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Bactodol |
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Virologa

Inmunologa
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B/HCOBIOLOGIA
REBECA
Bacteriologa Micologa Virologa
Parasitalga lnmlmoluga

* Juan Angel Basualdo

Celia Cato
Ramn Aberta ae Tarres
EL CIRUJANO

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Hi Bacterias anaerabias na farnmderas de esperas `v'IROLi3GlP...... . . . . .. .. E53
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dr* . . ll Genetica de virus animales
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a`1:sa.5rgiia1:a. Lerea, Efruarass....................... .. 523 Respuesta iuruune gr palugeuia
*IE R.f'r'efisafes Cuuufste................. ........................................ ''3i
Iiurfg fee Ferf::epff:....... . . 539 Diagastiru de laharaturia de ias iafereunes
GH Hanaaea virales
B'as'::::a'u......... . . . . . 550 Lriipes. He C.rr'src.if`a:1a. rie Tarrss............................. .. T 1
5i} C;I.r1`eHar Vacunas virales: Bases raciuuales de su disea
Bersrfafda, de T:r:es...... _. 561 Cura. Ciafrs.................... ........ ........ 753
Qainmieterapia de las iui`eerim1es virales
SuI_1r;1:i11 4 ffi.udrf.f F. rie ffirrrg. Car. :J............................................ ._ ??2
1`vIICLGI. '1L......... . . . .. SE? Pa:'vuvi1i:ae.' Parvuvirus ilunlana E15)
51 Generaliflarles P:"uf1 ........................................... ........ ........ 'FH1
ai eg:u;J:` Areslai veia... . .. . 5139 Virus ppilurua hmnalu (H PV)
52 Ivlicuss superl`1f.:iales Zt'i3y.s.s:'fi. P;`eru:u'. .lfnua.........................................
.aires u:v.a.ia. Rubias. .............................................. _. 532 P: rie1t1v1'l:.s
53 :.spuruiru.:usls avy. Baxumfisfe: .................................................. BUE!
uva.fJH.f.iii......................................... ............... .. 59? Herpes' r.='rf'cI'u
ifl CIrumul;1lastu1uif:uss De (.`rsafa:1u. Lve.'a:'a. de ilrres.......................... El I3
Juvauuir............................................................. GDI] Las virus pus
55 ivirreteuuus maLluru|11er;itieus Paga................. .................................................. Sii?
v2IrJf:H................................ . .. [iiJ3 Pru'a:.rv.irr`fau.' Rhiuuvrus
55 Rnaspurifjiasis Cura............ ........ ............................................. ._ Eiii
IU raffrlfiir'..................................... _ .. ........................ .. ll Peuruavrifr'ae; Euteruvirus jv pareehavirus
5? Curririndmuusis iariffa, Carnes. Caa.eaesfLvaa.......................... ._ STS
FI ira ';s snrfu'................................................................ . . BUE Reuvrus
53 Histepiasmusis Kamsuaf.. ................................................................ ._ 38 I
Taburtfa...._........................ E512 Rulavirus
551 Parareeeu ai:iaru1eas1s Husaa' de asrfagssafu. ......................................... 33?
''.f'bfJ5r'1......... ............................................... E15 Tugavfhidae
GU Candriiasis C`u:1fg:`.=::1F...... ........................ ............................. ._ E513
Buuveul.............. . . GH) Flavviridae
GI Crpieeaeasis Cafrrigiaaf'........................................................ E1115
1.
. r a n | r L 1 . r g gg H q . . g p | 9.1 l r ~ . 524 Virus de ruheaia
G2 Aspe: gilusis Zapasa.......... ..................................................... .. l
Fm;rue.if. v.f'r........................ ................... ........ E23 Retruviridae
E3 Zygullicuss ,flrasi...................................................................... .. 913
F:1r_; Ueffe v'}`|i'f........................................................... .. E32 Ruiruvir11s endgenus asur.a{ius ;un enferllmenlild
ii~l Feuhifuxlirass En el hurllanu
Eias Casta....... ................................................. .. 1335 Pagu...... ................................................................. 931
ii Haluhifulniuusis Virus ie Ia i11:1:ur1udefr.iencia humana
.ias {`u.sfa.......... ..... . _ . . . G3? Muf.=as;ia. Hi i:v'sseuarhe:: ......... ............................ _. HI 55
ii Queratitis ruirritca Virus sinseial respraiuriu
ff; vam:.r`ffi................. . . , _ . 540 5avy.f1:'bfsa....................................... ........ ....... _. 954
ii? s`u;tiuam cusis t?r:1a:::fy.ravf'r:1s.'virus de la gripe
N:.f. 1j.r'ur......1;...... _ . E142 Ljj1.f'aau. E`1"'Ds Hua. rJdJ':;.fa |'~;J'.f' 5'5....... .. HGI
iiii ['~c1ea1'{lu.sis ParafufxavirirIae.* Viru s cl ei sa ra111 11 in
N:v;rr.=u.i.................................................................. .. E45 .Eir1:frr3sfs*I:..................... ....................... .. 5133
 '[`Di*~1'1`E1~1IDO XXVII

'99 Astravrns v calicivizrus 12 ii Cestucius in testiua lcs. Tueaiu sagiavfra jr Tuefiia .saiam
Gufaes, .i`rJ ii.............................................................. _. 939 P1`::.i......................................................................... 1241
lili) .~1re::u1=irirfr1e 11'? Cistcercuss
C': '~'fH1'. 1.`m'iu .......................................................... .. 995 Rc?. :ffrrrm..................................................................... .. 1243
1111 Hautavirus 1 I 11 Ec*. ainuca cczus' ;ru:1m'usus
Pccfrfffr, Rcrbfieu vic*1J.' .................................................. .. 11114 Tifeverreff, Jerserr......... ............................................ .. 1251
1112 Virus ue la rabia 129 H_1,=:re:m!e.: is Havre e lffrrlefxufepis ffifffifxrifrf
f1mrsf12 ................................................................... .. 11121 Pi::f`. ......................................................................... .. 1162
1113 Curunavirus ha manes l 3 11 Diaviidirfrrr cvruiua:
iffiegas; Brisrfairfu...................................................... .. 111311 Pi:::'. ..................................................................... 12a?
1114 Las virus de ias hepatitis 131 Di;:J1_1 *fIa.*5ar.f:ri:: ur spp .
illr rie. :ia Dafrfiugu, Rriia giras Turres......................... .. 1:'5 Srrcsiicfs................................................................... .. 12119
1il5 .agentes infccciuses nu cunveucianales: Priuaes 132 Esparganus
Webes Srafiirra.......................................................... .. IUTE Rr1u'arur.r.................................................... _ .. .............. _. 1 ETS
1115 Iacierilagus 133 Sch ist asu mas
Pus's'e.rif:iDe Russi.................................................... .. 11134 Barrr. Ru fr.... ......................................................... .. IZTH
134 Fusciufu i:epu.u'ea
B`r:s'1fffc.;::, Bufiffsfr.................................................... _. 1239
Seccin 5" 135 Srrufrgviairies srercsraiis
liailiklTUL'UG1A.................. 11195 Cuero Rua, Fefa"raa.u_ .ii'.:af'runu ................................ .. 1 E95
lil? Hsiaria de ia parasiuluggja 1315 Uaciaaras
Feffcfnfrrf ................................................................... .. 111?? Miuvfeffe................................................... ............. .. 131212
1113 Gelueralicii ldes de la parastulugia 131' Larva migraus cutnea
FITI. H :?.:fc':'cfr? ................................ ...................... ._ 111111 Refu':rr.'u1 .................................................................... .. 1303
133 .dscuris Irurs fJr.ic*fJ:`sies
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1111 Trypcfrfusfrfrlxr craff
141 Ererurrs ve*rmfc'.uiuri.s
i~`r.u:ciie*: C`av1;1 cr. L eg::i:frfr sir: .................................. .. 1126
He: u.rrei.u. Bcr.sffrfMu.......... 1321
11 1 G'f'ard:: im'e.srim:.f:`s'
I.':uff:~Rricr, Fe*f:fJrum. .... ........... 1137
142 Anisai :idesis
'fiur:uf'u..................................................................... .. 1325
112 Trichurnuaas
143 Filariils
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Pc'Z:rr:'..................................................................... _. 1331
1 13 B'u.s'Is'cj '.sIf.s J'.ruurf2'.s
144 1`Jrmr::ucu::.s .urcv'ine.s's'
.5`f.riua=a:'ar ................................................................... .. 1153
F's*:.':u.ui ...................................................................... _. 1333
Ii 1 atmehas patugenils de vcla Iihre
1 1:5 Trir: iueu .spirfrs
Ti:~ue11.i. Sf.=iusu. . ia................................_ 1153
'Lf1'fH1f'c*1'r.*................................................................... ._ 1:1 111
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1413 "`;v`r.i':ur.s :rica 'f fura y Tricfuris wu'pi.s
Lfrsi. He1f'r:::iJru ...................................................... .. 11155
1111111 'e1!e................................................................... .. 13 'Hi
116 Especies cumcnsalcs de Euucmaesm
14'? Crrpifiirra repuficvf
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1111: rriefic*................................................................... ._ 13511
1 1 T {`r_vpIus'pr.riffi:;:::
14 ii Diuc*fau:_;~fr1r: rcvrffie
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113 s'u.v_r.1uru .ire
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119 C'yc'If.rp. :rra cI_'eru::e.u.vs Scccin 6 C
Arc'1'ua'i. i1'u:u1.~_aijv..................................................... .. 11911 HF1'l`RiJ1i'Ul}US ............ ......................................... _. 1357
1211 .S`:r'rJc11'$rfs' spp. 149 srtrfipurias
En .s'a::ffrJ. iffurisufu ................................................. .. 12112. C. ::.s'?uc1='.' :I.................................................................. _. 135.9
111 Tu.rupfus.urr: gufsfii 1511 Dcmadeciriesis
:"'fJ:':f1'i;_1 '.e1f'."r;:f1 ...................................................... .. 12116 us'f:::ucrg;1u. ............................................................. .. 13??
122 Plassuudius
ixrrrrriu, PieJ*::':;eii....... 1114 Seccin 6*' D
123 B.uc'.viu spp. D;~.GefO5TcCeau11vca.~ssTaaIu ............. _ 1331
Busarrfcfu,.S`ar:'.uur.:.Pierru:_ge'i...... 122.5 151 Diagmistica cepruparastnsiagica
12 '1 ii 'licruspuridiusis Fefrruirii. Guarais. I Ia sauna, . Irc. :e:'i....................... .. 1333
Pis ':is'f_,f1fu;'................................................................. .. 12311
125 Bsuarirfirrrrr ca:'.i Secccu 7
G:c'rcffa.................................................................... .. 1235 CAPITULOS ESFEClaLES.............. 1395
152 Eiuscgurdar en el Iuhurataru cie
Seccin 6** B c aprparasiiuluga
HELi'v'11i*1'TS...._ ...................................................... _. 12351 Fefaiaauu. G1fc::'cffs' ..................................................... .. 139?
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 CAPITULO 2
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PANORMA COVIPRATIVO DE .LOS GRANDES GRUPOS
Bl0LOGiCOS DE IMPORTANCIA B10i\.ilEDCA
lntretl uccilt
Este capitule apunta a censelidar 1; avanaar en la
ittfertnaciit general, sabre les grantlcs grupus de seres
vivientes que inducen infeccienes en ltuuutnus. Se trata de
perrisifes, ftcrtges', ti. .ctereritts jr 1 .t`rte . Cea muelle ntener
grade de inicrtrutcitin tenetnes les prieues (une de elles
agente dc la cn1`errnedad de la vaca Inca) v quiad... alge
mas en un iture prsirne. A esta inc: cia en general, se la
llama rnicrebielc_tia".
La necesidad fic itlentifc:tcitin` del micrnurganisntc
agreser
La ct'in ica at.e'rr`eaf rcceneec que un misma sntirernc
{neure1gice, respiraterie, digestiva, geuitnurinarin, de la
piel, etc.), puede ser inducida en ferina individual per
parasitee [3 luriceiulars iraetatteus), pardsiles unicelulares
(preteaeesl, henges. bacterias, virus e prinnes. Este es ln
que rnantiene viva la estrategia dej untaren una :nisrna balsa
el estudie de tedes les agentes infecciesus, apuntande a
alertar al prefesiunal bietrtci dice sebre ia necesidad de tener
presente siempre ia diversidad de especies cticlgicas
pesibles, en el nicrnente de la primera censuita (tia. 2 1).
La caiidad de ia atencin medica primaria de preblcmas
tan .atraves cante el siatlrante rnenngee (pere el ejcntpie es
vaii de para tcdes les sindrctnes inleccicscs) depende de la
capacidad del clinice de erientarse sebre el tipa de agente
etielgice, v de dispener de un laberaterie para realizar en
ferrna inrnediata el estudie cenlinnateric que cubra tedas
las pesibilidadcs etielegias pesibles: parasitarias, rnictfitieas,
bacterianas gr virales.
E1 ares clinica debera erientarse intnediatatnente en las
diferentes ccnductas terapeuticas a seguir, segn el tipa de
agente iniieceiese de que se trate, jr adaptar medidas de
prevencin y ccntrei.
Per esta razn, la necesidad de ccnccer periectarnente
el agente causal, su sensibilidad a drcgas, sus caracteristicas
__ | | _ __ _ ll _; l
Diege Sauka
Pablc Sciglianc
Carcliaa Entrecassi
Ana .amercse
naturales, ete., es imprescindible 1,; se justifica asi ia
integracin de cenecintientes que se plantea en este texte.
Este nivel esige tambien ia diferenciacin entre el
tnedice generaiista 3; el labcratcrie periierice, que atienden
un percentaje imprevisible de enferrnes cap infccciencs, jr
el especialista en enferntedatles infccciesas, que dedica tedn
su tiernpe a ia atencin de estes prebetnas y que requiere
un laberatcrie especializada.
Particularntettte, entre las bacterias, pardsites 1,/ henges
las especies ne patgenas censtituyen una preparcien
abrurnadera. El estudie integral de las reiaienes del
hambre cen tedes ellas (patgcnes gr ne patgenesj,
ctjinstitujvfe tambin un prnbletna de salud 3' es patrintenie
de una serie de especialidades, cuvc centestc engleba le
que llarnantes ntic*t'ebt`e1r.tg'u rtrnbietttrn', dentre del gran
marca :le la treefegirt.
Estn ltinte llama la atencin sabre la necesidad actual
de les ceneeirnientes basicas de rnicrebielegia, para tada
la ccrnunidad de prciesienales bicrnedices.
Un tltlgitta necesaria. rganiaacin prccaritica jr
encnritica
El avance cientifica ha perrnitidc realizar prefundes
estudias evelutivcs de las seres vives. En la actualidad hay
un censense general para aceptar tres dentinies en les que
se inscriben a teclas ias especies bielgicas actuales.
Siguiende la estrucmta analizada per .lerge Zeraepeules
en su libre r'vcr'ebiefn_gt'e evet"tn't`vn (editade per la Pti* fl
en itll 1 tenernes:
Derninie, Etrkarjn { celulas cuearitieasl
Hacienda altiteit Plantas, i1es.e= 1
D erainic Baererta [celulas precarictas)
Bacterias
Derninie Arcltaperibacreria (celulas _precari_etas)
Las seres (bacterias) mas priraitives
 SECCIN 1*: GEHEIALIDADES
ga _ . .
.1I ._l __ 1%' _ l .gg __ __' ~ .|. 1 _
1|I_ _

il I I ' 'I
H' Grandes gr ttpes litelagtces que inducen ptttelugta en blunauns, tttuntales plantas . | |

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." _ _ ' _ _ li 7"_ _; 1 _ _ .uf _. nl " _`I| 7
1 ""L

P_;11 .sitns, Dumiia Etritarye. .anitnales nvertebradus ntetuaeesjv Hengns. Dentinie Erri'cr_tfcr. p"'F*retistas"supcriercs. i le sur1_plantas_
pretea caries uncplulares i Se _recei ecc elireinp_Et. art 'tfr.=rrrs.
Denerainacia glcbal que tiene que ver ccn la patelcpia que inducen. La deneminacin refiere a un grupe bielgice estructural v
Ne tiene nada que ver een criterics estructurales, tisiclgices c iitnciunaltncntc dclinide, integrada per le rn . :nes de 3111) UU especies.
evelutives dc las especies que irttegran este grupe. Les Itav grandes, que parasitrptplantampdiapes tfse__its,__1;1j_atjnpignenesl.
Representa una variedad rnttj; grande de especies patgcnas. Desde este aer t,rf~ehes tll ar sstessslts vslset!1latss...l.lsrts11=asl Tisaat .ers
l_,, rtrpe :les prcdadercs tracsquitcs, viacltucas, etc._jl ectcparaisitcs erganiaccirt celular unica, cen base en celulas aliargfadtts. muy
5uperftcialcs ilatlillas, picjcs. etc._1, cndcparrlsitcs {g,usane_s cbates 3; dii`ere|nciaiias,_ de erecnrniente npiical, qp ilplitintttn iufa: 5.* Elpcettittntii
redendcs, visibles a simple vista)g,f pretertecs unicelulares tie ltiifas [ipte se hace visibles t`nr|ria las rnaltes lilantcntnses ttniicclie 1.
tnicrescpicc_s. La especialidad es la Parasitclegia, cnc ecupa varies Aderns de las 't`ta1nusntlceiii=|rcis,uitas pecas especies tidcptan la icrtna
capitultts de este texte. de levatlutas. Lina ntistna especie puede vivir cen una ergartisacitt
Prevalentes en arcas trepicalcs. El 311% de les nies dei nerte argentina filarnentesa via lcvadurifernte. se_t_gi|t1 las ccndicinncs ambientales
tiene e ha tenida una infeccin per una e mas especies pattisitas. Cea idinuerttsrnel.
cifras mas bajas gr en relacin inversa cen el nivel sccineccanticc, ble mas de lil especies de hc agas. selamentc tlantentcsns teen sus
las parasitesis estan presentes en tedc el pais. variables ditnrticasl, jv truly pecas especies de levaduras sen capaces
Tienen una distribucin endrnica rcpienal. .altsima mcrbilldad, de infectar al 1' urnane. La especialidad es ia lvliceleggia, que inclttjve
escasa e nula raertalitiad per causa directa. alga nes cumplen ccraplcjcs varias capitales en este tcrttu.
ciclcs bielgic es en atras especies antes dc parasitar al hturtane. Las lten,' jtes inducen patelugia en lturnanes, uuitnulcs lr en liurrntt tuujf
Hittgn pardsite integra la nticrcbieta habitual hurnana, auntpte alpttnes itnpertaute a las plantas. En lttuuanes hay infcccittttcs superficiales
preteeees intestinales sen censiderades ne ptttgenns {la gran mttverial y prctitndns cen lecaliaacin cn tlifcrcntes rpttttes.
fprincipaltncnte pulrnnl. de rnener prevalencia.
Las superliciales sen universales iulta tnerbilidttd cen nula mertalidatij
gr hay entlentias repienales en el case de las raicesis prclbntlas llnujv
baja tnerbilitlatl, pere graves). Sen dc ccrtc entlrnice.
Les ltenges ne integran la tnicrebieta habitual litunana. Elia etnbarge,
ciertas levaduras estira presentes entre cl 15~l.l. li del cclntenitie vagittal.
sin inducir cstade natttutttrie en la nutvcrria de les cases.

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Hulnbm .~'t.uiuutI Pilllli

Bacterias. Derninic Beprerie. *CeIulascaitica:.fTct:ias _ 'tflrlls 1' l'*rinucs

uncelulares
La dcaeminacin rlierca las caraeterislicas estructurales 3; lsielpicas
del detnirtie Bncreritr. Pese a su diversidad intenta, resulta un grttpu
tle especies mas bemugnee en tarnaes (raramente ettcetlen les lil
rnicreaes de large) _v en fcrrna que les llengua. jv ebviatncnte que las
partsites".
Existe un nrncrrt rrtttjv grande {t1c1 detcrntinadel de especies de las
cuales muy pecas, en ferrna relativa al rtfunerc tetal, predttc en patclcaia
iturnana. La especialidad es la Bactcrielegia y se tlcsurrella en varias
capitales de este tetttc.
Las bacterias inducea__pata1_ega_ en hura:.t_p_es,_ _a_tti_n1ttles_1rplanttjs. Un
grupe de bacterias se aseeia en ferrna sirnbitica tt ciertas plantas.
iacilitande la fijacin del nitregene del aire. Ciertas bacterias se asccian
cante cndesirttbientes a especies de partisites invertebtades igusanes
chat asi 3 pretcaccs.
Preduccn cpnfermedades agudas _~_, crnicas, Participan en t`crrna directa
carne cansa significativa de racr_bi_1_itiatl v rncrtalidatl lutrnaaa _v anirn_ al."
Generan cstaties crtdtintices 1,* desarrellan brctes epidernices. Un ntnere
muy i rnpertantc de bacterias taercbias jr anaerebias) integran la tuicrebieta
habitual humana. Les ccntenides intestinal 3. vaginal cnstituyen
verdaderas ttsinas bacterianas, durante tecla la vida del ltutnarte.
' . :_ 1 _ _ :_
La dcnentinacin virtts, rc l`icrc un la acttttllitiatl a un _: rape de
"especies" partietlltttlas itlc nenuis tle l_i.._i'fl tutuutetrusl, sin iltiittgttittli
ergattiaacitilt celular, que slu puctlclt tttttltiplicars dcntru de sistemas
celulares {_prei:aritices j, f cttcttritl casi. iliiiliattlt un siistctttaidc
parasitisnte enel qui: se atlucan tlcl sistrna e_t_terg1|icc_ .f lies_in_tetice_
tle la celula ltttspetl. st ncrautln cl ensamble pcstericrtle las tnulccttlas
virales sintetiaatlas. para la |t1t:|'l`u____tii1 :sis tic las nuevas particulas.
Ertiste un tin 1ct'u intpnrtautc de virus que iul`cctanl:u|1tt1nes, rtnilnales.
plantas 3 ' bacterias. ble lutjf especie viva invcsti_t__r:ttla cn la t Lte nu se
haya deterrniltatlu la presencia dc uu virus. Pretluccn inlbccinncs
agttflas [generalmente cpidtuicas jr crnicas. La cspecialitlutl se
clenetrtina " firulegia c ittclttye varias capitales en este tc ste.
Ptltisirna rnerbldatl 3@ tasas siptticativas de mcrtalitlad humana,
animal gr dae severe a plantas ernarncntalcs jr de itupertancitt agricultu
intiustrial. i'~ie leneraes cnnsntncin tic que ninati n virus integre la ruicrebicta
habitual del burn: tnu. El estudie tic! genuina huntane lia revciatie la
presencia de genes virales, cuya signitcacin ne ha side aclarada.
Les pri :ines inducen, hasta el presente, un sintlreme neurclgicc en
iturnanes, cun una bajisinta inciden cia. Cttn ntuynr significacin su
presencia es reennccida en animales. Su real estructura gr litncienes
sen an epinables. En este terttu hay varies capitales sabre el tenia.
__ _ . . _L _ __ __ ' __ ___ ._ 1.1 . *ri ___| __ _

Fig. 2 1. lnicnnacia sumaria sabre les grandes grupcs de agentes patpencs en la naturalsa. Es de especial itnpertancia tener presente que muchas
cnfertnctlades se tnanticnen cn base a cicles bitslgiees en les que participan tiil"ercntes especies y que estan regttlttdcs per ccntplcjes 1' aetercs
ambientales.
 Pat~toa.u\1..\ r,'ot tranartvo ot: Los GRANDES oauros ctotootcos ot; la troarawcta Btotvtsotca 35

Es fcil darse cuenta que este ordenamiento resume el
clsico reconocimiento de los reinos animal y vegetal, de
los cuales quedaban excluidos los ltotigos y las formas
microscpicas de la vida, protozoos, levaduras jv bacterias,
sobre las que nunca hubo acuerdo acerca de si se trataba de
animales o plantas.
A estos excluidos se los incluy en un grupo rns politico
que taxonmico, al que se llam protisms. Como era
evidente la _dii`ercncia entre las tacrerr`.:is. por un lado y
ho: zgos. fet 'tidzzi as' fhongos upicelularcsl yjpmzozoos, por
otro, a estos ltimos (compuestos por clulas eucariotas)sc
los llam ty an es frecuente que se los llame) N ot.s'rns
su,uerz'ores,dejando pa ra las t'rerz`tzs (c_l,ulas_ procariotas)
la denominacin dc_,tg:'Qrf.s'_as infariores.
Nos adelantamos para dejar claro que los vfrzrs no
jigurcm1,,porquc en realidad no_ti_encn,_cs_tmctt|ra cjciltilaritie
n_ingtf|n,_lipo. pero, no obstante. seran cuerpo de materia eii
los estudios de enfermedades infecciosas.
En el dominio Eivbzifjwe, al que pertenecen animales. plantas
y hongos. est contenida la especie humana (Hg. 2 2).
: . :.,,_~
Debemos aceptar que en organizaciones menos
complejas de animales invertebrados existen miembros del
dominio Etikarya, que son patgenos para el humano. Nos
adelantamos en mencionar invertebrados artrpodos,
gusanos (metazoos pluricelulares) y t`otmas unicelulares,
Iprotozoos). En forma genrica, a varias especies de estos
grupos, las llamamos pm .si't'os. Son muy importantes en la
patologa humana y animal, y la especialidad que cubre su
estudio es la pm'asi't01ogt'a.
Aislados de infecciones de humanos, plantas y animales,
integrantes tambin del dominio Eukarya, tenemos los
hongos. Dentro de su gran diversidad biolgica natural,
existe un nmero reducido de especies patgenas que
debemos estudiar. La especialidad es la mcoiogfa.
De hecho, en el dominio Bacrenia, dentro de un nmero
muy grande de especies que habitan el planeta, existe un
nmero reducido de patgenos, que constituyen el centro
de estudio de la bacterfologia clinica, en el campo de las
infecciones humanas.
Los virus, como dijo L\vot`l` (premio Nobel de Medicina)
son v: us" y no entran en ninguna de estas clasificaciones,
pues no tienen organizacin celular. Con respecto a priones
_ 1__ __r _ 7; 7__ 7, 7' 7 _ g *_

i "_1 1f_ ~.~ un Q .t r

E
=
17
, Organtracto U
0 o r
._X
,"d ' . '_ _" ` ` '
H y otras moleculas, no existe an informacin sucicntc para
ancestral ` . ' Virus intentar su ubicacin en la escala biolgica. Los priones

,_. ..._.____.____
. I
_
.
I
.
' Prion es
No tienen
_ __
_ orgatttztictott
t
ltI

j
tampoco tienen organizacin celular y resultan todavia
enigrnticos.
. . _.

f*L Nh"
'
! `
\__ celular j/ 1" a Hasta el momento, no se ha continuado que alguna dc
_ ___ ____,__:
n.., qq. ' "Hs . ""

las At't*/nretzbocterio estn relacionadas con patologa. Su
""' "' t
l
1.1 L ar; P 1* ,; su , , ; , ; . . . .... . . .,_;;,_ _ _ L _* __
gran im portaucia evolutiva hace que en varias oportunidades
___l._ ___ _ _ _..__I ,I
l
. I
.
I
I
il
j vuelvan ha ser citadas en este texto.
l l 13'ucfer:r 1
t ~ _"_`" Se hace necesario, entonces, comenzar introduciendo
i L E ` D _ D

al gana informacin con respecto a las especies infecciosas,

asegurandonos de que los conceptos de clula eucaritica
i_ L 511.4 rrrjv: J y procaritica, objeto de reiterados estudios en el
, , | preuniversitario, estn asumidos claramente.

j
x mir r ;t;___ I_I_u_jt1i|_|_us J j ,\_ni|n:ules i j Plantas j
,i
it i Clula er:cm'itz'ca (dominio Extkarya) (figs. 2 3, 2 4)
l, _ H *_ I _' _ Divisin celular mittfcn _
l ' En los seres ms diferenciados, la estructura est basada
\ I'ar:isitos , 1 en ctfilulas que tienen ,organizacin gentica compleja,
_ Mctazoos U D matcriali'.ada en cromosomas. En la clula en reposo (que
\ plnricclnlare.s i , no se est dividiendo), estos estn encerrados en un
' invertclr:ulos ' ; J
t l \ i compartimiento real al que se lo llama ncleo celular:
Este ncleo delimitado por una membrana especializada,
im m lwwn f__~7 ~77_

Pro tozoos ,_ su A _,
_ _ _. _ 71.. _

I (unicelulares) ji Hongos , M aloja los cromosomas, comandos genticos del

l D... ~ _ r \:___.D7;_ =
ccimcitieos l ` funcionamiento vegetativo y base operativa y sica de los
` ___ plurceluiares"1l mecanismos de divisin celular por mitosis (mecanismo
i "' ,T Levaduras jj l presente en parsitos y hongos).
""
Sta
tt nnicelulares l , Debe tenerse presente que dentro del dominio Eukara,
l

Di Prts I
i llllIIlll ff' '7 7 rmjgfri l

entre los grupos infecciosos, tenemos los parsit'_os: los hay

l
U
//l,_.|L
B tctert ls
Sin importancia
.4rf:.'u1' `
;
purz'ce!z.za."es (tnetazoost artrpodos y gusanos) y
ttm`ce1uure.s' (protozoos).
2. _ _,_| _ _ _ _ Tambin tenemos los hongos. Dentro de una
'
ti
D
_ _
ier
InSi
|_ t 1 t 1
f`eorr`cosres4TH _]
_ _ __ * W
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*


t 1 n_
7
ii
7
.p
mdica
p

.
77
1 v
`
complejsima diversidad de especies, los patgenos
liig. 2 2. Desarrollo evolutivo de los grupos dc patgenosien el que se
''*' "' ' ^" "'' _ i_ .I 7 hf. _ ; 1

pertenecen a lo que llamamos mphos_Lestructura_s_complfej'as

incluye la clasificacin convensonal de protistas. Debe notarse que los mult_ielul_a_res_)__y unas _poca_s_e_spe_cje_s_d_e 1evn_1[;g;s
Pl'0il_Sf1=~= incluyen organisrnos con clulas encariotas (hongos y protozoos) (rmiceulrrres).
protistas superiores y las bacterias, protistas inferiores, con clulas
Todas las clulas eucariticas tienen rnitocondrias,
procarioticas.
organclas con independencia gentica, fundamentales en cl
 I'
36
enetaheiisrne energetiee de la eeluia. Tienen un tarnaiie
prernedie que est en el erden de dimensin rnas freeuente
de ias baeterias (U,5 rnieras de anehe y 1,5 a 2,0 rnieras de
iarge).
En ies grupes anterieres ei tisten diverses sistemas de
repredueeien 1; ereeimiente eelular, pere en tedes les eases
el meeanisme btisiee de la divisidn eeluiar es la rnitesis.
"Reeerdenies que las baeteras, per el eentrarie, se
dividen per fisien einaria.
C tele preeerieree (derninies Beerere y Arefree) [gst
2 3, 1 4).
Las eeffaies preeeridriees /(tedas ,las baeteriasl estan
aseeiadas a la edrganiaaeien unieel u lar per exeeieneia, ne ei tisten
espeeies piurieeluiares een ergaiiiaaeien preeadetiea.
Las et .luias preearietieas peseen, easi en su aeseiata
niajveria, una sela uei dad de DNA generniee que nnantiene
la infermaeien genetiea neeesaria y sueiente para asegurar
ia eentinuidad de la espeeie. Este materiaigepetiee eta
iib re" en el eiteplasma, ya que eereeen de rraenergen faeefee
eeerpereneifepin ridefae eaeeridrfee ,if ee pjeseenetireeendriesn.
Algunas de ias espee ies baeterianas tienen erganiaaelenes
estrueturaies que fetesintetizan. Sen rnuehe rnenes
eerapiejas que les eiereplastes tipiees de ias piantas
superieres jr se les denemina eremateferes. Ne se ee neeen
espeeies Fetesinttieas que infeeten al hurnarie.
r '_ """ ' ' rr' _"
i e
L
E aeteria gm
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@ EU i nanenietres
1 I
i M Miteeeadria . haeteria) adaptada a vivir aeerde een la eveiueien del
5 Rjbesema ' "*
' 25 nanernetres
Celtlla
enearieta
|
'I
5 IU
vlierenes
. _ m _ _ _ _ .__ _ 1._|
Fig. 2 3. Diagrama que muestra ies tamaes relativas prelrtedie de eiuias
euearietieas, pretetipe de preteaees, ievaduras 1,' eeluias setntitieas de
rnetaaues. Cemu se ver m adeiante, las etiittlas de tes Eiunges ne
levaduriferrnestienen una eeraeteristiea (eelulas eeneeitieas} que ne
amerita ineuiria. .L en este eemparaeien. rtdemtis, se ineluve a eaeterias
v virus. Las varia :tenes del range de tarnanes en ei timeite de les virus
es muy grande: desde Et) nm a Se nm. En las bacterias tenerries agunas
muy grandes, 1,; ias ahera llamadas nanelziaeleriaa
Virus, deeiedfrper Je eageeidrr (Hg. 2 5)
Les virus, prienes y al; ge nrt: .'is,.. ne sea ni euearietas ni
preearietas, ne tienen erganiaaeien eelular ni aumentan ei
numere de particulas per fisidn binaria e mites_is_. En ei ease
de les virus, seie en eeiulas vivas indueen la sintesis de su
aeide nueleiee generriiee _v de sus prepias pretenas {per
separade 3. seeneneiaimente ) v Inege se preduee ei ensamble
de estas rneitieuias, dande ferrna a las partieuias nuevas.
Sen partieulas fermadas pernaeremeleetiias. Estas
partieuias (virus niadure) sele pueden ejereer sus Funeienes
genetieasp(rnaiti_piiear el pmere de partieulpasj tfentre de
tere eiefttfe vive sreeepri`._ efe. Fuera de una eeiala viva les
virus sen ineapaees de nteviiiaar energia que genere
biesintesis.
Estructuras eieegeas een independenea genetica lv
funeienes itnpnrtantisinias en el ntantenitniente de 1 a vida
11'!t`ret:eedries
pUne de les earaeteres__di[`ereneia1e_s d_e__la etfrrfri
erre'eridrfee,es la preseneia ensu_ eentenide _eitep|as1t_nitiee
de una ergtineia: la m_iteeend_ria_ (tias. E 3, El 4 3 2. 5). En
esta pnrtieuia se eendensan ies rneeanisrnes due le permiten
utiliaar energia t1uirniea pain ei praeesarniente iiietaeeliee
de la etiiula. La miteeentlria es una erganela een
independeneia geuetiea tes una partietiia reai een DNA
' 1 prepie}, espeeialiaada en un griipri de iitneienes vineuladas
1 een el ntetabelisine del trausperte de energia.
Estutlins reeientes revelan nue el erigen eveltttive dei
geittiiiiti niiteeentiriai tiene relaeien filegenetiea een ei L`Ji'4r1.
I
presente en el g,rn|:~e de baeterias de la eiase aifa, de
,e:'r.re'rer:ere:'f`tet.
| En i`er|r|a sitnpiista pedetnes deeir que entre las aaeterias
i
(prrtaii'it: tt1s'), que e: tistian desde rnilienes de aes antes de
que se gustara la ergani." :aeidn euearidtiea, iittbe alguna que
se aseeiti a L1 na estruetura eada vea mas eempieja, generande
una erganiattei en iineienal {eeiuia mas eempieja que ia
piaiieta tierra, en un ambiente een un ereeirniente
pregresivende ertigene libre. De este preeese evelutive, se
i genere la erganiaaeien euearietiea.
Una de las hipetesis rnis aeeptadas en la aetttaiidad
eensidera Ia uni en de una aehaebaeteria 3; una iaaeteria, eerne
4
bases estrueturaies para la eveiueien de una estraetnra
eeiuiar aere biea een genes eaeerra des en un eernpartirniente
.
real: el neiee.
15
Auserree de rr:ireu:'e.erI'fe.s irertlerferes' eri efgtrerrs
. ._ prereaees ,eerdsres
Ei avanee dei eeneeirniente genera la neeesidad de
rneneienar deseubrimientes, que rnueven definiciones
adeptadas eetne verdades abselutas.
Tedas ias eelulas eu earietas _t,i_en,e,n, n1__ite,e_end,rias
verdaderas, pere e: tlisten espeeies de pretendes (parasites
inipertanies de hureanes gr animales) que muestran
erganiaaeienes tiaeienales reernpiaaantes, een estrueturas
 Pff'tI\liLfd'vI,ft CMP.ftR.1tTI'v't DE LS GRANDES GRUFUS BILGICS DE IMPORTNHCIA Blt]I'v|EDlCA 3'?

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L . Tipica de preteaees, henges,

aigas superieres, animales jr 1
aparate de Geigi P11;. ,_ I
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. __I_ '__ I iii. |
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1 i III _.__ 1 1. "'_I'_._| 1 1 ' _; l 1 . I _

Fg. 2 4. Estructura basiea de una ealuia euearietiea y preearietiea.

diferentes que sugieren eamines eveletves an ne Les hidregenesema.s,_ra1 i_gua_1_gue,1as miteeendrias,_sen_

aeiarades. erganeias en las que se pr,ee_e,sa piruvate (pere en ferma
Cabe destaear, entenees, ia esisteneia de espeeies anaerebiea) per Ia preseneia de enzimas earaeteristieas,
nnieeiuiares e nee rr'ere.s, que eareeen de miteeendrias Se reitera, entenees, que tante Trrehemeees vegfnefir
verdaderas. Pedernes eitar ei ease de Gferrffe i`riresrr`ee{r`s, eeme Gieree femefre tienen una erganieaeien euearietiea,
part:i_s_ite aseeiade a diarrea, 3; el, de ,?rr;;}_1eere_rt1err:_t;_If, en euante asu erganiaaeien nueleary meeanisme de divisin
parasite que eausa vag_r_t_it_is,__ enfermedad humana de eeiular fmitess), pere eareeeri de miteeendrias verdaderas.
transmisin s,e:~tua_1. Trfeheeieee ieigieetft r eareee de Ademas de intredueirai menea una eaeepeien enla regla
initeeendriasy perenisemas, pere pesee hrdr egeneremre', definiteria eemiinmente dimdida, ei reeeneeer la auseneia
erganelas predueteras de i1id_d_g,e_,ri__e_ njip_te_eu_lar ,per de miteeendrias verdaderas en esta franja de preteaees
e;aidaeien_ de piravate e maiate. euearietiees abre la neeesidad de investigar, entre etres
Les hidregenesemas tienen unpdiametre de [1,_5 e, [_,t} tire aspeetes basiees, eun vuiaerabie es ei sistema a ia atiiiaaeien
y al igual quelas rniteeendrias estan redeadesper,en,a,,d_eb,1e de dregas y ei disee de nuevas meleeuias terapeetieas
membrana. Careeen de erestas (sistema menibranese inteme aetivas, para tratar las infeeeienes que predneen.
de las miteeeadrias verdaderas) v eiteere mes {eempenentes
de ia eadena respirateria). Ne se ha eneentrade, eerne en el Cferepfestes
ease de las rniteeendrias, un generna prepie en les
udregenesemas, sagiriende que les genes ene eedifienn Hay eelnias euearietas que han ineerperade en su
las preteinas de estas erganeias estan en el generan eelular, eveiueien etra erganeia, que es el eiereplaste. En el se
 jm seeeieu te eenenatitiaess

| _. L P I t. 1..._l _ J 1 1 1

' vraus f Ferntaeienes similares a envelrnras enternas eempatibles

een las funeienes de "paredes" se ebservan en la i`e1'rnaeien
IO nrn l' de quistes repreduetives, meeanisme presente en varias
i~ ~ ~i L e ~ r ~ L A + preteaees.
t e as se + rs me _|
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191:: w = un fl Enveltura L

Entre les hengestganibien,t_ene_m_es espeeies que seu
visibles a simple vista isetas gr mel_ies),_pere _ que esttin
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ga. _,_= P,.r..
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Q al areas v eenstitu idas per un rnlirnere rriuygrande de eelulas alargadas,
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etde
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que sen tilamentes individuales, nniltintlelgearles Lliitins) y
H _ nueieiee ' que dan lugar a la detir1ieien_de ergtiniaaeien ee_pee_itiea.
(generan) A las espeeies que Fermnn les metres, pedemes
RNA. e IlNet . eqttipararlas al eeneepte de plurieelular". Sebre tetln per
t une see. l1 "
.Q__ que entre las l.il`as, si bien hay una independeneia fisica,
l ` 1 K La "Jl tienen una impertante interrelaeien en la difereneiaeien del
nesuuees suvuaeres ._ ereeimiente del eenjunte, sebre tede euande generan las
t`er_1aaa,renre a_tr_etbias_ La s_neras).,, Las _nt man arena de
'i u"'""" I i rept'edt|eeien de les henges sen nin_v eemplejes pe infelujven

"
1"'Ii' 'i5%
.:desea
ef' rav_. . .::_ 'l et_apa_s ,ase;tuales, :v etras basadas en eelttlas bjapleides
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un . 1 iil
sesuales. Pese a que el tnehe es visible, la miereseepia es
mandateria en el reeeneeimieate de las termas unieelnlares
Feliu I. l_i1_"~`I
I 1.1 tambin en el diagnestiee de ies mehes, ya que es
iii neeesarie reeeneeer las earaeteristieas de las liifas (muy
similares en tedas las espeeies) 3@ sabre tede las ferrnas
H replieativas, gr la fermaeien de esperas, que presentan
lnfluenea i earaeteristieas rnuehe mas definidas fffig. 2 El).
_ 7 _ ' ji* 1. ' . ' .I _' . '

Fig. 2 5. Distintas rtpes de virus. En les parrisites metaaees, las fermas adultas sen visibles
jr liieilmente reeeneeibles. sin embarge, en muelles eases,
ante la ne evideneia de les aduites el diagnestiee se haee
realiea la fetesintesis. Ceme en el ease de la rniteeendria per el reeeneeirniente iniereseepiee de heeves e larvas.
es tambien genetiearnente independiente. Tiene una Entre les ,eftrrr`eerdtrre.r frnertreatrsfj, teaernes erganismes
meleeula de DNA y su nieitin permite transtbrmar fetenes invertebrades, een eierte nivel de eemplejirlad estruerural
(lun) en energia quimiea, siende su ,.ere.rr;v1rn`rr ;. :re ereniri jr ftneienal.
de es ,Dientes strperieres __v de efgrrs. rr!gtiiitr,t de afirisr En prineipie, debemes aprender a reeeneeer: errtef
aneeftrieres (teclas tienen n1iteeend1'ias}. ,errrdeirris (que se estabeeen dentre del erganisrrre l1umane}
Ni las plantas ni ninguna de las algtts verdes predueen y eereptrrtisires', (que se aseeian a la stipereie eerperal en
inieeeienes en bumanes. t`errna p_ernian_ente,_e sele eentaetan, el iir_1.n1a_ne para
Les henges (eelulhas, et1egriptie_as}__.^r'O tienen efrJ_r epfrtvri.i'. alimentarse) ifig. 1 ill.
Entre las materias (celulas preenrietieasj e.rr`sren eeeetries Entre les eirra'e,rfrrr*rivi`rr:.r mas i ii_ipr:af_tante_s___, tenernes lee
que senfetesinrerfees. Ningiina de stas ha side deteetada gusanes, que pueden infeetarlturnartes ya les que pedemep
eeme eapae de indueir patelegia en humanas. denuminarglubalmente Feferirrrer (tenias. fllf11Tias,_as_earis,_el'e,).
Luege reeeneeemes errrdegerfes' eareee: is irges piejps,
Ef eerreepre de ergenieeeee eriieeftrrrr e plarrtrefefrrr pulgas, ladlllas, ete), que ,e_umplen,s_u ei,_ele_de vida sebrela
eyttrfe e distinguir estes perdgenes. superfieie eerpural humana, y errrrieedes pr'adeefer'es
ifniesqtiitus, mnseas, vinehueas, garrapatas, ete), que, salve
Dernre del deminie Eakerjve. y siempre apuntan de a raras eneepeienes, eumplen su eiele de vida en ei ambiente
las espeeies que infeetan al hembre, se haee neeesarie natural y ne se asueian en iiamia permanente al euerpe luimane.
meneienar etre grade de eernplejidad a tener en euente: la Las ,verdades trniee'ra'rrre.r esrrin re1re.renferJ',_,r'er' es
erganieaeidn plurieeiuar 3 ' la de espeeies pategenas ,aretes aer {amebas, giardia, tripaneseinas, _plasmeditni_i,
unieelulares. En el area de les partisites 1; les benges, es ete.). Les antes _men_ei_enades_ tpartigsgites plurieelulares_} ff
neeesarie tener en euenta la enisteneia de des grupes les preteeees funieelulares pa. :r tienen eerrr _,r'rrs're. Vy, per
estrueturales bien definidas desde el punte de vista de le le tante, marnan una elara dilereneia evelutiva een plantas
que tenemes que tener presente en inteeeienes humanas. y resulta admisible ubiearles eeme animales".
En el ease de les partisites, les metaaees visibies a simpe En el rea de les benges las espeeies pategenas para
vista esten eenstituides per erganir .aeienes eeiulares que bemanes integran un grupe eernpleje, pere que
eenstituyen tejidas difereneiades, que generan aparates" bielegieamente resaltan ni s ltemegenees que el de les
digestiva, de la repredueeien, del nievimiente, eteetera. Les partisites, rante entre las espeeies eeneeirieas (melina) e las
preteaees, erganismes unieelulares, sen sdle evideneiables mismas levaduras ttig. LS).
per miereseepie, 1.; sen eelnlas tip ieamente `*animales`", ya Entre las espeeies de henges que _ini`eetan al liunriaine
que eareeen de paredes del tipe de las que tienen las plantas. sen mas las espeeies muItieelulares_"`, mientras que las
les benges y las baeterias tig. 2 Ti. uaieelulares, levaduras. sen unas peeas espeeies. easi t atlas
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Fg. 2 fi. Escola Lia tamao de dstillto Iipoa calularaa 1,' organuoa ouoariotaa.

fio un marrlo gfnaro. Noa acloaotaaaoa a aaponar otra
partoalarrlad :nula importante quo n1Lf:atran loa hongos.
Estar; aapooi aa daaalllan an sua oioloa do vida adapraoionoa
ai morlo, quo 1 :ra pffalilan vivir mantanando Ia nlorfologa
p1uroo1uiar", rnohoa (:rrma da araoimiaoto on la tierra
oa vida libro) o cuando una oapora iograaa al oaaroo humano,
al orooimia nro aa haoo ao Formas lawfadl:1i`on11aa, ooo muy
poca o nua forrrlaooa do hia. A aaio aa llama diroorarno
g. 9).
Ago :ma sobra Paraa. :`rr:a (Hg. 2 7', 2 EH)
El trroioo `j;. rfia f'rf:f`, oo al ooooapto oatondido da la
paraaitologa olloa, incluya _orgajrr_i_$morSr ufafgrforaa
(prota zooa paraitoa} 3! los pfurioafaforaa _{_roata.'E:ooa
on :Joparaitoa y aoroparaaitoaj. Sin amhargo, la importaouia
da algunas patologas 1.; Iaa metodologas do aatudio han
ora aclo vardadaraa aabaapaaialdadaa.
Loa a11dopa1_'f1ai1;oa mataaoaroa. quo oubron una gran
franja ovoiuriva doi reino anirnal, fuodamontalraooto, loa
hamiotoa? parmtoa diforoooiar dr oa graodaa grLl;goa_:
' pforaffalroa fgoaarloa ohatoaj, qua tontn un grado da
diforanoaoin priroitiafor ya que aoo hJor_mafrodita_a,
mantooiondo la oontiaa_i_;iad da la oapaaia por auto
faoundaaioo; _y loa na11r:,rafmf:1roa' qgaaanoa redondos), ooo
un grado mayor da :Ifaronoia aion quo r_11u_3.fo ioc:%ivi::1uoa
 LU SECCIGH I'*: GENEILLDHDES

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i Pluraalularas
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Protoaoos Entoparasitos Ftrtroputtos _
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L Fagalndos No ngaados Namtttainintoa Plntolnlntos _
I' Eotoparasttus Pratlatlortfs
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dira :to yfo actuando oomo vaatoras tia aga ntas patogonos_
 l`*_eti*~ltIlRr`tl'~'l_~'t I'.|~.flI "e.|?_f'*l`l`~.'tLl DE LS C=Reti\iDE5 GRUPOS Blf_tLGitU5 DE 1l'flF'tC}lT.f'il*~lfC_`ii~`t i3lCIi'vIEDlCA 41

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_ _ I__' Ii _1.| _ _ _ _ i
unicclular, pero diploide_ En todos los casos la division
_ ___ _ _ _ __ H_llfi'i _5____ ___ _ ____ _ * celular es por mitosis.
oaoauvtaacioii oaoasviaitctoe caLt_n__~,a Por mecanismos de distinto grado de complejidad (en
eaivoctrtca . asstca oa Los notvoos _ los que pueden participar mas de una especie animal) 3' of
_ brote de crecimiento ,oorrir de ios nuevos se desarrollan procesos de maduracion
l catas greatest " v diferenciacin celular que culminan en individuos adultos_
I {fCI.i3 _@ QB) crecimiento en extencion apical de la H .1 _
Los protoaoarios tambien se d__ividen porrnitosis 3'
i ' " '
_ _ _ _ _ F? __ __* ' '=:==
._ J _' * .r"=""" : _ i despliegan diversos procesos reproductivos, en los que con
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_ P 1 i | . | = ' ""'_` tieeueneia aparece la tbrmacien de quistes intermediarios,

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' naultmucleados con tabiques no separaciones

i ist f e___ *is *bla tu si

que aseguran su sobrevivencia en el ambiente_
itotrepodos heniatefagos en general, y tambien algunos
(st este '_' L" _ *'frI=' ______;
estara. . no s *ff _ _ _ ,_ fi .;_ _ ,., 1
_ l endoparesitos como las tilarins, pueden estar en verdadera
simbiosis con bacterias 3' tambien portar virus que
_ Eicp crafjoa de cr":~1l_;_1_i:,___;eri :riegos por tabcarniento _ _
transmiten a su descendencia en forma vertical, porque los
ivtvaces aasicos os oaoaavia.ecto1v oa ninas vio i huevos se generan infectados y las nuevas generaciones
esgst_s_rsi;cLe_ os_soa_ta_s_s uiitc_g_i_ut_gss no iu__,rgosoas___
i seras I tvtoi ios ,I La :v_eoue_ ts i repiten el ciclo. Por ejemplo, recientemente se ha
demostrado que bacterias del genero Legioneiio tienen una
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__ _ 'r |'1Il
* ti llama cenocir.t'ee_ Si bien mes adelante se ampiia el concepto,
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li g '
lr es necesario aclarar que un me ho _nfa_n_{del_gan o__2aPH_iloS,
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etc.) esta coinpttesto por una cantidad impoitante__ :le largos
'11_;`'_'
_""_"' fila1ncatos,_a los que se llama i'jtt}*_i:t_r_ Estos iamentos
k nin. _ P ___ __ _i_r H _I_ _ _ .I _ __ _ _
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_I_~. : ' 'st 1*_,fi sis._,._g,.l'_<f_' _& __. l.

