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Hacia un sistema natural del organismo: propuesta para los dominios

archaea, bacterias y eucariotas

ABSTRACT

Las estructuras moleculares y las secuencias son generalmente ms reveladoras de las


relaciones evolutivas que los fenotipos clsicos (particularmente entre los
microorganismos). Por consiguiente, la base para la definicin de taxones ha ido
cambiado del organismal, al celular, al nivel molecular. Las comparaciones moleculares
muestran que la vida en este planeta se divide en tres grupos primarios, comnmente
conocidos como las eubacterias, las arqueobacterias y los eucariotas. Los tres son muy
diferentes, las diferencias que los separan son de una naturaleza ms profunda que las
diferencias que separan los reinos tpicos, como los animales y las plantas.
Desafortunadamente, ninguna de las visiones convencionalmente aceptadas de las
relaciones naturales entre los sistemas vivos, es decir, la taxonoma de los cinco reinos o
la dicotoma eucariota-procarionte- refleja esta divisin tripartita primaria del mundo
viviente. Para remediar esta situacin proponemos que se establezca un sistema formal
de organismos en el que por encima del nivel del reino existe un nuevo taxn llamado
"dominio". La vida en este planeta entonces sera vista como comprendiendo tres
dominios, las bacterias, las Arqueas, y el Eucaria, cada uno que contiene dos o ms
reinos. (El Eucaria, por ejemplo, contienen Animalia, Plantae, Hongos, y un nmero de
otros an por definir). Aunque la estructura taxonmica dentro de las bacterias y Eucaria
no se trata aqu, Archaea se subdivide formalmente en los dos reinos Euryarchaeota
(englobando los metangenos y sus parientes fenotpicamente diversos) y Crenarchaeota
(que comprende el agrupamiento relativamente apretado de archaebacteria
extremadamente termfila, cuyo fenotipo general parece Se asemejan a la mayora del
fenotipo ancestral de las Archaea).

Necesidad de una reestructuracin sistemtica


En la ltima dcada se ha vuelto posible trazar la historia evolutiva hasta el antepasado
comn (ms reciente) de toda la vida, quizs hace 3.5-4 mil millones de aos (1, 2). Antes
de mediados de los aos 70, el estudio evolutivo se haba limitado a los metazoos y
metafitos, cuyas historias en el mejor de los casos cubren el 20% del tiempo evolutivo
total. Una base slida para una taxonoma natural fue proporcionada en estos casos por
morfologas complejas y un registro fsil detallado. La evolucin del mundo microbiano,
cuya historia abarca la mayor parte de la existencia del planeta, estaba en ese momento
ms all del alcance del bilogo, ya que, a diferencia de sus equivalentes multicelulares,
las morfologas microbianas y otras caractersticas son demasiado sencillas o no
interpretables para servir de base a una base filogenticamente vlida Taxonoma (3, 4).
La revolucin de la secuenciacin, al hacer accesible la vasta reserva de informacin
histrica contenida en las secuencias moleculares (5), ha cambiado todo eso. Como
resultado, el bilogo encuentra que las descripciones de libros de texto de la organizacin
bsica de la vida se han pasado de moda y por lo tanto, engaosa. Ha llegado el
momento de alinear la taxonoma formal con el sistema natural que surge de los datos
moleculares.

Esta revisin, sin embargo, no se logra simplemente mediante la remisin del antiguo
sistema. Nuestra concepcin actual de la organizacin bsica de la vida todava est
inmersa en gran medida en la antigua nocin de que todos los seres vivos son de origen
vegetal o animal. Desafortunadamente, esta cmoda dicotoma tradicional no representa
el verdadero estado de cosas. Por lo tanto, como requisito previo para desarrollar un
sistema natural adecuado, tenemos que despojarnos de supuestos profundamente
arraigados y apreciados, tanto en lo que se refiere a la organizacin fundamental de la
vida como a la base para construir un sistema de organismos. El sistema que
desarrollamos ser uno que est completamente reestructurado en los niveles ms altos.

