Anda di halaman 1dari 46

Prinsip Komunikasi

Saraf dan Hormon

SEKILAS ISI

MENGENAL KOMUNIKASI SARAF

POTENSIAL BERJENJANG

I Penentuan derajat potensial berjenjang

I Penyebaran potensial berjenjang

POTENSIAL AKSI

I Perubahan potensial membran sewaktu potensial aksi

I Perubahan permeabilitas membran dan perpindahan ion sewaktu potensial aksi

I Perambatan potensial aksi; hantaran merambat

I Periode refrakter

I Hukum tuntas-atau-gagal (all-or-none)

I Peran mielin; hantaran saltatorik

REGENERASI SERAT SARAF

SINAPS DAN INTEGRASI NEURON

I Kejadian di sinaps; peran neurotransmiter

I Sinaps eksitatorik dan inhibitorik

I Potensial pascasinaps besar; penjumlahan

I lnisiasi potensial aksi di axon hillock

I Neuropeptida sebagai neuromodulator

I lnhibisi atau fasilitasi prasinaps

I Konvergensi dan divergensi

KOMUNIKASI ANTARSEL DAN TRANSDUKSI SINYAL

I Jenis komunikasi antarsel

I Transduksi sinyal

PRINSIP KOMUNIKASI HORMON

I Klasifikasi hormon berdasarkan sifat kelarutan

I Perbandingan pembentukan, penyimpanan, dan sekresi hormon

peptida dan hormon steroid

I Mekanisme kerja hormon hidrofilik melalui sistem pembawa pesan kedua

I Mekanisme kerja hormon lipofilik melalui pengaktifan gen

PERBANDINGAN SISTEM SARAF DAN ENDOKRIN

Komunikasi adalah hal penting bagi kelangsungan

hidup sel-sel yang secara tolektilm.Lbent,r[ tl'rb,.rtr.

Kemampuan sel untuk berkomunikasi satu sama lain sangat penting bagi koordinasi beragam aktivitas un- tuk mempertahankan homeostasis serta mengontrol

pertumbuhan dan perkembangan tubuh keseluruh- an. Di bab ini, kita akan membahas renrang cara

molekular dan selular yang digunakan oleh dua sistem regulatorik utama tubuh-sistem saraf dan

sistem hormon-untuk berkomunikasi dengan sel/

jaringanlorgan yang aktivitasnya dikendalikan oleh

keduanya. Kita akan mulai dengan komunikasi saraf,

lalu mengalihkan perhatian kita ke komunikasi hor-

mon, dan disimpulkan dengan perbandingan umum cara kerja sistem sarafdan sistem endokrin.

MENGENAL KOMUNIKASI

SARAF

Semua sel tubuh memperlihatkan potensial mem-

bran, yaitu pemisahan muatan positif dan negatif di

kedua sisi membran, seperti dibahas di bab sebe- lumnya. Potensial ini berkaitan dengan distribusi

tak-merata Na., K., dan anion protein inrrasel besar

antara cairan intrasel (CIS) dan cairan el.rstrasel

(CES), dan dengan perbedaan permeabilitas mem- bran plasma terhadap ion-ion ini (lihat h. 81-88).

I Saraf dan otot adalah jaringan peka

rangsang.

Dua jenis seI, sel saraf dan sel otot, mengalami per- kembangan sedemikian sehingga dapat memanfaar-'

kan potensial membran ini. Kedua sel ini dapat mengalami perubahan cepar sesaar pada potensial

membrannya. Fluktuasi potensial ini berfungsi seba-

gai sinyal listrik. Potensial membran konstan yang terdapat ketika sel saraf atau otot tidak memperlihat- kan perubahan cepar dalam potensialnya disebut

potensial istirahat.

95

Sel saraf dan otot dianggap sebagai jaringan peka

rangsang karena jika tereksitasi, keduanya mengubah poten-

sial istirahatnya untuk menghasilkan sinyal listrik. Sel saraf, yang juga dikenal sebagai neuron, frenggunakan sinyal-sinyal listrik ini untuk menerima, memproses, memulai, dan mengi-

rimkan pesan. Di sel otot, sinyal listrik ini memicu kon-

traksi.

Dengan demikian, sinyal listrik sangat penting bagi

berfungsinya sistem saraf dan semua otot. Di bab ini, kita akan membahas bagaimana neuron mengalami perubahan potensial untuk melaksanakan fungsinya. Sel otot dibahas di

bab-bab selanjutnya.

I Potensial membran berkurang sewaktu depolarisasi dan meningkat sewaktu hiperpolarisasi.

