)
Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile (2007) 2: 47-66
Pginas de Prueba
04-05-2007
Captulo II
INTRODUCCIN
El agua, junto con ser una de las molculas mas comunes de la tierra, es esencial para la existencia
de la vida. La importancia del agua fue reconocida por las primeras civilizaciones. Para la antigua
Grecia el agua era uno de los cuatro elementos bsicos (tierra, aire, fuego y agua), mientras que
para la antigua China era uno de los cinco elementos principales (agua, tierra, fuego, madera y
metal). En la actualidad, se reconoce que la disponibilidad de agua no slo limita la productividad
vegetal sino que adems el crecimiento y desarrollo de la humanidad.
Funciones del Agua en la Planta
Mucha de la fisiologa vegetal se asocia con el estudio del agua, puesto que muchas funciones de la
planta estn determinadas por las propiedades del agua y los solutos disueltos en ella. Las
funciones del agua en las plantas pueden ser agrupadas en: a) constituyente, b) solvente, c)
reactante y d) mantencin del turgor.
Constituyente. El agua representa entre el 80 al 90% del peso fresco de la mayora de las plantas
herbceas, y sobre el 50% de las plantas leosas. El agua en la clula vegetal tpica se concentra en
vacuola (50-80% del total) y el resto esta en la pared (5-40%) y el citoplasma (5-10%). El agua es
el principal constituyente del protoplasma, y adems se encuentra asociado a la mayora de los
constituyentes del protoplasma (p.e., protenas, lpidos). El agua tambin ocupa un papel
importante en la pared celular (50% del volumen esta ocupado por agua) y en los espacios
intercelulares. Unas pocas plantas (p.e., las plantas poiquilohdricas) y rganos vegetales (p.e., la
mayora de las semillas) son capaces de tolerar la deshidratacin sin perder su viabilidad. Sin
embargo, en todos los casos, la deshidratacin va acompaada de una prdida de la actividad
metablica.
Solvente. El agua sirve como solventes para gases, minerales y otros solutos. Disueltos en agua,
estos compuestos pueden entrar a la planta y moverse entre los distintos compartimentos. La
mayora de las paredes celulares y las membranas biolgicas poseen alta permeabilidad al agua, lo
que resulta en una fase lquida relativamente continua que permite el transporte de los solutos
hacia distintos puntos de la planta.
Reactante. El agua es el substrato de muchos procesos importantes incluyendo la fotosntesis y
1
Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad de La Serena, Centro de Estudios Avanzados en
Zonas ridas e Instituto de Ecologa y Biodiversidad, Casilla 599, La Serena, Chile. E-mail:
f_squeo@userena.cl
48 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO
procesos hidrolticos. El papel del agua como reactante es tan importante como el del CO2 en la
fotosntesis o el NO3 en el metabolismo del nitrgeno.
Mantencin del turgor. En agua tiene un papel fundamental en la mantencin del turgor. La
presin ejercida por el agua que entra al protoplasto determina el crecimiento celular. El agua es
responsable de la mantencin de la forma de las plantas herbceas y de los rganos jvenes poco
lignificados en las plantas leosas. Los cambios de turgor permiten explicar la apertura y cierre de
estomas (ver Captulo 3), y el movimiento de rganos como hojas y flores (ver Captulo 17)
Fig. 1. Arreglo aproximado de las molculas de agua que rodean a un anin (izquierda) y un catin (derecha).
Esta cubierta de molculas de agua tiende a separar a los iones de carga opuesta y les permite existir en
solucin. Esta capa (hidratacin o solvatacin) tambin altera el ordenamiento normal del agua e incrementa
levemente el volumen.
Ionizacin y escala de pH. El agua esta ligeramente ionizada; slo una molcula de cada 55,5 x
7 + -
10 estn disociadas en sus iones hidrgeno (H ) e hidroxilo (OH ). La concentracin de iones
+
hidrgeno se expresa como pH (pH = - log [H ]). Es decir, el pH es igual al valor absoluto de la
+
concentracin de iones hidrgeno, expresada como exponente negativo de 10. Cuando la [H ] es
-
igual a la [OH ], se tiene pH = 7. Una disminucin en el pH por debajo de 7 indica un aumento de
acidez, mientras que valores de pH superiores a 7 indican un aumento de alcalinidad.