_ mantienen entre si un alto nivel de independencia, pero cada
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una de estas largas hiiiis _es, en realidad, itna_ so. le celula.
_ rr _ f nf __ _ __ __ |#~ _ _____ __ _ _~ _ _
Circle liii la tiene una gran eantidadde__nti_cleos 3; todoslos
Fg, 1 3. Urganaaeion celular ea distintos tipos de in: agus.
elem__c_a_t ns de una _celula eu_ca_ri_ot_i_ca, inc_iu;_.fend_o
rnitoeondrias, pero _rriina en elr;1_rc _ri.t'risro_i_ En un moho esten
estas largas celulas de una manera algodonosa, fiieilrnente
mac_l_1_os_y__ltei_nbras bien diferenciados, con complejos ciclos desagregable_ Sin embargo, en un cbampion_, estas hifas
de vida en stt historia natural. estan asociadas en tbmia muy compacta ji le dan forma
E_c_ln_f . .laa _o1;I u_o_e_oos__es_ impo_1:tan_te _re_c o_n_o_cc_r__q ue_hav deiinitla a una especie determinada jv reconocible en su
eo_pi'opoi'dsi`ros, de _pr_ed_omiaante habitat intestinal descendencia.
(aatsl1*'L1_$__ i__siar'lss,_ sin J,_tir aseaiiete_i _(_tricomesas) it t_on gran importancia medica e industrial,_eitisten liongos
.iern_o_,orrrri._s_iros,_ de loeal_i_:a_ae_i_og sa__gguin__ea_, capaces de nnicelttlares a los que llamamos levaduras. Son agentes
__inducir _at_a_rcs__ _afc_ccio_n_cs_ si_sten1i_c_as_ .[ai1_t1saa. Ftf111.fE~1T1t T* induetorcs de inI`ecciones de las mucosas eniliumanos otras
35 otros). especies, son la base de ia_pttniiicacioii y las iennentaciones
Adenias, incorporamos entre los `pa_r_asi___tcs_ humanos a al_coltolicas_
US fl_f"ft'f_i,t?etie~t_t_e_tt_'r_ :toife_aea._ nec ao_t1___a ccdarlorca de Esta organizacion cenocitica compromete la claridad del
itmtiss _r _i_a1a1ss i:_ai_1_s sa ta_viw'_s_a_sas___ son sfictaim concepto de pluriccluiaridad_ Pero no puede dejar de
(activas si as_is_es_} aus. _t_1_a__s_a1ite__a_ea_Ec_r1af=dades considerarse en i`orma practica a los hongos complejos
(bacterianas, parasitarias 3* virales), Estos pueden estar en (como un cbarnpiiion o el moho del aapallo) como
el arnbiente o ser parsitos "cisternas, asociados al cuerpo especies pluricclulares yt a las levaduras (unidades
humano, jr en tal caso son llamados: ectoparasitos, entre microscepicas) como tmicelulares_ Reiteramos que no
los que tenemos piojos, pulgas, lndillas_ eltinciies, sarna. poseen cloroplastos, sin embargo, nadie podria negar que
Todos ios *poi ositos, plari o unicelulares obtienen las formas mas desarrolladas se parecen mucho mas a
energia por procesos heterotr=tl"icos_ No poseen cloropiastos, plantas, que a cualquier animal.
por lo cual son patrimonio cie estudios biologicos en el
ambito de la Zoologa. Diiirorjisrrro, i_ireerr_nsirro de afro eoiripiejialan' eiofdgfco,
En los metaaoarios en general, de la diferenciacin pi'esevrre en afgrrnos rangos {[ig_ 2 9)
celular se generan garoetos (celulas libres, moviles,
haploidesj que se unen a ovulos para dar un ituevo, tambien Un problema medico biologieo particular lo presentan
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1 Este atribute de algunes hen;g,cs patgenes y ne

' naaciuftstee en tienees .' ._ patgcnes se dencrnina refereijisirie.
:j ___ "rr f' ' ' ,
_; _. ' __ Li.i`v'
__ __r_ .DU Si J Henges erre .ajetz ran rn' hembra

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i'_ it Si encarsmcs el tenniae Ireirges, ie ceniplicacin se hace
raayer. ya que tedes cenecernes . 'renges muy grandes, que
eq 0 _ ._ 1
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parasiran rlrbeies rnedianes, entre ies cuates tencraes, per

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O@ tt ejcmple, ies tanaeses chanpienes, les mueres que se een
a simple vista Lniche del pan) y las ferrnas ievaduriferittes,
que sen nticrescpicas. Es decir, desde ei punte de vista
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del tuntae, tenernes en ies henges, cerne en ies,un.n:is:`re.s,
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,___ _ _ *1 enurnerantes, ies henges nas _g_ra_ndes ne sea patgeties
Crecirnicntc en la tierra hurnanes [si de plant. as_)_,_ aigunes sen c;=;_t_ret1n_adan1en_t_e
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_ .J L . tsices. pere ne parasitan dircctaraente ies tejidas del
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cieia genrnaatn. a + _ I _ ht111a1ir:Aig,L1r1as r'eL*eaite us', iengesfiiunrenrc ses* iengrar
" (esperas) :__ .fs _ f . .J _ ;;'e ruice_.r (ere ciniiente_ _"ilarnentesc~ en el sueie 3'
1 ijjtJLTI'~.H.j Media sirnpte
. /e A __ _ 4 . si esse .`
L, leaadi1rtern1e_,c_n 1_es tejidas humanas) resultan especies que
i 2 CEIHIBS i iilitts _, inducen pateiegia. Para su etrrifrfu e t`r1'enr.p'icuci`crr se
`I . . _ _ . entrciaaadas . _ rcr,un`eren t'i.t'tc en renfe tecnicas artcrescdpis't'rs :r de cuititre.
En este itiine case es necesarie tener en cuenta que ia
_ ____ * flcciic _ 1
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_ gn ccrnpicje J erifnnfe especie, segtiit la caracteristica nutritiva del cuitiae
L ff' e Um sstl 1 i y la temperatura de incubacin, pe tira crecer cerae ie\.f'adu|'a
t3'*`C y alte nivel nutritiva) e cerne tilan'1ente.{2SC jr baje
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R Fcrrnas tcvaduriiertnes _L L certtenide tltritiw 'D} g, 2 9).
i i." _ L _l :J I _ .1 _ _ l 7 ' .__ _ . .. _ ' _17 *._ . Sebre un nmern apreairnade de :nas de t.tH')U
i l _ ___ : _ ._ _ _ _; _ especies fngicas, sele airededer de IU@ pueden
Ftg. 2 EL Uianertsnie. censiderarsc capaces de predecir infeceicaes en hurnanes.
Teniende en cuenta la erganieacin cel uiar de ies ,zcn_iges'.
tieecttaes aceptar que sen eitcre i'ei stars, cen particularidades
agunes heages que cuande,_i_n"ectan rgane_s internes de naty especiales. Teclas ias especies tienen initecendrias, pere
un vertcbrade, sus unidades bic1__g_icas se cetnpertan eeme auseneia de clereplastes (ne sen plantas) y ie mas particular
levaduras uniceiulares, pere que c_uand_eiinna_s_;epreducti1n1s es la tzfrganieacien ceneetica.
de esta rnistna especie alcanzan ei suee, crecen en vida
tiene gr se cernpe,rta_n_c_cn1e ,rnettc._s ,plt1ricelaIa1*es La tr,r.ic*e!tf'r1rie'trr. y pfrtrfcefrrfrrrirfrtd se scfcfcrr et'
(ccneciticc s). recernucirrrairre atar esrnr!ie.s' rn.r`cres*cr.i,.c.ia'us (g. 2 IU)
Tngase en cuenta que este precesn casi nnig_,ice", se
debe f'i1ndaraenta1111ente al ambiente ee que se encuentra el Este criterie taszeninice de unicelularidad e pluri
henge (temperatura. petenciai redes y aceese a nutrientes), celetaridad, permite en ia casi abseluta niayeria de [es cases
ya sea ca el pulmn hurnaee e el medie arnbieate eateme. cstabieeer una indiscutibie separacin entre las especies
Cuande el hen tene aspira esperes a partir de ies sities representadas per indieidaes bacrerianes, ieeadtiras 3'
de vida libre del hcnge (rnehe, cen hit`as], stas en el nterier prete secs uniceleiares, que sie pueden ser diagnesticades
del erganisrae inician un crecirniente en el que adquieren per ebscraaciert rnicrescpica, distintas de aquclies
ia estructura de ievadnras. ittdividues cttyas unidades merfeigice funcienaies 3.'
Incluse una delas levaduras g_ue_int`ect:a al hur_nane, del gencticarnenra estantes estn representa :les per ta
genere Ctiriade, puede habitar ia cavicapd ira_g__intt_i sin inducir integracin de tejides diferenciades, censtituides per un
intarnaciett. Sie ernbarge, en cierres cases vincula su nuincre intty grande de celulas. Este ltirne es ei case de
agresisddad caantie, durante la celeaisacin de rnucesas, les heim intes parasitcs Inetaeecs. Rceerdetncs que puden: es
es capas de emitir pseadernceiies fernnande pseudehfas e reeeneeer a si inpte vista des grandes gntpes de iteirnintesz
inctusiea hfas verdaderas. Estas pseudeiifas aparecen ies piatcirnintes fgttsaties chatcs, ccrne ias tenias) jr ice
tdetntis, cuande se hace crecer a las csndidas en un medie aenaatehniates ignsanes t'e iieniies, cetne ies scaris). Les
teficiente en sustrates rapidamente tnetabeiisabes. Estan parasites aduites, pueden ser i`ciTnaentc receiiecinritas per
'iirrnadas per ceiuias een is rctes que se eiengan jr pertnanecen pwetesienales entrenades.
:enectadas al exigen. Tambien es capas de predecir hifas Es de satier reccnecerque la rnierescepia cernn, tecnica
ferdaderas que crecen per eertgacin apicai 3 l"`ern'an basica de estudie, sirve para bacterias, henges 3* parasitcs
aeiques en anpguies rects ccn peres revcstides per sicnde inujr pece c nuie su valer en vireiegiti,
nernhrana, Tanie tas hit`as cerae ies pseuderaieeiies pueden Es de interes rnencienaraqu que, desde el pante de vista
evertir a la tianna de levaduras, en Funcin del ambiente. diagnsticas, muchas veces ia infeccin cen un heirninte,
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ha 2 it. Fstructuras de tii* rerses pirasites raetaeces jr prete: *ces
44 secctet t te ceastcftuiaaeas
alejada en algn sitie del paciente se detecta per el
recenecirnicnte de les itucves, le cual requiere identificacin
rnicrescpica. En muelles cases estes laueves centienen
desarrelies larvales pluricelalarcs en su nterier y etras veces
pueden ser ebservadaa las larvas va cclcsienadas.
Debernes plantear que en el case de las ruicesis humanas
el diagnstica de laberaterie se basa en la rnicrescepia
directa, ya que la identificacin se hace fundantentairneate
per el recenecimiente de las fcrrttas repreductivas.
Pre.=.tisrn.s {t`ig. 2 2)
Si bien superada per enfeqaes taatenrnices rnedemcs,
puede sn ser de interes recerdar cme la palabra pretista
die selucin al preblema de definir le que ne se pedia
identificar eeme planta e anintal, casi hasta nucstres dias,
Les erganismes que per sus caracteristicas particulares
ne pudieren ser incerperades dentre de las categerias de
rrnietnies c pinittes, incluyende les hmtges, fueren
metidas en una '*`l:elsa jv se lcs llam ,cretistt.rs. es tiindarnental.
En esa belsa tambien cntraren las bacterias.
Tengase en cuenta que este cenceptc de ,ureristuf se fue
generande a principles dei sigle }C', antes de que entre
1950 v 1960 se aceptara universalmente el salte evelutive
entre la ergantencidn ,ereceritititrn ,v fu ei.it.'tnv`dtiett.
Durante algn tiempe desde 1960 en adelante, se utiliz
el desdeblarniente del centenide de la balsa de ies,.urcrfstas,
en tics grupes:
Pi* etisrrts injerieres (p_:*ecnr*ietias).* Beers: itt.s verde
asuladas (cyanebacterias), ne patgenas para hun1ane_s,_v
ucterius en_genetjal.
Prert`stes snpitires {ettcttt'icte,t'j. rfalgas unicelulares;
pretesee.t; henges, unieelu_lar_es ; ,f piuriceuilares cenecitices.
Curiesamente, este cenceptc ya habia side planteada
casi empiricatnente en el siglc XVIII per Spalaneani ver
cap I).
Arc. 'n:ettt'rerns
Ne pacientes dejar esta etapa recerclateria sin rescatar el
cenceptc de que desde hacia algn tiempc se recenecia entre
les precarietes un grupe de bacterias a las que se dencmin
Ai ci'ttteacteri'cs. Este gmpe nctarnente_ ,precei'fdtfte, per
carecer de ergavtiertcidtt nttcieur 1; de mitecendrias, tiene
etres caracteres que muestran preceses evelutives naty
atractives, cen respecte al salte de precarietes a eucarietes.
Ccrne hentes viste integran un verdadere "reina", eeme
derninie Arc.*'a:tee, en dende reiterames, ne parece haber
patgenes hurnanes directas.
vine ing. avs, 2 tt)
Les veses, agentes infeccieses que parasitan practif
:antente a, tedes les seres vives estudiades, ne fueren
:cnsiderades en les cuadras anterieres debide a que
tarecen de u_na ergan_iaacitt celular. Su estructura
nacrerneleculat' Psfrlsjg indi_ca,q,tie spmcapacidad de "vida"
_:s_ estrictainente peteacial 3.? sietnprc que dispengan del
ngrese, a una celula 'viva (precaritica e eucaritica). Hav
virus de las bacterias y de tedas las etras especies vivas que
se hayan estudiada.
Las particulas virales carecen de la pesibilidad de temar,
utilizar yfc almacenar energia cuande esten aisladas.
Que vainas a estudiar?
`v'arnes a estudiar a tedes les seres vives cenecides, que
sen capaces de infectar 3 ' predecir patelegia en humanes
(per eatensin, en animales 1; plantas). Debernes ser
cencientes de la tremenda diversidad bielgica que
entrentarncs.
Saperada la etapa de recenecimiente bieigice de les
grandes grupes de patgenes que asegura centenear a
respender a la etapa diagnstica, se deber eptar per la
prefundiaacitt necesaria para reselvcr les rrtecanismes de
induccin de patelegia ifacteres de virulencia] jv tambien,
preblemas relacienades a la aplicacin racienal de
tratamientes, para le cual la bielegia de les raicrcerganismes
El etre gran facter uniticader es que a la agresin
bacteriana, tnictica. viral _ vfe parasitaria, el individue
rcspende cen un sistema inmune integral. Si bien hay
aspectes atinentes a las diferencias que plantea cada
especie atacante, la resptfestn inntttne inantct, e incittsive ef
,erecese de respttestd irtedittdtt per ie jbrnttteidn de
tttttictte: ,t; e.r e,t_;;ec{fices', tiene un sistema cernpleje, pere
tirt.ic'tt.
El cenecimiente de la histeria natural de las especies
patgeeas es la base para el dcsarrelle de ies pregrantas de
prevencin v centre] de las ent`erm.edades in fccciesas.
Cenceptes basicas para encarar el estudie del Detninie
Bccteria (cen especial enfasis a precarietes patgcnes)
0rgaftisaet`dn del materia! gendntiee
El material genrnice es DNPL. El DNA nunca este
separade del citeplasnta per una rnembraria. Se le encuentra
difusa jr en relacin fisica directa cen el centenide
citeplasrntitice, per le cual debe inferirse que ne ettiste un
cernpartimiente nuclear en la celula precaritica.
La m_elecula_, de DiF~lr$t_ ,ne este aseciadaa_,histet1as,
fernanda va stamasara tipica, cerca esel .ease de ta caleta
eucaritiea. Sin cmbarge, la tnelecala de DNA esta en
relacin cen eierte tipe de preteinas. Funcienalmertte les
genes esten dispuestas en fertna lineal, pere la estructura
de la gran ma1,feria_de les DN bacterianas es circular.
Siria de Ia ,s rresis de RNA rnensajera
En el estade vegetative, el DNA es el sepertc de la
sintesis de RNA mensajere. La unin de la RNH pelimerasa
al DNA se preduce en el rnistne jug citeplasmtitice dende
se sintetiza el Rl\lA rnensajere. Sin desprenderse an del
lugar de sintesis sebre el DNA, cen el eatrerne ya sintetiaade,
libre, se mecia a la ti accin del ribescma aprepiadtt y se
inicia la sintesis de prcteinas. Tede en el rnisrne enteran.
Recerdemes que en la celula cucaritica el Rids
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ptiricade a partir de un tutnc r jf tciiidc cen F'Tr3._ aumente lili] |.llllll: t.

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Divisin I`:_ :ica

acparaa 3@ al misma ticaapa sc dscncaclaaa una scric dc f 1 E'r_ .:1mL:'_nt dc |::=1r|:11 mcmuraaa prcvna s. ia. dup !|c;1c|n dci sirc uaic' n
I IBI EFi."J'IL:|5;I|1'|:|
nccaaisa1cs_ catrc las cualcs cl mas signi't`icati'~.fc+ I' } Prcicn rcplicada dal :ra mmnma '
sicaracatc cs Ia sptacia 3: scparacin pcsscricr d las i
Ef } E.`rcc|rn|=nra ds 11 pam! 3 membrana p asma ar 1 Is dupln :actua asi smc af:
u1'rII1 dlcl ;rnm4;.'|=|:1 ma,
clulas hijas. Una 1: icrsintsis raiilada dc la parcd clulas .. " ' ii' ' _ ._ I

caraicaza a praducir la acparaciffm rcal d las arcas cn qua F;__{__ 2 1?.. Divisiai cciuiar: Rcplicacifn dc DNA. scgrcgacia nuch :ar 1.:
s cacucatraa Iasmc=lcL1las11ijas clc DI'~ls`\ ya supuslamcntc, clivisin ccluar cn E. cc LG = 45 minutas).
 rs 1
de ia misma espeeie_ rie especies muy vinculadas, e inclusive
:le etras distantes eaniutisramente Urattsferrnacin,
transcluccin_ ccnjugacin y transpesicin). Parte de estes
H. "___
nieeanismcs han sugerirle el cenceptc de la eaistcacia de ia
sesualidacl bacteriana.
Se ferman asi rliplcicles parciales transireries cen les
que les indiviriues cerrigen rntttacienes indeseables,
at:ii1uieren genes We les transfieren. Rpidamente estes
diplcides parciales seu trans fcrrtnaties en hapleides pcr
mecanismos de |:ic sintesis_ degrariacin 31 repa1'acitm riel
DNA tfcap. B).
Frrrrcr`arre.s accesarfats dee' rrrrrrerirrr' aerrrrcrarrrrisrirrrica
Fu_ac_ic nes genticas accesar ias sea ejercicltts_eer.mas
de un tipa de tnelculas rie material Difirt errtracrctnnsemal
(plastnirics, secucttcias rle ins_ereir1tr_'nspcsu_ne_sj_que
puede ser adquirida ir si tr s1a_tsrid : dar s atr iifiriil
La resistencia a antimicrcbianc s_, incluycnde la
rlesarrclia :la centra la accirt rie metales pesa :les presente
en ciertas bacterias se riehe en mttcitcs cases a este tipe de
infnrmacirl gentica erstracrtitrlcsetnal.
En muchas cases, la pr aduceien de tc: szirtas per parte rie
bacterias es ccdiiicatia par el DNA plastnidicrs Las
plasmides 3,' ntrcs elementcs mnfiles les ntcrgan a las
bacterias un fcrtnidable margen de flesilzrilitlari gentica, le
que tes pemite mantener neutra de un margen raaenabte ls
estabilidad tie la especie 3'. a su vea, evelucienar en el tieaipc.
I/irfacidaa' de ia rfiiirisfirin rreirrfrrr ser barerias
Delaemas acatar que les tiernpcs de tluplicacin
tcrecimientc espenenciali sen muy variables an en la
misma especie, rlepeariiente de facteres ambientales 1 r
nutricicnales. Se pueden aceptar irairires de 20 minutes en
E. cnii (rnerlin rice en nutrientes) y hcras en algunas :ie
creeirniente muy lente, cnmc las Irlicclaacierias.
Debe tenerse presente que las bacterias pueden aumentar
el nmerc de irtrliairiuus en millenes en un carte tietr1pc_
Aigc similar ccurre cen las virus, cen una relacin mucha
maycr an.
Dhfersided de estrategias .iirrerarirrrrrrs prrrnt rrranrerrerse
en ia aarrrratera
Es de inters plantear que las bacterias, rlesrle el punta
cie vista utiltarie humann_ pueden recunccerse rie acuerrie
cen la trtciliclacl yfe iaipesibilidaa cen que las pcriames aislar
ff mantener per pasajes seriadas {repiques_} en el iaberatcrie
utilizranrle meaics ae cultiva.
Cuanta se las quiere aislar gr mantener vivas, a partir de
su lilairat natural pc clemcs tener las siguientes variables:
1. Bacteiias de vida libre que pueden ser facilmente
arnpliticaclas l:ii_clegicamente_ en atnisfcta nnrrnal, en rnerlic s
de cultisfcs martes, cen alta grade rle sirrtplicidati nutritiira.
. Facterias de irirla libre que pueden ser ampiifica das
bitiltigicamente, en medica de cultiires ittertes cen tm grarlc
atte rie ccranlejiriad nutrititra yr que en general requieren
atmsfera ecntrelada.
3. Bacterias de vida libre que serle pueden ser cultivarilas
en ausencia tctal de esigenc.
4. Bacterias que sle se mantienen en la naturalcea cernc
"`1:a1'f tsitcs" yfrr siml:icntcs de etras especies ultras j, f que
resultan dificilmente cultirables en meclies incrtes, ya sean
capaces de crecer en atmsferas centraladas ye en ausencia
tctal de eaigenc.
fi Racterins que se rrtantien en en la naturaleza carne
parasites de inriiifiriues vives y que ne ha side pcsible
hasta ei presente cultivarias en medina inertes jr debe
recurrirse came unica meiiic para su alnplilicrtciu a la
iafeccin de 1. clunta rias humanas rre cuitivcs celulares rie
tejidas de mamilferas yfe animales de labcratcric
strsceptibles.
.irrcrerrfns de repicrreirirr snirrrrrerrra irrrrrreafrrirrr
Dentrc del grace 5 de la clasiticaciii anterior, tenernes
aquellas que sale sen capaces de crecer en clulas
eucariticas if 'i' ifas El mecanis_rn_e c_le_cIir_isi_t_ l;,i__r_1ct_eiji_rna en
las clulas infectadas incluye la engleeitasis carne
mecanisrrtc ele entrada, 3; la rliwjisitin pnsteri_rir_ clenire rie
vesculas i`rtgascn1ales_ de lnealirracin citcpiasniririca, que
eirarien les sistemas de digestin jr er tcrecirn celular
mediaclcs fundamentalmente per las resicrtlas lisesemai es.
Es mtt; .f riiiieil imaginarse qtte en les niveles attteriures
se cu|:re la tntalitlarl rie pusibil dades de las bacterias. Debe
tentarse simplemente cama un espectre inclicadur de la
eetriplejidaa biclgica a la que tendremes que arril::ar en ei
rlesarrulle del cursa.
Cnrrrerrirfa ceirrrrr ria fas _rrrr:rer*r`rrs' (iia. 1 4]
En la crganiffacin citcplttstnatica precaritica, une ele
les aspectes destacables es la ausenciarie sistemas
eacuelaresijr la eseaser: de_pre1it`eracienes rnernbranesas.
Ne existe ninguna nrgrtniericirt similar al retieulc
en .iieplastnica de las clulas encariticas ni aparate de
Gclgi. Ne sun e' riclcates mcnrimieatcs ym carrientes
citep|asmaticas_ tan tpicas en ,ureresear jr en nigrrs
ariiee.lrn'rrr*es_ en las que se 're al eletcplastc uaregar" en
el juge citcplastnaticc.
A rrasureia de r:rrirrerrrr.frr`rr_~r
Las c*ei'rre'rrs*pr'eerrr'iricrr_s carecen de mite cnndr_ia_4s__ Las
mceanismus per las cuales generan ettergfa estan _ase_ciadcs
s la rnernl: rana_ctee Iasrnatica. Estes mecanismes tienen un
altc ttifrel de cemp|ejitiad_ ya que les lta;.r capaces tie realizar
respiracin aerabia, auaerel:ia_ y distintas tpes de
tisrmentaciunes.
Prrscrrrirsfes feresirrreiffe
En el case tie las precarictes fetc sintticas. estes tienen
crganiaacicnes estructurales mas c mencs ccmplejas,
llamadas crcmatc fcrcs. En ellas sc encuentran les pignrentes
que sen ciife rentes de la clcrnlila_ pere que cumplen irintiea
furrcin
 Pati* l{JR_#'rarlFr CUl*~lP*rRTI`v"O HE LS GRANDES GRUIPS BiULGllS DE IlviPURTr*rllCl.a B1ClMEE|lC_fr
Ne peseerr elereplastes een el nivel de etganizaeien eeme
el que se aprecia en plantas 31 algas superieres_
Sin cmbarge, debe quedar muy clare que aunque ne
tengan irnpertancia mdica, hay precarietes fetetreties que
cumplen funcienes de equilibrie ecelegice de grnni1npcrtancia_
rlevfrrrianre de las bacterias'
En cuente al cenceptc de mevimiente de las unitlades
precarieticas, es de inters destacar que ne teclas ellas
peseen mc vimienre pr epic, sicnde muchas de elias
naturalmente irtmeviles.
Les preearietes frarrcamerrte rnviles capaces de
desplazarse en t`erma independiente, fundamentalmente en
medies liquides, estan previstas de apndices especiales
que sen les tiageles bacterianes. En general, estes tlagclns
esen muy larges jr alcanzan medidas de lengitud muchas
veces srrperieres al cuerpe de la bacteria.
Otras veces tienen tilarnentes axiales "pegadas" al
cuerpe de la bacteria, que le permiten mevimicntes retatives
de avance, eeme en el case de las espirequetas.
Otra tipe de especies sen capaces de generar mevimientes
per un mecanisme similar rr la reptacien, sebre supercics
salidas ttig 2 13),
Url'
Rr`arr_rerrras prrrcerrerr`cn. r
Hasta aqu apenas bemes mencienarie les ribesemas,
Tedes sabernes que sen particulas rnuy especiales que sirven
de base fisica v firncienal para la sintesis de preteinas.
Existe una diferencia l`unda|nerrtrrl_errtr'e las elrrrrrs
arre err`errr.r gtrribesernas de Elis) gy ,r_rre_~r't_rrr'errrs_ {_`r'ibrisemas
de Tsl, j, ' sta v etras caracteristicas particulares hacen,
per' ejemple. que diversas dregas inlribideras de la sintesis
de preteinas acten di ferencialmente en clulas bacterianas,
cemparadas cen la de les mamitcres.
El estudie de la secuencia de cierres R_l~lr'k de les
ribesemas es de gran imperlancia en la taitenemia de les
seres vives v permite establecer pautas de evelucidn.
Reiterames que es fundamental cenceptuar que las
particulas virales, las virus en general, ne tienen ribesemas
prepies funeienales en sus particulas, si ne que utilizan les
de la clula que invaden.
En nefrrrres cefrrlares de las bacterias. Marrc.r'nra g
_Una caracterstica fundamerrtal de les ,prccrri r'eres es la
relacienada c_en _l,a_pared celular. C_en_enc_epeiin del grutie
de les ddyceplesarnr, las heldlns extremas y cen un alte
n_ivel_de,pes_ibi_lidad, las Chfnm,vrr'ns (esease e nule acide
rnurrimice), redes les demas precerietes tienen en srrs_
envelturas una capa de mureina, a la que se llama pared
celulahr,
Eee asas. i1s_rnurs_ien es un vc_r_dad,ere e_saes_qae1_e_t_e que,
entre etras, Ifisnr_s_erce__fL1ncien slenie_nt_a1__dar_1c__1a teens ir
preteger al cit,eplaslIi_il_de_,l_t1e rariaeienes esrnt_icas_
E5ta_ce_mpuesta, fundamentalmente, per un pelitnere al
que se llgatna peptireglicnne {mr_rreina)_.
Este cempleje melecular, een algunas variaeienes.
49
mantiene una ec nl`errnacien muy censervada en tedes les
precarieres. Las clulas de prerezees 3: animales carecen
de esta estructura.
Les lrei rgrcr? 3' las clL,tl,as_ errt,rr,r_ir;itr`e,'t de_,plantas*p:_iseen
paredes celulares_estrnc,turalmente,_s,ir1ni,lares,__pere cen
cempesicien quimica diferente de la de las bacterias.
El estudie de la pared celular de bacterias es de gran
impertancia en el meuiteree de la evelucien de les precerieres
3,' en el establecirnientc de categerias tanenrnicas. En incien
de la estructura de la pared bacteriana, se recenecen las
bacterias Gran negativas jr Gram pesitivas {tig_. 2 l 4),
En el arbel legentice del deminie bacteria, las Gram
pesitivas l"`erman un grupe evelrrtive eempaete.
Este pelirrrere lineal 3; les entrecru: ramientes cen les que
cada hebra larga se une alas etras lateralmente sen de capital
impertaneia en la divisien celular, En la circunferencia ideal
en que la bacteria madre 'na decidida dividirse en des, el
hecire rnas relevante censiste en que alli la mureina cemienza
a sintetizarsc, pere va hacienda un crecimiente cenvergente,
desde la eircunterencia erttema hacia un purrte medie interne.
Hacia ese punta de cenvergencia, desde te ria la circunferencia
de la bacteria, la mureina va cerrande carne unajareta hasta
que legra separar las des nuevas bacterias hijas.
Es de impertaneia reflertienar que este "acta", que parece
tan simple, tiene caracteristicas genticas, biequimicas jr
tepelegicas que aun ne han side definitivamente aclaradas.
Le primere que debe tenerse en cuenta es reeeneeer la
fuerza mecanica real de este precese sinttiee, para cerrar
la bacteria en des, Las bacterias tienen una presidn esmtica
interna premedie equivalente a una selucin rle Et"l'ii ir de
srrcresa. Recerdernes que nuestras clulas estan a presienes
de 5% de sucresa,
La penicilina, al,in_'rperlircl entrccruzaniiente que le da
la fuerza a la mure_ln_a, predrrce la mrrer1;c 1;rrrctcrirrn,a_. E_s__te
er rplica que la penici]i_na sle "mata" clulas en pdivisirin.
Si la ctilu_la, ne sintetiza pared para dividirse, la penicilina
pe las marga. Es une de les puntas vuineralrrles a la acciri de
etras dregas antimicrebianas. De heclre, dregas que
interlieran en la sintesis de la pared de les ,crecer :cres sen
muy efectivas y a la vez ne interfieren cen ningun camine
metablice de les mamiferes. Las crilrrlns eucetridriees ne
tienen mureina.
Diversirferr' de fas bacterias. Eneqrre biemdrce
Hemes aceptada encuadrar la tliscusien general de les
seres vives sebre la base de:
Deminie Hecrerip
Derninie Eririaryc
Deminie Arjchanbaereriu
La cepa del arbel del deminie Becrerin integra:
' Citefagas bacitereides
Bacterias verdes sulfuresas
Espirequetas
Plantemices
Pretcebaeterias
Gram pesitivas
Cianebaetcrias
 50 SECCIH li: GENEHJRLIDP .DES

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ENVLTURA EXTERNA DE LOS AGENTES INFECCIOSOS

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Fig. Il 14. Estrrrcrura cempararva de las paredes celulares. MC: membrana ctepiasrnarica.
 PANURJ ivl CDE* 1PAF?_Tl'v'CI DE LUIS GRANDES GHllPGS ELCIGICS DE lMPC!R'I`s1.HE.'lA Hll* fIE *lC.d.
Entre las cspironuctas., proteobaeterias y Gram positivas
se encuentra la gran mayoria de las bacterias patogenas.
En la division de los plantomiees, solo encontramos una
familia de bacterias patogenas para humanos y animales:
las clamidias.
Es mucho mayor el alejamiento evolutivo de espiroquetas
con el resto, que el que separa proteobacterias, plantornices
1. Gram positivas entre si.
,Desde cnrindn esfdrr .las bacterias en efplenera Tierra
El mundo procariotico e: tistio en la Tierra desde el
precambrico, es decir, desde hace mas de 330! millones de
aiios. Barghoom ha demostrado restos fosiies de procariotes
en terrenos del continente africano, en los estratos del ffig
tree cinrr".
I
; Cuadro 1+ 3._;i.lgnnos patopgenos humanos dci dominio .iitncrerin
livion Bacterias de
importancia me diea
Gfam p. ii1|_.'5 .BII JIEEI EN
* Clostridios:
fi'ostrin':'nei oortiiinnm
{:fo.i'irrt`rm 1'et'tii' tf
"' Bacterias tcticas:
. iuciiirrs urifrrncis
i isrerie aionuryrogaries
Srophyfococcirs aureus
Streptococcus ,nneirmonioe
Streprocecctis pyogenea
* ivlicopiastnmr
Jlfijycopfesme .ftom:`.': *:r
frtfvt*n,ofu_rarn ,onearminine
Ureopfdrrnn urei:u'_1.r1`cnrr
Ureopienvne prrrvnrit
flffn .crlferlftfd de G+['
* Aetiuobactcrias:
i Actriomyces .='.r.rrreJ'ii
P rjveoecrerrirm .|'i_o.I'1rarr`oe
Mycriouciernrri noercniosis
1 dfifvcoonrrferiurrt .Pep rue
Nocerdie asteroides
Srreptomyces soenrensis
Gnrduereidr vegienis
51
Los primeros eucariotes unicelularesaparecieron hace
1500 milloncs`de aos gg los fosiles que evidencian
organismos plnricelulares o plurinucleados, no tienen mas
de TU millones de aiios. .
La evolucion procariotica tiene el doble de ei ttension
que la eueariotica, tiene evidentemente un componente
evolutivo estntctural dominante.
La aerobic sis parece haber comenzado IUU millones
de aos atras. Se deduce una conclusion, que por supuesto
no es cientifica, pues se incluye como un componente
cultural: queda claro que las bacterias no fueron creadas
para infectar 1; enfermar ai hombre".
El hombre, que aparece recien hace dos millones de aos,
es probablemente fruto evolutivo del reacomodamiento
ecologico permanente en el que las bacterias y otros
microorganismos logran equilibrios de subsistencia.
Enfermedad
Hotulisrno produce paraiisis con posible desencadenamiento fatal.
Into: tieacion alimentaria.
Totano: produce parlisis con posible desencadenamicntn fatal. Herido
contaminada con esporas del microorganismo Q
entras: enfermedad adquirida por la inhalacior, de esporas del
microorganismo.
Listeriosis meningitis en individuos inmunodeprimidos, abortos v
nacimientos prematuros.
Principal causa de infeccion de heridas. intoaieacion alimentaria. i
Heumonia. 'I
Fdringi tis. Escariatina. Fiebre reumtica. Glornerulonefritis. =
ln feccion de heridas. '
Enfermedad inflamatoria poivica.
Neumona. faringitis 3; traqueolaronquitis.
Uretritis inespeeica. Vaginosis bacteriana.
Urctritis inespecica. Vaginosis bacteriana. ,i
actinomicosis: abseso drenanle cronico. 1
'I
Difteria: infeccion de garganta que es frecuentemente fatni.
Tuberculosis: infeccion respiratoria cronica que puede ser gener sliaada
[que puede entenderse al resto del organismo). . .
Lepra: caracterizada por la invasion de los nervios peritericos.
Enfermedad pulmonar 1 f gcncttlliaada en inmunodeprintitios. '
iviicetornas.
Vnginnis bacteriana.
contina en pg. siguiente
 52 ECClH i': GENERALIDADES

F_ 1 I _ _ I .I I __I_ I __l '_ _ ' *_ 1 _I_' l__. ri 1 _ 1* ._l _ L _ | 'l __l_ ' ___. L. .n _ _|_ _ __ ni l 7 _ .II I

i oivaisn Bacterias de Enfermedad '

L mpertancia mdica
F __ _ lr, __: I... 1* T" _ u_ _ 1, _|~ L _ _;I _..._ .r '_ 1, 1 4' ,_l __ .; __ |.1._ :_ ,__l' 7 '_ _ _ rr _ _
I|_r_ _ ..J.

Proteobactcrias 5 ubrlivisioni
' l
Ricketisia prcvaeeitii Tiss exantemic a. Trasrniiido por el piujo de la piel o la cabeza.
Ricizeiisia riciretsii Fiebre manchada de las montaas Rocallosas.'1"rasmitida por garrapatas. l

' Subdivision:
i
I'
I iiardeteiia perrassts Tos convulsa.
I

I
Ncis.reria gooorriroeae Cionorrea: enfermedad de trasmision sexual que puede ser sistmica. J
I

Subdivit ion:
Escherichia caii lnfcecion urinaria. Eliarrca. lviettingitis en el recion nacido.
l"
I

Fiebre Q; ncamoma. infecciones de valvulas cardiacas. +1

I' I' F I J k
_
tL`.`a_t ieiia its. rnetiii
l
l _ Kieosieiia paeamopitiio Neumona. _

HiI , _ .Lcgioneiia pneuneopitiia Enfermedad de los legionarios: principalmente infeccion pulmonar H

trasmitida por agua contaminada con protoaoos dentro de los cuales
crecen estos microorganismos. _

HI Proteus miraoiiis infeccion urinaria. '

H

I
F r Fseaciantoaas aeruginosa Infeccioa urinaria jv del sistema circulatorio.
F'

Saimone iia iipiry Fresia itansss. *_

il
1+ Sairaonciia eaierii:`aiis Crastroenteritis. Intoxicacion alimentaria.
.l

G
Serraria .tearcercens infeccion urinaria _v del sistema circulatorio. l
H
|
l
i H lf'ersiaio ocsris Peste buboniea. .J

_4_

L _ Fiitrio ciioierae Calera: enfermedad intestinal mediada por una toxina producida por i
el microorganismo. H
Subdivision
JI
Heiicaoacrer pyiari Gastritis_ Lilccras popticas. Posible cncer de estomago.

|, __ _ Carrtpyiaoactsr jejtn ii Diarrea y disenteria. 1

,u,__J____ _ 1. _ n Ir 7 .. _ .L '._

Cirupo Chlamvdiae _ itiomyciia rraciiamaris Tracama. Urctritis no gonococica. Eniem iedad inflamatoria polvica_ l
Verrucomicrobia Conjarnivitis de inclusion. ritis media. Neumonia infantil. Cervieitis. i
la
Liniogranulonta venorec. 1

T _ Ciiiamyciopitiio paeurrtoaiac Neumona. asma. Brcnnnitis 1

L
Ciiiamycirtpiiiia psiitasi Psinacosis. 1
L L _ _ J ha s._f J r _ _.r 4 \ |. ; _.. ' r _7" _ L __ 1__ _ n 1 1 LI ' f. I . _ ul _ ___ ___; I_ 1 1_ ' 'iii _ _|l *A1

Espiroquetas Tiepaaema paiiirftarr Silis: enfermedad de trasmicion sexual que puede ser sistmica.
I
1 _ .Borreiiio oiirgdorferjs Enfermedad de Lyme: examema seguido de enfermedad sisternica.
Trasmitido por garrapatas.
.oiorieiio recarrerttis Fiebrm recurrentes. Trasrnitido generalmente por el piojo del cuerpo.
1
Lepiaspiro irtrerrogfaas Lcptospirosis: eniennedad sistmica. Trasmitida por aguas
contaminadas. L:
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'Il .

fffadatas son ios bacterias? Las viras.i"' La International Union of ivlicrobiologycal Societies,
mediante sus comites, organizo un sistema por el cual una
Obviamente, esta pregunta no la puede contestar nadie. bacteria existe si se encuentra descripta en el inrercaiianai
'ara dejar en el lector un concepto valido lo debemos remitir .oaraai of Sysremaiic Bacteriaiogv, a partir de 1930, y
las reglas internacionales que han tenido que intervenir depositadas oficialmente en una coleccion de cultivos
ogmatieamenta. tvlierobianos reconocida intemacionalmente.
antes de 1980, existan mas o rnenos 30.000 nombres En la actualidad han sido validadas" unas 300o especies
e bacterias publicados en algn momento. bacterianas, pero obviamente este nmero va creciendo.
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 CAPWULO 3

Hu I _ .I r I H II _ l 1 ___ I_ZH'_|_ 15. _ _; __.i Iili 11 _ _ I __||_ _ L' I I Jn _ 1 _ I_I gi l tft 1_l I _ Ii. _l l i ii LH If l

MORFOLOGIA Y ESTRUCTURA HACTERMN

l I 1. _ 1 1 _ _; 1 1 1 | ni i IIr__ __ r 1 r r __ I 1 _ ult | _ n I__1 I I 1 IIuI||r I _1 I _ l j'I'_l II|_l I _I II Ii t! ii l I

Marta A. Santill :fiin '

Qbjetivo pm, ('it_}U_[_J n_m)__de_ diametro jr una levadura ,cn_tre_ 6 3 l_U,g_tm,

mientras, que tt_nacolula procarioti como Escherichia cai_i
El objetivo de este capitulo es ampliar la informacion rnidc.apr_oximadamente.0,5 x_l,5_pnt (EDU x 1500 nm) jr el
sobre las principales estructuras de las celulas bacterianas, tamao de una estructura subcciular como el cloroplasto es
en base al planteo del captulo 2. de 2 x 5 ttm ifig. 3~l).
Teniendo en cuenta los ambientes tan diversos en los
cuales se pueden encontrar las bacterias, cabe preguntarse ' ._ _\,..< _ _ .i' ' . 17 _ *I

T Ctnrnplsstn Cilobulo rojo

como logran mantenerse vivas y como logran desarrollarse
en cada uno de ellos.
Por quo una celula bacteriana sobrevive a temperaturas
extremas, en tanto que otras mueren a causa de variaciones
trmicas intermedias?
"
ti F
Por que algunas bacterias son capaces de desarrollarse
a valores de pl I extremos? ` i
Por que un grupo de bacterias se puede multiplicar en . le
presencia de un antibiotico, mientras que otro grupo L 'l

experimenta una rapida lisis? l asco + * 1

Que caracteristicas de las bacterias les permiten causar l

enfermedades en humanos, plantas o animales? .

H .
Tambien podemos indagar sobre por que algunas 'l
lillii
o 1
0
'
bacterias pueden ser utiliaadas como fuente de sustancias
de uso industrial, o por que las bacterias juegan un rol Escherichia coli i
l'
esencial en la ecologia de la tierra, como lo hacen. +tri.SGU

tvluchas de las respuestas a estas preguntas se encuentran ~ t

en la arquitectura estructural jr molecular de los diversos
componentes de la clula bacteriana. F Levatiurtt lI
flll
Estutliaremos cn este capitulo dichas estructuras para r 4"' ' *

l
tratar de comprender posteriormente la interaccion de las Son+1 ivlttocondrta D Hbulm `
bacterias con los distintos ambientes en los que son capaces "`
1 aras v
de desarrollarse. L __ ' I _. . H ._ . .. ._. __ __ _ _. __ .. _ J
Fig. 3 I. Es :pierna comparativo del tamao de colulas cucarioticas
Introduccion tfglobuios roj os. levaduras), procarioticas {i5scireric.bia caiil 1,* estructuras
subcelulares iclcroplastos, rnitocondrias v ribosomas. Todas las medidas
estn expresadas en nanometros
Segn la organizacion interna de las celulas, Podemos
dcnir dos tipos celulares basicos: las celulas procarioticas
ji las celulas e_ucarioticas._ Las celulas cucarioticas son mas Las le_vadutas_,_ hongos, _miceliares_,,algas uniceluiares,
grandes 3: complejas que las p_rocarioticas. Si comparamos protoxoos jr parsitos rnetaaoarios son microorganismos
su tamao, podemos observar que unglobulo rojo mide _? constituidos por celulas eucarioticas.
 stottsotoota v esraucruna sacrrsatxux 55,

Lgs_ pelotas procariotieas mantienen una organizacion acidos nuclcicos y lipidosgt son,,sensiblcs,,a diversas
celular simple (lig. 3 2), no contienen ncleoni ,otras sustancias antibacterianasjt requierenclulas vivas para su
organelas subcelttlttrcs tjodcatlas de membranas, no llevan replicacion.
a cabo endocitosis jr son incapaces de ingerir particulas.
Dilicren ademas de las clulas cucarioticas en que sus Tamao y forma de las bacterias
ribosomas son TU S y en general son haplodes.
Las bacterias (clulas procarioticas) son los ,organismos Las bacterias pueden presentar diversos tam_a_os_y
mas pequeos que contienen toda la maquinaria requerida fomias, pero existen tres formas basicas: esfricas u ovoidcs
parti la fision binaria a expensas de nutrientes inanimados. (cocos), bastoncillos o cilindricasjibacilosj y bastones
Sin, embargo, ,t'__itiarn_ta'iri gy icitirrsia __{dos _gr_upr_ de cantos o helieoidales (espirilos) (fig. 33).
procariotas tipicos) aunque _presentat1_propie_datlcs por las Los cocos libres aparecen como clulas esfricas
que son consideradas, bacterias (contienen _Dl\ii1t_y aisladas, pero, luego de la division celular, muchas clulas
poseen ribosomas TU S, si_ntctiaan_sus_p_r_opiasproteinas, bacterianas no se separan totalmente, originando asi
distintos agrupamientos. Segn el plano de division,gs_e
,' =I II I _ 1 _ ...__ _. _ 1 I _
pueden distinguir los cocos enpares _{diplocui1t2titlt, en
cadenas, en tetradas yio, e_n racimos.
', Fte b'ion Los bacilos pueden ser muy cortos o tener una longitud
I Porcion internfl \/ glmmmu l de dos a diez veces su diametro. Sus extremos pueden ser
__ P del Ilagelo "* ` rcdondeatlos, cuadrados o aguzatlos. Los bastones curvos
I 'Lil' i|l'll.lli.i|'iI _ fpgggfn FI, ,I ,I

cttoplusntattoos ' ' ll J" 'U . pueden ser pequeos microorganismos en forma de coma o
W tia te s tcatn lcvctncnte belicoidales en una sola curvatura, o cspiroquetas
. lvlcmbrann ________ _ __ , _ _ ______,.~ ' ' ' largas y sinuosas_
plasma co, "Ja L1 E' ,`,
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Podemos reconocer bacterias con apndices en fonna
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iii b " llslll' 1" ii
!'=r '_ "_~_*f 1f`,1`3_
:E `
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':}f de largos tubos o tallos y las bacterias iilamentosas que
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producen largas y delgadas clulas o cadenas de clulas.

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li: I _ ____, ._,_ . __ _ L1. L.
La mayor parte de las bacterias tiene una longitud media
Fa ed _; ,`*,,.,2_
(is sti; "1`_=_ de l a 5 um, aunque se debe tener en cuenta que la longitud
l Rilmsonias ' i '__' '_ __ ' _ de una clula bacteriana puede variar considerablemente,
i_'.`l _. . segn el estadio del crecimiento y el medio en el que se
opsultt capa itpettdices no l
macosa u tlagelarcs esta desarrollando
glicoculix _ "" " .. El pequeo tamao de los procariotas determina varias
'. Filis o lirttbrias Filis sexuales
Li IU x Stll {_.lltl x ll de sus propiedades biologicas. Por ejemplo, el ritmo con el
|

' ' __ _ " ' ' ..a_.. __~ _ _ __? m __ _ _

que los nutrientes y las sustancias de desecho pasan al
Fg. 3 1. Diagrama de una celula bacteriana tipica ideal (todas las interior y al exterior de las clulas, respectivamente, es, en
dimensiones eston expresadas en nm). general, inversamente proporcional al tamao celular.
,,, ._ __.____. __

__ RECNCENDO I LiUS EXTRo I orIOS

Se ban descubierto bacterias mos pequeas, incluso que las del genero iufucapiascta (de aproximadamente 0,3 pm
de diametro) que eran las mas pequeas que se habia descripto: las nanobacterias o ultranticrobacterias de alrededor
de 0,2 um e incluso algunas mos pequeiias, con diotnetros de 121,05 tttn. Unas pocas cepas han sido cultivadas ff es
necesario an establecer el significado de estas especies.
En 1993 fue hallado en el intestino de un pez de aguas crilidas (el Acriniiuirns rtigrojitsctrs) un microorganismo
peculiar: Eptiiopiscirrniisvieisarii, el que an no ha podido ser cultivado en el laboratorio. Debido a su tamao 1; a su
movilidad, fue considerado al principio como un protozoario, ya que mide entre 30 1; 300 um pudiendo, en algunos
casos, llegar a medir hasta o tun. Estudios posteriores de hibridizacioa y secucnciacion de RNA ribosomal han
posibilitado ubicarlo como una bacteria Gram positiva, relacionada filogeneticamente con cl gnero Ciosiriciinm.
Cuatro aos rails tardo, en 199?, en las costas de Namibia (itliica), Hcicle Schulz del Instituto Max Planck (Bremen,
Alemania) encontro una bacteria que puede alcanzar ltl a 750 tun de diametro. tft esta bacteria, con brillo similar a una
perla, la llamaron Titiomargarita namtloiensis.
La "perla de Namibia", como la llamo Schulz, presenta un enomie saco lleno de fluido o vacuola que ocupa cl 98%
del interior de la bacteria; alli es donde almacena nitratos. El resto del interior de la bacteria consiste en globulos de
sult`uros dispersos en la pequea capa de citoplasma que rodea la vacuola..
Esta nueva especie parece estar relacionada con los gneros Beggiaraa 1.1 Titiapiaca, que incluyen bacterias marinas,
con capacidad de oxidar sulfhidrico y acumular nitratos.
Podemos decir entonces, que la sola determinacion de las medidas de una clula no nos pcrmiti ria realizar inferencias
sobre su ultraestructura.
_. __ _________ __ _ _____H_____ _ _ __ __ , _ _ __ _ __ _______ r
 55 SECCION l' fjEl~iFiP_ALl. XDES

t _| _ r _r _| __ .|_'_|'_| ___ _| .1 _|_*._|__ _|_|___I__|_ _7_.|____ __.|. _|_r _~

(lente cercana al eje del ebservader que pre :luce un aumente

_ Jr
` .

` 1
secundaria de la imagen creada per el ebjetive).
_..|_|_| |_ l
L

Micrescapie de enmpe _clare:_ Es el mas utiliaadeieri

n1lereeie_legia. En la m4icreseepi_a_de eampe clara, las
1:_1 1 ;
bacterias aparecen eeme nbjetes e_scures en un campe
fuertemente iluminada. Las diferencias de centraste se
predueen parque las celulas abserben e dispersan la luz en
1
Z.*_|_| ;_t|_' distinta grade. Debide a que el indice de refraccin (n) de
las bacterias es similar a la mayeria de les medias de
suspensin acueses, hay falta de centraste entre las celulas
L
y el medie que las redes., Per ese. las celulas ne se ven
I laica. a manes que esten tenidas.
l
lI
El ebjetive de l del rnicrescepie de eatnpe clare es
el llamatie lente de r`nrner'sidrt, que es el mas trecuententente
; usada per el micrebielege. Utiliaaade aceite de inmersien
t 'It
(tt: 1,52), para que nn esista aire entre la preparacin y el
l
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B
i
II
I'
14_
__A _'
ebjetitre, se incrementa el peder de reselucien del
micrescepie debida a que el aceite genera una mayer
I
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apertura nmnr tica, per un mayer indice de refraccin.
` i ` L
1,4il.__|_|,_ ""!.
''. i Micrescepin de centrastc de fase: Este rnicrescepie
` H
attmenta las diferencias de refraccin pretfecadas per las
' `' _
xl4_|._|r_4.

lc __ __ , __ ; __fJ.._~ _ n_n., __ ___. ___, _ u___ ____,_____. __;__ ,A

sul: estructuras bacterianas, pediende eeservarse dichas
iTig. 3 3. Ferrnas bsicas de las bacterias mas Frecuentes. aseciatlns a estructuras (pared celular, cpsula, endespera y particulas
eatelegia. .az Ceens. tamaa premedie de l um { l nanemetresj; B: citeptasmatieas) en las celulas si.'as., sin necesidad de
Elacile: C: Bacterias curvas t_vit1rins]: EJ: Cece bacile. tincien. Las andas lumiaesas que pasan a traves de las
celulas emergen en Fases diferentes, dependiende de las
prapietlades de las estructuras que atraviesan.
Este fluje, afecta les ritmes metablicas y de erecimiente Un sistema eptice espeeialt cenaierte esta diferencia de
de las micreerganismes. fases en diferencia de intensidad. apareeiende de esta t`erma
tinas estructuras mas nscuras que las etras.
Tecnicas micreseepicas cama base de las estudias
merfeltigiees l'l~'Iicrescepie de eampe escure: Se utiliza un cendensader
que lt. lnquea lu iluminacin directa 3; que dirige la lua en un
La gran mayeria de las Clulas encaridtieas mide entre 7 angtile tal que ningii raye luminese penetra directamente
3' 3@ tira, 5/ la mayeria de las celulas pre caritiiticas, eeme en el el:jeti' re; sele llegan indirectamente luege de ser
hernes viste antes, sen an meneres. De ahi que sea reflejadas, re sctades e difractatles per el ebjete. Les
necesaria la utiliaacien del micrescepie para la ebscrvacien ebjetes se ven en ferrna brillante sabre un tiende negra.
de las bacterias, parque el eje humana ne permite la Esta tecnica permite la eisualiaacien de preparacienes. en
reselucien de eejetes meneres de tJ,l a 0,2 mm. Es decir, fresce y es un metede muy aprepiade para estudiar la
que es capas de distinguir elajetes que estan se; iarades, eeme meti lidad de 'les miereerganismes dada que les penaches
minima, unes lll 10 rnicreaes. Esta capacidad se denemina de tlageles suelen peder reselverse per esta tecnica.
pe der de reselucien. La deteccien de las laactenas depende, Attenitis_ es un metede de eleccien para buscar trepenemas
entences del peder de reselucien del micrescepie, e sea, en terms directa en lesienes ulceradas frente a la sespecha
de la capacidad de distinguir entre des puntas adyacentes. de sfilis.
Hay diferentes 'tip es de miereseepies que, en general
utilizan una fuente de las que atraviesa e impacta seere el Micreseepie de uerescenca: Emplea una fuente de
ebjete y esta imagen es semetida a un sistema de ampliacin. lua ultrasleleta. Se aplica el prneipie de que eierte s
La ettcepcien es el micrescepie electrnica, en el cual cemplejes qumicas tluerescentes tienen la prepiedad de
haces de electrenes, en lugar de un has de lua, generan la abserber la lua UV e emisienes de laa de baja lengitud de
imagen del elijete en estudie. anda (lua de larnparas de halegenes) y emitir rayas de lua:
Casi ted es les micrescepies utiliaades en titicreeielegia visible. Se pueden tratar les micreerganisrnes cen un
ten nticrescepies de Iua transmitida, que utiliaan una serie celerante iluerescente e cen ttn cetnpleje cc lnrantc~
le lentes para amplifiear les ebjetes trnicrescepies antieuerpe fluereseerue que permite distinguirles en una
rempuestesl pehlacien rnirtta. Esta tecnica es de utilidad en citelegia y
Las lentes de aumente sen el ebjerive tlente primaria de en el diagnestiee micrebielegice.
umente cercana al material u ebjete que se va a ser, qee
arma una imagfeti real del elttjete etuserettdej 3' el ectn'. :ar l' 'icrescaqaie electrnica: Se ha censertide en un
 l*vltJRF{JLGir Y l,STRLlCTLli{f* t BAC`TERl.e.NA 5']

elemente esencial en distintas campus de investigacin de
las ciencias laielgicas.
El peder de reseluein del rnierescepie de las este
limitada per la lengitud de anda de la lua visihie. El
micrescepie electrnica tiene un peder de reselucien de
apresimadamente 0,001 um. En lugar de una fuente
lurninesa utiliaa una fuente de elcctrenes (generalmente un
eetede de filamente de tungstene), y electrernagnetes en
ves de lentes para dirigir _v eniieear el haz de elcctrenes. La
imagen se ebserva en una pantalla fiuerescente e se registra
en una placa fetegrefica.
La tecnica de sernbreadu de metales pesadas en ferrna
de vaper en alte vacie y depnsitade en anguie sebrc la
preparacin data de 1946 La placa metalica es epaca a les
elcctrenes 3; la mieregraa electrnica resultante tiene un
aspecte brillante, en tres dimensieaes. Mes tarde se cree la
tecnica de tincin negativa cen t`est`etnngstatn, que ha
resultade rnuv til para aclarar la estructura de les virts,
pues permite ver estructuras tinas que ne pueden verse en
eertes de particulas incluidas en eeide srnice rnetilaerilate.
El vacie es parte relevante del micreseepie electrnica,
gra que les elcctrenes pueden ser desviades perlas meleculas
del aire, jr per le tante se debe tener en cuenta que el material
ebservade est eapueste a deferrnacienes inherentes al vacie
imagen ntida 3 perfectamente definida de las estructuras
situadas en el plane fecal, sin interferencia de la luz
precedente del reste del ebjete.
El elajete se visualiaa punta per punta a traves del eejetive
por un has que se mueve, preducicn de una serie de puntes
lurninesns e imgenes de apertura. A cada una de las imgenes
precedentes de distintes planes fecales, se las deaerniua
seccin ptica, perque equivale a la imagen el: tenida al
seecienar la muestra cen un micreteme. Cee sistemas
intinrmatices adecuadas es pnsiele realiaar una
recenstrueeien tridirnensienal del el: jete a partir de las
distintas seccienes pticas.
Este sistema puede eperar per vistialiaaciett directa cen
lua visible e per visualiaacien cen Ilueresceneia per UV.
Dada que ne es necesarie celecar el ebj ete a ehservar en
una cetrtara de vaeie, el maneje jr precesamicnte de las muestras
requiere ntenes tiernpe 5* ademes presenta la ventaja tlc ser
una tecnica ne invasiva ni destructiva.
Secuencia racienal cn cl estudie tnerfelgice
Eitarnen en fresca (Hg. 3 4)
Se puede realizar el e: tamen micrescpice directa de
_ I' .. _.

gr a la desecacien.
El desarrelle del micrescepie electrnica de laarride lvl uestra cen
(MES e scnrining etectrert aticrr esceey}, permite ver las bacterias
estructuras en tres dimensienes, ne sicnde necesaria certar I._,_

ei el: jete a ebservar en capas. La muestra se recubre cen

una fina capa de metal pesada eeme el ere. Un naa de
elcctrenes muy cencentrade barre la superficie de la
muestra; les elcctrenes sen recegides 3* preyeetades sabre
L Ertamen directa en frcscc _]
llfletetle de la geln pendiente ,
1
l

una pantalla Para pretlucir una imagen. Cea el MEB sla ' E l'vli2resce|1 la de centrnsltl" de
fase ,
puede verse la superficie de les ebjetes. `
1
|
El rnicreseepie eleetrenice de trartsrnisien (MET), lvllcrescepia dc cnmpa escure

permite la ebservacin de muestras en certes ultrafines de I

ne mes de un par de miles de angstrerns. l i

La micrescepia electrenica ha perntitide ehservar E; :amen directa
detalles de estntcturas situadas en les limites de la reselueien past ftj acin
ptica 3,; determinar directamente la ferrna y dimensin de
i` xa
i r l
virus pequcnes. I
; Gata de suspensin
bectcriana `
Micrescnpe laser cenfecal: Permite ver la merfelegia
rr dinemica de las celulas y tejidas aun cuande estes sean | l
gruesas, tegrendese imagenes de alta calidad. La
i Ea :tendida
micreseepia laser cn r|t`ecal de barride puede predecir
verdaderas imgenes triclimensienales.
Can la rnicrescepia cenfecal, sla una fraccin de lue. Sccarlal aire
'L .
emitida en el plane fecal es detectada. Este se le gra
Lttiliaande una fuente de luz que preduaca un punte peeuee .Fijar per caler |_

v geemetricantente bien definida en el plane fecal: la lua

intensa de un leser {el mes empleada es el de argen tripten}. Tincieaes
Permite que sle ebservemes el plane que este situada en
el punte de t`ece del sistema ptice elirainande, de ferina
f i L ' ri
He diferenciales Diferenciales
eptica a traves de un diafragtria e "pirtFrer'e", la luz
preveniente de les planes que estan fuera de face. if l
La luz de tedes ies planes es retiactada per la lente, atteaeseertl na eauvtre etaae
. Ueservacin cen el: jetive de ru nersien
pere sla la que precede del plane central, que esta en Face,
es capas de pasar a 'traves del pitdrefe dande lugar a una Fig. 3 L Secuencia racienal en el estudie tnerfelegice
 HH SICIIN i: G Ei*llltr'tL|l}/Hl}Lil*i

las |tt|u=sI.ra:~: sin tincin rc:tli'r:t1I1t'le un mentajc tlirecte en
l`n~. a:u, tltmtlc las muestras se er ttientlen sebre la superficie
lc un pnrl_:ul"i_jt:tn para su ebscrvacien.
tii el material es muy eapese para permitir la
t|il`crettciueien de sus elcmentes, puede diluirse cen seluein
lsiulgica csteril. Luege se depesita un cubrcebjete sebre
la,sapcrt`cie del material.
listc tipe de preparacienes sin teiiir se emplean tambiett
para detectar trefeaeites mviles de parsites intestinales
Tambien cs pesibie realiaar el caarncn cn fresee cen un
micrescepie de centraste tie Fase e can un micrescepie tic
earnpe escure.
Estas tecnicas, adems de permitir ebscrvar la metilidad,
prepereienan una visien ne distersienada de la merfelegia
jr el agrupamicnte de las celulas bacterianas.
Suspensin

_
eeme III `r`r.r. dr. :r n enteamebas sf huevas 31 quistes de etras bttctcrlana Cubre ebjetes
parrlsites, jv, adems Ti'ic.ftemenes jr hettges.
Las bacterias tambien pueden ser ei taminadns micres
epicamente en estade vive per medie del metetle dc la
gata pendiente a partir de una suspensien. Para elle, se
celeea una geta de suspensin bacteriana en el centre de un
cubreebjete que luege, se eeleca sebre el pertaebjete
e.: tcavade, pere invirtieadele, de made que la suspensin
bacteriana quede en la excavacin (fig. 3 5). Las bacterias I Fertaebiete
suspendidas en la escavacin del pertaebjcte se raucvcn cscavade
iibrernente. La metilidad se determina ebservantle el
mevimiente bacteriana cen el mayer aumente del 7 '_ _ _ _ __ __ _ _ _ _ __1Q|.|| I | _

micrescepie. Fig. .l'5. Examen en t`|'esc n. lvlelede de la guia pendiente.