Sebelum anda dapat memahami ap^yang dimalsud dengan

sinyal listrik dan bagaimana sinyal tersebut tercipta, akan membantu bila anda terbiasa dengan istilah-istilah berikut,

yang digunakan untuk menjelaskan perubahan potensial, seperti disajikan secara grafis di Gambar 4-1:

1. Polarisasi: Muatan-muatan dipisahkan di kedua sisi

membran sehingga membran memiliki potensial. Setiap nilai potensial membran bukan 0 mV baik dalam arah positif maupun negatif, maka membran berada dalam keadaan polarisasi. Ingatlah bahwa besar potensial ber-

banding lurus dengan jumlah muatan positif dan negatif

yang dipisahkan oleh membran dan bahwa tanda poten-

sial (+ atau -) masing-masing selalu menunjukkan bahwa

terjadi kelebihan muatan positif atau kelebihan muatan

negatif di bagian dalam membran. Di sel saraf, pada

potensial istirahat, membran mengalami polarisasi pada

-70 mV (lihat h. 86). Depolarisasi: Penurunan besar potensid membran ne-

gatif; membran menjadi kurang terpolarisasi dibanding- kan dengan potensial istirahat. Selama depolarisasi po-

tensial membran bergerak mendekati 0 mV, menjadi

+20

+10

^

?0

Y

6 E

-10

E -zo

-30

-+o

-so

'$ -oo

6 -70

-80

-go

o E

Defleksi ke atas = Penurunan potensial Defleksi ke bawah = Peningkatan potensial

Waktu (mdtk)

Gambar 4-1

Jenis perubahan pada potensial membran.

kurang negatif(sebagai contoh, perubahan dari -70 mV menjadi -60 m9; muaran yang dipisahkan lebih sedikit dibandingkan dengan potensial istirahat.

3. Repolarisasi: Membran kembali ke potensial istirahat-

nya setelah mengalami depolarisasi.

4. Hiperpolarisasi: Peningkatan besar potensial membran

negatif; membran menjadi lebih terpolarisasi dibanding-

kan pada potensial istirahat. Selama hiperrrolarisasi po- tensial membran semakin menjauhi 0 mV, menjadi Ie- bih negatif (misalnya perubahan dari -70 mV menjadi -80 mD; lebih banyak muatan yang dipisahkan diban- dingkan dengan potensial istirahat.

Salah satu hal yang membingungkan perlu diklarifikasi. Pada alat yang digunakan untuk merekam perubahan cepat dala-m potensial, selama depolarisasi saar bagian dalam menjadi

kurang negatif daripada saat istirahat, ?enurunan besar po-

tensial ini tercermin sebagai defleksi he atas. Sebaliknya, saat

hiperpolarisasi ketika bagian dalam menjadi lebih negatif

daripada saat istirahat, peninghatan besar potensial ini di

wakili oleh deflelai he bawah.

I Sinyal listrik dihasilkan oleh perubahan pada perpindahan ion melintasi membran plasma.

Perubahan pada potensial membran terjadi karena perubah- an pada perpindahan ion menembus membran. Sebagai con- toh, jika aliran masuk netto ion bermuatan positif meningkat

dibandingkan dengan keadaan istirahat maka membran

mengalami depolarisasi (bagian dalamnya kurang negatif). Sebaliknya, jika aliran keluar netto ion bermuatan positif me-

ningkat dibandingkan dengan keadaan istirahat maka membran mengalami hiperpolarisasi (bagian dalam lebih negatif).

Perubahan pada perpindahan ion, sebaliknya, ditimbulkan

oleh perubahan pada permeabilitas membran sebagai respons terhadap berbagai hejadian pemicu. Bergantung pada jenis sinyal listriknya, kejadian pemicu dapat berupa (1) perubahan medan

listrik di sekitar membran peka rangsang; (2) interalai suatu

perantara kimiawi dengan reseptor pemukaan teftentu di mem-

bran sel saraf atau otot; (3) rangsangan, misalnya gelombang suara yang merangsang sel-sel sarafkhusus di telinga; atau (4)

perubahan spontan potensial akibat ketidak seimbangan inheren

siklus bocor-pompa (Anda akan mempelajari mengenai siftt berbagai proses pemicu ini seiring dengan berlanjutnya pem- bahasan kita tentang sinyal listrik).

Karena ion-ion larut air yang bertanggung jawab

membawa muaran tidak dapat menembus lapis-ganda le-

mak membran plasma maka muatan ini hanya dapat me- nembus membran melalui saluran yang spesifik baginya.