Istopos del agua. Los istopos estables corresponden a esos istopos de un elemento que son
estables y que no decaen en el tiempo a travs de procesos de emisin de radioactividad. En el caso
del agua, sta puede estar constituida por una o las dos formas isotpicas estables del hidrgeno
1 2 16 17 18
( H, H), mientras que el oxgeno puede ser uno de los tres istopos estables ( O, O, O). La
especie de istopo estable ms abundante tpicamente contiene el nmero ms bajo de neutrones
para ese elemento qumico (Tabla 1).
50 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO
Tabla 1. Listado de los istopos estables y sus abundancias para los elementos qumicos ms comnmente
utilizados en investigaciones fisiolgicas y ecolgicas (tomado de Squeo & Ehleringer 2004).
La forma molecular ms abundante del agua tiene un peso molecular de 18 (1H-16O-1H = 99,73%),
seguida por 20 (1H-18O-1H = 0,20%) y dos posibles formas con peso molecular de 19 (1H-17O-1H =
0,037% y 2H-16O-1H = 0,030%). Los istopos estables no deben ser confundidos con los istopos
radioactivos de un elemento. Los istopos radioactivos tienen un tiempo de vida limitado y
finalmente decaen a una forma diferente del elemento. Los istopos estables son medidos
tpicamente usando un espectrmetro de masa de proporcin de istopos gaseosos. La proporcin
de istopos estables de un elemento se representa a travs de la notacin delta (), en relacin a
un estndar, segn la siguiente ecuacin:
= ((Rmuestra/Restndar) -1) * 1000%
donde Rmuestra y el Restndar son los cuocientes molares de los istopos pesados sobre los livianos
presentes en la muestra y el estndar, respectivamente. Los estndares internacionalmente
reconocidos para hidrgeno y oxgeno es SMOW (estndar del agua ocenica media) (Squeo &
2
Ehleringer 2004). La proporcin de istopos estables de hidrgeno se expresa como H. En el caso
17 18 16
del oxgeno, el istopo O es muy raro, por lo que usualmente se analiza el cuociente O / O y se
expresa como 18O.
La variacin en la proporcin de istopos estables entre diferentes compuestos o entre dos
situaciones, tambin llamada fraccionamiento isotpico, ocurre debido al comportamiento
diferencial que tienen las molculas que contienen las formas isotpicas pesadas respecto a las
livianas. Este comportamiento diferencial puede ocurrir por causas cinticas (i.e., durante una
reaccin qumica), durante el proceso de difusin y en situaciones de equilibrio dinmico (i.e.,
debido a las propiedades fsicas de las molculas).
Los ocanos, el mayor volumen de agua del planeta, presenta slo pequea variacin en la
proporcin de istopos. Ahora, una vez que el agua se evapora de los ocanos y ms tarde se
condensa como precipitacin, existe una gran variacin isotpica que depende tanto de la
temperatura de la nube como de la cantidad de humedad residual remanente en la masa nubosa
(Fig. 2). El agua del suelo, los ros y lagos reflejan inicialmente los valores isotpicos de la
precipitacin, sin embargo ellos paulatinamente se van enriqueciendo por el proceso evaporativo,
que favorece el movimiento del agua constituida con los istopos ms livianos hacia la fase vapor.
La proporcin de istopos estables del agua puede utilizarse como una herramienta efectiva para
determinar las fuentes de agua utilizada por las plantas (Squeo et al. 1999, Torres et al. 2002).
SQUEO 51
2
Fig. 2. Variacin de la proporcin de istopos estables de hidrgeno ( H) en el ciclo del agua, en un transecto
desde el Ocano Pacfico a la Cordillera de Los Andes, a los 30S en La Serena, Chile. Ntese que las lluvias
suaves asociadas a los aos La Nia difieren isotpicamente de las lluvias intensas de los aos El Nio. El agua
subterrnea de las cuencas costeras con recarga pluvial poseen la marca isotpica de los aos El Nio (tomado
de Squeo & Ehleringer 2004).