saastan su rnssee eat. nxueane vaeri u.1,,i1us lane

Es una de las tecnicas de niapnr utili:racin y de gran valer pretlictive en la atencin. primaria de la salud de la
mujer, en la que se busca la irnagen glebal del bultmcc del centenide vaginal (BACCI`v'A}, en especial la earactcriaacien
jr la ceacentracin relativa de les mart atipes nt icrebianes caracteristicas tbaciles, ceces, bastenes curves), la eaistencia
f de bacterias mviles, celulas guia, celulas de la respuesta int`lamateria gr, eventualmente, la presencia de irreizemeans
l_ vrrginrnlis' 31 evaluar la calldatl y caiititlatl de levaduras.
Este inferrne, basada esclusivamcatc en la micrescepie en fresca, es de gran valer prnnsticn para las patelegias
_ vaginales mes frecuentes.
_ _, _ __

Examen clirecte pesjacin Les celeranles tltiliaades sen cnmpguestes _ergtinices,

Adems de la pesibiiitlad de estudiar una rnuestra
mediante el eaarrten en fresca, une de les primeres pases
en la ei tpleracien rnicrebielgiea de la mayeria de las
muestras es la ebaervacien de las bacterias mediante
preparacienes teiiidas.
La tincin se debe realizar sabre un eatenditle.
Cenaiste en distribuir le ms hemegeneamcnte pesible,
una gata de una suspensin del material a estudiar sebre
la superficie de un pertaebj ete tcserupttlesamente limpie)
cen un ansa Dejar secar cl entendida al aire jr luege fijar
las celttlas per caler. Se precede pestcriermente a la
tincin aprepiada, cen el ebjete de incrementar el
centraste.
Las teenieas de tincin, a partirdel precese de fijacin
(que incluye caler), presentan el incenveniente de
mediliear las estructuras e incluse defermarlas.
een frecuencia cargarles pesitivamente, que se cernbinan
ftiertemente cen cempenentes celulares cargades
negativamente, eeme las cidas nucleices yr les
pelisacitrides ecides. Ejetnp les de estes celerantes sen
el asu! de ntetilene, el cristal vieleta yr la_sat`ranina.
Ejcmples de celnrantes anini ces sep la ucsina cidagr
la eesina.
Esistc una gran variedad de tecnicas de tincien,
muchas tie ellas tien a teclas las bacterias cen la rnisrna
tenalidad (tincienes een saul de metilene e azul de
lactefenel), mientras que etras, las deneminadas
tincienes diferenciales, las tiett de diferente made,
permitiende distinguir, asi, diferentes tipes celulares.
Las des tecnicas de tinc_ietjt_es i.Iti_liaadaa senla
des_arr_e,l_lacls p_er__Gr,an1_y la tincin de bacterias acide
a_lc,ehe_I resistentes, desarreliada per Ehrlich y luege per
Zieltl Ncclsen. Ambas sen tincienes diferenciales.
 taearerbeta Y ssraucruaa aacrsataaa 55:

Tineien tie Gram
Este rnetede fue desarrellade_ en t` arrna emprica per et
patelege dans Hans Christian Gram ca IS4 [aer cap. i).
Es une de ies ntetedes de tincin mas imperrantes en el
laberaterie rnicrebieiegice y su atilidad practica es
indiscatibie
Las ctf_;|_t1_las__tija_tlas__a_l ;iLi,Ta_ehjetepper caler s_e_n_teidas
cen Ltn celc ravntc _ba_stce _(_cris1tai t'ie__ieta e tfieleta de
geaeisaai sl! t Us ss saptata se ifemiasilail.atiPa.t1t.cLia_sias
bacterir_is_ fit cetitinuaci en, sen tratadas cen una merecia de
L IK (ittgel)qt1e acta eeme tnerdieate ftijtteic ri] del primer
cielerante Pesteriermente see tratadas cen una meseta de
alceliel acetena (i'U:3t'])_ a este pase se le rfenerrrina
deceleraciea. Finaimente se aplica tm scg,11|1de_ cieierattte
de centraste (safraainae tacsinaji (tig. 3 6).
rl examinar nticrescepicatnente en e: ttentlide que
ceetenga una fiera bacteriana niiata, celereatle per el
metede de Grami se ebscrsan ias caracteristicas
diferenciales del misnie. Las bacterias Great. pes_it1ttas_
retienen el cnlerantei'_f1ltta_i1_ti_ci_it__l_ mi_c_nt_ras_ que aqaellas
que sen dcceiartldaa para el tlis_elreete_rargiinice ntitis:atte_
teman el segun :le celerattte (se ebservatt de cc ier resacle)
jr sen censideradas Gram r1ega_tit ms. De este mede. cen
este precerlirniente ne sele se hacen ttisibies la i`errna_
agrttpaciea, el tamaa 3; etres detalles estructurales, sina
_ _ _ _
.r
__ _ _,__ __
"L
Bacterta Lx
" __.
=[c.'~;tettdidejt "" e
que ias bacterias pueden agruparse segn reaccienen frente
s la tincien de Gram, en Gram pesitistts 3' Gram i1eg_ntvas_
le que resalta hasta hey tie una ajrada impertants en ta
et'ientaci en diagnstica.
Debe censiderarse que ertisten algunas celulas
bacterianas que reaccienan frente a la eataraeia da Gram
en Farma variable y etras que ne iemae ia celeraeien de
Gram. rfttlemas. cttltises viejas, de mas de 24 beras de
iacttbacien. pttetien perder su littbilidad para retener el
centpleje cristal vieleta lngel.
La reacciert frente a la celeracien dc Gram dependera del
espeser si ta estructura fisica de ia par srl celular 1; de las
prepiedadcs de perrneahiiidad de la etweltttra celular intacta.
Tambien ias leiraderas reaccienan frente a ia celeracien
de Cfrara. ebseraantiese al |nicr'escepie de celer vieleta,
attrttltte peseen una pared cen estructura y cempesicien
qumica distinta de la de las bacterias Gram Pesitiaas.
Tincien rte Zietl Neeisen e tle mcreerganismes iieitle
alceitel resistentes
L_es tnicreergttnistnes _per_tenecientes al gener_e
ft iftfeebrrriteriirtrr peseen naa en tteltttra de lipities c emplejles
yt ceras. sen ipntitices gr difciles de ies_teiiit. _La__prepie :tati
tie acide resistencia de las miceb_ac_te_r_i_a,s tbitciles acide
alceltel resistentes e Bs'tA_R}_es_ de itnpertancia en la
idstiicasiaa de .ilaa haeiles de la _taaerct|tasisr.{ . t ;{ieairererifaai
| _
Itrrerctriest'st y de la lepraL_.r't.{1__ er.ie :trerrsrjiirssrfspnrraj.
r 1'
_! ,_ . ___1
'I _ _
l El extendida de nn espnte e de un cititiire de micebactctias
__t tu ___i Bacterta 1 realir.ade sabre un pertanbjete y iijade.. se tie cen una
' _ _. "'
i _ (e:;tet1didu_i mezcla de titcsina basica jr feaei. Se calienta el pertaebjete
'tieteta de J
sabre la llama, et tiempe strticiente hasta la ebulliciea del
eneraaa
:sa ,t.tii tia presencia del i`en el ayuda a la penetracin del
celerante}. Pesteriermettte se realisa ia clecelet'acien cen
ana rneecia de alcehel acide (Bi/,~ de HCi cencerttrade en

.aa l ugtg. l
etaael '5%i. Una re: celercades algunas micreerganismes
resisten ai tratamiente cen alceltel acide {les que tienen
paredes een rnagrer prepercien de l.ipides} gr retienen el celar
resade_ mientras que la mayeria de ias bacterias pierden
sa eeleraeien. Para la sisttatisacien de aquellas miere~
' L Deceieracin erganismes que se tleceleratt, se aplica an segunda celerante
cua alceltei {a:'=:t1l tie metilene) ttig. IBJFJ. De este mede se ebseraan les
<
_. f" c_r
aectena. 'fr BAAR rte caler resatta y el reste de les micrec rganismas_
' * .._______. *"' 1 _ teidns de nsttl.
Algunas .tl_t__tl|tas tleriirfts tlelas micebacterias sele algunas especies de
bacterias san bacterias
I deceleradas
Acrirttrrint 'errres', `er _3,riet1i'icter't`rta' jr r"r't:r;'rt*ra'irrs sen acide
F' 1' "'=ii"=~'1 retienen el
' per el celnrante vieleta
atcehel resistentes. L
sehtente tttilizcatie
inicialmente Una medi ticticiett de la tincitirrt de Ziehi~I`~ieeisen ha side
5 Las bacterias _.. __
trtiliaada eeme tinciert de referencia para demestrar la
:teeelaratlas r 4 I
ternan el presencia, en t`r atis de materia fecal, de Crsprrsspeririirrer.
5** i='1'dU Rusa etare Hfieleta escure C ame deceierante se emplea acirie clerhidriee en
celerattte cencentracienes entre el l% jr el 3% (en etanel al 'iiiil/s)
dttrante I5 EU seg. Dada que algttnes eeqttistes ne presentan
l

Bacterias Gram Bacterias 'L3 ram ` la caracteristica de ticirie alceltel resistencia. se saele tratar
1 ttegativas pesitivas ias heces cen agita esigettada ceacctitracitin final de 5
_ i ..___ ' ' ' _ _ _ _ _ __ _
re|t'|menes} para hacer que redes les eeqttistes sean acide
alceiiei resistentes e incrementar la sensibilidad de ta
Fg. 3 tii. Esqtlettta de les pases a segttir en la Iirtcin de Gram. tecnica.
 .sn ssccteu ts eeustctttna ees

Esisten mtedes de deteccin rte autigenes de Para investigar mas sebre ia estructura de la cpsula
Cr'_verea'peria'iuns en heces per intnunetierescencia, se puede recurrir a difraccin de reves X del peiisacriride
hemaglutinacin, y EL{SA, que presentan buenes capsuiar.
resultacles, incluse superieres tt les mtedes tradicienales.
Sin embar ge, ia tincin sigue sicnde util anda muntlialmente Cel e racin de iagcies
eeme screening en el diagnstica clin ice. Cryptesperirfinm y
Myeresperidintn sen frecuentes patgenea epertunistas en Darle que les ageies se hallan fuera del peder de
pacientes cen SIDA (ver cap. 93). ' reseluein det micrescepie ptica eemtia, para pecler
_. . 11? _ _ _ _1 | || Z. ~ ._ _ 1 ' _ 1 I I_I
visualisarles es necesa rie aumentar su tamaie. Este se legra
cubriende el et ttendtie cen un preeipitade de una suspensin
Observaci n de capsulas ceieidal inestable, el mertliente (per ejemple, alumbra
petsice, tieitie tiiniee y clerure de mercurie} luege se aplica
En la presentacin preliminar de la estructura el celerante adecuada fearbelfucsina de Ziehl~Neelsen) y
bacteriana (iig. 3 2), hernes indicada la_p_resenei_tLde utia se visualiea el iiageie cen ebjetive de inmersin (mtede
etiveltttra eitterna de las _ba_eFt_e_r_ia._,__a_l_a__qtte llamaumes de Gray).
cpsula. Les t`la_r_;;eles pueden tambien ser detectadas serel
Su ebservacin cen micrescepie ptica en Fresce cs gicamente. Las celuias que les peseen reaccienan cen les
dificil, ya' que su indice de refraccin es similar ai del anticuerpes especitices para dar una aglutinacin tasa jv
medie. flecutenta tipica. Estas pruebas sen sumamente tiiea en
Las caps ttias liacterianas ne tienen ia tTt..SIT1t1_. .tlfi nidad diagnstica, per ejemple, en ia seretipificacin de
pe r les _ce lera ri tes _ 4131 _Lt' J rtlitrtl' lil _t;.tl.t.ilI.l;t1 l.'L1,1.*3.|"_i.t1;` *_E`_ nl_1.1.ll tft' _r` s tin. Sntnreneftn app. ctivns especies preducen alternativamente
alli _qtte se utilizan n_i_te_des__d_e _tine_i_n _|tegn_,ti'v_a. 2 antigenes ilngelares.
U En esta tecnica se agrega una suspensin de tinta china
e nigresina a una suspensin' bacteriana, luege se entiende Celeracin de esperas
sebre un pertaebjete, se seca v se et: scrva micres
cpicamente. De este made se ven las capsulas carne un Las esperas sen estrtieturas bucte_rit1nas relativamente
bale ciare seiirc un fende escure. resistentes a les agentes t`isicptts_j,f gt,tir_rtiees_j,f ne s_e_ct}_lc1re,an
Pit ser una estructura muy ltidratada {99f'it de agua), een ieiiitiad. En ia tincin de Grarn aparecen eeme cuerpes
su ebservacin een las tecnicas habituales de micrescepie refractiles ne celereades. Per le general, en les mtedes de
electrnica de transmisin {lv1ET} y de barri de {iviEB) eeleracin sc rcuuiere el caler para permitir ia penetracin
revela una netable centraecin de su estructura. det celerante en las esperas. 'Une de les mtedes mas
empleadas es el que utiiisa una seleein acuesa de ver :ie
de rnalaquita para celerear las esperas y safranina e fucsina
i
.~"'
.r_'___ ` .__
_ came centraceler (meterle de Wirta Cenltlitt).

sti
lacteria _* t\ Jr lacte na
{_e: ttcndittejt r pu,Sna ef (estentlidei
basica Estrrdies de deteccin de antigenns

s Fijacin per _.. _ Sebre un extendida, es Frecuente ver bacterias merfei

giearnentc itinticas, inclusive utiliaande per cjemple la
. Deceleracirr
tincin de Gratn. Una manera de difercnciarlas, cuande se
cen alcchul trata de especias diferentes es utilittnr un suere (cen
acitie autictterpes especificas centra un antigene especific) ff

l W@ <> _
J ___. f I "

aseciaries [anticuerpes cenjugades) cen un mercader

_ _ uerescente.
algunas baeterim Ptigunrrs Mediante distintas tipes de tecnicas, puede identificarse
retienen cl bacterias sea
celerante futcsina decnleradas ,l
a una especie a traves de la micrescepie de fluerescencia
utiiiaade per el I Este grupe de precedimicntes es de gran impartancia en
inicialmente srrigvetite el diagnstica e idetitificacin de agentes rnicrebianes.

Carne esicin quimica bacteriana

. Rusa magenta asu!
Enla rnayer parte de lasrbacterias el agua representa el
'F0 Ht'%\ del pese _cle laceluta. Se centenide preteice es de
Etaeterias Bacterias ae _. entre el 4@ 60% de su pese secta v e1_t1e_hidrates de carltene
aci.::le+alcehel rieide aicehei de entre el 4 20%,
1
I
resistentes resistentes i Tambien se hallan lipides, acicle desesirribenucleice
.. r' 'i' ' ' '_ i *_ _ _ _ ' _

(DNA), acide ribenucleice _{_RN).jr_etre_s, e_etnpenent_es de

Fig. 3 ?. Esquema de les pases a seguir en la tincin de Zielil i lr:eisen_ baje ,pese melecular (cuadra 3 l }.
 MGRFLG. st Y ESTRUCTUR, "L BATERIAHA 61

| r r""" """ "* ' mr' r "t Cpsula y capa reucesa (g1icecai}
' Cu_adre_3 l_. tetnpesicin quimica _t_,f_etteral de una celuia de '
' E.re!tert`cJrn cnfi
I _| _|__. __ rr |. _ \I l' ' _ .ir _ _. I; _ _ __ __ I. r _ E Num_eresas bacterias tante_Gramunegativafs carne Gram
; Tipe de cerapenenle Percentaje de pese seen*
pesitivas t`abri_can,jv eapertan ppeulimeres de alte pese
melecular que se adhieren al esterier eeiular ferrnande una
Preteina 4 l~tII capa per fu _era_d_e les pelimeres de la pared.
tcide ribenucieicct (RNA) iii EU { Cuande esta capa esta bien erganj: :ada 3; ne es facilmente
Ribesemat, de transferencia 3:
i mensnjere ,
eiiminacla, se la denemi n__a cpsula. Cuande se deferma cen
sttcide deseait1:ibenucIeice{DH.tj 13 5 facilidad, y es mas dificil de ebservar, se la designa eeme
i Lipides lEl l5 capa rnucesa (sfirne). Sin embarge, habitualmente se habla,
i, Lipepelisaetiride 3 sl de etpstt,_l_a pa radctinir cualquiera de las capas ptl encima
Pepticleplicane 23 _ de _ta,pared_,ce_lt1lat'(Gram pesitivus) et membrana er tierna
F Pequeas melecaltm ergnicas 2,5 3
(Grnrrt negativas) (tig. 3 2), El glicecalist es una red de
tenes inergaitices 2 peiisacarides que se entiende des de. la sttptrticie de una
L. __ _a_ .L _ s. . _ ..a_ .. ,__ I bacteria a etras celulas.
* La cempesicin quimica 1; ei percentajc de cada cempenente estan Existen bacterias en las que ne se ha pedida detnestrar la
influides per la cempesicin dei medie de cultiva v ias eendieienes de existencia de ia cpsula, y dentre de una misma especie su
incubacin. expresin depende del estade tisielgice del micreerganisme.
Las capsulas estan cempuestas per pelimeres que
tierman una capa mas e menes gruesa jv mas rigida e mas
Ultraestructu ra bacteria na fieaible, dependiende de su naturale: :a quimica.
Segn el erganisrn_e_1r_ segn la cempesicin del rnedie
Aunque en su interier las bacterias sen ms simples que nutritive en el que desarrella la bacteria, las capsulas pueden
las clulas eucariticas, va que ne peseen erganelas estar cempues_tas per:
redca dm per membranas, su estmcttlra supertcial es mas ae1,iaasa_t.ties:,ttaiiaieraa tie sslastaaa, rama__a_aa e de
cempieja 1,; cemprende una serie de enveituras externas que glucesa {de;~ttrane_ y fructesa (levane), per ejemple,
redean ei citeplasma, dende se bailan el genema, les si,n,tc_tiaades per diversas ,e_ep_as_de estretececesi V '
ribesemas jr tas inclusienes_ Las b,ac_teri_aa_,,ade_m_s_, peseen cemplejes de petisacarides cen diverses pelipeptides;
apeindices e prelengacienes t;t_t_.1_e se e1~ttien,deu_,per iiera de ~pat__ipepii_dns:,fatntatiaalnet una la dns clases de
la cluia. am,inetie_id_e_S _, }'1.t'l',_f*~ `_E `.1"t'1plt;:~_, Bnen'irr.r_nrttrtrec*is predttce una
A1 ganas delas estructpuraseua tbnnan parte de la ceula capsula fermada per un pelipeptide de D gluttimice,
bacteriana, tales eeme rnet_nb_rana,plasmatica, ribesemas, mientras que les de especies ne patgenas centienen Ei
nftatcrial genetica cremesmice", sen imprescindibles para gluttimice ff tambien Bneititts su ismere natural, en una
su viabilidad, baje cualquier cenclicin de crecimiente_ prepercn del Ztii.
La perdida de etras estructuras, eeme cpsulas, ageies,
pilis y plasmides, e de la infermacin genetica necesaria 1 mu _ .ti '_ __ _ ' ' _ mt _' _ ___.: _

para su lrbrmaein, ne les impide a las bacterias dividirse 3; I

'it
dar lugar a una peblacin en eendieienes faverabtes, per E
lt J
tri
ir ia
ejempie, en un cultiva en ei laberaterie. .algunas de estas _ ..__,1 ~....f ~ "|: ' *
I
estructuras les pueden ser imprescindibles para establecerse
jvfe repreducirse en un medie ambiente diferente e que ne
i si ii \
ies es prepicie. La perdida de estas estructuras, debida a vi s'ii`i~*si! Hes'LF _'1*

eendieienes ambientales e inclusive per perdida de la IP al

capacidad genetica de sintetiaartas, pedria impedirles, en

este case, dividirse j_v desarrellarse. `

Envelturas ccteiares
i .
..
. __ ,,:,P,u,,
/gang;
,'j=j_=__,_1_f'_, ._,__reev._'1jJ*=`'
"= = '.::tI .'..'I"'1 ~ t
i
Las enveituras de ia celula bacteriana, se presentan en
li Mmbmm eatema ."f _ i_____*'_.. ".: T`.____ '_"_;_ ___ 3,.
una serie de estructuras que varian su cempicjidad y I`. \ X: F
I t'_ .
Mmm,
Especie
, . 1,
pcnplasmtce "" ' '_' """" l
cempesicin quimica, segn distintas grupes evelutives
,H Membrana citepIH ` ,H
precaritiees. Entre etres, peden1_es,dis_tingujrlas enveituras 3% Ctteplasma
depbacteriaspram negativas, bacterias Gram pesitivas, 't 1. 1' t
bacterias icide a[cet_tctl re__s,is_tentes,,archibaeterias __v ia de
les rniceplasmas. t _ _ _ ' _ _ _ gi I T ' J 1 _'|l ` J

' Si anaiiaanies estas enveituras desde et eaterier hacia el

Fig, 3 3. Diagrama que muestra la diferencia principal entre la pared de
interier, pedemes encentrar la cpsula {t`acuit_ati;vaj,\_,_ la
bacterias Gram negativas. ai Cea una tina capa de murena. b) Se muestra
membrana eatcrna (en bacte_rias_ tnr;arr_r_ nagatiras), ia. pared la estructura de bacterias Gram pesitivas enla que la capa de mureina es
jv la membrana ptasmatica (fig. 3 Ei). mucha ni. is gruesa v cempaeta
 tt ,F SECCIN l": GEl*~iERJ.LlD,aDES
la tuipsttltt ptretlc ser visualizarla micrescpicamente,
cisne ya se lia tiescripte, per tincin negativa e mediante
|nicrt.iscepia ciectrttice.
La ciipsuia tiene gran impertancia en la t`etTna 3,1 tipe de
cc lunias que ias bacterias tbrman al crecer sebre agar. Una
especie en eendieienes geneticasy lisielgi_cas de _t`rma_i'
ctipsula eriginara ttntipe de celenia que secpneicc cc :ne
lisa e rnueeide. Cuande en iguales cc tidicienes tisielgicas
sin hace crecer una bacteria de la niistna especie qttc ha
p_crdi :ln la capacidad genetica de f`er_tr_rar_e_tipsu_la, l,_a_ce_lenia
que se desarreiia es una celenia rugpsa. La perdida,gentica
de la capacidad de t`errnar,capsula ne impid_e__alas bacterias
tli_vid_irs_e ni Fermar ceienias, Ptttnqtte las capsulas ne sen
re :.|ueridas para el crecimiente ,bacteriana en tes cultives
en el laberaterie, les ceniieren numeresas ventajas a las
bacterias euantle estas se desarrellan en sus habitat natttraies,
I. a cpsula es una e_strucr,ura_ tinta, a,tt_e..n,e intertrtiere een
la permeabilidad 3 generalmente su _desp_elimcriaacin
cnaitnatica ne lesiena la pare_d_ceiutar,ni atis_cta_ la viabilitiad.
Sin ernbarge. en el case de ies Bncttts spp., ta
despelimerbtacin del pelipeptide de glutamile erigina
algurtes trasternes en la pared.
a ias capsulas se las pueden asignar nutneresas
funcienes, incluse para una bacteria en particular, Las
capsulas E' .eii tfstrtietttras,fuertentente iiidratttdas, le que
pr_ev_endria_ la d,esecaci_Ha ,bp.e,teri_a11a_ Tienen, ademas, la
capacidad de. _pegar_,iene_s metriiicesy ampinttcides cargadas
pesitivantcrtte. Estas prepicdades pueden permitir el
tnantcnimiente de nutrientes en cenas cercanas a las clutas.
E_sclu3{en virus _b,atcte_rianes__;t{ la niajvfetfia _de,_les _t_.tices
titiretbices eeme tietergentes.
Las cripsutas bacterianas tienen un papei itnpertante en
et mecanisme de pategenia, cn la fijaciti e adttereucia de
algunas miereergaeismes patgenes a sus bespedaderes, y
en la respuesta inmune de les erganismes que int`ectart.__l.as
cepas fermadera_s, de eapsuia sen ai1amente,virulentas. Las
bacterias tltreptrieerrettat prteittttrattinis, per ,ej_etnp,ie_)__ pi_erd_en
su viruiencia si la ctipsula esta attsente, Les micreetganismeqs
capsulades sen virulentes, perqtte setrcapaces, de resist_r
la litgecii tesis ne sicnde degratigadesperia ,a_cei,n ijsesetnal
de ies _.1'f`_tacri'ages tper ejempte, las eneimas ne pueden
atacar la ctipsula de Dsgltttamate de B. rrttriurrcisig ademas
reducen ta activacin del cemplcmente. En algttnes cases,
la presencia de la cpsula permite al micreergatiisme
escapar de la respuesta inmune, pgertttte en su cempesicin
presenta pelisacrides sitnilares a les del liespedader [per
siempre, seen tastteaneat. i _c).un iipide cempleje, el lipidn A e regin ll t, cmbebide
El material de Ia capsula es capas de estimular la
fermacin de anticuerpes espcciiiees cuancle se injvfecta en
animales aprepiades, e sea, es antigenice. Una especie
bacteriana dada puede inelttir cepas de distinte tipe
antignice, een cpsuias inntttneigicamcnte dit`ercntes.
En la fcnriaciu de las caries tlentaies se tia implicada
la fermacin de bietilms mediades per bacterias de la
cavidad bucal, entre etras, Sri epteecacr tr,s eternas. La
capacidad de esta especie para fijarse a bentliduras jv
pcetteiias t"tsur_as de les dientes es resultade de la predttccin
de un pelisaictiride de tlestrane, el que se preduce
esclusivamente cuande e: tiste sacaresa en el medie,
Capa S
.algttnasg bacterias C_1ram,__p_nsi,tira_s ji; aigpnajs Qrapni
negativas tienen en su superficie una _cap,a cernpu_csta
ge_ne1'_attrtente, per un nice tipe,de ,sttbunidarl preieica e
glicepreteica tine se dispene en capas men_etn_el_e,ctlares e
bimelecularcs de unes pec_e_s_nattrr1e tres de e__s_peser,
d_en_e_minsda capa S. Esta e_str,uetu'_rt,,e_s ppmtitn en l_n_s_
arctiibacterias, dende suele seria itn'ic_a_ capa per _e_nc_i_rtia__de
la membrana,plasnuiti_ca.
La capa S pretege a la cglttla de ies c_arn_b_ies de pri,
cambies inices, ,presencial tle_,e_n:ein_tas_; prem__ttcv_e la
adhesin de las ce1ttias__a las sttperjticicgv previene a la celula
de la t`agecitesis, centribuyende n la virnicncia
_.. . _ _ _ _. _ __ .__ _ _ _ ' .. . 7.. I ' _ ... 1_
tvlecltas bacterias Gram negativas preducsn capa S. Tal
es ci case de .=ire'e.v tr.utrts snitrierrici. de, de gran irnpertancia
ccenmica dcbitle a la devastacin que puede predecir en
criatleres de salmenes_ La tbrmacin de la capa S depende,
en este case de la presencia de LPS intacte en la membrana
eittcrna. Darle que la capa S es un petencial facter de
virulencia, se estudia la pesibilidad de utilirzar las
subttnidades pcptitlicas para eluberar vacttnas.
t"t:'I_etnbran_a estcrna_(slt_t presente _ en bacte_rias Gtjarn
n_cgrtti_vns)
Las bnctcritts Gratn negativas prcsentanppr [fuera rieln
membrana plastiuitica des capas de enveituras, ,t'l_i_spuc_stas
de tnanetja 'la.*:a. listas enveituras it_rcit|;,{en la rnernbrana
e:t.terna _v una 'nnrttt _intcrtnct|ia e pcripinsrna, dende se balla
lu pared tpeptitluglicune} (tig. 3 9].
l'_vIernbra_n_a e: tierna: s una dable capa asirntrica
tbrmada per Iipepr lisactir idas (LPS) jv tfesfelipides, de
aprt:e tinntdatnetttc T a iii inn de espcser.
La capa erttctjna tie esta bicapa 'presenta una maya;
prepcgrcin de_lipepnlisactir_i_tles v algunas preteittas.
La percin lpelisacriir iria (tig, 3 10) de ia membrana
eaterna esta iidtnpucsttt per tres segmcntes unidas
cevalcnternente:
'ai una regin peiisactirida variable: pelisacaride O
especific e regin l, llamarle tambien antigene senttice
O que se e: :tiende desde la membrana itacia el eaterier;
la regin del pelisaciiritledei centre e regin II,
leeaiiaada en la superficie de la membrana; jv
en la membrana.
l.',i___ig,_t_.j_n_{1'cgit`: ti mas erttcrna del LPS} esta
cempueste per unidades repetitivas de eligesacarides de 3
e ' i residues, dantle lugar a la fennacin de una larga cadena
de bidrates de carbene de ltasta sti aacares de lc ngitud.
'E star .suerte .it.ia,rs_,tsa_1~aaa*sti_, ~'taasttia_aaear_iaas
sf tsiarsrs s.s_l*r_rm,iesssst haifases Esersli t.assI;is.s
es a_lt_. nten_t__e_.ttt_tti,g,_n,i,c,p. Hay muchas variedades de
antigenes , ya que las cadenas bidrecarbenadas varian en
sti cempesicin de especie a especie. Cada una de estas
variedades define una especie e sttbespecie de bacterias
Gram negativas.
 JHGRFLUGIA Y ESTRUCTUJU* . E3.=\{ITEl*1l.='* I.= 63

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Fig. 3 'EL Ernflturaa (il: atrias Uram nagaiwaa [adaptanl dr: Pra scntl r:.a.).
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Fg. 3 1{ _ Diagrama simplificada dr: la aatru :tura dr: un Iippliaauirida da ma rnbrana ar :ta rna da aatariaa Gram negativas.
 64
En la regin del palisaearidc del centra (regin ll)
pa dems diferenciar un arca interna y atra estema. La regin
ei :tema esta ccmpuesta par gluccsa, galactc sa y l~l~acetil
gluccsamina. El area interna ccnticne cida 2 cctc
descsicctulnicn (KDOL ccmpaestc eaelusiirc de las
bacterias jr heptcsa. El KD est caida a la gluccsamina
del lipidc A.
f El lipida A ccnsiste en unidades de disacaridc,
ccmpuestn pc r N Ac glnccsamina t`c sfatc, unidas a varias
cidcs grasas de cadena larga mediante unicnes de ster
arnina. Siempre se encuentra presente el acidc [' {)H
rniristicc, que es esclusiuc de este lipdc; lcs ntrns :icidcs
grasas (eaprcicc, luriee, miristica), asi ccmn las
sustituyentes en las grupns tbsfatcs, varian segn la especie
bacteriana.
Las lipcpclisacaridcs bacterianas scn_t.aiccs,tntr:ir las
animales.Cuandc se inyectan en penueias cantidades, sc
activan las macrfagc.s, se activa la cascada de c__crnp|ementn
eausandc inflamacitt y se acti~ra_la_cascada de ccagnlacin
pudicndn prnducirsc una lccagtilaciri intrauascular
diserninada y hemnrragia, 31 se indtiee la prcduccin de
interfern. Las c racteristicas de endatasina del LPS
1 _ . *___'_ _ ' .% ul h . _. 1 _ aire ~ _.~
(piragcnicidad, alta letarlidad, acti~*itdad_rtecrasantel_tsd_ca,__
actiaeb'rr _EI1_e;amp lementc,.termc.esta_bi.I ida.f,,e.tc,) rscrdclcacr
el _iipsda;1tSi b_ie_c, cl.l_inid.asd_..es.el..ce.mn_caea.te_,tsicc.,det
L_P__S_ las'miism; .aridcs1_ta;_t1t1l_n_c,cclti;i`;_u;,evn_a la vi_i__u_lc_ncia
de las_b_at:te_r_*_i_as rram ncg_atiuas Las cndctnainas juegan
un ral sumamente impcrtante en la infeccin par cualquier
bacteria Gram negativa.
La capa interier de lalmembrana e;:.ternacd lada celular
presenta fast`aipidcs_ cualitativanieritc ditstimcs de las de
la membrana plasmtica. Las fnsfclpids presentes en esta
capa interna scn fnsfatidiletattclamina, t`csl`atidilglicercl j
cardiclipina. En esta capa interna, en bacterias Gram
negativas. se encuentra la pcrcin lipidica de una
lipcprcteina que sirve de anclaje de la membrana eatema a
la pared.
La membrana e_r tterna, ccmn ya dijimcs, presenta
tambien pratcnas: prcteinas de rntemlqrtana e: tterna c
nrer rnerrrbrcrrc prnreiie (Omp).
Algunas prnteinas c nc riaas fcrman canales de difusin
transmernbrana y actan ecmc canales nc especificas de
entrada 3; salida de sustancias hidrnlicas de baj PM. San
ejemplcs de ellas las pcrinas de matriz Omp C, D y F de
Escrerirabirr cali' ff de .cirncneiia enrertcn. sercttariedad
vphiiriarftiar. Las pcrinas de distintas espec ies pueden tener
diferentes lmites de esclusin, que uan de a ms de
3D Da.
Algunas prcteinas tic membrana cisterna tambin actan
camc receptcrcs especificas de nutrientes y siraen_ adems,
ccmc sitics rcccptcres de fagcs. Pcr ejernplc, Lam B,
prcteina de .tschericirrfrr e'c_u'r`,%es ,reecp tara del bactlelrifag
Iwambda (Sl,]_y ademas _e_s respnnsable del pasaje de maltc sa
yrnaltndeatrina atravs de la Inembrana. Otra pcrina, Tss,
es receptcra para el bacterifagc Tb 3; es respnnsablc de la
dissin transmembrana de naclesides yalguncs amincacidcs.
Otras prntcinas llamadas mencres san las rcspansables
del traaspcrre de pequeas mclculas especi ticas, cama la
vitamina E12 1; les siderfcrns.
La membrana c; tterna nc participa en el transpertc actiuc,
sin rc que acta came un tamis mcleeular que impide la
entrada de mcldculas de gran tamaa, sicnde relativamente
permeable a pequeas mclcalas hidrcfbicas. Mclculas
de maycr tamaa, cama la vitamina B', ,deben ser
transpartadas a traves de la membrana "externa per
transpcrtadnres especificas.
Adems, la membrana externa impide la perdida de
prctenas periplasmicas y prntege a la celula de sales biliares
a de las enaimas hidrciiticas del medie. Cuandn se elimina
cr daa la membrana eatema., esas mclcculas penetran ccn
gran facilidad en ta capa de peptidnglicanc.
Llnnnesdc Bayer: Sanpuntcs de canes in entreja cara
interna de la membrana externa yt la cara esterna de la
mcmbranalplasmtica de bacilcs Gram negativas, San sitics
de adherencia fisicllgicamente actiucs. EJ tternarnente
parecen ser sitic s rie inyeccin detDNPt d_c bacterifagcs jr
de lisis mediada par ccmplementc. internamente, serian
reginnes de crecimientn siruiendc ccm sitins para la
translncacin de prcteinas secret aras, prcteinas jr
_ un __., .. H.
lipcpnlisacaridcs capsulares. En el sitic de fusin entre las
membranas intema 5; esterna tambien se generan pills
seauales y agelcs.
Perplasma: Entre la rjnernbrana _rlasrn atica 3' la
membrana esterna de las bacterias Gram negativas se
encuentra el ge_L1tc.IZ,i1l:~ts,lnticsc. En Escherirdrirr er: H, se ha
demcstradc que en el periplasma, se hallan distintas
enzimas: hescsa fcsfatasa cida, t`ast`ndiesterasa cclica,
t`cst`atasa alcalina.. Dl\IAasa I, fcsfatasas., Rlsliaasa l, B
laetarnasas.
Esisten ademas las Lpaprcteinas de unin { lipcpratenas
de Braun] que se hallan unidas cnualcntemente en un
er ttrernc al peptidcglicanc, e insertan en fcrma nc ccualente
sa eatrernc lipidicc en la membrana esterna, c sea que la
lipcprntcina permite anclar la membrana eaterna a la celula.
La tipccrcteina esta ccmpaesta par secuencias repetitivas
de arninacidcs, cen amincacidcs pnlares cada 3 c 4 resida as
3:' nc ccntiene histidina, prnlina, fenil alanina ni triptcfanc.
Tambien se hallan en el gel periplasmicc las prateinas
implicadas en la respuesta quimiatactica.
Las ttncicnes dcscriptas de la membrana e: rtema 3/ sus
ana: tas hacen necesaria tener presente la necesidad de
prcfundiaar en su estructura para ccmprender mecanismas
basicas de patcgenia, entre lcs que estaria implicada el LPS.
|.
Pared celular .
La pared celular se encuentra en tcdas las bacterias de
aida libre can excepcin de las miccplasmas jr algunas
bacterias haltlas estremas.
__~_| _ '.; _=_' __. 1' '_ 1 _ _ __3 7 ' .. _ '1 .JF _ .11
Un casa particular es el del gnerc Catamydic, nn
crganisrnc que es un parasitc intracelular cbligadc quenc
puede sintetisar su prcpi n ATP y que nc puede desarrcllarse
en medias sin celulas. La estructura de su pared celular es
nica. Esta bacteria se habia descrita ccmc Gram
negativa debida a que pc see una membrana estema can
lipcpnlisacarid cs, pere carece de peptidcglicanc.
 MORFOLOGIA Y ESTRUC'l`URf'\ BACTERIANA 6

fa1& r 7 t__ ___~ _ 1.', L _ _ 7 ' _ _; r1._L _ 1 _ 1

Contendria otro compuesto hidrocarbonado carboxilaclo,

y una proteina mayor de membrana externa formara
puentes mediante uniones disulfuro. Tambin contiene Acido N acelil murmico 1
protenas ricas en cisteina (PRC) que serian equivalentes si af
4.
funcionalmente al peptidoglicano. _ F 1
N aeetil glucosamina ~ 9
ft r
Reconocemos, como primera aproximacin, los di a ' ~= 7
siguientes tipos de paredes cel1tlalT .S2.cl.ft$c(lt' f_l;1s ,b_aC_teri_as
C1__ra__t1_po_sit_iyas tpicas ('i`ig._ fi _l_l),_ las de las bacterias Gram __ v ' ix A
negat_ivas tipicas _( t_`t_g._ 2; 9_),_la,;; de_J,as_ m_icoba_cterias ylas de
_lastarhibacIerias. i! $5''tt il '
_`*~'
= `
' =:. '
si 0, ';:'
n _ Cadena peptidica
mv : * T: pp q_ ' ' ~ I. | H_vIII_\ _ L _ J DIH $933! 5' QI Q 0 I n_n mn

l
tl = t
Acidos l '' i
K _
lpvlfcciws
''

"
~'u;dt, tt if. nieta:
1

f/` "H_"' .
_
i
i ,___ W _
Puente de penmglicina
~,,,.4_; . _ _ a , ff fr A rmtrfmvmr
l
q" kh 1..
Fg. 3 12. Esquema de la estructura del pcptdoglicano de bacterias Gram
i. 1 'Wa
positivas. Se observan cadenas de polisaczridos [N acelil glucosamina
5 repasa. __ __ l 11" .D 'J 31 N acetil murmico [ '.':1Jl; cadenas de tetrapptidos (HH) y
1 glcano pin 'nles lt 3 penlrtglicirttt { 7 '=""" ](.'_ tdttplatlo dc Prescott el al).

, _ * . fm* _ ~_._ *_ .i _ _ _ ,_
Periplasma H il
.H
1'* __( ia_
t y gel pcri 5 _ _ i Nani Nao
l plsmico _ ` `
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ll fr. .. ' 1 .'. I 'L ;,'., 'i a'f" ' P
Membrana
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tplasmatsca . .`._".r.. Q *_'1l_;L'_ H
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_ _ _ rr. . .f_:fa..1.._' 7 'Z mr' __|; _1 ~^_ _ __ | _ _ _ r 7 ~

o
Fig. 3 1 I. Envoltura de bacterias Gram positivas (adaptado de Prescott
I
et al). at: cn,
Elmaterial bsico de las paredes celulares cs un cntmmtado
n'gid_o constitttido por cadenas polisacziiitlzts par_ale__las t__tn_i_dzts el c,=o
covalentemente por medio de cadenas peptidicas transversales. lY L Alamina
| i
Este entramado recibeel nombrcyde pep__tidogI_ican 0, murcina,
mucopptido 0 glico;Jptido_(tig. 3 12). La pared puede estar |
constituida por unas pocas 0 por numerosas capas dc l D Glutmico
peptidoglicano, segn las bacterias.
,
I
Meso diarninopimlico
La unidad bsica (que se repite en la estructura del
pcptidoglicano) es el muroppticloz disacarido c_o__nVstit_ui_do ~ D Alanina
1
por N acetil D glucosamina y cido N acetilp murtnico, con l

enlaces B (l 4). Al grupo carbonilo de restos N acetl

I Estructura de una subunidad del peptidoglicano bacteriana
murmico se unen cadenas laterales oligopeptdicas (ig.
3 13). NAM: NAcctil Mtumico i
El componente peptdico unido al cido murmico de 1 NAG:N Acetil Glucosamina
muchas bacterias es un tetrapptido en el que es posible l : Acelo
encontrar D glutmico, D alanina y meso diaminopimlico, ;_ : H (en gran negativas). Acidos teicoicos cidos teicurnicos
l (en gran positivos)
tres aminocidos que no se encuentran en proteinas. (Estos (D : Sitio de accin de la Iisozima
D aminocidos slo se encuentran en bacterias). La mayoria : Tetrapeprido presente en E. coli. En otras bacterias. Se
de las bacterias presentan en la posicin 3 diaminocidos sustituye el meso diarninopimlico, usualmente por
(mesodiaminopimelico o L lisina) (tig. 3 14) cuya presencia, E L lisina (en gran positivos), L omitina L Diamino butirico
es necesaria para que se produzca el entrecruzamiento r m .

posterior entre los pptidos. Fig 3 13. Estructura de una subunidad del peptidoglicano bacteriana.
 tr 5 seccin te ccnsaruatsacss
n
L 1 L _ ~,_ _ 7 .rr a _ _ _ I *

a menos que sea colocada en un medio osrnticarnente

a) L lisina _ adecuado, equivalente a 2t}% de sacarosa (recordemos que
la celula eucaritica soporta una presin csmtica de 5%
.'l coca _ de sacarosa).
t l l.
Pared de bacterias Grant negativas
ieu ca
' l Las cadenas polisacridas pareleas__pose_en enttjel {Il__a
cie _ ittnnfiiiailes de disacaricios. El componente peptidicc unido
i l
CH1 l al iiicidc rnurarnicc es, en E. co. 'il un tetrapptidc: L alanina.,
D glutmicc, meso diaminopimlicc (en la Inayoria de las
J l bacterias Gram negativas) jr D alanina.
en: Las cadenas pclisacridas, se hallan unidas transver
l salmente en forma directa en las bacterias Gram negativas
ca: f (Hg. 3 15).
i l Slo unas pocas cadenaspolisacaritlasdatt__ltt_gar a__la
ce; I forntacitt del_una__d_elg_a_da capa de___p_epti_d_l Cl 'Z TH
bacterias Grtt|_11__ttce_tivas.
l
ne: tf _ '_' _ _ _r _ '

.J

i H _ 11) r Nani _ :mc

' b] acido meso diaminopintliec tttrttit
l L f lala I
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L i"*~li"l 2 I. . E
_ L" ri 1 _ __ _ T 7,' _ I ..It . __
L Ala "`
lt
Fig. 3 14. Diantinccidos presentes en el pepridcglicano bacteriana l
l D 1'.]ilu

La lisoeima es una ensima que hi_droliaa_especificamente L Lie c aca t

las unienes glucosidieas Et__[_I_ 4) rompiendo el puente de _' l J _
unin entre el acido N~acetil muramicc 1 ; la N acetil _ c sta ttlri L ise H
glucosamna 3;, de ese modo, es capas de digerir el l
_ El Glu J.
gticopeptido. La remocin del grupo acetilo de la N acetib
glucosamina, dejando grupos NH1 libres determina la l 1
resistencia de dichas bacterias a la lisccima. _' t, al Is
En algunas bacterias (_`1_ram neg_ativas,_la liscairrte nc l 1 t
puede a_tra_vesar_ la_ menil_;rana_e; t_tem_a por lo tanto_ la
murclna se encuentra protegida de ladigestia en_aireatica.
El tratamiento de unabacteria Gram negativa cen EI[_IT.t. HAM: l* I acetil muramicc; Ht: bt acetil glacosamina: Gly: gIlcina_
I
daa la membrana estterna _v permite la penetracin de l_a _ DAF: cido meso diamtncpimltcc _'
li_so_si_ma,_ su accin sobre el pept_ideg_tiean_e _y el
debilit_am_iento de la pee_rL i.ae_bac;eri_as Gram positivast _ ___ ' _ 1 11 _ 1' . __ ._ I' I _ __' '

no estan p_rctegidas_ y el__tratam_iente coe liso: .tima provoca Fig. 3+IS. Entreerusainientc del pcptidngiicanu. a) Peptidoglicano de
la digestin cnntplera de la pared. E. cai con unin directa entre las cadenas de tetrapeptidcs.
Al dcsintegrarse la capa de peptidoglicano, generalmente bfl Peptidcglicanode 5. r.mrerrs.' la unin entre las cadenas tetrapeptdicas
la bacteria no es capas de resistir la presin csmtica interna se reallaa mediante un puente de pentaglicina.
 l\ ORFOLOGI/\ Y ES`l`RUC'1`URA BACTER_I:\N\ 6']

Pared de bacterias Gram positivas La composicin del _cido teicoico, sintetizado por
distintas especies bacterianas, puede yariar de acuerdo con
Al realizar cortes delgados y transversales de clulas la compospicitin del medio enel t_fuc_se des_a.rrtl_l_fa. Los cidos
Grarnppositivas se obsei ya la cxisteitcia_deuiia gruesapared teicoicos de la pared (generalmente de tibitol) estn unidos
<>f=>l\1!' If sus 1's_ttbr lamcmbsrana p.1asm..t_a .E.sta.,capa .est covalentemente con el glicopptido ala posicin 6 OH del
formada por una c_apa,a,nci1_a,_de pept_i,doglca_no (15 a 60_ N aeetil murrnico (fig. 3 13). Las bacteriaspopsecn
nm). cidos tcicoicos, _aci_dos_lip_oteicoicos. y.. cidos ssnsssrsalntstsstm ,s<>_1o,_ti.t10 ds sids t,ic9cQS;rbi1<?l
teicurnicos (tig. 3 l l). tcicoico 0 ..s.l,f;rQlolci0i0
En el peptitloglicano, las cadenas polisacrdas paralelas i Los acidos tei_oi_c_os,_aportancargas negativas netas en
poseen entre lO a 170 unidades de disacridos. El 133 SHprf<=is_t;<=,1,t1lot:c_,1sisanstttaassio Y. fnantsinenu_nasa1ta
componente pcptidico unido al cido murmico es, en cencen_tracin_.de ste.,_e.n_ l21_cnv,Q1,t11,I^f1. lU_l21_f TSIQS OUQS
Stop/ty/ococcus aureus, un tetrapptido: L alanina, D tnagnescio son,.rtecsariesparra_l.a_csta1zs,l,i,dad de l_am_smb_ra na
glutmico, L lisina, y D alanina. celttlarpasi con1o_par_z_1lapsepnainias,vinculadas con las
Las cadenas polisacridas se hallan unidas trans ntentbranas. Los,c;ic_'lo,s te_co,cos, participan tambin en la
vcrsalmente a travs de un puente peptdco interpuesto entre actiyaciit de enzimas autsolticas.
ambas, por ejemplo, un puente de pentaglicina en S. aureus Cuando los acidos teicoicos se hallan aislados no son
(fgs. 3 12 y 3 15). Slo cuando se cruzan estas cadenas nmunognicos, pero si lo son al combinarse con otros
polisacridas se logra la rigidez caracteritiea de la pared. constituyentes celulares. de modo que son componentes
Los cidos teicoicos son polmeros d_c_g,lccrina ojibitol antignicos superficiales importantes en muchas bacterias
unidos por puentes l`ost`o_dister sustituidos por diversos Gram positivas.
grupos de steres glucosilicos y D alanilicos: el residuo D Cuando son cultivadas en medios con concentracin
alanina, generalmente est ligado a la posicin 3 o 4 del limitante de fosfatos, numerosas especies no pueden elaborar
ribitol (fig. 3 l6). acidos teicoieos, y entonces sintetizan cido teicurnico,
un polisacrido que contiene N acetil rnanosurnico o D
i"ih'u "'_' ` * _ _ * W* ' 'l
a) gltecrol tetcotco b) rtbttol tetcotco * glucosurnico en lugar de cidos fosfricos, y que est unido
al peptidoglicano en forma covalente.
Cf I, Oli CH_ OH
Los cidos lipQtei_c,o_ic0s son polmeros de glicerol
I ` t eitlazados covalentcme [1_te_a los glicolpidos de la membrana
HQ..,0__ R HC ~O R tr c_c,l_ular. U V
I I I
Las celulas Gram positivas pueden contener otros
, HCOH t
CH, I 1 polmeros asociados al peptidoglicano: polmeros neutros
y cidos, como polmeros que contienen ramnosa, cido
* l no o R l ncurainnico y colina, por ejemplo, en cocos Gram positivos;
o l polipeptidos presentes en cantidades ntimas; y proteinas
t U CH,
1 't ` " como la proteina M presente en las paredes de los
` OP O O estreptococos del grupo A.
Los cidos lipotcicoicos, as conto las proteinas de
0 0:: .p o adherencia (proteina M de la superficie del Streptococcus
pyogenes), son importantes factores de adherencia que
'T

facilitan la fijacin a los tejidos del husped.

l En algunos casos, por ejemplo, los polisacrdos
:f "*'T.I `~
_:: o l especificos de tipo y grupo dc los estreptococos grupo
nes B, los mismos polmeros que se encuentran unidos
nc" o R covalentemcntc al pcptidoglicano se encuentran extra
CH, N
celularrncnte cn la cpsula o capa mucosa.
0l _
neon T Aunque generalmente la composicin qumica de estos
polmeros es suficientemente constante para ser utilizada
l wp im o u * cn la clasificacin e identificacin de organismos
, 0 P o ~ *
.l l especificos, la presencia o ausencia de distintos factores
1 H: ,; ambientales parecen tener gran influencia sobre la expresin
l 1.. . O""""
t de algunas de estas sustancias.
o l Lapared da forma a la clula.. la protege dc las intluencias
0 :_ ' P"O ambientales adversas (la r,igidez_,d_e_ rl_1. p._1r_d p.Fm.1 .l8
l celula resistir las diferencias_de__p_resin osm_tica)_y aun_qt_te

oI tu
tt
no. es una verdadera. b_ftof.f=,rt1 de p.rII1s bills ,impide del
l
pasaje de c_i_e_rto tipo, de tnolculas. Es una malla porosa
t R: D Alanirttt, glttcosa. o N Ac glucosamina t
que permite el pasaje de nutrientes hacia el interior, y de
ll ivi 77 777 V'_ n7::v 7;; V l ki J Mi iii? JVJL H H _
enzimas y productos de secrecin hacia el exterior.
Fig. 3 16. Estructura dc cidos lccoicos. Numerosas especies secrctan al exterior celular macro
 53 ssccton 1 ; osnunnctonoss
molocuas, muchas dc las cuales, son sintctizadas cn cl
citoplasma. En los procnriotns, las enzimas pcriplsmicss
1,; ios cstracclularcs son protenas dc sccrecion. En muchos
casos, los ribosomns estn dircctnmcntc unidos a las
mcrnbranss jf in protcinn sc sintetiza jr atraviesa la tuctubrttna
simultoncsmcntc.
La prcscncis dc ls. pared hace que aquellas celulas que
l poseen sc hagan vulnerables s la accion dc ciertos
sntibioticos que inlibcn la sintesis dc lo pared.
La pared puede prcscntur rcceptorcs para bactcrio Pagos,
permitir lo rotacion de los flsgclos que la atraviesan, tener
sdiicsinns adheridas n ella jr puede modular, sl menos cn
parte, la rcspucstn inmune.
Eu bacterias sin paredes celulares
Entre las bacterias que cttistcn naturalmente sin pared.
cncontr_n,m,os stnqttcllas pcrt_c,ncci,cnte_s n los _gonct'os
,Mycopfosmnp y T'rerirto,oirt.snirt. Esta itltimn cs ia nica
nrchibactcrin que carccc dc pared cclnlnr.
.Los_rnison1nsmss.so_n, ncnuco.s..pt'ocnr,iotnslimitodos por
una mcrfnlJ__rans cclulor de crccint_icno lento, ,qucdcbcn ser
coltiusdos cn mcdios ltipcrtonicos cn1'i=;,[ttccirl_os._it;_ _t:j_t_ticr_t_;'tt
estcrplcs o, algunas cspccics, curotcnoirles_.mpttrn,inco,tpotja_r
n la rncmijmns celular, ,dc modo de hacerla ms rcsistcntc.
Estos csteroics son obtenidos del medio de crccimicnio o
de las colulas animales ittfcctudns.
_ , Como lostuicoplasnias carcccn de pared, son rcsis,tcittes
n la accion dc los antibioticos que bltiqtteart la sintesis ,dc la
m_is_rna y tampoco son afectados por in accion dc la lisozinui.
La falta de pared, sdcmris, determina que scan plooiiitirticos,
o sos, que puedan prcsontnr distintos tipos morfologicos
(cocos, cocos cn cadenas, cocos con tbnlos, colulus
tilnmcntosas con cstrocturm terminales, clulas tilnmcntosss
con ramificaciones y celulas cn forma de pera).
Los micoplssmas constituyen un grupo importante dc
bacterias asociadas al ser humano y c: ristcn variadas
opiniones sobre su capacidad dc inducir patologa.
Formas L
Son bacterias que han perdido la capacidad dc sintetizar
paredes celulares completas y se denominan asii porouic
fueron descriptas en cl Lister Institute dc Londres.
Sc pueden observar formas L de bacterias Gram,
ncgat_itrss jr dc bacterias 'Gram posititfss, generalmente
cuando crcccn cn tcjidossnitnalcs infc_ctn,dns,., _.tlgu,n_as
Tonuss, L sint_e_ti,zsn,pnrciaimentc psrcd_ ccl_ulnr,_rnicntras que
oitras carecen totalmente de ella.
Protoplastos y csferoptastos
Son bntctiss sin pared producidas de manero artificial.
Si ser un rntcd culitos tisc crni nsr1o.,.tIiscsini1,. EDT 1*
jf pcptidasrts) se logra eliminar la rigidez dc la pared de una
bactcria'j,;fs`c coioca la coll ola cn un _mc_dio_ hipcrtouico dc
sacarosa al 20% o sales (QIK ,_$ M), sc _1ibc_rn_ un cuerpo
esfrico, sin pared que se conoce con cl nombro de protoplasto.
Los protoplsstos sdquicrcn una forms csfioricn porque la
presion osmoticn interna impulsa en todos direcciones de
la superficie interna dc la membrana plssmriticn.
El _pro_toplasto p,ucdc,curnpl,ir en estas c,onci,icioncs capi
todas las funpioncs biologicas: sintesis dc enzimas,
esp_oruiucion (si_c_1proccso se hs inicindo cn la_cclnl_a intacta)
o soportar la rnultipticacion de bacteriotiigps cuando
clula lis sido previamente infectada. Sc han dctcctndo
algunas diferencias mctnbolicns segn esto ln pared o no,
indicando ouc, sdcmts, dc su funcion fisica dc contcncion,
la pnrcd condiciona algunos aspectos del metabolismo.
Si ls colula ha adquirido una forma csforico por ruptura
dc lu pared, poro todavia rcticuc restos de ostn, sc habla dc
esfcroplastos. El tormino protoplastos cs usado cn general
para bacterias fliram positivas, 3; el de csfcroplastos, para
las Gram negativas, ya que stas incifitablcmcntc rcticnon
algunos componentes de la membrana c: ttcrna. Los
csfcroplnstos tambion son osmoticntncntc scnsibics, son
cuando presenten "pedazos" dc pared asociados n in
membrana plusmriticit.
Pared celular dc arcliilinctcrins
Las orchibnctcrins se pueden dii'i_clir cn 5__g_r_nnrles
gnlpris tttctnttogcnns,_liuloilus c.ttrcmns jr las tcrmo,1ili_ts
imctnbolizttdorns tlc'S`i`, sttlfuto rcductoras 3 las,ri; 'r iiris* sin
pnrcd. En baso tt datos tic rN,f'~t cl manual dc Bctgcy diuidc
ti las t'ticirtrttr cn dos reinos: i`ritjrttt'citricorrt jr {.'rsttrii r ortr orrt.
tunriuc las urcliibnctcrins pttcdcn teirsc conto Grnrn
ncigntiirnspo Grant posit._i~.rns, sus paredes cclulnrcs son
distintas de las dc las cnb:.tctcrios_. Tienen di_fctc_t1tcs tipos
dc pitrcglipcro ninguna dc ollas tiene como baso cst__t_'ucttt_rn_l
nl,_,tioid~i1 tuttrtintico ni posccn estructuras que contcngnti D
aminocidos. Las Gram positivas ticncn una gran unricditd
dc polmeros complcjos cn sus pnrcdes, micntms que las
Gram ncgstit fas, gcncrnlmcntc ticncn una capo dc proteinas
o glicoprotcinns por fucrn dc su membrana plasmtica.
Las parcpdos, tJc,_la_ Metiinnosr_n'r;'tttti_ spp., (tt_roltibactor_ip
rnptnn ogcita cstzin tftnptttdos por polis_scrir_t1,os,uo stdfatndos
" l?':'lSt3 UC tlufli iii Filis? El=tG.!.1.toni.C,o,..,g_u,lactosnmitin gg
scctato. Los nrclt i bnctcritts_linlofilas c: ttrctu astorscjcmpltt,
Hotocriot. ias spp.,}, ,fnbi icttn_parc_dcs similares que conticncn
r.tl:ntrt_t__ln_ntcs rc~si,tlu_os rio, sul fflto. 1
rltlgunns mctanobnct crias tic ncn pnrcdcs tormadas por
scttdornttrci|1n", nnrilogrt al pcptidoglicnno dc oubnctcrins.
La scudomurcins conticnc iicido N n cctiltalossminuronico
unido tt N scctil glticosnmina mcdintttc unioncs [3 (1 3) 3;,
por lo tonto, es insensible a la lisozittur Los aminocidos
dc ln scudomurcina son sicrnprc de configuracion L.
Es tincucnte encontrar, ,adenui_s, como_,la.,c_nirolt,nr_a,mri;~,t
cs_:.tctTtu,1unn estructura proteica, cuasi cristalina que sc hn
identificado cn cientos dc diferentes especies de
nrchibnctcrias mediante microscopio electronica, Esta
r
cnuolturn es la caps supsrticinl_,poracri_sta_li_ntt ocupa S,
p_,cnc,ralmcntcpcornpucstspor un tipico tipo de subunidnd
proteica o glicopproteica. Tal como ocurre en las b,ac_tcrias,
la pared celular dc ias srchibs_c_tcrias_ itupidcinlisis osmoticn
y csfrcspponssblc de la t`ormn_cclular.
Tosrrnopiosnsn, como ya d,ijpimos,,_,os la tinicanr_cb.i_bnc_tcr_in
que cnrccc de pared celular.
 MDRFU1.Ia Y ESTRUCTURA ea.C"I`ER1AHn 59

