BIOLOGA Y
GEOLOGA
Juan Pablo Garca Teba
Ramn Blas Pastor
Temario de
Oposiciones de
Biologa y Geologa
ltima edicin 2016
Imprime: SERVICECOM
ISBN: 978-84-92655-12-0
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MUESTRA TEMARIOS
TEMA 5
Metamorfismo. Las rocas metamrficas ms importantes.
0. Introduccin.
1. Factores que condicionan el metamorfismo.
2. Tipos de metamorfismo.
3. Procesos metamrficos.
4. Rocas metamrficas.
5. Distribucin del metamorfismo en la tectnica de placas.
6. Conclusin.
7. Bibliografa.
0. INTRODUCCIN
El metamorfismo es el conjunto de transformaciones y reacciones que sufre una roca cuando es some-
tida a unas condiciones de presin y temperatura distintas a las que reinaban durante su gnesis.
En este tema vamos a ver en qu consiste el metamorfismo, conoceremos sus conceptos bsicos, as
como las rocas ms importantes que se forman como resultado de este proceso.
El tema del metamorfismo trata un campo muy amplio de la Geologa, y contiene, por ello, una gran
cantidad de conceptos propios que hace difcil tratar esta materia con extensin.
En este tema nos centraremos en primer lugar en los factores que originan el metamorfismo, luego ve-
remos los tipos de metamorfismo que pueden darse, as como su fisicoqumica, para acabar resaltando
algunas de las principales rocas que se generan en este proceso.
Este tema resulta interesante desde el punto de vista petrogentico, pues trata uno de los tres grupos
principales de rocas que forman la corteza de nuestro planeta.
Los procesos metamrficos vienen determinados por tres factores esenciales: la presin, la temperatura
y la presencia de fluidos en la roca en formacin. Los altos valores que se alcanzan de estos factores, y
en especial de los dos primeros, caracterizan el medio interno terrestre. En estas condiciones, los cam-
pos de estabilidad de los minerales se ven alterados. Vamos a ver cada uno de stos por separado.
1.1. Presin
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1.2. Temperatura
1.3. Fluidos
Los fluidos no son un factor metamrfico por ellos mismos, pero s influyen tanto en el aumento de la tem-
peratura como el de presin. Y, por tanto, influirn indirectamente sobre el metamorfismo de la roca.
Veamos un par de casos frecuentes:
- Desprendimiento de voltiles. Algunas reacciones qumicas que tienen lugar a estas presiones ge-
neran deshidrataciones y descarboxilaciones en algunos minerales. Esto hace que se libere una fase
fluida (agua, dixido de carbono) que aumenta an ms la presin a la que se encuentran las rocas.
Esta componente de la presin se llama presin de fluidos.
- Confinamiento de voltiles. Durante el empaquetamiento de la roca se puede confinar, junto a
ella, una fase lquida o gaseosa. Tambin puede ocurrir que se introduzcan lquidos y gases prove-
nientes de otras zonas, aumentando la presin y temperatura locales.
2. TIPOS DE METAMORFISMO
Segn los factores estudiados y el predominio de uno u otro sobre los dems, se pueden distinguir
varios tipos de metamorfismo, que veremos a continuacin.
- Metamorfismo dinmico o dinamometamorfismo. Se trata de un tipo de metamorfismo en el que pre-
domina el factor de la presin sobre el resto. A la presin litosttica se le suma la presin tectnica uni-
lateral, normalmente en sentido horizontal, que se debe al movimiento de bloques tectnicos, como
pasa en las fallas o los pliegues. Frecuentemente, se generan minerales con estructuras orientadas.
Uno de los efectos ms caractersticos de la presin dirigida es la aparicin de planos de exfoliacin
de los minerales perpendiculares a la direccin de la presin sufrida, lo cual crea fenmenos de es-
quistosidad y pirzarrosidad tpico de pizarras, esquistos y micacitas.
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intensidad del metamorfismo. Entre las series ms conocidas est la serie peltica o arcillosa, que
veremos ms adelante.
En las zonas ms profundas de la corteza y, por tanto, en los lmites inferiores de este metamorfismo,
vemos que se da un ultrametamorfismo, conocido como anatexia, y que veremos ms adelante.
En relacin con la distribucin del metamorfismo en profundidad, se pueden establecer tres zonas
metamrficas que, an siendo imprecisas, nos ayudan a interpretar cualitativamente el proceso
metamrfico. Estas son tradicionalmente:
Epizona: zona con presin y temperaturas bajas.
Mesozona: presin y temperaturas medias.
Catazona: presin y temperatura altas.
La anatexia es el proceso por el cual una roca metamrfica pasa a transformarse en magma por la ac-
cin de la presin y temperatura. La anatexia puede considerarse el proceso final en el cual la roca, so-
metida a temperaturas y presiones elevadas, se funde y adquiere caractersticas de un magma secunda-
rio. Este magma, cuando consolide, formar una nueva roca llamada granitos de anatexia o anatexitas.
3. PROCESOS METAMRFICOS
El concepto de serie metamrfica hace referencia al cambio progresivo de las caractersticas de una
roca al ir aumentando la presin y la temperatura. Con el cambio de estos factores, la estructura crista-
lina de inicial de la roca se hace inestable. Mediante procesos de recristalizacin, la estructura cristalina
del mineral se adapta a estas nuevas condiciones de presin y temperatura.
En consecuencia, en cada grado de estos dos factores encontraremos una tipo caracterstico de mi-
neral, que tendr la misma composicin que los anteriores, pero su estructura cristalina ser diferente.