ENERGIA
Se puede llegar a determinar que la energa y la materia son los dos constituyentes bsicos del
planeta y el Universo, teniendo presente que la materia corresponde a todo lo que nos rodea, y la
energa es el factor que provoca los cambios fsicos de la materia, es decir, producir trabajo
mecnico, emitir luz, generar calor, etc. Otras definiciones de energa encontradas en la literatura
son: La energa es algo que puede transformarse o actuar sobre la materia, sin embargo no ocupa
espacio y no tiene masa; la energa es la capacidad de los cuerpos o conjunto de stos para
efectuar un trabajo; todo cuerpo material que pasa de un estado a otro produce fenmenos
fsicos que no son otra cosa que manifestaciones de alguna transformacin de la energa.
Entre los modelos matemticos y conceptuales que describen la energa se encuentran a) la
mecnica cuntica, b) la teora cintica y c) la teora termodinmica.
Mecnica cuntica. La mecnica cuntica, conocida tambin como mecnica ondulatoria, estudia
el comportamiento de la materia a escala muy pequea. El concepto de partcula "muy pequea"
atiende al tamao en el cual comienzan a notarse efectos como la imposibilidad de conocer con
exactitud, arbitraria y simultneamente la posicin y el momento de una partcula, entre otros. A
tales efectos suele denominrseles "efectos cunticos". As, la mecnica cuntica es la que rige el
movimiento de sistemas en los cuales los efectos cunticos sean relevantes. Se ha documentado
que tales efectos son importantes en materiales mesoscpicos (unos 1000 tomos).
Las suposiciones ms importantes de esta teora son las siguientes:
La energa no se intercambia de forma continua, sino que en todo intercambio energtico hay
una cantidad mnima involucrada, es decir un cuanto (cuantizacin de la energa).
Al ser imposible fijar a la vez la posicin y el momento de una partcula, se renuncia al concepto
de trayectoria, vital en mecnica clsica. En vez de eso, el movimiento de una partcula queda
regido por una funcin matemtica que asigna, a cada punto del espacio y a cada instante, la
probabilidad de que la partcula descrita se halle en tal posicin en ese instante. A partir de esa
52 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO
funcin, o funcin de ondas, se extraen tericamente todas las magnitudes del movimiento
necesarias.
Aunque la estructura formal de la teora est bien desarrollada, y sus resultados son
coherentes con los experimentos, no sucede lo mismo con su interpretacin, que sigue siendo
objeto de controversias.
Teora cintica. La teora cintica de los gases es una teora fsica que explica el comportamiento y
propiedades macroscpicas de los gases a partir de una descripcin estadstica de los procesos
moleculares microscpicos. La teora cintica se desarroll con base en los estudios de fsicos como
Ludwig Boltzmann y James Clerk Maxwell a finales del siglo XIX.
Los principios fundamentales de la teora cintica son los siguientes:
Los gases estn compuestos de partculas elementales (tomos, iones y molculas) en
movimiento constante y aleatorio a temperaturas mayores del cero absoluto (0K).
Las molculas sufren colisiones aleatorias entre ellas y las paredes del recipiente contenedor del
gas.
Las colisiones entre las molculas del gas y entre ellas y las paredes son elsticas.
El volumen total ocupado por las molculas del gas es despreciable frente al volumen del
contenedor. Esto es equivalente a afirmar que las distancias entre partculas son relativamente
grandes si las comparamos con su tamao.
Las fuerzas de atraccin entre las molculas son despreciables.
Los efectos cunticos son despreciables. Esto significa que las distancias entre las partculas son
mucho mayores que su longitud de onda termal, y las molculas pueden ser tratadas como
objetos clsicos.
Adicionalmente, si el gas est en el interior de un recipiente, las colisiones con sus paredes se
asume que son instantneas y perfectamente elsticas.
Estos postulados describen el comportamiento de un gas ideal. Los gases reales se aproximan a
este comportamiento ideal en condiciones de baja densidad y temperatura.