Pared celular de nncehacteras fag_ectieae del heepedac ar. Cexjgnebacterae, necardae y

miccrbacerae cnreparten una estructura similar de pared,
_La prcpiedacl tntarial de cide reaetencja ec cerrc1_ac_icna un patren airnlar :le unicrfea cruaadaa y, ademas, un
een la presencia de acrles rnicflcca {hdreail`pfica con arabincgalactane unida al gccpeptdn c ;walc11temcnte.
rammfcaccnea laterales ccrnplejaa) pre%aentea__en_%l;aa_ Le? _HUbHf3'rei IdeadS.,_adef_arH, de Ef
en~.fc1u1raa ele laa rncebacteriaa jr bacterias _reIaciena=:a5 (Hg. cantrdacl kde _gice1pifce_e eefpecfeee de capelcfe:
3 17). Acc; cia.lega a la n11ea1brana_ paernatica es peeiblc hallar %1'ccpeptl1%pidce_GPLa_},_ lpeulga; ;_a_c;r__<cse e_u_n
feaf_atjdi_lineatc 1mansid_ce yfjpuarabiuemanance. Eatca 'trehillfil .(L05S)r:f ajllpce cencliaar rLPflcL$}.
lipc arahincn1ananca seran eatcnecnea pelgliceeiladae de Felande una :aulperce entigenice pedeme encenral'
ica incatulrnaneades 3.* se ccmpcrtan ccmc ai lleaen acidce GPL e LOS, lea que se cacluyen mutuamente, y que pueden
Ipcteicuicce, fcrrnande un pere c interfase para permitir aer cc nedera :Ica ccrnc factcrea de avirulcaca, ya que
el pasaje de ciertee r1L1trier1te5 hacia Ea clula. Adems, seran neutralizau el re! dei lipearebnernanane en la nteraccie
reapcnaa 1 les de la interaccin del pategenc cc n las ceulaa entre el pau;genc y el hcapecladea
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.'I'n`f ! ' ":_` ,in CI. ' * ' 'J.'i:l.. '_'lr' .'|'. |._ .'. 4EiI1 I 'I . I`J='. , I 1 ' __ I: 2:1 '.'f' : |

aa a . Pcpliduglcanu

F
_II*
_!_ ____

I*
[1~a~ee Cl e e 2:
Lipcarabincman ene Fcafalidil acsitel Crlicelpidce capcccce de especie !
I { L L1]
'rl Maaei :ice (GPLs. _ LC' Se, P'GLa) ___

Fg. 3 IT. Esquema de laa enveituras de Myenrucferum rIc.=*e':1'e_ :is (adaptada de Brcnnun et 21.).
 *fa
'Les PGL, en cambie, serian un tferdadcre pretlucte dc
e: tcreciee )f pueden ser censiderades tferdaderes facteres
de virulencia.
Esta pared, tbrmada per peptdegiicane, pelisacardes,
ttpides y acidcs micciices, pennite que les micrcergaitisntes
resistan a la accien de muchas sustancias qumicas y es
rcspensable, al menes en parte, de que estes in iereerganismes
se desarrellen cen lentitud, per el eardctcr hitiretiebice de
l superficie celular jr, en censecucncia, la rnennr tasa dc
captacidn de nutrientes.
Membrana plasmtica
ES una saptraattufsutsttisa litatt aaaaaelia ti::aa.aa
delitriiia al _prete,plastti., Se_lalla per _dplp__t_te_tic___lLEpa,rcd
I:.i_eilu;lar__~,f en intima aseciacitiit cen ella ttigs. 3 2, 3 ll 3; 3 l I).
En certes delgadas, utiliaaude micrescepie electrenica
dc alta reseluein, sc tfisualiaa la estructura t pica de unidad
de membrana bieldgica: dns capas densas a les elcctrenes
timitande una capa ccntrai transparente.
La mentbrana tiene un espescr_de_'?_,,5 a 8 nm. Esni
cempuesta per u_n_,$U a ?5i ti de tJ_1t;ete,t1t1:;; by _u_n 20 a 3_5'tfi de
lipides pj@ pequeas eantidtttlcs de l1idrates_de caijbune.
La ausencia de estereles es tambin una,t'liter_cncia
signitieatiua entre lasmetnbranas pla_snniticas _tte,prucaric tes
(eacepte ea:it`etebactcrias, ciertas bacterias metiltrc t`as y
mlltllfl 1t_l.a__f ' Cl. 2. att.tta,ti_e_n,t_cs. En cl casutdc las
mpiceplastrtlastqlue carec en_dc pared), lai1icpriti'icit'in_ de
estereles {rneleculas rgidas ji' piarlas) per_ni_tc ttattttailitliitl
dela_tne1Iii'Jrana,haciendela menes tleilele y memes pnres: .1.
Muchas :membranas bacterianas centienen tine' liictiltis
deneminadas hepaneides (triterpeneidcs peutaciclicesl que
sen sintetiaades a partir de tes mismas precursercs que les
esterei des {fig. 3 13). La sintesis de hepaneides, a diferencia
de la sintesis de estereles, ne requiere cuticlacien 3', per le
tante, ne necesita cctigcne melecular.
_ ._ '_ ' _ _ ' _ TI ' L.. _; ' _ `._ _'
l la_mcm_bra_n_aplttsmatica: di fusjdn si11npl,e,__t_i_i tsi_ n_t`acilitada,
bacteria hepanctetrel
t UH OH
J
L
.
1 OH
L
`~
L triruleacia).
dipleptene
I
1
'l
I mr _? _ _ _ _ _ _ _ _'
Fg 3 13. Estructura de distintas hepaneides ttriterpenc. des
peittaciclicce 1)
secct en te et zneaaeteaeits
Les tpides ,cuantitatiamente mas intpcrtantcs que
.I_I1t1;1!_t?_*t de _ls_n1sH1bra11a sell, .lies .f.eefelip.ides
gfestatidipletanelainina if t`est`ati,dil_g,liccre_l]l. Rara ves se
encuentra en precatietes festiltidilcelina, melecuta presente
en eucarietas. Ne eaistcnen las ,ba,c_te_r_ia_s ,acid,as,,gra_ses
pe_liinsatur_ades, een eacepcitin de algttnas bacterias
fetesinteticas. Las bacterias pueden medifiear la
Pfaaefsif a aaaidaa s.fa sttrl ias sturtiaari f sata: atlas cen
si Ubisi ds1nHfHsf_t1aa,aiecsede1t_1itiss t ts la trteatbraaai
eeme adaptacitfin a_l es ,cara bi_e,s __de_teit1peratt_|tt1_. El centenide
en lipides de la membrana de un micrecrganisme esta
influenciada, ai menes en parte, per la temperatura de
crccimicnte. per ejctnple, las bacterias sicretilas presentan
casi tedes sus ticides grasas de tipe insaturade.
Las eatretttes 1_:iidrpfdb_iccs_{_acidcs_,g_r,as,es_1,r en el case
de las ttrchaca,,al_cpheles_} _i_nteraet,_an .cr1,._FZtl, _ccat_re, de, la
HI. fr f11=l1rana_. ,tnicatras ,t1uc,,,les i2=.strcnLasl1idr_ef_iices. (grupes
Fpsfates caigadtisj, estan en ambas superticies (interna tf
c. ttenta) interactuande cen el citesel y el medie eatcrne.
La estructura de biceps de las membranas seguramente
representa la erganiaacieii mas estable que pueden alcanaar
las meleculas tipitlicas en un enterne acuese.
Las pre teinas estructurales pueden estar aseciadas tante
cen la superficie intcma eeme cen la ei :terna de la membrana
p lasnni tica. lla, la ,s,i_._i_|':e,1,t`i_r,;_i,cr,sttcma,se_,ei1ct|etitra n_cn::inias
ralaciaaatlaa sr .ala,ttia1sfss_t_|e las C,t.11_nfJI1sHlt aria la [HH 'Il
celular 3; prutcinas que t`ijan_ sustrattis tales celtte
atnirttnicijilus tf carl:. nltidratcs. En la stiperficie interna e
|.ilusn1iitica cacc ntra|ne__s priucipalniente preteinas
in}'eluct*atltts cu l_a_transi"urniacitin tle energia. fttlelntis
mgtisicn pnntc,it|_tts_ qt|c_atraufiesti,i1 esta n1cinlitjtt1i:1__tic la :lu
iudti d_cnen1_inatl_t|s permcasas i_rt1plieatlas_en el transperte
actitfe de petpicdtis stistratns.
I' La mernbrana acta eeme una barrera .fisica entre el
citepiasma y el medie ambiente y ejerce un central sclcctitfe
del mevimiente de diversas sustancias desde y hacia la
celula. Eitistea tres preccses per les_cuaJes, las rnelculas
__, 1n=__ 1' _
sep capaces de ingresar en la cel_ul_a_ bacteriana aptratffesande
yftransipene actire, aseciade a censume de energia.
La membrana _plas_matica es sitip_de,,un_a tfar_icdad de
sfD_=l'*11*'* 2*S msm bel F tii' *S It. Hi 'sti' rasttti. fater in.tcsis, ts ntesis. de
' tipides y censtitu_.fentes_dt,l2l .li.;"'~.i_"~.'i !'=c,i_.11l_r,
E* `
t ,Lamcmbrana plasrnatic_a_ es ctisitie dende se ubican les
1 citecremes ;gidet_(:f ss_r_ea_l_ia_a ein rpetabplismn eaidatian,
OH l alli se encuentran les cremeferes fetesintetices y se rcaliaa
la fesferilaedn el tidativa y la fetefesferilacidn. Tambien
1.
l
|
es el lugar dende se ubican las preteinas nacientes destinadas
l a la eacrccien (per ejernplc, eaeteainas 1; etras factercs de
La capacidad de la membrana plasmtica eeme barrera
ff
esmetica est demestnida, entre etms casas, per la capacidad
H de las bacterias de cencentrar ciertas sustancias en centra
i
del gradiente de eenccntracien. Sustancias tales eeme
tbsfates, dsteres de festates, purinas, pirimidinas jf etras
sustancias selublcs pueden estar dcntre de la celula en alta
_ __' _ 1' .n .emi _ _ 1 l
cencantracien,
_ig.fluc_has las ba_eterias_ req,u_ieren_ hie_rre__pa,ra sp
crccimiente. Este, cn general, ne se baila. libre en la sangre

u etres tejidas, de alli que las bacterias que infectan un
erganisme eacreten cetrtpuestes quelantes (sdertfnferes) que
se unen al hierre cen alta afinidad. Lucge, el cempleje Fc
siderdtbrn se asecia a un recepter en la superficie bacteriana
y, una vea intcrnaliaade, se libera el hierre dentre de la
bacteria. Las bactcrias han dcsarrctlade mltiples
sidereferes jr sistemas de captacien, ada centpleje es le
bastante ttnice para ne ser utilizada per etres micre
erganismes.
Membranas de archihacterias
Les tpides presentes en las membranas de las
archbactcrias sen ttniees desde el punta de vista quirnice.
A dii`cren_c'ia__d_ele_qp_e_suc_ele___en eubaete_tji_as,_;v_,e,u_car_i_etas,
las ,l__,t1.Cltts. dcrtias ar,c_hib_ac_te_r_ias_ _pp_seen,,e_n1_a_ce_s eter,
respcnsables
L, t de la unien entre t el _.gl_icerpt,j,,las
,_
laterales ltidreftftbieas hidrecarbenadas. Estas cadenas
laterales se hallan en lugar de las acidcs grasas. Les
principales tipes de lipides presentes sen les dieteres j,'
tetraeteres de glicerel, ne esistiende estructuras eerrtparablcs
en les etres dentinies.
Las archibacterias termelfilas (que desarrellan en
ambientes cen temperaturas muy altas) presentan mcnecapas
lipdicas mas estables y resistentes a la disgrega cien. En
estas ntenecapas, las cadenas laterales de cada meldeula
de glicerel, se unen cevalentcmente entre si.
tvlesescntas
Su presencia se demuestra mas facilmente en bacterias
Gram pesitivas atte en Gram negativas, Se ebservan came
invaginacicnes de membrana cen distintas gradas de
cernplej idad que centienen estructuras laminarcs, tubulares
e vcsiculares {ig. 3 2).
Diversas estudias han demestrade diferencias en les
censtituyentes preteices 1,' en: timaftices de membranas
plasmticas 3; mesesemas. En estes ltirnes, habria una
cencentracien de enaimas respiraterias. Su tbrmacian v
central estarian reguladas per mecanismes intluenciades
per el medie ambiente, principalmente cambies ienices, y
ne parecen estar aseciades a un central genetica directe.
aunque se han sugerida muchas lncienes relacienadas
cen las tnescsemas, ninguna se ha establecida cen fimteea.
rgrtniaaclettes tetnsinteticas
En las bacterias el aparate fetcsintetice es mucha mas
simple que en las celulas euearidticas (en las que estan
presentes les ciereplaste s).,Las bac_letias ver des fe_tes,i_nteticas,
peseen clnrascmas que sen cs,trucn_,ttas .e.sn.c_cia1ir:adtts de
fertna cilindrica quese eneue_rt_tll_If1 debaje de la merrtbran_a_
plasntttica a la que estan adheridas, Estas vesculas estan
encerradas en una rnetn brana fina que ne tiene el aspeete
tipica de dable capa. En ellas se alejan les pigmentes
tbtesintetices (bacterieclerefilas v careteneides que actan
en la absercien de la energia luminica), mientras que les
cernpettentes de les transpertaderes de elcctrenes,
precedentes de la tbtesintesis, jr la bacteriecleretla del
71
centre de reaccidn se lncaliean cn la membrana plasmtica.
Came dijirnes, en preearietas ne eaisten per regla
general erganelas citepl: tsrnicas redeadas per unidad de
membrana sin embarge, la maynra de las cianebacterias
(et ti`etelJacterias), centienen un sistema de citemernbranas
de saces aplanades, que sen ittdependientcs de la membrana
citeplas tttatica: tla ce id es , per ejemple, en 5fynecliequ_ . rs app.
apndices bacterianas
Sen estructuras variadas, een funcienes diferentes, que
emergen fuera de la celula bacteriana. Las rttas_i_mpertap_;a_s
sen, flageles, _imbrias_c _pi1is,__pili_sis,e_:tua_les y t`_1tarp_e,n_Lrs
axiales.
Flagelus
_ garicm.
nas
San tareas laat :nt.as ractsicpca .asc sac1sa_atcct ,hasta
LU, ttnt, e sea, varias veces el large de les baeiles, jf actan
ccrac apcaat_c,c_s ras.aaasablca_ce la ltacctcccpica ds las
bacterias Stcmfcccsaipar alerta ae la mc,iabra.at1.:a_l.a. pared
celular. Nu te das las__t_:ac_t_cr,i,as sae tlageladas.,.L.c.s,.c.e.e..es,
per ejgernple, ne sen f1agel_ad_es 1,/ alrededer del 50% de les
baciles tarnpece peseen ageles. Ademas, las bacterias
pueden presentar distinte nmcre de tagcles (desde une
hasta cientes per celula), las que pueden distribuirse de
distinta manera (en un pete, ett ambas pelea e distribuidas
per tada la superficie bacilar).
La tnicrescepia de transmisin electrnica muestra que
el tiagele,est,,c,ern_pucs_te per t=.;e,s,,p,at;tes: el tlatnentp
(csteme cen respecta a la celula), el,_gaticha,tfen, _la,s_u_p,crfi_ei_e
celular) 3 el cuerpn basal [anclada en la _tn_em_b,r_ana
p_lastnat_ica} (fig. 3 l9).
El filamente es un cilindrc hueca. Quimicamente esta
censtituide per subunidades preteicas de PM aprer tima de de
311000 a 60.000 Da. La estructura de esta preteina (la tlagelinajl
es practicamente especifica de especie en le relative a su
cempesicin de arnineacidcs (cistena v triptefane, per
cjemple, estan siempre ausentes), sicnde de gran irnpertancia
esta centpesicdn en la estructura jr lncienalidad del tlagele.
La tlagelina es sintetmada en las cercanias del beten tlagelar
citeplasrnatice, mediante un pre cese deneminade aute
ensamblaje: la intbrrnacitin cempleta para la estructura
detinitiva del flagele reside en las prepias subunidades
preteicas.E1 crccirniente del Elagele eeurre per el agregada de
subunidades de tlagelina a la punta del misme adeptande
una ferma heaagenal que le pemtitc dejar un centre altuccadc.
El flamente termina en una prcteina ea,epi`ng. El ganche
esta censtituide per una unica prateina de 3.Utlt} a 45.0tl
Da,
El cuerpe basal esta fenttadc per anillas que rcdean al
iatttente. E.teltert`cbi`a ectfi ff la ntayeria de las Gram
negativas pcseen 4 anillas ceaectades a un cilndrc central.
El anilla M esta ernbebide en la membrana citcplasmtica,
permitiende la ratacidn del tlagelc, el anilla S se eaccntraria
entre le rnembrana plasmtica ja la capa de peptideglicane,
en el gel periplasmice. Les anilles ei tterieres del cuerpn
basal cuinciden cen la capa de peptideglicane (anilla P) y
la membrana esterna (anille L). El cuerpe basal esta
 te _
1_ _ 1 ____II ___' '_ mi _ _ 11'" _ II; ._ _\_l I

ilagclas, agrupadas en penaclte; las que tienen tiageles

i :U Flagcles de bacterias Cir' .un negativas F ilgtmerttn
__ _ ji __
pelares, se mueven dande gires, peridicamente.
l
t Les flageles ne seu sla rganps de lacarjnecin, sipn
. nncil que tatttbin ii_n_tet*_r,ict]__e_tt en la a_db_es,in, rtttlenieacintide
F at1pcrcic_s 3' fcrrnacin .dc biatilms.
La ttteraa que mueve al tlagelc para impulsar a las
l . i bacterias parece ser generada per el anilla M. Este anilla
reta en el sentide de las agujas del relej e en sentide inversa,
tv*lernl:1rana J

t llll
catlcrna ' anilla L ebtcrtiertda la energia necesaria para la ratacin de una
l cerriente pretnica generada en la membrana plasmtica.
Ie_?.=.'.I= i
anilla P ztseciade ai cuerpe basal 3' prejrectndese dcntre del
l Capa de
F' t`d
citaplasma, se encuentra un anilla, que centiene las pretenas
_ nig _ Cuerpa de ,t'tt=itr:l"t (preteinas Met y Fil) y actila eeme el caraan del
J "t 'arilla Emil' meter, Aqui es tiende se preduce el acepte entre el pasaje
l
Membrana " ' . . _. anillabi i de pretenes e de iettes se tlie a traves del meter del tlagcle
citeplsrnica ___IIgnII____'j I _ tcarnpleje lvlet), cen generacin de la ratacin del misma.
'iii ixllf ___ .
i anilla tvl r Si bien et tisten numereses rnedel es, tedavi.a ne se cenece
el meeanisme precise de cme un gradiente transmcrnbrana
_
r El Flagclas de bacterias Gram pesitivns Fllilll = de pratanes a de ienes sadie se canvierte en trabaje
I _j ' m

rnccnice. Cuande las bacterias se encuentran. en ambientes

l sin gradientes, reuiitran pequciies mevitnicntes en linea recta
Ganche
e carreras y luege dan una valtereta, 3.' la celula cambia de
direccin.
Capa de Las bacterias talabiii scaatradasrecr auttisatcs caata
Peptide | aat'1care_t ; 1; aminacidasg sen rcpelidaspar ,numerasas
glicana
t :+*:+: |`l"t`9i'f"t*`""+*l"'~1"l+*+"'tl"+411++""= |$
'
*
'*I
_
anilla
9
sustancias, asi cama pueden respendera etras est_intu,lps
it ambientales, par e_icmpta,_ la las {tit_ttpttts_is). El,njt_a,virnie_ntt1
'l Membrana
de atraccin a repulsin hacia s_t1,st_r_tn_cias qttit_11i_c,a,s,,se_
I piamritica
: :ff :I

cuemu
Bassi denantina guimictasis. La asistencia de un gradiente
I quimietctice hace que les mevirnicntes direccic nales en
anilla
linea recta sean ms largas. El desplaaamicnta hacia

t__ _ , __ , _ _, ._.. _ _t adelante, en un mevimiente en linea recta, se preduce

Fig. 3 19'. Ultraestructura de les tlagcles bacterianas. cuande el matar flagelar reta en sentide centrarie a las
agujas del relaj,
Las sustancias san detectadas par las auimierrcceptares,
censtituide par ll) a 13 prateinas, una de las cuales se preteinas (presentes en el especie periplsmice e en la
agregarle para dar lugar al ganaba. membrana citaplasmtica), que pegan sustancias qumicas
La estructura de las llageles en bacterias Gram pasitivas y transmiten las seales a etres centpenetttcs del sistema.
es similar, es :capta que el cuerpe basal centiene sla das
tnillas: una cmbebida en la membrana plasmtica y el atra En E. cali sc ' bailan quimicrrcceptares gue repanecen
tseciada al peptidaglicana (fig. 3 19). serina, aspartaia mailtesa, tfib esady_ga'|actasti y dipeptidbs.
La presencia de las flageles es fcilmente demastrable Estes qttimiarrecpptares secanaccn cama prat_einas de
tar micrescepie de earnpe escura a de centraste de fase. qttimietm tis. aeepteras tip n_tetiles,_i_l~J'l,C,P_s:t_1, estn lecalii La das
lan de ancha uniferme, delgadas (tE a 25 amis Pere sla en la|,rtcntbrana_plasnttica._ Ne actan directamente sebre
iueden visualiaarse par micrascapia ptica cuanda estn la ratacin tlageiar, sina a traves de la fasfarilacian de una
eidas especialmente. Serie de preteinas, las que determinan que el llagele rete en
La presencia de ageles tambien puede ser detectada sentida de las tt gujas del relej e rate en sentide centrarie.
eralgicamente. Jl'
Las tlageles na sen e_scncial_cs_para la viab,il,i,dad_ ,de,__l_as La sintesis le el funcienamicnte del flagela j del sistema
_ateria_s. Estas pueden perdcrles par simple agitacin cen de quitnietattis requieren de la cttpresin de ms de 50 genes
crias de vidrie, quedanda las batencs basales dcntre de distribuidas cn, al menus, l'? apcrancs. La espresin de
ts celulas, per le que las tlagelas pueden ser pasterierntente estes genes est regulada per ttna variedad de niveles de
igeneradns. respuestas a distintas estimulas ambientales tpresencia de
Las flsssbatea fssss,aasb1s= tds Js..tssttti,ass__ds, la sustancias atraventes e repelentes) 3; de seales que estn
I teterja, esta puede demestrarse en medie liquida (meteda aeepladas al clesarrelie del flagele. Esta regulacin est
sia gata pendiente) a par erecimienta en media semislida acampaada e dada per una serie d e reguladeres
gar blanda al 0,3 a 0,5%). Las arganismas cen tlagelas transcripcienales. Las apcrenes estn divididas en tres
:ritricas (a sea, en tada la superficie) se mueven clases transeripcienales que se eaprcsan seeuencialrnente
:neralmentc en linea recta debida a la ratacin de las en el tiempe, jv su eapre sin es sensible a eendieienes
 l*vlRFLGl.'*. 'Y' ESTRl_l[`..`TUlLt E3F'tC'l`E|l.lifltl*ltl`t "23

ambientales, la fisielegia de la celula 3' de ies sistemas de
tnavilidnd 31 quimiataxis.
Filamentas axiales
Las micreerganismesque integ_ran las gencres Trepanenta,
Earrefiniy lielespirei (iespirequietas) ipeseen _ fi_l_a_n'_tert_tes
axialessernejantes,at`lagelas, pere que ne estn libres, sine
que la bacteria tierma una ltelice alrededar de las mismas.
Tante les filamentes axiales ceme el cilirtdru prete
plasmtice se encuentran radeadas per una membrana
denaminada cubierta externa. Generalmente la cubierta
externa y las tilantentas axiales na sen visibles par
mierescapia de eantpe clara, pera sen abservables en
preparaeienes een tincin negativa e en seccienes delgadas
per micrescepie electrnica.
Las tilamentas axiales de las_es_pirequetas se asenjejrap
a_ lpstlageles en 1engitt,td,dimctre,, presencia de cuerpe
basaljf_ganchaprcximal en el sitia de insercin.
El tilamente axial ne es una estructuna centinua, sine que
est fttmtade per des cenjuntas de fibrillas anclades en las
pelas apuestas dela celula y que se superpenen en el centra.
Na hay unin evidente entre las extremas superpuestas.
Las iilamcntas axialcsgtienen un impertagntcgpapcl en la
rnati_1i]ag:_l, de las espirequetas. El ciiintire preteplasrntice
es helicaidal, 3' en la mayaria de las espiraquetas es rgida.
La cubierta externa es flexible, v si ambas tilarncntes axiales
retan en la misma direccin, el cilindre preteplasmtice le
hara cn fcrrna apuesta 31 su estructura en Farma de tirabuaen
le permitir avanzar en ese sentide.
El nmcre de tilamentas es variable 3: existen desde 2 hasta
Firnbrias: Estn ferntadas per subunidades prateicas
hidratibicas de pese rnelecular apraximada de le .lltlll Da,
parecen cantener utta preteina rnayaritaria 32 atras pratcinas
rneneres que ferrnan el rip espccialiaatle. Las limbrins en
pilis se eriginan enla rnentbrana_p.lasmLica,v_ a_tr_a1vj,csaa, la
pared eelu_l_a__r.
Las celulas cen timbrias se adhieren a interfascs,
superficies bidrfebas y reeeptares especificas. La
farmacin de peliculas sebre medias liauides permite a las
celulas timbriadas acceder al axigene.
Las t`imb_r_ias ejgercen funcianes de 1e_ct_ina_(p_reteinas_qu_c
se f`ij__an a___ una ce_l_upla __gene_ralrnente par, un sitia de
cambinacindeazcares ,esp_eciii_cas). La adherencia de
5bigeflae.rne'rt" yt E'sebert`e*i1ie cali a eritrecitns ji' tcjides,
mediada per fimbrias, es inbibida especialmente per la D
ntanesa jr rtlfa metil rnanside.
En la interaccin bespedader parsite, es de destacar
que la especificidad de la adherencia candicianada perlas
fimbrias [adhesinas] puede en parte dctertn inar la capacidad
de una bacteria de adlterirse j, f celeniaar tejidas especificas
del hespedader. Per ejemplc, la preteina estreptecccica
M, sirve canta factar de adherencia (adltesina) en la
celarlicacin de la faringe 1;, a menes que sea neatraliaada
cen el antisuere especifica, impide la fageeitasis gr es
ademas lcuceeida, actuanda en este case ceme una texina.
Pilis sexuales: iarcc_en_e,star tierrnapdast casi exe lusivarn ente
par unapr_a_tciaa_llaraada pi1itta(t`ig.3 EU). Las pilis sexuales
san diseciades en mattnteres per selucienes de detergentes
dedecil sulfate de sedie), pere ne perreactives que rernpnn
_.I|_ _ ' I ..._ _ _ ._ _. _ _ .

IU tibrillas tnfiales per celula, segn el tipe de espirequeta.

Firnbrias y pilis
I Pili
'vista general del
__San apend__i_c,cs mas cartas 1; tinas :_;_ue_les flagelas, gue anegla de las
ne estn relacianades cen la metilidad. _ subunidadcs

ti\\l .l
Pe demas encentrar que en la bibliegraa le adjudican i
distintes nambres a las apndices na tlagelarest cilias, pilis, 1 t
tilamentes, timbrias, etcetera. AA aquellas apendiccs na
flagelares relacianades can la transferencia de material
genetica, las llamaremas pills sexuales (ms largas 3;
generalmente de una a des par celula) 3 ' a aquellas que na Carte intente
esten reiilaeienaiiles cen eliclta funcin, guc,sen_tnu;v numerpses transversal del Tuh
ff lap izan la superficie celular, ies llgmaremes, ,t_`_t titb,Fias_. i ' Ptit
l virtual
Las apendices ebservades en bacterias Gram negativas interna l
pueden cerrespander a fimbrias a a pilis sexuales, segn la
Funcin que cumplen. Ptrttbes pueden aparecer ett fertna
independiente e simultnea en la misma celula.
Encina Easlt_s,ti`stta l.caa',att_ecsa ,sasan,t.tarsc, talttattsll
finftbrias_gdi_stt'ibuidas en su superficie c_plu|ar,__rrtientras que I Carte interna
*ka "
I
i
l
l, iengitudinal
s_la existen l a_ =l_pili_s, se_xuale_s_ub_i_c_ad_es _al,_aaar. Les pilis
sexuales estan geneticamente determinadas par plasmides
canjugatives ff sen requeridas para el acercamiente 52 tg i
eentacte directa entre bacterias.
El ntimcra de timbrias puede ser muy variable, incluse
en un misma cultiva. Tienen de 3 a lil nm de ancbe y
apreximadamcnte Still nm de le ngitud, e sea, sen sensiblemente
rns certas que las llageles, au nqnesen rnuche mas numeresas.
i
Fg. 3 ,lll . Estructura del pili.
*#3 1
 ya seccin la Ganisaaclnanas
puentes de hi :irgenn tales cnrnn urea S M, que si disgrcga
iimilrias _; agels.
Hay tics tec rias sebre la Funcin del pili ser tual, que nc
sc c: tcluyen entre si:
a) cl pili fuiicinnacrica ceme ttntnl: n_cpara el Dhigi. qlne
ugaiar ntpnwa de ia ca,sir1a H :a_atrrall actrrena bacterias que
cstari_reali_aai1dc cnn_i_ngac_i_n;
la) yf pdria ser un elemente de rccnncicirnientn que
neg se retrae hasta que se cnntacten arnhas ernrnltttras 1;
el DN! K sea transferida entre ambas bacterias.
Las_niI.i.aaca.ualres ac aiiaaicia t1a,..adt1areaaia fa 1H1_a a alai,
en la ai_nsa.si_._n_ baaietianiaii 3.' .atih_ierc_a. bactcrietfagcs
RllPi_r esp_e_cit`1_cr_ns ,a_ la ial'.? il? de ns n1istncs_;f fagcs DNA
iamentnsns en la punta.
Organisacn eitnplastntca
Citnplastna
c_(;cnti_ene,airedecdnrr _de_1 3i1`'{`i dei aguaprcsente en la
bac_i;_et_*._aJ. En ei se encuentra ana gran .iar_ie_dad de_pec1_neas
njic lec_u_iacs,_ ieace's_inrganiens,c ribnsnrnas jr ensimas,
inaclncradas en reacciones anablicas y catabiicas
necesarias para el crecirnient ccinlar 3 ' la reprndnciin.
Es en el citcplasma dende se desarrcllan las etapas del
metahclismn ceinlar 3' la sintesis prcteica jy de RNA gf DNA.
Estructuras ctcplasinatcas
Regin nucleari ': Las prccarictas nc peseen n_n
verdadera nclec. El crn_rrics_nma" 'cacteria_n_n es anna nica
rnclecnla de DNA drcnct; le cadena circ_tiar, cn caieaternen te
cerrada, que del: ide a sn iengitnd (aprcitin1adan1entc 1100
pm) tiene que estar sumamente plegadc. La estructura del
DNA tiene dispcnerse en una fcrma cc mpacta, crdenada,
al misma tiernpc que debe rnantener su capacidad para
scstencr ias funcicnes celulares, incluyendc, sn prc pia
replicacin. Pesee alredednr de 4590 kilcpares de 'cases
(Kpb) jf define de 2000 a 3000 genes.
El Dfii' 1. iacteI*i*1f1E'.ll_i' fii 3. Safrni! tadn en el micrescepie
ptica, cctnc nn nnciecide n cneipn de crnniatina ntilisandn
ia tincin de Fealgen, aunque es dificil de dernnstrar par
tincin directa debida a ia alta ctincentracin de RINFR. Para
lcgrar una mcjcr visnaliaacin, se puede eliminar ei RNA
tratandn previamente cen ribnnncleasa c CIH, 3,; lnegn
cnlcrcar cen ies cclcrantes basicas.
Aanqne el DNA bacteriana representa nn 2 a 3 'E/s del
pesa celular, ncapa aprcntimadamente el i% del vninrnen
de la celula. A1 aislar el crnmsnrna bacteriana, se puede
detertninar que ei 30% del material aislada es DNA, el 10%
RNA y el 10% restante sen prcteinas. La rnaycr parte de
estas proteinas sc n RNA pclirnerasas. En asnciacin can el
DNA. se han hallada tarniiiin prnteinas similares a histcnas
que limitarian el snperenrcllaniientn actnandc ceme
auxiliares de la DNA girasa.
Pliismdcs: San rn:i_lecnlas de JQNJ t1entracrpmnscrn_al,
n sea, qnccaccpertenecen al cm mpasama" 'aactei_1ia_nc, q_ne_
se nniitiplican fincl_c_pcndientemf3f1li Ei misma. Lagran
niaycria scacircnlares 3' su DNA es _t':icatcna_ri_c. Muchas
pisrnidns sen bastante peqtiecs {unns miles de pares de
bases) pere algunas sn nnny grandes. Sepnedcnllgallar en
cas_i1caSf E15 Laisst bilianas. Lle1tan_una_peqnea.parte
de la innrmacincgentica decgfran i_i'npn_rtttnci_a._En_tre las
Pfisala S fafiaaca laatisa intstasatiaa faaiiaasia
antnnrna, resistencia a antibiticg_hs_,_e_sirs_tencicn a_metales
pesadas? resistencia a ia_l1.i_; tiltracigletal n1et_a_bn1ismn de
ailgtinesisustratns _ergcn__iccisprndniceiin deftctinas,
prd nccicn de tactcres de ii_rt_111 tnaiaiii. Lie..a.n_t_igencs_;ceiu1ares
de stiperticiei fijacin bicigica de n_in'genc ff etras. Tcdas
estas iiunciencsisen accescrias en cuanta nc scn esenciales
para el crecimientc 3; la reptduccin de ias bacterias.
Las saaaia .atadas aardafa = eaialr sfa.aata.Hs
cen baja tfrectiencia, dcl_as,c_i_n1a_s :;t1e__ln"s__al;gjanh. Esta
f`rccnencia puede anmentarse cen ciertcs agentes
curadnres" (naranja de acridina, brnntarn de etidin) que
afectan ia replica c la segregacin dei plasmidc, c atnlsas
cesas durante ia divisin ceiular.
La desaparicin de determinadas caracteristicas genticas
al re alisar una curacin espnntanea ci inducida, indicaria
cae dichas caracteres pcdrian estar ccdi ticadcs per plasm dc s.
Rihascrnas: Utilisaitdc micrcsccpia electrnica se
nhsenfan en el citnpiasma abiindantes granaics esfricas,
fcrniacicnes densas, de aprcairnatiamentc 15 nm de
diarnetm: ias ribcsnmas.
Lasribcscaiagaictctianesiesis_ten_lb_res,ien,el citcniatnia
5: rara vea esttinunidcs _a__njretnbrar1as. El niu_ne_r_n de
ribcsctnas de una celtiittcaai'i_acct1 su cpndicin de crecimientn,
eaisticndn aprnrtimadamente de ltl a 20.000 en E. ccsii.
al estudiarse Lina cinla en creciraientc se pneden
ul}set.far las ribestnas agnlparse cntepniisclnas (cadenas
de ribc sumas adheridas n fijadas a PNA mensajerc }_. Las
pc. lisc mas sc _c_ncLtentran en e_l_ci_tc plfa_sma, en las
prnitintidatics dcl_c|1nt_nnsn|na i1iactcr_ianc . Generalmente
estan unidas al cstrentp distal dei RNA raensajerc que an
se est sintetiaandc a partir del DNA.
La sedimentacin de rnacremclecnias 5; de pequeas
particulas est rciacicnada cen sn densidad, tamaa 3; fnrrna.
Lasribrscm1s_prceariitic_c__s_sc_n Tf'_S_{S: nai dad Sacrdbcrg
de densidad de flctacin en gradientes lquidas) a di'fe_t;e_nccia
de las cncariticcs gnc san SUS. Les ribcs amas TUS estan
fnmiadcs per dns stibunitlades: de 505 31 SUS, las que se
hallan unidas en presencia de altas cncentracines de innes
magnesin. La suiinnidad 505 esta censtituide pc r RNA de
233 iaprnitimadanente 3100 nncietidcis), Rciei SS
(aprcccintadatnctite [20 nncletids) ;.r alredednr de 34
rnclecalas prateicas. La snbnnidad 305 est ccmpuesta per
RNA IS {airededcr de 1500 nncletid=cs} ff aprsimadarnente
El rnnlecnias prateicas.
ivlttchas de las prnteinas rbsnrnales sn rnedificadas
per metiiacin c acetilacin en la pcsicin atnincderrninal
c per ia metiiacin de residncs internas de lisina. Estas
mcdificacinncs intervienen en el m nntaje del riiiu suma y
en la rnndulacia de la interaccin preteina RNH ji' preteina
preteina.
Pncden asistir pnliaminas ascciadas a ribnsnmas. Sn
presencia impide la disnciacin del ribnsma 705 en sas
 MRFLUGIH Y ESTRUCTURA. BPtCTEii.lr'tiH!r't
subunidades, e sea, que si hay una peliamina presente (per
ejernpln espermidina), las subunidades se mantienen unidas
an en ausencia de magncsie, le que inhibe su funcienatidad
nerrnai (afecte t: rice).
Ftigttnes de les autibitices clnicamente tiles tienen
su blanca de accin en ie s ribc. semas prncaritieus. Basadas
en las diferencias antes detalladas, estas dregas ne inhiben
la sintesis de preteinas desarreiiada per ribesemas
eucaritices.
Las arehibacterias tambien peseen ribesernas 705
fertnades per dns subunidades (50531 305); sin embarge
esisten caracteristicas que permiten diferenciar
arehibacterias de bacterias verdaderas en las secuencias de
lbif. de transferencia 3' del RNA ribesemai, asi eeme en
les patrenes de me difieacin v en la estructura de la
subunidad de la R,l`~iA pelirnerasa. Tambien muestran una
me rt"elegia caracteristica, diferente de las eubacterias.
En general ies ribesemas tienen un tamae de 25 nm,
diametre apresmadc que resulta igual al virus de
pelicmielitis, une de les RNA virus de vertebrades mes
pequeas.
__ __ J . ' ' _ _ V rr . ' _ micrescepie ptiee, ya que al teiiir la celula cen veda, las
La fiiegenia es el estudie de la evnlucin ff desarrellc
de las especies. La eemparaein de secuencias de algunas
macremeiecuias es la ferrna mes precisa y cenfiabie para
ini`erir las rclacicnes filegenetieas.
Las secuencias de genes que eedifiean para el rRNA se
encuentran dcntre de las mas ccnservadas a traves de la
evclucin. El rRi~i. ft es un excelente inarcader melccular
para la reeenstrueein de la mayeria de las relaeenes
filegeneticas. En 1969, Carl Weese escegi el rRl`~iA tS
para la censtruccin de un erbel legcnetiee debida a su
universaiidad jr su alta eenservacin en estructura y funcin.
La eemparacu de las secuencias de rRNA 165 ha aeilitadc
la identiticacin de bacterias, incluse aqueilas ne eultivabies
y la elucidacin de sus reiacienes naturales. El anaiisis del
rRi*~iA 1S parece ser ms adecuada que el del 55 para
establecer relacicnes ilegenetieas en precarietas, ya que
centiene apritimadamente 1550 pares de bases frente a les
`.?5l2 deIrR1*iA 55.
La secuenciacin del rR,I*~iA 168 tambien es de utiiidad
para ia identificacin bacteriana. Mediante el analisis de
ias secuencias parciales del rRi\tfft es pcsible enec ntrar
patrenes de seeue ncias espeeitiees para grupes, especies, e
incluse seretipes bacterianas. Para la identificacin de
niicrc erganismes a ese nivel, se han desarreilade pequeas
sendas especificas de la regin variable del rRNffi 165 (215
e 30 bases que sen si tclusivas de una sela especie
bacteriana). _ Les grenulns de pciifesfates tienen un interesante aspecte
C' renales eitnplasmtiees
Las bacterias pueden centener cuerpes de inclusin
cite piasrnetices de distinta nauiraleaa, que varian en las
distintas mierecrgunismes. Estes grtinules casi siempre
ti_enen ft1n_ei_ n. dc.,_altn1ee,natnifr.*Lnte,_ dc. energia He
e nrnpnnentes necesarias para la eunstruccilt ulterier de
uiaernttieleeultis, en cantidades que varian een el estade
nutrieinual de las tuisnias.
'F5
Cea frecuencia, estas ineiusienes pueden verse
directamente en el micrescepie ptiee sin tincienes
especiales, pere puede mejerarse su visuaiiaacin
emplcande ceierantes. De heehe, adquieren impertancia en
el receneeimiente diagnstica de las espeeies,
Les cuerpcs de inclusin nunca esten redeadcs per una
membrana tipica. .algunas estan encerradas en una capa
lipidica parecida a una membrana fina, per ejernpie ies
grtinules de peli [fi hidre: tibutiriee (PHB), algunas de
gluegene, les de sulfurcs v carbe: tisemas. Otres grtinules
esten libres en el eitnplasma ceme les grenules de
pnlifnsfates v les de cianetcina.
Aigunas especies de bacilcs, v algunas archacas pueden
acumular cide peli [3 hidruitibntirice. Se eensidera que
sirven de depsitede energia y carbene reutiiisable que
permite a las celulas sebrevivir en medies cen baje
centenide en nutrientes. Estes grtinules tienen afinidad per
ies eelerantes lipeselubles ceme el negre Sudu.
Les grepules deg_incg_cne sen r,eserv_a de_car_b:i_1jiidratns
Ji' iiitf .fFl_iT i'gi_a._ Generalmente sen ms chic es que les de PI li 3
y su presencia en la celula puede detectarse cen el
inelusienes dan un celer parde rejise.
Ciertas bacterias que e btienen energifg er nzrilaeindci
sulfure de hi :.'i_rg_ene au__;r,u,f_1fe meleeuiar, per ejempie
'bacterias purpiireas del azufre jr bacterias filarnentesas
ne fetesinteticas eeme Begginten e _Tiir`nrtri,r, depesitan
el azufre en t:;. rrna de greaules citepiasmetices; cuande el
medie este privade de SHE, anidan a sulfatc el aa't1f`re libre.
En aqueiles rnicrncrganismes que dependen del CU,
eeme nica itente de carb ene, per ejemple Thicbacdins,
se puede ebservar la presencia de carbnaiscmas. En eiles
esta lccalisada la ribulesa i 5, difesiate carbeailasa, una
ensima esencial para la cenversin del CO, a eempuestes
crgenices. H
Iviuches miereerganismes acumulan grandes resetvas de
fesfates inergenices en ferrna de grenules de peiifcsfates,
a menude de aite PM Pueden aieanaar hasta I miera de
ditimetre, dependiende del tamaa dei micrenrgansnte y
del estadn de agregacin de ias partieuias. Se puede ebservar
en Ccrynencrerfnrn diphrariaa, Yersiaie pestis,
ri/Jjieeecrsriirrn rriercufesis y etras bacterias. Se tirien een
celerantes besices eeme saul de tc iuidina 3; asul de
metilene, pere al hacerle adquieren un tene teje vieieta.
Este fenrneue se denemina ntctacrnmasis. Les grenules
se eenecen ceme grenulns rnetacre rnritiees, de Babes Emst
e de velutina.
_ ill i _? ' 1
aplicada en la eliminacin de fesfates en las aguas residuales.
La especie .dcinereecrar puede llegar a acumular el 24% de
su biemasa baje la ferrna de pelifes fates. Durante les periedes
de aerebiesis esta bacteria se asegura la energia a partir de
sustratres eatiacelulares, ff acumula grnules de pelit`e states;
en anaerebiesis, les niveles de ATP sen mantenidas a es pensas
de estes gzinttles de pnlifestittn.
Esta capacidad de .dci'asrcticis: spp. se apreveelia para
eliminar cencentracienes preblcmaticas de tiesfates en aguas
resitlualcs. ticrivadas del use de tertiliaantes y tietergentes
 va secctert le csnsaatieanss

precesc "Renplte"j y en les le des activadas de las plantas
de precesamiente de aguas jr residues.
' 1 11 _ 1.=__ _l __ _ .1 "_ __L _ 1 __
Las cianc bacterias preducen ciancficina., un pelimere
de arginina 3; asperticc que Funciena ecmc reserva de
nitrgene. Les grenules se ven claramente cen micrescepie
de centraste de fase.
, Las vesculas gasifc ras sen estrucnuas fusifeimes, hueeas,
cempucstas per una serie de ciiiadres een un diemetre
aprasimadc de 'F5 nm y 200 a 300 nm de large. La membrana
que las redea este cempuesta per preteinas. Dicha membrana
es impermeable al agua v a les iencs, pere nc a les gases. La
rigi dee de esta membrana es im prcscindible para la resistencia
a las ptesicnes que se ejercen desde el e: tterier.
Estan presentes en numeresas bacterias que viven en
ambientes acueticcs: ciancbacterias, bacterias fctcsinteticas
que puede llevar a la perdida de las ceienias de abejas. Es
una enfermedad de las crias predncida per la ingesta de
' _L ._
alimenta ccntaminade cen esperas de Peenrbriciftirs larvas
[subespccie Errrvrrej. En 24 43 heras las esperas germinan
en el intestine de las larvas 3' se transferman en celulas
vegetativas. Las bacterias nc sen capaces de atravesar las
paredes del intestine hasta que la larva ne se ccnvierte en
prepupa. Una vea que han terminada su estade de larva, las
crias mueren. Luegn de la muerte de la larva. se fe rrna una
escama adherida a la parte interier de las cel das y que puede
permanecer en el panal per varies aiies, sin que las abejas
las retiren. Las esperas del Peeriibric ifiirs irnnvrre pueden
permanecer intiectivas durante mas de ff ll) acs. v si etras
larvas ngieren estas escamas, este puede llevar finalmente
a la perdida de la cclenia.
.__I _1 _. _ l l 1 _ .__ I ri 1 '

jr bacterias cpiimietrefas, prnpercienndeles etabilidad.

La presencia de estas vesculas gasiferas puede Ii , _ __1_ _? _ t _: _ _ _ ._ .' _ _|.| _ . .__|_ '

14
demestrarsc per micrescepie de campe clara e de centraste
de fase. Si las celulas se semeten a alta presin hidrcstetica., E:~:ti:''|'.t1ii'iu
la membrana nc resiste y se celapsan las vacuelas, perdiendc e Saca
las bacterias su fletabilidad. '`l "' l"*a|'cd I
En algunas bacterias (carne Aceerriririirm spp.), aparecen , l ' .`vlcnibi'anu *
inclusicnes de sales minerales, cnmules grandes, denscs 3;
refringentes de sales inselubles de cacic (sabre tcdc _ ii'rete plaste c Cure ~
carbenates), cuya papel parece censistir en mantenerlas en
'el fendc de les lages v ries. l Cartera

Algunas bacterias acuticas pescen cadenas intracelularcs
de particulas de magnctita (F O4 _) c magnetescreas de
40 a 100 nm de dimetrc redeadas per una membrana. Estas '_ t
bacterias sen capaces de migrar cuande se espcaen a un
| 4.
campe magnetice. La Fcnnacin de niagnetcsemas es un
.__ _ __ _i
meeanisme que centrela la acuniulacin del hierre jr la I . 1 __ _, __ _ ___, _ ,_ __ _;

Fig. 3 21. Estructura de las capas de una espera.

bicmineraliaacin de cristales magnetces.

Esperas bacterianas Las celulas vegetativas de aquellas bacterias que sen

Las bacterias pejrtcnecigentes a unes ,peces genejrcs,
Cisisrripliirm, iarg"fiirs,c, Sperrifricreecn'ius,, .Spei esurcierr
(les nicas ceces ferniaderes deesperas), Spereeefcncter;
Destrfernmnctrftrjrn y Therrnerrcrineinyces, sen capaces de
ferrnar esperas.
Las esperas bacterianas sen liceuentcmente dcncminadas
endcspcras,_g_a,, gue sc t`cnn_an de,ittrede la _ce_lnla vegetativa.
En les baciles, las etnlnsperas pueden fi.rrnarse en pesicin
central, terminal e subtctrninal, pueden ser de igual ditimctrc
que la celula vcgetativa, mes chicas e ms grandes.
Las esperas sen estructuras es_pceialgs_, latent_es,_ tjpe
pueden scbrevivir largps_pericdcs en eendieienes adversas,
ya luegn, en las eendieienes adiecti_ut_las, sen capaces de
restablecer la ferma ,v.egc_tativa {fig, 3 21).
Hace peces aes, en i995, Ral Cane, recuper esperas
de Bneiiius' sphtter icus que habian side presentadas en el
tbmnadcras de esperas ccmicnran n espcrular, generalmente,
en el ccmiensc de la fase estacicnaria, euande cesa el
crecimientn debida a que se eatpenen a ccndicienes
ambientales adversas, sicnde les factcres mas irapcrtantes
la ausencia de fuentes de carbene yfe nitrgenc, el caler v
la desecacin. Cada celula Ecrma una espera interna que
luege es liberada per autiisis de la celula vegetativa (en
algunas especies).
El prccese de_espe_rulacin n es_pcrcgei_1esis (tig. 3 22)
es sumamente ceinplejn e njnp_l_i_ca_ la aeti.vacin..de,..genes
que detenuinan la Ibrrnaein jv cempesicin de la espera4_v
la inact_ivaciu dc e_tr_es_g_enes i__n_velacratles en la funcin
vcgetativa de la celula. Durante este prnecse ecnrre la
aparicin de nuevas estructuras, ensimas v metabclites jv la
i desaparicin de distintes ccmpcnentes vegetntives celulares.
Al mencs'i' estadies se rcceneccn durante la esperulaciii
de B. strbtifis. Las celulas vegetativas presentap des
crcmcsemas iiacia el finaiiie:la fase eap_enenci_al; se fcrma
1 ' ~ ' I r

estraagc de una abeja endurecida en una resina prcveniente
de un tirbel de la Repblica Deminicana. Esta resina
endurecida result ser embar dc minicanc de alrededcr de
25 millenes de ades.
Luque americana e leque maligna es una enfercncdad
un filarnente axial de crematina 3' se eitcretan eneenatmas
(per ejemplc, prctcasas}; se ferrna un tabique gr se segrega
el material nuclear en des cempartimientes: se fcrma el
prctcplastc de la espera y se elevan les niveles de enairnas
invelucradas en el eiele de acides tricabesiliccs y del
 fuer useceeta v asraucruaa aacrsamua 77

mir

Getula veget: .tuve

FH' 5 E U I _ " __,.Pared

' Hjiii 'if,' _""'.=i r_"; __. Membrana

'_ _ up. ` iii@es plasmtica
l
' ` ` una
Genrlensacln del l
Fase l DNA

_`
3; f * F ~' 2%
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Fasall yt

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lnuagmacin de ta membrana
magra. nica para lerrnar el suple ji
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r Espera flete
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Fase III _ __ _ _

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Crcciraiente
de la espera
tinvapineeieel
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Lisis de la celula v
liberacin de la
espera
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la espera __ la "* ' _. _ , ' ' ' ` Fase Vi =
` * ~ ' :if 1 .ff _
Membrana ____ _ W El I": 5
g _,
Interna de I u _ _ _ I ._ .
la es era _ li* "lili 7 L,. ' Mnijisfaein [desttell I
lll _ . ' w

__; . ff Fase V de la resistencia al caler

Aparicin del eses pene.' '~ ._ __ _ _ _ '
tnrmacirt del ertea entre las Fg |~,,~ _. las suatancnas
qumicas)
3 mmbiana Gene; ra E 5 Dm lncerperacien de Cai*
E li en ia espera. ` _ ,
Eiesnldratacln prgduciijn :JE S. 'HSPE 'j' Stti EEELS
de dlpicclinice
1
II
` _ _'r _ ._ _ 1 rr ' .= l ' _ _ __=_ _ _ 3 _ ._|_l. .. rl_ 11 _ _ ' .. 1 | .. ._r _. rr II" _I~ _

Fig. 3 +1 E2. Prncesc de espernlucin. Fases en la tiirtnacin de una endespura (adaptada de Present et all.

gicailate; se Funna la certeaa ff aparece la retringcncia de espera :vila presencia de pequeas preteinas meeiadas al
la espera; se tbrma el sacc de la espera; se preduce la [}ll_tfi, sclubles en medie dcide, prntegerian al misma del
maduracin de la espera, se mediiica el peptideglicane de caler, la radiacin, desecacin 3' sustancias quirnicas. Sin
la ccrteaa, ingresa el dipiculinate de caieie 3' se desarrelian embarge, en les nltimes aes se han aislada esperas
la resistencia al caler v a les selventes ergenices, jr, resistentes al caler de cepas mutantes que ne peseeu incide
finalmente madura la espera 3,* sc libera (en algunas especies) dipicelinice.
Aunque la celula vegetativa, an es capa?. de ser teida _Las,esperas_ scn_al_ta_mente rcsi,st_cnj_tes al calci;,,_c agentes
een les ccleranes habituales, las endesperas slc pueden qui_miees, a la dpsecaciri v a la radiacin. Tienen baje
ser teidas per tincienes especiales. A medida que la espera centenide de agua Sllej, nu tienep nieta berue d_etpcc_tp,bl_e
se hace ms reiringente, tambien se hace mes estable al jr presentan una elevada ceneentraeien de decide dipiceinice.
caler, Estes sncescs se aseciariau al dcpsite de cida La resistencia al caler de las esperas se debe, en parte, a su
dipiccliuicc (tig. 3?.3) y a la acumulacin de calcic, El estadc desliidratade, v en parte, a las grandes cantidades de
dipicctinatc de calcie estabilisaria el ecide nueleice de la dipicelinate de calciu.
 as;
lj I _ iii i t
_, / i
tf noe@ \N
'r ' H
|
r _ ' __. 1' _ f *.._. _ .41 L ' __
Fig. 3 23, Estructura del :leida dipiceliuice.
La micrescepie electrnica permite ebservar la ccrnpleja
estructura de una espera: ei centre de lajespera e_s el
prcteplaste (cera) que centiene una cepia de DN,
ribescmas gr numeresas enzimas, al_gunascide`las cua'lesfsen
prepias de esperas (per ejernple, dipicelnatc sintetasa).
Per fuera del cure eslste _una,ser_ie _d_e_capas cienveltaras
ceneentricas: a_}_,_metnbrana__espcral_, que enciet_jra_al
artavfr _a__;_ l=')_aarrdr1:vra1, que centiene aesreastticav
simjlar al de la celula vegetativa; c)_certeza,_la capa ms
gruesa, une tambien este t`etnad_a per pepthidgeglican, pere
cen menes enlaces cruzades que el de la celula vcgetativa;
d) sacc de la espera,_ce,t_npuestc de varias capas de pre teinas
similares a ta queratina, cen unmereses enl,aces_dis_ult`ntc,
respensablcs de la ijmpetgneabilidad de la espera _y_; e)
caespcrie, una tipepreteipa de membrana cen _algu_ne_s
carbehidrates.
El precese de germinacin e sea el preeese per el cual
se ferma la celula vegetativa, ecurre en tres etapas:
activacin, iniciacin jr liberacin.
La activacin es un precese que prepara a la espera
para la germinacin. Muchas veces las esperas ne sen
capaces de gerrninar an en rnedies rices en nutrientes, a
menus que hayan side activadas. La latencia de las esperas
puede ser destruida per caler, pH ecides e per la presencia
de ccmpuestc cen grupes SH libre, _ Me tarter L. Pelar ilagellar metilitgr ef the l/ibrinrtrreenc. Mient Meu'
En la iniciacin hay captacin de agua, liberacin de
dipieetinate de calcid jr varias censtiruyentes de las esperas
sem degradades per enzimas hidreliticas: se pierden las
caracteristicas de refractariedad jr resistencia a agentes
fisices jr quirnices 3* eemicnza la actividad metablica.
sacctetv te esnemcteaess
' vu _ ___ _
L Durante la liberacin se degradau la certeza y las capas
eatericres, hay biesintesis activa (RNA mensajere,
preteinas, etc.) jr luege se preduce ia liberacin celular
velviende a ferrnarse una celula vegetativa.
'l
Coen r
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L ii mr L __I _
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 CAPITULO 4

fl I Il _ 11 ' ' 1 if . _ j 1 P I ji .'41 1 I _\ II 1 f. nl I'_ 1 _'.' i 1 1 _

LOS POLHSACAREDOS DE LA SUPERFICIE CELULR BACTERIANA

1 _ if, |__1 1 i.l_ :__ 1 1|'__ Lg _' 1 1 4' 1 _ 1 _ _ 1 1 y 1 _. _. 1 |__ 1 _| 'n' _ __ . .