El conjunto de estos escalones es lo que se conoce como serie metamrfica. Un ejemplo muy caracte-
rstico es el de la serie peltica o arcillosa, que se sucede como sigue:
En esta serie se parte de una roca sedimentaria se transforma, en primer lugar, en una roca meta-
mrfica y, posteriormente, en una roca magmtica. Las series metamrficas pueden comenzar con
cualquier tipo de roca: sedimentaria, metamrfica o gnea. Veamos, a continuacin, una serie que
comienza con una roca magmtica; esta es la serie de los esquistos verdes:
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3.2. Fisicoqumica del metamorfismo
Como hemos visto, los procesos metamrficos representan la adaptacin fisicoqumica del mineral o
de las rocas a las condiciones que imperan en la litosfera, por debajo de las zonas de meteorizacin.
Bajo las nuevas condiciones de presin y temperatura, los minerales evolucionan hacia situaciones de
estabilidad distintas de las originales, apareciendo minerales tpicamente metamrficos. Por otra parte,
el encontrar estos minerales en las rocas metamrficas nos permite evaluar las condiciones de presin
y temperatura a las que fueron sometidas.
El metamorfismo puede ser isoqumico o aloqumico. Ser isoqumico cuando no hay modificacin qu-
mica de los minerales preexistentes. Se pueden dar procesos como reorientacin de cristales, deshidra-
tacin o granulacin. Este es el caso de la transformacin de la caliza a mrmol y de las areniscas en
cuarcitas. Ser aloqumico cuando haya cambios en la composicin qumica de los minerales, fusiones
y recristalizaciones. Por ejemplo, se observa la aparicin de ciertos minerales como la wallastonita o la
andalucita en rocas metamrficas. El metamorfismo aloqumico se puede asemejar al metasomatismo.
A principios del s. XX, diversos autores establecieron el principio de las facies metamrficas. Este princi-
pio dice: rocas inicialmente idnticas, sometidas a las mismas condiciones de presin y temperatura,
darn lugar a rocas metamrficas idnticas, independientemente del lugar y poca en que se hayan
producido las transformaciones. Inversamente, a partir de una roca metamrfica dada, podemos re-
construir la roca inicial a partir de la cual se form.
De esta manera, podemos definir una facies metamrfica como un conjunto de rocas formadas por un
conjunto de asociaciones minerales que se han formado en un intervalo concreto de presin y temperatura.
A partir de datos experimentales se ha llegado a establecer ocho facies distintas, caracterizadas por
unas condiciones de presin y temperatura y por una composicin qumica concreta. As, por ejemplo,
est la facies de los esquistos azules, de la ceolita, de las corneanas, etc.
4. ROCAS METAMRFICAS
El estudio de los minerales metamrficos, entendidos como aqullos que se originan exclusivamente du-
rante un proceso metamrfico, nos permite interpretar la historia de los procesos metamrficos plasmados
en las rocas metamrficas. Segn su campo de estabilidad, stos se engloban en dos grandes grupos:
- Minerales de stress. Son minerales estables a alta presin litosttica, combinada con una fuerte
presin unidireccional. Se forman como respuesta a las exigencias de estas presiones en el proceso
metamrfico. Algunos de ellos son el granate, el talco, la biotita, la distena, la estaurolita o los gra-
nates.
- Minerales anti-stress. En estos minerales el campo de estabilidad viene reducido e, incluso su-
primido por la accin de la presin tectnica orientada. Se contraponen a los minerales stress. Son
ejemplos la andalucita, la cordierita, la anortita (que tambin se encuentra en las rocas gneas), etc.
Las rocas metamrficas se pueden clasificar en diferentes grupos segn su composicin qumica. Esta
clasificacin, no obstante existir, no es la ms utilizada para agrupar a las rocas metamrficas. Pode-
mos clasificarlas en grupos como cuarzos y silicatos, rocas aluminosas, carbonatadas, magnesianas o
ferruginosas.
TEXTURAS
La textura se refiere a las observaciones microscpicas de los granos minerales. Podemos clasificar las
estructuras segn varios criterios:
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1) Segn la forma del grano pueden ser:
- Idiomorfa. Tienen cristales con formas regulares.
- Alotriomorfa o xenoforma. Tienen cristales irregulares.
ESTRUCTURAS
La estructura hace referencia a la disposicin de los tomos, molculas o minerales que forman una
roca metamrfica. Vamos a ver rpidamente cuatro de las ms comunes:
- Esquistosidad. Se dice que una roca est afectada de esquistosidad cuando se presenta como
cortada en hojas paralelas de origen tectnico. Esto se puede ver en micas, esquistos o en micacitas.
- Micropliegues. Son pliegues de pequeas dimensiones dentro de la estructura de la roca, y se sue-
len presentar cortados por planos de esquistosidad. Suelen aparecer en las zonas de las charnelas
de los pliegues, en las que se produce un flujo de materia.
- Foliacin. Se caracteriza por la distribucin planar y orientada de minerales recristalizados en el
mismo proceso metamrfico. Aparece, usualmente, en los elementos ms avanzados de la roca
metamrfica como las micasquistos, micacitas, neises o migmatitas. En el caso de las micacitas y los
gneises, esquistosidad y foliacin suelen presentarse paralelamente.
- Lineacin. Se trata de la orientacin linear de minerales formados en el proceso metamrfico. Se
da en las ms profundas de las series metamrficas, como los gneises y las migmatitas.
A continuacin vamos a ver cules son las rocas metamrficas ms importantes. La forma de clasifica-
cin es muy diversa. Vamos a seguir una clasificacin segn su origen, primero comentando las rocas
del metamorfismo regional y, despus, las del metamorfismo de contacto y dinmico.
METAMORFISMO REGIONAL
- Metapelitas. Son rocas que provienen de sedimentos pelticos (tamao menor de 2 micras, con alumi-
nio, potasio y slice), es decir, limos y arcillas. De menor a mayor grado encontramos:
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Gneises: presentan poco esquistosidad, pues la moscovita ha desaparecido, se ha transformado.