-1
La velocidad promedio (Vprom, en m s ) de las partculas de un gas se puede calcular mediante la
siguiente ecuacin:
8RT
Vprom =
M
-1 -1
donde, R es la constante universal de los gases ideales (8,314 J mol K ), T es la temperatura
absoluta (en kelvins, K), es 3,1416 y M es el peso molecular (g mol ). Esta ecuacin nos indica
-1
H2 O2 CO2
TEORA TERMODINMICA
La termodinmica es la ciencia que estudia la transformacin de la energa. Gracias a J. Willard
Gibbs y otros, los principios de la termodinmica se aplican a la energa en general y son
ampliamente utilizados en virtualmente todos los campos de las ciencias. Hay tres conceptos de la
termodinmica que son muy tiles para la compresin de las relaciones hdricas en plantas.
Ley cero de la termodinmica
A este principio se le llama "equilibrio trmico". Si dos sistemas A y B estn a la misma
temperatura, y B est a la misma temperatura que un tercer sistema C, entonces A y C estn a la
misma temperatura. Este concepto fundamental, an siendo ampliamente aceptado, no fue
formulado hasta despus de haberse enunciado las otras tres leyes. De ah que recibe la posicin 0.
Primera Ley de la Termodinmica
La primera ley de la termodinmica puede ser enunciada de diversas formas: en todos los cambios
fsicos y qumicos, la energa no se crea ni se destruye, pero se transforma de una forma en otra;
En todo proceso, la energa total del sistema ms el ambiente que lo rodea permanece constante;
usted no puede sacar algo de nada. Esta ley impone restricciones de lo que se puede hacer o no.
Por ejemplo, la energa atrapada en las molculas orgnicas durante la fotosntesis no puede
exceder a la energa lumnica absorbida. Resulta muy til definir que vamos a entender por energa.
Energa interna. La energa interna es la suma de la energa cintica (Ec, debida al movimiento) y
la energa potencial (Ep, debida a la posicin). Estos conceptos los podemos visualizar en un
pndulo en movimiento (Fig. 3). En la posicin superior, el pndulo alcanza la mxima Ep y la
mnima Ec (=0), mientras que en la posicin inferior se logra la mnima Ep (=0) y la mxima Ec.
Fig. 3. En un pndulo con movimiento perfecto, la energa interna (E) se mantiene constante, y en todos los
puntos es la suma de la energa cintica (Ec) ms la energa potencial (Ep).
Fig. 4. El trabajo realizado al comprimir un mbolo con una fuerza externa (Fexterna) provocando un
desplazamiento entre el punto a al punto b es equivalente al producto entre la presin y el cambio de volumen.
A = rea.
Entalpa. La entalpa (H) se define como la cantidad de calor absorbida por un sistema cerrado, a
presin y temperatura constante, que provoca un cambio de estado asociado con su volumen. Esta
medida de la energa integra a la energa interna y el factor presin-volumen, importante para
gases.
H = E + PV
donde, E es la energa interna, P es la presin y V es el volumen. Al producto PV se le llama producto
presin-volumen.
Un cambio de entalpa puede ocurrir por un cambio en la energa interna y/o un cambio en el factor
PV:
H = E + PV
Dado que E = q - w y que w = P V, entonces la ecuacin anterior nos queda como:
H = q - PV + PV
Finalmente, a P constante, el cambio de entalpa es igual al calor absorbido (H = q). Esta es vlido
para gases. En un proceso endotrmico, H ser mayor que cero (absorbe calor), mientras que en
un proceso exotrmico H ser menor que cero (libera calor). Para lquidos y slidos, dado que el
factor PV 0, el cambio de entalpa es muy cercano al cambio en energa interna.
Segunda Ley de la Termodinmica
La segunda ley de la termodinmica puede ser formulada tambin de varias formas: en cualquier
conversin de energa, parte de ella se transfiere en forma de calor a los alrededores; el calor no
puede convertirse por completo en trabajo, sin cambiar alguna parte del sistema; cualquier
sistema, ms sus alrededores, tiende en forma espontnea a un mayor desorden; ningn
proceso real puede ser 100% eficiente; no se recupera el total de lo que se invierte. Entre las
consecuencias importantes de esta ley esta que, por ejemplo, la fotosntesis nunca puede alcanzar
el 100% de eficiencia, porque parte de la energa lumnica absorbida se perder en forma de calor.