Marta Melleraeh

llntredueeidn e ea_pa_E`;; tambin se han deseripte capsulas ne

Les pelisaearides estraeeinl;1res_ e _esep_elnisaedrides
eernprendenf una gran t_ra,riednd de nherneee neteje
pe1isaedriidies,t que se n_ seeretsdes al _:_:_~;_t_e;i.1;t;_d ili, _j_f;_=_nl_a
aulnentan la hidret`i1ieidad de Ia snp_e_rt`ieie _baeter.i_ana.
EI termine eassn!a_Zse a,pnl_ise_as_hab_iLtn_n1_n_engs al
e.se_pelisae:ride qne reenbre la I: a_;_:teri_a de rnanera regular
y pennaneee adherida a sn snpertieie 1"nnna.n :;1e una espa
de eatensien Iirnitsda, aunque a aeees se dispenga de manera
nnis dispersa. Las variaeienes en la errna de ia misma se
dan. prineipahnente, per la eantidad de peisaearide que se
nrednee y per su grade de seiuhilidad en el medie.
AItertn1tiaan1e|1te, euande ies e: aiepelisaerides eubren
in egelamiente la eelnla y su aseeiaeida a ta superfeie
baelterisna es debil, se ha utiiiaade la denerninaeitfnl de
muelnge e espa rnueesa. Sin emisargn, para ambe s tipes
de estruenlra se ha ntilizade el termine eapsuin en sentide
nlnpiin ja nigunes anteres le han heehe ineltiyellde aun a
estrnetnras de las enveittlras eelnlares de bacterias Grarn
negativas, tales eeme el Iipepelsaerida (LPSJ [G rskea__,
IJHJJ. En eiertes eases, la epsula se puede presentar en
Fnrrna de estrneteras lnmentesss aneadas a la pared eeluiar,
dene minandese geeealiz.
La edpsuia ne es una esnnetllra eseneialknatja la fiabilidad
de ies lfniereerganisrnes, al :nenes euande se eultivan en ei
laberaterie, ya que existen rnuehas baeterias que ne las
predueen 3; aquellas que le haeen pueden perderla rnediante
rnutaeienes. sin que elle tenga eff. ete manifieste sebre su
viabilidad. Sin ernb arge_ la mayer parte de les patdgenes
invssives ias predueen, siende el prirteipnl faster de
virulencia para ntuehes de elles. Per etra parte est elare,
que la predL1eeit*. n de ersepeiisaearides es igualmente
prevatente en aislamientes bneterianes preaenientes de
suees y agtias. En eenseeueneia, la s_nner_f1_eiee_eln_la_Idesla
rnayefa detlasihaeterias esta predeninantelnente netnpnesta
pel' peisaed_rides,_een er teepeirfxn aqne_lias bae__terins_qn_ e
PTF~*fi1.l.* i' *n_un eeinpenente snpere_i_nl de nat_n_1'n1e:a ;;_r_et_e1ea
peisaeardieas, eerne la epsula pelipeptidiea de Beefas
nnftr'nefs. En Virtud de su Ieealiaaeien, les peiisaearides
e: :traeelniares influyen de manera significativa en la ferrna
en que las baeterias interaetan een el ente rne.
Les petisaearides desempean en papel ertiee en ta
antigenieidad, a rnayer parte de elles muestran una alta
espeeieidad inrnnneldgiea 31 sen predneides nieamente
per un tipe e en gntpe de een as de una espeeie baeteriana.
Fnneidn de la cpsula
A eentinnaeidn, en base a diversas evideneias
esperinsentaes, se deseriben algunas de las prei: abtes
fnneienes que han side prepnestas para tas eapsulas
pelisaearidieas de distintas rniereerganisrnes.
rev_enei_n de igdeseeaein
Las eansnas peisaearidieassen maererneleenlas
altamente h_idra_tac_tas. La preseneia de en gel hidratade
redeanide la superfieie baeterians. puede tener un efeete
preteeter sebre les efeetes dainas de l_a deseeaeien. Este
seria partieuarrnente impertante en la transmisin de an
patgene eneapsulade desde ttn individue a etre.
' Para algunes miereerganisrnes (E.`s'e.frer1`ehfn een',
. Lfeinerebnefer enfeeneetfens gr Erwainin sfewnrrfj se ha
demestrade la lnayet' resistencia a la deseeaeidn de [es
aistarnientes rnneeses en eempsraeidti een variantes
isegenieas ne rnueesas. En el ease partieulaf de een' se
ha demestrade que la deseeaeien aumenta la enpresen de
genes que eediean eneirnas invelueradas en la I: iesintesis
de eaepelisaearides.
eehsfesia
Ltl .Pflt.isa_e:rides _e;~:traeelnares _p_neden premef .fer la
adhereneia de La suupereietdde nnaibateris een la de en? ss
baeterias de la misma esneeie y tambien entre distintas
espeeies. De estatnanera, la predneeidn de eaepelisaerides
participa en le fennaeidn de befilrns y la eelenizaeien de
diferentes niehes eeeldgiees.
 Sii
Algunas micreerpanismus que celeni :an las superficies
erales, y participan en el desarrelle de ia placa bacteriana,
preveen puentes para la unin pesterier de etras especies
bacterianas. Esta interaccin intergenrica esta a veces
mediada per interaccienes de tipe lectina ligande que
invelucran pelisscarides de la superficie bacteriana. La
capacidad de las bacterias de fijarse a una superficie y de
fermar un biefilm puede tener eensccueneias irnpertantes
en ei case de les patgenes hurnanes (eeleniaacin de
catteres de un paciente hespitaiiaade, fennacin de un
biefilm cen alte centenide de alginate en lns pulmenes de
un paciente cen fibresis qustica).
Evasin delas defensas in_es_pe_eificas del husped
Enausencia de anticucrpes esp,ecil,`1ces_, lapresencia de
capsula preperciena a la bacteria resistencia a les
mamaisratasrineaRasti.s.aad.e .riefaa sa. 1.sl_haaa ad La
cripsula evita la lisis mediada per cerr_|plen"|,ente_,_aiette
prevee una barrera dcpermeabiiidati para les cen_1_ptrnentes
del cernplcrnente enmascarande meleeulas de la superficie
celular ene. de etra manera. actuarian cc me activaderes de
la via alterna. Aderntis, la capacidad dc sebrevivir dcntre
de celulas fapeciticas puede estar 'faverecida per la presencia
de cpsula. En algunas cases, per la capacidad de les
pelisacarides de destertificar e interactuar cen las termas
reactivas del nrtipene.
Resistencia a las dsfansa_s especiticasriei husped
Aunque la rnaye r parte de les pelisacrides sen capaces
de gerierar respuesta inmune, un peeuee _p_rup_e de
pelisacrirides eripsularcs _sen pinnuuigenes pstnnamente
d,f.i:,i,1es,, Existen pelisacrides cuya estructura es idntica e
muy' similar a cierres peli u elipesacarides de la superficie
celular, e de la rnatrir eittrrtceltrlar del ltusped e de fluides
cerperaies ceme la sangre, el lieuide sinevial rr el liquida
cefalerraquidce; per le tante, ne seu irrrritrnegriices e se
cempertan came innruapenes dbiles. En el ease de
$treptecer'crrs pyrrgerres, su cpsula de ticirle irialurnice
le cenliere la capacidad de mirnctiaarsc cuanrle infecta al
lrernbre, ya que cs qumicrunenre intlistinguiblc del presente
en el tejida cencctive. Les pelisacairides cpsularcs que
centienen N acetil neurarninice, tales ceme El cufi Ki e
Neisserie rrterrirrgirnlis seregru|rrr B jv el antipcne dc
Ese. iter't`chirr eefi KS, que cs similar a ia dcsulfeltcparina,
generan una respuesta inmune debil.
Intepraecienespentre plantas y bacterias
Varias fitepatgenes elaberan pelisacriritles capsulares
cuya expresin es esencial para la virulencia. Sin embarge
el rel que desempean en las enfcrrnedadcs de las plantas
ne se cenece claramente,
La eitpresin de les pelisacritles capsulares es
fundamental en el establecimieate de relaciencs simbiticas
entre bacterias jr plantas.
Estru etura quimica de Ies pelisacriridns capsulares
Les pelisacsrides capsulares peseea generalmente una
estructura cempleja 3 presentan una gran variabilidad debida
tante a ies nienesacrides que le cempenen ceme al tipe
de uniencs entre elles, Del misme mede, el pelisactiride
puede estar unide e ne de diferentes maneras a la
superficie celular, Tal ceme se describi antes, la capacidad
inrnunegnica de les pelisacrides capsulares depende de
su cempesicin quimica.
,aseciacin de las pelisacritles a la superficie celular
Les pelisae. arides_ pueden erganiaarse de difererites
maneras en___la superficie bacteriana. n algunas caseseirr
liberadesal er :teriensin que er tista ningn tipe de meiicuila
de__aratlai,e.. Tanibis a p_ued_e es_st.ir_ una ue i_.ra<:1e tipe
cev__alentp, permitiende la aseciacin a lappared celular en
el case de las bacterias _Gr_a_nLpesi1i3 e_a_jtt_p:i.em_braria
er rterna euande se trata de bacterias ,Gram pegativas. En
este grupe se han regppnepide des ferrnas de apculajpeppra les
pe_lisaer'irides capsulares: per medie de les fesfelpides e
de,|,l_ipide Pt, El Iipide la esta inveiucrade en el anclaje del
O pelisacaride del EPS 3; tambin de algunas capsulas de
E. rer', En las bacterias ente ricas ia estructura del lipide
A esta cempuesta per una unidad de diplueesamina
asirntricamentc sustituida cen 6 residues de ricides grases.
El eligesacride del cera esta unide ai Iipide A y puede
dividirse en care interne yt e: tterne. La regin interna
usualmente centiene rcsidues de KDD jr L giiccril D mane~
heptesa. ei entre e: tterne centiene varies residues de hesese.
La ferina rugesa del LPS (R LPS) centiene iipide A 3/
cantidades variables de eligesacrides del cena. En ias cepas
lisas [S LP 'S`), el Ci pelisacriride esta unide al estreme distal
del eligesaearide del cera y ia lenpitud de la cadena es
tpicamente variablet
El lipirle A cure es una estructura vcrstil para la
er tpresin de mltiples pel sacrides en la superficie celular.
Les O pelisacrides del LPS ne presentan caracteristicas
estructurales que permitan diferenciarles de les
esepelisacrides (ne asnciades al LPS). Les pelisacarides
capsnlares [llamadas antigenes K. en el case delas bacterias
entrieas) han side diferenciadas de ies pelisacarides U del
LPS en base a su tamaa 3' al made en que se asecian a la
superficie celular. Las cripsulas tienden a ser de nrayer
tarnae 1 ,f a fennar una capa sebre la superficie celular, que
frccuenterncntc enrnascara la deteccin del antigene O en
pruebas serelgicas. El espeser de esta capa puede variar
entre 10 nm jr varias micrenes. Sin embarge, la distincin
entre pelisaearide eapsular 3; antgene O es en muchas cases
irrelevante, Este es especialmente evidente en capsulas del
prupe I de E.re.errchr`e cetr' en las que ia misma unidad
repetitiva puede encentrarse ceme pelisaeride O en una
cepa de Ecet y ceme antigene El (ceertpresada cen un
sntigene 0 diferente) en etra, Este fenmene se relaciena
cen el hallaage de que en esta especie alp,unes antigenes K,
del grttpe estan unides al iipide la crrre.
En el case de las bacterias Gram pesitivas, se ha
demestrade unin cevaiente a la pared celular en el case
del seretpe 65 '~. de neumecece gr en el seretpe III de
cstreptececes del grupe Ei.
Unidades repetitivas de las pelisaearides
Les pelisacarides bacterianas sen antignicamente muy
diverses. La inmunequimica esta determinada per la
 LS FULISACARIDUS DE LA SUPERFICIE CELULPLR BACTERIAHA
nanrraleaa de les mcnesacridcs, per el tipe de uniencs entre
elles 3; per la presencia de sustituyentes ne pertenecientes
al grupe de les carbehidrates. El resultade de esta
variabilidad se evidencia en la multiplicidad de seretipes
que se han descripte en varias especies bacterianas,
Les cempenentes de les pelisacaridcs inc1p_yen_penMtcsas,
hesesas, hepte_stas,_, amineascares, laacaresrmetiades v
aci_* les urnices, ademas de etres cempenentes de naturaleza
ne carbelridrate tales ceme fesfate, amineacides, glicerel
y ribitel.
Biesintesis de pelsaerides
r La ,biesintesisp de les pe1isacarid_cs de la superficie celular
incluye una serie de etapap sc_ep_epcialcs. En la etapa inicial
s_e_pre_duce_, la,__s,i_ntesis de,pre,c,urse_r,es,_acti:v_a_des en el
cit_eplasm_a, pesteriermente ferrnan ias unidades repetitivas,
se pelinteriaan y, finalmente, les pclisacrrides sen
ertpertades a lasupercie celular. En cl case de las bacterias
Grant negativas, la fase de eitpcrtacin debe incluir el pasaje
a traves de membrana citeplasnttica, periplasma 31
tnembrana ei tterna. Cada una de estas etapas sera
censiderada en base a la infermacin eitistente tante para
la biesintesis de pelisacrides U del LPS ceme para la
bicsintesis de pelisacarides er ttracelulares.
1. Sintesis de irrterrnerliaries unidas a undecaprenci
Fermacin de precnrseres biesinttices
La primera etapa en la biesintesis de pelisacrirides
bacterianas censiste en ia fcrrnacin de precurscres. Esta
rnelculas sen frecuentemente steres giicesidices de
nuclctides tnuclctidc azucar) 1; participan eerne
(H)
I C55P P~ + C55 P P
, ti 'JJ
cias + une
ca P P~ .r Nes
Las letras A, E, C representan les menesacrides que eempenen la unidad repetitiva, HUF: nuclcutidedifefl. jpr i Iffilifr' =3=':1[1II" 'I1tliJ* ii 'll li~
Fig. 4 1. Esquema de les mecanismes dc crecimiente de la cadena pelisacaridica en bacterias Lirarn negativas.
El
melculas denantes de les mencsacaridcs que fermaran la
subunidad repetitiva.
Fermacin de las unidades repetitivas jr pclimerieacin
Una vea fermades les*prccprsepesptienelugar la sintesis
de lasiunidlades repetitivaside las que censtara el peli_sac: 'ride
jv la pesterier pdliilmcritracin de ristas. En el case de bacterias
Cita rrinegativas, se han descripte des tnecanisrnes de sintesis
de pclisacaridcs que se diferencian basicamente en la ferma
en que se preduce la elengacin dc la cadena pelisacaridica
(fig, 4 1), En ambes rnecanisrncs, les resiclues gliccsidices
de les clistintes nucletide arrcares se unen mediante un
ataque nucleefilice a un intermediarie lipidice de la
membrana (generalmente undecaprencit`estate} tambien
implicada en ia bicsintesis de peptideglicaner
En el primer medelc, las distintas unidades repetitivas
se van incerperande a la cadena pelisacaridica en
crecimiente, luege de haberse unida a una melecuia de
lipide transpertader. El crecimiente dei elipmere se
prerluce de manera tal que la ltima unidad incerpcrada es
la que queda unida al intennediarie lipidicc.
En el segunda medeie, la inccrperacin sucesiva de ies
mcncsacarides se prcduce directamente a partir de ies
nucletide, arrcares a una cadena en crecimiente, que
permanece anclada al interrnediarie lipidice. En cuente a
les micreerganismes Gram pesitives, es rnayer el
descenecimiente de les mecanismes utilizadas para la
biesintesis de pelisacaride capsular.
Sin embarge, se han descriptc mecansrncs de
pelirneriaacin aiternatives, independientes del undeca
prenelfesfate. La preduccin de alginate per Pseatfcnrenns
eeragirrara ba side ebjete de estensivcs estudics, dada ci
papel critice que pesec dicbc pclisacaride ei ttracelular en
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NUTRECHON Y_ CRECWHENTO BCTERHANO
|_ ." bl? I 1 _ .ii I 7
En este eapitule intentarernes eemprender que sen
capaces de htteer us bacterias cuande sc encuentran en
medie s aptas para eu desarrelle, resperidiende a ies
siguientes interregantes:
,Ct1. ii es el ebjctivtr pri neipal de las bacterias?
Qtre necesitan las bacterias de su medie ambiente para
iegrur su ebjetiw_r'f'
En eapitules pesterieres se vera eme legrun las baeterias
su ebjetivri.
.f
Intredueererl
El ebjeti' .fe principal de, una bacteria es rdupkliearse. Su
eiele de sida aaraerlss su alle es se aegiea I 1e,e_eeesa,bassed'
ceme resultade de la siri bjaaria de la baeteriaJgareatai_jg
culmina cen su dprepia, _=;1i_f,fi_sin para eri,g,inar_desmri,,ee1aus
baeleees h j_ssl,ame_i.an1eserare_sig, f_a 1a.,_a11eLe.a_r1ia cesen,
Durante esa ~=;f :J :f La baet.e,r.ia det1e_d,aeLieat 1~_;.1 ., :leales
eempeinentes celulares. Para eIIe,dei1ryi_e,umpli1se,,una ser ie
de requisites, que pedenies res_amir,en las siguieutes eetaeais:
1. La edlule bacterianLe_debe eneentrarse ,en _n_n medie
que le' iprevea cerr1pue_stes quimices, deuemieades
mrr'r'r`eeres e sasrreres, y dispener_de__e$_ meeanisrnes de
transperte que ie t:rern1i__tan inee_rpe_raAri_es der_it_1jde__e_l_i_a.
2. Les :nutrientes i_ntraeeiui_ares,,__f,1ie ce,nsr_i_1;_u_;;n__la
materia Prinia del metabclisrae, deberan ser t,ranst`en11_a_de_s
qmicarnente mediante reaecienes enaimticas, que en su
eenjuntge eenstituyen el mefebr: isrs!s?,,tefeEe de acuerde
een tm pian determinada de distribuein del Jujc de energia
y de rrreteria, ga rantiaade per meerrrrisn res r'ega'erer*fes.
2.1. La degrada eia de nI.U;1ji_entesk[eatabelsrne)
deber ,preveer les_p,rec,urse;esHbie sinttices, 1;,
event_u_a}mente, la energia gg ei _peder redtrcter
neeesariesdgara la biesitltesis.
2 2 LS,Ptec_ursetes .biesi.efatie,e.s,, .debern
transferrnarse en ies nnrnmeres eenstimycntes
de las Bmaeremeiieeuias {bidsir1tesis}. ' i i
CPITULO 5
_ _' ' 1 __'.\HI un _ 1 |_| Ii jr _ _ ' mi _| _ _ IIFIII 1.
' I. 'J dj H _ _ r ul i 111 31 1 ll l_| I Hi. I' 1 I* _ 1' ' 1% TI_ T I I
Mirta F rarlee
2.3. La pelimerizaeie de les rnenmeres deber
' eenducir a las respeetivas maererrieiettlas
(preteinas, aeides neeleiees, pelisaedrides,
lipides, etc.}.
2,4, Las maeremeleeuias deberan ergarriaarse en
las estructuras celulares.
3. El metabe|is_trre deber eendr.1_eir_ a__[La,dt_1p_ii,eae in de
leles las ersgenetes =:e|H1==1,.1ee Jr,_s, see,seeJ.eue.,is,
asegurar la_f{ri;ridr1_ee{rirrr; es deeir, el ,er'eer2=r'rierrre de: far
ue,:irci_d:1, imprescindible para la perpetuacin de las
espeeies bacterianas.
_ Fsun aeeptande eee la nultiplieaein de las bacterias es
el ebjetive principal dei rrretabelism bacteriana, ne
pedemcs deseenucer que el misme tiene etras implicancias.
Mu :: hn s .p,re.da.c.ras ,dei ,m..er.ee..e_e;r_re,e ,_s_.e_a_e.rs.ese,de~r
ffrdssrrietmeate (s.lcii_11e1,es,_tsie.s.. esse Dime, entbitises,
enairnas, ete). .Otras preduetes, me.tab_J_ees_,ser_,_e.iffsrrtfes
,fareaie.dee.r.e 'ee1eemd.e las espeeies eee. las predtu en
(rcide l_actice,_butiienglieel, aeide prepieice, ete,].
Per etra parte, las bacterias participan en les efeies
gee.qsrimr`ees de ies eerrrerrres. Les n1iereerganisrr1es, en
su eeejunte, pueden lnetabelir :ar tal diversidad de sustancias
rgnicas que se censidera que tdas las sustancias
ergnieas naturai es pueden ser degrada das per, al menea,
algn miereerganisme. Es decir, que reres ies srrssnrrcirrsf
ergdierrs nerrrrerfes sea iedegrerefes. Pueste que esta
capacidad de les micreerganismes es eenseeueeeia de la
es reincin, ne es serprendente que muches cempaestes
sinttiees Uiastees, insecticidas, etc.) ee puedan ser
degradades per les miereergaaismes ff se aeereulen en la
naturaie: ra een eensecuencias desfaverables para ia
eentinuidad de la vida.
En la figura S 1 se esquematiean las reiaeienes entre las
funcienes rneneienadas.
ademas, el cenncimiente del metabclisme baeteriuue
permite disear 1; utilizar sustancias que interfieren een esc
rnetabelisrne. Esas sustancias, ai eentreiar Ia multiplicacin
bacteriana, aetan eeme antibacterianes.
 84 SECCIN 1': GEHEiALiD..DES

k _ 1_..= .Il _1 I__ *I __ P . _! . L' _ I.r' I F \_._ 1 _ _ ' Jl., '_' "_ *f _1' ii _ _..._ 1.l . '% T

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l Medias de ettitit fe _ ___ ___ ,..__,.. NU1RENTE5 ________`H_

Ttensferrriaeienee qubnieas
" ' i' .f1E`.'I`.f_BC|LIEi' l;'ilf J ' ' ' 1
i H Cieles geequimices 1
ascuraetn " " _ _ i
i de iluje de materia 3 energia
F entre tedes ies eensines ,
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L _ll.h . __?

Preduccin de metal: elites

L inminente evasin cesta., an

L Interes industrial
_,.m,n._ u 1.n_\. _. ,.

'i Perpetnacin de la especie i

4 |_ '_ _ _ .||.r' _|.__ " la _ ;l ._ 2 _ . 11" _ 11 _ ' ._ 7 * 1 _ _ ._ ._ _; _ 1 ._ l
Fig. 5 L Esquema integrative de las funcienes bacterianas: nutricin, metabelisme gr crecimiente.

El medie ambiente de las bacterias: requerirnicntes del pese de tcdas las celulas bacterianas es ag_ip1_a. El analisis
nutriei anales de ia cetnpesicin clcmclptal del material slide revel que
inris del 95% cslii cet_1stitu__ir_ie peene irnsrie lll elpernentea:
Para que las bw t,ie,ri_a.s_ puedan,dupl icarse,.su..medie carbene, e: tigc_ne, iiitliftiigtziiii, riitrtigeire, azt1,_`rc,_ i`si`ere,
ambiente lesdebe: PD,t_a.de,,,ea.leie, nn1gt1e_sie 1r.,l_ri_e_rt'e. l:`.stes._se denetninan
ipnrtnr !es_nnrrieni'es, es decir, ies eernpuestes rnecreeierrtetlffl 5'., 1J.L1f tii Fe tetiuiercti, en ,cautida_d_ea '
qumicas que puedan eriginar lea precuraeres, la energia y re_latinamcnte grandcs.__Cn_rhene,_ riaigcrre, lridrgene,
el peder reducter necesarias para la biesintesis de tedes nitrgene, azufre py f`si"ere sen censtittlentcs de
les cernpenentes celulares. 52elfb_eb:idrate_s, 1ip,ideS,,pretc,i,aas_,}iicides nucleices. Lea
Brindar ies c_nnn_'icienesjisicn_s_y gnirnr`ees nprcp i_ndes restantes ezisten en las celulas ceme catinncs y sen
para ei rnantenirniente de su viabilidad y el curnplrniente necesaries para la actividad de diferentes enzimas.
eficiente de sm Puncienes, Adems de les macre_eIe,me__n_tes, tedes les micre
nrganismes necesitan cantidades ,rnuy peqiicilas de etres
El medie ambiente nutritiva e1_erne,ntes: cebalte, cebre, rnangancse, _m_e|ibdcn_e yt cinc,
<1.,ite1ia.dc_s nricrdei_ern_e_ ares n. sierneafes traen. Les
Tedes les seres 'rines utiiizames cempuestes quimices elementea traza sen neceaaries sle para la nctinidrid dc
presentes en el ambiente para censtreir las raelecuias ciertas enzimas y es di fcil demestrar su presencia en ferrna
necesarias para fabricar celulas nuevas". Las bacterias censtante dentre de la celula. En el cuadra 5 1 ac muestra
deben ternar del medie eaterne lea cernpuestea quirnices la cempesicin, elemental apreaimadn de celulas de
capaces de apertarles tedes ies elementes quimicea que las Escherichia cnfi 3' las Funcienes generales de les principales
eempenen, asi ceme les que ies permitan generar la energia eicmentes.
5 ' el peder rcducter necesaries para llevar a cabe les preceses Si bien les censtituyentes de preteinaa, acides nucleices
biesintetices, Eses cempueates quimices, dcneminades 1 ; ceenzimas sen esencialmente lea mismes en te das las
nnrrienres, ale pueden ser incerperadea ,per las celulas espeeies bacterianas, la capacidad para sintetizar les
bacterianas cuande se hallan en aeiacin; aun aquellas precurseres biesintetices depende dela detacin enzimtica
cempuestes que censtituyen la fase gaaeesa de un cuitire de las celulas de cada especie,
sen asimila des,en fer ma disuelta, jr su selubilidad en agus Per elle, aunque lea elcrnentes qumicas que necesitan
es a menuda el facter limitante del crecimiente bacteriana. tcdas las bacterias sen esencialmente les rrtismes, la
Les elcmentea quirnices que necesitan tcdas las bacterias adaptacin evelutiva de les distintes tipes bielgices ha
sen esencialmente les rnisrnes. A*p1;rptimadamente,c,i,3_fi`:2_'ir lleeade a las bacterias a dirersificarse de manera
 i\lU'l`RlCllJ\l Y CIi_Et[iviiEi`\lTCI EACTERIAN S5

1_ ' H '|'_|_ '* 1 _' " _ __. _ _ ' _ _. ._ _ _ _ _ *I _ _ __ _ _ __ __ _________ ___ __ _

Cuadra 54.. Cernpesicin elemental de celulas de Escherichia cnii v principales Funciencs de les elementes
_ l I _ _ _ '_ __ ___ _ _ _ _ _ 7 | |' _. . . _ _ . . . _ _

CMPHENTES PRINCIPALES CMFUESTGS li/1 del i_ FUt~lClDi* IES FISILCIGIC. *L3

_ .__ __. *I I I I_1 rl
eee Les raevuat I pese scee _

lvlrltif ROE i.EM Ei' l"i`S

Car be ne ,az c ares SD ' Certstitujfeute de materiales ergnices

le' 1 lllil _ Cempucstes ergnices. Agua l] Cenatituyeritc del agua celular, de materiales
erguiees. aepter de eieetreues en la respiracin
I ' aerebia '

I* litr r,ene H Sales de antcnie. Peptenas 14 Censtituyentc de preteinas, cides nucleices,

ceenzirnns 1
_ '
l lidrgene Agua 3 Cenatituyente del agua celular, de materiales
ergenices

Fea l` ere Sales irte rgti uieas 3 Censtituyente de eidea nucleices, fesfeiipidea,
ceenzimas '

, Azufre ami neeides azufrades. Sulfates l Eenstitugvs nte de preteinas, de algunas ceenzirnas
L ipcr ejernple, ceenzima A)
= i
Pntnaie \ Saca inergnicns l Cefacter enzimtica
l
Sedie . Sa es inergnicas l Cefacter de reacciencs

Calcie i Sa es inergnicas t: ,s E efacter enzimtica (per ej. de preteinnsasl

|

' Magnesie 5 '.'. "l F'_ re 'i inergtinieas ,5 I Ceiacter incrgnice de reacciencs cnzimatiess _
1' Censtituyente de las clereias
1'

' Ciere i Sales inurgitnietls L5 Cefacter de muchas e irnpertantes reacciencs ,

l
Hierre Sales inergrinicas 13,2 = Censlituyeetc de citecrentes 3* etras preteinns
Cefacter cnzimtice I
5 sttcaeatarvtsrates
' tvinnganese I ` Cefacter incrgnice de reacciencs enzirnticas,
:1 veces reernplazande al ivlg.
Cabal te ' Censtitujvcnte de la vitamina Bu 3 ceenzimas
L

Cebre impurezas >.,3 1

J J
i
Zinc i Censtituyentes inergnices de ceenzituas 'i
especiales
, ivleiibtiene 5

_ _ __ __ __ _ _ _ _ +.. r ii " 'l'

I

eatraerdinaria cen respecta a les cempuestea ergnicea cases, per au especificidad, pueden utilizarse para la
e inergnices que pueden utilizar cerne nutrientes, identificacin y clasificacin de las bacterias.
preduciende un alte grade de especializacin cen respecte Per etra parte, euandeun micreerganisrne es incapaz
a las meleculas particulares que permiten la asimilacin de de sintetizar un cempueste ergnice particular e alguna de
detcrrninades elementes. Luege las diferencias en ies sus precurseres, ese cerupueste debe ser previate per el
re. rfnerirnicnies ntriricianaies rie fas bacrert`a.s reejan .iras medie, y censtituye un facicr de creciniienie.
dizferencias en str cepacirirrri para triizar una .s'as'ir:rrrcia Ei rneafic debe prcveer redes as nnrrienres y facrares
parricaiar carne fnerrie de fas' eiernenies' qtrirrricas de crecimiente necesarias en las canriciaries aprapiarias,
necesarias' para .sinreiizar ica carnparrenies ceitriares. Estas para cubrir ias reqaerirnienres espeerfces de ias ceiuias
caracteristicas nutricienaiea, per su diversidad yr, en algunas bacterianas.
 gs sacctc tr le esas ;s,,at,te.anss
De acuerria een las cenaideracianes anterieres, pedentes
aii rmar que el disee racienal de un medie de cultiva debe
centemplar ne sle la cempesicin elemental de la celula
bacteriana, aina tambien las capacidades enzimticas que
determinan la calidad de les nutrientes rentterides para llevar
a cabe la generacin de energia jv de peder reduter, 3; la
biesintcsis de les cempenentes celulares.
Rcqnerirnietttcs nutricianales 1; sustancias qumicas que
cumplen dicha funcin
Reqticriinienra de carena
DE asafnaaan tira sae1ss_sata,S.aaitna Lea aun. t1_til_i_eaIt
ceme t`ne_nte rle__carbene_,_rl_nsp,bacterias se ,elasific_an,,en
iIu_ldtI'ct`i1s,r b_etcrtre_ras_.
la se bar define n,L11trcfas.t nt_ili_za.u al CQ,.,seme_,rue_n_te
nica pe pri_n_cip_al de carlgniie. La cettversiifin de CO, en
censlitnycntes er; _;,,rti_nices_ de la ceidla es *en pTec_esa'h_
retlyttcciilttitte ret]_t,_ict'iir:_i un aparte neta de energ__ia_, _a_sc_a
derivada, de la _lt_|,z [_t`tiles,intems,is)__p ciclrt__e:tiidacin_ de
cetnpucstes inergsitiices ,retlt1cides._l_:1s _b_a_ct_erirLsbetertretfas
nblicnen__cl cnrbnna n pnrt_i__r t_l_c,nu_ttjicutes ergnic_es. ivlerccc
destacarse la gran divcrsitlntl dc cenipucstes ergnices que
pueden utilizarse ceme lilcntc de cnrbene. De lieche, suele
decirse que un c: tistc ttit1,5t'ttt eemptteste tirgtirtice natural
que ne puede ser tiegrndatle per algn micratirgaitisme.
A lg., tinas bacterias, c nm e ,tirii*i'tl iriirir rr'irr c'enricia_, pt tcden nsnr
ms de lilll cnrnpncsles curlianatls tlilercnlcs, mientras
que etras utilizan sln unes peces. Las bacterias lnctiltreis
metalinliznn slamente mnlculns tic un ternc tlc cnrbene
imctnne, mctanl, rrtnlnntitle dc cnrliann, citln liirmice,
etc.`]. l.,an1aytn'it|tlc ltistir'p,t|riis|i1t.is tinc dependen de iircntcs
de cnrben nlgriiiice requieren tambien pe tpleiins cttlltitltltles
de CO, que es utilizarla ceme celitcter cn reacciencs
biesintticns. Las snstrutes tirgtinices tienen gcncrnlntenlc
un dable papel nulricinnal, yn que sirven n ln vcz de littentc
de curbenn 5* de litcnlc tie energia.
Rearrcriiriicnia rie ri.t*r:t,'errri
Tedas las bacterias t'ct1t1ierc1i,eit_ig_eziti elemental para
sintetizar sus,cnriipiilicttteshniipe t_iliti_c|tcn |n'inci_pal_1nen_te a
partir de la tnisnta melculn tj Hnc_ les sirve ceme litctttedc
carbtptti, ya_seu esta un cpnipucstti eifgpt't_|'iicti n CO_,`g,_en
tne1tergt*ade,*del a_gua_. A diiinencitt tie le tine ecurrc cen el
eitiigcne cicrnentai, ne teclas las bacterias retinicren a: tigcne
atrnes'feri'cn p melecuiar i i
s' ssnsrde en It el a.a.maedanJi.aa_t.e ,l`rettte._iil_ aztecas
melecular, las l;:=_acteri as se elasif;._;:aii en:
rleraias celiga d_as_e ,es_r,rici_ris per ej,emple1,__e_lp bitcilp
de la tuberculnsis 3; algunas bscilea es_pemledei; 4), Crecen
sla en presea_ cia de ejtigpua nt_pii_t; ._t,':_l_,t,l_,1_1j,_,~,:1,i_,te,s_t .g.le1:endctt.ij,e
la res_`pitcin_acrbi_ca_ para_cu,brir__sus__n_ecesidati_es
energeticas.. En ellas sl ezigene melecnlar inciena ceme
ingente csidante terminal (aceptar Final de elcctrenes).
algunas bacterias aerebias, ceme las del genere
rna_a_viebacrer, sen nricrrrerdjiias', rerpiieren niveles de 0,
lel 2/i: 'al 10%, `int`eiieres al states ferice. _ _ nitrate ff nitrite reductasas.
` ,fl naerairisja`c_nr_a_ri` 'iper ,ej..ernp_le,,, _.nunier asas
:species de la t`anil_ia_de lap,ente_re,b,acleria_s1., `.e,re,q_tiierep
azig_ene_me le_c,ular,_pere, cpanprie est diapp|iib,lc,_, le nt iizan
cnie acpeptertinttti, de _elect_rnne_s. En ausencia de O, ebticnen
energia mediante reacciencs de fermentacin e a traves de
cadenas respiratc rias que ne tienen al O, ceme aceptar final
de elcctrenes [respiracin anaerbica).
_ Arraera_irrs_p rreraicj_eranre,_ L (per ej,e1np_lc,rla _1':rm_yeria
de las bacterias acidelcticasl, i* le reqii,ere_tt_ pi utilizan
_e':ti,f.g,entiirngtieciuiarfe trata de bacterias parecidas a las
facultativas, ya que pueden crecer en presencia a en attsencia
de 0,. pere su lnetabelisrne es siempre de tipe ferrncntative.
icarraie teetiactdatn err'ict ntsfsiatae1s~stas fiar
de__l_ep_ene1:s___C`insrr iriin_.=_n_ y_&rapiania p_).
fss_i1,i ai int, estres _ mea: :nIrf,,_ssfs_tstre,ss_Ls derreti
Crscen s! :Len aL1se_n_e_i.a,,d_e O.,,_el__cti.t1 puede inhibir ercatar
esltisbacterias. btienen energia per medie de ferrnentacienes
e de respiracin anaerbica.
El cernpertamiente diferente de las bacterias frente al
O, se debe a varies titcteres. Entre ellas, la inectivacin de
preteinaa {per cjempie, anidacin de grupea stlllbiclriles
de la enzima nitreg_enaaa} jr el efccte de derivadas t: ricas
del U, (radical superaide, pere: ride de itidrgcna ji' radical
bidrnitile) que sen aridantes pedereses. Tanta es asi, que
les neutrtiles ff tnacrtbges utilizan estes preductes taices
del osigene para destruir bacterias pstgenas.
Muchas bacterias peseen enzimas que les pretegen de
les preductes tsices del asignan, Las bacterias aerebias gr
las anaerebias facuitativas generalmente centienen las
enzimas superside disrnutasa y catnlaaa, que catalizan la
destruccin del radical supersidn tf de per: tide de
hidrgcne, respectivamente. Las bacterias anaerebias
neretelernntes pueden carecer de cutalasa, pere casi siempre
tienen superside dismutasa. Tedes les anserebies estrictas
sen deficientes e carecen de arnbas enzimas,
Renrreriinieiira de nirrdgena
Las tinrmas de nitrgcne asimilables per las bacterias
tambien sen muy diversas. En las celplas e_l_nitr,gene se
ser nclitrn nrntnairc_e.n,te.,an, tnnna.redunida, sarna inciner
amines., Per elle, la asimilacin de sales de Ni if e
cempuestcs ergnices cen grupas aniincs {arninccides a
preductes ms ccmplejcs de la degradacin de preteinas,
tales ceme peptenas) ne requiere reacciencs de zide
reduccin. La aairnilacin de nilrgene en este estade de
anidacin mediante reacciencs catalizadas per enzimas
espccitieas da erigen a tres aminecides: cida gluttnice,
aspsrap ,iria 3 glulamina. Estes tres preductas sen precurseres
directas de preteinas. Adents, el cida glutmicn jv la
glutarnina intervienen en la transferencia de grupes amine
gr amide para las etras sustancias nitregcnadas precnrseras
dc rnacremclecuias celulares. Las sustancias ergnicaa
nitregenadas pueden cubrir simultneamente las
requcrirnentes de riitrgene, de carbene y de energia,
El nitrgene en estade inergn ice esidnde (per ej emple,
ienes i\lO,") debe ser reducida antes de ser incerperada a la
materia viva, Este precese de reduccin asirnilateria del
nitrate requiere un cempleje enzimtica censtituide per
Varias gnlpas precaritices tambien pueden utilizar cl
nitrgene melecular, del que ne pueden dispnner las
 NUTRICIH Y CHECIMJENT B.tCTERla'ti'~i
organismos eucarioticos. Este proceso se denomina jacion
de Hg, implica ln reduccin preliminar a NH; por una
nitrogenasa jr es de gran importancia ecologica 32 economica.
Regrrerirniento de fdsforu
El_l`o_sforo intracelular se +en_et1e_nEs._:Hoino anion"POAi'_;5,~
como lioslfatos organicos (cidos nucleices, t"gs_toipidos,
e_tc,.)._E`.l fosforo en los medios de cuitivo se encuentra como
fosfatos inorgnicos 3.* entra en la celula como union fosfato.
Cuando la fuente de fosforo es un fosfato orgnico,
generalmente es necesario que en: :imas bidroliticas
e: ttracelulares liberen el fosfato como paso previo a su
captacion. El fosfato es el nutriente limitante en muchos
habitat acuaticos, de modo que cuando se vierten
compuestos t`osfetados (detergentes) se favorece el
crecimiento de microorganismos _v se produce el fenomeno
de eutrocacion.
Reqrrterirnisrrto de eergfre
El_a2_u1r_e,_se encuegtra clfentgo_deL__ia celula bacteijnna eo
forma,re,ducida,_,como ggmpos sultbgiddies. Usualmente se
lo encuentra en ios medios de cultivo bajo ia forma de
sulfatos, siendo necesaria su reduccion previa a ia
incorporacion en los compuestos organicos celulares
(aminocidos, RN, 'it de transferencia, vitaminas). lvienos
frecuentemente puede ser suministrado por aminocidos
aauirados {cisteina v metioninaj, en los que presenta ei
.mismo estado de oitidacion que en el material celular. En
estos casos, los compuestos organicos podrian actuar
simuit. sinearnente como fuentes de azufre, de carbono, de
energia 3; de nitrogeno.
Reqrterirnienrra de eIerns.nros .trece
Las bacterias requieren concentraciones muy bajas de
algunos comptlestos quimicos inorgnicos que aportan
elementos esenciales que forman parte de coenaimas o
actuan como eofactores de reacciones enaimdticas. Estos
elementos traza, pot' su bajo requerimiento, generalmente
no constituyen factores limitantes tlel crecimiento
bacteriano. En el laboratorio, sueien ser suficientes las
concentraciones presentes en los rnedies de cultivo como
impurcaas.
Reqfrrerirui'enro rfe_frIc'rures orgvirricus de t'rec'iiru`errro
Hemos visto que las ei tigeucias nutritivas de un
organismo dado estan determinadas por su metabolismo
energetico caracterstico 1,; por sus facultades biosintoticas.
Cuatquier compuesto organice que una bacteria no pueda
sintetizar a partir de ios nutrientes principales. debe ser
administrado como tal, Debido a que estos compuestos
deben cubrir necesidades biosinteticas particulares, se
requieren en concentraciones mucho menores que la fuente
de carbono principal.,Se los denorpin1__Faetpres_organicos
de ereeirnicnto e incluyen:
1 etieietcides; ,taa.l1ssi,dus.,ue,1ure _san_stita_sentes de
proteinas.
2. Pzurinas _3[pi1*in1,idines: ,reguferidos como constituyentes
de acidos *nuclcicos la coeneimas.
3. "v'itami_uas_: compuestos organicos que fonnan _parte_
3'?
d,e_,g,ijup_os gprosteticopsc,centros activos, de ciertas ensimas _ n
(pore jempio, el aeido_nieoti_nico qua fnrrns parte del DNA).
Categorias nutricionales de los microorganismos
__Los__microorganismos se_puede_n agrupni sn onrsgorias
nutricionales de acuerdo con los requerimientos de fuentes
de energia, de eieetrones v de carbono. De acuerdo con la
jupitegdegfcnergiapueden ser: Fororrofosmos que usan
enc_rgia_,_lt_|min_os,a,, 3; ggirni_orrjojigs,,_p___los que obtie_nen__ene_rgin
por o_;t,d,aci_on de compuestos ,qui_rni,cos, orga_nipo,s_,_ n
tlrgiieos. De a_c_u__erdo con los dador_es_de_ e_iectronps_g_i1g
stotnos de _l_ii_d,rogcnU=.P1tstl_e_t1 ser: Liro!,rofos,, 1esoue_los,
obtienen apartir de com_puestos_ inorgnicos reducidos, y
orgirnoprr ojos, aguel los que lo_l1aeen aipartir de coinpiuicstds
oirganicos. Ya hemos visto que de acuerdo con la fuente de
carbono, pueden ser otrrdtrojbs o nerer'drrofos.
A pesar de la gran diversidad mctabolica de los
microorganismos, ia mayoria de ellos puede incluirse en
alguna de las 4 c_la_ses ri_u__tri;ci_o_na1,es sig,t_|ien_t,es:
feteffteitrettetreJes..fer,ao r,seseaatererrefe_s.., estatic
iirp1._ su rdnfo_fus, si gr.tiris_iuur.;igaeoitererdrrofos. En el cuadro
5 2 se presentan las caracteristicas de cada uno de los tipos
nutricionales y ejemplos de microorganismos que
pertenecen a cada uno de ellos.
Medios de cultivo
Un medio de cultivo cualquiera debe ser una soiucioe
_equiIibrada de todos los nutrientes j,f_ factores de crecimiento
requeridos por las bacteriasa cu_ltiva_e,n_ conccritr_aei,o,|1e_s,
que uctmitttlti un .buen eracirliicato de las cuantas. Para
con'l`eccionar un medio de cultivo, lo primero es preparar
una base mineral que proporcione todos los nutrientes que
pueden sumi nistrarse en lbrma inorganica. Este medio basal
puede suplementarse luego, si es necesario, con sustancias
organicos tales como ibente de carbono v de energia, 1,; algun
tactor de crecimiento requerido. Estos suplementos variante
de acuerdo con las propiedades nutricionales particuiares
del microorganismo que se desea cultivar. El agregado de
agar agar en concentraciones del 1,5% al ,',% permite
obtener medios gelificados, en los que el crecimiento
bacteriano puede originar colonias aisiadas.
Para promover el desarroilcpbgacteriano, los medios de
cultivo deben cumplir, ademas, ciertos requisitos: condiciones
osmotgicas favorables, una Lconeentracionide iones iiidrogeno
(gil) incluida en la escala toierada por el organismoien
oa sii,ena u.a ee.t_so cial cie esids,ci_o.I1_ tcdassin apropiado
Este itimo depende en parte de la composicion del medio
de cultivo, y tambien de la fase gaseosa en contacto con el
medio (tg. 5 2]. La tem pcratura de incubacion es otro factor
que condiciona el crecimiento bacteriano. La influencia de
estos factores sobre el crecimiento bacteriano se ver mas
adelante.
De acuerdo con su composicion en nutrientes, los medips
de c1il_tivo_,,serdeno_1r1inan:
_ Medios sinttirieos. g$on aquellos de pprnposicien
quimica cualitativas cuantitativamente definida. Se utilizan,
i`undamentalment_e para inve,sti_g_ar rquprimientos
 SS SECCIH 1'; GEHEI1f't.LlUFtDES
I'

_ _ _4r_ ' . _I|.I_r ' '_ .__ . _ .__ .__1 l______ __ . __ _' _ _ . _ __ _ _ lI_ i '_ _ _'

Cuadro 5+2. Categorias nutricionales de las bacterias, de acuerdo con las fuentes de energia, de electrones 2; de carbono _
_ ' _ __ _ _ ._ : 1 I _ __. _. ____;.|. | _ __ _ _ _ ___ __1 _ L _ _ 1 __ __ r_| ' i
Fuentes de
__ ',_._ _ |. 1 " 1 _ _ __. ' _ _; _ _ _'
l
I
Categoria _ i ; Bacterias representativas
l. Energia I Electronesfhidrgenol Carbono 1
_ __ ;>
_ _ ____.. .li _ _ _ _ _ _ _ _ ._ __ _ _ __._.1
Compuestos inorgiticos | Cfianobacterias.
Eoteli toautotro ies Lu: 1 ' reducidos E co, l Bacterias sulfreas pit: puras jr
HIU t verdes
I
F Hls, s I

I
I
_sIl _ m _ ! __ l _ _ _ _ "ml n _ _ _ ' 1 __ _ ._ _ __ la I I1 "" ' _ I_' '
'I

Fotoorganohetertro fos Lu?. i Contpuestos orgnicos Compuestos orgtinicos Bacterias porpuras no sultureas
._ _ _ ___ ___ _ _.|| 1 Ii ___ ' ' _.~ _
_ _'" 1
Il Compuestos inorgnicos
reducidos Bacterias del hidrgeno. ,
Ht Tiriotrciiiris I'rioo.ri. :toris ff otros. ig
i Qtrimioliteautotrofos l
___._ .

ti, l LS I Compuestos inorgnicos l CU, I rio ucritrs er:*no.rt`n'rrns.

Fe{ll} reducidos Nr`rr*o_t'orr:o. iris spp.
ica = Nr`rrrrrt:rer spp.
no, I:
I
nl _ H | ' _' _ _ ._ _ _ _. _ ._ rr. 41 _ _ ir _ _r

1 Qu i mioorga nohetc rtro fos unipttestos orgnicos Compuestos organicos l Compuestos orgnicos Mayora de bacterias qttirniolrofas,
incluyendo las patgenos
E |
_ _ 5 _ _ __.. _ _ _ _ _ __l.l L' _ __.. _ _ _ _, t . ' _ |._. . .__ __ __ . _ __

nutricionales y para obtener resultadgos reproduciples, en fiffa stas saarp='efa_r. San los s.as,ce.a.ti_sI1ta1, las ostimiss
procesos de produccion de masabaeteriana, por ejemplo, d_e composicion quimicanc establecida ogiaritibie, iftlgunos
para la produccin de vacunas, En el cuadro 5 3 se muestra de los ingredientes utiligatlpsen,es_tps,iilti_nos si'in_earract_os
la composicin de un medio sintetico apto para el cultivo ver fetales animales o rnicrobianos. Consisten en una mcttcla
$

de E, coii. compleja jr poco definida de materias primas que

suministran todos los nutrientes esenciales para muchas
Medios minimos . Son aquelies medios sintetieos cuya especies bacterianas, por ejemplo, erttracto de carne,
composicion representa la base min ima de nutrientes capas ei ttracto de levadura, triptona _v casitona (hidroliaados de
de permitir el desarrollo de ias bacterias en estudio. proteinas). Los medios complejos son, por lo tanto, tiles
para el cultivo de una amplia gama de microorganismos,
_| r|.:l' . . _ IJ___ _ .._ _l_|_ _ I _ incluidos aquellos cuyos requerimientos de factores de
fi '
crecimiento no se conocen con exactitud o son mltiples.
En el cuadro 5 4 se muestra la composicin de un medio
complejo ampliamente utiliaado en bacteriologa. La adicin
de mayor cantidad :fio calidad de nutrientes permite obtener
medios de cultivo ms ricos (por ejemplo, infusin de
i
| cerebro corazn, agar sangre, etc.) aptos para el cuitivo de
bacterias con mayores eaigencias nutricionales.
I.
adems de los nutrientes, se pueden incorporar a los
aerbica medios de cultivo otras sustancias con fines especificos,
Fase gaseosa o E por ejemplo, seleccionar vio diferenciar especies bacterianas,
anaerobca ! que permiten investigar la presencia de determinadas
especies bacterianas en diferentes tipos de muestras.

r't;l'er_r'r'os safecrivo,r
_ Medio de cultivo nul1*ie'ntes
l liquido o geliticado factores de crecimiento i Si los requerimientos de un microorganismo son conocidos,
es posible desarrollar un conjunto de condiciones en las que el
I
I
I

presion osmtica
I
crecimiento de ese microorganismo especifico sea favorecido
potencial redoit jr ei de otros impedido, permitiendo su aislamiento a partir de
I"
poblaciones mistas, aun cuando este en baja proporcion. Los
microorganismos pueden ser obtenidos seiectivamentc a partir
,___ _ _ _ _ __ _ _. U _m____ de sus hbitat naturales (agua, suelo, materia fecal, etc.) por
Fig. 5 2. Elementos fundamentales de un medio de cultivo, aislamiento directo o por enriquecimiento.
 ivu'raicien v casciiaianro aacraaiaivo go
,_____ ____ ___ nf _ | ri@ l ."_'. _ ' _' ' r |
' i
l Cuadro 5 3. Medio de cultivo quirnicaincntc deiinidti i
liquido. Si se inocula en un medio selectivo iiquido una
F
para Esci"rt'rft'r'ii`o coli salvaje variedad de organismos y se incuba bajo determinadas

ii _" _ 1 ' . i _ |
'___ _ ,_ . _ _ I *___
condiciones, aquellas bacterias para las que el ambiente sea
I ,i'irgrerii`eiire uiriidtid Frnvire rifa' i ms tbivorable crecern ms que las otras v finalmente sern
i _ _=_ _r _ _ L .

