FOTOSINTESIS

Fotosintesis merupakan penyedia makanan bagi hampir seluruh

kehidupan di dunia, baik secara langsung maupun tidak langsung. Organisme
memperoleh senyawa organik yang digunakan untuk energi dan rangka karbon
dengan cara autotrofik atau heterotrofik. Organisme autotrof menyediakan
makanan bagi dirinya secara total tanpa memakan atau menguraikan organisme
lain. Sedangkan organisme hetereotrof memenuhi kebutuhan materi organik dari
organisme lain dengan cara memakan organisme lain, menguraikan sisa tubuh
organisme yang telah mati (Campbell et al., 2002).
Fotosintesis dapat dilakukan oleh organisme yang memiliki pigmen klorofil
pada sel tubuhnya. Ada empat kelompok organisme yang memiliki klorofil yaitu
tumbuhan, ganggang, protista uniseluler dan prokariota fotosintetik. Klorofil pada
tumbuhan terdapat di dalam kloroplas sedangkan pada organisme uniseluler
subtansi klorofil terdapat di dalam sitoplasma. Dengan klorofil organisme
tersebut mampu menangkap energi matahari untuk mensintesis molekul-molekul
organik kaya energi dari prekursor anorganik yaitu air (H 2O) dan karbondioksida
(CO2).

Gambar 1. Penggunaan energi matahari oleh klorofil tanaman

Setiap energi yang digunakan oleh makhluk hidup di bumi secara
langsung atau tidak langsung berasal dari radiasi matahari, kecuali energi atom
dan mungkin juga energi panas bumi. Untuk pertumbuhan dan perkembangan,
khususnya fotosintesis, cahaya matahari merupakan satu-satunya sumber

1
energi. Cahaya tampak (visible light) adalah sumber energi yang digunakan
tumbuhan untuk fotosintesis, di mana merupakan bagian spectrum energi radiasi
(gambar 2). Teori kuantum menyatakan cahaya merambat dalam bentuk aliran
partikel yang disebut foton. Energi yang terkandung dalam satu foton disebut
satu kuantum. Energi yang terkandung dalam foton berbanding lurus dengan
frekuensi dan berbanding terbalik dengan panjang gelombangnya. Reaksi
cahaya dalam fotosintesis merupakan akibat langsung penyerapan foton oleh
molekul-molekul pigmen klorofil (Gardner et al., 1991).

Gambar 2. Spektrum energi radiasi digunakan dalam fotosintesis.

Sumber: Wikipediaindonesia.com

Secara umum reaksi yang terjadi pada proses fotosintesis adal sebagai berikut :

6 CO2 + 12 H20 + light C6H1206 + 6 H2O + 6 O2

2
 Fotosintesis terjadi di dalam kloroplas oleh karena klorofil terdapat dalam
kloroplas. Sel yang mengandung kloroplas terdapat pada semua bagian
tumbuhan yang berwarna hijau pada tumbuhan, termasuk batang hijau dan buah
yang belum matang. Akan tetapi daun merupakan tempat paling utama
berlangsungnya fotosintesis pada sebagian besar tumbuhan. Terdapat kira-kira
setengah juta kloroplas tiap milimeter persegi permukaan daun (Campbel et al.,
2002).
Di dalam kloroplas ditemukan DNA, RNA, ribosom, dan berbagai enzim.
Semua molekul ini sebagian besar terdapat di stroma, tempat berlangsungnya
transkripsi dan translasi. DNA kloroplas (genom) terdapat dalam 50 atau lebih
lingkaran jalur ganda melilit dalam tiap plastid. Berbagai gen plastid menyandi
semua molekul RNA-pemindahan (sekitar 30), dan molekul RNA-ribosom
(empat) yang digunakan oleh plastid untuk translasi. Kira-kira 85 gen seperti ini
menyandi protein yang terlibat dalam transkripsi, translasi, dan fotosintesis. Tapi,
sebagian besar protein disandi oleh gen nukleus. (Salisbury dan Ross, 1995).
Warna daun berasal dari klorofil, pigmen warna hijau yang terdapat di
dalam kloroplas. Energi cahaya yang diserap klorofil inilah yang menggerakkan
sitesis molekul makanan dalam kloroplas. Kloroplas ditemukan terutama dalam
sel mesofil, yaitu jaringan yang terdapat di bagian dalam daun. Karbon dioksida
masuk ke dalam daun, dan oksigen keluar, melalui pori mikroskopik yang di
sebut stomata. (Campbell, dkk, 2002). Fotosintesis hanya berlangsung pada sel
yang memiliki pigmen fotosintetik. Di dalam daun terdapat jaringan pagar dan
jaringan bunga karang, pada keduanya mengandung kloroplast yang
mengandung klorofil/pigmen hijau yang merupakan salah satu pigmen
fotosintetik yang mampu menyerap energi cahaya matahari. (Subandi, 2008).
Faktor-faktor yang berpengaruh terhadap pembentukan klorofil antara lain
gen, bila gen untuk klorofil tidak ada maka tanaman tidak akan memiliki klorofil.
Cahaya, beberapa tanaman dalam pembentukan klorofil memerlukan cahaya,
tanaman lain tidak memerlukan cahaya. Unsur N, Mg, Fe merupakan unsur-
unsur pembentuk dan katalis dalam sintesis klorofil. Air, bila kekurangan air akan
terjadi desintegrasi klorofil. (Subandi, 2008).