Entropa. De esta ley se deriva el trmino de entropa (S), una medida del desorden. Puesto que no
es posible calcular un valor absoluto de la entropa, usualmente se calcula el cambio de entropa
(S). En un proceso espontneo la entropa del sistema ms sus alrededores aumenta, y ser
irreversible a menos que se agregue la energa perdida. Al contrario, un proceso ser reversible
siempre y cuando no haya cambio de entropa.
SQUEO 55
La entropa es un concepto valioso, porque nos fuerza a pensar a cerca del grado de desorden del
universo y de como los cambios que nosotros observamos como espontneos en nuestro alrededor
implica necesariamente un aumento en el desorden en otra parte del universo.
Tercera Ley de la Termodinmica
La tercera ley de la termodinmica afirma que es imposible alcanzar una temperatura igual al cero
absoluto mediante un nmero finito de procesos fsicos. Puede formularse tambin como que a
medida que un sistema dado se aproxima al cero absoluto, su entropa tiende a un valor constante
especfico.
Energa Libre de Gibbs
En la dcada de 1870, J. Willard Gibbs introdujo el concepto de energa libre. Esta puede ser
definida como la medida de la energa mxima disponible para convertirse en trabajo, a
temperatura (T) y presin (P) constante o como el trabajo neto que se obtiene, a T y P constante,
cuando la reaccin ocurre en condiciones reversibles. Este concepto rene toda la energa
disponible (i.e., la energa interna y el factor presin-volumen) en el sistema menos la que se
perder a consecuencia de la entropa.
Un cambio en energa libre de Gibbs (G) se puede expresar como:
G = H - TS, o como G = E + PV - TS
Debido a que la energa interna y la entropa no se pueden conocer exactamente, G no puede ser
calculada. Sin embargo, es posible conocer un cambio en energa libre de Gibbs entre dos estados
de un sistema (G = G2 G1). Por ejemplo, el cambio en energa libre estndar (G, en joules) de
una reaccin qumica puede ser determinado como:
G = -RT ln Keq
-1 -1
donde, R es la constante universal de los gases ideales (8,314 J mol K ), T es la temperatura
absoluta (en kelvins, K), ln es el logaritmo natural y Keq es la constante de equilibrio (actividad de
los productos / actividad de los reactantes).
En una reaccin hipottica: A + B C + D; la constante de equilibrio (Keq) es:
Keq= [C] [D] / [A] [B]
Donde [A], [B], [C] y [D] corresponde a las concentraciones efectivas (actividad) de los reactantes
y productos de la reaccin.
misma temperatura y posicin gravitacional (altura) que el sistema que se esta comparando.
Para expresar el potencial hdrico en unidades de presin, se divide por el volumen molar parcial del
agua. Esta definicin se puede expresar como:
= (w - o) / Vw
donde, w es el potencial qumico del agua en el sistema bajo estudio; o es el potencial qumico del
agua pura a 1 atm, y misma altura y temperatura que el sistema considerado; y Vw es el volumen
3 -1
molar parcial del agua (18 cm mol ). El Vw es relativamente constante para la mayora de las
temperaturas y contenidos de agua de las clulas y suelo. Sin embargo esta simplificacin no se
cumple en soluciones concentradas, suelo y semillas muy secas, y en otros sistemas con
3
potenciales hdricos por debajo de -10 MPa, puesto que 1 mol de agua ya no ocupa 18 cm . En estos
casos no se puede expresar el potencial hdrico en unidades de presin, y se debe dejar en unidades
-1
de energa ( = (w - o), en joules mol ).
Fig. 5. Modelos para sistemas con difusin. El cada caso el agua se mueve desde el compartimiento izquierdo
al derecho, a travs de una membrana semipermeable, en respuesta a un gradiente de potencial hdrico
(Modificado de Salisbury & Ross 1994).
SQUEO 57
dm dC
= -DA
dt dx
donde dm/dt representa la rapidez a la que m moles de soluto atraviesan la barrera o plano de
-3 -1 -3
referencia A en un tiempo t (en s), dC/dx (mol m m ) es el gradiente de concentracin (C, mol m )
por unidad de distancia (x, m), D es el coeficiente de difusin o tasa de difusin especfica y A es el
2
rea de la membrana (en m ). El signo negativo se debe a que la difusin se realiza de mayor a
menor concentracin.
