Anda di halaman 1dari 3

ABSTRAK

Inisiasi pertumbuhan buah tomat, set buah, sangat sensitif terhadap kondisi lingkungan. Oleh
karena itu, pemahaman tentang mekanisme yang mengatur proses ini dapat memfasilitasi
produksi ini pertanian tanaman buah yang berharga. Selama bertahun-tahun, telah mapan
bahwa set buah tomat tergantung pada sukses penyerbukan dan pembuahan, yang memicu
program perkembangan buah melalui aktivasi auksin dan giberelin jalur sinyal. Namun, peran
yang tepat dari masing-masing dua hormon ini masih kurang dipahami, mungkin karena
hanya beberapa komponen sinyal yang terlibat telah diidentifikasi sejauh ini. Penelitian
terbaru tentang set buah yang disebabkan oleh aplikasi hormon telah menyebabkan wawasan
baru ke dalam biosintesis hormon dan sinyal. Tujuan dari kajian ini adalah untuk
mengkonsolidasikan pengetahuan terkini tentang peran auksin dan giberelin di set buah tomat.

set buah didefinisikan sebagai transisi dari ovarium diam untuk buah muda berkembang pesat,
yang merupakan penting proses reproduksi seksual dari tanaman berbunga. Itu tomat
(Solanum lycopersicum L.) merupakan salah satu yang paling dipelajari buah berdaging,
mewakili Solanaceae, sebuah keluarga yang berisi beberapa tanaman buah penting lainnya,
seperti terung (Solanum melongena L.) dan paprika (Capsicum spp.) Buah tomat set sangat
sensitif terhadap lingkungan kondisi, khususnya, suhu terlalu rendah atau tinggi yang
mempengaruhi perkembangan serbuk sari dan dehiscence anter. Sebagai Akibatnya, produksi
tomat efisien dibatasi untuk zona iklim tertentu. Untuk alasan ini, benih tomat perusahaan
berkembang biak di tempat yang berbeda di dunia untuk mengembangkan kultivar cocok
untuk produksi buah yang optimal di bawah lokal kondisi iklim. Namun demikian, bahkan
dengan dioptimalkan garis sering tidak mungkin untuk menanam tomat selama musim panas
di daerah hangat seperti bagian Selatan Eropa. Di bagian yang lebih Northern, produksi tomat
hanya mungkin selama musim hangat, dan itupun hanya di rumah kaca yang modern dengan
mengorbankan sejumlah besar energi untuk pemanasan. Jadi jika perkembangan buah bisa
kurang tergantung pada pemupukan efisien ini akan menjadi besar keuntungan untuk
produksi buah di daerah yang sekarang tidak cocok untuk set buah efisien. Ini membutuhkan
pemahaman mekanisme regulasi yang terlibat dalam set buah. Oleh karena itu, mutan tomat
yang menghasilkan buah tanpa biji (Buah parthenocarpic) tanpa perlu pembuahan telah
diteliti secara luas. set buah tergantung pada berhasil menyelesaikan penyerbukan dan
pembuahan (Gillaspy et al., 1993). Di tomat, seperti dalam kebanyakan angiospermae, serbuk
sari yang kompatibel harus berkecambah pada putik, dan membentuk tabung polen. serbuk
sari ini tabung kemudian tumbuh melalui gaya dan mikropil ovulum untuk memberikan dua
sel sperma dalam kantung embrio. Ada ganda pembuahan terjadi; salah satu dari dua sel
sperma membuahi satu sel telur, sedangkan sekering lain dengan dua inti polar haploid dalam
sel pusat. Akibatnya, kedua embrio dan jaringan sekitarnya dapat menghasilkan sinyal yang
merangsang buah pertumbuhan. Ovarium tomat terdiri dari dua atau lebih karpel, yang
melampirkan rongga lokulus yang berisi ovula (Gbr. 1A, E). Setelah pembuahan berhasil,
pengembangan ovarium menjadi buah dimulai dengan periode pembelahan sel, yang terus
