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Los invertebrados marinos /

Javier A. Calcagno ... [et.al.]. - 1a ed. - Ciudad Autnoma de Buenos


Aires :

PROTISTAS
Fundacin de Historia Natural Flix de Azara, 2014. 354 p.

MARINOS
Viviana A. Alder

INTRODUCCIN plantas y animales. Segn este esquema bsico, a


las plantas les correspondan las caractersticas de
En 1673, el editor de Philosophical Transac- ser organismos ssiles con pigmentos fotosint-
tions of the Royal Society of London recibi una ticos para la sntesis de las sustancias esenciales
carta del anatomista Regnier de Graaf informan- para su metabolismo a partir de sustancias inor-
do que un comerciante holands, Antonie van gnicas (nutricin auttrofa), y de poseer clulas
Leeuwenhoek, haba diseado microscopios rodeadas por paredes de celulosa. En oposicin
muy superiores a aqullos que hemos visto has- a las plantas, les corresponda a los animales los
ta ahora. Van Leeuwenhoek venda lana, algo- atributos de tener motilidad activa y de carecer
dn y otros materiales textiles, y se haba visto tanto de pigmentos fotosintticos (debiendo por
en la necesidad de mejorar las lentes de aumento lo tanto procurarse su alimento a partir de sustan-
que comnmente usaba para contar el nmero cias orgnicas sintetizadas por otros organismos)
de hebras y evaluar la calidad de fibras y tejidos. como de paredes celulsicas en sus clulas.
As fue que construy su primer microscopio de Es a partir de los estudios de Georg Gol-
lente nica: simple, pequeo, pero con un poder dfuss (1782-1848) que estos diminutos organis-
de magnificacin de hasta 300 aumentos (diez mos, invisibles a ojo desnudo, comienzan a ser
veces ms que sus precursores!). Este magnfico clasificados como plantas primarias (protofitas)
dispositivo le permiti no slo lograr una pti- o animales primarios (protozoos). Este nuevo sis-
ma eficiencia en su trabajo sino que, al utilizarlo tema de clasificacin permaneci en uso e inal-
para observar el agua de una laguna, descubri un terable durante muchos aos, a pesar de que las
mundo insospechado y fascinante: una multitud formas de vida que iban descubrindose no se
de animlculos y pequeas anguilas entrecru- ajustaban a las caractersticas empleadas para di-
zndose y nadando en todas direcciones. En sus ferenciar entre plantas y animales, por lo que su
cartas a la Royal Society figuran pues las prime- asignacin a uno u otro reino resultaba forzada.
ras descripciones de lo que hoy conocemos como En 1866, el zologo alemn Ernst Haeckel pro-
bacterias y protozoos, abriendo as el camino a la pone la creacin de un tercer reino, Protista, para
microbiologa y a la protistologa. Ms tarde, van incluir a todos aquellos organismos inferiores
Leeuwenhoek complementara sus estudios con que no satisfacan los requerimientos para ser
observaciones sobre espermatozoides, clulas incorporados a ninguno de los otros dos reinos.
sanguneas y diversos temas de embriologa, his- Este concepto, desatendido por la gran mayora
tologa, entomologa, botnica y cristalografa. Su de los investigadores de la poca, originalmente
arte para la construccin de microscopios resida abarcaba no slo a las algas y los protozoos sino
en la excelente calidad del cristal empleado y en tambin a las bacterias. Posteriormente, Copeland
la tcnica de pulido del mismo para lograr lentes (1938, 1956) propone ubicar a los microorganis-
biconvexas de corta distancia focal. Esta tcnica mos sin ncleo (bacterias y algas azules) en un
fue mantenida en celoso secreto por van Leeuw- reino aparte al que llama Monera, y unos aos
enhoek hasta su muerte, motivo por el cual las si- ms tarde Whittaker (1969), apoyndose en sus
guientes observaciones de microorganismos que propias observaciones ecolgicas y en los trabajos
lograron realizarse fueron recin a comienzos del de Stanier y van Niel (1962) sobre la diferencia-
siglo XIX, gracias al advenimiento del microsco- cin entre organismos eucariotas y procariotas,
pio compuesto. Desde la antigedad hasta enton- crea un sistema de cinco reinos: Monera, Protista,
ces, el universo bitico se divida simplemente en Fungi, Plantae y Animalia.

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Protistas Marinos

Posteriormente, el uso de la microscopa elec- flagelados hetertrofos, incluidos los Euglenozoa


trnica permiti establecer nuevas relaciones y Heterolobosea;
filogenticas entre varios taxones mayores de (3) SAR, que rene a Stramenopiles (algas
protistas mediante el reconocimiento de organe- pardas, diatomeas, crisofceas, xantofceas), Al-
las presumiblemente homlogas. Asimismo, las veolata (ciliados, dinoflagelados, Apicomplexa)
caractersticas bioqumicas y fisiolgicas de los y Rhizaria (foraminferos, radiolarios, cercozoos
organismos, a veces vinculadas a las organelas con filopodios);
cuya ultraestructura se estaba revelando, tambin (4) OPISTHOKONTA, que agrupa a los me-
contribuyeron a echar luz sobre las afinidades tazoos (animales con tejidos diferenciados), los
propuestas. A esta altura de los acontecimientos, hongos, los coanoflagelados y los Mesomyceto-
sin embargo, varios grupos de protistas ya ha- zoa; y
ban sido incluidos simultneamente tanto en el (5) ARCHAEPLASTIDA, que agrupa a las
Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica Glaucophyta, las algas rojas, las algas verdes y las
(ICBN) como en el Cdigo Internacional de No- plantas superiores.
menclatura Zoolgica (IBZN), registrndose la La definicin actual de protistas los caracte-
descripcin paralela de los mismos taxones con riza como organismos eucariotas de organizacin
nombres distintos. Durante las dcadas de 1970 unicelular, colonial, filamentosa o parenquimato-
y 1980 la situacin se torn an ms confusa por sa, pero en todos los casos sin tejidos vegetativos
la reclasificacin de muchos gneros sobre la diferenciados, salvo para estructuras intervinien-
base de nuevas tcnicas. Esto gener cambios en tes en la reproduccin (Adl et al., 2005). Esta de-
los sistemas de clasificacin tradicionales de los finicin no responde a un esquema taxonmico,
eucariotas en general, aunque los protistas fue- ya que podemos encontrar organismos con estas
ron los ms afectados en virtud del permanente caractersticas en los cinco conjuntos menciona-
descubrimiento de nuevos taxones en base a es- dos anteriormente. En la actualidad, la idea de un
tudios filogenticos moleculares. Estos estudios, reino independiente y exclusivo para los protistas,
actualmente en gran auge, implican el anlisis de si bien atractiva, fue descartada por la gran mayo-
ciertas secuencias de ADN, principalmente las de ra de los protistlogos. Sin embargo, el trmino
los genes que codifican para ARN ribosmico, sigue emplendose en forma corriente por resultar
como es el caso de la subunidad 18S ADNr. Las prctico e ilustrativo, sobre todo desde el punto
ventajas que ofrece esta subunidad de ADNr son de vista pedaggico, y se emplea a menudo para
varias: est presente en todos los eucariotas con referirse exclusivamente a los eucariotas unicelu-
muchas copias por genoma, permitiendo as tra- lares.
bajar al nivel de individuo; posee un alto nivel de La clula tpica de un protista posee las orga-
expresin, lo cual permite encarar investigaciones nelas propias de una clula eucariota (ncleo,
ecolgicas moleculares al nivel del ARN; y com- mitocondrias, membrana plasmtica, aparato de
prende un mosaico de secuencias nucleotdicas Golgi, retculo endoplasmtico, vacuolas contrc-
que alterna entre algunas altamente conservadas tiles, plstidos, lisosomas) ms otras organelas o
y otras muy variables, permitiendo as la recons- estructuras vinculadas al hecho de ser organismos
truccin filogentica a diferentes niveles taxon- completos y autnomos (flagelos, cilias, pseudo-
micos (Pawlowski et al., 2012). podios, citostoma, citoprocto, vacuolas alimenti-
Los estudios filogenticos moleculares han cias, manchas oculares/estigmas, estructuras es-
dado origen a un esquema de clasificacin jerr- queletarias, extrusomas). El ncleo de los protis-
quica de los organismos donde se elude el uso de tas contiene ADN asociado a protenas, formando
rangos formales superiores (Simpson y Roger, cromosomas. La reproduccin es asexual, pero en
2002; Adl et al., 2005, 2012), optndose por di- la gran mayora de los grupos estudiados se ha
vidir a todos los organismos eucariotas, incluidos verificado tambin actividad sexual con procesos
los protistas, en cinco grandes conjuntos o super- mitticos y meiticos. Los organismos pueden ser
grupos: de vida libre o simbiticos (mutualistas, comensa-
(1) AMOEBOZOA, que agrupa a las amebas les o parsitos). Su ciclo de vida a menudo implica
tradicionales, los mohos mucilaginosos, varias la formacin de quistes (estadios de reposo o de
tecamebas y algunos ameboflagelados; resistencia) o esporas (estadios de multiplicacin
(2) EXCAVATA, que agrupa a varios grupos de y propagacin). Pueden ser auttrofos (no trata-