Saluran membran dapat berupa saluran bocor atau saluran

berpintu/bergerbang. Salatan bocor selalu terbuka, se-

hingga ion-ionnya dapat menembus membran melalui

saluran ini tanpa kontrol. Sebaliknya, saluran berpintu memiliki pintu yang kadang terbuka, memungkinkan ion

melewati saluran, kadang terturup, mencegah lewatnya ion melalui saluran. Pembukaan dan penutupan pintu terjadi akibat perubahan dalam konformasi tiga dimensi

(bentuk) protein yang membentuk saluran berpintu ter- sebut. Terdapat €mpat jenis saluran berpintu, bergantung pada faktor yang memicu perubahan konformasi saluran:

(1) saluran berpintu voltase, yang membuka atau me-

nutup sebagai respons terhadap perubahan potensial mem-

bran; (2) saluran berpintu kimiawi, yang mengubah

konformasinya sebagai respons terhadap pengikatan pem- bawa pesan kimiawi tertentu dengan reseptor membran yang berkaitan erat dengan saluran; (3) saluran berpintu

mekanis, yang berespons terhadap peregangan atau defor- masi mekanis lain; dan (4) saluran berpintu termal, yang

berespons terhadap perubahan suhu lokal (panas atau dingin).

Karena itu, kejadian pemicu mengubah permeabilitas membran dan karenanya mengubah aliran ion menembus

membran dengan membuka atau menutup saluran yang

melindungi saluran ion tertentu. Perpindahan ion-ion ini

menyebabkan redistribusi muatan di kedua sisi membran, menyebabkan potensial membran berfluktuasi. Terdapat dua bentuk dasar sinyal listrik: (l) potensial berjenjang, yang berfungsi sebagai sinyal jarak-pendek; dan (2) potensial aksi, yang menjadi sinyal jarak-jauh. Kita se-

karang akan membahas jenis-jenis sinyal ini secara lebih detil, dimulai dengan potensial berjenjang dan kemudian

kita akan mendalami bagaimana sel saraf menggunakan sinyal-sinyal ini untuk menyampaikan pesan.

POTENSIAL BERJENJANG

Potensial berjenjang (potensial bertingkat) adalah perubah-

an lokal potensial membran yang terjadi dalam berbagai derajat atau tingkat kekuatan. Sebagai contoh, potensial

membran dapat berubah dari -70 menjadi -60 mV (suatu

potensial berjenjang 10 mV) atau dari -70 menjadi -50 mV (potensial berjenjang 20 mV).

I Sennakin kuat kejadian pemicu, semakin besar

potensial berjenjang yang terbentuk.

Potensial berjenjang biasanya dihasilkan oleh kejadian pe- micu tertentu yang menyebabkan saluran ion berpintu ter-

buka di bagian tertentu membran sel peka rangsang. Pada

sebagian besar kasus, saluran ini adalah saluran berpintu kimia atau berpintu mekanis. Yang biasanya terjadi adalah

terbukanya saluran berpintu Na. yang menyebabkan

masuk-

nya Na- ke dalam sel mengikuti penurunan gradien kon-

sentrasi dan listriknya. Depolarisasi yang terjadi*potensial

berjenjang-terbatas

membran plasma. Besar potensial berjenjang inisial ini (yaitu, perbedaan

di regio kecil khusus dari keseluruhan

antara potensial baru dan potensial istirahat) berkaitan

dengan kekuatan kejadian pemicu: Semakin buat hejadian

pemicu, semahin banyak saluran berpintu ydng terbuka, semakin

banyak maatan positif yang masuk ke sel, dan semahin besar

potensial berjenjang terdepolarisasi di tempat inisial. Juga sema-

kin lama durasi kejadian pemicu, semabin lama durasi potensial

b erj enj ang (Gambar 4-2).

H Fotensial berjenjang menyebar dengan alinan

arus pasif.

Ketika suatu potensial berjenjang terjadi di membran sebuah sel saraf atau otot maka bagian membran lainnya masih ber- ada dalam potensial istirahat. Daerah yang mengalami depo-

Potensial

berjenjang

(perubahan

potensial

membran

relatif

terhadap

potensial

istirahat)

.

Besar

rangsangan

tt

Waktu

.:r:,,',':l-1r

Rangsangan diberikan

Potensial istirahat

Gambar 4-2

Kekuatan dan lama suatu potensial berjenjang. Besar dan lama suatu potensial berjenjang bergantung langsung pada kekuatan dan lama kejadian pemicu, misalnya suatu stimulus.