- Metasamitas. Son rocas procedentes de rocas sedimentarias silceas. Se llaman cuarcitas si tienen ms del
80% de cuarzo. Las de alto grado de metamorfismo se llaman paragneises. No presentan esquistosidad.
- Rocas metagneas. Se trata de rocas gneas que han sufrido, posteriormente, un proceso de metamor-
fismo. stas se clasifican segn la acidez en diversos tipos:
cidas: pueden ser de origen volcnico o plutnico. Normalmente, forman los ortogneises.
Bsicas: estas rocas presentan una composicin qumica muy sensible a los cambios de presin y
temperatura; son, por tanto, buenos indicadores de los grados de metamorfismo. Siguiendo este
criterio se clasifican en:
- Esquistos azules: se encuentran en zonas de baja temperatura.
- Esquistos verdes: en zonas de grado medio.
- Anfibolitas: grado medio alto.
- Granulitas: grado alto.
- Eclogitas: se encuentran en zonas donde la presin es alta.
Ultrabsicas: proceden de peridotitas. Principalmente, son las serpentinitas, que son verdosas y
tiene serpentina.
METAMORFISMO DE CONTACTO
- Corneanas. Son rocas duras y masivas que han perdido su estructura incial. Se encuentran en la zona
ms interna de la aureola de contacto. Son de grano fino.
- Pizarras y esquistos mosqueados. Se trata de pizarras o esquistos que no han perdido totalmente la
esquistosidad. Es frecuente la presencia de porfidoblastos.
METAMORFISMO DINMICO
A continuacin vamos a ver las zonas del planeta donde se dan procesos metamrficos. Estas zonas las
vamos a encontrar en dos lugares diferentes: bien cerca de los bordes de placas, bien en el interior de
stas, que correspondern, en definitiva, a los distintos tipos de metamorfismo que hemos visto.
- Bordes de placa constructivos. En zonas cercanas a las dorsales ocenicas. En estas zonas predomina
la alta temperatura, que altera tanto a rocas sedimentarias como a magmticas. Se producen meta-
gabros y metabasaltos.
- Bordes de placa destructivos. Se dan en zonas marginales de algunas placas. En los bordes continen-
tales se produce un metamorfismo regional, mientras que en los arcos-isla se suelen formar dos cinturo-
nes metamrficos paralelos de igual edad pero de caractersticas fsicas diferentes:
Un cinturn externo, de alta presin; se produce cerca de la superficie, en la zona donde la placa
ocenica subduce bajo la continental.
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Un cinturn interno, de alta temperatura; se da en la base ms profunda de la zona de subduc-
cin, donde los materiales empiezan a fundirse.
6. CONCLUSIN
Tras haber estudiado las caractersticas ms importantes del metamorfismo, hemos de ser conscientes de
la importancia que tiene este proceso en la formacin de rocas en nuestro planeta. Los factores de pre-
sin y temperatura, que nos pasan desapercibidos en el da a da, son una constante en todo el planeta.
Por otra parte, el estudio de las rocas metamrficas nos ayuda a comprender un poco mejor cmo est
estructurado nuestro planeta, as como cul es su funcionamiento y dinmica. Nos damos cuenta de
procesos que han tenido lugar durante miles de aos y que continan hoy da, lentos pero continuos.
7. BIBLIOGRAFA
Referencias legislativas:
Real Decreto 1105/2014, de 26 de diciembre, por el que se establece el currculo bsico de la Educa-
cin Secundaria Obligatoria y del Bachillerato.
Orden ECD/1361/2015, de 3 de julio, por la que se establece el currculo de Educacin Secundaria
Obligatoria y Bachillerato para el mbito de gestin del Ministerio de Educacin, Cultura y Deporte, y
se regula su implantacin, as como la evaluacin continua y determinados aspectos organizativos de
las etapas.
Webgrafa:
http://geologiaybiologiaos.blogspot.com.es/2012/11/procesos-metamorficos.html
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2ESO/tierrin/roca2.htm
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TEMA 27
La membrana plasmtica y la pared celular. Citosol, citoesqueleto. Siste-
mas de membrana y orgnulos. Motilidad celular.
0. Introduccin.
1. La membrana plasmtica.
2. La matriz extracelular.
3. El citosol y su fraccin soluble.
4. El citoesqueleto.
5. Sistema de endomembranas.
6. Orgnulos de gestin energtica.
7. Mecanismos de motilidad celular.
8. Conclusin.
9. Bibliografa.
0. INTRODUCCIN
Los estudios sobre la clula van mostrando continuamente como el conjunto de orgnulos citoplamti-
cos es una entidad enormemente dinmica. La ltima versin del libro Biologa Molecular de la Clula
de Bruce Alberts y colaboradores, ilustra muy bien esta idea con una serie de animaciones visuales que
vienen en el CD anexo. All se muestra la enorme velocidad del trfico vesicular, el hecho de que los
orgnulos no viajan siguiendo rutas aleatorias sino guiados por el citoesqueleto, la plasticidad de este
citoesqueleto, la contnua renovacin de la membrana plasmtica, Incluso, estudios recientes han
mostrado cmo las mitocondrias no presentan en absoluto la morfologa esttica en forma de bacteria
a la que estamos acostumbrados, sino que su estructura es muy dinmica y su capacidad de migracin
por el citoplasma muy considerable.
En esta exposicin tratar de relatar los rasgos principales de este conjunto membrana-citoplasma. Lo
har siguiendo el siguiente orden (es muy conveniente exponer con claridad el orden que se va a
seguir, leer el ndice de una forma gil)
1. LA MEMBRANA PLASMTICA
La membrana plasmtica define los lmites de la clula y establece las pautas de intercambio de sus-
tancias con el exterior, manteniendo las diferencias esenciales entre el contenido celular y su entorno.