3
 Semua tanaman hijau mengandung klorofil a dan krolofil b. Krolofil a
terdapat sekitar 75 % dari total klorofil. Kandungan klorofil pada tanaman adalah
sekitar 1% basis kering. Dalam daun klorofil banyak terdapat bersama-sama
dengan protein dan lemak yang bergabung satu dengan yang lain. Dengan lipid,
klorofil berikatan melalui gugus fitol-nya sedangkan dengan protein melalui
gugus hidrofobik dari cincin porifin-nya. Rumus empiris klorofil adalah
C55H72O5N4Mg (klorofil a) dan C55H70O6N4Mg (klorofil b). (Subandi, 2008).
Antara klorofil a dan klorofil b mempunyai struktur dan fungsi yang
berbeda, dimana klorofil a di samping bisa menyerap energi cahaya, klorofil ini
juga bisa merubah energi cahaya dan tidak bisa merubahnya menjadi energi
kimia dan energi itu akan ditransfer dari klorofil b ke klorofil a. Klorofil b ini tidak
larut dalam etanol tapi dapat larut dalam ester, dan kedua jenis klorofil ini larut
dalam senyawa aseton (Devlin, 1975).

Gambar 3. Pusat Lokasi Fotosintesis pada Tumbuhan.

Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 178

4
Struktur Kloroplas :
Tilakoid adalah sistem membran dalam kloroplas (tempat terjadinya reaksi
terang). Memisahkan kloroplas menjadi ruang tilakoid dan stroma
Grana kumpulan tilakoid dalam kloroplas
Stroma: daerah cair antara tilakoid dan membran dalam tempat terjadi
siklus Calvin
Di dalam membrane tilakoid, klorofil tersusun bersama protein dan
molekul organik yang lebih kecil lainnya membentuk fotosistem. fotosistem
memiliki kompleks antena pengumpul cahaya yang tersusun atas suatu
kumpulan dari beberapa ratus klorofil a, klorofil b dan molekul karotenoid.
Membran tilakoid dipenuhi oleh dua jenis fotosistem yang bekerja secara
bersama dalam reaksi terang yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Fotosistem I
dikenal sebagai P700 karena paling baik menyerap cahaya pada spectrum 700
nm sedangkan fotosistem II disebut P680 karena spectrum absorpsinya memiliki
puncak pada 680 nm.

5
 Gambar 4. Bagaimana Suatu Fotosistem Menangkap Cahaya
Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 185

Kumpulan pigmen dan protein yang berasosiasi dengan membran tilakoid

yang memanen energi dari elektron yang tereksitasi
Energi yang ditangkap ditransfer antara molekul fotosistem sampai
mencapai molekul klorofil pada pusat reaksi
Pusat reaksi klorofil dioksidasi dengan hilangnya elektron melalui reduksi
akseptor elektron primer
Membran tilakoid
Terdapat 2 tipe fotosistem yaitu fotosistem I dan II

Reaksi Kimia Fotosintesis

Secara umum fotosintesis terjadi dalam dua tahapan yaitu reaksi terang (light
reaction) dan reaksi gelap (dark reaction). Reaksi terang merupakan tahapan
yang sangat dipengaruhi oleh ketersediaan cahaya matahari. Reaksi ini
melibatkan Fotosistem I dan II yang bekerja sama menggunakan energi cahaya
untuk menghasilkan ATP dan NADPH sebagai produk reaksi terang. Sedangkan
reaksi gelap merupakan tahapan lanjutan dari reaksi terang, di mana terjadi
fiksasi karbondioksida untuk direduksi menjadi karbohidrat.