Frinsip Konlunikasl 5araf i:iarr l-{ormon 97

larisasi remporal disebut daerah aknf. Perhatikan Gambar 4-3 bahwa di bagian dalam sel, daerah aktif relatif lebih positif

daripada daerah inabtif sekitar yang masih berada dalam

potensial istirahat. Di luar sel, daerah aktif relatif kurang po- sitif dibandingkan dengan daerah sekitar. Karena perbedaan potensial ini maka muaran listrik, dalam hal ini dibawa oleh ion, mengalir pasif antara daerah aktif dan daerah istirahat sekitar baik di sisi dalam maupun luar membran. Setiap aliran muatan listrik dinamai arus. Berdasarkan perjan.jian, arah aliran arus selalu disebutkan berdasarkan arah aliran muatan

positif (Gambar 4-3c). Di bagian da.lam, muatan positif

mengalir melalui CIS menjauhi daerah aktif depolarisasi yang relatif lebih positif ke arah daerah istirahat di sekitar yang

lebih negatif. Di luar sel, muaran positif mengalir melalui

CES dari daerah inaktifdi sekitar yang lebih positifke arah

daerah aktifyang relatiflebih negatif Perpindahan ion (yaitu

arus listrik) berlangsung di sepanjang membran di antara daerah-daerah yang berdekatan di sisi membran yang sama. Aliran ini berbeda dengan aliran ion menembus membran

melalui saluran ion-

Cairan ekstrasel

Saluran Nat

tertutup

++++++++

+++++++++

Bagian dari

sebuah sel

peka rangsang

Keseluruhan membran pada potensial istirahal

.

(a)

Kejadian pemicu membuka saluran Na*

+++++++

+++++++

Muatan tak berimbang

Yang tersebar di kedua

I

r J

) sisi membran dan berperan membentuk

potensial membran

Daerah inaktif pada Daerah

potensialistirahat

aktif terdepolarisasi

(potensialberjenjang)

potensial istirahat

(b)

Aliran arus lokal antara daerah aktif dan daerah inaktif sekitarnya

Gamlrar 4-3

Daerah

inaktif

;!!:

Ji.

J'{,:i!

5di:re:rill,iya ;!idhi,1 SgmUla aktif

hlnr mengaiami

depoiarisasi

-a." 4!1 ,a!i,i

!€b!:r:i-iriya irxiih'lr: inaktif

rini mengaiarni

depolarisasi

Daerah

@,

Penyebaran depolarisasi W

(c)

Aliran arus selama potensial berjenjang. (a) Membran suatu sel peka rangsang pada potensial

membuka saluran Na*, menyebabkan masuknya Na.yang menimbulkan depoiarisasi. Daerah-daerah

berada pada potensial istirahat. (c) Aliran arus lokal terjadi antara daerah aktif dan daerah inaktif sekitar. Aliran arus lokal ini menyebabkan depolarisasi daerah yang sebelumnya inaktif. Dengan cara ini, depolarisasi menyebar menjauhititik asalnya.

istirahat. (b) Kejadian pemicu

sekitaryang ina'ktif masih

Akibat arus lokal antara daerah depoiarisasr aktif dan

daerah inaktif di sekitarnya maka terjadi perubahan potensial

di daerah yang semula inaktif. Muatan positif mengalir ke

daerah sekitar di sisi dalam, sementara secara bersamaan,

muaran positif mengalir keluar daerah ini di sisi luar. Karena

itu, di daerah sekitar bagian dalam menjadi lebih positif (atau

kurang negatif), dan bagian luar kurang positif (atau lebih negatif) daripada sebelumnya (Gambar 4-3c). Dengan kata

lain, daerah sekitar yang semula inaktif telah mengalami de- polarisasi sehingga potensial berjenjang telah menyebar. Poten- sial daerah ini kini berbeda dari daerah inaktif di sebelahnya

di sisi lain, memicu aliran arus lebih lanjut ke daerah baru ini,

demikian seterusnya. Dengan cara ini, arus menyebar di kedua

arah menjauhi tempat awal perubahan potensial.

Besar arus yang mengalir antara dua daerah bergantung pada perbedaan potensial antar daerah dan pada resistensi

bahan tempar arus mengalir. Resistensi adalah hambatan

rerhadap perpindahan muatan listrik. Semakin besar beda

potensial, semakin besar aliran arus; dan semakin rendah resistensi, semakin besar aliran arts. Konduhrar memiliki

resistensi rendah sehingga aliran arus tidak banyak mendapat

hambatan. Kawat (kabel) Iistrik serta CIS dan CES adalah konduktor yang baik sehingga arus mudah mengalir melalui

mereka. Insulator memiliki resistensi tinggi dan sangat meng-

hambat perpindahan muatan. Plastik yang membungkus

kawat listrik memiliki resistensi tinggi, demikian juga lemak

tubuh. Karena itu, arus tidak mengalir menembus lapis-

ganda lemak membran plasma. Arus, yang dibawa oleh ion,

dapat menembus membran hanya melalui saluran ion.

I Potensial berjenjang mereda hingga lenyap dalam jarak pendek.