Todas las membranas biolgicas comparten una estructura bsica comn: una lmina fina de lpidos y
protenas unidos entre si mediante interacciones no covalentes. Esta disposicin le confiere su carcter
de membrana semipermeable.
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Estamos tambin ante una estructura altamente informativa. Mediante las protenas de membrana, la
clula no slo regula el paso de numerosas sustancias sino que puede comunicarse con otras clulas
o con el entorno. Este reconocimiento directo est en la base de procesos como la migracin de los
espermatozoides, la fecundacin, la deteccin de patgenos por linfocitos T, la plasticidad neuronal
No es de extraar que algunas estimaciones hayan sealado que el 30% de las protenas del genoma
de una clula animal promedio son protenas de membrana.
Se trata de una doble capa de fosfolpidos orientados de la siguiente forma: sus cabezas polares orien-
tadas al exterior e interior de la clula, y las colas hidrofbicas dispuestas en la zona central de la bicapa.
Como se ha visto en el Tema 23, los fosfolpidos son molculas anfipticas y tienden a formar esta es-
tructura en bicapa (muy estable) en disolucin acuosa (adems de poder formar micelas monocapa
muy pequeas).
Los fosfolpidos ms habituales suelen tener cadenas hidrocarbonadas de entre 14 y 24 C. Una de sus
dos cadenas suele ser saturada mientras que la otra presenta normalmente una insaturacin. La altera-
cin de este nivel de saturacin tiene repercusiones en la fluidez de la membrana.
Aunque existen muchos otros tipos, los cuatro fosfolpidos principales, al menos en clulas de mamfero,
son: fosfatidilcolina, fosfatidiletalamina, fosfatidilserina y esfingomielina.
La membrana no es una entidad esttica. Los fosfolpidos pueden desplazarse lateralmente en cada
monocapa (se estima que intercambian la posicin con el fosfolpido adyacente unos diez millones de
veces por segundo). Existe la posibilidad de que los fosfolpidos cambien de monocapa (movimiento
flip-flop) pero esto es muy poco frecuente (se estima que cada fosfolpido puede hacerlo una vez al
mes datos providentes de espectroscopa de resonancia de espn electrnico tras marcaje con gru-
pos nitroxilo).
No todos los fosfolpidos son igual de abundantes. Por ejemplo, en clulas hepticas predominan clara-
mente la fosfatidilcolina y la esfingomielina. En eritrocitos tambin son abundantes, aunque la fosfatidi-
letalonamina les iguala en proporcin. Se han detectado incluso microdominios enriquecidos en algn
tipo de fosfolpido.
Adems de los fosfolpidos, la membrana alberga cantidades variables de colesterol, hecho que le
permite regular su rigidez. El colesterol se dispone con el grupo hidroxilo en la zona polar de la bicapa
y el resto de su esqueleto qumico en la zona hidrofbica. Se han detectado tambin microdominios
enriquecidos en colesterol.
Se trata de un grupo de fosfolpidos a los que se les han unido pequeos oligosacaridos de forma co-
valente en su zona polar. Se diferencian, adems, de los fosfolpidos en la composicin de las cadenas
hidrocarbonadas, que en los glucolpidos suelen estar totalmente saturadas.
Curiosamente los glucolpidos presentan una distribucin muy asimtrica, localizndose exclusivamen-
te en la monocapa no citoslica de la bicapa lpdica. Esta distribucin se debe a que la adicin de
azcares se realiza en el lumen del complejo de Golgi, que es topolgicamente equivalente al exterior
celular (como se ver en el apartado 5.5.). La formacin de puentes de hidrgeno entre sus azcares
permite que estas molculas se agrupen formando microdominios en la membrana.
Aproximadamente el 50% de la masa de la membrana es protena (en casos como la vana de mieli-
na, de funcin aislante, es de un 25%; y en las mitocondrias o cloroplastos, con cadenas de transporte
electrnico, es del 75%; es decir, esta cantidad vara segn la funcin celular).
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Las protenas se insertan en la membrana principalmente de tres formas:
- Como una hlice a nica, quedando protena a ambos lados de la membrana.
- Igual que en el caso anterior, pero atravesando varias veces la membrana con mltiples hlices a.
- En forma de barril b (ver Tema 24), formando muchos de los canales transmembrana.
En los dos primeros casos, algunas veces la protena se une covalentemente a una cadena de cido
graso insertado en la monocapa citoslica.
Existen otros modos alternativos de unin de las protenas a la membrana, pero menos abundantes.
- Protenas del citosol unidas por insercin de una hlice a exclusivamente en la monocapa citoslica.
- Protenas del citosol unidas a la membrana mediante insercin de un grupo prenil.
- Protenas unidas covalentemente a la fraccin glucdica de los glucolpidos.
- Protenas unidas por interacciones no covalentes a otras protenas de membrana.
Muchas protenas de membrana estn glucosiladas, generalmente slo en su cara extracelular (por la
misma razn que he comentado para los glucolpidos). Este es otro ejemplo de que las caras extrace-
lular y citoslica de la membrana plasmtica son muy diferentes. Otra diferencia ms viene del hecho
de que el citosol es ms reductor que el exterior, por lo que la formacin de puentes disulfuro entre las
cistenas citoslicas es mucho menos abundante.
Las molculas pequeas como el CO2 y el O2, de carcter apolar, pueden difundir muy bien a travs de
las membranas. En cambio, el transporte de pequeas molculas polares e iones precisa de unas prote-
nas transportadoras o canales especficos para cada compuesto. Las molculas grandes tambin pue-
den salir y entrar de la clula, pero emplean mecanismos diferentes, que presentar en el apartado 5.5.