Haeckel en 1866 (6) desafi formalmente a la planta aborigen / divisin animal del mundo
vivo. Reconoci que las formas unicelulares, los protistas, no encajaban en ninguna de las
dos categoras; Deben haber surgido por separado de los animales y las plantas. Haeckel
vio el rbol de la vida, por lo tanto, como teniendo tres ramas principales, no dos.
Copeland (7) separ ms adelante una cuarta rama principal, un nuevo reino que
acomodaba las bacterias, y Whittaker (8) cre un quinto, para los hongos. Mientras que la
propuesta original de Haeckel y sus dos refinamientos ms recientes eliminaron la idea de
que animal / planta era la distincin primaria, dejaron sin cuestionar la idea de que es una
distincin primaria (representndola al nivel taxonmico ms alto disponible). El ltimo de
estos esquemas (Whittaker), que divide el mundo viviente en Animalia, Plantae, Fungi,
Protista y Monera, es la visin ms ampliamente recibida de la organizacin bsica de la
vida actual (8, 9). Sin embargo, ha sido evidente desde hace algn tiempo que el
esquema de los cinco reinos (y sus predecesores) no es filogenticamente correcto, no es
un sistema natural. Existen fundamentos lgicos slidos para presumir que los dos
taxones microbianos eucariticos (Protista y Hongos) son artificiales. Se acepta
generalmente que la metafita y el metazoo evolucionaron a partir de ancestros eucariotas
unicelulares; Los grupos existentes de microorganismos eucariotas, por lo tanto,
comprenden una serie de linajes algunos (o muchos) de los cuales antedate mucho la
aparicin de los Plantae y Animalia. Esto es confirmado por el registro fsil, donde las
unicelulares eucariticas reconocibles aparecen aproximadamente 200 millones de aos
antes de las primeras algas primitivas, y ms de mil millones de aos antes de los
primeros animales y plantas superiores (10). Hay por lo tanto buenas razones en principio
para presumir que el Protista y quizs tambin los Hongos sean parafilticos en el mejor
de los casos.

Ms en serio, al dar al reino Monera el mismo rango taxonmico que los Animalia,
Plantae, Fungi y Protista, la formulacin de cinco reinos ignora el hecho de que las
diferencias entre Monera (procariotas) y los otros cuatro reinos son mucho ms
significativas y De una naturaleza cualitativamente diferente, que las diferencias entre
estos cuatro. En otras palabras, una divisin primaria de la vida debe estar entre las
bacterias y las formas eucariotas; La distincin animal / planta es definitivamente
secundaria

Esta realizacin no es de ninguna manera nueva. Los microbilogos lo reconocieron hace


ms de 100 aos (11) y, por supuesto, Chatton (12) lo codific con su famosa propuesta
eucariota-procarionte, dividiendo toda la vida en estas dos categoras principales. Esta
visin de la vida, extraamente, ha coexistido desde hace algn tiempo con el esquema
de los cinco reinos, a pesar de su incompatibilidad bsica, ya pesar de que la evidencia
apoya abrumadoramente a la primera. Sin embargo, el concepto de eukaryoteprokaryote
en s mismo ha sido seriamente malinterpretado, mal interpretado.

El problema aqu surge porque el concepto eucariota-procariota es fundamentalmente


citolgico, y slo secundariamente, y por inferencia, filogentico. La presuncin de que la
forma eucaritica de la organizacin celular define una unidad filogentica significativa es
razonable; Organismos con esta citologa estn unidos por la posesin de una serie de
propiedades complejas. Lo mismo desafortunadamente no es cierto de procariotas, que
se unen como clase por su falta de las caractersticas que definen la clula eucaritica.
Por consiguiente, la definicin es negativa y est vaca de informacin filogentica interna
significativa. Los microbilogos lo han reconocido desde hace mucho tiempo (incluso
antes de la articulacin del concepto eucariota-procaritico): por ejemplo, Cohn en 1875:
"Tal vez la designacin de Schizophytae se puede recomendar para esta primera y ms
simple divisin de los seres vivos ... aunque sus caracteres distintivos Son negativos en
vez de positivos "(11); Pringsheim en 1923: "... la posibilidad de que la evolucin
convergente [entre las bacterias haya de ser considerada seriamente" (13); Y Stanier en
1971: "De hecho, los grandes grupos procariotas contemporneos bien podran haber
divergido en una fase temprana de la evolucin celular y, por lo tanto, estar casi tan
aislados unos de otros como lo son de los eucariotas en su conjunto" (14).