Otra forma de la Primera Ley de Fick es como flujo volumtrico (Jv, cantidad de sustancia que cruza
2 -1
una cierta rea por unidad de tiempo, mol m s ), a travs de la siguiente ecuacin:
58 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO
dm dC
Jv = = -D
dtA dx
de presin hidrosttica. El factor r incluye al rea del tubo (r ) y al radio al cuadrado. A medida
4 2
4
que el radio se duplica, la velocidad de flujo aumenta por un factor de 2 (16 veces); de tal forma
que el flujo en tubos anchos es mucho mayor que en los de menor dimetro.
El flujo volumtrico (Jv) que corresponde al flujo de un volumen por unidad de tiempo y rea, queda
representado segn la Ley de Poiseuille como:
r2 dP
Jv = -
8h dx
Fig. 6. Posible niveles del potencial hdrico (). Los rectngulos negros representan el valor relativo del . Las
flechas onduladas representan al s y las flechas rectas sugieren el efecto del p. Las flechas representan
valores positivos (hacia arriba) y negativos (hacia abajo).
por una membrana que restringe el movimiento de partculas de soluto mucho ms que el de
solvente.; b) al pasar el soluto se produce un aumento de presin. En el caso de un osmmetro, el
aumento de presin se refleja por la subida de la columna de agua. En el caso de una clula vegetal,
la pared celular soporta el aumento de presin.
En sistemas simples a temperatura constante, el potencial hdrico (, expresado en MPa) es la
suma de sus componentes: el potencial de presin (p) y el potencial osmtico o de soluto (s):
= p + s
En un osmmetro, el movimiento de agua a travs de una membrana semipermeable desde un
compartimiento 1 con agua pura hacia un compartimiento 2 que posee una solucin concentrada es
explicada por la diferencia de potencial hdrico entre ambos compartimentos () (Fig. 8).
En el estado inicial, (1) = 0 y (2) = (2)s < 0, por lo que (2) < (1). Puesto que existe un gradiente de
potencial hdrico, el agua va a entrar y provocar un aumento del (2)p. El agua dejar de entrar
cuando (2)s y (2)p se contrarresten (i.e., (2)s = (2)p), puesto que bajo esta condicin (2) = (1).
Una situacin equivalente ocurre si colocamos una solucin diluida en el compartimiento 1 y
mantenemos la solucin concentrada en el compartimiento 2. En este caso, el estado inicial ser
(1) = (1)s < 0, (2) = (2)s < 0, pero (2)s < (1)s por lo que (2) < (1). El agua dejar de entrar cuando
(1) = (1)s = (2) = (2)p + (2)s.
60 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO
Fig. 8. Difusin de agua en un osmmetro. Lado izquierdo: compartimiento 1 con agua pura y compartimiento
2 con una solucin concentrada. Lado derecho: compartimiento 1 con una solucin diluida ( = -0,3 MPa) y
compartimiento 2 con una solucin concentrada (-1,0 MPa). En ambos casos el agua difunde de 1 a 2 hasta
que el (2) = p(2) - s(2) = (1).
Coeficiente de reflexin
Un osmmetro ideal posee una membrana semipermeable perfecta, y por lo tanto slo el solvente
puede atravesar la membrana y no el soluto. Sin embargo, las clulas pueden no comportarse
como sistemas osmticos perfectos. Una forma de evaluar la permeabilidad de la membrana al
soluto es con el trmino coeficiente de reflexin ().
El flujo volumtrico ente dos compartimentos de un sistema osmtico puede ser descrita por la
siguiente ecuacin general:
Jv = Lp ((1)p - (2)p + ((1)s - (2)s))
donde Jv es la tasa de flujo con que un volumen de agua cruza la membrana por rea de membrana
3 -2 -1 -1 -1
(m m s ), Lp es la conductividad hidrulica de la membrana (m s MPa ), ((1)p - (2)p) es la
diferencia de presin a travs de la membrana (en MPa), es el coeficiente de reflexin y ((1)s -
(2)p) es la diferencia de potencial osmtico entre los compartimentos. Si = 1, entonces tenemos
una membrana semipermeable perfecta y Jv = Lp ((1) - (2)) = Lp , y el agua se mover a favor
del gradiente de potencial hdrico. En el otro extremo, con un = 0, Jv = Lp ((1)p - (2)p) = Lp p, y el
agua se mover slo en respuesta a la diferencia de potenciales de presin (Fig. 7).