En la dcada de los 50, se observ por primera vez que la incapacidad de ciertas bacterias para incor-
porar a su interior unos azcares especficos era debida a mutaciones en un solo gen. Empez a pen-
sarse que el transporte a travs de la membrana empleaba unos mediadores muy selectivos, diferentes
para cada compuesto y codificados por genes diferentes. Actualmente, esta idea ha sido confirmada
y muchos genes de este tipo descritos, entre ellos est uno de los primeros genes hallados por un grupo
espaol: el gen responsable del transporte de cistina a nivel renal o gen de la cistinuria (Manuel Pala-
cn, Antonio Zorzano y cols. - Universidad de Barcelona-, dcada de los 90).
Ambos mecanismos pueden acoplar el transporte de dos sustratos a la vez, que puede ser en el mismo
sentido (simporte) o en sentidos opuestos (antiporte).
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1.5.1. Protenas de transporte.
Puede haber uno o varios lugares de unin al sustrato. Al producirse la unin, la enzima modifica
su conformacin en una serie de etapas que finalizan con la exposicin del lugar de unin en el
lado opuesto de la membrana. Posteriormente, se liberan los solutos.
Esta translocacin mediada por transportador sigue una cintica tpica de Michaelis-Menten, y,
anlogamente a lo que sucede con las enzimas, pueden existir inhibidores que compitan con el
sustrato por la unin e inhibidores que modifiquen alostricamente al transportador.
Hasta aqu he descrito el transporte a favor de gradiente. A nivel de la estructura de los transpor-
tadores existen muchas semejanzas entre estos procesos y los que funcionan en contra de gra-
diente (transporte activo). No obstante, existen diferencias en el funcionamiento dado que este
ltimo tipo de transportadores han de incorporar mecanismos de obtencin de energa.
Las formas de obtener energa para el transporte activo son mltiples. Las ms comunes pueden
clasificarse en tres grupos:
- Cotransportar otro sustrato a favor de gradiente (puede ser un proceso de tipo simporte o
antiporte)
La energa libre liberada por el sustrato que atraviesa la membrana a favor de gradiente
es empleada en el transporte activo del otro sustrato. Ejemplo: transportador de glucosa
impulsado por gradiente de sodio (tipo simporte).
- Emplear la hidrlisis de ATP
Ejemplos: bomba de Na+/K+ (encargada de mantener las diferencias de concentracin
de ambos aniones entre el exterior y el interior), bombas de Ca2+ (eliminan el calcio del
citosol tras su participacin en algn proceso de sealizacin celular), bombas de H+/
K+ (encargadas de la secrecin de cido desde las paredes del estmago), familia de
transportadores ABC (engloba muchas protenas diferentes, entre ellas la protena de
resistencia a muchos frmacos MDR-, de gran importancia farmacolgica, que bom-
bea frmacos hidrofbicos hacia el exterior de las bacterias.
- Emplear la energa lumnica
Ejemplos: protenas de la cadena transportadora de electrones de los fotosistemas I y II
(fase lumnica de la fotosntesis)
Curiosamente, a grandes ras-
1.5.2. Canales inicos. gos, en los organismos euca-
riotas pluricelulares son muy
Estas protenas forman poros hidroflicos en las membranas y re- frecuentes los cotransportes
gulan selectivamente el paso de sustancias polares o cargadas. que emplean Na+. En cam-
En el caso de los canales inicos, la velocidad supera amplia- bio, en levaduras y bacterias
mente a los transportadores, pudiendo pasar hasta cien millo- esta tarea la asumen princi-
nes de iones por segundo. Otra diferencia fundamental es que palmente las bombas.
los canales deben actuar siempre a favor de gradiente.
Existen numerosos ejemplos dado que es un campo de intensa investigacin, por su importancia
farmacolgica (especialmente a nivel del sistema nervioso). Citar los tipos ms significativos:
- Protenas que forman las uniones de tipo GAP unen los citoplasmas de dos clulas adya-
centes y a travs de ellas pueden circular sustratos de una forma poco selectiva.
- Acuaporinas regulan el flujo de agua
- Canales inicos
Fluctan entre un estado abierto y cerrado. Estas fluctuaciones pueden ser moduladas
farmacolgicamente o, como en el caso del sistema nervioso, por la accin de neuro-
transmisores o la variacin del potencial de membrana.
Son ejemplos los canales de sodio, potasio y cloro, que dirigen el mecanismo del poten-
cial de accin y regulan su intensidad.
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2. LA MATRIZ EXTRACELULAR
Gran parte del contenido de los tejidos no est ocupada por clulas sino por un conjunto de fibras
agua y sustancias solubles denominado matriz extracelular.
Esta formada por una gran diversidad de protenas y polisacridos estrechamente vinculados a las c-
lulas que lo producen. Podemos desglosar sus componentes principales, cuya abundancia variar en
funcin de la matriz, en:
- Glucosaminoglucanos (GAG) son polmeros de disacridos. En los disacridos que los componen
siempre hay un aminoazcar (N-acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina) y, generalmente, un
cido urnico (glucurnico o idurnico. Los tipos de GAG mayoritarios son cuatro:
cido hialurnico
Condroitn sulfato
Dermatn sulfato
Heparn sulfato (un derivado suyo es la heparina que acta de anticoagulante)
Queratn sulfato
Cuando multitud de estos GAGs se unen a una protena central, se forma un proteoglucano. Se trata
de estructuras con consistencia gelatinosa, por la gran cantidad de agua que presentan, que estn
implicadas en numerosas tareas: gua de la migracin celular, reparacin de tejidos, regulacin de
las protenas secretadas por la clula
Las clulas vegetales estn envueltas en una matriz extracelular de consistencia rgida. En clulas meris-
temticas est pared no es tan rgida, debido a la flexibilidad que an necesitan, y se denomina pared
celular primaria.