A medida que la comprensin molecular y citolgica de las clulas se profundiz a un


ritmo muy rpido, a partir de la dcada de 1950, se hizo factible en principio definir los
procariotas positivamente, sobre la base de caractersticas moleculares compartidas. Sin
embargo, dado que los bilogos moleculares eligieron trabajar en gran parte en unos
pocos sistemas modelo, que se tomaron como representativos, faltaba la perspectiva
comparativa necesaria para hacerlo con xito. Por defecto, Escherichia coli lleg a ser
considerado tpico de procariotas, sin el reconocimiento de la suposicin defectuosa
subyacente de que los procariotas son monofilticos. Esta presuncin se formaliz
entonces en la propuesta de que hubiera dos reinos primarios: Procaryotae y Eucaryotae
(15, 16). Tom el descubrimiento de las arqueobacterias para revelar la enormidad de
este error.

En el nivel citolgico, las arqueobacterias son en realidad procariotas (no muestran


ninguna de las caractersticas eucariotas definitorias), pero a nivel molecular se asemejan
a otros procariotas, las eubacterias, no ms (probablemente menos) que los eucariotas (1,
17). Procaryotae (y su sinnimo Monera) no puede ser un taxn filogenticamente vlido.

Bases para la reestructuracin


Lo que hay que reconocer es que la base de la sistemtica ha cambiado; Los criterios
fenotpicos clsicos estn siendo reemplazados por criterios moleculares. Como
Zuckerkandl y Pauling (5) dejaron en claro hace muchos aos, es a nivel de las molculas
(en particular las secuencias moleculares) que uno realmente se convierte en secreto del
funcionamiento del proceso evolutivo. Las secuencias moleculares pueden revelar
relaciones evolutivas de una manera y en una medida en que los criterios fenotpicos
clsicos, e incluso las funciones moleculares, no pueden; Y lo que se ve slo dbilmente,
en todo caso, en los niveles superiores de organizacin se puede ver claramente en el
nivel de la estructura molecular y secuencias. Por lo tanto, la sistemtica en el futuro se
basar principalmente en las secuencias, la estructura y las relaciones de las molculas,
las propiedades gruesas clsicas de las clulas y los organismos que se utilizan en gran
medida para confirmar y embellecer estos.

Slo en el nivel molecular vemos que el mundo viviente se divide en tres grupos primarios
distintos. Para cada sistema molecular bien caracterizado existe una caracterstica
eubacterial, arqueobacterial, y versin eucaritica, que todos los miembros de cada grupo
comparten. Los ARN ribosmicos son un excelente ejemplo (en parte porque han sido
estudiados a fondo). Una caracterstica estructural en la pequea subunidad rRNA por el
cual la eubacteria se puede distinguir de archaebacteria y eucariotas es el lazo horquilla
que se encuentra entre las posiciones 500 y 545 (18), que tiene un bulto lateral
sobresaliendo del tallo de la estructura. En todos los casos eubacteriales (ms de 400
conocidos), la protuberancia lateral comprende seis nucletidos (de una composicin
caracterstica) y sobresale de la hebra "aguas arriba" del tallo entre el quinto y el sexto par
de bases. Sin embargo, tanto en arqueobacterias como en eucariotas, la protuberancia
correspondiente comprende siete nucletidos (de una composicin caracterstica
diferente) y sobresale del tallo entre el sexto y sptimo par (18, 19). La pequea
subunidad rRNA de eucariotas, por otra parte, es fcilmente identificado por la regin
entre las posiciones 585 y 655 (numeracin de E. coli), porque ambos grupos
procariticos exhiben una estructura caracterstica comn aqu que nunca se ve en
eucariotas (18, 19 ). Finalmente, los ARNr 16S arqueobacteriales se identifican fcilmente
por la estructura nica que muestran en la regin entre las posiciones 180 y 197 o entre
las posiciones 405 y 498 (18, 19). Existen muchos otros ejemplos de caractersticas de
grupos de ARNr variantes; Ver refs. 2, 18 y 19. [El lector que desee obtener una
apreciacin ms amplia y ms detallada de la definicin molecular de los tres grupos
puede consultar refs. 2, 20 y 21 y las actas de la ms reciente conferencia sobre las
arqueobacterias (22).]