Aliran arus pasif antara daerah aktif dan daerah sekitar yang

inaktif serupa dengan mengalirnya arus listrik di kawat listrik.

Kita mengetahui dari pengalaman bahwa arus dapat bocor

dari kawat listrik yang menimbulkan bahaya kecuali jika

kawat dibungkus oleh bahan insulator misalnya plastik.

(Orang tersengat listrik jika mereka menyentuh kawat listrik telanjang). Demikian juga, arus melenyap menembus mem- bran plasma karena ion-ion pembawa muatan bocor melalui bagian-bagian membran yang "tidak berinsulasi", yaitu me- lalui saluran terbuka. Akibat berkurangnya arus ini maka kekuatan arus lokal secara progresif melemah seiring dengan bertambahnya jarak dari tempat asal (Gambar 4-4). Karena itu, kekuatan potensial berjenjang terus menurun semakin jauh potensial ini merambat dari daerah aktif asal. Cara lain untuk menyatakannya adalah bahwa penyebaran potensial berjenjang bersifat decremental berkurang bertahap (Gambar

4-5). Perhatikan bahwa di Gambar 4-4, besar perubahan

potensial awalnya adalah 15 mV (perubahan dari -70 menjadi

-55 mV), yang berkurang sewaktu potensial bergerak di

sepanjang membran hingga menjadi 10 mV (dari -70 menjadi

-60 mV) dan terus menurun semakin jauh dari tempat aktif

awal, sampai tidak lagi terdapat perubahan potensial. Dengan

cara ini, arus lokal ini mereda hingga lenyap beberapa mili-

meter dari tempat awal perubahan potensial dan karenanya

dapat berfungsi sebagai sinyal hanya untuk jarak yang sangar

pendek.

Meskipun potensial berjenjang memiliki jangkauan

sinyal yang terbatas namun potensial ini sangat penting bagi

fungsi tubuh, seperti dijelaskan di bab-bab berikutnya.

Berikut ini adalah potensial berjenjang: potensial pascasinaps,

potensial reseptor, ?otensial end-plate, potensial ?emacu

Qtacemaker),

dan potensial gelombang hmbat. Istilah-istilah

ini mungkin asing bagi anda sekarang, tetapi anda akan

terbiasa dengan mereka seiring dengan pembahasan lanjutan kita tentang fisiologi saraf dan otot. Kami menyertakan daflar

ini di sini karena hanya di sinilah potensial berjenjang akan disatukan. Untuk saat ini cukup dikatakan bahwa umumnya

sel peka rangsang dapat menghasilkan satu dari berbagai jenis

potensial berjenjang sebagai respons terhadap suatu kejadian pemicu. Sebaliknya, potensial berjenjang dapat memicu pa-

tensial aksi, yaitu sinyal farak-jauh, di sel peka rangsang.

POTEhISIAL AKSI

Potensial aftsi adalah perubahan potensial membran yang

berlangsung singkat, cepat, dan besar (100 m.V) saat potensial sebenarnya berbalik, sehingga bagian dalam sel peka rangsang

secara sesaat menjadi lebih positif daripada bagian luar.

Seperti potensial berjenjang, satu potensial aksi hanya me-

libatkan sebagian kecil dari keseluruhan membran sel peka

rangsang. Namun, tidak seperti potensial berjenjang, poten-

sial aksi dihantarkan, atau menjalar, ke seluruh membran

secara nondecremental; yaitu, potensial ini tidak berkurang

kekuatannya ketika menyebar dari tempat asalnya ke seluruh bagian membran lain. Karena itu, potensiai aksi dapat ber-

fungsi sebagai sinyal jarak jauh yang"taat". Pikirkanlah ten-

tang sel saraf yang menyebabkan kontraksi sel-sel otot di

jempol kaki anda (lihat Gambar 2-18, h. 47).Jrkaanda ingin

menggoyangkan jempol kaki anda maka perintah dikirim

dari otak turun ke medula spinalis untuk memulai potensial

1-

Arah aliran arus

Arah aliran arus

dari tempat awal

dari -* tempat awal

-Angka menunjukkan

dalam mV di berbagai titik sepanjang membran

potensial lokal

Gambar 4-4

Berkurangnya arus menembus membran plasma. Kebocoran ion-ion pembawa muatan menembus membran plasma menyebabkan berkurangnya secara progresif kekuatan arus dengan penambahan jarak dari tempat awal perubahan potensial.