Algunos valores de coeficientes de reflexin medidos en membranas de clulas vegetales de
algunos no electrolitos se muestra en la tabla 3. Estos ejemplo ilustran el papel central de la
membranas celulares y sus coeficientes de reflexin en las relaciones hdricas de la clula. El agua
se mueve a altas tasas porque las membranas plasmticas permiten el paso de ella rpidamente, y
las fuerzas osmticas son generadas por los solutos porque las membranas biolgicas se
comportan cerca del ideal para los solutos que normalmente se encuentran en las clulas. Sin la
membrana plasmtica, el potencial osmtico no se podra expresar y el agua no se movera
rpidamente para regular la mantencin del turgor celular.
Diagrama de Hffler
El diagrama de Hffler (Fig. 9) describe la relacin entre el potencial hdrico y sus dos componentes
primarios (p y s) respecto al contenido relativo de agua de la clula (CRA) o el volumen celular
relativo. El concepto de este diagrama fue ideado por K. Hffler en 1920.
Fig. 9. Diagrama de Hffler. Se muestra como varan los componentes del potencial hdrico con el contenido
relativo de agua (CRA).
celular. Luego de perder turgor (p = 0), tanto la vacuola como cloroplastos y otras estructuras del
protoplasto han perdido una cantidad importante de agua (Fig. 10).
Fig. 10. Efecto del potencial hdrico en el turgor celular. (A) Clula de mesfilo de una hoja de girasol con un
potencial hdrico de -0,44 MPa y un contenido relativo de agua del 99%. Pared celular (PC), membrana
plasmtica (P), cloroplasto (c), mitocondria (m), vacuola (v) y tonoplasto (t). (B) igual que en (A) pero con un
potencial hdrico de -2,11 MPa y un contenido relativo de agua del 35%. Modificado de Kramer y Boyer (1995).
encima del nivel del suelo por lo que es importante de considerar en rboles altos.
Gradientes de potencial hdrico entre el suelo y la planta
Los principales componentes del en el suelo corresponde al m (ms relevante mientras ms
pequeos son los poros del suelo), seguido por el s (importante en suelos salinos). En la pared
celular, tambin el = m + s. En el protoplasto celular el = s + p. En el xilema de una planta
que esta transpirando, el es explicado casi completamente por el p (con valor negativo, puesto
que la columna de agua esta en tensin) y puede tener una pequea contribucin de s.
En el continuo suelo-planta-atmsfera, en una planta que transpira normalmente, el suelo posee el
Fig. 11. Difusin de agua a favor de un gradiente de potencial hdrico, desde el suelo ( levemente menor que
cero, debido al m), a travs de la planta, hacia la atmsfera ( = -2,77 MPa con una HR de 98% y a 25C). Los
rectngulos negros representan el valor del . En este esquema, el de la pared celular esta en equilibrio con
el del protoplasto.
potencial hdrico ms alto (normalmente algo menor que 0 Mpa) y la atmsfera el ms bajo (p.e.,
-2,77 MPa con una HR de 98% y a 25C) (Fig. 11).
El potencial hdrico de la atmsfera se puede calcular con una ecuacin derivada de la ley de Raoult:
RT p
=- ln 0
V p
RT HR
=- ln
V 100
Con esta ecuacin se puede obtener el potencial hdrico del aire cuando se conoce su temperatura y
humedad relativa (Tabla 4). La transpiracin de una planta depende ms de la diferencia de presin
de vapor (DPV = p0 - p) que de la HR (ver Captulo 3). En la figura 12 se muestran las presiones
parciales de valor de agua a saturacin (p0) y a humedades relativas del 50% y 25%. El DPV
64 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO
Tabla 4. Potencial hdrico del aire (MPa) en un rango de humedades relativas y temperatura. Ntese que el
efecto de la temperatura esta dado exclusivamente por su inclusin en el factor RT/V, y no por cualquier efecto
sobre la presin parcial (incorporada en la HR).