Las caracterizaciones moleculares tambin revelan que las diferencias evolutivas entre
eubacterias, arqueobacterias y eucariotas son de naturaleza ms profunda que aquellas
que distinguen entre s a los reinos tradicionales, como los animales y las plantas. Esto se
ve ms claramente en las funciones que deben haber evolucionado a principios de la
historia de la clula y son fundamentales para su funcionamiento. Todas las eubacterias,
por ejemplo, exhiben casi el mismo patrn de subunidades (en trminos de nmeros y
tamaos) en sus ARN polimerasas; Sin embargo, este patrn tiene poca relacin con la
observada en las arqueobacterias o los eucariotas (23). Por otro lado, los eucariotas son
nicos en el uso de tres funciones de ARN polimerasa (24).

El registro fsil indica que las eubacterias fotosintticas (y por inferencia, por lo tanto, las
arqueobacterias y posiblemente eucariotas) ya existan hace 3-4 billones de aos (25), de
modo que los eventos evolutivos que transformaron al antepasado comn a toda la vida
en los antepasados individuales De cada uno de los tres grupos principales debe haber
ocurrido en un lapso de tiempo relativamente corto al comienzo de la historia del planeta.
Tanto el ritmo relativamente rpido como los cambios profundos asociados con esta
transicin evolutiva temprana sostienen que este antepasado universal era una entidad
ms simple y rudimentaria que los antepasados individuales que engendraron a los tres
grupos (y sus descendientes) (26).

La Fig. 1 es un rbol filogentico universal, que muestra las relaciones entre los grupos
primarios. Se ve que la raz del rbol separa las eubacterias de los otros dos grupos
primarios, haciendo que las arqueobacterias y eucariotas sean parientes especficos
(aunque distantes). Una relacin entre arqueobacterias y eucariotas no es demasiado
sorprendente, ya que con pocas excepciones (el rRNA es uno) las versiones
arqueobacterianas de las molculas se parecen ms a sus homlogos eucariotas que a
sus eubacterias (24, 29, 30). Entre las protenas ribosmicas hay incluso casos en los que
los homlogos arqueobacterianos y eucariticos no tienen ninguna contrapartida aparente
entre las eubacterias (29, 30). Desde una perspectiva sistemtica, la relacin especfica
entre eucariotas y arqueobacterias no requiere reconocimiento taxonmico; Estos dos
grupos son suficientemente diferentes, y divergen tan pronto, que poco se ganara
definiendo un taxn que abarque ambos. En otras palabras, las arqueobacterias y los
eucariotas mismos muestran el tipo de profundas diferencias moleculares que distinguen
bien de las eubacterias.

FIG.1. rbol filogentico universal en forma arraigada, mostrando los tres dominios. El orden de
ramificacin y las longitudes de rama se basan en comparaciones de secuencias de ARNr (y se
han tomado de la figura 4 de la referencia 2). La posicin de la raz se determin mediante la
comparacin (las pocas secuencias conocidas) de pares de genes paralogos que divergieron unos
de otros antes de que los tres linajes primarios surgieron de su condicin comn ancestral [Esta
estrategia de enraizamiento en efecto utiliza el conjunto de ) Los genes como un outgroup para el
otro.] Los nmeros en las extremidades de la rama corresponden a los siguientes grupos de
organismos (2). Bacterias: 1, los Thermotogales; 2, las flavobacterias y sus familiares; 3, las
cianobacterias; 4, las bacterias prpura; 5, las bacterias Gram positivas; Y 6, las bacterias verdes
no sulfurosas. Archae: el reino Crenarchaeota: 7, el gnero Pyrodictium; Y 8, el gnero
Thermoproteus; Y el reino Euryarchaeota: 9, los Thermococcales; 10, los Methanococcales; 11, las
Methanobacteriales; 12, los Methanomicrobiales; Y 13, los halfilos extremos. Eucarya: 14, los
animales; 15, los ciliados; 16, las plantas verdes; 17, los hongos; 18, los flagelados; Y 19, los
microsporidios.