Prinsip Komunikasi Saraf dan Hormon 99

Daerah

aktif , '

awal,,

defleksi cepat ke atas hingga +30 mV karena potensial dengan

cepat membalikkan dirinya sehingga bagian dalam sel men- jadi positif dibandingkan dengan bagian luarnya. Membran

kemudian mengalami repolarisasi sama ceparnya, kembali ke

Perubahan potensial membran dalam mV relatif terhadap potensial istirahat - yi. besar sinyal listrik

I

+

potensial istirahat. G aya, gaya yane menyebabkan

membran sering mendorong potensial terlalu jauh, menye-

babkan hiperpolarisasi ikutan singkat saat bagian dalam membran menjadi lebih negatif daripada normal (misalnya

-80 m\) sebelum akhirnya potensial istirahat pulih. Keseluruhan perubahan cepat potensial membran dari

_+- ambang ke puncak dan kemudian kembali ke istirahat di-

repolarisasi

15

10

5

0

Potensial

istirahat

+

+

-+-

Beberapa mm

Beberapa mm

sebrr p o t en s i a I a k s i. T idak seperri durasi potensial berj

+--- Jarak +

enj ang

yang bervariasi, durasi suatu potensial aksi selalu sama di satu

sel peka rangsang. Di sel saraf, potensial aksi berlangsung

hanya selama 1 mdet (0,001 detik). Potensial ini berlangsung lebih lama di otot, dengan durasi bergantung pada jenis otot.

Bagian potensial aksi ketika potensial berbalik (antara 0 dan +30 m\) disebut oaershoot. Potensial aksi sering disebut se-

bagai sp ibe, karena gambaran rekamann ya yang seperri duri.

Selain itu, juga dikatakan bahwa membran peka rangsang

yang terpicu untuk mengalami potensial aksi menghasilkan lepas muatan (fire). Karcna itu, istilah potensial aksi, spike, dan lepas mantan mengacu kepada fenomena pembalikan cepat potensial membran. Jika potensial ambang tidak ter- capai oleh depolarisasi awal maka tidak terbentuk potensial

aksi. Karena itu ambang adalah titik kritis tuntas-atau-gagal

(all-or-none). Hanya terdapar dua kemungkinan terhadap

proses depoiarisasi yaitu membran akan mengalami depola-

risasi sampai ke ambang sehingga terbentuk porensial aksi

atau ambang tidak tercapai sehingga tidak terbentuk potensial

alsi.

Gambar 4-5

Penyebaran potensial .berjenjang yang semakin lemah. Karena kebocoran arus. maka kekuatan potensial berjenjang terus melemah sewaktu potensial ini menyebar secara pasif dari daerah aktif awal. Potensial akhirnya lenyap dalam

beberapa milimeter dari tempat inisiasinya.

aksi di pangkal sel sarafini, yang terletak di medula spinaiis. Potensial alai ini berjalan tanpa berkurang menelusuri akson

panjang sel saraf yang berjalan di sepanjang tungkai anda untuk berakhir di sel-sel oror jempol kaki anda. Sinyal tidak melemah atau lenyap namun tetap dipertahankan dengan

kekuatan penuh dari awal hingga akhir. Marilah kita melihat perubahan pada potensial seiama

suatu potensial aksi, serta permeabilitas dan perpindahan ion yang menjadi penyebab terjadinya perubahan potensial ini, sebelum kita mengalihkan perhatian kepada cara,cara yang digunakan oleh potensial aksi menyebar ke seluruh membran sel tanpa berkurang.

I Sewaktu potensial aksi, potensial membran berbalik secara cepat dan transien.

Jika kekuatannya memadai maka perubahan potensial ber- jenjang dapat memicu potensial aksi sebelum perubahan ber-

jenjang tersebut hilang. (Nanti anda akan menemukan cara- cara bagaimana inisiasi ini dilakukan untuk berbagai jenis potensial berjenjang). Biasanya bagian membran peka rang-

sang tempat potensial berjenjang dihasilkan sebagai respons terhadap suatu kejadian pemicu tidak mengalami potensial aksi. Namun, potensial berjenjang, melalui cara listrik atau kimia, menimbulkan depolarisasi bagian-bagian membran sekitar tempat potensial aksi dapat terbentuk. Untuk mem-

permudah pembahasan, kita akan meloncat dari kejadian

pemicu ke depolarisasi bagian membran yang mengalami poten- sial alai, tanpa membahas keterlibatan potensial berjenjang.

Untuk memulai suatu potensial aksi, kejadian pemicu menyebabkan membran mengalami depolarisasi dari poten-

sial istirahat -70 mY (Gambar 4-6). Depolarisasi berjalan

lambat pada awalnya, sampai tercapai suatu ambang kritis

yang disebut potensial ambang, biasanya antara -50 dan -55

mV. Di potensial ambang ini timbul depolarisasi yang

eksplosif. Rekaman potensial pada saat ini memperlihatkan

+70

+60

+50

+40

+30

^

7 *zo

c

E

*to

go

E

0) E

-10

-20

3 *eo

F, uo

t E

-50

-60

_70

-80

-90

-

= Potensial aksi

-

pemicu

1 mdet

Waktu (mdet)

= flipslpslarisasi ikutan

Potensial

keseimbangan

Na+

Potensial

ambang

Potensisal

istirahat

Potensial kese.