6
Reaksi Terang
Reaksi terang merupakan tahap fotosintesis yang mengubah energi
matahari menjadi energi kimia. Kloroplas menyerap cahaya dan cahaya
menggerakkan transfer elektron dan hidrogen ke penerima yaitu NADP +
(nikotinamida adenine dinukleotida fosfat). Pada proses ini, air terurai. Reaksi
terang pada fotosintesis ini melepaskan O 2. Pada reaksi terang, tenaga matahari
mereduksi NADP+ menjadi NADPH dengan menambahkan sepasang elektron
bersama dengan nukleus hidrogen. Pada reaksi terang juga terjadi fosforilasi
yang mengubah ADP menjadi ATP. Jadi energi cahaya diubah menjadi energi
kimia dengan pembentukan NADPH: sumber dari elektron berenergi, dan ATP;
energy sel yang serba guna.
Proses ini terjadi dalam enam tahapan (gambar 5):
1. Ketika fotosistem II menyerap cahaya, suatu electron yang dieksitasi ke
tingkat energi yang lebih tinggi dalam klorofil pusat reaksi (P680)
ditangkap oleh akseptor elektron primer.
2. Suatu enzim mengekstraksi electron dari air dan mengirimnya ke P680,
menggantikan setiap electron yang keluar dari klorofil ketika molekul ini
menyerap cahaya. Reaksi ini menguraikan molekul air menjadi dua ion
hydrogen dan satu atom oksigen yang segera bergabung dengan atom
oksigen lain membentuk O2.
3. Setiap elektron terfotoeksitasi mengalir dari akseptor elektron primer
fotosistem II ke fotosistem I melalui rantai transport elektron.
4. Begitu elektron menuruni rantai tersebut, eksegoniknya jatuh ke tingkat
yang lebih rendah ditangkap oleh membran tilakoid untuk menghasilkan
ATP. Karena Sintesis ATP ini menggunakan energi cahaya maka proses
ini disebut fotofosforilasi (nonsiklik).
5. Apabila electron mencapai dasar rantai transport elektron, electron ini
mengisi lubang elektron di P700 molekul klorofil a pada pusat reaksi
fotosistem I. Lubang ini tercipta ketika energi cahaya menggerakkan
electron dari P700 ke aksptor elektron primer fotosistem I.

7
 6. Akseptor elektron primer fotosistem I melewatkan elektron terfotoeksitasi
ke rantai transport elektron kedua, yang menyalurkannya ke feredoksin
(Fd). Selanjutnya, enzim NADP+ reduktase menyalurkan electron dari Fd
ke NADP+ sehingga terbentuk NADPH.

Gambar 5. Fotofosforilasi pada reaksi terang proses fotosintesis.

Sumber :
Aliran Elektron non-siklik
Aliran elektron non-siklik dimulai ketika fotosistem II menyerap cahaya , dan
electron yang dieksitasi ke tingkat yang lebih tinggi dalam P680 diterima oleh
akseptor elektron primer. Klorofil yang dioksidasi menjadi agen pengoksidasi
yang sangat kuat. Elektron diekstraksi dari air dan dikirimkan ke P680
menggantikan elektron yang keluar dari klorofil. Air diuraikan menjadi hidrogen
dan oksigen. Elektron yang terfotoeksitasi mengalir dari akseptor elektron primer
ke fotosistem I melalui rantai transport elektron yang terdiri dari satu pembawa
elektron yaitu plastokinon (Pq), suatu kompleks yang terdiri atas dua sitokrom ,
dan protein yang mengandung tembaga yang disebut plastosianin (Pc). Elektron
yang menuruni rantai, eksergoniknya berada ke tingkat energi yang lebih rendah

8
dan digunakan oleh tilakoid untuk menghasilkan ATP. Pembentukan ATP disebut
fosforilasi karena digerakkan oleh energi cahaya.
Elektron selanjutnya mencapai pusat P700 yang telah kehilangan elektronnya,
karena energy cahaya menggerakkan elektron dari P700 ke akseptor elektron
primer pada fotosistem I. Selanjutnya elektron ditransfer melalui transfer elektron
. disalurkan ke feredoksin (Fd). NADP + reduktase menyalurkan elektron dari Fd
ke NADP+. NADP+ berubah menjadi NADPH.

Aliran Elektron siklik

Elektron yang terfotoeksitasi dapat melalui jalur khusus yaitu aliran elektron
siklik. Aliran ini menggnakan fotosistem I saja. Elektron kembali dari feredoksin
ke kompleks sitokrom dan ke klorofil P700. NADPH tidak diproduksi tetapi
menghasilkan ATP. Proses pembentukan ATP ini disebut fosforilasi siklik.