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Protistas Marinos

dos en este Captulo), hetertrofos o mixtrofos, trminos, de aqu en adelante nos referiremos a
configurando un grupo polifiltico sin un ancestro estos organismos simplemente como protistas.
comn. Todos los protistas son aerobios, vale de-
cir que usan oxgeno para extraer la energa de las
DISTRIBUCIN GEOGRFICA
sustancias orgnicas. Si bien hasta pocas recien-
tes se consideraba que existan varias especies se- Los protistas marinos se encuentran amplia-
cundariamenteanaerobias (tras haberse adaptado, mente representados tanto en los ambientes pe-
en el curso de la evolucin, a ambientes pobres en lgicos como bentnicos. La distribucin de las
oxgeno), actualmente se cree que la anaerobiosis formas de vida libre en la columna de agua va-
en estos organismos es una condicin sumamente ra segn los requerimientos de luz, nutrientes,
rara, pudiendo incluso no existir en absoluto. Aun alimentos, temperatura, salinidad, presin, etc.,
en aquellos casos donde el metabolismo anae- como as tambin de acuerdo a la abundancia de
rbico resulta evidente y el principal aceptor de predadores. Las formas bentnicas tambin se
electrones es el sulfuro (por ejemplo, en ciertos ven afectadas por prcticamente los mismos fac-
ciliados bentnicos asociados a simbiontes me- tores, ms la concentracin de oxgeno, el tipo y
tangenos), esta ruta metablica es considerada granulometra del sedimento, y la calidad y can-
alternativa, pudindose siempre detectar cierto tidad de materia orgnica disponible. Los quistes,
nivel de oxgeno (Lloyd, 2004). e inclusive algunos organismos activos, pueden
Si bien la gran mayora de los protistas son encontrarse desde la atmsfera hasta los hielos
beneficiosos para el hombre, por ejemplo en el polares.
tratamiento de aguas residuales o regulando la Los flagelados, los ciliados aloricados, los di-
fertilidad de los suelos mediante el control de las noflagelados, los foraminferos y las amebas des-
poblaciones bacterianas, otros (no marinos) son nudas tienen representantes tanto planctnicos
altamente perjudiciales por causar graves enfer- como bentnicos, mientras que los radiolarios
medades como la malaria, la tripanosomiasis, la y los ciliados loricados parecen ser estrictamen-
leishmaniasis y ciertas meningoencefalitis. Son te planctnicos. Estos ltimos, no obstante, ante
constituyentes fundamentales del plancton, co- condiciones ambientales adversas, o bien para
munidad que representa la base de la trama trfica evadir a sus predadores, forman quistes que per-
marina y contribuye en la regulacin del clima manecen en los sedimentos hasta que las condi-
mundial fijando CO2 y liberando oxgeno. La ciones ambientales permiten nuevamente su pro-
deposicin permanente de las estructuras esque- liferacin en la columna de agua.
lticas de ciertos protistas (principalmente fora- Considerando la distribucin ubicua de los
minferos, radiolarios y diatomeas) sobre el fondo microorganismos en general (Mitchell y Meis-
marino es la principal fuente de sedimentos pel- terfeld, 2005), actualmente se ha instalado un
gicos del ocano profundo; los estudios bioestra- debate en torno a la hiptesis de Baas Becking
tigrficos sobre foraminferos fsiles constituyen y Beijerinck: Everything is everywhere, but the
una herramienta clave para evaluar la potenciali- environment selects (todo est en todas partes,
dad de las rocas sedimentarias como fuentes de pero el ambiente selecciona). De Wit y Bouvier
petrleo y gas y para la elaboracin de modelos (2006) analizan el origen de esta hiptesis y el de-
paleoclimticos. bate asociado a la misma, con opiniones que an
En este Captulo nos abocaremos solamente a hoy son contrapuestas. Estos autores destacan la
los eucariotas unicelulares marinos con alimen- influencia de una traduccin probablemente err-
tacin heterotrfica o mixotrfica, vale decir al nea y el cambio del sentido de la frase al omitirse
conjunto de organismos constituido por los pro- la conjuncin but o reemplazarla por and, enfa-
tozoos propiamente dichos (divididos tradicio- tizando en que la hiptesis postula, entre lneas,
nalmente en sarcodinos, ciliados, flagelados y es- el concepto de nicho (potencial y realizado), teo-
porozoos) y por ciertos taxones de algas unice- ra que fue propuesta por Hutchinson (1965) tres
lulares mixotrficas que, adems de su condicin dcadas ms tarde. No obstante, y mas all de la
autotrfica, tambin pueden actuar como fago- cuestionable veracidad de la hiptesis, a nivel
trficas u osmotrficas, como sucede en algunas global interesa conocer la distribucin biogeogr-
formas de dinoflagelados, haptofitas, crisofitas y fica de los grupos de protistas, sus interacciones
criptofitas. A los fines de una mayor economa de y, sobre todo, los factores y mecanismos que go-

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Protistas Marinos

biernan su distribucin espacio-temporal (van der Al respecto, merecen destacarse las investiga-
Gast, 2013). ciones en foraminferos y dinoflagelados desa-
El estudio de la distribucin y abundancia de rrolladas, respectivamente, por los reconocidos
los diversos grupos de protistas marinos implica especialistas argentinos Esteban Boltovskoy y
la aplicacin de muy variadas tcnicas que com- Enrique Balech, quienes publicaron ms de un
prenden desde la colecta y preservacin de las centenar de artculos sobre cada uno de estos gru-
muestras hasta el anlisis de las especies desde pos, y las revisiones taxonmicas sobre ciliados
el punto de vista morfolgico y molecular (Kemp aloricados y loricados, radiolarios y feodarios rea-
et al., 1993; Alveal et al., 1995; Gifford y Caron, lizadas por Petz (1999), Alder (1999), Boltovskoy
2000; Alder y Morales, 2009). Desafortunada- (1999) y Kling y Boltovskoy (1999), respectiva-
mente, una tcnica de preservacin o de obser- mente. Gran parte de estos conocimientos, contri-
vacin que sirve para un determinado grupo no buyeron a delinear esquemas biogeogrficos para
siempre es adecuada para los dems. El desafo el Mar Argentino y adyacencias, contemplando la
actual es poder combinar el gran caudal de co- relacin entre la distribucin de las especies y las
nocimientos derivados de la morfologa, con las caractersticas oceanogrficas dominantes, tales
tcnicas moleculares de uso corriente hoy da. La como circulacin de corrientes, masas de agua,
informacin recabada hasta el presente conside- procesos frontales y lmites asociados. Los rasgos
rando ambos aspectos, revela las siguientes ten- biogeogrficos emergentes no parecen indicar que
dencias: todo est en todas partes. Sin embargo, factores
a) Existen taxones morfolgicamente similares y procesos que influyen directamente en la dis-
que son genticamente diferentes (especies crp- tribucin espacio-temporal de los protozoos, tales
ticas). como la disponibilidad y la calidad de la materia
b) Existen taxones morfolgicamente diferen- orgnica y los nutrientes, el bacterioplancton, y
tes pero genticamente similares. la estacionalidad y condiciones de estratificacin
c) Existen taxones similares desde el punto de asociadas, entre otros, han sido escasamente ex-
vista tanto morfolgico como molecular. plorados en el Mar Argentino.
d) Existen taxones que, aparentemente, slo Otros aportes importantes son los estudios so-
pueden diferenciarse desde el punto de vista mo- bre mareas rojas causadas principalmente por es-
lecular. Este sera el caso de muchas especies de pecies de dinoflagelados txicos (e.g., Carreto et
flagelados y amebas, dado su pequeo tamao y al., 1986, 2010; Gmez et al., 2011; Sastre et al.,
sus escasos rasgos morfolgicos sobresalientes. 2013), o sobre la comunidad de protozoos planc-
En este marco, y en cuanto al estado del conoci- tnicos de aguas sudpatagnicas durante el invier-
miento, hoy se evidencia la existencia de taxones no (Santoferrara et al., 2011), en el que se dife-
que: rencian los flagelados y dinoflagelados segn su
a) Slo se han diferenciado desde el punto de modo de nutricin, y se registran las abundancias
vista molecular, sin profundizarse en la corres- de Myrionecta rubra (ver ms adelante), ciliado
pondencia con la morfologa. reconocido por causar mareas rojas y contribuir
b) Slo se han diferenciado morfolgicamente significativamente a los valores locales de cloro-
pero an no han sido analizados desde el punto de fila. Tambin se destacan localmente las investi-
vista molecular. gaciones en las que se han aplicado tcnicas cito-
c) Han sido analizados desde el punto de vista lgicas de identificacin de ciliados planctnicos
tanto morfolgico como molecular. (e.g., Pettigroso, 2003; Barra de Cao et al., 2003;
Los estudios taxonmicos sobre protistas del Kogan, 2005) y los muy escasos estudios que han
Mar Argentino se restringen prcticamente a los combinado tcnicas moleculares y morfolgicas
grupos que cuentan con un sistema esqueletario (e.g., Santoferrara et al., 2013). Lo fundamental
o estructuras de proteccin. Ms an, en general para tener en cuenta es que ambas herramientas,
estos estudios se basaron solamente en tales es- morfologa y ADN, son hoy esenciales para el
tructuras de proteccin, sin enfatizar en los ras- conocimiento biogeogrfico y ecolgico de las
gos citolgicos, y fueron realizados mayormente comunidades microbianas marinas, cuyo campo
a partir de muestras colectadas por buques cuya de investigacin es amplio y casi inexplorado, al
navegacin fue propiciada con fines logsticos y menos en el Mar Argentino y adyacencias.
no cientficos.