K+

Gambar 4-6

Perubahan pada potensial membran sewaktu potensial aksi

I Perubahan mencolok pada permeabilitas membran dan perpindahan ion menyebabkan potensial aksi.

Bagaimana potensial membran, yang biasanya dipertahankan

pada tingkat istirahat yang tetap, kehilangan keseimbangannya sedemikian sehingga terbentuk potensial aksi? Ingatlah bahwa K. berperan paling besar dalam pembentukan potensial istirahat karena membran saat istirahat jauh lebih permeabel terhadap K. daripada terhadap Na- (lihat h. 84). Selama potensial aksi, terjadi

perubahan mencolok dalam permeabilitas membran terhadap Na. dan K- sehingga ion-ion berpindah cepat mengikuti penu- runan gradien konsentrasinya. Perpindahan ion-ion ini mem-

bawa arus yang berperan dalam perubahan potensial yang terjadi

selama potensial aksi. Potensial aksi terjadi akibat pembuJ<aan dan kemudian penurupan dua tipe saluran spesifik saluran Na*

berpintu voltase dan saluran K- berpintu voltase.

SALURAN Na. DAN K. BERPINTU VOLTASE

Saluran membran berpintu voltase terdiri dari protein-protein

yang memiliki sejumlah gugus bermuatan. Medan lisuik (po- tensial) yang mengelilingi saluran ini dapat menyebabkan dis-

torsi pada struktur saluran karena bagian-bagian dari protein saluran yang bermuatan akan tertarik atau tertolak secara elektris oleh muatan yangada di cairan sekitar membran. Tidak seperti mayoritas protein membran, yang tetap stabil meskipun terjadi

fluktuasi potensial membran, protein saluran berpintu voltase

sangat peka terhadap perubahan voltase. Distorsi kecil bentuk

saluran yang ditimbulkan oleh perubahan potensial dapat

menyebabkan saluran mengubah konformasinya.

Di sini kem-

bali ditemukan contoh bagaimana perubahan ringan pada

struktur dapat berpengaruh besar pada fungsi. Saluran Na- berpintu voltase memiliki dua prnru: pintu

pengaktifan dan pintu penginahtifan (Gambar 4-7). Pintu

pengaktifan menjaga saluran dengan membuka dan menutup

Cairan

ekstrasel (CES)

.r:.lr:.rr:.i'a,,al::l.,iial.il,:ill

i

ir

,,

'

l,

ia,iillliar

lr

.:

il

l

r r, Meiribr:an .' , ',

:'pl':t"

,,:

pintu

pengaktifan

Tertutup tetapi

dapat membuka

(a)

Cairan

intrasel (ClS)

terpicu

Fada perlahan yang

ambang

terpicu pada ambang

Terbuka (aktif)

(b)

Tertutup dan lidak mampu membuka {inaktif)

(c)

Saluran Kalium Berpintu Voltase

Cairan

ekstrasel (CES)

Cairan

Pembukaan

intrasel (ClS)

lambat yang

Tertutup

(d)

u) 1:\

Terbuka

(e)

terpicu pada

ambang

Gambar 4-7

Konformasi saluran natrium dan kalium berpintu voltase

Prinsip Komunikasi Saraf dan Hormon 101

seperu plnru berengsel. Pintu penginaktifan terdin dan rang,

kaian asam-asam amino seperri bola dan rantai. Pintu ini

terbuka ketika bola rerganrung bebas di rantainya dan ter-

tutup ketika bola berikatan dengan reseptornya yang terletak

di lubang saluran sehingga saluran rerrurup. Kedua pintu

harus terbuka agar Na' dapat melalui saluran, dan penutupan salah satu pintu mencegah lewatnya ion ini. Saluran Na. berpintu voltase ini terdapat dalam tiga konformasi berbeda:

(l) tertutup reta?i da?at membuka (pintu pengaktifan te rtutup,

pintu penginaktifan terbuka, Gambar 4-7a); (Z) terbuka, atau

aktif (keduapintu terbuka, Gambar 4-7b); dan (l) tertutup dan

tidah dapat membuha, atau inaktif (pintu pengaktifan terbuka.

pintu penginaktifan tertutirp, Gambar 4-7c).

