METABOLISMO DEL AZUFRE

1. Rol de las plantas en el ciclo del azufre.

El azufre es un nutriente esencial para el crecimiento vegetal. En los ltimos aos, las
deficiencias de este nutriente se han vuelto ms frecuentes y la importancia del azufre en
la produccin de cultivo es cada vez ms reconocida. Las oleaginosas, leguminosas,
forrajes y algunas hortalizas requieren azufre en cantidades considerables. En muchos
cultivos su cantidad en la planta es similar a la del fsforo.

El azufre tiene diversas funciones en las plantas. Algunas funciones principales son:

Se encuentra en algunos aminocidos, en los bloques de construccin de las

protenas. Las mayor parte del azufre absorbido por las plantas, aproximadamente el
90%, se utiliza para ese propsito.
El azufre es esencial para la formacin de la clorofila. Es un constituyente principal de
una de las enzimas necesarias para la formacin de la molcula de clorofila.
Es esencial en la sntesis de los aceites en las plantas, especialmente en cultivos de
aceite.
Es activo en el metabolismo de nitrgeno.

2. Absorcin y transporte del sulfato.

El sulfato de la disolucin del suelo es transportado activamente al interior de las clulas de
la raz mediante un mecanismo de simporte con protones. El gradiente de potencial
electroqumico de H+ requerido para dicho simporte es mantenido por una H+- ATPasa del
plasmalema que transporta unidireccionalmente H+ hacia el exterior.

En la velocidad de absorcin del sulfato actan dos sistemas de transporte, un sistema

transportador de alta afinidad que trabaja a bajas concentraciones externas de sulfato y
un sistema de libre difusin que es operativo en concentraciones elevadas.

El transporte activo de sulfato al interior de las clulas epidrmicas de la raz se estimula en

condiciones de insuficiencia de azufre. La absorcin desciende cuando aumenta la
concentracin interna de sulfato o de formas reducidas de azufre (cistena y glutatin). La
velocidad de absorcin de sulfato est regulada por la disponibilidad y el estado nutricional
de azufre de la planta.
3. Reduccin y asimilacin del sulfato.
Una vez que el sulfato ha sido absorbido por la raz, es exportado en su mayor parte a las
hojas, donde puede ser almacenado en la vacuola, o bien ser transportado al interior de los
cloroplastos, donde se llevara a cabo el proceso de asimilacin.
El anin sulfato es reducido a sulfuro en dos etapas sucesivas de dos y seis electrones y es
asimilado en cistena con el consumo adicional de otros dos electrones, es decir se necesita
un total de diez electrones.

SO42- 2e-
SO32- 6e-
S2- 2e-
Cistena

3.1 Reduccin del sulfato a cistena.

La primera etapa en la sntesis de los compuestos orgnicos que contienen azufre es la
reduccin del sulfato al aminocido cistena. El sulfato es muy estable y necesita ser
activado para que puedan producirse las reacciones posteriores

3.1.1 Activacin del sulfato.

La activacin se inicia con la reaccin entre el sulfato y el ATP para formar 5-
adenosilsulfato (conocido tambin adenosina-5-fososulfato, APS), que
constituye la forma de sulfato activo y pirofosfato (PPi). La enzima que
cataliza esta reaccin es la ATP sulfurilasa

SO42- + Mg-ATP APS + PPi

3.1.2 Hiptesis que tratan de definir la va de reduccin del sulfato

en las plantas.
Se conoce la hiptesis de que el sulfato es reducido a partir del APS, y que,
durante la reduccin, se forman sulfito y sulfuros libres.

La reduccin del sulfato del APS hasta sulfuro se lleva a cabo en dos
reacciones sucesivas:

En la primera reaccin, la enzima APS reductasa transfiere dos electrones del

glutatin reducido (GSH) al APS para producir sulfito (SO32-), reducindose el
sulfato activo a sulfito libre.

APS + 2 GSH SO32- + 2H+ + GSSG + AMP

En la segunda reaccin, el sulfito reductasa transfiere seis electrones de la

ferredoxina (Fdred) para producir sulfuro (S2-):

SO32- + 6 Fdred S2- + 6Fdox

 3.1.3 Sntesis de cistena.
El sulfuro resultante reacciona con la O-acetilserina (OAS) para formar cistena
y acetato.

La O-acetilserina que reacciona con el S2- se forma en la reaccin catalizada por

la serina acetil transferasa:

Serina + acetil CoA OAS + CoA

La reaccin que produce cistena y acetato esta catalizada por la OAS-tiol liasa:

OAS + S2- cistena + acetato

3.1.4 Lugares de asimilacin del sulfato.

Los lugares de asimilacin del sulfato son mayoritariamente las hojas, las hojas
son generalmente mucho ms activas que las races, probablemente debido a
que la fotosntesis proporciona ferredoxina y la fotorrespiracion genera serina
que estimula la produccin de O-acetilserina.