Reaksi Gelap
ATP dan NADPH yang dihasilkan dalam proses fotosintesis memicu berbagai
proses biokimia. Pada tumbuhan proses biokimia yang terpicu adalah siklus
Calvin yang mengikat karbon dioksida untuk membentuk ribulosa (dan kemudian
menjadi gula seperti glukosa). Reaksi ini disebut reaksi gelap karena tidak
bergantung pada ada tidaknya cahaya sehingga dapat terjadi meskipun dalam
keadaan gelap (tanpa cahaya).
Proses ini terjadi dalam tiga fase (gambar 7):
1. Fase I, Fiksasi karbon. Molekul CO2 diikat pada ribulosa bifosfat (RuBP)
dengan bantuan RuBP karboksilase atau Rubisco. Reaksi ini
menghasilkan dua molekul 3-fosfogliserat.
2. Fase II, Reduksi. Tiap molekul 3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru
dari ATP menghasilkan 1,3-difosfogliserat. Selanjutnya 1,3 difosfogliserat
direduksi oleh sepasang electron dari NADPH menjadi gliseraldehid 3-
fosfat (G3P). G3P merupakan gula. Setiap 3 molekul CO 2 terdapat 6
molekul G3P, tetapi hanya 1 molekul G3P yang dihitung sebagai selisih
perolehan karbohidrat. Satu molekul keluar siklus dan digunakan oleh

9
 tumbuhan, sedangkan 5 molekul didaur ulang untuk menghasilkan 3
molekul RuBP.
3. Fase III, Regenerasi akseptor CO2 (RuBP). Lima molekul G3P disusun
ulang dalam langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP yang
siap menerima CO2 kembali.Untuk menyelesaikan ini, siklus
menghabiskan tiga molekul ATP. Siklus Calvin secara keseluruhan
mengkonsumsi sembilan molekul ATP dan enam molekul NADPH.
Menurut Campbell et al. (2002), karbohidrat yang dihasilkan langsung dari siklus
Calvin sebenarnya bukan glukosa, tetapi gula berkarbon-3 yang disebut
gliseraldehid 3-fosfat (G3P). G3P yang tersingkir dari siklus Calvin menjadi
materi awal untuk jalur metabolisme yang mensintesis organik lainnya, termasuk
glukosa dan karbohidrat lainnya.

Gambar 7. Siklus Calvin pada Reaksi Fase Gelap

Sumber : Campbell dan Reece, 2002 :190

10
Keterangan Gambar 7 :
Diagram ini menelusuri atom karbon (bola abu-abu) yang mengikuti Siklus
Calvin. Ketiga fase dari Siklus Calvin menjelaskan fase-fase dalam fase Siklus
Calvin. Untuk setiap tiga molekul CO2 yang memasuki Siklus Calvin, hasil
bersihnya adalah satu molekul gliseraldehid-3-fosfat (G3P), yaitu suatu gula
berkarbon-3. Untuk setiap G3P yang disintesis, siklus Calvin menghabiskan
sembilan molekul ATP 14 dan enam molekul NADPH. Reaksi terang
melanjutkan Siklus Calvin dengan menghasilkan kembali ATP dan NADPH.
Reaksi kimia yang terjadi pada fase gelap, adalah sebagai bertikut :

3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ C3H6O3-phosphate + 9 ADP + 8 Pi +

6 NADP+ + 3 H2O

Gambar 8. Siklus Calvin pada proses reaksi gelap.

Sumber : http://metabolismelink.freehostia.com

11
Reaksi Gelap
Tidak berhubungan langsung dengan cahaya
memanfaatkan ATP dan NADPH dari reaksi terang untuk mereduksi CO2
menjadi gula
Tetap terjadi pada saat ada cahaya/siang hari
Siklus calvin terjadi di stroma
Dalam hubungannya dengan pembentukan karbohidrat dalam proses
fotosintesis, karbohidrat ini merupakan hasil kerjasama antara reaksi terang
dengan Siklus Calvin seperti terlihat dalam gambar berikut ini :

Gambar 9. Diagram Alur Ikhtisar Fotosintesis, Kerjasama antara

Reaksi Terang dengan Siklus Calvin.
Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 180

Keterangan Gambar : Di dalam kloroplas, membran tilakoid adalah tempat

berlangsungnya reaksi terang; sedangkan Siklus Calvin berlangsung di dalam
stroma. Reaksi terang menggunakan energi matahari untuk membentuk ATP
dan NADPH, yang masing-masing berfungsi sebagai energi kimia dan tenaga

12
pereduksi di dalam Siklus Calvin. Siklus Calvin menggabungkan CO2 menjadi
molekul organik, yang dikonversikan menjadi gula.