Propuesta para un nuevo taxn de mayor nivel

El nico fundamento verdaderamente cientfico de la clasificacin se encuentra en la


apreciacin de los hechos disponibles desde un punto de vista filogentico. Slo de esta
manera pueden las interrelaciones naturales [entre los organismos]. .. ser adecuadamente
comprendido.

Un sistema filogentico debe reconocer en primer lugar la primaca de los tres grupos, las
eubacterias, las arqueobacterias y los eucariotas. Estos deben estar por encima de los
reinos convencionalmente reconocidos, Animalia y similares. Esto plantea la cuestin de
si el trmino "reino" debe usarse para el taxn de mayor rango, con los reinos
tradicionales asignados a un nuevo taxn de nivel inferior. Por dos razones consideramos
que esta no es la solucin correcta: desde una perspectiva cientfica, las distinciones
entre eubacterias, arqueobacterias y eucariotas son ms profundas que las habitualmente
asociadas con los reinos. Adems, dos siglos de asociacin del rtulo "reino" con los
animales y plantas (verdes) constituye una tradicin que sera ms difcil y divisoria para
cambiar. El enfoque ms flexible e informativo (y menos perjudicial) parecera ser aadir
un nuevo rango en la parte superior de la jerarqua existente. El nombre que proponemos
para este nuevo y ms alto taxn es "dominio" (cuyo homlogo latino tomamos para ser
regio). El sufijo formal que asociaramos con nombres de dominios es -a, elegido por su
simplicidad.

El nombramiento de los dominios individuales se ha guiado por varias consideraciones


generales: (i) mantener la continuidad apropiada con los nombres existentes; (Ii) sugerir
caractersticas bsicas del grupo; y (iii) evitar cualquier connotacin de que las
eubacterias y arqueobacterias estn relacionados entre s, que, por desgracia, est
implcito en sus nombres comunes. Para las eubacterias se sugiere el nombre formal
Bacteria, basado en un nombre comn tradicional para el grupo. El trmino Eucarya
deriva del nombre comn de ese grupo y captura su caracterstica citolgica que define,
es decir, clulas con ncleos encapsulados bien definidos. Las arqueobacterias se llaman
Archaea para denotar su naturaleza primitiva aparente (vis a vis los eucariotas en
particular). Los nombres formales para los dominios son bastante simples que pueden
tambin servir en el uso comn (observe que esto requiere que las "bacterias" se utilicen
en un sentido que no incluya los archaea). Adems, "eucariotas" seguir siendo un
aceptable sinnimo comn para el Eucarya. Sin embargo, recomendamos el abandono
del trmino "arqueobacterias", ya que sugiere incorrectamente una relacin especfica
entre las Archaea y las Bacterias.

No abordaremos en este momento la cuestin de los reinos individuales dentro de los


dominios, con la excepcin de las Archaea. Para los otros, basta con decir que habr
numerosos reinos dentro de cada dominio, y su estructuracin formal requerir un anlisis
ms detallado de lo que es posible aqu. Anticipamos que este anlisis del Eucarya
preservar los reinos Plantae, Animalia y Fungi (con el ltimo un tanto reestructurado para
reflejar nuevos conocimientos moleculares), y reemplazar a Protista con una serie de
reinos que corresponden a los varios antiguos linajes protianos. Para las bacterias,
esperamos que la mayora de los "phyla" (2) descritos merecern la elevacin al rango del
reino.