Fig. 12. Relacin entre la humedad atmosfrica (expresada tanto en trminos de Presin de vapor como de Densidad de
vapor) y la temperatura del aire en condiciones de aire saturado (HR = 100%) y HR del 50% y 25%. Las lneas discontinuas
son un ejemplo que muestra que el aire con 100% de HR a 15C, con una p0 = 1,704 kPa, tiene la misma cantidad de humedad
que el aire a 50% de HR y 26,5C, y que el aire a 25% de HR y 38,9C.
RESUMEN
El agua es el principal recurso limitante de la productividad vegetal. Las principales funciones del
agua en las plantas son a) constituyente, b) solvente, c) reactante y d) mantencin del turgor. La
importancia del agua en los organismos vivos es el resultado de sus propiedades fsico-qumicas
nicas, que resultan anmalas al contrastarlas con otros compuestos comunes. Casi todas las
propiedades fsicas del agua se deben a la existencia del puente de hidrgeno en el estado slido y
lquido. Entre las propiedades del agua destacan: a) el agua se encuentra lquida a temperatura
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fisiolgica mientras otras sustancias con peso molecular semejantes se encuentran como vapor; b)
tiene el mayor calor especfico que cualquier otra sustancia conocida, salvo por el amonaco lquido;
c) posee el mayor valor de calor latente de vaporizacin de las sustancias conocidas y un
inusualmente alto calor latente de fusin; d) es transparente a la radiacin visible y opaca en el
infra-rojo; e) una molcula de agua se une fuertemente a otras molculas de agua (cohesin) o a
otras molculas distintas (adhesin) gracias a los puentes de hidrgeno; f) tiene una alta densidad;
g) posee una muy alta constante dielctrica.
El agua se mueve en respuesta a gradientes de energa. La termodinmica nos permite definir la
energa libre de Gibbs (la medida de la energa mxima disponible para convertirse en trabajo, a
temperatura y presin constante). La energa libre rene toda la energa disponible (i.e., la energa
interna y el factor presin-volumen) en el sistema menos la que se perder a consecuencia de la
entropa.
Al estandarizar G por el peso molecular de la sustancia, independizndonos de la cantidad de
sustancia considerada se obtiene el potencial qumico. El potencial qumico del agua (o potencial
hdrico, ) se define como el potencial qumico del agua en un sistema o parte de un sistema
comparado con el potencial qumico del agua pura en condiciones estndar. Se entiende por
condiciones estndar a una presin atmosfrica, y a la misma temperatura y posicin gravitacional
(altura) que el sistema que se esta comparando.
La difusin se define como el movimiento neto de molculas de regiones de mayor energa libre
hacia regiones de menor energa libre, hasta que se alcanza la condicin de equilibrio. El agua se
mover en respuesta a gradientes de potencial hdrico, de una zona con mayor potencial hdrico a
una zona con menor potencial hdrico. Los gradientes de pueden ser generados por gradientes de
temperatura, presin, concentracin e hidratacin. La velocidad de difusin depende del gradiente
de potencial qumico o hdrico por unidad de distancia, la permeabilidad del medio, y la
temperatura absoluta. Con fines prcticos, el potencial hdrico puede ser expresado como: = p +
s + m + g, donde los componentes son: el potencial de presin (p), el potencial osmtico (s),
el potencial mtrico (m) y el potencial gravitacional (g).
La smosis es un caso especial de difusin, donde gracias a la existencia de una membrana
semipermeable se pueden expresar los gradientes de s. Las clulas se comportan como sistemas
osmticos. En cada compartimiento del continuo suelo planta atmsfera pueden estar operando
distintos componentes del potencial hdrico.
Preguntas y Problemas
Lecturas Generales
KRAMER PJ & JS BOYER. 1995. Water Relations of Plants and Soils. Academic Press, San Diego. 495
pp.
LAMBERS H, CHAPIN III FS & PONS TL. 1998. Plant Physiological Ecology. Springer, New York. 540
pp.
NOBEL PS. 1991. Physicochemical and Environmental Plant Physiology. Academic Press, San
Diego. 635 pp.
SALISBURY F & C ROSS. 1994. Fisiologa Vegetal. Editorial Iberoamericana. Mxico. 759 pp.
Literatura Citada