La pared celular secundaria se sintetiza a partir de la primaria por deposicin de nuevas capas dentro
de las antiguas. Estas capas pueden ir variando su composicin. Un polmero que se aade con mucha
frecuencia es la lignina (conjunto de compuestos fenlicos).
Una diferencia fundamental entre la pared celular vegetal y la matriz extracelular animal es que, si bien
en esta ltima predominan las protenas y otros polmeros nitrogenados, la primera se basa en polmeros
con bajo contenido en nitrgeno, como la celulosa o la lignina. Este hecho tiene sentido dado que el
nitrgeno suele ser un factor limitante en el crecimiento celular.
El polmero que confiere resistencia mecnica a la pared es la celulosa, que forma redes muy tupidas
gracias al papel de unos fragmentos glucdicos denominados glucanos de entrecruzamiento (ejemplos
son los xiloglucanos, glucuroarabinoxilanos y mananos).
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Las fibras de celulosa, en la pared celular primaria, se embeben en una matriz de pectina (red de po-
lisacridos del cido galacturnico, muy hidratada). En la pared secundaria este papel lo cumple la
lignina, de consistencia ms dura.
Junto a los componentes que he citado, las protenas pueden ocupar hasta el 5% del peso de la pared ce-
lular. En el genoma de Arabidopsis thaliana (organismo modelo en estudios de gentica vegetal) se han
identificado ms de 700 genes de protenas que se ocupan del crecimiento y remodelacin de la pared.
Finalmente sealar que, tras la divisin celular, se generan nuevas fibras de celulosa, que se ordenan
en respuesta a la expansin de la clula, dirigida por los microtbulos. Es decir, que el citoesqueleto
intracelular determina la estructura final de la pared.
Entendemos por citosol al espacio acuoso en el que se distribuyen los orgnulos endomembranosos de la
clula. Ciertamente, en el citosol existe una fraccin soluble. En ella podemos encontrar sustancias como
- iones (ya se ha comentado en el apartado 1.5 su concentracin en el interior celular y cmo regu-
larla). Estos iones, especialmente el Ca2+, intervienen en procesos de sealizacin celular
- protenas en forma de cadenas de transduccin de la seal (ruta de las MAP-quinasas, protenas
de la respuesta Hsp,), intermediarios solubles no proteicos, ligandos proteicos de receptores nu-
cleares,
- protenas del citoesqueleto no polimerizadas
- ARN de transferencia con sus aminocidos correspondientes
- glucosa y metabolitos de su degradacin citoslica
- protenas de las rutas metablicas citoslicas
- ribosomas no unidos a RE
- proteasomas y otros complejos (N-glucanasas) encargados de la degradacin proteica
- etc.
4. EL CITOESQUELETO
El transporte de orgnulos (incluso de protenas voluminosas) por el citosol no sigue una circulacin
aleatoria. Estn estipuladas las vas que se deben explorar, es ms, esta red vial est en continua remo-
delacin. Se trata de un sistema de trfico celular dirigido por un conjunto de protenas con capacidad
de polimerizar y formar filamentos: el citoesqueleto.
Su existencia reporta a las clulas una enorme ventaja: la optimizacin energtica que supone minimi-
zar los desplazamientos. Cuando una vescula llega a la membrana plasmtica para que se d la exo-
citosis, la membrana ya es consciente de esta llegada y ha podido reclutar la maquinaria proteica
necesaria para este proceso. La fusin entre vesculas se produce con mayor eficiencia. Junto a estas,
estn las grandes ventajas de poseer un conjunto de microtbulos que guen la segregacin cromo-
smica en los procesos de divisin celular. Y as podramos citar ms condiciones beneficiosas de este
esqueleto celular moldeable.
Est compuesto bsicamente por tres tipos de estructuras de naturaleza proteica: los filamentos inter-
medios, los microtbulos y los filamentos de actina.
Empezar describiendo estos componentes del citoesqueleto que, pese a ser muy importantes, slo
estn presentes en algunos metazoos (vertebrados, nematodos y moluscos). Existe una gran variedad
de filamentos intermedios, que aumenta enormemente al considerar sus diferentes isoformas.
Se estructuran de la siguiente forma. Los monmeros tienen estructura casi completamente de hlice-a.
Estos se ensamblan para formar dmeros y tetrmeros. Posteriormente se forman largas cadenas de
tetrmeros unidos longitudinalmente. Cada 8 de estas cadenas forman un superenrollamiento y se
organizan en una gran fibra de 10 nm de grosor.
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Existen cuatro grandes grupos de filamentos intermedios:
- Nucleares lminas A, B y C.
- Protenas relacionadas con la vimentina.
Vimentina (presenta un comportamiento mecnico intermedio entre los microtbulos y los fi-
lamentos de actina)
Desmina (se expresa en el msculo liso cardiaco y esqueltico, y su asusencia provoca gran-
des anomalas en las clulas musculares.
Protena glial cida fibrilar (presente en los astrocitos y clulas Schwann)
Periferina (presente en algunas neuronas)
- Epiteliales Incluye la familia de las queratinas, el grupo ms diverso de filamentos intermedios.
Se han detectado ms de 20 tipos distintos en clulas epiteliales humanas. Cada filamento de que-
ratina se compone de cadenas de tipo I (acdicas) y de tipo II (neutras/bsicas) en igual concen-
tracin. Se forman heterodmeros I-II, que se unen para formar tetrmeros. Estos forman unas redes
unidas por puentes disulfuro, tan estables que pueden sobrevivir incluso despus de la muerte de
las clulas. Las cubiertas resistentes como uas, garras, escamas y algunas zonas de la piel, estn
formadas por este material.
- Axonales denominados tambin neurofilamentos (NF-L, NF-M y NF-H). Son protenas muy frecuen-
tes en los axones neuronales. In vivo forman heteropolmeros de NF-L con cualquiera de las otras dos.