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Protistas Marinos

celulosa; crestas mitocondriales aplanadas; con


SISTEMTICA almidn como producto de almacenamiento. In-
A continuacin se sealan las principales ca- cluye, entre otros organismos, a las algas superio-
ractersticas morfolgicas y estructurales de cada res y a las plantas vasculares.
uno de los super-grupos o clados de eucariotas Incertae sedis EUKARYOTA: Grupos de ubi-
derivados de la filogentica molecular, segn Adl cacin taxonmica incierta. Entre otros protistas
et al. (2012): unicelulares marinos, actualmente se incluyen
AMOEBOZOA: Locomocin ameboidal me- aqu a las Cryptophyceae y Haptophyta.
diante pseudopodios no eruptivos de forma varia- Estos super-grupos se dividen en categoras de
ble (lobopodios); sub-pseudopodios comunes en nivel decreciente que no mantienen un nombre de
algunos grupos; clulas desnudas o tecadas; cres- rango taxonmico tradicional tal como phylum,
tas mitocondriales tubulares, a menudo ramifica- clase, orden, etc. sino simplemente en niveles de
das, secundariamente ausentes en algunas formas; inclusin decreciente (primer rango, segundo ran-
generalmente con un nico ncleo, raramente go, etc.) destinados a facilitar el eventual reorde-
binucleados, a veces multinucleados; presencia namiento de los grupos.
frecuente de quistes morfolgicamente variables; Siguiendo este esquema, en la Tabla 1 se sea-
algunas formas con inclusiones celulares (paraso- lan los grupos de protistas con representantes en
mas y tricocistos) de valor diagnstico; estadios ambientes marinos y estuariales, destacndose los
flagelados, cuando presentes, usualmente con un gneros ms representativos de cada caso.
nico flagelo.
EXCAVATA: Tpicamente con surco de ali-
MORFOLOGA Y ANATOMA
mentacin por suspensin (citostoma) del tipo
excavado (i.e., homlogo al de Jakoba libera), Los protistas comprenden a todos los organis-
ausente quiz secundariamente en muchos taxo- mos unicelulares eucariotas ms algunas formas
nes; surco alimenticio utilizado para capturar e in- cenocticas (clulas multinucleadas como resulta-
gerir pequeas partculas a partir de una corriente do de sucesivas divisiones nucleares sin forma-
alimenticia generada por un flagelo dirigido pos- cin de tabiques celulares) y otras que desarrollan
teriormente. colonias, cenobios, filamentos, o incluso talos
SAR: El nombre de este super-grupo deriva de de varios metros de longitud, como es el caso de
la fusin de Stramenopiles (clulas mviles tpi- ciertas algas pardas. Entre los protistas marinos
camente biflageladas, con un flagelo anterior y con nutricin heterotrfica o mixotrfica, que son
otro posterior; crestas mitocondriales tubulares; los que ahora nos ocupan, el tamao oscila desde
cinetosoma tpicamente con cuatro races micro- 1,4 m para Minorisa minuta (Rhizaria; del Cam-
tubulares), Alveolata (con alvolos corticales, a po et al., 2013) hasta unos 20 cm, como es el caso
veces secundariamente ausentes; con fosa ciliar o del foraminfero bentnico Syringammina fragi-
microporo; crestas mitocondriales tubulares o con lissima. La mayora de estos organismos tienen
forma de ampolla) y Rhizaria (con pseudopodios motilidad propia, desplazndose mediante pseu-
delgados [filopodios] que pueden ser simples, ra- dopodios, cilias o flagelos cuyo nmero, tamao y
mificados, anastomosados o soportados por mi- disposicin son rasgos de gran importancia taxo-
crotbulos [axopodios]). nmica. Para una mejor comprensin y visualiza-
OPISTHOKONTA: Un nico flagelo de posi- cin de estas y otras estructuras comunes en los
cin posterior, sin mastigonemas, presente en al protozoos, as como de las diferentes especies que
menos una etapa del ciclo de vida, o secundaria- se mencionan en el texto, se recomienda visitar el
mente ausente; con un par de cinetosomas o cen- sitio de la Encyclopedia of Life (http://eol.org/).
triolos, a veces modificados; estadios unicelulares Los pseudopodios son protrusiones o proyec-
con crestas mitocondriales aplanadas. Incluye, en- ciones temporarias del citoplasma y la membrana
tre otros organismos, a los hongos y los metazoos. celular que se utilizan tanto para la alimentacin
ARCHAEPLASTIDA: Plstido fotosinttico fagotrfica como para la locomocin. Para la pri-
con clorofila a derivado de una endosimbiosis mera de estas funciones, el organismo utiliza uno
primaria ancestral con una cianobacteria; plstido o ms pseudopodios primero para capturar a su
secundariamente ausente o reducido en algunas presa por adhesin y luego para ingerirla forman-
formas; generalmente con paredes celulares de do una vacuola alimenticia a su alrededor. Para

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Tabla 1. Esquema de clasificacin de protistas basado en Adl. et al (2012) en el que se incluyen exclusivamente los grupos con habitat marino o estuarial (segn el sitio WoRMS World Register
of Marine Species: www.marinespecies.org) y con alimentacin fagotrfica (protozoos) o mixotrfica (segn Burkholder et al., 2008), destacndose los gneros ms representativos de cada caso.
Euamoebida Amoeba, Hartmannella, Saccamoeba
Leptomyxida Flabellula, Paraflabellula, Rhizamoeba
Arcellina Arcella, Microchlamys
Tubulinea
Difflugina Centropyxis, Difflugia, Hyalosphenia
Arcellinida
Phryganellina Cryptodifflugia, Phryganella, Wailesella
Nolandella
Pellitida Pellita
Trichosphaerium
Protistas Marinos

Flabellinia Korotnevella, Neoparamoeba, Paramoeba, Pseudoparamoeba, Vexillifera


Dactylopodida
Incertae sedis Dactylopodida Dactylosphaerium
AMOEBOZOA Vannellida Clydonella, Platyamoeba, Vannella
Discosea
Himatismenida Cochliopodium, Parvamoeba
Stygamoebida Stygamoeba
Dermamoebida Mayorella
Longamoebia Thecamoebida Thecamoeba
Centramoebida Acanthamoeba, Protacanthamoeba
Archamoebae Mastigamoebaea Mastigamoeba
Schizoplasmodiida Incertae sedis Phalansterium
Schizoplasmodiida
Incertae sedis Stereomyxa
Amoebozoa
Metamonada Fornicata Diplomonadida Hexamitinae Hexamita, Spironucleus, Trepomonas
Jakoba
Jakobida
Histionidae Histiona
Heterolobosea Tetramitia Stephanopogon, Tetramitus, Vahlkampfia
Heteronematina Dinema, Entosiphon, Peranema, Petalomonas, Ploeotia
Eutreptiales Eutreptia, Eutreptiella
Phacaceae: Lepocinclis, Phacus
Euglenida Euglenophyceae Euglenaceae: Colacium, Cryptoglena,
Euglenea
Cyclidiopsis, Euglena, Monomorphina,
EXCAVATA Strombomonas, Trachelomonas
Discoba
Discicristata Aphagea Distigma
Euglenozoa Diplonemea Diplonema, Rhynchopus
Symbiontida Postgaardi
Neobodonida Rhynchobodo
Parabodonida Cryptobia, Trypanoplasma
Metakinetoplastina
Kinetoplastea Eubodonida Bodo
Trypanosomatida Herpetomonas, Trypanosoma
Incertae sedis Kinetoplastea Hemistasia
Tabla 1. (cont.)
Pelagophyceae Pelagomonadales Aureococcus
Stramenopiles Raphidophyceae Chattonella, Heterosigma
Diatomea Bacillariophytina Bacillariophyceae Pseudo-nitzschia
Chromerida Chromera
Colpodellida Colpodella
Protalveolata Perkinsidae Perkinsus
Oxyrrhis
Syndiniales Amoebophrya, Syndinium
Noctilucales Noctiluca
Gymnodinium
Gymnodiniphycidae
Kareniaceae Karenia, Karlodinium
Dinoflagellata Alexandrium, Ceratium, Gambierdiscus, Gonyaulax, Heterocapsa, Lingulodinium,
Dinophyceae Peridiniphycidae Gonyaulacales
Ostreopsis, Pfiesteria, Scrippsiella
Dinophysiales Dinophysis
Prorocentrales Prorocentrum
Karyorelictea Kentrophoros, Loxodes, Trachelocerca
Postciliodesmatophora
Heterotrichea Blepharisma, Climacostomum, Folliculina, Stentor
Euplotia Aspidisca, Discocephalus, Euplotes
Oligotrichia Laboea, Strobilidium, Strombidium
Spirotrichea
Choreotrichia Codonella, Favella, Strombidinopsis, Strobilidium, Tintinnopsis y dems tintnidos
SAR Hypotrichia Halteria, Oxytricha, Stylonychia, Urostyla
Armophorea Armophorida Caenomorpha, Metopus
Alveolata
Litostomatea Haptoria Didinium, Dileptus, Lacrymaria, Lagynophrya, Mesodinium
Colpodea Colpodida Colpoda
Peniculia Frontonia, Paramecium, Stokesia
Scuticociliatia Cyclidium, Philasterides, Pleuronema
Colpidium, Glaucoma, Ichthyophthirius,
Ciliophora Hymenostomatia
Oligohymenophorea Tetrahymena
Intramacronucleata
Apostomatia Foettingeria, Gymnodinioides, Hyalophysa
Peritrichia Carchesium, Epistylis, Vorticella, Zoothamnium
Conthreep
Astomatia Anoplophrya
(Nombre derivado
Nassophorea Microthorax, Nassula
de CON+3P, por
Cyrtophoria Brooklynella, Chilodonella
las iniciales de
los grupos que lo Chonotrichia Chilodochona, Vasichona
Phyllopharyngea
constituyen) Rhynchodia Ancistrocoma, Stegotricha
Suctoria Acineta, Discophrya, Ephelota, Tokophrya
Prostomatea Coleps, Cryptocaryon, Holophrya, Prorodon
Protistas Marinos