3.1.5 Sntesis de metionina.

La metionina, otro aminocido proteico que contiene azufre, se sintetiza en los
plastos a partir de la cistenas. Tras la sntesis de cistena y metionina, el azufre
puede ser incorporado a protenas y a una gran variedad de compuestos como
el acetil- CoA y la S-adenosilmetionina. Este ltimo compuesto es muy
importante en la sntesis de etileno y en las reacciones sintticas, ya que est
involucrado tanto en las reacciones de transferencia de grupos metilos como
en la sntesis de la lignina.

4. Incorporacin del azufre reducido a compuestos orgnicos.

El sulfito tiene que transformarse en una forma compatible para su asimilacin. Esa forma
reducida es el sulfuro.
Para que el sulfato entre a la reduccin, necesita ser activado con ATP. Para ello se utiliza la
ATP-sulfurilasa, dando lugar a adenosnfosfosulfato. El paso siguiente es la reactivacin de
adenosnfosfosulfato con ATP para dar lugar a fosfoadenosinfosfosulfato. Se obtiene 2
formas de sulfato activo, y esto trae como consecuencia muchos problemas para explicar
los mecanismos de reduccin de S2. Es probable que la reduccin de SO42- a SO32- sea
mediante dos vas. La primera parte de adenosinfosfosulfato y la otra necesita
fosfoadenosinfosfosulfato para incorporarse. La necesidad de tener PAPS
(fosfoadenosinfosfosulfato) se da en hetertrofos (levaduras, algas, bacterias) mientras que
la APS se da en auttrofos (algas verdeazuladas, protozoos).
 Una hiptesis es que el APS se va a incorporar a travs de un transportador intermediario
para incorporar el azufre por reduccin. La otra hiptesis del PAPS se da preferentemente
en hetertrofos. La va intermediaria se da en plantas superiores. Existe una interconexin
entre APS y PAPS incluso en plantas.
En plantas el sulfato va a ser incorporado junto con un transportador. El transportador es
una molcula con grupos tilo. Dentro de los precursores est el glutatin y las fitoquelatinas.
Las fitoquelatinas funcionan esencialmente en la resistencia de las plantas a metales
pesados. Son capaces de secuestrar ciertos metales y entre ellos metales pesados.

5. Reduccin fotosinttica del sulfato.

En la va PAPS el azufre se va a reducir a cistena a travs de sulfato libre y en el proceso
participa la tiorredoxina y como donador de electrones la ferredoxina.

La cistena se puede transformar para dar lugar a diferentes aminocidos derivados de

metabolitos y dar metabolitos secundarios del tipo alcaloide, los cuales son importantes
para la obtencin de productos farmacuticos y cosmticos.

El proceso depende de los procesos lumnicos, ya que la asimilacin del sulfato se produce
preferentemente en las hojas (donde hay cloroplastos activos), por lo que cualquier factor
que incida sobre la fotosntesis incide sobre el proceso. La absorcin de sulfato se realiza en
las races mediante permeasas, y como en las races no existen cloroplastos se produce la
exportacin del sulfato va xilema hacia las hojas donde se almacena en vacuolas. Los
aminocidos fabricados se consideran como fotoasimilados y se distribuyen por el floema.

Si algn agente hace que la planta carezca de hojas es en los plastos de las clulas radicales
donde tiene la sntesis de aminocidos.

6. Regulacin de la reduccin del sulfato.

La reduccin del sulfato se lleva a cabo por las isoformas de las enzimas, estas no tienen
localizacin estricta plastdica. Hay tambin isoformas citoplasmticas. Esas isoformas son
en general mucho menos activos, y solamente funcionan con regulaciones de pH o
regulacin negativa. La regulacin va a incluir tanto cambios en actividad enzimtica como
sntesis de novo de nuevos mecanismos (corto y largo plazo respectivamente). Cuando
disminuye la concentracin de sustrato, aumenta la actividad del enzima para poder
asimilar lo mejor posible. Se crean ms enzimas si hace falta para asimilar todo lo posible.
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
Azcon J. y otros (2013). Fundamentos de Fisiologia Vegetal. 2 Ed. Espaa:
McGRAW-HILL INTERAMERICANA.

Lincoln T. y E. Zeiger. (2006) Fisiologia Vegetal. 3 Ed. USA: Castello de la plana:

Publicacions de la Universitat Jaume I.