selama 10-14 d (Gambar. 1B, F). Selama 6-7 minggu berikutnya, pertumbuhan buah terutama
tergantung pada ekspansi sel (Gambar 1C, G.) (Mapelli et al., 1978; Bunger-Kibler dan
Bangerth, 1983; Gillaspy et al., 1993). Dinding carpel berkembang menjadi pericarp, dan
plasenta, yang ovula melekat, berkembang menjadi seperti gel substansi, yang terdiri dari
besar, sel berdinding tipis yang sangat vakuolisasi terutama. Pada akhir periode sel-ekspansi,
buah telah mencapai ukuran akhir dan akan mulai matang (Gambar. 1D) (Gillaspy et al.,
1993). Meskipun pengaruh phytohormones, seperti auksin dan giberelin, lebih dari buah
pembangunan sudah diakui kembali pada awal abad ke-20 (Gustafson, 1937, 1939; Wittwer
et al, 1957.), mekanisme molekuler yang mendasari buah set masih sebagian besar tidak
diketahui dan saat ini mulai terurai. Gustafson (1936) adalah yang pertama untuk
menunjukkan bahwa penerapan zat terkait erat dengan auksin ke stigma tomat dan beberapa
spesies lainnya menyebabkan ovarium untuk berkembang menjadi buah parthenocarpic.
Penerapan ekstrak serbuk sari ke luar ovarium menunjukkan sejenis hasil, yang menyebabkan
hipotesis bahwa serbuk sari biji-bijian mengandung hormon tanaman yang mirip dengan
substansi pertumbuhan auksin. Setelah penyerbukan, serbuk sari dapat mentransfer cukup
kuantitas hormon ini untuk ovarium untuk memicu buah Pertumbuhan (Gustafson, 1937).
Wittwer et al. (1957) menunjukkan bahwa tipe kedua zat pertumbuhan, giberelin (GAs), bisa
juga merangsang parthenocarpic set buah. Singkatnya setelah itu, hormon tanaman giberelin
seperti yang diidentifikasi dalam berbagai keluarga tanaman berbunga (Phinney et al., 1957),
yang mengarah ke asumsi bahwa hormon tanaman ini juga terlibat dalam program
perkembangan buah. Ide ini didukung oleh temuan Sastry dan Muir (1963), yang
mempelajari efek pengobatan giberelin pada diffusible tingkat auksin dalam ovarium tomat.
Mereka ditentukan auksin yang konsentrasi bunga dengan bioassay klasik, di yang bunga
dipotong dan ditempatkan pada blok agar. Selanjutnya, isi auksin dari blok ini adalah diukur
dengan standar tes kelengkungan Avena. Pada panggung dari bunga mekar, tidak ada auksin
hadir. Namun, konsentrasi auksin meningkat dalam 28 jam setelah giberelin pengobatan,
menunjukkan bahwa tidak auksin, tapi giberelin yang ditransfer dari berkecambah serbuk sari
ke ovarium. Selanjutnya, giberelin yang dapat menyebabkan peningkatan dari konten auksin
dalam ovarium ke tingkat yang memadai untuk memicu buah Pertumbuhan (Sastry dan Muir,
1963). Konsisten, konsentrasi kedua pengatur tumbuh meningkat pesat selama 10 d pertama
setelah bunga mekar, mungkin setelah penyerbukan dan fertilisasi, yang terjadi antara 2 d dan
6 d setelah bunga mekar (Mapelli et al., 1978). Dalam varietas parthenocarpic alami, hormon
ini mungkin sudah mencapai ambang batas konsentrasi sebelum penyerbukan, sehingga
formasi buah tanpa biji (Gustafson, 1939; Nitsch et al, 1960.; Mapelli et al., 1978, 1979).
Penerapan giberelin dapat menginduksi peningkatan kadar auksin (Sastry dan Muir,
1963), namun, pada gilirannya, auksin tampaknya mampu merangsang giberelin biosintesis
(Koshioka et al., 1994), yang menunjukkan bahwa ada peraturan yang ketat antara kedua
hormon selama tahap awal pengembangan buah.