Plagiopylida Plagiopyla, Sonderia, Trimyema


Plagiopylea
Odontostomatida Discomorphella, Epalxella
Incertae sedis

19
Colponema
Alveolata
20
Tabla 1. (cont.)
Cercomonadidae Cercomonas
Glissomonadida Allantion, Proleptomonas
Metromonadea Metopion
Granofilosea Massisteria
Phaeoconchia Coelodendrum, Coelographis, Conchellium, Conchopsis
Phaeocystina Aulacantha, Aulographis, Cannoraphis
Phaeodarea
Phaeogromia Castanella, Challengeron, Haeckeliana, Medusetta, Tuscarora
Thecofilosea Phaeosphaeria Aulosphaera, Cannosphaera, Sagosphaera
Cryomonadida Protaspidae Cryothecomonas, Protaspis
Ebriacea Ebria, Hermesinum
Protistas Marinos

Incertae sedis Thecofilosea Pseudodifflugia


Cercozoa Thaumatomonadida Thaumatomonadidae Thaumatomastix
Euglyphida Euglypha
Assulinidae Assulina
Imbricatea Silicofilosea Trinematidae Corythion, Trinema
Cyphoderiidae Campascus, Corythionella, Cyphoderia, Messemvriella,
Pseudocorythion
Paulinellidae Paulinella
Incertae sedis Euglyphida Tracheleuglypha
Chlorarachniophyta Bigelowiella, Chlorarachnion, Cryptochlora
Phytomyxea Plasmodiophora, Phagomyxa, Sorosphaera
SAR Rhizaria Haplosporidium, Minchinia, Urosporidium
Ascetosporea Haplosporida
Monotalmicos Allogromia, Astrammina, Crithionina, Notodendrodes, Psammophaga, Syringammina
Miliolida Alveolina, Cornuspira, Miliammina, Pyrgo, Quinqueloculina, Sorites
Tubothalamea Spirillinida Patellina, Spirillina
Ammodiscidae Ammodiscus, Glomospira
Rotaliida Ammonia, Bolivina, Elphidium, Epistominella, Nummulites, Rosalina
Foraminifera
Globigerinida Globigerina, Globigerinoides, Globorotalia, Orbulina
Robertinida Hoeglundina, Robertina, Robertinoides
Textulariida Cyclammina, Eggerella, Reophax, Textularia, Trochammina
Globothalamea
Carterina
Retaria Incertae sedis Foraminifera Lagenida
Chaunocanthida Amphiacon, Conacon, Gigartacon, Heteracon, Stauracon
Holocanthida Acanthochiasma, Acanthocolla, Acanthoplegma
Acantharia Symphyacanthida Amphilithium, Astrolonche, Pseudolithium
Arthracanthida Acanthometra, Daurataspis, Dictyacantha, Diploconus, Phractopelta, Phyllostaurus, Pleuraspis, Stauracantha
Taxopodida Sticholonche
Actinomma, Didymocyrtis, Euchitonia, Hexacontium, Hexalonche, Hexastylus, Octodendron, Plegmosphaera,
Spumellaria
Saturnalis, Spongaster, Spongosphaera
Polycystinea
Nassellaria Artostrobus, Eucyrtidium, Lithomelissa, Pterocanium, Pterocorys
Collodaria Acrosphaera, Collosphaera, Collozoum, Sphaerozoum, Rhaphidozoum, Siphonsphaera, Thalassicolla
Incertae sedis Rhizaria Gymnosphaerida Actinocoryne, Gymnosphaera, Hedraiophrys
Tabla 1. (cont.)
Filasterea Ministeria
Rhinosporidaceae Dermocystidium
Ichthyosporea
Ichthyophonae Sphaeroforma
Holozoa
OPISTHOKONTA Corallochytrium
Craspedida Monosiga, Salpingoeca, Stelexomonas
Choanomonada
Acanthoecida Bicosta, Stephanoeca
Nucletmycea Nuclearia
ARCHAEPLASTIDA Chloroplastida Chlorophyta Chlorodendrophyceae Scherffelia, Tetraselmis
Apusomonadidae Amastigomonas
Cryptophyceae Kathablepharidae Kathablepharis, Leucocryptos
Haptophyta Prymnesiophyceae Prymnesiales Chrysochromulina, Prymnesium
Incertae sedis EUKARYOTA
Acanthocystidae Acanthocystis, Choanocystis
Centrohelida Heterophryidae Heterophrys
Collodictyonidae Collodictyon
Protistas Marinos

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Protistas Marinos

desplazarse, los sarcodinos (aunque tambin al- Puesto que las cilias generalmente se presentan
gunos flagelados y esporozoos) generan pseudo- agrupadas en bandas o cubriendo casi toda la su-
podios segn un procedimiento ordenado que les perficie celular, su movimiento debe estar coordi-
proporciona persistencia en la direccin a fin de nado para actuar en conjunto. Esta coordinacin
asegurar su dispersin (Bosgraaf y van Haastert, sigue un ritmo metacrnico en el que las cilias
2009). Se distinguen cuatro tipos diferentes de se mueven secuencialmente (no sincrnicamente)
pseudopodios, a saber: en un plano diagonal al eje longitudinal de la clu-
1) Lobopodios: anchos y con extremos redon- la, generando una onda progresiva dirigida hacia
deados, similares a los dedos de una mano, con atrs que la hace desplazarse hacia delante y rotar.
flujo citoplasmtico en su interior (e.g., Amoeba); En algunos grupos, las cilias han dado lugar a
cuando son ms delgados y achatados reciben el organelas ciliares compuestas tales como mem-
nombre de lamelipodios. branelas y cirros. Las membranelas son filas de
2) Filopodios: de forma fina y alargada, a modo cilias muy prximas entre s que forman estruc-
de filamentos hialinos, a veces ramificados pero turas laminares, a menudo de forma triangular,
nunca anastomosados (e.g., Globigerina). ubicadas cerca de una regin de la superficie ce-
3) Reticulopodios o rizopodios: similares a los lular especializada en la ingestin de alimento:
filopodios pero siempre ramificados y anastomo- el citostoma. Las membranelas se disponen alre-
sados para formar una red que resulta de gran uti- dedor de esta estructura en grupos ms o menos
lidad para la captura de presas (e.g., Allogromia). compactos formando lo que se conoce como zona
Cuando contienen grnulos reciben el nombre de adoral de membranelas (ZAM). La funcin de
grnulorreticulopodios. las membranelas es justamente retener partculas
4) Axopodios: de forma recta y delgada, semi- de alimento y dirigirlas al citostoma. Los cirros
permanentes, constituidos por un eje central de son gruesos penachos de cilias fusionadas entre
microtbulos rodeados de citoplasma, utilizados s que el organismo utiliza para nadar y tambin
principalmente para la captura de alimento. (e.g., a modo de patas para caminar sobre superficies.
Acanthocystis). Generalmente se encuentran agrupados en hileras
El flagelo es un apndice largo y delgado, con de tres a nueve cirros distribuidos en la superficie
forma de ltigo, presente en la mayora de los pro- ventral, frontoventral, marginal y caudal.
tistas del super-grupo Excavata, que se proyecta Otra estructura morfolgica peculiar, presen-
a partir de la clula y es utilizado para la loco- te en el grupo de los llamados coanoflagelados
mocin y como organela sensorial. En general se (Opisthokonta, Holozoa, Choanomonada), es un
encuentra en nmero de 1 a 10, pudiendo variar collar o corona formado por microvellosidades
su tamao, su textura (lisa, como en los flagelos (delgadas proyecciones digitiformes de la mem-
acronemticos, o con mastigonemas, como en brana plasmtica) que se encuentra rodeando a
los flagelos barbulados o pleuronemticos) y su un nico flagelo que el organismo utiliza para
disposicin en la clula (apical, subapical, late- moverse y alimentarse. El batido del flagelo hace
ral, posterior, o una combinacin de algunas de fluir el agua a travs de las microvellosidades del
stas). Las cilias son estructural y funcionalmente collar, donde quedan retenidas las partculas ali-
iguales a los flagelos pero se diferencian de stos menticias.
por su menor tamao (5-10 m vs. 50-200 m, en La mayora de los protistas unicelulares posee
promedio), su mayor nmero y su patrn de movi- un sistema esqueletario que contribuye a mantener
miento: si bien algunos flagelos pueden moverse la forma del organismo. Este sistema puede ser in-
segn una onda tridimensional o con un batido si- terno o externo respecto de la membrana celular, y
milar al de un remo, lo ms frecuente es que lo ha- puede presentar una enorme variedad de formas,
gan siguiendo una onda bidimensional asimtrica; estructuras asociadas y materiales constituyentes
estas ondas planas hacen que la clula gire sobre que son de gran utilidad para fines sistemticos. A
su eje longitudinal y se desplace helicoidalmente continuacin se sealan los sistemas esqueletarios
en direccin opuesta a la propagacin de la onda. ms frecuentes, sus distintas acepciones segn el
Las cilias, por su parte, funcionan como remos grupo al que se refieren, y ciertas estructuras rela-
flexibles, con un batido bidimensional que invo- cionadas que tambin son de importancia taxon-
lucra un movimiento de ida en estado flexible y un mica (ver Preisig et al., 1994):
movimiento de retorno en estado algo ms rgido. Pelcula: En Euglenozoa, recibe esta denomina-