E "' W _' ' li predominantes. Esta tecnica es muy usada para investigar
I Carbono
Glu cosa |.t`Jg Energia
en iina muestra la presencia de bacterias que representan
(J: tgeno tin bajo porcentaje de la poblacin total por ejemplo, la
l Hidrgeno bsqueda de salinonelas en materia fecal.
_ ,I I _ I __ .'__ __
Jr..

r Fost`ato monoainiiico _ __
5,tl p_ ' Nitrgetio iliderilior du" er's'rre*i`er!e.t'
Fsforo Permiten revelar caracteristicas especificas de las
" i? ittiii rr " F
bacterias. Por ejemplo cl tiger sangre, que contiene 5% a
Fostaio dipotsieo i |,tJg Fslbro I
'i'% de sangre de cariiero o caballo, permite detectar la
si i t`oi'macin de liemolisiiias; o los medios con un artcar v un
"Htiil`et"' i indicador de pH que vira cuando el aaucor es feirnentado.
Estos medios son de stima utilidad para identificar bacterias,
__ _, .__ _ . _ , ' rr . l _ _ _____ _
l

C lomro de se dii_i 5,0 g lories: [`l'.i* fa' En el cuadro 5 5 se resumen las prineipates aplicaciones
Reaueriiriieritos osmticos de los distintos tipos de medios de cultivo. Para mayor
li
_._ . Jnlir __. | _r___. ___, _| __? p i__ ,___ .__ __ _

informaciri sobre medios de cuitivo se aconseja consultar

Sulfato de rnagnesio. T Hilti 13,2 g iftaiitre, l' itgi* i
!,._ _ 1 I. _ .". .|__.._ _ ' ~ __ . _______ _ __ ___ _ _.. _.._.__._ i catlogos de medios comerciales.
i l l,CI , c s. p Solvenlc
'
l ltlu ml
I ' .i _ __ _ __ _ ._|_r _ ' _ ___ __ _ ___~_ _'_ J
l Cuadro 5 5. Principales aplicaciones de distintos tipos I
2 de nicdios de cultivo
2.. _ ___ _ _ ___ ,__ _ ._._,__ __ _ .__ l,
l Tipo de metilo Pipllcaeienes
aislamiento directo. Se emplean medios solidos, de esta i
__ e _. fe _ _

forma se evita la competencia entre los diferentes tipos _ Qiiiinicaiiieiitc Eiultivos de bacterias con reqtierimieiitos E'
I . . _
bacterianos; la dispersin de los organismos sobre el medio detiiiido nutricionales coiiocidos.
eiimina en gran parte una competencia por los nutrientes 5* . Ensayos inicrobiolgicos de 'factores de creeiiriicnio
por eso las bacterias que crecen lentamente son capaces de
l ioni|ilej`o C ultivos de bacterias quimioorgaiiiilietertroliis que '
producir colonias en ei misino ambiente que las que crecen I _ ,. _ ,, . .
requieren rntiltiples [actores de creciiuicuto o i'ii;v'os
rpidameiite. Por ejemplo, el agar con eosina v aaul de reqticriniieritos iiutricionales no se coriiiceri i
metilene es ampliamente usado para aislar eaterobricterias,
pues los colorantes inliiben el desarroilo de bacterias Gram l Selectivo lnhibicion del creciinieiito de bacterias indeseables.
positivas. ' , Prmiiiiciii del creciniiento dc bacterias buscadas
Enriquecimiento. Esta tecnica se basa en una libre
competencia entre diferentes organismos en un medio l'JiI`crcacia| Uiferciiciacin de colonias de bacterias dc _
' 1 ilcterniiitatlus c.~tpei:ies, eri base n alguna pitipiedad
bioqiiiiiiica.
_ _. F _ 1 _ _ _ _ _ _ _ _ .l. _ .
I '"' 4 ' ` '_ '_ "_f_ " 1

l
i
Cuadro 5 4. Medio de cultivo complejo '
i
I i
1 il"

Htlisoreioii de nutrientes
_ _ _ __ I' _ rr|?.._ .'47 __ .T .. _._ _ _ _ I
|

fii_g'rcn"i`eirre Crrnritirir I FUE 'ttifc' t ie'

' Sustancias de origen aniinal , Un aspecto importante que se debe considerar en el

, I hidrosolubles: _, problema de la nutricion es la absorcion de los nutrientes
i Carbohidratos presentes en el inedio catemo.
Egg ,,,,; gg ,;, mg , 3_n g 1 Compuestos orgnicos riiirogenados Las bacterias vivas son capaces de mantener en su
_ l Coinpucstos orgnicos aaufrados _ interior un ambiente quimico relativamente constante,
Vitaminas _
l Sales
aunque se produzcan eainbios bastante importantes en el
medio eaterno. Esto quiere decir que ia b_iictei_*i_a_df_:_l:1_e
I
i
_ | _ , __ _ ___=:_____ __ _ _ _ L
I.
___ "'
J _ _ 1'I._.l_ _
"i
absorber _;,f_gt_iardar selectivainentp ciertas sustancias jv al
i

Nitrgeno orgnico .
[J,=;;,m.; L, , 5,1; E ,ft1.ut`re orgtiitico mismo tiempo eacluir o eliminar otras. La eiicargada de
i ,algunas vitaminas e,s_itp. tibsorciii ri seilectiiiva es la ii'1.^ii1il)t_ij;t.t_i_c;iit`op;l_usmtit'it`iEt 'Tip
J _ _ __ i _ |_i__' r __ i ..lI ___ _ i __' 1 |m."." _
coriipo_sic_in lipoproteica._ V _
, Cloruro de sodio , Et ,D g isl l HH' , Como se describe eii el capitulo 3, adems de la
= Requerimientos osmoiicos
_: Ii...
l
rr____ ___ ri . _ p. _ rr _ _ _ _ ___ __ .
membrana plasmtica. las bacterias poseen otras cnvolturas
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. l'l, I c. s. p ,_ 5l``|1f'='1' 'lt!! 1 Ciobe_n ser ntravesadas ,por los nutrientes. La pared no
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llltl ml eonstitiijve una _bairera _a_la eiitrada de los niitrieiites,__*,va qiie

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' m . "__I_,_ 4|._|__ _ '1 _ _ _ ~__ __ _ _ _._
es intijg ,porosa jr permite la et_iti'a_i.la la inayo_ria_de_los
 en sEt?CttI3=N ti: tie! ER: 1 LIDMDES

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niateiiaics, cscepte aqpuelltes gue_sen ,i,nse_itt,bies_ e i _ Ig _ 1 _ _! li. _ I

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parlpicttiatles (per ej,,c1nple,, la_cc_iu1esa). En las bacterias I :
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Gram negativas ertiste una membrana ei tterea que es la J 5

J
primera barrera frente a ia captacin de les nutrientes. El I

taetne y las caracteristicas de ias perinas de la membrana

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ertterna limitan el pase tie les nutrientes, de tnede que sele F

I

_ Difusin facilitada
pueden acceder el espacie peripltismice meldculas cuye
tainae sea inferier al del limite de eisciusiee de la perina 3,; I

cua ceneentracien en el medie esterne sea snperier tt la de J

diche espacie. edad

de
tra
tsper
4

Una _sustancia,puede penetrar anjaves la t1'te1TIbra_n_a

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plssnn *itica peruue d,e_,Ies sigtlieertcs, tjnecani_s_rines: Ven
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_Q,t`)ir.ridd_ .sitttpe
Las tue1,ee_t11et de at1.ttie.nte.s. q.u_e. .s_tre:~dese,n. _tJste_meate I L ._ ' .1_ .l 1 I I._ Ii _ _ .i 1 1 .._ 1 _ L _

Issuemetans_ee1nlet.d,itvndendssde, et rnedie de i matar i Gradiente de cencentracien

cencent,rac,ien,t_t_1_tne_di_e __dertn,c_ner,cet1_cetttrac_i,=fg1i,, sin,_gtste
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de ertergia,i1asta ig,is_la_r_l,a_s c_en,ce_ntrac,ienes_a ambes_la:les ' ' _ _.. l _ . _ .._ '_ . ..rl _ 1

de ia ttternbreuia. La veleeidad de difusiti pnsiva surncnta
cen la diferencia de ceecentracienes del sttstrate entre ei
eitterier v el interier de la eetula lfig. 5 3). Ejemples de
sustancias que pueden diti.1ndir hacia el interier de la celula
cuande la cencentracien fuera de ella es rnej, 'er que en su
interier, es decir, euande esiste un gradiente de
eeetfei H, san.tne.ici1tes.,.pequent1s si ne.s.tg,s:.et_esgene
meleettlar, el ,gus nitrtigenti, el arnenaee _v ejagua. Estas
isustaneias ne pueden cencentrarse dentre de la clula, sine
que tienden a igualarse las cencentracienes a ambes lades
de la mernbrana.
Ditsdn fnciiitndti
Al ittal que en ia tiifusien simple, tes snstrates se
rrtueen a t`a_ver de gradientes de cencentracien, pere
pttrticriipapn ,pre_te_iria,s traesp.erttJderas,. l1_ttr_rtet't_t"ts EL v_cee_s
perrnessas, que unen especicstnente el nut_ri_entc,__,a ser
transpertade. El prpccse ne ree_tti,c_re enetfgia jf las
ceticentracienes del nutriente transpeitade fuera y dcntre
de la clula tienden a igttalarsc. La veiticidad de ditsien
facilitada tarnbidn aumenta cen la difereneia de
ceneentracienes del sustrttte dcntre 1,; fiiera de Ia celula,
pere ie hace ms rtipidameute v a nueneres cencentracienes
que la difusien pasiva. Cuartde se snturan les preteinas
;ranspertaderas, la veleed ad de difusien se hace
`n dependiente dei gradiente de cencentracien (tig. fi 3). En
as bacterias, la ditilsitin *facilitada es un rnccanisme tlue se
ttilisa para transpertar peces tipes de nutrientes (E. eee',
itrfmeeefle t[v,ehierrrrt`tttrt, Psetitfeinenes spp y .t'`ee.t't'i..e* spp
ncerperan glicerei per este meeanisme).
Trarisp et'te active
El transperte active perniite la entradt s_,.tt'e_ ,saliit de
iutrien tes centra,g,rad_iet1tes,dc_,ceacentra_c_idn, een gaste_,de
nergia, .Esta energia puede ser e_b_tenida per, hidrdlisis
tTP__e a partir del gradiente de ceneentracienes de ciertes
:nes (pretenes). El transperte active es,se_t_urab_l,e_, vs que
uande en ei interier dela clula se alcancen un eierte nivei,
e se nbserbe ms sustancia, aunque la ceneentrueien
sterna aumente rnuehe. En.estes,.1necani_smes,.df ttattsperte
ctive partieipt_t_n*pretenas_trens:tertt1deras cen una marcada
Fig. 5 3. itbsidn pasiva v facilitada. La veiecidad de transperte aurncnta
cen la diferencia de cenccntracieucs del sustrate entre el erttcrier 5' el
interier de la clula, lante en la diftisidrl pasiva ceme en ia facilitada.
pere cn esta itima ci aumente es ms rapide jr ecttrrc :1 rncnet es
cenccntraeienes. En la difusin facilitada, cuan ie las preteinas
transpertadas se satursn, Ia vciecidttd de trauseerte se hace irtdcpcndicnte
de te cencentracien de stlstrate.
especificidad, que acttian ceme beinbas elevan de sustrates
esp.ee_iee.s a tra.v,es,,.de_,ies, membranas. Las bacterias
incerperan ia ntaveria de les nutrientes {a:sttcares,
_a1niineacides, vitarn,inas_} per este meeanisme, ya que sus
cencentraeienes suelen ser bajas en el medie ambiente.
Una variedad de trunspente active, restringida a eientss
rneleculas y que tiene lugar seie en bacterias es la rransee eetdn
de grtniet Per este meeanisme el nutriente es medilesde
quirnicarnente al misme tiempe que es trartspertede. Esta
medificaeien quimica requiere energia, pere impide que la
tneidcula tnediticada vuelva a salir de la bacteria. Per ejemple,
la glucesa es fes fetiiada durante su captacitin perlas bacterias.
La giucesa Fesfedlada, que ya ne puede salir de la celula, es
sustrate de vias ntetabelicas centrales.
A La meeris de les cernpuestes e_rgdnices de aitepese
meteeular (per ejernple, pelisaedrides 3/ preteinas} ne
ptieden_ser 'afiset'liides`deiite`i;a`eiiit iiutiiir;apdesqd iredtainente
en el metabelisme celular, deben ser hidteliaades
previamente en cernpuestes nutis peqttees. I_,_a,ii_iti_rt1filisis se
lleva tt cabe per eseenairnas especificas lhidrelasas) ,qtte
las bacterias se,g_re_gsn hacia el medie. Per ejemple, ia
ensima antilasa rempe pelnteres de gtucesa, alrniden gif
glucdgene, en peiitneres iniis pequees,1amades dc: ttri_na_s
ji disacdrides rnaltesa., que tiesterienmente sen nbserbides
del..e1edie per',las bacterias. () tras eseenaimas predueidas
per las bacterias sen: celulasa lhidrelisa la celttlesaj,
quitinasa {hidrelisa la quitina}, iipnsas (hidrelisan las grasas
y etres 1 stercsi.
Crrpracida de Met re
Gente ya hernes diche, casi tedas las bacterias ret]_tt_ier_e11
 l`\lU`I`ltlillC=l"~l Y II.',`l?.E.il'~.llll"lTlIl Br"tCTEi{lF'tl`\i H

liierre, gue ,l_`ermr_t___p_a_r_t_e__dt;,le_s_e_i_tepr_etnes jr de muchas es liquide, el attrrtente del ntimere de bacterias se visualiza
enzimas ,bttre t1tnts==.if ita del__hi.ea.a es d,i.1'iv_tt1teta,. stes, lt: S ceme aumente dela turbidez vie fermacin de sedirnente e
t=a_atrae.tta`ee'e atSa,1avr..itftv_a.lesi M_Hh te tt eteri.st pelicula (tip. 5 4). En cambie, en un medie agarieade el
ete 1pde_se encuentran ett medies cen pece hierre dispenible, aumente del nmere dc bacterias preduce celertias
sec_reta_n_r1 e_'l :iilidsfdibaefpeiittdfdlidtnt. +_*n"'n'al tfts macrescpicareente visibles, que pueden presentar
st'teraL?'itt'f 'e.. atte fe!11n_=' etiprlsias te a_el_aa lrti,ea__lrn_ diferentes tamacs, berdes, censistencia, celer, elevacin,
tr_ans_pt;n'ta_n al __in_terier_ derla_c_lul_a a traves de su ttnten a etc. lig. 5 5).
recepteres en la sttperticie de las bacterias. Ut1_a__ve_e en el
in_te_det de let. batledes.,_e_l,ie.a .etria,e_se_r,edat;,e,ti.ittc_teease. _ _ LL .. 1 _ 1 I 1 _ _ _. _ _ ___

En les tejides vives, el hierre dispenible puede ser

insuficiente para cubrir les requerimientes de especies l
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bacterianas patgenas, cuya sebrevivencia depende de la
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capacidad para predecir sidcrferes. F

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peblscien que pueden medirse {_l1l\_lA,iDNtft, pretejna_s, ctc.'}.
En estas eendieienes, la biesintcsis de tedes ies ' _~ 1 .__ _ _ ..1| __. s _l

cempertentes celulares es ceerdinatla jr re.__t,ulada. tf_]t_ras Fig. 5~4. ttltives de bacterias en mcdies lquidas.
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tiretrtnientate l,a_pebl.ee,_i.es..:e1 atte,needs.tlebersatttiltt al _ ._ tI_ '_ __ . 1,, __

attetet1te__d.e,,p.t'.edttcte_s de a_in1taccnantlente, tales ,ceme l _ .. '.. _ H f""""" 'i' : _ .

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per el attmente de les dems centpen entes celulares. ._ J

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Fig. 5 5. Celertias bacterianas macrescpicatnente diferentes.

De acuerde cen le tllche aateriertnente, euande una Cutives pu res

celula bacteriana se encuentra en un medie en el que puede
sintetizar en ferrna regulada te :les sus cempencntes, se Bale mreafi de Sat ral2iatee_et1_tt1tlet=,Elmiata
ebserva prirnere un crecimiente individual, es decir, un erga,ni_srnes _fetjt_a_an peblacienes ntiittas,_censtit:tt_idas _pe_r
aumente de su bieniasa y de su tamaa, y luege un diferentes especies. La earttcteriaacitt delas especies, ceme
crecimiente de la peblacin, dcbide a sucesivas divisienes asi tatnbien cualquier tipe de estudie rnierebielegice, ya
celulares per Fisitt binaria. La biemase aumenta sea tisielgiee, biequlrniee, genetica e ecelgice, tiene
cc ntirtuamente, mientras que la divisin celular ecurre a ceme punte de partida la ebtencin de cultivc s puras de
intervaies de tiempe regulares. cada una de las especies invelucradas.
Cerati se vtirttefirn el ereelrntertteii Si el medie de cultive Existen varias tecnicas para ebtener cultives pttres, pere
 93 sECe1aiv1=' ; GENERALIDADES

ea baeterielagia las mas atiliaadas san aqaelas que se basan disemina par tada Ia sapereie del media een la ayuda de
ea la abteaeian de ana Jpiirii _;iei*;5*_?'t .biaereriaria e'e_'1f` Idir ie una esptula triangular de vitlria, hasta que el iquida sea
rai a safe: eefiiirr. En la praetiea esta se eansigue semlaraada absarbida par el raedia. Si ei amera de baeterias ea la
las pablaeiaaes que eaatieaen la espeeie a aislar en medias dilaeiaa es la sufieientemeate baje eeme para que tedas
salidas.. de manera que una eelula erigine ana aalaaia las laaeterias queden separadas* aega de la inetlhaeiia eada
raaeraseapieaniente visible. De aeuerda aaa el eaaeepta una de ellas farmara aaa ealaaia {g. 56 Ei' ). Esta teeniea
ea1.1._nGiada eada aalaaia eeastitaira un cultiva pare. La se asa earrieiitetnente para aaatar las haeterias viables
liarmaeiaa de eaiaaias aisladas en medias geiitieadas puede presentes en la stispensiaa. Para mas detalles, ver eeme se
lagrarse de varias maneras: realiaa naa eurva de ereeiiriieate.
I. Pai rigaraiaiiiuie .:=. aiu e saaerjieie. Cea un asa eargada 3. Eu prajirarfi'i'aa'. Se sieralara aaa pipeta ua valamen
een una suspensin baeteriaaa se realiaan trasas sabre la deteraraada de una dilueiaa de Ia suspeasiaa en un taba
Supereie de un tetlia de Ctlltiva atieeuitdu, fiteilitit en de ensaya aaa media ind ida ;v enfriada a aprasimadaraeate
una plaea de Petri, Se earaieasa per aaa de las bardes 1,: se l5C. Se agita para haraageaeiaary se vaelea aseptieameate
eaiieade a tada ia plaea, sigaieada an dibuja eeme, par en una placa de Petri estril. Se deja geliear 3; se iaeuba.
ejerapla, el de la tgura S 6 A. Se genera un gradiente de Laega de la iaeabaeiaa se abservaraa ealaaias ea el interier
eaaeentraeian de bacterias a ia larga de las diiereates del media de ealtiva. Si la dilueiaa es adecuada, tambin
traaas v. en algunas de elias. se abiieaen eeiulas se pueden eaniar las ealanias iffig. 5 6 C).
individuales que, luega de a iiiaabaeian., daran lugar a
ealanias aisladas.
2'. Par 'iseaa`aaevd.u si.Ere siacreijiiffe. Se siembra aan Medieian del ereeiraieata pablaeaaal
pipeta un valamea determinada de aria dilueiaa de la
stnspensiaa sabre el eeatre la siipereie de un media De aeaerda een su aajetiva, eaistea diferentes rnarieras
adeeuada_ ee ateaida en una plaea de Petri. Ltiegga se de medir el ereeimieata de una pablaeian baeteraaa, ya

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Fg. 5 tr. Tecnicas de aislamieata i'iaeteriaae_ Fa: agetamleata en superficie; B: diseminacin ea superficie; C: en pra iari ad,
 nurnlctniv v casciaiiurn eacrnniaiv 93

sea pcr el aunienta del nmera de micruarganisnuns a de la
rnasa celular (cuadra 5 6).
fl/fercidn def rrrirrrerrr de ar:.~ferfa_r
p Las tecnicas para inedirel ,ri rnerc de bacterias presentes
en una p ablacin puedcn,cu_an_l;il`_icar cl nrncrc de bacterias
viables, es decir, de aquellas que aan capaces de
rnultiplicarse, c el nmcrc de bacterias tntales, que incluye
bacterias viables 1; nn viables.
Recnerrra de ncreriias i=,iafe,r
Las tecnicas cc rrientcmenre empleadas para el reeuentc
dc bacterias viables se basan en su capacidad para fnrrnar
cclnnias en medias agarizads aptas para su crecimiente.
_\clualmcnte_ c: tistcn cn el rnercadc kits cumerciales de
reactivas ucrescentes que calcrcan de manera diferente
celulas vivas jv muertas, que luegn pueden cnntarsc sabre
una rrieiribrana filtrante de pclicarbcnatc teida de negra,
can la ayuda de un micrescepie de epiueresecncia_ Esta
tecnica permite el rccuenta directa de las bacterias vivas 3'
muertas presentes en una muestra.
Racuenru de rrraidarfes urrnuri'afrrrs ale car'arr.a_r (UFC)
La cuantificacin de bacterias viables, basada en la
capacidad que cada una de elias tiene para inultiplicarse 3. *
tbrraar una cclcnia, se puede realizar per pr`. :,u_uec" en
medias agarizadcs cl per reenrdriir en ,trrrn rriernr. rr rn
trrnIe_
Las tecnicas de plaquec san simples, sensibles jv muy
usadas para recuentca de bacterias viables en al'iirients_
agua, rnedicamentns, etctera. Dada que un siempre una
[ Cuadra 5 . Estimacin del crccimicritu bacteriiinn r'tl_i_j,i1na:.:
' aplicacinncs de las mludns mas utiiizndcrs
Mutcdn
_ ` Expresin del
_ _
' crecimiente
l E es i a~ ,f
l Recucntc Hlncrn de bactcriasi Cnlrni de calidad de vacunas,
mierescpicc rurales per ml
_ _ 1 ; ' " ' _ _ _
Recucnlu en l blinerc de UFC
_ placa ! par ml n g
I
i Estandarizacin de cullivns
calania se arigina a partir de una sla bacteria, las resultadcs
se expresan ccraa unidades 'fc rrnadras de ca lnias_ La
t`errna carriente de realizar un reeuentc de unidades
tbrmadnras de cnlcnias es la siguiente:
Se realizan diferentes dilucicncs lfl del cultiva n
suspensin bacteriana v se siembran vuliirnenes raedidcs
de varias de ellas en medi as agarizadcs adecuadas,___,l,,_a
sien1bra_de_l rncdic de cupltiwvc puede hacerse:
i a')'pnr diseminacin sc bre la superficie del iriedic ya
scliidificadc, centenide en uiia placa de Petri; e
b`_l par inccrpcracin del. inculn en un vlurncn dc rnedic
fundida jv eniriadn a aprnaimadanicnte 45C, que lucga se
vuelca en una placa de Petri jv' sc deja snlidilican
Las placas sernbradas se incuban en cndicinnes
adecuadas _v_ tinalrneute, se cuenta el camera de calcnias
en las placas cnrrespiidientes n la dilucin que presente
entre r 3' 300 cclanias par placa.
Para calcular el nmcrc de unidades ferniadcras de
calcnias par niiiiiitrc del cultiva e suspensin ariginal sc
aplica la siguiente friiuila:
N de celanias par placa
lurcaal =~~EE vie E E E
velainen senibradc n dilucin
En la figura SJ se esquematiza el prncedimiente para
cantar las L'FC`friil cn una suspensin bacteriana, ittilizandc
la tcnica de siembra pnr diseminacin en superficie. Si,
per ejerapl, un vclitnieu dc lll ml de la dilucin 1 al 10'*
de un ctdti vn aripina uu prainedic de 120 calanias pci' placa,
el ni'unern de UFC pnr mililitrc de cultiva sera de 1,2 s lt'_l'"
llll UFC i' U,l ni] s ll1"ljl_
La tecnica de reeuentc par filtracin a traves de
membranas cuyas pnrus san mennres que el taniaiia de las
bacterias resulta rnuy til cuauda la ccnccutracin dc
bacterias presente en una muestra es baja, pues pcrniitc
liitrar vnlmenes niiijparcs |:|ue las que pueden p|at]uearse"'
directamente. Lucgc de liltrar la suspensin u cultiva, ia
inenibrana se calnca sebre la superficie de un trlcdic
agarizadn a sabre un p ar. :I embebidu can media liquida, se
rjlliciiclcnes
_ I
incuba en cnndiciuncs adecuadas 1;, inalrnente, se cuenta
1! el ntimere dc UFC presentes en el velurnen l`iltrada_
t~ 1 Tanta para la tecnica de p|aqueu" directa camu para la
I leche, eLc_ l de ltracin se pueden utilizar medias es pcciales, selectivas
lll |_r _ _ __
|
. ' _ _ ' " _ I ~
vita diferenciales, que perrniten cantar espeeificarnenre
Cantr al de calidad dc vacu_nas,L ciertas especies c grupes bacterianas, segiin el ebjctivc
alirnentcs, lnedicanicntcs, etc. planteada
t
Recnerrra de rrcrerirrs rnrrifes
l

Cuaatiticacili de pablacicncs
, en agua, suele, etc.
El rjecperire :_f,i_rec,f L1 es el pitndcjriaps baratp _j,*_rpid_c
" ' _ um.
l
..J .___ _ ._ ' Z 4_.__I ._ ._ "_'_ _ I' I'
para cantar bacterias, tctales__$e,reali_za en las camaras de
' Turbidinletria Llnidatics de Estimacin dc masa bacteriana rec_uentc de Peti'at`f [ lauss_er_ Estas cinara_s san similares a
absnrbarlcia en mcdis lquidas jr ' las que se utilizan paracl reeuentc de___ljas cil_ulas_sai;__r,iii_i]eas,
suspensicncs pera tienen un espesr niennr, de U_U? ram, que las hace
particularmente aptas para el recup nt de bacterias,
_ ' Ensavas niicrcbielgicas de
superficie delacarnara es de I muii 1; es_t_ti di_vidida en_2.1_i
' faetures de crecirnienlu v
_ anliniicrnbiancs , cuadradas Lucge, cl uraerc de bacterias par alta* sc calcula
!
_ _ .p I _ I r _ _ ...__ _...._ | 1 1'
r
|
*_
rriultiplicandc el nmera de bacterias en un cuadrada pr el
 t Se usa principalniente para medir la masa de cttltivas de
l Reeuerttc de UFC! mi barigs filamentnscs
Una tecnica mas rapida y mas sensible se basa cn medir
r .__ ' __ Pl _ espectrcfbtctnetricamente la dispersidrr de fa iris prnducida
1
per las bacterias presentes cn una suspensin. A medida
que aumenta la cencentracin de bacterias, el cultiva se
vuelve airis tttrbic (aumenta la abscrbanciaji y la luz
' F'
L
l t|
transmitida es mentir. Debida a que las celulas de una
especie bacteriana tienen tamaas relativamente certstantes,
` 1u1 *U4 lia la dispersin de la luz puede cnsidcrarse prapnrcicnal a la
._,____ __,__ _ _____r___,_ ._ __, _ *
ccncentracin de bacterias en la suspensin; jv a bajes
niveles de absnrbancia, esta relacin se aprcainta a la
dilucin
linealidad_

O O C)
Tambien se pueden detertrtittar eferneatas qtrirnicas
(nitrgencj n campcnerires e_efttt'ares (prateicas tntaiesi,
cuyas ccnccntracinncs cn la celula sean prcticamente
__1

ccnstantes_ De esta manera un aument de la cantidad de

nitrgea ct prctcinas tntaies en un cultiva, nes indicara un
aumente de la pcblacin bacteriana.
= lncttbar at 35 C '
_ 43 hras
1 _ Curva de crceiniierttc
f""""~ i
. ,_ 1 i KH i
Cuautla un ntirnerc de bac_terias,_ cavas c_i_c_lt?_s_celt1iare_s
i L 'L _`_ I . 1 Il I i' > / l i
nc estiin sincrcnizadcs, se,inct3ulaD__ttH_lta_I11aJic,d_e cul_t_iv,e
| "E1 1* I' 'I I , ' K _
ligttida rpteles prvec tcdas las nttt_r_ictites necesarias jv se
ser
_ 1 1
incuban en cc titliciencs adec_uadas_a sus rcqueriniientcs, se
prudttcc el atttncntn de lt1,pnbla_cir_tbacteriana. Si se grafica
_ UFC ` = bl' eeiarrias IIL1 ml :tt dilucin el lep,ai'ttne del ntnera de bacterias viables y tetaies
presentes en un cultiva cerrada versuus el tiemp de
_ _ __ _ ____ _ _ _ 7 __ 7 _
_ii1t:ulu tciii, se abtienen curvas de crecimiente, en la que
Fila, 5 'L Recuentn de bacterias viables pttetlcu abservarse las titses descriptas en la gura 5 S.

| Z _ _ __ ~ _ _ _ 1 I _ L
ll
nmcrc de cuadradas (E5) y per la inversa del espescr
il f',2 SU). l i `

Utrc rnetcdc de reeuentc de bacterias tutaics, que al igual t _ lggetertus letales

que cl reeuentc directa tiene la ventaja de ser rapida 31 nc 1

_ |:
. __
'_J_ __ _ ___ . _ I '

requerir incubacin previa, es el utilizada per las _ i. _ I

__ F _

ccatadcres electrnicas de ed iulas (centres eatu ,dera ) que

autnmriticamente cuentan el nmcre de ct ilulas en ttn _' _ t H
valurnen determinada de liquida. H use ,
bar11'
:t.!ntL
Este enuipamiente, que requiere calibracin peridica, id
'=".1 _rf.lJTt.iI:_t.i*:Il.l
'_' I

es utilizada en general en establcciraientas dende se prncesa I I

un gran nitmern de muestras, ceme hnspitales ji' labcratcrins |

I J

de central de calidad, L
l"
_
F
: ` 1 I
1f!er.i.icr'tirr de Ia arrasa eeiiafar l __ _ 1 _ le. _ _ ._ 1 I I .l _ I I! 11!

_ I_T Espunerteial Estarlanaris nis_tln:t_ t l'1t|trtt

. 't|1 1
Tietup
Canta ya hacias tvlttt, al ctcaadeata.._b_acterisau_ifa
I _,_ _ _ _ _ __ _ __ __ _ ,_ _ ,_l __ _ ___
I

tcntnpaadc de llH_eLiIT1_cntp_centi_uuc da. iii. _l"`tia_st1_ t3c_l_uiar en Fig_ 5+ii_ Curva de creeiinicmte bacteriana indicando las cuatre fases
:l cultiva. La rnasa cel_u_l_ar,en, tt1*_t__Gi~_1lti,,t,_i{_c b_acterianc___p_uede tpicamente nbservsdas
nedirse directamente deterrninartde el pese se ee de fair
reinicia. Para elle se tenian alicttctas del cultiva, se
eurri fugan, se lavan las celulas per sttcesivas centri rgaeicnes Fase de at1'apraet`. :i_n, jbse de ictericia afase tag urante
f, finalmente, se secan en estufa hasta pesa censtante. Esta estttetapa, el ntetabclisrrtc de las bacteri_a,s_iu_eet_1_ladas se
ecnica tiene la, desventaja de que es peca sensible, se ad_'apta_a ias nuevas eendieienes de cultiva, Si bien las
cquiercn grandes cantidades de rnicrnerganisrnes je, per bacterias sen raetablicamente activas, nc se cbserva
nde, puede ser necesaria centrifttgar grandes veitimenes_ aumenta de su niitrner a. La duracin de la fase lag_depep_de
 HUTlElClN 'f Cl~LE1'_`Jll` *IIEl~l'l`U BHCTERIN
del estade de las micrearganismas jv de la naturaleza del
rriedip, de cnilti`va__lPi1_egie ser muy ,cai'ta_a estar attscnte_, cuanda
las bacterias estan ,capacitadas para utilizar inirtediatarrtentc
las nutrientes [per cjernpla, cuanda previenen de un cultiva
en fase ci rpancttcial en el rrtisma media de cultiva) a
relativamente larga, cuanda las celulas: a) estan injnriadas,
bj san viejas jr, par la tanta, deficientes en ATP, cafaetares
esenciales y ribasamas y c) la cempesicin del trtedia es
diferente de la de aquel del que previenen jr hace necesaria
la induccin de algunas enzimas para padcr utilizar algn
nutriente esencial. Tambien influyen sabre su duracin
algunas factares fisicas que madifican la velccidad de
reacciencs enzirrtaticas, canta la temperatura.
Fase de crecimienteVerjaarrencial a 'egarr'rn'ca_ llurante
esta etapa cada bacteria eg capaz de duplicar su masa 3;
eriginar das pelnlas l1__i_i,as a interjvalas de tlempa regpulparpesi
dancla lugar al crecimiente enpaneneial de la p ablacin. La
fase de crecimiente citpanencial representa asi la etapa en
la que la velccidad de crecimiente es censtante jr ntanima
para esas candicianes de cultiva. La velccidad de
crecimiente maitima depende de las caracteristicas geneticas
de la especie bacteriana, de la cempesicin del media de
cultiva y de las eendieienes de incubacin. Aunque la
divisin celular aeurre a intcrvalas regulares, la falta de
sincranlzacin entre las cieles individuales de cada celula
hace que el attrrtenta del ntittnera de bacterias, al igual que
cl de la masa celular, se ebservc canta una funcin centiene.
La cempesicin qumica jr las prapiedades fisielgieas de
las bacterias en fase de crecirniente enpancacial sen
rcltttivamente tinifbrmcs; par esa es la etapa de eleccin
para realizar estttdies biaattitrtieas 1,' tisialgicas
El tientpa rctluerida per ttrutfeelula para dividirse se
dentitnitia, rleerpa riear_urfi_c rrer`tir _e riernpe de _gerrer'aeirin
(g_} 3! es una estimacin de la_vclncidad tie crecimiente
Ctutnrlapg ~_ ifi minutes, la peblaeirt se duplica cada 30
minutas, es decir, 2 veces per hara. Cuautla g es menar, pc r
cjcnipla, lili minutas, sc praducen 3 divisienes par hara, es
decir, la velccidad de crecimiente es mayas. Luega, la
relacin entre g ff velccidad de crecimiente es inversa, a
intiyur g tnenar velccidad de crecimiente j, f viceversa.
La citpresin mttteniaticn del crecimiente ertpanencial es:
N, = nrnere de bacterias al tiempe r
bl, = H, : t 2'* dende H, = nttnicre inicial de bacterias (tiempe al
n = ntftrnera dc gcrleraciencs
leg N, ~ leg bl,
151" H " 1 ='" L"
"'1
igr.
La velccidad de crecirrtienta_se_puede expresar tambien
cama la censtante de velccidad de crecimiente que
representa cliiinilitrrjterc ditgcneracipancs par unidad dc tiempa,
usualmenterpar hara.
ll',
n l 1 .
li: *'_" L`f.E*=t".ttl=l1_tl'l='|.,l~"=_g_ ]_,|_|_:~1=l t;i le 'E '*' 4
1 s
Fase esracienrrria nrri.' :irna_ El__cre_citrtien,ta bacteriana
cn, un cultiva cerrada, cn__el gue na hay aparte, de nuevas
tttfisas te ni _rcnieeia_ 1le__urec'_uetes_ aet__rnetsbe1_isme, es
autali,trita_da_ Luega de varias generacianes, diversas
facteres, entre ellas, la disminucin a el agatamiente de las
nutrientes dispanibles, la acumulacin de praductas
metablicas t: ticas 1,' la disminucin del espacin vital, hacen
que la mttltiplicacin bacteriana cese e que su velccidad de
crecimiente disminttjia a niveles que sc equilibran can la
velccidad de muerte. La cancentracin de celulas en esta
fase se denemina cesecha niictima 3,; depende del tipe de
rnicraarganisnta, de la catrtpasicin del media yr de las
eendieienes de incubacin.
I L Fase de ,rn_trerre__ _Desde_ti_n_ pt_tnta,,dLt lvis_trt_bialgic_a la
muerte celttlar representa la perdida, de su capacidad de
multi plicacin, aunque ne significa, necesariamente, perdida
abseluta e inmediata de tedas las tncianes celulares, El
,nica criteria vritlida de muerte bacterianga eg la_pdrdida
irreversible de la capacidad de repreducirse en cualquier
medie adecuada para ella. Queda asi definida nn cenceptc
fttndatncntal, 'la viabilidad, que permite diferenciar en una
pablacin das clases de bacterias; a) las bacterias viables
(ti vivas) que san aquellas que canscrvan su capacidad
repretluetera jr bj las bacterias na viables le muertas) que
san las que ban perdida esa capacidad. Par la tanta, la
abservacin de la fase de muerte sla es pasible cuanda se
analiza la cvalucin del nmera de bacterias viables
presentes en la pablaciti n. La mtterte bacteriana respende a
una cintitica cnpanencial, es decir, que cn pcriadas de tiempa
iguales se mueren pc rcentajes canstantes de la pab1acin_
En algunas casas, la muerte bacteriana vaacempaiiada
de lisis c_cl,Ltla__r,_ai_;ts_ervn,d,esc na sla tilismitiucin del
nata ere de bacteri,_aa vi_ab_ics,__sit1e tautb_n_ de la rnasaicelttl sr,
Sin embarga, es canveniente destacar que esta disminucin
de masa celular refleja la lisis de bacterias muertas jv ne,
necesariamente, se carrespende eaactatnente cen la titse de
muerte.
En capitales pesteriares se vera que la muerte de las
bacterias puede preveearse par el use de agentes
antimicrabianes can actividad bacteriei da.
Facturas que ntetlllcan el crecimiente bacteriana
De acuerda can la que bemas vista, la multiplicacin
bacteriana requiere el apprre, de sustancias riuiiniiiesis
{nutriei_ntes} 3; candiciaries fisicasy qttirriicas adecuadas, El
canacirnicnta de las factares que mcdilican el crecimiente
bacteriana nas permitira: 1) establecer candicianes de
labarataria en las cuales una a mas especies bacterianas
puedan desarrallarse satisfactariatriente, de rnada tie pader
evidenciar v cuaatiticar su presencia en cualquier muestra;
 95, saeeten te esrtaaaateaeas

2) eeatrelnr ia preliferaeidtt bacteriana impidiende e bacterias requieren faeteres erganiees de ereeitniente, es

destsverecieride su multipiieacient decir, sustancias que _np pueden sinte_tia:1r_a_ partir de les
`.f*'ercn1es a ce ntintiaeidn cuaes sen les principales nutrientes gerteraies y que deben ser agregadas a les :ne dies
facteres que inciden sebre el crecimiente baeteriane. de eultitfe para cubrir requ,erin_1ient_es espectiees.
E: tiste una diferencia sustancial en le que se reere a
Ceneentraeirin de nutrientes 5' faeteres de erecirniente les ranges de eeneentraeie nes, que en el case de ies faeteres
de crecimiente es dei erden de nane e pieegrarnes, muy
Entre ies principales facteres t1ue,t1tt:~t|i`te:tr1 la re|eeida_d inferier al de [es nutrientes.
de crecimiente _, de|;e|_nes censidernr la entidad 31 cantidad Las bacterias que requieren une e mas faeteres de
de ies nutrientes disueites en el_medip de ettititfe. crecintiente se denerninan nr.r.f:err'ejnr. ffs diferencia de le
C.urtlitati\ramente estes nutrientes deben p|'ntfee|'_tedes les que eeurre een les nutrientes generales, para eulti' .far
eementes qttintiees que necesitan las haeterias para bacterias auaetrefas ne se puede reemplazar un flaeter de
biesintetiaar sus enmpenentes(e:i1'hi:tte, nitrdgen_e,e:~tige|1e, ereeimiente reeueride per erre cempueste quirniee, e: teeptn
hidrdgenei, idsfere. aenfre, ienes inergtiniens) gr ia ener_,a que se trate de un preeurser del tnisnte. En cambie, el efeete
necesaria para lletf'ar,a,ea_hp_i,s11s imeiettes. Ue acuerde enn dela sariaeien de la eeneentraeidn dei faeter de crecimiente
las capacidades tnetabelieas de Ens haeterias, ferlnas sebre la veleeidad de ereeirniente y ei rendimiente de masa
qurnieas diferentes de en misme elemente pueden eelelar es anrilege ai deseripte para les nutrientes. Esta es
detenninar sfeleeidades de crecimiente di[`e| entes. Per etra la hase de les easayes Ittierehitregiees de vitaminas jr etres
parte, la eeneentrtteiert de cada une de eses euntpnestns l`neteres de crecimiente.
quimices tatnbien i11ujfesebt'e la ' .felneitiad de ereeiunientn El renditniente de eeatfersien_.denutrientes ya faetpres
(tia. 5 9). En _e,eneral, puede del`t|1irse_ una eetiee|1tt'ttei_et1 de ereeirnieute en masa celular se ceneeeeerne renefirnfenre
eptinta para cada nutriente, que es at|te|i:1 que prnd||ee la rf't . f;."t*er`mt*:rre= (Y), y se eapresa ceme grarnes de eeiuias
veieeidad de ereeiluiente |nt'|:ti|t't: ett detern'|i||atl;ts fertnadas per grante e per met de sustrate eensttrnide:
eendieienes. Ceneentracienes ni`erieres a la tptinntt se
deneminan eencentraeienes limitantes. 1 in el r'a11_e de las {`iramns de ct':|ttst`|_m1ndas*
eeneentracienes limitantes, na aurnetite de ia etnteenttrneirt Y t ~ L

I
del nutriente se traduce en ua ainnettle de la 1. 'elueidtttl de tirtltnes de sustratu censumitle
crecimiente, de acuerde een una 1`nr|eit`n1 ltiperlgtiliett
preeablemente del? ide a la saturaedn tle. les sistemas de En medies riees, las bacterias aerebias pueden asirniiar
lransperte. Per encima de ia ee|teet|t|'aeit'm d plinta |a|eden entre el tt *Ii y el 5tJ'iri del eadfuehidrate Fuente de earbeae,
darse des eteetes, que el aumente de la en |n:entr:|eit'in del mientras 1:] ue las bacterias fertnentaderas usan ei
nntrieate ne meditque ia tfeieeidad de ereeiniienle e que earhnhidrate l`erntentt1hle seie eeme fuente de energia ff
la disrninugra, per eieelns tt'1~:~:iee*~ rleltdns n altas etras sustancias [per ejempie_ amine:tcides} eeme
enneentraeienes del misme. Al i_r,f,uai que ln t|ne ueurru cun prect||'su|'es biesintetices.
la 'eeleeidad de crecimiente. euautle el ereeintienle La etieeneia del use de ATP es prtietieamente censtante
baeteriane es limitada per la baja enneent'neit"t|t de un para la t11ttytn'it1 de las bacterias, euande crecen en ntedies
nutriente reqtteride, ci ereeirnientu netn Iinal n enseeha cun altas eencentrae ienes de aaeares:
martima tantbien atlmeuta een la cantidad inicial dei
nutriente lintitante. .fdentris de I :ts nutrientes, nnneltas '_irnnms de celulas femtatias
`r'_,,,_ e 10,5 gme
Mei de .f't.'I`P preducide

mui _ _ ' _ _

1'*
i fi`rr.rrr_t'e:; rrrfcrefrfr.u'r,.;rerr.r
Velrrctda d de I
crecimiente ._
.r1:|_tiIr|.|1 : n el pltntn anterier sealttmns que ei aumente de la
eeaeenlraeidn de un Faeter de crecimiente, en ei range de
ceneentraeienes |i1nitantes_ da Itlgttr a un incremente del
I

ereeimiente, Esta ebse1'tfacien permitid disetfar ensayes

L 1. m _ L " _ T''_| [|__|_|,|r_'|_1
sensibles jr espeeilees que perrniten cuantificar sustancias
I \ hidresnlnbies que aettftan eeme faeteres de ereeirniente de
i Tv: ;1.;I.|
11 dile rentes bacterias. Estes enstiyes se basan en determinar,
a un tiernpe dade, ei crecimiente de una bacteria de ensaye
au:~tetrel`a Frente a distintas eeneentracienes de una
preparaeida de referencia de la sustancia a ensayar 1 ,I
i
cernparar este ereeimiente een el que preduee una muestra
I
'
L.t1til.a.I1Ie
{.`et rcerrtraei n
fpti na
|
que centiene ia misma sustancia, cuya actividad se quiere
'' | _ _ 17 ._ . . ._ _ _ _ _ ________ qq _ 1 f eenecen
Fg. 541. Curva que reiaeierta la *releeidad de crecimiente een In Per ejentpie, si desearnes determinar la eeneentraei en
eeneentraeien de un nutriente. de tritarnina Bu en una seluedn peiitritaminiea, dehemes
 NUTRCIN "z" CRECIMIEHT B. 1.CTEREAbl
dispener de una suspensidtt de bacterias attnetrefas para
vitarniua BP (es decir que ne la sinteticen), de un rttedie de
cultve basal que ne centenga vitamina Buy de un patren
de vitantinaB,, de cencentracidn ceaecida Lprepn|'acien
de referencia). Se prepara una serie de medies de cultives
que centienen diferentes cencentraciencs de vitamina 13,,
agregande diferentes dilucienes de la prepnracidn de
referencia al medie de cultiva basal. Se siembran eses
medies, previarnente esterilinades, een la suapensien dei
atutetrefe. X un tiempe dade, se detiene el crecimiente, se
mide la abserbancia de les eultives gr se censtrujve una curva
de abserbaneia verstrs la cencentracien de vitamina BI.,
eriginalmente presente en iea medies. Paralelamente sd
realice el rnisrne preeedimiente reemplaaande la
preparacin de referencia perla muestra a anniear. De esta
manera se ebtienen des curvas que, si satisfacen les
reqttisites de regresin, lineali dad y similitud, permiten
calcular la cencentracien de vitamina E11 en la muestra.
Cnrtcentracien de ertigene melecular
Hemes viste que las bacterias se clasifican en aerebias
:vt anaerebias, de acuerde cen su requerimiente de er tigeue
melecular. Las bacterias aerebias, t'et1uier eri jI)_,uparn crecer;
las anaerebias fncult_a_t_ivas ne requieren t_:tupe_re cttande
est presente le ttptiliean; las anaerebias aeretelerantes ne
requieren ,ni,_Liti_lizttt"| Cl, ty _Ltt_s,i i1,_rt_tter_t1'i,1i_t1s estrictas ne
requieren Q, y tanftpece le teleran.
El creeiiniettte de las bacterias aerebias jr de las
anaerebias faeultativas en presencia de O, depende de ia
cencentracien dc esigenn cn selucien. Dadd que el esigene
es relativamente inseluble { sil U tri, g,.*lj1_,,s,t1 c_en_cen_trae_ien de
les cultives disminuye rapidamente. En medie sdlides, las
bacterias aerebias pueden crecer facilmente sebre la
superficie del medie, En les eultives lquidas estatices, el
crecimiente aerebice generalmente eeurre cerca de la
superticie en centacte een el aire, pues lejes de ella las
eendieienes se hacen anacrebias jv se impide el crecimiente,
Para ebtener grandes peblacieues bacterianas en cultives
liquides es necesarie aumentar la superficie de centacte
entre la fase liquida del cultve 3,* el aire, per ejentple per
agitacien mecnica e per burbujee de aire estdril.
Para el cultve y maneje adecuada de le s anaerebies
ebligades, debe evitarse su e: tpesicien al eaigene dei aire
para eneluir les efectes te: :ices del misme. El cultve de las
bacterias anaerebias tambien puede realizarse en medies
selides e en medies liquides. En medies sdlides, pueden
cuitivarse ya sea sebre la superlicie de placas cen agar
nutritive, incubedas en una atntdsfera libre de enigene, e
bien dcntre de un medie agari: :nde desesigenade 3.@
selidificade. Para la irtcubacidn anaerdbica de les cuitives
en placa se usan vasijas de distinta s tipes, en les cuaies se
puede evacuar el aire gr lenartas cen nitregene pure, een
hidrdgene e een una meecla de cualquiera de estes des ,gases
3* C,. El cultive de bacterias anaerebias de impertancia
clinitia se rcalisa usualmente dcntre de jarras de
anaerebiesis. Dentre de eiia se celeca un indieader de etddn
reduceien [asu] de metilene) jr un sebre cen bicarbenate de
sedie, berehidrure de sedin jr unes mililitres de agua jr se
9?
cierra itermeticamcnte; la renccidn quimica preduce
bidrdgene 1,' didside de carbene. Un catalinnder de paladie
permite eliminar el O, presente en la jarra, que se cembina
een el ltidrdgene prediicide v ferma agua. Per etra parte, el
dieside de carbene preducide faverece el crecimiente de
muchas bacterias anaerebias. _ T ,r1 medies iiquides, las
bacterias anaerebias pueden ser pretegidas de ies efeetes
tenices del eaigene mediante la incerperacien al medie de
un agente rcducter fuerte. La nclusidn de ascerbate,
tiegliceiate sridice, eisteina e traas de sulfite sddice en el
medie de enitive, permite manejar anaerebies que ne
requieren eendieienes riguresas de esclusidn del 0,. El
medie puede liberarse del esigene disuelte per ebuilicidn
_v lttege pretegerse cubriende su superficie cen una capa de
aceite mineral. A tales medies se les suele incerperar una
pequea cantidad de agar para aumentar su viscesidad 3'
disminuir la diselucien del Cl, del aire.
La manera mas util para medir el grade de anaerebiesis
de un medie de cultve es el petencial de eaidacidn
reduccidn e petencial redea (Eh). En medies cerrientes, la
maverie de las bacterias anaerebias sen inhibidas a valeres
de Eh tnajreres que iili) mV, y algunas ne inician su
crecimiente cen petenciales superieres a 330 1n'v'.
Actividad de agua y presten esmetica
Lee,,raieraers_saisrnes_, necesitan si.sPea :asias Hansen al
mediepara peder crecer., La cantidad de agua dispenible
en un medie e actividad de n_gur_r, (sw) depende del efecte
Usa ' leiste, es desir. de eu ineereeien carrier. rae1e,ee1arr1,e
selutes, }f_de l_e_ pesribrilidad de,adserc_id11.,sebre__s_np_erticies
de selides. La actividad de agua de un medie es igual e. la
relaeidn entre la preside de vaper de la selucidn jv la del
agua pura:
P seluetun
..
al
W
2
P agua
Puede ealcularse a partir de la humedad relativa en una
camara sellada en la que se laa alcanzada el equilibrie entre
el medie de cultive v el aire (per ejemple, si la humedad es
del 95%, ia actividad de agua del medie es 0,95).
La actividad de agua esta ipve,rsan;ie_n_t,e ,rel_a_e_ie,nad_a,_a,la
presidvn esrndt'ica_(r_r), a maypr presicinpesmdtica mener am;
te T dii R es la censtante gaseesat
| E = : _ EH l
,Fr w T es Ia lernpetnrurn abseiuta, v
r I
V es eliveiumen de l mel de agua.
La mayeria de las bacterias tienettpvalpres dpti_mes_de
2,, Sepsfiar el = e 0, 93 Las rardaeietsa se le a,,_.Pae*.le'? feef
la velccidad de crecimiente, la cempesicin celulary las
a_ctividad__es mertabdliicas de las bacterias. Per elle, la
desecacidn e ei agregada de grandes cantidades de sales e
azcares sen metedes muy efectivas para preservar, les
alirnentes de la centaminaeidn micrebiana. Es bien eenecif le
 ug seccin te clavar :at,tua1: ss
que 'les jarabes jr' ias jaleas sen peca susceptibles a ia
cuntaminacin bacteriana.
Les micreurganisntes denerninades usrnretleruaies, que
pueden retener agua 3 ' rnantener una alta cc ncentracin
interna de seltttcs, sn capaces de crecer en un ampiic range
dc actividad de agua c presin csmtica. Per ejemple,
Srnpfryfuctecctrs aureus puede cultivarse en medies que
centienen cencentracicnes de clerurc de scdic de hasta 3
ttties per litre y algunas levaduras, cc nte .S'rrcci'tarurrr_vcar
cer*evr`siue, cn selucieucs de aacares de aw = 0,6. Algunas
bacterias halfiias crecen trlejer en altas cettcentracienes
de cierure de sedic 3./ aw 0,30.
pH
:aunque aigunas bacterias pueden crecer a pi I 1,0 jr etras
a pi 1 1i,D, la maynria de ias especies bacterianas crecen en
un range estrecha de pH, que en ia mayc ria de ics cases
est cercana a ia neutralidad Cada especie crece en un range
definida de pH 3' pesec un pH ptirne de crecimiente: ias
fdsfes sfs s Y 5r5, tu las eeafrdifm' a a,tlT 5.,5,,1r_3_,,3{las
dfcefifas entre 3,5 3! l_I,5. En generaltuna disminucin
del pl i prcduce,u_r1_ EL disminucin de __i_a_ velccidad de
muitiplicacin bacteriana. Este fcnntierte es tttiliaade desde
hace muchisirne tiempe para aumentar la vida til de
aiimentcs iactees (leches acidiiicadas, ya gar, etc.).
Las cambies de pi 1 dei medie pueden m edificar la
icniaacin de las nutrientes v reducir su asimilacin per
las micrcc rganismcs, A pesar de ias amplias variacicnes
de pH del medie, el pi I intemc de ia mayeria de las bacterias
se mantiene prxima a la neutralidad. Se han prapucsm
diferentes rnecanisrnes para cr tplicariet irnpermeabilidail de
ia membrana a pretenes, intercambia de ienes sudic c
putasic per prctenes, etctera. Sin emi: arga, variacicncs
drsticas de pl I pueden inhibir ia actividad de enzimas jr
prcteinas transpcrtadcras de membrana y, si el pIi interna
de las celulas disminuye mucha, las bacterias mueren.
Muy frecuentemente, les micreerganismcs prcvecaa el
cambie dei pH de su prepie habitat, pues preducen 3' liberan
metabeiites cidcs e basicas. Per cjernple, es bien ccnecide
que la ferrucntacin de hidrates de carbene preduce cidcs
erganices jv que ia degradacin de amneacides genera
araenie. Ei pH de les cultives se cantreia usualmente
inccrpcraade al medie selucicnes brl] 'ers (per ejemplc,
fnsfate tueneacid mas fcsfate diacide), aunque su petcncial
reguiadcr es iimitadc; para un centre] ms eficiente,en
especial en grandes vcliimenes de cultiva, se debe recurrir
a la adicin autematica de acidcs e bases.
Temperatura
Ademas de la cempcs_ici_n_de l_cs_ medi_cs,_d_e,_cuit_i__v_c,,_un
iacter muy impc rtan_te ene ai_t_era la velccidad i_e,c1 ecimientc
es ia temperatura de incubacin (tia. 5 I U). Dei misme made l'
que para les nutrientes, puede definirse una temperatura `,
f[Jli1naa ia que pesibiiita la majrer veiccidad de crecimiente i
uti: tirnu. Per debaje de ia temperatura ptima esiste un
aitgti mas a menus eatendidc de temperaturas en ias que
as bacterias crecen, aunque cen velcciciades maimas cada de crccitnie nte bacteriana.
vea men cres a medida que se alejan de la temperatura
ptima, debida a que distnirtuyen las veiecidades de las
reacciencs eaairntiticas. Este es el fundamenta dei
aiargamiente dc la vida til de un prcductc cnnservadu a.
temperamras de refrigeracin. Per encima de ia temperatura
ptima la veiccidad tambien disminuye, pere el range de
temperaturas ccmpatibies cen el crecirniente es muy
estrecha, pues temperaturas aitas prcduccn desttattiraiiaacin
pre teica. De esta manera, la temperatura rn: rima esta muche
rnds cerca de la ptima de le que ie esta la temperatura
minima. Si bipea en su c_ctt_,i,uni;.t;t.__i1't5 _ bacterias sen capaces de
mttltjpiiarse ca_ur1,an1p_l,ie t1an_g_e,de temp_erat_ur_as, nc tedas
las_esp.ec_ies,ticae11.iH Pide ma temperatura ptima ni el misme
rangc_dehtemperataras,c_emp_a_tibles cen el crecirnient_e.
Eaist_en,,_e_s_pecics capaces de dcsarreiiarse a temperaturas
superi ares a 4C (rerarr;:,fi1us),__etras que le hacen entre 20C
gr 40C (rnes'.rijirrsj 3; etras a_tenjt_peraturas infeprieres a,.'i{i'C,
incluse a_ temperaturas de refriger'acia [`p_si_c,r_j_iius]. El
cenccimiente del cerapertantientc de ias especies
bacterianas frente a la temperatura es impertante, pues nes
crienta, per ejeinple, en el anlisis micrebiclgicc de
aiimentes rc Frigeradcs 1,* nes permite eptintiaar ias eendieienes
de ccnservacin en dic.
La accin de temperaturas elevadas ceme agente
esteriiiaante se vera en ei capitule 6.
Otras factcres fisicas que pueden ai`ectar cl crecimiente
san ia pre, ddr: .f':r`a"ra.rrririi rr y las r rarrcienes, principalmente
ieniaantcs v uitravieleta. En cuanta a ia presin, sla es
impertante en bacterias capaces de crecer en las prcfund idades
de ies ecancs. Las radiacicnes icnizantes sen daiiinas para
las bacterias, ya que en bajes niveles preducen mutacienes,
que pueden ser ie tales, para en altas desis sea directamente
letales; a tal punta que se utilizan ceme agentes esteriiiaantes.
Cultiva ccntnue
Cuaadu ias bacterias se cultivan en un ambiente cuya
cempesicin se mantiene censtante, parque ccntinuamente
ii " ficiuieitflat i iv _ __ I H mi H H_ mi
de crecimiente
" (_1"' i' dupi. "l1cra_]| 1
si _ F
i. i
t i
.l 1
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F 1 I
H
| l
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1 l 1 |. .._, L
1 +~ t 4;
mininln ptintn I:er'|1'.I:|:Is
Temper atu ra "
1 1 mi ' .ii 1 ___|+ _ _ . 1' _. _ _ ..nr' _@ l. |
Fig. 5 lil. iniiuettcia de ia temperatura de incubacin sabre ia velccidad
 NUTRICION Y Cl?,EC1l'~1iEl' JTD B.tC'J`ERi,AHU gg

_ _ _ _. _ 1 if _.| _ _ __ _ _ __ _ _; __.3|..n._ _ _',

se le agregan nutrientes 3' se eliminan preductes de desecbe, I

|

inpuiacidu bacteriana se rnrrrtriene enfase ale crecimiente I Leg. Nre.

as'penenct`rrfy ia ce.acartrrecr'n de ni asa es censtante. Estas ' de bacterias
eendieienes se alcanaan en el laberaterie a traves de un viabiesfml
sistema de cultve ec ntinue, sicnde les mais usades: l) _ " lI'_ _l l'lI|'lIlllI| ll |

quirniestates j,~' 2) turbidestates.