Berdasarkan metabolisme fotosintesis dan anatomi daunnya tumbuhan

dikelompokkan ke dalam 3 grup:

Tumbuhan C3
Reduksi karbon terjadi melalui siklus Calvin (siklus C3)
Disebut tumbuhan C3 karena senyawa awal yang terbentuk berkarbon 3
(fosfogliserat)
Sebagian besar tumbuhan tinggi masuk ke dalam kelompok tumbuhan C3
Apabila stomata menutup akibat stress terjadi peningkatan fotorespiras
pengikatan O2 oleh enzim Rubisco

Gambar 10. Anatomi Daun C3

Tumbuhan C4
Tumbuhan C4 memfiksasi karbon dengan membentuk senyawa
berkarbon empat sebagai produknya. Tergolong tumbuhan C4 yang penting
dalam pertanian adalah tebu, jagung, dan famili rumput. Dalam tumbuhan C4

13
terdapat dua jenis sel fotosintetik : sel seludang-berkas pembuluh dan sel
mesofil. Sel seludang berkas pembuluh tersusun menjadi kemasan yang padat di
sekitar berkas pembuluh. Di antara seludang-berkas pembuluh dan epidermis
daun terdapat sel mesofil. Siklus Calvin terbatas pada kloroplas seludang-berkas
pembuluh. Siklus ini didahului oleh masuknya CO 2 ke dalam senyawa organik
dalam mesofil.
Tahap pertama adalah penambahan CO2 pada fosfoenolpiruvat (PEP)
untuk membentuk oksaloasetat (memiliki empar karbon). Enzim karboksilase
menambahkan CO2 pada PEP. Setelah memfiksasi CO2, sel mesofil mengirim
keluar produk berkarbon empat ke sel seludang-berkas pembuluh melalui
plasmodesmata. Dalam seludang-berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat
melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang ke dalam materi organik oleh rubisko
dan siklus Calvin.
Sel mesofil tumbuhan C4 memompa CO2 ke dalam seludang-berkas
pembuluh, mempertahankan konsentrasi CO2 dalam seludang-berkas pembuluh
cukup tinggi agar rubisko dapat menerima CO 2 bukan O2. Fotosintesis C4
meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula.

Gambar 11. Anatomi Daun C4 dan Jalur C4

Sumber :

14
Tumbuhan CAM
Tumbuhan lain seperti tumbuhan sukulen (penyimpan air), kaktus, nenas dan
beberapa family lain memiliki adaptasi fotosintesis yang lain. Tumbuhan ini
membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata yang
menutup pada siang hari membuat tumbuhan menghemat air tetapi mencegah
masuknya CO2. Saat stomata terbuka pada malam hari, tumbuhan mengambil
CO2 dan memasukkannya ke berbagai asam organic. Metabolism ini disebut
crassulacean acid metabolism (CAM). Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan
asam organic yang dibuatnya selama malam hari di dalam vakuola hingga pagi
hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk
siklus Calvin, CO2 dilepas dari asam organik yang dibuat pada malam hari itu
sebelum dimasukkan ke dalam gula dalam kloroplas.

Sugarcane Pineapple

C4 CAM
CO2 CO2
Mesophyll Cell
Night
Organic acid 1 CO2 incorporated Organic acid
into four-carbon
Bundle- organic acids
sheath cell (carbon fixation) Day
(a) Spatial separation of (b) Temporal separation of
steps. In C4 plants, steps. In CAM plants,
CALVIN 2 Organic acids CALVIN
carbon fixation and the CYCLE
release CO2 to CYCLE carbon fixation and the
Calvin cycle occur in Calvin cycle occur in the
Calvin cycle
different same cells
Sugar Sugar
types of cells. at different times.

Lestarikan Tumbuhan
Karena dia adalah plasenta dunia: sumber penyerap
karbon dan penghasil oksigen kita

15
 Daftar Pustaka

Campbell, N.A., Reece, J.B., Mitchell, L.G. 2002. Biologi. Alih bahasa lestari, R.
et al. safitri, A., Simarmata, L., Hardani, H.W. (eds). Erlangga, Jakarta.

Moore, R., Clark, W.D., Vodopich, D.S. 1998. Botany. McGraw-Hill Companies.
USA

Rost, Barbour, Stocking, Murphy, 2006, Plant Biology, second edition,

Thompson brooks/cole, Canada.

Taiz, l. & e. Zeiger, 2002, Plant Pysiology, third edition, Sinauer Associates, Inc,
Massachusetts.

http://en.wikipedia.org/wiki/Photosynthesis

16