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Protistas Marinos

cin la placa o el conjunto de placas localizado te variable, depositada sobre la superficie de la


por debajo de la membrana plasmtica. En Di- clula. Las placas generalmente son inorgnicas
noflagellata, se refiere a la pared de los quistes (calcreas o silceas), pero en los dinoflagelados
temporarios que se desarrollan luego del descar- son orgnicas. Son secretadas dentro de vescu-
te de la teca (ver ms adelante). En Ciliophora y las citoplasmticas (alvolos) y luego depositadas
otros protistas, se llama pelcula a la cubierta ex- por exocitosis. Para algunos autores no hay dife-
terior de la clula, que abarca la membrana plas- rencia entre placas y escamas, pero en general se
mtica y la capa citoplasmtica subyacente. coincide en que estas ltimas son estructuras ms
Teca:Estructura similar a una pared, presente gruesas y con un diseo ms elaborado.
con diferentes estructuras en distintos grupos. En Esqueleto:Estructura inerte y resistente usada
Dinoflagellata, la teca est compuesta por varias para proteccin o soporte. Se denomina exoes-
placas, cada una dentro de una vescula o alvolo queleto cuando se encuentra completamente fuera
(ver ms adelante), por debajo de la membrana del citoplasma (aunque a veces adherido a la clu-
plasmtica. En Chlorodendrophyceae, recibe la por estructuras citoplasmticas), y endoesque-
este nombre la membrana extracelular que rodea leto cuando est rodeado total o parcialmente por
al organismo, compuesta por escamas orgnicas citoplasma, como es el caso de los radiolarios.
fusionadas entre s. El coanoflagelado Salpingoe- Espcula: Estructura con forma de varilla, agu-
ca (Choanomonada, Craspedida) posee una teca ja, huso o estrella, a veces curvada u ornamentada,
membranosa compuesta por polisacridos, que generalmente silcea o calcrea, con puntas romas
puede extenderse anteriormente alrededor del o aguzadas. Si bien este trmino suele emplear-
collar y posteriormente en un pednculo por el se para referirse a las extensiones del esqueleto
que el organismo se fija a un sustrato. Por ltimo, de los radiolarios, se prefiere utilizarlo solamente
ciertos Amebozoa que poseen una conchilla org- para elementos sueltos, no soldados a una estruc-
nica o mineralizada suelen ser llamados amebas tura principal.
tecadas o tecamebas. Espina: Estructura orgnica, calcrea o silcea
Alvolos:Son vesculas o sacos aplanados que con forma de varilla o de extremos aguzados, a
se encuentran por debajo de la membrana plas- veces ornamentada, fusionada a una escama, una
mtica en la mayor parte de los Ciliophora y Di- conchilla o, ms especficamente, al esqueleto de
noflagellata. radiolarios y foraminferos, donde las espinas sir-
Loriga o lrica:Es una estructura que rodea con ven como sitio de fijacin para los reticulopodios.
cierta holgura a la clula de los ciliados Choreo- Pednculo o pedicelo: Estructura alargada que
trichia (tintnidos) y algunos Choanomonada y ciertos organismos utilizan para fijarse a un sus-
Euglenaceae, con una abertura en el extremo an- trato. En algunos ciliados (e.g., Peritrichia, Sucto-
terior y a veces tambin en el extremo posterior. ria), los pednculos se forman a partir del cuerpo
La composicin de la lriga puede ser protenica, del organismo o por secrecin de materiales iner-
quitinosa, calcrea o silcea, o puede estar consti- tes. En los coanoflagelados, el pednculo es una
tuida por la aglomeracin de partculas exgenas extensin de la teca que rodea a la clula.
(granos de arena, frstulos de diatomeas, cocoli- En la mayora de los protozoos el citoplasma se
tos) adheridas por una sustancia cementante se- halla diferenciado en un endoplasma interior que
cretada por la propia clula. contiene a las organelas, y un ectoplasma exterior
Conchilla:Es una cubierta protectora inorg- de menor densidad. El nmero de ncleos puede
nica u orgnica, relativamente gruesa, con una o ser uno, dos o mltiple. En el caso particular de
ms aberturas, secretada por el organismo o cons- los ciliados, se observa un dimorfismo nuclear
truida por la aglomeracin de partculas exgenas. con uno o, raramente, ms macroncleos poli-
Testa:En general, la testa se define como una genmicos que controlan la mayor parte de las
cubierta ajustada, relativamente delgada y dura, funciones metablicas de la clula, y uno o ms
que rodea casi por completo a la clula, presen- microncleos diploides vinculados a la actividad
tando una nica abertura principal. Se distingue sexual.
as de la conchilla, de paredes ms gruesas y a Cilias y flagelos comparten la misma estructura
menudo con varios poros y aberturas, y de la lri- interna (axonema) consistente en nueve pares de
ga, que rodea a la clula de manera ms holgada. microtbulos fusionados (dobletes) que rodean
Placa:Estructura delgada de forma altamen- a un par central de microtbulos no fusionados,

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Protistas Marinos

todo rodeado por membrana plasmtica y una gular como en Amoeba. La fisin homotetognica
delgada capa de citoplasma. Cada doblete de mi- implica en primer lugar la desaparicin del citos-
crotbulos comprende una subfibra A completa toma y luego la divisin mittica de los micro-
(con 13 protofilamentos) acoplada por tres de sus ncleos y la divisin amittica del macroncleo;
protofilamentos a una subfibra B incompleta (con seguidamente aparecen dos nuevos citostomas y
slo 10 protofilamentos). En el punto de unin a continuacin tiene lugar la citocinesis, que da
con la clula, el axonema se conecta al cuerpo como resultado una clula hija anterior que recibe
basal (llamado tambin cinetosoma o blefaroplas- la vacuola contrctil anterior y la citofaringe de la
to), estructura cilndrica similar a un centrolo y clula progenitora, y una clula hija posterior que
constituida por nueve tripletes de microtbulos, hereda la vacuola contrctil posterior y genera
cada uno con una subfibra A completa fusionada su propia citofaringe; ms tarde, cada clula hija
a una subfibra B incompleta, la cual, a su vez, se forma la vacuola contrctil faltante. En la fisin
halla fusionada a una subfibra C incompleta. Las simetrognica, el ncleo se divide por mitosis y la
subfibras A y B del cuerpo basal se continan con citocinesis progresa desde el extremo anterior al
las subfibras A y B del axonema, mientras que la posterior, mientras que los cuerpos basales y los
subfibra C termina en la regin de transicin entre cloroplastos experimentan su propia divisin; los
ambas estructuras. Por su parte, el par central de flagelos de la clula progenitora permanecen en
microtbulos no fusionados del axonema tambin una de las clulas hijas, mientras que la otra clula
termina en la misma regin de transicin, antes de hija genera flagelos nuevos. El proceso de fisin
llegar al cuerpo basal. En los ciliados, los cuer- binaria se completa en unas dos horas, y puede
pos basales de cada cilia estn conectados entre ocurrir hasta cuatro veces por da.
s mediante fibras y microtbulos, organizndose En la fisin mltiple, tpicamente primero se
en filas (cinetias) que, en conjunto, constituyen la divide varias veces el ncleo de la clula por mi-
infraciliatura del organismo. tosis y luego se divide el citoplasma, dando lugar
Varios grupos de protistas cuentan tambin con a mltiples clulas hijas uninucleadas, tal como
extrusomas o cuerpos que descargan su contenido ocurre en varias formas de Amoebozoa. Cuando
fuera de la clula. Entre los ejemplos ms cono- la clula progenitora es originalmente multinu-
cidos de extrusomas se pueden mencionar a los cleada y se divide simplemente por citocinesis
toxicistos, propios de ciertos predadores activos, (sin cariocinesis) produciendo mltiples clulas
que disparan unidireccionalmente un filamento hijas tambin multinucleadas, el proceso se de-
con la capacidad de paralizar o matar a las presas; nomina plasmotoma. Otra forma frecuente de
los tricocistos, que emiten un filamento con punta reproduccin asexual en protistas es la gemacin,
en forma de flecha para la defensa y la sujecin en la que los nuevos individuos se desarrollan
del alimento; y mucocistos, que descargan una a modo de brotes o yemas en la superficie de la
masa mucosa de funcin protectora y locomotora. clula progenitora, para luego liberarse y vivir
independientemente. La gemacin puede ser con-
siderada como un tipo de fisin binaria o mltiple
REPRODUCCIN Y en donde las clulas hijas son notoriamente ms
DESARROLLO pequeas que la clula progenitora.
Todos los protistas unicelulares presentan re- El proceso de singamia, aunque muy diversifi-
produccin asexual, y muchos, si no todos, tam- cado en las distintas formas de protozoos, consis-
bin registran actividad sexual (singamia) de al- te siempre en la fusin de material nuclear pro-
gn tipo en alguna etapa de su ciclo de vida. Las veniente de dos individuos diferentes. Los indi-
formas ms frecuentes de reproduccin asexual viduos cuyos ncleos experimentan esta fusin se
son la fisin binaria, la fisin mltiple, la plasmo- denominan gametas, y pueden ser idnticos entre
toma y la gemacin. s (condicin denominada isogamia), iguales o
Durante la fisin binaria la clula progenitora distintos respecto de los individuos comunes de
simplemente se divide en dos mitades por un pla- la especie, o estar bien diferenciados entre s en
no que puede ser transversal como en la mayora cuanto a tamao, forma y estructura (anisogamia).
de los Ciliophora (fisin homotetognica), longi- En este ltimo caso, por lo general una gameta
tudinal como en Euglenozoa (fisin simetrogni- es ms pequea, ms activa y ms pobre en sus-
ca), oblicuo como en varios Dinoflagellata, o irre- tancias de reserva (microgameta), mientras que la