En un quimiestate se eliminan alicuetas de medie de
cultve que sen reentplaaadas cen la misma velccidad per
medie de cultivc fresca que pesec un nutriente (par ejemple,
un amineacide) en cencentracin limitante (g. 5 l I). La
velccidad de ere eimicnte esta determinada per la velccidad
de incerperacin del nutriente limitante jr la cencentracin
' I I lr
celular, per la cencentracin de diche nutriente. Ticrnpe
Un mrbidestate tiene una feteclula que mide la turbidez
del cultve, regulande la velccidad de uje del medie para Fig. 5 12. Curva de crecimiente tipica dc un cultiva sittcrnniaade.
mantener una iurbidea predeterminada.
Les sistemas de cultives eentinues sen muy tiles para
realiaar estudias en eendieienes que simulan las presentes
en ambientes naturales. Cultive sincreniaade

1 [ames diche que, si bien las bacterias se dividen a

interva! es de tiempe regulares, la velccidad de creci miente
de un cultve en la fase espeneneiai aparece cerrienternentc
ceme una funcin centinua. Este se debe a que tedas las
i bacterias nc se dividen simultaneamente. Se pueden ebtener
Fiitte de :tire 1 I crrffrves sincreniaades, en les que prcticamente tedas las
=' itcsert feria de bacterias se dividen ai misme tientpe (fig. 5 12), al
I medie csttrii
meditiear prepicdades fisicas del ambiente e ia cempe
" 1'" "`i`_"""f"" "`""1
= a' t
.
sicin quimica dei medie de cultve.
Vdivuia Per ejemple, si la temperatura e la cencentracin de un
. I _, rcguladera
' de tlnie nutriente esencial sen muy inferieres a les valeres ptirnes,
la actividad metablica ser muy baja y las clttias ne se
' , s 1 sites es se
dividiran. Cuande se aumente rapidamente la temperatura
, .inl de incubacin e la cencentracin del nutriente esencial, las
bacterias se dividirn sittcreniaadatnente. Tambien se
' ineculacin '
| 4 """ pueden sincreniaar cultives seleccienandc celulas per
. 1 . 1
' Filtra de aire 1 tamaa e per edad. Lamentablemente, el estade de
sincreniaacin dura muy pecas generacienes, pues les cicies
Cfilttara dc cultve
; _.=,.'^eg1,,
l
l
=i _`e 1 ul _" ceiuiares individuales ne tienen ia misma duracin.
"Iii II'
Les cultives sincreniaades permiten estudiar etapas
T de
dl

particulares del cicle celular, que per raaenes tecnicas ne
i muestras es pesible realiaar sebre celulas individuales.
;" '~". ;_=~',
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1;; i` :'`"
ft ' *I = .,"*.1 _;"f'
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 Cd tPi`i`Ui_O 6
li _ _ I i 1 ..l.
ESTERiLlZACl0N Y DESWFECCION
Esterilizacin
Intrcduccin
El termine esferiseeirt pucdedefinirse eeme "el
precese de remecin e destruccin de ia tetalidad de ies
micrcerganisrncs viables predue_iende unacendiein de
esterilidad", mientras que ei termine esrdrii es "la ausencia
abseluta de te da ferran viable ,dc vida".
Ambas termines sen ccnceptes abstractas de cstadcs
negativas gr, ceme tales, nc sen factibles de demcstrar
prcticam ente.Este signifieaque la muerte e remecin de
las bacterias sigue una lncin de prebabilidad, 3; siempre
hay una pcsibilidad finita de que queden algunas
micreerganismes vives intactes en el sistema. En la practica,
ei trtn_ine_ esterilizacin sig_nit`tca cl prnecse de alcanzar
un estade cen el m inime ricsge calc_ula,le de sebrevivientes,
mientras que per estril se entiende la ausencia de tbrntas
de vida demestrables El alcance de este ricsge depende de
rnuicltes faeteres que se discutirn ms adelante, pere cen
la mayeria de les precedimieatcs de esteriliaacin este es
nermalrnente de muy baje erden.
Les miereerganisrnes muestran casi el misme patrn
general en su variabilidad de resistencia al caler, la radiacin
c cempuestes quimices. Las fermas vegetativas de bacterias,
les mehes 1; las levaduras, asi ceme la mayeria de les vi ras,
sen les ms sensibles; sen apresimadamente entre cien 3*
mil veces ms sensibles que las esperas bacterianas a la
radiacin UV e inniaante, 3; ntuestran una respuesta
significativa al caler bmede a 7UC.
Las bacterias termtilas, les virus pequeiics, atgunas
termas de esperas fngicas, jv algunas de las esperas
bacterianas ms sensibles sen destruidas a temperaturas de
entre T jv 9t)C, mientras que las esperas bacterianas en su
tetaiidad deben, ser semetidas a temperaturas en el range
de li 1 l SC, cen una cernpleta hidratacin, antes de que
pueda ebservarse una reduccin significativa en su
viabilidad dcntre de un lapse de tiempe raaenable Sin
11.1.
'
P H | L _ _ mi mi
J _ _ _ |___ im h __ __ _1
Maria del Carmen lvagaries
embarge, aun dcntre de este patrn general, las especies de
erganismes individuales pueden variar censiderablemente
en el grade de respuesta a caler hmeda e seca, radiacin e
agentes quimices.
Cuande se utiliaan agentes fisices, el principal preblema
censiste en decidir el nivel del Lratamiente. Es necesarie
decidir sebre facteres ceme la temperatura y el tiempe de
calentamieate, e la desis de radiacin. Para este, ceme para
eernparar la eficiencia de les diverses tratamientes de
esteriliaacin, deberia cenecerse, al menea en teeria, el tipe
ff el nmere tetat de mierearganismes presentes, ceme
tambien la respuesta de dicltes erganistnes al tratamiente
prepueste. En la prctica es usual asumir que ies crganismes
presentes en una carga determinada ne sen ms resistentes
que las esperas bacterianas ms resistentes. idealmente, el
use de un tratamiente de estcriliaacin deberia decidirse
para cada carga especifica cen el cenccimiente previa del
tipe 31 niirncrn de rn icrenrganisntcs centami nantes presentes.
Velticirlttd tlc muerte de micreerganisntes
Cuautla una pcblacia de rnicreerganisntes es
sentetida a preceses de es_terilieacin_{caler, radiacin b
cnmpucstcs quimic_ns_), nn tedas ias celulas mueren al
mistne tiern_pe, El nrnere de sebrevivi_entes disminuye
crtpeneneialtnente cen el _tie_;t_n_pe_d_e espes_iein _it asta que
nn pueden detectarse ms erg_anisme_s _viables.
lt .flientras este se mantiene, la curva de sebrevivencia,
cs decir, elrgrfce dei legaritme del rtmere de la
fraccin de sebrevivientes (i\ifl?1)en funcin del tiempe
ft) independientemente del nmcre inicial de micre
erganismes, es lineal (fig. 1 Pt).
La curva del tipe indicada en la figura 9 l A puede
ser descripta per la espresin matemtica:
tvnt =Je v (1)
 |_| P' J I' _ ,
_;
r. 'fr "
. '__' 1'
_
_
'_
ll
I _
"' IA J
II'_;. | l'.t._'. _ it'
1'
te 1.: ;.
le cual esganlege a la esprcpitt de pna reaccin quimica En tedes les cases, la pendiente de la curva en; pa percin
de pritnst arden_.._dan11v,I_a v_~f leeidati es ds 'II .eadientff * de la lineal varia een rnuches facteres, tales ceme iaiiseveridai RE L:L,. al; ;

cencentracin dei reactante y puede suceder que la respuesta
celular sea debida al desarrclie de reacciencs qumicas
letales intracclulares, de acuerde cen preccses eintiees de
printer erden. En_d iehe.,r1'Iti3e_s_ip, ji; 11ep_resepte la censtante
se it1a.c_ti_va eme .s__.as lt.t..n.a c1_edi_dadc,l_a v_cl_aei_d_ad de 11'1t1stts
Cea algunes rnicreerganismcs, ceme las esperas
aitatnente resistentes, puede haber una fase inicial leg en la
muerte ett funcin del tiempe antes de que la curva de
sebrevivientes cemience a decreeer espenenciaimente. Este
prednce un "hembra" epterecrr en la curva, que luege puede
ser lineal (fig. vl B). En etres cases ceme, per ejetnple,
cen crganisnies altamente sensibles, la percin inicial de
la curva puede ser muy aguda y nc espenencial antes de
cenvertirse cn lineal, dande lugar a una curva bitiisica (fig.
6 1 C), Estes cases sen tipicamentc demcstradcs cen
preccses de esteriiiaacin per caler y radiacin.
Cea tratamientes quimices, la curva de sebrevivientes
puede iniciarse cen caracteristicas de lincaiitiad, pere
despues de un tiempe muestra un retarde en la veiccidad
de muerte dande lugar a una enla (tig. 6I D). A veces,
teda la curva tema una terme sigmeidca; este indica la
presencia de sebrevivientes resistentes en la suspensin
erigiaal, aun cuande se trate de bacterias del misme tipe.
Tambien hay indieies de que las curvas de sebrevivientes
sigrueideas pueden deraestrarse een micreerganismes
altamente resistentes scmetides a caler c radiacin, pere
ttc est perfectamente eenecide cunte de este ecurre en la
prctica.
del tratamientc 14 la presencia de agentes pretectiveitarar'
tedes les erganismns, el tiempe requerida para lcgrar un
nmere dude de sebrevivientes disminuye cen la cantidad
de rnicreerftanistnes
El eriginalmente presentes.
Val er D
Para muchas prepsitcs, el use de ia_@nsta_nte__de
velccidad de muerte Kne efla iferrna ms cenvcniente de
e: tpresar la resistencia de un n1icrperga_nisrne dade a un
precese de muerte especific, jr puede ser me_je_r
caracterizada per el_ "valer D" e tiempe de reduccin
dec_irna_l. Este es ei tiempe en minutes requerida para reducir
un 99% el nrnere de ergani_srnes_ viables,_es_de_ciLai l_tl' /2;.
del reeuentc erigiaal, le cual cerrespende a una disminucin
de un cie le lcgartrnice en la curva de sebrevivencia, Tedes
les tiactevres, tales cer_nc la temperatura e desis de radiacin,
cempesicin y pi I del medie de calentamiente, etc., deben
ser especificadas. Si tcdcs estes facteres sea bien
cenecides, el v_alerD puede ser deterrninadc cen bastante
precisin para rnuches micrecrganisrnes.
Este valer D puede ccrreiaeienarse de manera raaenabte
cen la resistencia intrnseca de un miereerganisme si este
muestra una curva de sebrcvivencie del tipe indicada en la
tigura 6 l A. Sin embarge, cen las curvas del tipe sealada
en la figura 6 I B e curvas que muestran aign tipe de
activacin en el periede inicial, las vateres D pueden ser

_ _ _ _ ___ _ _ _ ' _ f _

_ _ __ ` F _
r~ f ri '__ _ ii _._|'
I
|

te
it.,
5 _

4
I |

t. 3 _ il

Ei
LG
iii"S{]Bl1EV1`VIEl*i"`E5
l Ii =
_ 'I

| ,__, _ _._____ _ L _ ____.,_i_,___.___ _ _ _ 1 .l _ _ |

E
u te su su aa .
Ttuatre nataanei a 1 is te
I
.t. **=
11". I

.a 1 a ia c el e
'fi' Fig. l. lC`urva de se brevivencia.
 un _
cnrrugides para dar lugar a este periede inicial, dende ne
hay reduccin eii les sebrevivientes.
'valer Z
Si se grafican les valeres D+ de un erganisme dada sebre
une escala ei tpenencial e papel semilegaritmicc en inein
de las cerrcspe ndicntes temperaturas en escala lineal, resulta
una relacin lineal.
Para un miereerganisme dadc,_el "vale_r Z" es el
incremente en temperartprakdesis de radiacin, ,di
cencentracin bactericida, requerida paraijeducir un 90%
e uti eiele legaritmice el valer D,_e indica la respuesta de
un erganisme al cambie en el valer del t`actcr de rnuette.
Este vatcr se usa muy eztensamente en ies clcules de
esterilizacin.
El valerZ refleja cl efecte del cambie de temperatura
(ci desis de radiacin e cencentracin de agente bacteri
cida) sebre la resistencia del miereerganisme; es una
caracteristica fundamental de cada especie dada.
Faete r de in activacin ,,
Puede apreciarse que, independienteinente del tipe de
curva de sebreviveneia que muestren les micrcerganismcs,
ne hay un tiempe tinite dcntre del cual, cen un 100% de
certeza, pueda asumirse que tedes les micreerganismes
presentes ban muerte, debida a la naturaleza ezpenencial
de la curva. El metcdc ms simple de calcular la
prebabilidad de alcanzar lu esterilidad para cualquier
niltmere inicial de sebrevivientes est basade en el use del
ibcter de inactivacin (IF).
De esta t`erma, el valer D puede ser utilizada para
caracterizar la eficiencia de un precesn de esterilizacin en
destruir tin miereerganisme espccitice. El "t`acter_ d_e
iitactivaciit" es lacaitiiidaid per la _ettal tiria ceitibinacin
determinada de teitipenatiirii, e desis de radiacin, etc., y
tieiiipe de csiiesiein rc :lucir el ni'irricre de sebrevivientes
de un micprecrgunisme dcterininadn_ Piicile calciiiarse a
partrdc us_va_lcrcs_ D ccnccidcs del miereerganisme, eeme
sigue:
t`acter de inactivacin H 10" (2)
dende t: es el tiempe del tratarniente cn mimites
D: es cl valer D para la misma tc_rnperatui'a, e desis de
radiacin, _etcet_era_
Per ejemplc, el valer D para algunas cspcras_de__Brtcii'i'tis
steureriiermepmftrs a pl l T es il tninutcs a_ _l_l5C. La
farrnacepea britnica recernienda auteclavar a ll5C
durante 30 minutes. El facter de iiiipgaetivacin de este
prnecse para dichas esperas seria de aprezimadamentc ili
Este impiica que si el preduete centieneltlde estas esperas,
per ie menus lil queda_rn viables ceme remanentes y el
prcduetc, entences, ne ser estril. I Facteres que afectan la sebreviveneia de les erganistnes
V Pat atte 1 ada, si va1at,_D_a_.1ZJ_*t2_es. de..2_ra_i_nutc_s,,de
mede iiue un tiempe de_eitp asiein de 15 minutes a l2l''C
tiene un acietj de inactivacin de, apreziinadamente, lili.
El misme prcducte que centenga la misma carga micrcbiana
peseer ai tina] liJ'* esperas, e le que es le misme, habria
sle una pesibilidad entre 10_|It{I de que una sela espera
pemianezca viable. aqui se intreduce el cenceptc de riesge
calculada, ya mencienade. En lineas generales, se puede
decir que cuanta mener sea la pesibilidad de ccntarninacin
y maycr el factcr de inactivacin de tin precese de
esterilizacin, mener es el ricsge de deticctc en la esterilidad
dei preducte.
Puede verse, entences, que el facter de inactivacin es
iina medida del peder destructiva teta] del sistema
Velar F
_ E__lvaler_E es una unidad de letalii;iad,uti_l_izada_para deitnir
la eficiencia de un ppeeese de esterilizaci_n,,s_ebre tede e_n
del eampe dela industrie alintentaria.,_Pued_e_d_elinirse_ceme
el tiempe requerida en minutes a,,_1,,i,l(_,para preducir el
misme etieeteqde muerte qi1e_el__prece_se e_mpi_eade_ Per
cjerupie, si un prccese de esterilizacin tiene un valer F de
10 minutes, significa que tiene el tnistne et`ectc sebre la
muerte de un miereerganisme de referencia que el
calentamierite a l2l`C durante 10 minutes, indepen
dientemente de la cembinacin temperaturaftiempe
empleada.
Para un precese dude, este valer tambin variara segun
la resistencia del erganisme de referencia, y puede retiuerirse
una iriaycr caracterizacin per medie del valer 2 del
erganisrne, per ejemple, F 'ii = 10. El valer F puede ser usade
para calcular el nmerc prebable de sebrevivientes
remanente en una carga ceme:
F = D (leg lf* tu leg N) {3}
dende D: valer D a IIC del erganisme,
Nu: niitnere inicial de la peblacin per unidad de
velumen. ._
N: nmerc tinal de la peblacin per unidad de
veliimen.
El valer F tambien puede emplearse para evidenciar la
equivalencia entre des preecses de esterilizacin per caler
de la siguiente ferrna:
pi D it leg l T ti) (4)
leg F I=,,g _ ____1___F G 2.
dende td: tiempe de calentamientc a la temperatura T,
F G: valer F a la temperatura td,
DT: valer D a la T del erganisme de referencia,
l: faeter de inactivacin del prceese,
T: temperatura de calentamientc
9: temperatura de calentamientc de referencia
Z: vaier Z del erganisme de referencia (valer negative).
La presencia de ljiumedad yy ezigene ine_rementa la
deficiencia de tedes lesprcceses de esterilizacin. Sin
 asraaictzaciciv v essnvrsccieu
em_barsn,_p veda iiabsr t ts_ns_cri_ti_aes ds__1'=tia"irdad _re__1atira
para la_acti_vi_dad dengases bac__tericidas.
F__,ntpnces,_ el caler lttimede requiere ternperaturas y
tiempcjs de estpesieiit bastante meneres para esterilizar,
que el caler eeee.
Las bacterias en suspensin acuesa sen ms resistentes
a pH neutra, y les incrementcs ett acidez e alcalinidad de la
selucin aumentan la eficiencia del precese_ Per ejemple,
el agregada de carbenate de sedie al agita hirviende puede
resultar espcricida. Las efectcs inhibiteries del pH
parecieran esiar debidas, tiindametnalmeiite. a la fcrmaciii
de melecuias ne diseciadas de cidcs e bases debilcs en el
ambiente, ms que ai aumente del centenide de ienes
hidrgene e l1idre:tile_
De manera sintiittr, la prc_seri_c_ia de agtentesgwuirriiees
bactericigtlapattmentauci etfepte d_el_ calej y permite el use de
tem_p_eraturas_tniichc ms ba_ias__para ,predecir el ,misme
eectp. Este tambien se aplica a muchas sustancias
tcrapeuticas delas preparacienes farrnactitieas inyectables,
ceme, per cjetnpie, cl hidreclerhidrate dc prccaina, auiiaite
cabe sealar que estas eticctes sen muy variables.
En general, ne hay stiiicieitte evidencia acerca del
cempertainiente de las esp_aras resistentes en las preductes
farmacuticas cuina para garantizar alguna inediiicaciit
de les preecses de esterilizacin estndar.
Par etra parte, la iituyci'ia,,dc,les erganisniesp_espt'i_rulades
sen ms resistentes cuande se |`nrman_en su hbitat naniral
ce_nic,___p_e r ej _ci1iple._ el siic_lc_.__t1ttc ciiand_c_ sed esa rreliau en
medies de cultve artit'icialcs_
La mayeria de las bacterias na se ven at_`eetadas_ per
grandes cambies cn la presin esm_t_ica__debitie a la fuerza
dc siis paredes celulares. La actividad inhibitcria de ias sales
se debe, sebre tedc, al cfecic tnica de susienes ms cine a
sii efectc sebre la presin esmtica_ En sclucienes altamente
ltipetnicas, algunas bacterias vegetativas sensibles pueden
sui"rir slteck csmtica: depcndiendc del estade de la pared
celular puede haber lisis.
Les aceites, eides grasas y grasas y las preteinas (ceme
la sangre) tienen efecte pretective sebre las bacterias,
partictilarmente centra la accin del caler. Las selucienes
azucaradas cen gluccsa en alta cencentracin tambien
pretegen, prcbab lenteate, per reduccin de la actividad del
agua dcntre del sistema.
Esperas bacterianas
Les gencres Bcicifftis, t'.ies'tr't`a'irirn y Spaiccsai cine
litltitrrsdtsatai tienda flat das .primeras muelles en
les que ms se centrala ateneiit eri esterili_.t jacii_fi_n_
Came clph,bitat_ principal de estas bac_terias es el suele,
las esperas pueden enceurttrarse pi_'in_cipalment_e_ en las
PH1`tie111_aStIie __pe_l_J te _d_e_ _la_ _a_tn'1.sfe_ra. Estas pueden
centaminar cualtpticr preparacin farmaceutica e quirrgica
eitpuesta a ellas en algn estade de su mattufactura.
adems, les preductes derivadas de aniinales herbiveres,
de plantas e a partir del siielc pueden estar altamente
centaminades, ceme, par cjcmple, catgut, gelatina cruda, talce,
algedn cruda, etc tera_ Per le tante, ne es pesible asumir
que un preducte a esterilizarsc ne ccntenga ninguna espera.
ing
Per esta razn, el principal criteria de eficiencia de un
pracese de esterilizacin es la capacidad de destruir
cencentracicnes retativameate altas de esperasbacterianas
resistentes.
Las diversas especies de esperas varian ampliamente en
su resistencia a un agente gernticida dada, le cual se
determina per el valer D. Adems, la resistencia puede
diferir segn el mtede de destruccin empleada. En
ceusectiencia, se selcccienan diferentes especies ceme
crganismes mercaderes iindicaderes bielgices), para
eeittrclar la eficiencia de les distintas preecses de
esterilizacin, a saber:
i. 'eciHi is srertretb e_rrti;atifttSI para tedas les preecses per
calerlultmede.
,'j.*nr;_i'_iiii.r _s i_i_rii_i's' var. ,n_r'ger e Cfesrri`a'eint retani: para
estcfilizaein per caler seca.
.'rrcii'i'irs pp iniiirs e .S`r,repta_ce,ccrrsfuecitirn: para las
radiaciuiics ienizantes,
Brirriiitrs' siibri't'is var. ,aig_cr;__pnr_a esterilizacin pc_r__s.ide
dc ctllcne_
Para el lrataraiente de alimeptcs, se utilizan, ceme
erganistncs de prueba cspiiras_de,{'_iestria'iu_nt i_':'_i; ifuittirri ci
Hi;it:i'i'i'a.i' si'eriivr rici nieptiiirrestt sicnde les prgimeresp les
tiigiiiiisines pradiicteitcsfde, teitinas ms peligreses y
r_csiste_utes,__ mientras que les ltimes ccrrespcnden a
prgattisttis terinetiliecs, resistentes .al _cal_i:,.~ij y centaminantes
_prnduc_terc_s del "agriada _eltatc_" en i_es__er_ila_t_adcs_.
La naturaleza del preducte puede afectar tainhin la
resistencia de las esperas. Per ejemple, algunas esperas de
clestridies en pelvcs adserbentes scces pueden resistir les
mtedes nermales de esterilizacin per zitte de etilenc.
Este puede deberse a que el preducte per si misme acta
intertiriende en el alcance de las carrectas eendieienes
(temperatura, humedad, cencentracin, etc.) a traves de
tedas ias partes de ta carga. Altcrriativamente, este puede
deberse a etres faeteres, tales eeme la deshidratacin de
las esperas per el preducte cen un aumente en la resistencia
cen el tiempe de aimacenamientc. Es, entences, necesarie
remarcar ta necesidad de un adecuada meniterec de ias
eendieienes de la carga durante teda la preparacin y
prnecse de esterilizacin.
I. Metades de esterilizacin
Las.t.atsstat_ds._esenliz.actea_asaialraaits __uti1i2atiaS
incltiygeepreceecs de enter _ec_n agentes _baet_erieidas, caler
` ' assnte
ner five: = fl=1rad_a sraalee rte. r. telar sere.. ntttaiai _ $
starvsvsi f=1diacic u_u remanentes fivilnisaa
Calar
El caler es el m_tede_de e_leec_i_n para _1a esterilizacip
de les materiales que ne puedttl ser daadas per t_L__LEi_
pnrccesc, es r_pidc_, tcdas les rnicrecrganismes resii_lt_an
sepsibles, y este age_pte_ puede alcanzar_zenas_ que _pe_driap
estar pretegii aa frente _a les ecmpuestes_,guipa_i,ees. La
rij._ayeria_de les v_ir_us_y, termas vegetativasde bacterias, ceme
ta_m_bi_eu les tiengcs, pueden ser destruidas luegp de varies
ip_iri_ti__tes a Liifiii 'if}_i'__I_, mientras que las esperas de diverses
 [|4 SECCIUH I: GE'ER.ALID'DE5

re ieroorgan isrnos requieren ternpergturas de 12 I.iiI'.turanute ostaatanearnente 3' una eontraeeien simultnea en volurrien
t5 a 20 minutos para lograr la estorji_jr ieitinz en ei instante de eenderlsaeien. Te de este permite true el
Los roeoanisreos rle esteriiieaoien por ealer se basan en autoelave sea muy arieeuaclo para el rapido ealentarniento
Ia tlesnaturalizeaeiell de proteinas, aunque es posible que de soiueiones altamente hidrntadas_ eeme per, ejemplo
tambin tenga aiguna inipoitarieia la fusion rie ios lpidos inyeetables aeueses_ y para la hidrataeien adieienai de
rie la merrrbrana. Los limites de temperatura a que se teva preparaeienes seeas_ eeme la ropa de use en eiruga_ en
a eabo este proeese eerrosponden a ios que desnaturaliean ouyo ease se tloben tomar preeaueioees espeeiaies que
ia rriajreria rle las proteinas een un elevado eeefieiente permitan asegurar la penetraeien del vapor.
de terriperatura. Estos preoeses ree_uerirr'in mayores Fuiitiamentaimente hay tres tipos de autoeiaves de use
temperaturas en les eases de materiales deseeectos o euantle eenn: el auto :lave de laboratorio teomo el de Chamberlain),
ta aetivdad aeuesa del medio se vea reducida por la el autoelave tie desplazamiento inferior del vapor 1.* el
presencia de elevadas eeneentraeiones de sustaneias autoelave de alto vaoie.
rrautras, eoroe, por ejemplo, glieerina o gluoosa. p Ei rrrrroefrrve re r'ef1r:vvrro;jo_{i`i_g; (5 2_)_e_e_ns_iste_e_n..1og
El papel del agua en la_desoa_turaIieaeiorrade protenes garnara que genera su propio vapor a partir tie agua
se pene de rnaniesto a partir de la utilirzaeion :lei vapor eentenida en el t`entio_ tie la efiiiitaperi ineinigewie B

tie agua. La estruetura riaturai de una proteina se haiia ea__1_enter11ier_1te i_n_t_e1no__{_eleetrieo) ogesterno (gas).
estabiliearla, en parte, por puentes re hidregerio Esta equipado ooo un rnaaeirtetro que registra ia presion
fespeeialrriente entre les grupos eart: e. tiie y arnir1a}_ que interna de ia ertrnara, una valvula de segurirla y puede
son tiestruirtos eori mayor Faeiiidatl euanrle puetien ser eontener un tennoiitetre. El aire es ventilatie desde tu eamara
sustituidos por puentes Lie hidrgeno een rrroieenias de agua. a traves de la espita tiurente el periodo de ealentamiento jr
En eonseeuerieia, tanto ias bacterias eorne les virus v las eeullieieri inieiat.
en: rimas aistadas precisan terrtperaturas mas elevadas para Debirle a la ejveeeien de gotas de agua desde la supereie
sufrir lesiones irreversibles euanrlo han si do tteseearios. Por del agua hirviendo, este auteelave es atieeuado seie para
etra porte, el aire eaiierrte penetra rritlehe mas ierjrtarnente beteilas de liquido. Otros artieu|es eeme, por ejemplo, ropa
que el vapor eendensade en tos irraterialespereses. e aparatos. incluyendo sus enveituras. se hurnedeeeriae een
?}'rrterrrr`errro por errfor' rrirrrerfo. El euteelave brinda un agua durante la est.erilir.aei on, lo eual puede producir su
metodo eonveniente de ertposiuion de preparaciones 1,1 reeontarniiiaeon al ser introtiueidos en una atmostera no
artiuuios a vaper saturado a temperaturas superiores a esteril.
IUQC. El vapor saturado seee es vapor en ia t`ase de uai en El rruroefove rie i:fespir?:rrrrr:`r=rrtrJ irrerter' de vopor
entre este y el agua a la misma temperatura. Posee aita eensiste en una eamara de esteriiizraeien alimentada een
ternperatura, ia eapaeidad tle iormar agua tie eondensaeit'in una Fuente externa de vapor. Como ef vapor que penetra es
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Fig. ti Z. Fuiteeiave tipe Chamherlairi.

 ssrsruutzactor Y oaslusaccteu 105

menos denso que el aire a la misma temperatura, ste ltimo de instrumentos quirrgicos. La misma funciona a SUC
es desplazado y ventilado a traves de una abertura en el en alto vacio, y el corte del vacio se realista con aitrogeno
punto mas bajo de la ctlmara. Cuando se carga la cmara, estril para evitar la osidacion de los bordes.
es sumamente importante dejar suficiente espacio entre los El tiempo del ciclo total es de aprosimadamentc 15
articulos, de modo que el aire pueda escapar por la parte minutos.
inlierier y no quede atrapado. En relacion con los .rienipos re exposicion, los ciclos de
Luego de completado el ciclo de esteriliaacion, este tipo temperatura/tiempo para esteriliaacion por calor seco
de autoclave permite un secado iieai de la carga por pasaje recomertdados por las diversas autoridades son muy
de aire caliente esterilieado por lltracion a traves de esta diversos. La farmacopea britrlnica recomienda, para las
durante algn tiempo. preparaciones no acaosas estables, polvos y ciertos tejidos.
El orrrecle ve de otro vocfo est diseado para la el calentamiento a 15[lC durante una hora, pudindose
esteriliaacion rapida de articulos secos, corrio ropa, aparatos, emplear cualquier otra combinacion de tiempo j;
articulos de goma, etc., ff es el metodo de eleccion para temperatura que resulte igualmente efectiva. Sin embargo,
estos materiales. Consiste en una cmara revestida que el codes; farmaceutico recomienda l6l}'C durante una hora
puede ser evacuado a baja presion. rt diferencia de lo que para la esteriliaacion por calor seco de material de vidrio y
ocurre cen el autoclave de desplazamiento inferior, este aparatos metalicos. La larmacopea de Estados Unidos ao
cstcriliaador funciona mejor con una carga completa, mas
que con unos pocos articulos. El ciclo total desde la carga . rn ru _ _ _ _ _ ._ * " _' ' " ' _ ~_!'

hasta ta descarga suele demorar solamente entre 25 _v 30 .

. raso oe .une
TFnHou.ET se
I
minutos.
I __ ..l" _? _"'J_. ._ _ .__I"

Con respecto a los rierupos de e.rposfctcin, hay diversos

ciclos dc temperaturaftiempo recomendados para la
esteriliaacion por autoclavado. Por ejemplo, la farmacopea F
I
I

de Estados Unidos recomienda el calentamiento a l21C

por I5 minutos como minimo. Generalmente se pueden
emplear otras combinaciones de tiempo 1.* temperatura.
1 l

siempre que resulten efectivas.

I

l I I
Il
Los ciclos recomendados representan los tiempos i _l__. HJEHT i I
minimos de mantenimiento a la temperatura que se | ,

especitica, jr su eficiencia puede ser comparada por el uso

de la fonnuln indicada conu: (4). A este debe agregarse el
tiempo necesario para que la carga alcance la temperatura
del autoclave, Para los autoclaves dc desplazamiento
l
,
|

__ __ l_'_| _'IIl| III

I
I
l " ` '_ _ ' _'|
I
'i
.
=
I

interior', es necesarie tlererminarlo para cada tipo de carga _ _ _1 _

|

11111111'ItH.'I.'I.\'I,\'l.'IIIIIIlll'Ill\.\.\'\\'\.\\\\'\`\\'\\\`t`~\.\\.\".\ ,
en el equipo en particular mediante termocuplas que El.|
_
_.
.
~ _ _ __|_. r_ _ _ _ _|
'
_ .r _ H; '_ |

monitoreen oureias representativos.

1 d r 'Hi

rtrrrrrtrt`enro_pLtr* cfrrilor' _.re't.'_o. El cu lor seco tt tet1f1pelj'ottt|'us

por encima de llU'C ,mata a las esporas bacterianas,
|

|
,
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2
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*R 0 _ B_ .'h' I_' ._
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_I _I
*"P`.,`7`
1
|
_

pfobalalementejporpor tidacion _destructiva_. Este proceso es

I

l
i RH DJ |_|__ |:|E |__|_jI[|E . 'I'EFi'lZ'''TJiT
de menor eliciencia de muerte que la coagulaeion e hidrolisis E HG EH Dll CvlI.l.EF4'i tf' E l UH'

de proteinas 3;, por lo, tanto rctjuiere de temperaturas ms

I
_ _ _ __ __ ' I _ II _.l.lII _1i _ __ _ _|I_|7.

Fig. ti 3. Estufa de aire caliente elctrica tfrentcfi.

elevadas jr tiempos de exposicion mos prolongados para la
esterilisacion, que el calor hmedo.
El equipo ms comnmente empleado es la estufa _ 1'; _
'
_ " I1 _~ _! _ __
I

electrica de aire caliente (figs. 6 3 1; 6 4), que deberia estar l

equipada con un ventilador para una eliciente circulacion
le x
__ _ ,_ , __ _ _ _ I

del aire dentro de la misma, puesto que la penetracion del I '.| Ir

calor con el aire caliente es menor. La carga se mantiene a . t

l
_ _ l

la temperatura de este riliaacion durante un periodo de l |

. I il
. l
tiempo suticicnte como para que todo haya side sometido a | l

la temperatura correcta durante el tiempo correcto. Las

muestras deberian estar constituidas por unidades lo mas ; v _ si I
lll l

pequeas posible, con aceites en volmenes pequeos v

.
.J ta _ .
|
.

I
"""|."_ | |
_ ' ll '|. 4 L _; _ .I I l

polvos en peliculas delgadas, con el tin de minimizar el I

_ ' .J

_ _ _ 1
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11.
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tiempo de calentamiento. ':\I'* 'll 'l' 'l'1I " "_I "I " I"lI "in "IF
Q
'_."I. '.".'\..`\..""I."\..'."`..`.".". l

Con el objeto de aumentar la eficiencia se han I

~' e o r
F
_ |.

establecido otros metodos de caler seco, como la estufa _ _ _ '''_ ' _ _

de calentamiento infrarrojo de gran velocidad, que opera ._ __ . . _ .

con vacio, especialmente diseada para la esteriliaacion Fig. 15 4. Estufa de aire caliente electrica tinterior.
 lince recomendaciones generales, pero menciona IGF' C a radiacion. F tsi se obtienen tres tipos diferentes de curvas de
I'i'tlC por 2 a 4 ltoras. Por otra parte, hajf acuerdo sobrevivencia {t`ig. o 5, A, B y C), de igual forma que lo
gcncrali; :ado de que un tiempe de exposicion de una hora a mostrado en ia figura o 1.
ISUC es demasiado corte 3' no debe emplearse, salvo en Se ban desarrollado expresiones matematicas para cada
circunstancias m uv especiales. una de las respuestas, donde los tipos al jr B de cuevas
pueden expresarse de la siguiente lbrma:
i

Estcrilttacioo por radiacion

Nfblu = el (Tipo A) (5)
Los tipos de lt1d_i_a_cion t_l_is_p_oni,ble _pa_ra_este1j_l_ij_capg_ri_
pueden categortsarse como electromt1gt1,ti_cay comuscular. NIN 1 1 (l e'*D')" (Tipo B) (o
La ltiat Geri tios ra raras___Ct~_taras__J3s,awssf ir
e1_ectron_es. Sin embargo, tanto los rayos et, los rayos [3 como
los protones no tienen suficiente poder de penetracion como l\lfi`*~l_] representa la fraccion de sobrevivientes en la desis D.
para que puedan ser de utilidad; jr solamente los netttrones
rapidos pueden utilizarse en la practica. con varias La ecuacion (5) esta desarrollada por extension del
limitaciones. Los tipos de radiacion mas ampliamente modelo basico, donde un evento nico es necesario sobre
empl ettl es een, laa rttd'i,ac'io des, _electi;intag'n aiticat i de multi mas de un blanco, y el nmero de blancos esta dado por n.
r are_ta_rtataaJ ds deada,_e11aas__l_a_u .m1 .aJa Ii1l11slLa Elvalor numrico de n resulta de la intereepcion de la
denominadasrad_iaciones_ioniga_ntes__Lp_rjpeip_al_1n_epte la porcion lineal de la curva con el eje jr. En ambos casos, la
rt1dit1s,an..tfL_ lsicadaeialuf. i pendiente en la porcion lineal representa K. Las curvas del
El principio de disipacion de la energia de las radiaciones tipo C son diticiles de expresar ntatematicautente, y en la
ioniaantes, en su pasaje a travs de ia materia, es la eyeccioa tnajforia de los tratamientos de esterilieaeion per radiacion
de un eiectron, dejando un ion cargado positivamente. se asume que este tipo de respuesta es atipica 1; muy poco
Dentro de las celulas, este evento primario esta seguido por frecuente.
reacciones qumicas, algunas de las cuales producen la _D_e_j t 1,;ti_:;tl r_rj_rme_ra q__t_=t_f:o_i_j__elElog,Pl_1gp_s_pr_i_r'as bacterianas
muerte celular. asi corno _ocnrre_cpn elyca_le_r, la_elegg_iogde son mas resistentes La la; radiacion en estado seco con
una dosis adecuada de radi_agior| ,depende de_lg_cen_ocil_t1iento respecto a eendieienes de completa bidratacion; la
q _. _ _ 7
. _, , Jlf
r '_ " _
_ ll' 5 a. r
" 1 11 7
['_="_'f" qilul | If 1

sobre las cinticas de distttipticion tie 1a1v'ia_b'i`lidttd'di_i tcststenctri _tss1laen .11 iefrss iittttrmtsatste 1bsinsattdttlvttvt
esporas bacterianas. sometidas a _doatjjcrecie_ptosde anoxicas. Sin embargo. la radiacion es mas eficiente que el

| __ _ _| _ _ _|.|_ . . _. _" ' | .| :_ _ 1 _ _. _ _ __| H _ __ 1_ .

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Fig. o 5. Curva de sobrevivencia.

 sst'si: creacin Y nsstHFscc|en
caler en eentiieienes de atteaia jr sequedad, 3; es prebable
que per estas eendieienes sea el meterle de eleccin en
dichas sitnaeic nes.
Raafstcaa Y _; San sa1at1saiae.sarr atstramaaafti Las tf *is
alta en ergijacerlttna l_eng_it15i de entia_e_r_tHe_i range_de entre _l
s _l..lI'.'Ls:s ta1.Lateada s.1.1a1:a.i;?.r.1.*i;U.2`F'i H _U_''_=_*~*,"
QI ts_f1s~_is absaraan dslatrsrsal 1it11l.srLIsi1rs sa _dHsi_t
la iaa.Itaa.eia1 .d.e.lcs aarasa.i.<:laa srslulslaatr f~'1=!_ffif'~f1i Efif
raClieale5.li..b.LaS_;v'F_n1i3tli_cnlgs alladtts. Este lleva a la
deserganizacin de enzimas y del DNA. El grade de dae,
pattieaiamtente sebre el DNA, depende de la tiiesis recibida
3* puede llevar a la rntterte ceiular.
_fft_ dii;"ere11eia_.l__el ca1er,_el _ei`eete de la radiacin tf es
iatmulaaaa_,__es.d.ssr,,sua af: sais aisti'iiiias.a:= h iiamtieii .72
e_Feat.i.itas que una ia_i_ca raesis__t:1e_ la taistna magntttiit teial.
_l_s__al_t;t1jtjiesnte genetLran!te~_/ne_`irndueetliaetividad. Tedes
1aaatafs af:sa11liHt's lie_sla'taali:a ai alauas afssi`aa'r
la 1'adiaci_n, pere ne hay eerrelaein entre la resistencia ai
caler 3: la resistencia a la radiacin de un erganisme dada.
La eficiencia de la radiacin "f esta marcadamente
afectada Jer faeteres ambientales. Ehnf_g_~j_:tl_t*_.;:l_1__ira_;i1r_e%sc_`:_r_1._cLia
gle__e_a gene tigtta incmtttaja sensibilidri_d_e__l_as bacterias
t
a las radiftcienes ienizantes, mientras que les agentes
afatssli al s_ttf= s@ 7' af1ii`fs1iaaiaIsl`*_
_s.ul_i`l1itlri[esttseQrl)at_e_'s_,___glje_releter, i_njr_et1tentan la
resisten_e_ia_.
ketttaltttettgs" ,__sc`ctj1sin*l_e1t'ttt1__st_ti_i_cien_tes_desis radiacin
iaasi :1ra1a__tt2_t~;Gsa 1@_st1arb.ri.h un i1f*=?ii
ifnractivacitt tie aprnaitnadarnente li para esperas
Brrfj_in_,s _;gniin`r_isn,~.'r en eendieienes de ttknciaia, 3; de
apreaitnadamettte 10" parar$'ri*eptfet?ete iasjirrgcitrrrt. Estas
desis pueden afectar muchas sustancias farmacuticas;
algunas preduetes bieigiees en selueini eeme insulina 1.!
heparina, algunas alealeities, barbitnrates ff snlfenamias
pierden la niaynr parte de su peteneia. Sin ernbarge,
rL1shfastrdutf fhaaauiisa >f.aHi_i1rs.i+:fas rstwlbilfa
san est_et*iIia ads nat es tre _1t1t.e_da._ aiassa fiaaaaatsa da
gc_rn_a descartahles, tejidas adhesivas, elernetttes qairrgiecs
f1ss==sa=i_b1sa.a .Mafia .silfalasisa _ Tmhifissssasr
esterilizarse_p_iasi_nat in_,ie1es_tfsees__y1 algninns antibitieles
eerneperr rajeraptenpeni tiass_5g_es_treteniEi;a 'Tedea Pls
articules esterilizades per radiacin deberian censitlerarse
cieseartables, dada que pueden aparecer efeetes adversas si
se intenta reesterilzar antieules per anteelavatie u aide de
etilene iuege de su ei tpesicin e utilizacin.
Rrtjtacia rtfftrai 1fc!sta.r La tua HrlItaarelelraitUV.1ie$
tambin nn tipe radiacin
electrernagnetiea que ne es
iilia fdlilfil 1IC.iF lil . 's'_1'|f 'i i 1*'~_iii`l 'iI:1_ ltj ilitaiintliietiiias que la
abse_rben_Pere ;ire.lnc_e__rn_elcielt1las eacitadas dcntre ide iii
ee,lul_a_ dan :ie lugar arreaccienest qnirdnicas de dsaie _i_ntr_a
s@1UI.ar s aus lpt1easa.tie_vacei la mscrte f1e_1tt*a=lt1laa si
j;ratamie_ntg_n es suficientemente e:f ;t_ense.
Este precese es menea drastiee y manes letal que la
nnizaein, ner le enal ne es nn mtede tan eficiente de
esterilizacin, sin embarge, si se puede mantener una
intensitlatll de luz LW' suficientemente elevada per un tiempe
de eapesiein adecuadamente prele ttgaele, puede destruir
tante termas vegetatiaas eeme espernlaas de bacterias if
ttehes.
inf
La percin UV titilizabie es la percin del espeetrn
electremagntiee entre lenginides de cada de 190 y`35t'J nm.
Ne ebstante, la rnaairna eeiencia bi elgica se ebtiene
airededer de 260 nm, que resulta tambin el piee de
absercin del DNA aislarle. Este sttgicre que el DNA es el
blanee para les eventes letales inducidas per `U.f'. En
cc nsecneneia, la esteriliaacin se puede lngrar per el uae
de una leegitnd de anda de 254 nm, que se eerrespentie
cen la de alta einisin de las latnparas de mercurie utilizadas
eeme tente UV.
El UV tiene rnttjr baje pe :er penetrante 31 ne atraviesa
ltta materialesernpaquetades? ceme tnipcieitiiitliriie
p_ltistie,s gt ELesttIt_a muy abserbieper sttstancias, taas nnmrt
vidrie,pis_tice 1.; lit.]_uit.ies ttirbieay, en cnnseeuencia. ne
se entpiea ceme metede de esterilizacin de ferntas de
iiesiiieacn i`ar"ma_cetiteas. El u etcieiteia _s;e_t*e_ser_'ian1enfe
aife__c_t:ada apta; el__pf;_ii_*f_t_Ll_tiisttti1nn:i11 de latieii' 'nti erai:t__iii
ambiental 5 el e11vej_ebc_imiente de la liitirlearai Hi*
Presenta la desventajapadieienail tieique la tnayeria de
las bacterias tienen preecses enzintatices aetitfes que baje
eendieienes ambientales i`in. fnrables permiten la reparacin
del r.ia1"ie indtteide per UV. De este me de., resulta bastante
frecuente la recuperacin de celuias inradiadas.
El principal use eeme agente esterilizante es la
esterilizacin de aire 3: de sttperiicies para areas cie trabajas
asptiees e itlstrumentes quirtftrgices.
Esterilizacin gaseesa
_L_ns_ sfag; gei_qn_i g_tei_en ente ieaq1j_se_t_ara esterilizar
itrtic ttles_r_1f_ct;tmt;f 1i;t_:_t1ac_tn;sr1%_i`alrntaeutces gf equipe
ftttiLaialffttttaaas.a.aaaa_t1ri fa laa1aiaa1iifiasafifia `_t2=_iEa
_ia esterilizacin gar caler huntede n seca. De laeantidaa
de ce_m_psti_estes_ disnernibies. sleQel%*=:it,ie tieetiiene y ei
fn_srrnaldehidt;gL_seutilizanen lapretiea. En algunas* :_tE'iis'sie
utiliza el ri :ide de prepilene en lugar del aide de etilene
per ser mas facil de ntanipalar.
Dada que una pene iinpertante del eiele de esterilizacin
cs ia cempieta remecin iinai del esteriliaante, estes
cernpuestes pttecien utiiizarse nicamente enla fase gasensa.
Al igual que les bactericidas qumicas, et ferntaldehide
y el aide de etilene a bajas cen centraeienes tienen una
tenciene ia a preducir ettI fas de sebretri tfeneia de tipe sigmeidee.
Sin etnbarge een las altas ceneentracinnes empinadas en la
prctica se apreairnan bastante a las ctu.fas del tipe sealada
en la figura 1 fi; nun euande el i`t'ntaldci1it.le, al igual que
el caler, puede estimular la activacin de algttnaa esperas.
La aet:i_t{i_t;ls?nti_d'efan1I1}es ,gasess_est_ ai`ectada_ en fbrma
critica__etr_tgrla_sc_rit;_de_tfaetee_sr: "l_fa_cence_ntEtcin del gas,
_la_ te*rn_;_:gera_tLira de _e;t_;_esiein, la_1ht_trnedad relatilaa _t'efia
arcas ti; .a1._s1i~ts:_rita;1tJs_s ds.L1a.ifa1fsie.iaHa isi_*'
ct;;_n_t_nin_i%n_a_11tes, la naturaleza fisica 1; peneirabilitiadi (ie Ta
carga a esteriiaar, y el preacendicienarniente atmesferiee
de la carga antes de su esterilizacin. Les erganismes
tratadas en estade sece resultan varias veces irais resistentes
een respeete a les preaeetltiieienades en una atrnsibra tie
alta ltumetiad relativa.
Tenientle en cuenta la naturaleza critica de les preecses
de esterilizacin gaseesa, ne es eenveniente sn emplee si
 mg ssceten ti; esnsrettteaees
se dispene de etres rnctedes. Asimisme, eeme puede
resultar dificil inenitarear las eendieienes, es recemendable
asegurar que ies artcules esten le nuis limpias pesible antes
de su tratamicnte, e inclttir centrales baeterielgices cen
cada carga.
tilrirtli rieperiierie. unliqutieselttb,ie___en_`_agtt_a_,_d_ctai:_t
purjpade_ c__bn_,lli,_c_i_,n_ (_l_L.'_,,f" f,C),,p quepesee__tt1t site pverier de
pet1,etrac_it_i_n. `Pttede_aetnar ceuta vesieante per centacte eeri
la 'piel, _;r__p`l'tay evidencia de su aeeliin tttitiagi'ni`ca'jf
clarieigaegenica en_sisternas de erisasieiifadtelgtacteirianesfeii
sernil las, Dresepiii'ic, eeme en lineas eelniaresf' id
presencia de aire n csigene, da ltt_g_arine:'l'as E :plb"'ivi'i`s
per Iecttalse le_cmple_a_ettnjezelaseiiiitfii _ti_tl'=i;itliiitfbr =:rte
e freenes.
El aide de etilene puede resultar letal para tedas las
_ bai.itciius_, inclujvfende iiasieqsperas, |:ier_e__ett:tcs.eespc
art t_erien'rtent:_;*,_l__a lt_nr1edad_esindn_tpensa|:de para esta aeeten.
Este signitiea e|n.e ies artcules reaiitieiten tiempes tie
espesiein preiengadcs (24 haras) a atmsferas de alta
htttttedad relativa antes de la esterilizacin.
El range critica de hutnedad relativa es de 33 iia y
debe ser mantenida durante tada la eperacin. Per le cual.
en la practica, se utilizan hnmedades relativas seperieres
ettla etirnara, maveres al 60%, para asegurar las eendieienes
aprepiadas centra las bacterias centaminantes.
Ei,sidtt,ds__eti_le_ttepese@ un__ce_e_l'iejetjtte_t1t_p_erattt_tj.'t
eievude. Per elle de_be__tt,til1iztr1*se_ _,a,lagttt,ttjrt1t_' t_e,tt'tprei'attt,rtt
pes,l:;l_e_ tper_ej_enjt;;i_e_,_f1iU:,,tl`C),para tjetittetr el tiempe de
t; __:_ t'3es__i_c__i'1t,I_t_ m]_tt_e_1'_ide, segn la naturaleza deflds trtitte|"i'ittie.si
a este rilizar. Baje las eendieienes mencienadas, se requieren
cettgeltaaienes del siric, de ,ctilenerle iprfis de 5l_ft_I1n1_;__;f'l
pig altra tiempe de espesicfin de apra: titntidamente 2 haras,
cen_t`acteres de inactivacin rieierden de it}'i parti esperas
de B. strbriim. Sin embarge, dada la itteertidumbrc aecreti __est'criliz_aeidi';idt'l_enlnr etltj igert_tes iliaeteiirieiias, la nu_tjver'in
dela eficiencia del prceese, ett las eendieienes nterteietturius _rle las st.1stajei_as nuitnierts restt ltan inndecttadas para esterilizar.
suelen emplearse tiempes de espesiein de 3 a ti ltcras para
garantizar tnt amplia tnnrgctt de segnritlnd.
El ,tiempe retltteride para alcrtnrnr ttnn cste|'i|i's:pteiti|t
efectiva depentie de lu en|teer_itraeit'nt del gtts|1rcsctttet:t la
camara v de lu velccidad de tiit`t1siint1el gttslalltrttvs de ies
paquetes 3 artieules tt ser estet'ili?.tttltts. 'Lu eeiteetttlraeiti
en ia ctitrtara, t|t|e generalntettte esciia entre Sllii lv lUUli
mgil, estti centre lada per ln seleccin tie la presir. y
temperatura [entre 30 5tJ*C} aprepiuda. El tiempe de
espesiein puede variar entre 3 lturas para las tctnperatttras
mas altas hasta li 36 lteras para las nts bajas.
Puede ser ttbserbidu per mtteitus sttstuneius, eeme gentes,
plas_tic_es,_i`1hras, debicittie ser rctttevitin lfe'i=ttis'atiiies de
su use. ritsitnisrnti, re,sultu_ inatieettadegpaa itirieiisisircit
aitps eentcnides en prefteinas py, vitatninas, e cernpuesibsi
ee_n_gt;upes snlthidriles cttnlcs cuales reaee,i_titi:t.lttle tine
es altamente penetrante,pnede emplearse para diiterilizaeitt
de artieules en paqttetes sellatles.
Finalmente, iuege de ia esterilizacin, se requiere la
eliminacin de las trazas residuales del gas 1.' el alntaee
narniente de les artcules en atmsferas bien ventiiadas per
al menes 24 heras antes de su utilizacin.
F_e.rrnri.ie'ehitie. El iurtnaldeiiidti puede resultar tati
efective eeme el iride de etilene, siempre L] ne se alcanecn~_ mantener ia temperatura para prevenir la peiimerizaein
Hjv tnant_e_n_g_an lascendit ipneact;i_1jrectas,1g t]t1e_les__art_i_e_ules
a_ este r_i_l_izar la_s__sepertJt.
F 'csee altas ceeticientcs de temperatura vde cencentracin,
es de muy baje peder penetrante, jv tiende a pelimerizarse a
una ferrna inactiva a bajas temperatttras, le caal reduce
rapidamente la cencentracin efectiva. Es seriamente
atieetade per materia erganiea eeme pus, esputc, sttere u
etra materia preteetiva, le cual puede requerir ticmpes de
espesieitt prelengades.
Generaintente, a traves del periede de esterilizacin,
debe mantenerse una innnedad relativa de E0 iiirii, pere ne
se debe permitir que ies artcules se huntedezean. El use
de un auteelave de alte vaeie true funciene een vaper
sttbtttmesferiec a 9t}'i'C cen ceacentraeienes de
ibmialdeltide u 2 gil asegttra la esterilizacin de artcules
que eentengttn esperas resistentes, Iuege de un tiempe de
ei tpesteten de 3 lteras. A temperaturas 1.* caneentraeienes
inferieres, pueden ser necesarias eapesieienes muy
prelengadas[EU 24lte|'as},c incluse cenalgunes materiales
puede ne resultar esperieida.
En resutnen, les artienles deben estar le mas iirnpics
pesibie, libres de sustancias pretectivas, en envases abiertas.
La humedad relativa debe ser mantenida entre el SU y 90'? ii,
la temperatura per encima de titf, jr la cencentracin de
ibrtnaldehidc al rnajrer nivel pesible.
Antes de la irttredneein del gas, debe asegttrarse la
evacuacin de la camara. El tiempe de espesicin deberia
ser le tutis prelengade pesible jr ne mener de 4 lteras.
Esteriliiincn q ttintica
Ce nf lt_t_e,ac_epeit'gt4 de las eemptte .1tes;b_ahc
rneneienades en esterilizacin gaseesu, jv ies discntides eii
En general. ltrs_g_e11itiiei'idiis iiiitideit,iLi;e,rlitlee'tivtise'tt'su accin
sebre pins rniereergunpistnes, sen treettetttaetinente tsices y
reactivas een lits srustatteias trtttadas, 3' ne pueden ser
i"rit_._iltttt ,ztptte eliminadas luege del tt": ttatuiettte. iftdenttfts,
nlgttnas l_iaete_rias, eerttii", per ejnernple, Mi e=r:bnL rei tirar
itrer'e'ttt'tt.rr`.s`jr Psettriierutrtta.r trer't.fgirtesrr,el virus deltcpatitis
tf, lv la tnrtjvtiria de las esperas bacterianas, sen altamente
resistentes yse requieren tietnpes de entpesiein prelengndes
a eeneentraeienes muy altas para predecir algn et`ecte.
Unicamente ttnes peces bactericidas quimiees pueden
ser de valer baje eendieienes eentreladas jr para
aplieacienes tntty estrictas. En general, puedett resultar
efectivas para la esterilizacin de superficies duras,
impenetrables v iimpas,ce1ne, asitnisnte, para instrurnentes
qttirrgiecs jv terrnrnetres que ne pueden esteriiizarse per
etres medies. La rnayeria de les gen nieidas sen afectadas
per la presencia de materia erganiea, de made que las
superteies deben estar libres de grasa, pus, sangre, etctera.
Se puede emplear ia? inmersin en seitreirinetr ee.ne,re:r
tie_,fir'trrrrft'fe.irr'rialp ag una cencentracin de _4 Iifii, a tern
peraturas de_4tfi ci ptas. ste_precese puede rpesultar
es per_ieLElit_$iJ_t1fe,et;t_eep_t_raeitftse mantiene dttrartte tiempes
de e: tpesiein de apresimadantente 24 haras. Es necesarie
 ESTERJ l..i2,f=.tL`li.tll Y UESINFELIUH
del fermaldehide. El frmaldeltid residual debe ser
remvid mediante el lavad y la manipulacin asptica,
de md de evitar la recntamiuaein.
Las selueines alcalinas de gftrtnrrraieiiiri tambien
puedan resultar esperieidas jr, per ende, adecuadas para la
esterilizacin de superficies. Se necesitan ceneentmcienes
del ifii en slucin acttesa a pH entre i',5 y 5,5.
Este itime se legra mediante el agrega de de 0.3% de
bicarbenate de sdi que acta cm brtfjferi pere, per etra
parte, reduce la estabilidad de la selttein a slamente 2
semanas, euande se mantiene a 10C. La inmersin a 20C
durante 3 lteras ptlria resultar espricida para las esperas
de elestridis pategcniecs, ceme, per cjcmp lc, Ces rritit'risr
rernei. aunque es recemendablc la cspsicin per 3 a lt]
itras para aumentar la prbabilidad de un preces mtis
segttr.
La_ ma_} f_ria__de l_s _trs desint`ectante,s._,e_pm___lc
alceiheles, t`eucles_ ete., sen espricidas muy pebres y nc
pueden emplearse cnscgtirii:li1d`pa1fa la csieiiili`za'ci''tt""d'e
atijrtesiftti afeastt riaiiii .aeutacte,t ttz"Ia'i ira
_rg`_anismes t:lescn_cid_ps. Asimism, ls tnstruments
cntaminads cen sangre pueden entener el virus de
hepatitis B, jv eeme aim n ha sida pesible ensayar la
sensibilidad de ls virus Frente a les crnpuestes quimics
es acenscjable evitar la esterilizacin de instru mentes que
esten muy entaminades.
Fiitracin
Elprcesc de tiltrapin difiere de etres rneteds de
esterilizacin en atte s_le.pi.tetic aplicarse a tlittids, eisii
es, a lquidas mviles 3 ' gases, v en due_les cntaniinantes
_sim__plemente sen retrtvidsy ne destruidas. El mtd es
rapida, puede llevarse a cabe a cualrtuier tcimpcratttra yr es
particularmente adccttad para selueines que centienen
eempenentes terme ltibiles. lnclus se pueden esterilizar per
filtracin selueines lcesas de baja densidad. .Sin ennbarg.
es una peruein delicada que esige una buena tecnica
aseptiea y ensavs de esterilidad sebre la preparacin final.
Les mierrgunisms en suspensin se cmprtan ern
pequeas particulas cargadas cen unittmaii minirn fijiy
pueden, per le tante. ser remvides per les misnts ntieds
que cualqpieret_ra partcula del misme tamaa ;v carga. Las
meeauisrns de retencin de tales particulas en el lecb del
tiltr cemprendcn tarnizacin, adsrcin, efectcs de tensin
superficial en las peliculas capilares retenidas jv
atraparnient en les pliegues de ls canaies del iiltr. Les
tls pritners sen de mayr ittlptrttneia en la filtracin de
liquids. y el primera jr el tiltime, en la tiltracin de gases.
De tds. sl la tamizacin, es decir, dende la partcula es
majrr en tamaa que el pere, puede cnsidernrsc ab selut.
Les etres preecses invlucran un eierte grade de
prbabilidad de retencin, le cual depende de una variedad
de iactres, tales ceme la velccidad de tlttje. la densidad
de carga sebre la paniettla, la prtndidad yr naturaleza del
leche del tiltre, etctcra. Cnseettcntetnente, les iiltrs que
descansan en trs mecanisms diferentes de la tamizacin
pueden permitir el escape casicnal de bacterias.
particularmente baje alta presin. lir estas gr etras rnzenes,
1|_f}*}
muchas de les viajes tips de ltres bacterianas ya n sn
utilizads.
Cn liquids, la eficiencia de remecin debe ser muy
alta, al mens cmparable a trs mtds de esterilizacin,
5; el preces n debe ceder nada al liquida que estti sicnde
tiltrad, ceme, per ejemple, materia paniculada .aditivs
slubles. En este sentide. sle ls itrs de vidri i`ritad,
les tnetaiics de persidad 5, e les fiitrs de metnbrana
tcrpuestas per varies materiales pelimerics, eeme les
steres de ceiulsa} de prsidad ~,45 ,um sn realmente
adecuadas para prpsits farmaeeutics.
La baja velccidad de iiltracin de las filtrs de vidri
fritad atenta centra stt emple, cen excepcin de
eendieienes especiales eeme el case de lquidas crresivs
e selventes erganices. Dad que este preces esta cr tpueste
tanta a cntarninacin estertta ceme a ruptura interna, se
requieren estrictes cntreles de esterilidad sebre el preducte
tnal ceme, asimism, precaucines asptieas en el preces
jv en ia integridad de les iiltrs.
Cn les gases (principalmente aire), el us de dicha gas
determina el grade de tiltracin necesarie, per ejempln, para
aire acndicinad, jr puede n ser necesaria su esterilidad.
Las bacterias en la atrnst`era_se encuentran p,rincipalm_ente
adh_eridas a particulas de plv j, f sle las esperas fngicas
mas grandes estan en estade lil:ire._ En enseeueneia, la
remecin es mas facil que en el case de ls liquids. Es
esencial una liltracin que invlttcre tnecanisms de
tumizacin {t`iltrs HEPA de alta eticicnciafi, asi crn
tambien la instrumentacin de mtedcs de inspeccin j ante
cn precattcittes de centrl de les misms.
Evaluacin de la efectividad de les preecses _
Resulta indispensable realizar euntrlcs cstricts de las
prcess de esterilizacin a fin de garantizar la esterilidad
de les preducts semetids a ellas. Dicltes centrales
deberian asegurar, tante ceme sea pesible, la ausencia de
mierrganistns viables. Para ell, basicamente, hay des
tipes de cn_trles: ls_c_ept1jleg deprpeeg de_este_r_,i_l_t_zgctn_,
que se llevan a cabe,med,iarte tndieadres d_e,esterilizac_i_n,
les de esterili_dad_,__g,_l,_s t1_pe_ se_ start, ,rete_n les _prduc_ts
esterizagles.
Les centrales de esterilidad se realizan de acuerde cen
le establecida per farrnacpea, sebre las preductes tratadas
a lin de establecer su cendicitt de estriles.
Sen ensays limitadas, puest que n es psible
determinar ia ausencia de tds tes tips de nticre
rganisms cenecids. Dc ltcch, en las eendieienes que
nrtnalmente se realizan, n deteetarrin la presencia de virus
cm tampe bacterias termlilieas psierfilieas.
ftdentiis puede resultar inadecuada para evidenciar la
presencia de erganismes en estade de shck e esperas
envejecidas.
Sin embarge, estes cntreles pueden ser mas sensibles
mediante el dise cuidades 51 la mdilicacin del
precedimient estandar en adaptacin a circunstancias
especiales, ceme, per ejemple, euande se eenece el tipe _v
la fuente de catantinacin micrcbiana,
Para efectuar l_es e ei_1,tt'lcs del pr_ece,s, de esterilizacin,
 1 U sEtZ.*tZ3tUtv It: GENERALIDADES
se puede reeurrira tres tips de indicadres basicps: fliisicp,
tjnimi`ces 1v`Eii`gicsIcs indicadcresiiiiiiiacs cnsisten
en registres de temperatura ace se realizan dtirantet_:i_ada_
cicil [dc esteri_l_i_zariTit1 ,pr_c_atir._i_ibr _ej_e_rn_pig, se trata_d_e
d_esinlct_rsp1astics gue detcnjnmatten bastante precisin
la,d_esi_s.uCla.;tadiagin absrbida. El us de dsitnetrcs se
censidera, actualmente, la mcjr tecnica dispcnible para
les preecses de radiesterilizaein.
'Ctn indicadres quirnics, se pueden mencinar: rnbs
testigcs que centienen sustancias 'cue se iusicnanaplas
temperaturas esteril_izaein,_,per que nresi ,tiltan nttiy
satislactris, pruttc,al_ igual quejtis inrticarlrires fisicsi
n dan infrrnacin sebre la relacin tiempe lr tetttperatttrg
eeme tampe miden la penetracin devapr.: les tubs de
Brtvne (hay varies tips para les distintas preecses per
caler) que centienen una mezcla de reaccin en sluein e
indieadres ajustadas, de tal f`1ma que se necesita una
ccmbinacin especifica de tiempe y temperatura para que
ecurra teda la reaccin ff se prcduzca el viraje de celer del
indicadcr; cintas adhesivas sensibles at caler c radiacin,
que mdiiican stt clr euande sc alcanza la tcmpcratttra
desis deseada. Tambin se dispne de tiras de papel
impregnadas en derivadas de 2,4 dinitrfeni lbidracina, que
t"`undc a la temperatura de esterilizacin; 3. ' envases cen una
sluein de clrurc tlc magnesie een indicader azttl de
bremcfencl para el centrl del preces per sitln de etilcne,
el atte lucg de una cspsicin adecuada. se alcaliniza y
cambia el celer del indicadr.
Les indi_catletes bicltigitrtpis utilizar;,prcparacienes de
esperas bacterianas de resistencia cc nacida al trutuntient,
que se secan sebre tiras de un material de prucbaia'pre_pird
(pueden tmarse tlitcrentcs sepnrtes, ademas del papel) para
el tipe de preces v las cargas usads. Este tipe de
iudicaderes resultan les mas aprpiades para ttn adecuada ._ L`laSi_Hftii2tsciat q.aiirrti.c,us.,as.iti, ,ia tt1itia_ .cuI:.t1. ea .ean,tidad_da
ccntrl del precese_ Las esperas a utilizar para cada tipe de t,ae_t_r_e,s, Les mas impcrtantes sen:
tratamiente esterilizante fueren indicadas anterirmente en
el taste (baje el titul "Espras bacterianas}.
esiriiiec ci ri
latrednccten
ff
Se deben hacer impertantcs distincines entre les
preecses de esterilizacin 1; desiniieccin:,l_a,_estcrilizac__i,n
implica la muerte c remecin de tedas les micrerg_an_ismcs
vives, mientras que la c_le_sint`eccin__s_e _ret`ie,re a la
eliminacin de la infectividad,pt_:jcnci,al, de _urt_matcri,al
detet_minade,, le que n implica, necesariamente, la
eliminacin de tdes ies rganisms vittblesu, per le tante,
puede e ne cncluir en esteriiidad. Pa,r,a_l,a,,primera se
u_til_izan, per le general, mtettcs li_s,iccs,_ ceme ca_l_er_,
tiltracin per membrana eirradiaeit1 En lasegttnda se us_an
germicidas,f.1uimics_.
Her tradicin, las _ag_e_ntes ,qtptitnicesp que sn usads para
destruir micrcrganismes sbre_pbj__r gas ivnagitrtadcs,,s_e
describen crftt desiuicctantcs"_,_rnicntras gue aquellas, q_u_e
se aplican para este prpsit sbrp tejids vives sn
cnecids cm "antiscptics". Un cempucste individual
puede ser empleada ceme desintiectante en una situacin jv
ceme antiscptic en etra.
,Les fttiefcstz star atai.t=.atiss._L1.sit=_a_vn ,aaa si
tezicidad selectiva, que es pnl prerreq,uis,it_ es_cnc_ial_par_a
un agente 'qt1int_itcrap_i,cp. iusmd de accin tienden a
ser ne cspceilics 3' a alcctar, tante u miererganisrns cm
a las clulas de les tejidas.
Las satttasetas ,utarlct_pr c1arits1st1ts,rcrcrartttsntisat
asa .sssfslrsltta .ass1,!st s.lss.rtstetz.z.__.sH
tfsstr
baeteristatie bacter_i_c,ida__et_'t____l`asVcttcerttrapirtps,gire
causan sla un`ligcre,_da_ iiisticp. Estes sn agentes que
asistiriatt y ne impedirian ls sistemas de defensa natural
del erganisrne. En este scntid, deben ser ensiderads les
que tienen una accin mas selectiva que ias sustancias usadas
predcminantemcnte ceme desinfcctantcs. glgttncg
ftstifsttst passe Seas tatiana frasstce,r_c_u..zt raza
t;iics__para ser apl_i_egl_s_ sl:_i_r,e_ lg_p,iel__ lcts_tciid,s.
Cnvicue tambien tener en clar el cenceptc de
rrtri2e1I~ftt<1,i<i, ti ia sus ,pcdsnts_dttittir,ectn_c la zdrci tu fit
un agente a un pt; e_dt|,ctp,, _3_ra__,seg g_rgt_ t"e_r_rr_tulaci_t1
farnutctttica, un csmtice ttn alintcrtt'n,_,,para i_nltib_itj_l,a
cnttttninacin jr prelilbracirt n,te,rbi_ unas,,}f,_p,r,__c_ndc,,el
,detcrir del preducte su inlfc,c_ti,vi_dar|. El trmin
prcservutlcr refiere al entest de us mas que a la
naturaleza de la sustancia. Algunas de les agentes quirnics
ttsads cern antispticcs v desinfectautcs pueden
titncinar tambien eeme prcservadres v bay, ademas, un
ntimer de sustancias eujr papel esta restringida a la
preservacin.
Facturas que afectan la actividad
La velccidad 1; la e_zte,nsi_p,,,cn ggup actuan les
b 2'? retira Camas sc ,ms.trcf1cz'Lsts_,acattias atis,rs,ata sa
a aigtin agente letal, la velcidad_d_e muerte de ls
isisfssfsaits ss itctaaisezaaatsiaasfl ali
cpncentracin de itidividucs vives, en _cualgtrjc1;_j._i_eri:t_pe
cnside___rade, siguicnd un curs censtante de rden
lgaritrnic.
La_cpp._tge de velccidad de muerte c censtante de
desinfeccin queda etpresada cri._: ' '
. =
1 l
N tr)
K t gi
t f n.
sicnde: t =tiempc en minutes;
t~l,_== cencentracin inicial de micrcrganismcs
vives;
Nt = cencentracin de rnicrcerganisrcs lueg
de transcurrid el tiempe t.
En un grafica ebtendriams la denminada curva de
muerte. De igual manera a le sealada en esteritizacirt,
del analisis de la ecuacin 7 surge que la muerte niicrcbiana
n_n es winstantaaea, rcsultandc indispensable establecer
errectameute el tiempe mirtirn que debe aplicarse el
agente elegida. Dada que el tiempe necesarie para predecir