Hay, sin embargo, dos razones para sugerir nombres formales para los reinos que
constituyen las Archaea en este tiempo: Uno es que la estructura filogentica del dominio
parece relativamente simple y bien definida en el nivel del reino. La otra es que los reinos
dentro de las Archaea nunca han tenido nombres apropiados de ningn tipo.

Filogenticamente las Arqueas caen en dos grupos distintos, dos linajes principales (ref.2
y 32, vase la figura 1). Uno, los metangenos y sus parientes, es fenotpicamente
heterogneo, que comprende halfilos extremos, especies reductoras de sulfatos (el
gnero Archaeoglobus), y dos tipos de termfilos (el gnero Thermoplasma y el grupo de
Thermococcus-Pyrococcus), adems de los tres linajes metanognicos (2, 33). El nombre
formal propuesto para los metangenos y sus familiares es Euryarchaeota. Para este
reino usamos el nombre comn euryarchaeotes o, ms casualmente, euryotes.

El otro reino arcaico comprende la mayor parte de lo que han sido llamados los
"termoacidfilos", "arqueobacterias dependientes de azufre", "ecitos" o "termfilos
extremos". Es un grupo fisiolgicamente relativamente homogneo, cuyos nichos son
totalmente termoflicos (2). Puesto que la termofilia es el nico fenotipo general que se
produce en ambas ramas principales de las Archaea, es presumiblemente el fenotipo
ancestral de las Archaea (2). Para este reino sugerimos el nombre Crenarchaeota. En el
uso comn crenarchaeotes o crenotas sera aceptable.
Definiciones

Dominio Eucarya [adjetivo griego EV (bueno, verdadero en usos comunes modernos); Y


sustantivo griego Kapwv (nuez o ncleo, se refiere al ncleo en el uso biolgico
moderno)]: clulas eucariotas; Lpidos de membrana celular predominantemente disteres
de acilo graso de glicerol; Ribosomas que contienen un tipo eucaritico de rRNA (2, 18,
19).

Dominio Bacteria [sustantivo Griego f3aK r'pov (barra pequea o personal)]: clulas
procariotas; Lpidos de membrana predominantemente disteres de diacetil glicerol;
Ribosomas que contienen un tipo (eu) bacteriano de rRNA (2, 18, 19).

Dominio Arcaea [adjetivo griego apxaioq (antiguo, primitivo)]: clulas procariotas; Lpidos
de membrana predominantemente diteres de glicerol isoprenoides o tetrateres de
diglicerol; Ribosomas que contienen un tipo arcaico de rRNA (2, 18, 19).

Reino Euryarchaeota (Archaea) [Adjetivo griego E'tsP (amplio, ancho, espacioso), para el
relativamente amplio espectro de nichos ocupados por estos organismos y sus patrones
variados de metabolismo; Adjetivo griego apXaloq (antiguo, primitivo)]: ribosomas que
contienen un tipo euryarchaeal de rRNA (2, 18, 19).

Reino de Crenarchaeota (Archaea) [Sustantivo griego K P 7 (fuente, fuente)], por el


parecido ostensible de este fenotipo al antepasado (fuente) del dominio Archaea; Y
adjetivo griego 6pXaloq (antiguo, primitivo)]: ribosomas que contienen un tipo
crenarchaeal de rRNA (2, 18, 19).

Conclusin
El sistema que proponemos aqu reparar el dao que ha sido la consecuencia inevitable
de la construccin de sistemas taxonmicos en la ignorancia del curso probable de la
evolucin microbiana y sobre la base de premisas defectuosas (que la vida est
dicotmicamente organizada, que las caractersticas negativas pueden definir taxonomas
significativas ). Ms especficamente, (i) proporcionar un sistema que sea natural en los
niveles ms altos; (Ii) proporcionar un sistema que permita una clasificacin totalmente
natural de microorganismos (eucariotas as como procariotas); (Iit) reconocen que, al
menos en trminos evolutivos, las plantas y los animales no ocupan una posicin de
importancia privilegiada; (Iv) reconocer la independencia de los linajes de las Archaea y
las Bacterias; Y (v) fomentar la comprensin de la diversidad de antiguos linajes
microbianos (tanto procariotas como eucariticos).