Saluran K. berpintu voltase lebih sederhana. Saiuran ini

hanya memiliki satu pintu, yang dapat terbuka atau terrurup (Gambar 4-7d dan e). Saluran Na. dan K- berpintu voltase ini ada selain pompa Na.-K- dan merupakan saluran bocor

bagi ion-ion tersebut (dijelaskan di Bab 3).

PERUBAHAN PERMEABILITAS DAN PERPINDAHAN ION SELAMA POTENSIAL AKSI

Pada potensial istirahat C70 mV), semua saluran Na' dan K-

berpintu voltase rertutup, dengan pintu pengaktifan saluran

Na. tertutup dan pintu penginaktifannya terbuka; yaitu, saluran Na- berpintu voltase berada dalam konformasi "ter- tutup tetapi dapat membuka". Karena itu, pada potensial

istirahat Na- dan K- tidak dapat melewati saluran berpintu

voltase ini. Namun, karena adanya banyak saluran bocor K-

dan sangat sedikit saluran bocor Na. maka membran dalam

keadaan istirahat 50 sampai 75 kali lebih permeabel terhadap K. daripada terhadap Na-.

Ketika suatu membran mulai mengalami depolarisasi

menuju ambang akibat suatu kejadian pemicu, pintu peng-

aktifan sebagian dari saluran Na' berpintu voltase membuka.

Kini kedua pintu saluran ini terbuka. Karena gradien kon, sentrasi dan gradien listrik untuk Na. mendorong perpindah,

an ion ini masuk ke sel, maka Na' mulai masuk ke dalam sel.

Perpindahan Na' yang bermuatan positif menyebabkan

membran semakin mengalami depolarisapi, sehingga lebih

banyak saluran Na- berpintu voltase terbuka dan lebih banyak

Na- yang masuk, demikian sererusnya, dalam suatu siklus

umpan-balik positif (Gambar 4-8).

Di potensial ambang, terjadi lonjakan peningkatan per-

meabilitas Na-, yang disimboikan dengan P*.*, sewaktu membran dengan cepat menjadi 600 kali lebih permeabel

terhadap Nat daripada terhadap K-. Masing-masing saluran

terbuka atau rerturup dan tidak dapat setengah terbuka.

Namun, mekanisme pintu berbagai saluran berpinru voltase

ini cepat membuka oleh perbedaan voltase yang ringan. Selama fase awal depolarisasi, semakin banyak saluran Na, yang terbuka seiring dengan semakin menurunnya potensial.

Di ambang, cukup banyak pintu Na- yang terbuka untuk

menghentikan siklus umpan-balik positif yang menyebabkan

pintu Na'sisanya dengan cepat membuka. Kini permeabilitas

Na. mendominasi membran, berbeda dengan dominasi K'

pada potensial istirahat. Karena itu, pada ambang Na, me-

nyerbu masuk ke dalam sel, dengan cepat melenyapkan

Depolarisasi

(penurunan potensial

membran)

Siklus umpan balik positif

lnfluks Na* (yang

semakin menurunkan

potensial membran)

Pembukaan sebagian

dari saluran Na*

berpintu voltase

Garnhar 4-8

Siklus umpan-balik positif yang berperan dalam pembukaan saluran Na. di ambang.

negativitas di bagian dalam dan bahkan membuat bagian dalam sel lebih positif daripada bagian luar dalam upaya untuk mendorong potensial membran ke potensial kese-

imbangan Na- (yang besarnya +60 mV lihat h. 85) (Gambar

4-9). Potensial mencapai +30 mV mendekati potensial

keseimbangan Na

Potensial tidak dapat menjadi lebih po-

sitif karena, pada puncak potensial aksi, saluran Na, mulai

menutup ke keadaan inaktif, dan P*,' mulai rurun ke nilai

rst iraha t nya.

Apa yang menyebabkan saluran Na. menutup? Ketika

potensial membran mencapai ambang, berlangsung dua pro-

ses yang berkaitan erar di pintu masing-masing saluran Na

Pertama, pintu pengaktifan terpicu untuk membuka dengan

cepat sebagat respons terhadap depolarisasi, mengubah salur-

an ke konformasi terbuka (aktif) (Gambar 4-7b). yang

mengejutkan, pembukaan saluran ini memicu proses penu-

tupan saluran. Perubahan konformasi yang membuka saluran

juga memungkinkan inaktivasi bola pintu untuk berikatan

dengan reseprornya di lubang saluran sehingga mulut saluran

tersumbat secara fisik. Namun, penurupan ini memerlukan

waktu sehingga pinru penginaktifan menutup secdra lambat

dibandingkan dengan kecepatan saluran membuka. Semen-

tara itu, selama 0,5 mdet jeda antara pintu pengaktifan

membuka dan sebelum pintu penginaktifan tertutup