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Protistas Marinos

otra es ms grande, menos activa o prcticamente microncleos recin formados se transforman en


inmvil, y ms rica en sustancias de reserva (ma- macroncleos. De esta manera, la clula queda
crogameta); en vista de la evidente similitud con con cuatro macroncleos y cuatro microncleos.
las gametas de metazoos, en estas condiciones Por ltimo, hay dos citocinesis seguidas que dan
se suele referir a las microgametas como mas- lugar a cuatro clulas hijas, cada una heredando
culinas, y a las macrogametas como femeninas. un macroncleo y un microncleo.
Las dos gametas pueden experimentar una fusin Existe una enorme variedad de ciclos de vida
total y transformarse en un nico individuo (ci- en los protistas. Los ms sencillos involucran
gota), o los cuerpos de las dos gametas pueden solamente fisiones binarias peridicas, mientras
permanecer independientes y slo intercambiar que los ms complejos incluyen fases asexuales y
entre s parte del material nuclear; a esta ltima sexuales, enquistamiento y desenquistamiento y,
situacin se la suele llamar conjugacin. El proce- como ocurre en muchos parsitos, una alternancia
so de singamia puede ocurrir luego de un periodo de hospedadores. A menudo, las distintas fases de
de crecimiento celular y antes de un periodo de un mismo taxn son completamente diferentes
reproduccin (como en el caso de Noctiluca), o entre s en cuanto a su morfologa. Algunos pro-
exactamente al revs, vale decir luego de un pe- tistas pueden presentar estados latentes (quistes
riodo de proliferacin y antes de la etapa de creci- de resistencia) destinados a preservar al organis-
miento celular (como en el caso de foraminferos mo ante condiciones adversas como pueden ser
y radiolarios). Es por este motivo que no se consi- una baja disponibilidad de alimento o una tempe-
dera a la singamia como directamente relacionada ratura extrema.
a la reproduccin sino ms bien como un mtodo
de rejuvenecimiento celular: se ha observado que
ECOLOGA
en poblaciones de protozoos en las que no hay
singamia, los individuos tienden a perder vigor La ecologa de los protistas implica el conoci-
y terminan pereciendo, mientras que el efecto de miento no slo de las interacciones de estos orga-
la singamia produce en ellos un incremento del nismos con otros grupos y con el ambiente fsico-
metabolismo, el crecimiento y la reproduccin. qumico sino tambin el estudio de sus fuentes de
Como regla general, sin embargo, para que el re- energa, su dinmica en la cadena trfica marina,
sultado de la singamia provea estos beneficios, los su rol en la regeneracin de nutrientes y en la fer-
dos conjugantes deben pertenecer a cepas distin- tilidad de los ecosistemas, y sus estrategias adap-
tas, sin una relacin cercana de parentesco. tativas de supervivencia.
La conjugacin, propia de Ciliophora, es una Una definicin que contribuye a ilustrar el
unin temporaria de dos individuos de tipos com- modo de alimentacin de los protozoos es con-
plementarios destinada a rejuvenecer el conteni- siderarlos como los consumidores ms pequeos
do nuclear. Durante este proceso ocurre primero del planeta, alimentndose principalmente de bac-
una fusin parcial de las clulas y, en cada una terias, materia orgnica, pequeas algas y otros
de ellas, los microncleos se dividen por meio- protozoos. El comportamiento alimenticio de los
sis dando cuatro nuevos microncleos haploides protozoos est regulado por mecanismos internos
(proncleos), tres de los cuales degeneran. El (e.g., ultraestructuras alimenticias, capacidades
cuarto microncleo se divide ahora por mitosis quimiorreceptoras, estado fisiolgico, hbitos ali-
dando dos nuevos microncleos haploides, uno menticios; Fenchel y Blackburn, 1999; Wootton
pasivo y otro activo. Posteriormente tiene lu- et al., 2007), caractersticas y disponibilidad de
gar el intercambio de microncleos activos entre las presas (e.g., abundancia, tamao, motilidad,
las dos clulas y la separacin de los conjugantes. composicin bioqumica, estado fisiolgico, etc.)
A continuacin, en cada una de las clulas se fu- y factores ambientales (temperatura, intensidad
sionan los microncleos haploides (el pasivo de la de luz, radiacin UV, concentracin de nutrientes,
propia clula y el activo del otro ex-conjugante) turbulencia, material en suspensin y presencia de
para dar lugar a un microncleo diploide (sinca- compuestos txicos; Montagnes et al., 2008).
rin) que seguidamente experimenta tres divisio- La gran mayora de los protozoos son heter-
nes mitticas sucesivas para producir ocho micro- trofos y holozoicos, lo cual implica la ingestin
ncleos. El macroncleo original se fragmenta y por fagocitosis de otros organismos y permite cla-
desaparece como tal, mientras que cuatro de los sificarlos de acuerdo a las siguientes modalidades

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Protistas Marinos

de captura de presas: por filtracin (e.g., ciliados plo, Tontonia y Strombidium ingieren presas al-
y flagelados que producen corrientes alimenti- gales y secuestran sus cloroplastos, los que no
cias), por difusin (e.g., organismos con axopo- se reproducen pero permanecen funcionales por
dios contra los cuales colisionan las presas), y por horas o das, fijando carbono que luego es me-
interceptacin activa (e.g., ciliados, flagelados, tabolizado por el ciliado (Stoecker et al., 1991).
amebas, dinoflagelados). Otros protozoos presen- Laboea strobila es un ciliado mixtrofo obligado,
tan alimentacin osmotrfica, vale decir la incor- dado que requiere de luz y alimento para su cre-
poracin de micro y macromolculas del medio a cimiento (McManus y Fuhrman, 1986). El ciliado
travs de la membrana citoplasmtica, fenmeno Myrionecta rubra secuestra los cloroplastos de su
conocido como pinocitocis. Los protozoos parsi- presa (e.g., la criptofcea Geminigera cryophila)
tos, al igual que los de vida libre, pueden ingerir y acumula sus ncleos por aprox. 30 das. Tanto
el alimento de manera fagotrfica u osmotrfica, los ncleos como los cloroplastos se dividen acti-
ya sea viviendo en la luz de los rganos huecos de vamente dentro del ciliado (Johnson et al., 2006).
sus hospedadores (formas cenozoicas) o en los es- Este ciliado, al igual que varias especies mixotr-
pacios intercelulares de sus tejidos (histozoicas). ficas de dinoflagelados, generan incrementos ex-
La mayora de los parsitos forma quistes con una plosivos en su abundancia, fenmenos conocidos
pared celular resistente que les permite sobrevivir como mareas rojas (Stoecker et al., 1991; Jeong
durante largos periodos fuera de su hospedador. et al., 2010), que pueden o no ser txicos. Tales
Varios protistas son mixotrficos, lo cual repre- eventos se conocen tambin como Floraciones
senta una combinacin de estrategias autotrficas Algales Nocivas (FAN), dado que, histricamen-
y heterotrficas para optimizar el aprovecha- te, se consider que los organismos unicelulares
miento de los recursos disponibles, pudiendo as que los producan eran estrictamente fottrofos.
proliferar tanto en ambientes eutrficos (ricos en Hoy est comprobado que la gran mayora de
nutrientes) como oligotrficos (pobres en nutrien- las especies que causan las FAN son mixotrfi-
tes). Los protistas mixotrficos se clasifican segn cas, e incluyen a dinoflagelados, haptofitas (e.g.,
tres tipos fisiolgicos: El Tipo I (mixtrofos idea- Phaeocystis), diatomeas (e.g., Pseudo-nitzschia)
les) incluye a los protozoos que emplean la ali- (Burkholder et al., 2008) y rafidofceas (e.g.,
mentacin fototrfica y la fagotrfica con similar Heterosigma akashiwo), as como a algunas pe-
eficiencia; el Tipo II se refiere fundamentalmente lagomonadales que causan mareas pardas (e.g.,
a las algas fototrficas con capacidad de fagocitar; Aureococcus anophagefferens).
y el Tipo III engloba bsicamente a los protozoos Los protistas, adems, presentan diferentes ti-
con capacidad de fotosntesis (Stoecker, 1998; pos de asociaciones simbiticas con el fin de pro-
Hammer y Pitchford, 2005). La alimentacin tegerse, nutrirse o dispersarse. Estas asociaciones,
mixotrfica representa notables ventajas fisiolgi- tales como el mutualismo, comensalismo y para-
cas y ecolgicas para los organismos, principal- sitismo, no siempre presentan lmites claros, ya
mente cuando las condiciones de luz, nutrientes que pueden evolucionar en distintas direcciones a
o alimento se tornan limitantes en el ambiente travs del tiempo. Los protistas simbiticos pue-
(Moore, 2013). La presencia de protistas mixotr- den ser ecto o episimbiontes de vegetales, hon-
ficos en el ambiente marino impacta tanto sobre gos, otros protistas, invertebrados y vertebrados
la cantidad y calidad de las presas y los nutrientes que brinden el nicho y hbitat apropiados. Cuan-
disponibles como sobre el grado de competencia do los hospedadores son eucariotas mayores, los
con aquellos organismos que son estrictamente protozoos endosimbiontes pueden invadir todo el
heterotrficos (incluidos algunos metazoos) o au- organismo, pero los nichos ms frecuentados son
ttrofos. el celoma, el tubo digestivo y rganos asociados,
Entre los organismos mixtrofos se destacan los y el sistema circulatorio.
flagelados y la gran mayora de los dinoflagela- Prcticamente todos los grupos de protozoos
dos, que fueron clasificados originalmente como presentan formas asociadas simbiticamente con
auttrofos o hetertrofos segn la presencia o moluscos y crustceos. Por otro lado, en ambien-
ausencia de clorofila y plstidos (Stoecker, 1998, tes ocenicos pelgicos se han detectado ciliados
1999; McManus et al., 2005; Hansen, 2011). Los loricados (Codonella), radiolarios (Dictyocoryne)
ciliados, por su parte, frecuentemente retienen los y dinoflagelados (Amphisolenia, Citharistes, Di-
cloroplastos de las algas consumidas. Por ejem- nophysis, Histioneis, Ornithocercus) que exhiben