Juegan un papel muy importante en los procesos de crecimiento axonal en que se basa la plastici-
dad de las neuronas.
4.3. Microtbulos
Suelen denominarse tambin microfilamentos. Se trata de polmeros de una protena globular denomi-
nada actina, que forman fibras de aproximadamente 7 nm de dimetro. Comparten con los microt-
bulos el hecho de ser polares y de modificar su longitud con extrema facilidad.
5. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Es conveniente hacer notar la continuidad topolgica que existe entre el interior de cualquier compar-
timento endomembranoso y el exterior celular.
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terconectados por una densa red tubular. Dependiendo de la adhesin o no de ribosomas en la cara
externa de este sistema hablaresmos, respectivamente, de retculo endoplasmtico rugoso (RER) o
retculo endoplasmtico liso (REL). Cabe sealar que, si bien los ribosomas se unen con preferencia a
algunas zonas, su unin no es fija, pudiendo variar la proporcin RER/REL en distintos momentos de la
vida de la clula.
Est compuesto por varias subunidades denominadas dictiosomas, dispersas por el citosol, general-
mente cercanas al RE o al ncleo. El aspecto de un dictiosoma es el de un conjunto de sacos apilados
con los extremos ensanchados. Suelen distinguirse tres zonas en un dictiosoma (cis / media / trans), que
indican la progresin de los materiales desde que son incorporados a l hasta que salen.
5.3. Lisosomas
Se trata de vesculas cargadas de enzimas hidrolticas, provinentes del AG. Segn su grado de expe-
riencia en la funcin de digestin celular, tenemos lisosomas primarios (recin salidos del AG, se ven
muy pequeos y homogneos en las electromicrografas), o lisosomas secundarios (cuando contienen
materiales en digestin y presentan un aspecto heterogneo).
Para que los procesos digestivos que tienen lugar en los lisosomas funcionen a velocidad ptima, las
enzimas all presentes precisan de un pH en torno a 5, ligeramente menor que el citoslico. Este se con-
sigue gracias a la presencia de bombas de H+ en su membrana, alimentadas por hidrlisis de ATP.
5.4. Peroxisomas
Son vesculas pequeas (0.2-1 m) que, sin embargo, realizan multitud de funciones interesantes.
- En ellos se realiza la -oxidacin de los cidos grasos.
- Mediante unas proteasas que emplean O2, degradan sustratos orgnicos de tamao medio (cido
rico, aminocidos, cetocidos,), produciendo H2O2.
- Contiene catalasa, que reduce el H2O2 a H2O, oxidando para ello molculas como etanol, fenol,
metanol, formaldehido, acetaldehido Esto explica por qu los peroxisomas son tan abundantes en
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hgado y rin, donde se detoxifica ms de la mitad del etanol ingerido.
- Sintetiza ciertos fosfolpidos
5.5. Vacuolas
Son compartimentos endomembranosos, generalmente de gran tamao (en clulas vegetales pueden
ocupar ms del 90% del volumen), que actan como lugar de almacenamiento de muchas sustancias
como agua, almidn, productos txicos, aceites esenciales, (Este papel de reservorio voluminoso
tiene una importante funcin homeosttica). En ocasiones, contienen enzimas hidrolticas y presentan
una funcin digestiva.
Se trata de dos mecanismos que permiten a la clula intercambiar molculas y fragmentos de gran
tamao con el exterior celular. La salida de material se denomina exocitosis y la entrada endocitosis.
5.6.1. Endocitosis.
5.6.2. Exocitosis.
6.1. Mitocondrias
Expondr exclusivamente la morfologa mitocondrial, sin entrar en detalles acerca de su funcin, que
est expuesta en el tema 28 de este temario.
Usualmente, las mitocondrias se describen como orgnulos con morfologa similar a las bacterias (de
hecho, la teora endosimbionte sita su origen en bacterias aerobias ancestrales) de dimetro entre
0,5 y 1 m. Sin embargo, recientemente se ha demostrado que esto no es cierto. MIcorgrafas secuen-
ciales provinentes de microscopa electrnica demuestra que se trata de orgnulos extremadamente
mviles y plsticos. Su desplazamiento por el citosol est dirigido por microtbulos, y su disposicin vara
dependiendo del medio celular.
En algunas clulas se concentran en lugares necesitados de un elevado aporte de ATP (por ejemplo,
entre las miofibrillas de la musculatura cardaca, en el cuello de los espermatozoides,
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por clula. Por tomar un ejemplo, en uno de los sistemas ms estudiados a este respecto, el hepatocito,
se ha detectado que el nmero de mitocondrias por clula est entre 1000 y 2000, ocupando un 20%
del volumen celular.
Morfolgicamente, la mitocondria est constituida por dos membranas, una exterior (de aspecto liso)
y otra interior (que presenta numerosos repliegues denominados crestas mitocondriales). Ambas mem-
branas determinan una estructura en dos compartimentos: la matriz (que contiene numerosas enzimas
metablicas, as como el genoma mitocondrial) y el espacio intermembrana.
En la membrana externa, se encuentra muy representada una protena de la familia de las porinas,
que permite la difusin libre de toda molcula inferior a 5 kDa (es decir, es permeable para pequeas
protenas).
En cambio, la membrana interna es especialmente impermeable. Por ejemplo, presenta una elevada
concentracin del fosfolpido doble cardiolipina, que posee cuatro cidos grasos. Este fosfolpido
confiere una especial impermeabilidad respecto a los iones. El paso de sustancias tiles al interior mito-
condrial se realiza de forma estrictamente selectiva.
6.2. Cloroplastos
Expondr exclusivamente la morfologa de los cloroplastos, sin entrar en detalles acerca de su funcin,
que est expuesta en el tema 28 de este temario.