Auksin dan giberelin pada tingkat sel


Meskipun penerapan baik auksin atau giberelin dapat memicu perkembangan buah tomat
secara independen penyerbukan dan pemupukan, ada beberapa indikasi bahwa setiap hormon
ini memiliki efek yang berbeda pada pembelahan sel dan ekspansi sel. Biasanya dalam tomat,
periode pembelahan sel mengambil 10-14 d pertama pembangunan (Mapelli et al., 1978;
Bunger-Kibler dan Bangerth, 1983; Gillaspy et al., 1993). Namun, dalam buah yang
disebabkan oleh auksin alami indole-3- asam asetat (IAA) periode ini lebih pendek, hanya
berlangsung 10 d, tapi pembelahan sel berlangsung di tingkat yang lebih tinggi dibandingkan
dengan bahwa dalam buah kontrol unggulan, mengakibatkan peningkatan awal yang cepat
volume pericarp. Pada akhir periode pertumbuhan jumlah akhir dari sel sebanding dengan
buah unggulan, tapi buah IAA-diinduksi tetap lebih kecil sebagai ekspansi sel sangat
terganggu (Bunger-Kibler dan Bangerth, 1983). Perawatan dengan auksin sintetik 4-
chlorophenoxy asam asetat (4-CPA) dan 2,4-Dichlorophenoxy asam asetat (2,4-D)
menghasilkan buah tomat yang sebanding di ukuran untuk mengendalikan buah-buahan,
tetapi berisi jumlah yang lebih tinggi sel pericarp (Bunger-Kibler dan Bangerth, 1983; Serrani
et al., 2007a). Pengaruh kuat dari auksin sintetis mungkin berasal peningkatan stabilitas
mereka dibandingkan dengan IAA, yang sangat tidak stabil. Atau, tingkat IAA dapat diatur
oleh mekanisme yang berbeda yang tidak mengenali auksin sintetis. IAA dapat terkonjugasi
untuk asam amino oleh sintetase IAA-amido, sedangkan 2,4-D memiliki telah terbukti
menjadi substrat miskin untuk enzim ini (Staswick et al., 2005).
buah giberelin-induced umumnya lebih kecil dari buah-buahan unggulan. Meskipun volume
pericarp dari GA3- buah diinduksi kecil, ketebalan pericarp sebanding itu buah-buahan
unggulan. Selanjutnya, pericarp ini mengandung sel yang lebih sedikit namun dengan volume
yang lebih besar dari sel-sel kontrol buah-buahan (Bunger-Kibler dan Bangerth, 1983;.
Serrani et al, 2007a). Temuan ini menunjukkan bahwa ekspansi sel mungkin ditingkatkan
dengan giberelin. Di sisi lain, proses ini mungkin tidak secara langsung berhubungan dengan
aplikasi giberelin, tapi mungkin efek tidak langsung karena sel berkurang Kegiatan divisi.
Namun, buah yang disebabkan oleh aplikasi giberelin bersama-sama dengan 2,4-D atau 4-
CPA terlihat sangat serupa dalam ukuran dan bentuk untuk buah yang disebabkan oleh
penyerbukan (Bunger-Kibler dan Bangerth, 1983;. Serrani et al, 2007a), mendukung hipotesis
bahwa pemanjangan sel dan sel Kegiatan divisi yang dikoordinasikan oleh keseimbangan
antara dua phytohormones. Atau, lainnya phytohormones seperti sitokinin mungkin terlibat
(Mapelli, 1981).
Terlepas dari perbedaan pemanjangan sel dan pembelahan sel aktivitas, ada beberapa
perbedaan lain di morfologi buah-buahan diperoleh setelah auksin atau GA perawatan. 2,4-D
pengobatan mengarah ke peningkatan jumlah ikatan pembuluh yang saling berhubungan
dengan tracheids transversal. Ini tracheids tidak hadir dalam pollination- atau
gibberellininduced buah dan mungkin diperlukan untuk memberikan nutrisi tingginya jumlah
sel pericarp buah auksin diinduksi (Serrani et al., 2007a). Dalam pollination- atau auksin-
diinduksi buah, rongga lokulus diisi dengan jeli, sementara di GA3- buah diinduksi atau buah
disebabkan oleh penerapan yang sangat Dosis tinggi dari auksin, jaringan lokulus hampir
tidak dikembangkan
(Asahira et al, 1968;. Serrani et al, 2007a.). Biasanya,
jelly berkembang dari sel-sel plasenta, volume yang
meningkatkan selama pengembangan buah dan menelan biji. Di
Sebaliknya, dalam buah giberelin-diinduksi, ovula merosot
dan jelly tidak berkembang dengan baik. Dalam buah auksin-diinduksi,
ovula tidak merosot, tetapi membentuk pseudoembryos,
yang struktur benih-seperti yang berasal dari sel
divisi dari integumen bagian dalam (Asahira et al, 1967.;
Kataoka et al., 2003; Serrani et al., 2007a). Sejauh ini, mereka