26
Protistas Marinos

una relacin simbitica con las cianobacterias ca, implica la generacin de productos de excre-
Synechococcus y Prochlorococcus, siendo estas cin y, en consecuencia, el aporte permanente de
ltimas prcticamente del mismo linaje e impli- nutrientes (principalmente amonio) y micronu-
cando, en consecuencia, que un mismo simbionte trientes (e.g., Fe) en niveles mucho ms elevados
es capaz de asociarse con una gran variedad de que aquellos derivados del pastoreo del zooplanc-
organismos hospedadores (Foster et al., 2006). ton (Caron, 1991; Caron y Goldman, 1988; Gold-
Otros casos de simbiosis ocurren en los fondos man et al., 1985). Su rol como regeneradores de
marinos (Sauvadet et al., 2010). Las chimeneas nutrientes y como vehculos de transferencia en-
hidrotermales, ricas en sulfuros, son el hbitat tre los niveles inferiores y superiores de la trama
propicio para la proliferacin de una asociacin trfica es particularmente destacado en ambientes
entre bacterias quimioauttrofas ectosimbiticas ocenicos oligotrficos (Chase y Price, 1997).
y el ciliado colonial ssil Zoothamnium niveum Por otra parte, los protozoos representan el tem
(Cavanaugh et al., 2006; Rinke et al., 2006). No alimenticio preferencial del zooplancton, dentro
obstante, recientemente se descubri que la mis- del cual se incluyen a los coppodos y otros crus-
ma asociacin prolifera sobre huesos de ballenas tceos cuyo sistema de filtracin no les permite
depositados a slo 5 m de profundidad, hecho que retener la fraccin ms pequea del plancton (na-
revela el carcter cosmopolita de esta simbiosis noplancton) aunque s consumen a los protozoos
(Kawato et al., 2010). Tambin se han registra- microplanctnicos. Tambin son importantes en
do especies de flagelados con bacterias simbi- la dieta de las larvas de peces (Figueiredo et al.,
ticas (Atkins et al., 2002; Kouris et al., 2007). 2005). De este modo, los protozoos actan como
Un ejemplo de mutualismo endosimbionte est nexo trfico entre los organismos procariotas y
representado por el dinoflagelado Symbiodinium el zooplancton, permitiendo la transferencia de
(ex-zooxantela), que prolifera en elevadas densi- la biomasa bacteriana dentro de la trama trfica.
dades dentro de corales, foraminferos sortidos, Tambin son importantes en la trama alimentaria
esponjas y almejas (Fay, 2010). de los sedimentos marinos, facilitando la descom-
Existen mltiples casos reportados de protozoos posicin de la materia orgnica y como nexo tr-
marinos parsitos que pueden causar la muerte fico hacia los niveles superiores (Fenchel, 1987);
masiva de sus hospedadores. Algunos ejemplos sin embargo, la informacin disponible sobre los
de esto son el gnero Perkinsus (Alveolata, Pro- procesos vinculados con las tasas de consumo,
talveolata, Perkinsidae), asociado a la ostra Cras- el crecimiento y las interacciones trficas de los
sostrea virginica (Bushek y Allen, 1996; Joseph et protozoos bentnicos es an muy escasa en com-
al., 2010; Saldarriaga et al., 2003; Soudant et al., paracin con la de ambientes pelgicos (Fenchel,
2013), ciertos ciliados Scuticociliatia y Peritrichia 1987; Caron, 1997). Los procesos ms importan-
que se alimentan de los tejidos epiteliales de pe- tes tienen lugar en la interfase agua-sedimentos
ces y crustceos (Lynn y Strder-Kypke, 2005), y y en los biofilms (comunidades de bacterias, pro-
los escuticociliados Mesanophrys chesapeakensis tozoos y otros microorganismos que crecen en
y Anophryoides haemophila, que son endopar- una matriz orgnica polimrica autoproducida).
sitos del cangrejo azul Callinectes sapidus y de La abundancia de bacterias y protozoos en un
la langosta americana Homarus americanus, res- biofilm puede ser superior a la de la columna de
pectivamente (Messick y Small, 1996). Los di- agua adyacente. Estas comunidades son de crucial
noflagelados Chytriodinium affine, C. roseum y importancia, tanto en la regeneracin de nutrien-
Dissodinium pseudolunula son ectoparsitos de tes como para la gran mayora de los organismos
huevos de especies de coppodos ampliamente ssiles que producen propgulos planctnicos
distribuidas en ambientes nerticos (Gmez et al., (larvas de invertebrados y esporas de macroalgas)
2009; Gmez y Artigas, 2013). que finalmente se adhieren y colonizan el sustra-
El pequeo tamao de los protozoos y su alta to (Qian et al., 2007). En estos casos, el proceso
relacin superficie/volumen les confiere venta- de asentamiento de los propgalos determinar la
jas competitivas respecto de otros organismos de distribucin de los adultos.
mayor tamao, presentando adems altas tasas de En general, y dada su gran heterogeneidad
recambio y abundancias muy elevadas (Nisbet, funcional y filogentica, el estudio taxonmico y
1984; Porter et al., 1985). El consumo que ejercen ecolgico de los protozoos ha sido histricamen-
sobre bacterias, algas pequeas y materia orgni- te ms fragmentario que el del fitoplancton y los

27
Protistas Marinos

metazoos. Tal como ha ocurrido para las Archaea, y an instalado debate, queda claro que el loop
las bacterias y los virus, el conocimiento ecolgi- microbiano y la trama trfica microbiana son dos
co de los protozoos marinos se increment nota- procesos estrechamente relacionados que condi-
blemente en las dcadas de 1960 y 1970 debido, cionan los flujos de materia y energa en distintas
en primer lugar, al desarrollo del microscopio de escalas del ambiente marino.
fluorescencia y, posteriormente, a la aplicacin de En relacin al flujo de carbono biognico, en
tcnicas moleculares (Caron et al., 2004) y al uso este punto conviene establecer una diferenciacin
de equipos de medicin ms sofisticados y preci- entre tres trminos ecolgicos a menudo usados
sos. El avance tecnolgico permiti incrementar indistintamente, como es el caso de la exporta-
los conocimientos ligados a las condiciones trfi- cin de materia orgnica, el secuestro de carbono
cas de los ecosistemas y a la calidad y concentra- y la bomba biolgica de CO2. La exportacin se
cin de la materia orgnica disuelta y particulada. refiere al flujo de material biognico desde las ca-
Surgieron de este modo los conceptos de produc- pas superficiales del mar hacia aguas profundas
cin nueva y produccin regenerada (Dugdale (proceso durante el cual gran parte del carbono
y Goering, 1967), se evidenci el rol fundamental es respirado y finalmente reciclado hacia la at-
del acople entre bacterias y protozoos dentro de la msfera), mientras que el secuestro implica la
ecologa de los sistemas pelgicos y bentnicos, remocin de CO2 a partir de la atmsfera y de la
y se modific el concepto tradicional de la cade- superficie ocenica durante periodos de tiempo lo
na trfica lineal y simple (basada en productores, suficientemente prolongados como para regular
herbvoros y peces) para darle a las bacterias y los el clima del planeta. Algunos procesos involucra-
protozoos un protagonismo clave en los procesos dos en el secuestro de carbono son, por ejemplo,
conocidos como trama trfica microbiana (Pome- el hundimiento o el transporte hacia aguas pro-
roy, 1974) y loop microbiano (Azam et al., 1983). fundas de carbono orgnico disuelto (COD) y
Dentro de los ecosistemas marinos, sin em- particulado (COP), seguido de su incorporacin
bargo, corresponde establecer una diferencia- a los sedimentos, la fijacin del carbono al ma-
cin entre estos dos conceptos: el trmino loop terial calcreo, y la unin del carbono a cierto
microbiano se refiere al sistema quasi cerrado tipo refractario (biolgicamente inutilizable) de
constituido por materia orgnica disuelta (MOD, materia orgnica disuelta. A los fines de un ba-
derivada principalmente del fitoplancton), bacte- lance biogeoqumico global, lo que importa no es
rias y protozoos (zooflagelados, ciliados) bacte- el carbono exportado sino slo el efectivamente
rvoros. Estos ltimos consumen a las bacterias secuestrado. Por ltimo, se conoce como bomba
y, a su vez, liberan MOD que sirve de sustrato a biolgica de CO2 al proceso por el cual el fito-
los primeros. Al loop microbiano se lo considera plancton incorpora carbono inorgnico por foto-
como un sumidero de carbono, ms que como sntesis y lo transforma en molculas orgnicas,
una fuente complementaria de carbono orgnico parte de las cuales eventualmente caen libremente
para los metazoos, implicando en consecuencia (son exportadas) hacia aguas profundas en forma
una baja transferencia hacia los niveles superio- de nieve marina (partes o cuerpos completos de
res. El trmino trama trfica microbiana, por organismos muertos, pellets fecales y agregados
otro lado, se emplea para designar a un sistema de materia orgnica particulada) o son transporta-
ms abierto que incluye, adems, a las pequeas das por organismos que migran verticalmente. El
algas picoplanctnicas (0,2-2 m) y nanoplanc- carbono usado para fotosntesis en la capa eufti-
tnicas (2-20 m). Mientras que para algunos ca es repuesto por la difusin de CO2 atmosfrico
autores la trama trfica microbiana tambin se hacia el mar; este proceso opera de manera tal que
comportara como un sumidero de carbono bio- siempre existe un gradiente de mayores concen-
gnico, en donde la mayor parte de la produccin traciones de CO2 hacia aguas profundas, a pesar
autotrfica procesada por microorganismos sera de la mezcla causada por turbulencias o difusin.
oxidada (respirada) dentro del loop microbiano,
otros investigadores sugieren, en cambio, que ac-
IMPORTANCIA ECONMICA
tuara a modo de enlace con los consumidores de
niveles superiores, exportando carbono y energa La importancia econmica de los protistas
metablica hacia los metazoos (ver Legendre y depende de la corriente econmica que se apli-
Le Fvre, 1995). No obstante este controvertido que para valorar sus funciones y roles. A conti-