Todas las clulas vivas de un vegetal contienen plastidios. Se trata de orgnulos con un genoma propio,
corto y generalmente presente en mltiples copias. Cada plastidio est rodeado de dos membranas
concntricas. En los tejidos meristemticos se encuentra los protoplastidios, orgnulos an inmaduros
de los que derivan todos los dems plastidios, que sern de uno u otro tipo segn las instrucciones
que dicte el genoma nuclear de la clula. Es decir, si los meristemos de una hoja se hacen crecer en
ausencia de luz, sus plastidios no darn cloroplastos sino etioplastos, que morfolgicamente presentan
membranas internas y una clorofila de color amarillo. Al exponer los etioplastos a la luz se transforman
rpidamente en cloroplastos, regenerando todo el sistema de membranas y la clorofila funcional.
Aunque son orgnulos bastante ms grandes, la organizacin de los cloroplastos se basa en principios b-
sicos muy similares a los que emplea la mitocondria. Concretamente, la presencia de una membrana ex-
terna permeable y una membrana interna impermeable en la que se insertan las protenas de transporte.
Dentro de la membrana interna encontramos el estroma, una cavidad anloga a la matriz mitocondrial
por el gran nmero de enzimas metablicas que posee.
Otra analoga con las mitocondrias es la presencia de genoma y toda la maquinaria gentica (riboso-
mas,) para expresarla.
Una diferencia bsica entre mitocondrias y cloroplastos es que, en estos, el sistema de transporte elec-
trnico no est en la membrana interna (que no tiene crestas) sino en una tercera membrana deno-
minada membrana tilacoidal.
La membrana tilacoidal recubre cada uno de los tilacoides, que son una especie de sacos aplanados
en el interior del estroma. Se piensa que existe comunicacin directa entre el lumen de todos los tilacoi-
des, por lo que se habla de un tercer espacio diferente del estroma: el espacio tilacoidal.
Algunas clulas se valen de cilios y flagelos (estructuras especializadas) en sus desplazamientos. Se trata
de estructuras recubiertas de membrana plasmtica y constituidas por microtbulos y algunas prote-
nas acompaantes. Los cilios son cortos y abundantes, los flagelos son largos, suelen acompaarse de
estructuras adicionales como mitocondrias y generalmente hay 1 o 2 por clula.
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La estructura interna de ambos es muy similar, consta de dos partes:
- Axonema porcin que sale de la clula y contiene un esqueleto interno de microtbulos
Est formado por un par de microtbulos centrales alrededor del cual se organizan 9 pares de
microtbulos perifricos formando un cilindro.
Cada uno de los 9 pares del cilindro est formado por un microtbulo de tipo A y uno de tipo B
Los 9 pares de microtbulos estn anclados en el cuerpo basal y unidos entre s por protenas
accesorias.
De cada microtbulo A salen varias molculas de dineina y contactan con el microtbulo B
del par adyacente.
- Cuerpo basal tiene una estructura idntica a los centriolos, a partir de l se organiza el axonema
y est situado en la base de la estructura
Numerosas clulas migran cuando estn embebidas en un tejido, rodeadas de otras clulas. Este meca-
nismo es bsico tanto en los procesos de desarrollo embrionario (es el inicio, por ejemplo, de la formacin
de la cresta neural,) como en los organismos adultos (migracin de macrfagos y neutrfilos a las zonas
de infeccin, migracin de osteoclastos y osteoblastos en los procesos de regeneracin del hueso,)
Todo proceso de movimiento de este tipo es similar al movimiento de una clula sobre un soporte sli-
do. Consta de 3 etapas:
- Protrusin se produce un crecimiento del crtex de actina hacia el frente de avance celular
- Adhesin el citoesqueleto de actina se encarga de conectar la membrana con el sustrato
- Traccin el citoplasma se reordena y es dirigido hacia adelante
Estos tres procesos pueden suceder de forma muy coordinada y dar la impresin de que la clula avan-
za sin cambiar de forma (como ocurre a los queratinocitos de la epidermis de algunos peces) o actuar
de forma independientes, haciendo visible el mecanismo (como ocurre en fibroblastos).
Toda estructura que la clula emite para lanzar adelante el frente de avance (filopodios, lamelipodios,
pseudpodos) est constituida internamente por actina polimerizada.
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8. CONCLUSIN
Las clulas estn envueltas de membrana plasmtica. He tratado de indicar la plasticidad de esta
estructura, las peculiaridades de su composicin y las ventajas que le reporta a la clula. El citosol con-
tiene una fraccin soluble, una fraccin de protenas polimerizadas o citoesqueleto, un conjunto de
orgnulos endomembranosos, en continuo intercambio con la membrana plasmtica externa y unos
orgnulos ms especiales (con doble membrana y procedentes, muy probablemente, de bacterias
primitivas): los orgnulos de gestin energtica.
Tras comentar esa organizacin citoslica, he dedicado un breve apartado al final a comentar los me-
canismos por los que estas clulas pueden desplazarse en diversas circunstancias, con lo que dara por
concluida mi exposicin.
9. Bibliografa
Referencias legislativas:
Real Decreto 1105/2014, de 26 de diciembre, por el que se establece el currculo bsico de la Educa-
cin Secundaria Obligatoria y del Bachillerato.
Orden ECD/1361/2015, de 3 de julio, por la que se establece el currculo de Educacin Secundaria
Obligatoria y Bachillerato para el mbito de gestin del Ministerio de Educacin, Cultura y Deporte, y
se regula su implantacin, as como la evaluacin continua y determinados aspectos organizativos de
las etapas.
Webgrafa:
http://www.monografias.com/trabajos14/pared-celular/pared-celular.shtml
http://elprofedebiolo.blogspot.com.es/2010/03/el-citoesqueleto.html
http://studylib.es/doc/611751/citosol-y-citoesqueleto.-motilidad-celular-todo-ser
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