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Protistas Marinos

nuacin se presenta una breve sntesis del tema Servicios de regulacin de la biota:
considerando los principios de la Economa Eco- - Regulan la densidad y la biomasa bacteriana
lgica (Rpke, 2004, 2005; Spash, 1999) y las manteniendo el equilibrio ecolgico, y transfieren
recomendaciones de los Ecosistemas del Mile- la produccin o biomasa bacteriana a travs de la
nio (http://millenniumassessment.org/es/index. trama trfica microbiana. En este sentido, es des-
html) sobre los bienes y servicios ecosistmicos. tacable tambin el impacto positivo que ejercen
De este modo, considerando las mltiples aristas las interacciones bacterias-protozoos en los pro-
vinculadas con los protistas, su valoracin pue- cesos de degradacin de hidrocarburos u otros
de efectuarse independientemente de su valor agentes contaminantes. El consumo activo de los
como elemento de mercado. En este contexto, protozoos sobre las bacterias las mantiene en cre-
es oportuno destacar que los aspectos ecolgicos cimiento activo, incrementndose as tambin las
tratados en la Seccin precedente y los que aqu tasas de biodegradacin. Asimismo, el pastoreo
se incluyen, reflejan las dos caras de la misma que ejercen algunos dinoflagelados y ciliados mi-
moneda. croplanctnicos sobre especies de dinoflagelados
txicos, regula el impacto adverso de las mareas
Servicios esenciales al nivel de ecosistemas: rojas.
Fotosntesis Un gran nmero de protozoos, al - Regulacin del clima: Dentro de los dominios
ser mixotrficos, puede desempearse como or- planctnico y bentnico del mar, los protozoos
ganismos productores conforme a las condiciones son regeneradores de nutrientes y representan el
ambientales imperantes. nexo entre la materia orgnica disuelta y las bac-
Ciclo de nutrientes En este proceso, los pro- terias con los organismos mayores. En las capas
tozoos intervienen en la regeneracin de amonio superficiales del mar, los protozoos mixtrofos
y urea, tanto en la columna de agua como en los contribuyen con la fotosntesis, proceso que, jun-
sedimentos de fondo, devolviendo al ambiente, en to con el reciclado de carbono y nutrientes, son
forma casi inmediata, las especies qumicas nece- fundamentales en la regulacin biolgica del cli-
sarias para la continuidad de la vida marina en ge- ma.
neral y de los productores primarios en particular.
Dinmica del carbono En ambientes oceni- Existen otros servicios culturales o valores re-
cos, los protozoos representan el enlace energti- creativos que contribuyen al bienestar humano y
co entre las bacterias y los niveles superiores de tambin estn vinculados a los protistas, aunque
la trama trfica. de una manera ms indirecta e intangible. Tal es lo
que sucede con los arrecifes de coral, que proveen
Servicios de aprovisionamiento de bienes: beneficios econmicos directos (turismo y recrea-
- Sirven de alimento a organismos pelgicos cin) y, asimismo, brindan proteccin a las costas
y bentnicos, incluidos algunos de importancia ante las tormentas y son sostn de pesqueras y de
comercial (krill, moluscos, etc.) cuyas poblacio- una enorme biodiversidad asociada. Sin embargo,
nes se sostienen gran parte del ao a expensas de la salud y subsistencia de los corales dependen de
protozoos, pequeas algas, bacterias y materia sus relaciones simbiticas con los dinoflagelados
orgnica. mixotrficos del gnero Symbiodinium (Jeong et
- Son formadores de depsitos de petrleo y gas al., 2012) (ver Ecologa). Se ha comprobado que
y, en el caso particular de los foraminferos f- los corales que no se encuentran asociados a estos
siles, tambin son indicadores de rocas petrolfe- dinoflagelados depositan mucho menos carbonato
ras. Los esqueletos calcreos de los foraminferos de calcio y no construyen barreras.
conforman, adems, el principal componente de
las rocas calizas. Distintos grupos de protistas incluyen especies
- Son materia prima para la generacin de bio- que son importantes bioindicadoras de:
combustibles. Si bien la produccin de biocom- a) La edad de los estratos geolgicos (estrati-
bustibles se vincula principalmente con microal- grafa), condiciones paleoclimticas y paleogeo-
gas, los protistas mixtrofos estn comenzando a grficas (fsiles de foraminferos, radiolarios, tin-
ser investigados en este contexto, combinando el tnidos calpionlidos)
crecimiento autotrfico con el uso de nutrientes b) Procesos oceanogrficos (circulacin de co-
orgnicos (Krger y Mller-Langer, 2011). rrientes ocenicas, masas de agua, formacin y

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Protistas Marinos

recorrido de eddies, surgencia y hundimiento de tozoos (ciliados y dinoflagelados) para declinar,


masas de agua), influencia de las mareas y re- mediante el consumo, a las poblaciones de protis-
suspensin de sedimentos/clulas/quistes. Estos tas que causan mareas rojas txicas. Por otra par-
procesos son detectados principalmente mediante te, cabe destacar que los dinoflagelados produc-
el anlisis de las especies provistas de estructuras tores de marea roja que escapan a la predacin,
de proteccin (ciliados loricados, dinoflagelados, sucumben ante el parasitismo causado por otros
foraminferos, radiolarios). dinoflagelados (Chambouvet et al., 2008).
c) Calidad del agua y grado de polucin de
sistemas acuticos naturales, vinculado con la Perjuicios econmicos directos:
presencia/ausencia de ciertas especies de grupos - Floraciones Algales Nocivas (FAN). Los sbi-
frgiles, tales como ciliados desnudos, flagela- tos incrementos numricos de algunas especies de
dos y amebas. dinoflagelados mixtrofos pueden afectar la dis-
ponibilidad y/o captacin de oxgeno, provocando
Beneficios econmicos directos: eventos de mortalidad en peces y otros organis-
a) Industria farmacutica. Retomando el ejem- mos. Varias especies generan sustancias altamen-
plo de Symbiodinium (ver ms arriba), las especies te txicas (e.g., veneno paralizante, diarreico y
de este gnero asociado a corales representan una neurotxico de los mariscos, etc.). Los moluscos,
fuente de compuestos de inters farmacutico. crustceos y otros organismos bentnicos que se
b) Biotecnologa: La capacidad de adaptacin a alimentan de estas especies, concentran las toxi-
las fluctuaciones ambientales extremas (pH, sali- nas en sus tejidos, convirtindolos en alimentos
nidad, temperatura, presin) brinda a los microor- altamente txicos, que pueden provocar enferme-
ganismos en general, la habilidad para producir dades severas e incluso la muerte del hombre y de
nuevas molculas y metabolitos primarios y se- la fauna marina dependiente.
cundarios que no se registran en los microorganis- - Prdida de biomasa de microalgas generadoras
mos terrestres. Estas molculas tienen actividades de biocombustibles por el incremento de ciliados,
funcionales beneficiosas para la salud humana, amebas y flagelados, y del consumo asociado.
tales como antioxidantes, antiinflamatorias y anti- Esto implica perdidas econmicas considerables
biticas. No obstante, la genmica de los protistas en tan slo das de desarrollo de los protozoos en
es compleja, dado que responde a la complejidad la biomasa algal (Day et al., 2012).
de su diversidad filogentica y de sus ciclos de - Parasitismo: Tal como se sealara en la sec-
vida, y al amplio rango de tamaos de sus geno- cin anterior, existen mltiples casos de proto-
mas (8 Mb-1400 Gb). Esta complejidad explica el zoos marinos parsitos que generan reducciones
hecho de que se haya obtenido un bajo nmero de en poblaciones de importancia comercial. Si bien
genomas (25, hasta la actualidad) aunque todos se sabe que en los ambientes marinos el parasi-
con potencial aplicacin en el rea de la salud hu- tismo de los protozoos representa un proceso de
mana (Querellou et al., 2010). alto impacto sobre la estructura de varias pobla-
c) Los siguientes aspectos de importancia eco- ciones, este fenmeno es an bastante relegado
nmica que estn actualmente en desarrollo: en la mayora de los estudios vinculados con la
-Pinturas antiincrustantes: Derivan del estudio trama trfica y en los modelos predictivos asocia-
de la composicin gentica de los organismos dos (pesqueras, ciclos biogeoqumicos, bombeo
que conforman el biofilm. Contribuyen a prevenir biolgico, etc.). En Espaa, recientemente se cre
riesgos en salud vinculados con la industria ali- el primer biobanco marino del mundo de parsitos
mentaria, daos en tuberas y embarcaciones. y biomolculas asociadas. Su objetivo es mitigar
- Acuicultura: Se basa en el aprovechamiento el impacto de los parsitos presentes en productos
de los ciliados como potencial fuente de alimento de pesca europeos y de importacin, mejorando la
de estadios larvales de peces y otros organismos. seguridad alimentaria y fortaleciendo la competi-
- Control biolgico: Considera al uso de pro- tividad de los productos.

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