la muerte microbiana es directamente proporcional al
logaritmo de Ia concentracion inicial, se.nec.esita.r. _rr1a,v,or
tiempo aerea s1tttners_aasaetrasianea sltae de licre
eraaaieae ssr_Parsaassttsis~e bajas
fern,r;,ar'orttfo, La v,e_l,o,e_i,t_1_ad de la desinfeceion
norrttalmepte se, i_nct1ernent_.a con la t_eLopct_'etura, sin embargo,
el efecto es ntas marcado con algunos agentesique con otros,
En genera _l,__ a med idaq _u e __l a ,temperatu,ra_se_incrementa
en fornta aritrn etica la velocidad de muerte, aumenta en
progresion geornetrica. [il ,efecto de la temperatura
incrementala velocidad de la actividad oaetericida, a una
concentracion jvitama o de inoculo prefijado, jv se expresa
cuantitativamente como en coejciente de terrrpei ortrrrr.
generalmente en torntinos de un aumento de temperatura
especificado de IC, designado Qw.
Q _ tiempo_rej;uerj_do__p_ara niata_r,a,_;'=t C ,__
'U tiempo requerido para matar a (X + lll) QC
bajo condiciones estticas.
En el caso general:
QT 'Ti _.__IiL..._
_ tj
lild i TJ San iea_tars_asl'atUta sU.rtiiarsttsift IUC;
jv ti v t2 son los tiempos letales correspondientes._{_?`iarr:,no
tercio es el tiempo _tni_n_mo n_ec,as_ari_o para matar una
poblacion nticrobiana a unatentperatura dada.)
Este valor de "Q" es caracterstico para un desinfectante
en particular. Los 'valores para los distintos agentes varian
ampliamente.
I_.a efectividad de un agente con un alto coeciente, como
los alcoholes aliftiticofs (Qu, entre 30 jv SU), se incrementa
mas por el aumento de temperatura, que para aquellos con
bajo coeficiente, como el formaldehdo r[Qm= 1,5). Un
panorama de todo el proceso puede ser obtenido graficando
la velocidad de muerte frente a temperatura.
Conc'enrrcc'tde. El t*at1,=.g,o de muerte de una poblacion
bacteriana varia directamente con la concentracion del
tiesintectante Sin embargo, un p_et1ueriu autncttto otlcscenso
de la concentracion de ciertos ngctttestniede nunjtcntar o
distn'inuir_ sus efectos baetericitias. En estas circunstancias,
los efectos de la dilueion sobre la actividad pueden ser de
crucial importancia.
Como en el caso del coeticiente de temperatura, la
relacion entre concentracion _v actividad es er tponeneial.
El coeficiente de concentracion fa) es la pendiente de la
recta obtenida al gratcar el logaritmo del tiempo requerido
para matar un inoculo est: .indar (log del tiempo en muerte)
en aneioo del logaritmo de la concentracion.
Ptlternativamettte, el coeficiente de concentracion puede
ser calculado como:
. 11 .
H s l':'g_l: ` iii@ ti
L, log CJ log C, till)
donde: t, es el tiempo de muerte a la concentracion C,
_t,_ es clitiempo de muerte a la concentracion "C,
lll
Si atendemos a la relacion de Chick entre tiempo letal 1;
concentracion, que es de tipo eatponencial:
C" ir t = ete (1 1)
siendo: C = concentracion;
t= tiempo letal;
n = et tponente de concentracion.
Este exponente de concentracion expresa ia modificacion
del poder gerroieida de un desinfectante cuando se usa a
diferentes concentraciones. Valores elevados de (n) indican
que el producto es til dentro de un range determinado de
concentraciones, perdiendo rapidamente su actividad por
dilacion, ocurriendo el efecto inverso en el caso de valores
bmos
El coeficiente de concentracion es caracterstico para
cada tipo de desinfectante. En el caso de un compuesto cuyo
(8) coeficiente es 1, como el cloruro rnercorioo, formaldehdo
u of: tido de etileno, la actividad ser reducida por diluclon
en i. asi, dilujvendo a la mitad la concentracion, el tiempo
requerido para desinfeccion se duplica. En forma semejante,
triplicanclo la dilncioo se incrementa el tiempo dc
desinfeccion en 3 veces. Por otro lado,ae,iffenEl__t_ie_ne un
(9) eeeaienteide 6: ,rraJ,as,eeda,la ssefsatraajon a le mite?.
areleaje e1_ti_c11a:= ,rie tlf aet`e==.iea.,,e4av.csa.;,i1eisatraa self
una dilucion al terciojelevaai tiempo dc muerte 729 veces.
Estos ejemplos demuestran lo diciio anteriormente, va rule
lt? fa iietjgjlr; _s_,pj;ejie_n,,ser rapidamente inactivadoa por la
di_luci_o_n,,e ndic_a_q_1,te,_el uap__dc soiucio nes diiuidas de fenol
no _d_e_be11_e _e_star _b,as_a,f,1o ,c,_r_ :lato,s ob_ter_t_id_os a altas
con_cen,trja oio,1e_s, Por otro lado, sustancias con bajos valores
de (n) no son rapidamente inactivadas por la dilucion, jr en
estas circunstancias, deber, usarse un inactvador durante
su valoracion o, si es apropiado, durante un ensayo de
esterilidad.
,IDH det' medio. Los cambilos _pH`puet_1cn
afectar no
solamente la actividad de un desinfectante, _ sino tambien la
velocidad de crecimiento de las celulas bacterianas v el estado
sico qtrirnico de sus superficies Un pit dc 6~8___es optimo
para el desarrollo de algunas, bacterias ff la velocidadtle
crecimiento disminuye a ainbos lados de este_rang_o. lvtas an,
el _a;rado de iottiaeiott de los tlesinfectantes ricidos o basicos
depende, obviamente, 'del pl l, Algunos compuestos son activos
en un estado no ionizcudo, mientras que otros son activos como
aniones o cationes. Por ende, la actividad sero favorecida a
los pi l que titvoreacan la formacion de especies activas.
Atle1ns,,_la_ negati,vir_I_ntl incrementada de las celulas
l:'tc_:_tctitu1es_a pljljalcalino favorece la interaccion con
tlesilttiectttntes ionicos positivamente cargados; mientras que
le interaecion con aniones se ve facilitada bajo condiciones
iilcid as., en las tltte la sup ert`iicie celular esta menos
negativamente cargada.
p Los antioacterianos catiortieos, como los colorantes de
acridina y compuestos de amonio cuaternarios, son
generalinente mas activos en solucion alcalina que en acldal
Sin etttbargo, el pH optimo varia con el compuesto en cuestion.
inversamente, los fenoles jv el acido benaoico son ms activos
en un medio acido, Por otro lado, ciertos antibacterianoe
activos en supertcies anfoteras, los compuestos "Tego"
 112
(aminocidos de alto PM), tienen actividades optimas a
valores de pH ampliamente diferentes, dependiendo del
nmero de grupos nitrogenatlos. La actividadesporicide
del glutaralvdchido e_n_solucion actlosa es favorecida a pl l
alcalino posiblemente como resultado de un incremento en
la interaceiou con grupos amino, mientras que la actividad
de los hipocloritos es suprimido a valores de pl I superiores
a S', debido a la reduccion en la cantidad de :leido
hipocloroso no disociado.
_ Forrrrrrta cien. La ecnjec_ta, tiorrnulaciottg es crucial par_a
la efectividad de los desinfectantes. Por ejemplo, el poder
penetrante 1, f la efectividad de la clorhe: tidiina y los
compuestos de amoni_o_ cuategrnario sereno aumerttados en
alcohol al "U'lo en solueio_ne,s1aeupsas. Los fene_le;s_t_i_e~__rtt:n
baja actividad, en agua jr se _prepar_an s_ol_ue_io_rt_e_s _eo~
centradas o emulsiones usando jabones, transportadores
hidrocarbonados jr coloidcs protectores. En ciertas
concentraciones, losjabones agregados en solucion forman
miscelas, estas actan como centros solubiliaando sustancias
como los Fenoles; la inclusion de un jabon a menudo tiene
un beneficio adicional mejorando la actividad del fenol,
Del mismo modo, el iodo es__vir1tu_alr_ne_nte,inselublecen
agua. Por lo tanto se disuelve en alcohol, splueiones de Ki
o soluciones con tagetttes surt`aietantcs_ a_ctiv,os. La
presencia de un surfactante conveniente puede moderar
las propiedades corrosivas 1; aumentar la estabilidad de las
preparaciones. Los surfaetantes no ionicos, corno la serie
de los Ttveen, pueden reducir la actividad de preservadores,
especialmente metil jv propil pdtidroaibcnaoatos. Por eso
es un factor que debe tomado en cuenta en la forrnulacion
de productos farmaceuticos. lt__tetivj_de,dl,e,lo,s compuestos
cationicos es ani_agoniaada_pot'_los sttraetrtntes anionicos
3;, en algunos casoskporsu rfacjtantes no ,i_on,i_cos.
rifctetoresjisicoer.1orricos._La accion de los desintisctantes
quimicos implica la adsorcion sobre la celula bacteriana, lu_
penetracion a traves de la membrana celular hacia el
cjtoplasma,_ siguiendo por la reaccion con ct_i|'1stiiit|yerttes
celulares, t`recuentemcnte_p_rotenns. Attnrjuc las propiedades
de adsoreion v penetracion tlepcntlen priucipnltnente de la
naturaleaa quimica y cottfigttrtteiou del germieida. pueden
ser inuidas por la presencia de otras sttstancias, afectando
asi, la tension superficial o la distribucion Iipidofagua
caracteristica de cada desinlcetante. Los efectos osmoticos
influyen en la membrana citoplnsmetica jr estan
estrechamente conectados con cambios en la tension
superficial.
Nerttrnfearr del sofverrte. Es importante en relacion con
el coeficiente de particion del gcrmici da. Los rles_inl"ectante_s
o,ui_mieos _pue_den _g_anar fricilmettte acces_o_ a la_celul_a
bavte_tea ria sl Hilado waste, en al seat altea a.ittsr
Algunos solventes reducen la concentracion del germicida 1'*
en fase acuosa, lo cual disrninujre su actividad.
aceites, grasas 1; glicoles bajan la actividad del fenol.
Compuestos con up alto_,c_oe,lt_cie_n,tede particion_ace_ite
agua se espera que sean ms efectivos contra organismos
con un alto contenido en lipidos,_tal como el riefvcooncrerinrrr
ra,t:eretrjost's_ yetros b_ac_ilos acidorresistentes, que uno con
un bajo eoetieiertte dcparticiorr.
rrtouasy antic ner. _ Diferentes aniones jv cationes ejercen
efectos independientes sobre la permeabilidad de la membrana
celular je el coeficiente de particion del desinfectante. La
actividaddel fenol, por ejemplo, puede ser incrementada_t} 0 r
la presencia de vgariasi sales inorgenicas ettiapropiiiada
concentracion. Los surt`actttntes anionicos reducen, la actividad
de elorlteaidina jr de compuestos de amonio cuatemario.
Jabones. Su adicion tiene efecto solubili;tante,. La
| . r ~ l _ _ , _ _
_preseneia,d,e algunos _ja_bo_nes puede autnentar la actividad
de los t`enoles_po,r redttccion de la _ten_siort__superticial
ayudando al contae,to_de_l_des_in_fe_c_tante con la celula
bacteriana jr, tal vea unido, por el inc_re_mento de_la
_per1_'ne_ab_ili_dad___de_ l_a n1_e1jnbra_t_1a celular. Tambien es probable
que las propiedades de superficie activa de los compuestos
de amonio cuatemario contribuyan a sus efectos sobre la
celula bacteriana.
Algunos desinte ctantes industriales, particulannente los
usados en la higiene diaria, son fonnulados con detergente a
en orden de llevar a cabo limpieza 1, desinfeccion.
rttarfereneirr de strsroncirta' en el' trienio. La influencia
de materia organica sobre la eficiencia de un desinfectante
es en er ttremo importante en la practica. _Asi,, materiales
como sangre _j_v otros fluidos corporales, pas, lrecilfie,
residuos de alimentos, heces, proteinas coloidales, tan
sol o,p1:esente_s e_opet3ueasr.31,_1tidades_, reducen la
efectividad de los desinfectantes en variosgrados. Esto
puede ser debido a la adsotteioiriloiiiinieracicion quimica o
por proteccion de los microorgariismes. L i`
ii lviaieriales de tejidos teatiles, go1nas,corcllos v plastico
tamben pueden ser adsorbidos por ciertos desintbctantes,
Compuestos en suspension, como el caolin, pueden
inactivar a un prcsetvadot' por sorcion.
La concentracion ctectiva de los compuestos de amonio
cuatemario, diguanidi nas, compuestos mercuriales, clorados
y algunos tlesintcctantcs Fenolicos es significativamente
reducida con la presencia de proteinas coloidales u otra
materia organica. Los compuestos de amonio cuatemario
reaccionan con jabones jf detergentes no ionicos, jv' los
mercuriales se combinan con grupos tioles en tejidos vivos.
Desinfeetantes fenolicos diluidos, tal como los
cloroailenoles, pierden actividad constantemente, debido a
cambios ettelestado fisico de la emulsion; el agua dura
tambien puede romper la emulsion jr precipitar jabones.
Nerurrtta=an4_p'a_,!os tnieroor,grtntt'mps. La _e1f`t_=_:i_e_nLei_ia_s ja
desinfcion depende dc ._la_ naturaleza, del nmero de
microorganismos contatnittantes jf, especialmente, de la
presencia o ausencia de bacterias esporuladas, las cuales
son mucho mes resistentes que la correspondiente iceltila
vcgetativa a la acciop de los germicidas. Si el grado de
contaminacion microbiana es alto, se__re_t1uiereun largo tiempo
de ettposieiitfin lo alta concentracion del desinfectante.
Bncteria vsgaronfeo. Generalmente, la bacteria vegetativo
muere ropidamen_te por la ntaj'or_parte de los desinibetantes
'fl L.1t11if~?_F1=fs averias las bae_les Greciaeaatrjoa, .espe.cialrnente
Pseudomonas gnertrginosn, a menudo son menos sensibles
que los organismos Gram positivos. ii i ii
Estas diferencias, relativamente menores en la
susceptibilidad, solo pueden ser signiticativas en la practica
cuando los germicidas de bajo nivel son usados en bajas
concentraciones, particularmente en presencia de

sustancias interferentes. Se puede rnejerar nsand
selueines mas eu ncentradas.
Be_cr`fe_,~r aer'r_ferresr`sranres._ El r't,s[ijce1rrcrerjr`rrri:r,prabepr erriesis
y etres baciles aciderrcsistcntes sen claramente resistentes
ja i_bacteriicidas iaet_1_eseps_, pere _s_n_n_ s_u_sccptib_le.s._, al aiculiel
TU/3, fa1*r11eslti_d_e, ,i.edrc,_v, prenareaie.ess t`cneltc..as een an
alte cnntepnide en_ja_lr_n_,,,_cpn1e_ei_ Lysel.
Es prebable que el ltipncleritn de sed ie en cencentraciencs
adecuadas sea tanilaiti active centra rnicnbticterias, aunque
algunas resmenes de la biblitigrafia sesticnen le centrarin.
Asirnisine, inerrnacienes publicadas censideran que el
grade de actividad del glutaraldcliide centre el bacile de la
tuberculesis es, en eierte rueda, cenictive.
Bnererirrs esprrrtrrgg rjgjs., La d_i_,t`i.:'_.ii destrut_:ein__de las
bacterias esperuladas si1per_a_tacapacidad dela tnpayer parte
'dc Tus gerrriiciidiasdispenibles. Las eacepcinnes sen el
glutaraldehide ai 2% en sluein aleaiina, sluein de
fnrrnaldehde al 4 3%. cspecialrnente a altas temperaturas,
y : tid de etilene. De ctiairquicr rnancra, cn estes agentes
el efeete espricida es altamente dependiente de las
cer rectas eendieienes de use, particutarrncnte del side de
etiiene, 3,* si el ntlnrtere de esperas es muy alte se requieren
ertpcsicienes nuis prelnngadas.
Del: ide a laaita resistencia de las espras,`la esterilieacin
per medie de ageiites r|uirn,ices sie es_i1t|ili_:a_da carne un
recurs cndnxdu etres metndns, en particular _cl caler ,se_|1
_ ___; _rr ~n.f uu~ I I I ill P IF
ltsaliisslss
Hf;1rr,g;'r;j_s. rlpguiies de les desi1it`ee_ta1ttes ceninnes,
irtcluides t`eneIcs, cetiiptiesttis clurtides, ierl_n,, cristal vieleta
ff ceinpuestes rnereuriales nrgriniees, ti_enen_aet,ivitiai
a_nti_ljtgica. Les cltiptiestns de ttmeni eutltcrnarie pusecn
actividad centra ciertas especies de |1nn,1_i,es.
Varas. La accinvii'_icida de les cenftpirestes qtliluietis
esta rnenns definida, aunque ie :le_,, elern, glutarnldeltide,
ferrnaldehide y bctaprupieinctnnri parecen ser Insagcntes
tntis_,aetivs. Les selventes eng ,ri|iic_es,_ e_nntp ei, clereiieistte
3: el eter, tambien senusadns algunas veces para inactivar
virus. En general, les virus anirnales presentan una
susceptibilidad intermedia entre las bacterias vegetativas ff
las bacterias esprulndas Frente a les tlesinfeetnntes. Se
pueden dividir ett des cate;,erins de sensilii|idad: les virus
hi dret`iiices,,_ que sen usualmente :nas |_'es_is_tentes_ que l_es
virus ,que centienen una envrrltnra de lipirjnsg y le s__virus
lipe filices ejernpletp vrrcer`nv'r.=, ,irg,frrt>rrsr'r, ;'rer',1e.r 5! rrrt'er1uv. 'r.rs).
Asi,algunes liquides gennieidas se han deja :le de usar para
inactivar al grnpe de les enterevirns (pc lic niielitis y a les
rinevirus. La presencia del virus de la hepatitis B cs una
pusibilidad, la esterilieaein per tnetedus tisiees es lu
recerncndadn, pere a talta de estes, se puede usar aide de
etilenu baje eendieienes adecuadas de caler 3'
ituniiditicacin. Si se debe usaran desinfectante bajn_ la
ferran de liquida, es cc nveniente dejar en eapesicin per le
menus 10 haras en selueines aeuesas e alehlieas de
femraldchide al ,ii'i'e e gutaraidehide aicainiaade al 2%.
Lcedieaein de ies inicrenrgerrrsrrrs, La presencia de
rnedis aeusus es esencial para la desinfeccin quimica.
Adeins, peliculas ,secas de sangrc,_pns, espute, er tcretas,
leche, aceite u etras sustancias pueden perjudicar e evitar
la penetracin del desinfectante y asi permitir a l es
esrsaitizr .cin v usslursecteer 1 13,
iisfvvrseriemse Salfsrrif e saaeentelsieefe eeefssteefe.
txicas del agente. i
Finalrnente. la fiera residente en las prnfendidades dela
piel ne es afectada per le s desinfectantcs aplicadas sebre
esta superficie. Las niicreerganisrnes sen tambien
inaceesibles euande estan en grietas e en superficies
quebradas.
Tipes de desin Fectantes
Intrednccien
'Il'
Les dcsint `ectantes 3,; antise ptices sen un grupe
heteregenee de cetnpuestes que varian enerrnernente
respecta de su estructura quirniea, rne de de accin, range
de actividad jr rnetde de us. rtunque pueden ser clasificadas
de acuerde cen cualquiera de estas prcpiedades, generalmente
se hace segun su estructura quirnica.
Les cenipucstes que pertenecen a un raismn grups qaimicn
freeucntctnente peseen prpiedades antirnicrnbianas
caracteristicas del grupe ceme un tdu. Dentre del grup,
las ntedicacieaes de la estructura quinaiea pueden predueir
cambies en la actividad. De tedas ferntas, la accin
desinfectante de un cernpueste n puede ser enmpletamente
caracteriaada per sus prepiedades fisicas ff quirnicas.
_ J_
.acidns
Durante rnuches afies les cides han side utilizsa :ies para
prevenir la alteracin de ies alirnentes. Ademas, _1a ac_ _i___t
ttt1timierbit_tn_. de mrrn_iclJ_es_etr
__ _. ___' _a;;_c_ptes
_ se ipcrcntenta
~._' _ , cu
r _
eentlicie nes ricidas, i'eL.iciendtisc ttiirtbiii la, resistencia _de_
las esperas al caler.
La accin antiinicrebiana de les ricides iirdetgtinices se
debe, pr_incipa_lrncntc, a la prcsciieila de iiidrergcnienesp;
rnientras que les ticidns ergaiiies deben su accin a la
nielrcula ne :Jisuciadn,deaili une lesticides ergtiriices dbiles
tnnestren un eieete ntalver al que pe dria esperarse a partir
de su pi I, pneste que la presencia de rneleculas ne diseciadas
altarnenle ilnperrnenbles fnvrece la penetracin del aeide
en las celulas. El increment de actividad al auraeritar ia
lnngiturl de la cadena sugiere que dichas carnpuestns
ergdnictis ejercen una accin directa. Les ticides irtergnices
sen nuiy cerresives para su use general
V rterrn ec arica. Lina selucin a_l 5% esbaetericpila, para
un nlirnere de rnicrnergaais_ntes,_,incuj_'ende Pserrderaenre
. ner'rrgr`rrnsa y al__g_un_as ricrirurnenrrep, Candida jv
Hrrern_u,uJr#irt'rrs'_ ,r,u1rg,,, rrtientrasntte en ccnc_entraeienes ines
bajas sen baeteriestaticas.
Aci. :t'e_ i:dr`ee y _1ur'rr_r n rie_s'e. die. Sen bactc1*istft_t_ices__}'
Fungistitics debiles._ Han side usades_prric_ipa1rnente en
preparaciencs tpieas, came celirin_s,_ enj uagnes bucalcs v
gargaris`rncs.Tan1bi_n para el tratarnientn del eceenia del
paal. Asi rnisran, se han empleada snlucienes de acide
brice en heridas 1; lceras, pere su utilieeeiti jsere eetes
prpsits nc es ac ansejabie, dada la pesibiiidad de
absarcin. La tesieidad del bere, a veces t`ata_L,,__ita,,1lcvade
al use de eearp atletas ms _e_t`e.etitves r_,1ee.n,asIte_sicc.s. ' '
i cidu per'ae*erie'e. Es un agente ce tidante fuerte que ha
 H.
; _ 1 seccin rr; esueaaueaees
sitlii empleada en selucin Cl,2% para desinfectar las
manes de cirujanes y ceme spray para larl_t;ir;5t1fet.t;.itt del
aire.
Alcnheles
1 er rlrrllvlrr rlifrtrssr ssr=l11=rrtrrfsrtrsisrlrl_r fresrirr
iciiten pequena actividad esper_ic_id1a_,__pere cen la adicin
dc' l% tieiacidc mineral e de aleali se ecnvierten en
csr`p'_er`iciid'a`}fiuaqtieilius alccibelcs sen activas centrailrus,
el alceheltambien precipita las pretcinas de les tejidas e
de les u`ide,s ct1e1pe__que_gcne,ralrrrente scasc cian a les
virus yeste ies pru__teg_c_d_e la_aee_in ip_l1_i,biter_ia delaleelinli
La accin antimicrebiana de les aicnheles alifatices
~~ . :
aumenta een el pese melecular, y cen el large de la cadena
hasta lil) teni' es de _crlaene,per encima del cual disrninuve'
censiderablernente su sclubilidad. La estructura de la cadena
carne el large de la misma afectan la actividad, y un alcehel
de cadena lineal es mas active une sus iserneres. Per
ejemple, el alcehel n prepilice esmas active que el alcehel
iseprepilicc. Algunas alcebeles clernrles se usan tambien
eeme agentes antibacterianes.
_,ferr_r_pal. Es un liquida velritil,di_spnnil:1le,__c_ernc una
mezcla een Qilifit viv tie aleehul clilice y 5% de again. Las
prepiedarles antibactcrianas, al g,t1ail'r1ttc sn _et"ectn
desnatt||'alian.|1tc snlilfe las preleinas, tlcpeudcn de las
prnpnrcinncs de alcniinl ff tl,gt1:| presentes. En cencen
traciertes entre f'il`.`I illllkit en sluein acuesa presenta la
_irtti:~ti1ria eficacia, sicnde rripitlnmente hnclericitia centra la
tna,reria tle las celulas vepettitisfas. Las ennccntraeiunes
tniis l;n ijns sen _i;=actericitlns sin se anrnenlu cl ti_c|np_u de
centacte! su accin es nula en_cu1ccntrueie ies irilfcritires
al 2ll':`fi:. En ccnccntrneinncs snperiercs al illirit se reduce
censitle1'nl=lcn1cnte sn nctivitlntl. La duracin de su accin
en las superficies es certa per su natnralerzn veltitil. Alceta
la perrneabilidad de la rnetnbrana celnlar pre duciendn una
liberacin del nntterial celnlnr, cnye. cecte parece ser rna;vnr
en cenccntracic nes entre Sii tiil rli.
_ El alcaltnl al _?t}%,, seln e, e__nn agre_gade de ie de
eclnrlter tirtina, se utilisa ceme rlcsinticctante de la piel, dende
ieil'a'lc elinil se_ve'latiili':.r.a tlertiidn la piel seca, jr per este ne
hay actividad residual si se usaseln.'l`an1bicn se emplea en
la desirifecein de snperl`icies limpias, pere ne se
recentienda para eqnipes e instrutnentes. va que ne es
espericida jr se inactiva cn presencia de rrtateria erptinica;
puede usarse en la desinfeccin de termntctres.
Alenhuf iseprepfliee .p Es mas activneue el alcehel etilice
enecneentraeienes per eneirna del 7U_'i'"e sebre clulas
ve_getativas;iita_rn'bienl iantierrc prepiedades antimicrebianas
sin diluir. l la side utiliaade para la desinleccin dep ici ff
__terntr1netrps, aunque actualrnente su aplicacin fundarnental
es eerne selvente.
flcelfef berrctice, Tiene ,prepicdades bacteriestaticas v
de anestesien leeal. Se utiliza principalmente, eeme
preservader.
Aldehdes ,_
El fcrrnaldeliide 3/ el glutaraldehide pueden utilizarse
tante para _lesint`eetar_ ce _n1n para, esterilizar., sicnde
enipleades_ en selneinnes ceme vapnres,
Fer'nre!u'elrr'de. Esta dispe,nible_ cerne selucin, centiene
entre 34 38% de feInaldehit_l_u, cen alc_e_lf1_e_| rnctilieeeeme
agente estabiliaantcpara retardar, la pnli_rnerJi_;..acip,,_ls_
bactericirla, fungicida v vi_r_icida. Baje ce_a.di__cie.nes
cdntrelada_s (ceme fue sealada en "Esterilizacin
gaseesa"} tatnbicn es e_t7ect_ivp ;centra__csperas.
Ne tiene la capacidad de penetrar eeuvcnientemcnte jv
pelirneriaa cen facilidad a parafertualdehidc, el cual se
cendensa en las superficies. La accin antinticrebiarta
resulta de sn, capacidad p_ar__a_ iinactiiivar las preteinjas
cendensandese cen les grupes atninus libres de ellas, dende
aaenietinas jr etres cempucstes. Tamlctien p.uednt2eusar lisis
de la pared celul_ar. Les micreeraaaisrnes pueden ser
initibides per eencentracienes que ne tienen efeete
ebservable en las preteinas celulares
iiecertiernes que la accin del t`ern1aldel_.ride dfeppentle
de l,a__tert1p_eratttrp_* ,f de ia_h_u|nc,dad relativa_._ Su actividtid__. se
rr elt1rrattlrHtsie r.1!,.arrtrrariarltrfrrtsri11 r 1*s,iItt,rr. Se I Uilirrr
en,selncin_aet|esa e nlcehlica al _l _ 2% para tlesip leccin
tir ra tlitiatrtterite ltrenitrtlttre.
Came gris e sputy_ se usa para flitrittjgtti' l1abitaciettcs,_j,f
ceme gas e en selucinpptlra la desinfeccin de_rrj pa blanca
3; repa de carpa. Es __r_nu_v _ir_ri_tactr T=_ nera ser .usada ceme
rlesin|"ectrtnt_e de piel, pere en selneinnes en alcnhel e
gliccrel se lia eniplcade en el tratarn ien te de la h ipcrhidres is.
En selneinnes acunsas diluidas.. cc me enjuague bucal. Tiene
,r,_,|'a|'i utilitlntl en la csteriliattcitt de bacterias a en la
inactivacin de lertinas e virus, sin afectar su antigenieidad.
Durante rnuche tiempe se utiliz en cencentracieacs del
tl,l*r' i para la preparacin de vacunas.
('f_a;grrrltlelrrr!rr., E_s_a_c,t_iv,e,ce_n_traFl:=_acterias Gratn
|:rr+rr_iv'erdr Gram negativas; bt1rrter.laaasidetrrs.i_ste.ets fs.,
hengcs v virus. Las selneinnes acuesas dc__g_lutaral_deli,ide
se nr acidas. De esta ferrna,_sen estal:1les,_pere ne esppericidas.
La actividad ptima se a,l,car1Z_a een las selueivenesde pl l_ 7,5
8,5 cen elbicarbenate 'de se din. En eendieienes alcalinas,
el glutaraldeliide es pelirneriaade; esta reaccin es rapida a
pl l superier a 9.
Pesee des grupcs earbcniles aetives que pueden
reaccienar cen les grnpes atninericides de las preteinas.
Tambien se cc inbina cen etres grupes, inclujvende les
grttpes tinles de caaintas esenciales de la membrana jr
cnnslitnventes citeplasinritices. Su accipn letal
probablemente se deba a la acurnulacin de les el`ectes,de
varias acc_ie_aes_ in_lii_bjtn_rias.jlle penetra en la materia
ergtftnica. pere de acuerde cen diverses inlbnnes, su accli
ne se ve afectada en presencia de 20% de suere.
Una sluein acuesa al 2% de glutaraldehidn tarnpenada
a pH l,5 3,5 se ntiliaa para desinfectar instrurnentes
tcrmelabiles. Ne ,cc rree ntetales ni afecta lcsplristiees pp
.sacarse _ La 1rrfai`ssri<r rards rrqurrir drraerr dr
ertpesicin de "alre_dedcr_de_1;5 a 2U__rpinu,tes_, niientras que
para la esteriliaac,in_p_uedc ll_e_ _var_va_rias heras.
.tmidinas
Fueren inicialmente utilizadas para tratar infeccipenes per
 ssrsatrlaacteu v essiursccieu
prnrnsccs. La pentarnidina se ntiliaa ceme trepcnemicitla,
pere la dibrcmcprepamitlinap3' la prepamidina sen usadas
ceme tlesinfectantes..
El iseticciana.te_ de dibrgeracprcpumitiina es active centra
bacterias Gram pesitivas jr algunas Gram negativas,
incluyfende algunas Pserrnlcuitenrrs .sp ,e. Su actividad puede
ser liactieri'cst't_ica bactericida, dcpendienrle de la
cencentracin. Tambien tiene prcp_ieda des ant_i fn_1_gic_as.
Sie puede ali,1.itar,.pera el traralartstrte de iafrr I=i.er1er_rir
eirl rrlarlaarrr. alr\rrrt_ftvrrl=s. Cr sas ralirirs ar rr ri
tratam_ient_ ade infeccipnesge,tttil_rriicas.
El isetiecianate de prcpamidina es active centra
bacterias Gram pcsitivas jr henges, pere a diferencia del
anterier, nc cs active centra bacterias Gram negativas. Su
ntili :acin per periedes prclengadcs ceme antisptice
puede prcvccar accresis superficial. 1 en presencia de materia erganica; senradse_rbidns_pepr
Srtrfactantes arlliuliticutt
San tlerivadcs de amineticides N sttstitttitcs de cadena
larga que tienen per frmula general R NHCHECOOH
dnde Fi es un radical aluuilcu acile, c un sustituyfertte
amineetile del acirle amineacetice. Estes ecmpuestcs
pueden ser ue inicus, catinices c aninices, dependientln
del pl l. Eitin aniniees a pl l per encima del puntc
iseelectriee, y catinices a pH per debaje de este. Presentan
las prcpieda :ies detergentes de les surliictantcs aniniccs v
las prcpieda des desinfcctantes de las snrl`actantcs
catin ices. San .bac_l.ericridtt,s,t.jr ti11_1__tr_iai_das,__} Lam, HC'l *'_i_I;11I|
nc se retluce en presencia de materia ergnica.
l clcrhitlrate de dedici|1a se usaen sliiein al l EH; para
la tlesinlicccin de strpericie se instrn mentes en iljn: sp`italcs,
eeme tambien para la des__i_ni`eccin de piel.
Estes desint`ec_ta_ntes ant`eliti_ces puctlen peiuplearse en la
industria alimentaria lv lctea.
Surfactantes catinices
Sen ccmpnestes de am enic cuatcrnarie c tlerivadcs, del
piridinid. Su accin es bac_tcr'i_c_sta_tiea e bactericida
dcpendpieittln de la ccacentraciii. Seu actives centra
bacgtcgriags Grarn pusitivas 33' en mener gtutle centra Crrt_1_1_t_'1_
negativas, delas cuales Fs'errtturrrunre` app. sen particular
rnente_presistcrttps. l*_lc sen el"i;_:~et'ilvtis centra esperas bacterias
aci_dcr'resistentcs jr tiiru.s, pere algunas se cerupertan ceme
ta1rtnast _ r si r
Les cempuestcs de amcnic cuaternaric sen lialures de
amcnic sustituidas en les que al mencs une de les
sustituventes debe tener un large de cadena de ii a 13
atnmcs de carbene, para la actividad antibacterianamuya
frmula general es:
RI I\i* f/f/If R:
R3 'fr/f \\ R 4
dende R, y R, representan radicales alquile, acile,c
lietercciclcs, v KI es un halgenc.
1 15
Las cempuestcs de piridinie sen aquellas en les cuales
un anille piridinice reemplaaa a 3 de les 4 radicales unides
al nitrgene.
La actividad de le sp ,surfactantes catinices es
depen di_ent_e de pl l, aun euande pueden permanecer
cnieades a tedcs les valeres de pH, sicnde casi ccrnpletamcnte
inactives a pl l raencr de 3,5. Su actividad aumenta cun el
pH hasta un maxima a pH aeutrc c ligeramente alcalina.
Sen baeterieslgtjggs _e_' Eur' ngtracjpnggsfrnuch meneres.
Restiltan abserbides _scl:n;c___la_ superficie de la membrana
c__cl__uiar_ca__r_gad_a_ n_cga_tiva1ne_nte_. Este preduce cambies en
su permeabilidad jr la perdida del centenide de censti
tnycntes de baje pese mclecular. En cencentraeicnes
bacteriesttiticas,_e1 darle sebre la me1_uban_a_ pnede,_ser
reivcrsiiible. La actividad bactericida se reduce marcadamente
pltisticcs jr tpj__ides, Se empleLaa__cem_Ui sinfectantes de piel..
P ' ' `., . s . .
3/ superficies, sicnde trecnenternente utilidades cen
dignanidas cen el ebjcte de mejerar las prepiedades
bumectantes jr detergentes de estes ltirncs.
Cferrrrc de ensrriccnie. Es una mezcla de clcrurcs de
alquilbcncildimetilamcnic de t"rraula general:
{C,_l 15 {H, Nt'tH,)_,_,]* Ci
tiende R representa una ttteacla de alquiles de 3 a IS
carbenes. ,Tienea,ntili,dad ce me tlesitifectantes de piel ett
selneinnes acncsas de ,I U,'E*?fii, gy al 0,01% ceme
preservadrjir de getas ulilmicas. V
C`iru'rrr'p . :fe rerrgictertirtie. Se emplea eeme desittiectante
tlc_ piel, y en la industria alimentaria y lctea. Se bausadn
para et'iu|tupl_t1,j cl erccirnientti de algas en las nataterics.
t`atrr`nfrin' e. Censiste principalmente en brurnure de
terrat'.iet.'il rrtrneriterneuie cen pequeiias cantidades de
bremure de dedccil 3: lre.rrrciecit rrr`rrrerit'erncnic, jr centiene
nc menus de 96% de brcmurc de alquiltrimetilarucaie. Las
selueines aeucsas en ccncentracicnes entre 0,1 jr l,,D'irE. se
utili: an para la desinfeccin de piel gr utcnsilies. Can la
adicin de nitrite de sedie al t]i, ' l 'i/it se usa para el
alruacennmiente de instrumentes. Tambien puede emplearse
en selucin alceltlica para desinfeccin prenperatnria de
piel.
Ca: are de rnerr`teneernnr'e. Se utiliza carne bacterias
ttitice centra crganismcs que degradan la urea, en e_l
tratamientc v la prevencin de ladermatitis ameniacal. Se
usa tpicamente en preparacicnes, que centienen entre t],tl5
y 0,1%.
Cternertidina gr etras diguanidas
El ccmpuestc mas impcrtante de ,cstc,_g_rup acs la
clgcrrheariglirdia, si bien en la decada de 1950 tambien ha side
utilizada cen igual finalidad la piclcrtirlina.
(l`!nrre,rr`sf_r`ae. Se utiliaa ba_i_c la ferma de e_l_n_r_hidrp_t_e
n acetate_,_1v mas frec_uentemen_te ccrneglucc nata. lis
activa centra bacterias Gram pcsitivas 14 Grant negativas,
auacpae es menus efectiva centra algunas Pretazerrrenns
Firetettspspp. 'Peace alguna actividad antifugica Ey
puede resultar efectiva centra bacterias
 I _ SECCIN li: GENERALIDADES
acidorresistentes, virus y algunas esporas,_dcpetidie1ido
de la concentracion.
Frecuentemente se le adicionan surfactantes cationicos
o no ionicos para mejorar sus propiedades detergentes v
humectantes. Puesto que ostos tambien solubiliaan las
sales menos solubles, mejoran la compatibilidad de la
clorhertidina con aguas duras. ` teriostaticos, jv mas activos contra bacterias Gram positivas.
La clorbeaidina es incompatible con loS_jabones,,y_o_t'ro_s
materiales anionicos, 3' es inactivada por sang;t'e__j,.f_,o_tro_ tipo
de materia orgariica_._ Como 'ES de 11_atttral_e_aa_cntionica,
alcanza su ma: tima actividad a pH S, disminuyendo a medidtt
que este lo hace. Pierde su actividad bactcricida por debajo
de un pH 5,2.
Es un agente antibacteriano que acta' sobrela rnernbrana;
es adsorbide por las celulas y reacciona con los grupos de
carga negativa de la superficie celular. El electo producido
depende de la concentracion jv del nmero y tipo de espeeies
bacterianas. Daria las membranas provocandocarnbios en
su permeabilidad. A bajas concentraciones de como
resultado una perdida de los constituyenbs ci`t`op`lasi`niatibos
de bttjti peso rrtolecular, mientras que a concentraciones altas
produce la coagulacion del citoplasma 1./ hay menos prdida
del material. Tambien puede inhibir las funciones celulares
anaetobicas por inlnbicion de la eneima adenosil t1'it`osli1tasa
de membrana.
El gluconato de clorbe: tidina se encuentra comercialrnente
disponible en solucion al 5% y al 2%, las que deben diluirse
antes del uso. La solucion concentrada al 5% suele contener
un surt`actante no ionico, v entonces no debe utilizarse en
heridas o mucosas, en cuyo case se realizaran diluciones a
partir de la solucion al Eli' la Las soluciones stock deberian
contener al menos 7% de alcohol al "filtra, o 4% de aicobol
isopropilico, con el fin de disminuir la posibilidad de
contaminacion por Pseudomonas spp. Se puede eroplenr al
0,5% en alcohol al 70% en la desinfeccion prcopcratoria
de piel; en solucion acuosa al {l,l}5fE para lieridas; y al
0,02."/t para irrigaciones vesicales; como crema al lll Et en
obstetricia.
Con el agregado de nitrite de sodio al ll,l 'lo a los clbctos
de evitar la corrosion, puede utiliztarsc para t ,ttnrdar
instrumental esteril.
El A acetato de c_l,orhe,' tidinta al U,t'l l *lo sc usa como
p1'cs_ervador en gotas oftoltnipcttps. (_"uando se rct1uiercn
acciones antibactcrianas mas prolongadas pueden emplearse
cremas y ungerttos que contienen entre {l,| py 1% de
clorhidrato de clorbc: tidina, Finalmente, la clerlicrddirta
tambin puede usarse en la industria alimentaria v liictctt.
Colorantes
Los principales son los derivados de la acritlinaj los
derivados de trifcniltnetano. Dclos primeros, la prollavina
es la mas importante, mientras que los segundos nuis
utilizados en ,medicina son el verde 'brillante y cl cristal
violeta, ` _ E pared celular, probablemente debido a su accion sobre las
La_pro`la*vina _'.r otros derivados dc acridina son
bacteriostaticos 1,1, en general, mas activos contra bacterias
Qratn positivas.,Tambien son activos contra algunos virus,
pero tienen poca accion contra bacterias acidorresistentes,
liogtgos jr esporas Las bacterias pueden desarrollar
resistencia a las acridinrts. Los derivados de acridina pueden
utiliaarse como desittfectantes de piel v en el tratamiento
de heridas y quemaduras infectadas con bacterias Gram
positivas.
Los colorantes derivados del trifenilmetano son bac
Tambien son tltngistaticos, pero resultan inefectivos contra
bacterias acidorresistentes y esporas. Son compuestos
cationicos jr la accion antibactcriana atimcnta cuando
aumenta la ionieacion, La actividad disminuye en presencia
de materia organica.
El verde brillante se usa en solucion bipcrosmotica salina,
para ,ei tratamiento de heridas 3' queinarluras, Se emplea,
adem: is, como ,desinfectante __ de piel en_solucieaes_con,_,5 'lis
dc verde bri I lantev f],ro de cristal v_iolcta_. _E_l__cri_s,tal _vi_olet.a
puede emplearse para tratar varias afecciones de piel gr
candidiasis vttginales en soluciones acuosas_ali'iil,5i fe. H
Halogenes
Las propiedades desinlectantes de los balogos son
debidas,iprinc ilpalroeitte, a su accion,_oti4dante. Las
preparacio_nes__de_ c_|o_ro gr ;r,odo_I1__a,n sido e;_;tei1saroente_ usadas
como d esi_at_ectant_es,,et1_n_ot1e, nata rouclios propositos se
lian reemplaaado por preparaciones mas modernas, El
bromo no ba__sido einoleado aniplta,i_ne_r|_tc_,_,_porquees muy
irritante, pero las salicil_anilidas brornuradas tienen
propiedades antibacterianas 3 ' ati__tifon_r_2,ficas, y se han
utilizado en jabones medicinales,
,fl .Corr r,oirt*srrrs* i.*tt'r.'__,ft:'iriicon: de cloro
ti: 'foro e .lrlprlcfor irtrs~ Tienen una rpida accion
bactcricida 14 titngicidri; tambin son activos contra virus,
levaduras, protoaoos 1,; algas. Son menos activos contra
bacterias neidorresistentcs y esporas.
La potencia de los compuestos tle cloro se ertpresa conto
el cloro disponible en cl compuesto. El cloro en solucion
acuosa, a valeres de pl l superiores a 2, es convertido en
acido. liipecloroso tl lflji.
Fl, I l~l,,tJ I3> l*ll_It.`l + H* + Cl'
E11 lbrma similar, los hipocloritos en solucion acuosa
son convertidos en cido hipocloroso no disociado (plis
T2), siendo, en consecuencia, dependiente del pl I, La
actividad opttrna se evidencia a plrl 5. Sin embargo, como
el cloro gaseoso,se pierde en las soluciones acidas, las
mismas se cstabili: :an por la edicion de alcali hasta dar un
pl l entre T' ff 9.
El acido ltipocloroso no disoeiaclo penetra las celulas y,
probablemente, acttia por o:tidacion v cloracion del material
celular. lnhibc enainias esenciales t1t1e__contienen grupos tiol
cn la membrana celular 1; el citoplasma. Causa lisis de la
cnaimas que la sintetizan.
El cloro e hipocloritos se inactivan por cualquier material
organice al que pueden oi tidar, ysu accion antibacterana
puede ser inactivada por el agregado de tiosult`ato de sodio.
 EE`TElit'.iLl,Tr '1tlltlI*~l Y DESIHFECCIN
El cloro gaseoso es usado para la dcsinfcccion de
abasteeimientos pblicos de agua, variando las concenv
traciones entre ,5 jr 20 mg,/l, dependiendo del grado de
contaminacion. La concentracion de cloro residual deberia
estar entre ,2 jr U, il mg/l; mientras que en natatorios se
pueden mantener niveles de cloro residual que varien entre
0,25 y l mgfl. Para desinfectar aguas de consumo
contaminadas se puede emplear cal clorada con 1 parte por
millon (ppm) de cloro disponible.
Los compuestos de cloro sc usan en hospitales para
desinfectar superticies jr equipos: soluciones de hasta lll
mgfl de cloro disponible para desinfectar superficies
contaminadas por sangre; soluciones de lol] a 250 mgfl dc
cloro disponible para dcsinfeccion de mamadcras. Para
desinfecciou de equipos alimentarios 3' lacteos, se suele
etnplear en concentraciones de 100 a BUU mg/1.
o", Cornpaesros orgdnicos de cloro
Se utilizan como desinfectantcs muchos compuestos
orgenicos que contienen sustitaycnte la I*l~Cl, o N C11.
Tienen un espectro de actividad jr mecanismos de accion
similar a los hipocloritos, pero son mas estables. Son menos
irritantes 1; menos toi ticos que el cloro v los hipocloritos.
Las cforenrinns en solucion al 2% se u_t_i1__iza_n como
*desinfectantes de heridas. Tambien se utiliaan para la
desinfeccion del agua de consume (nig/'l_) _;_n__atato_r_jos.
C. t'oor_nne.src .r ino:;gdnt'co.s de yodo
l"'fl=t' lvf.. Ea va bactericida. cc scl_sc.t_i,vo, e_fa_ctiv,o c.c _atra
hongos y virus, _j ,r un esporicila, que,_,actt`;_a__rap,idatnentc en
las concentraciones, usualmente empleadas.
La presencia de yoduros en las soluciones acncsas de
yodo produce la formacion de trijv,oduro,_ y_la_ perdida de la
actividad. Esta reaccion solo es significativa si hay un gran
e: tceso de jrodure para complejar el yodo libre.
En soluciones alcalinas, el yodo se convierte en ecido
hipoyodoso, siendoa pri ,5_,_ la relacion de yodo a ecido
hipoycdoso de lil , asi la actividad bactericida yt esporicida
es mntcadarnentc reducida. Se piensa que la actividad se
debe a las propiedades oxidantes del yodo libre con las
proteinas celulares. El yodo combinado qumicamente no
posee propiedades bactericidas. La materia organica reduce
considerablemente la accion del yodo.
Soluciones debiles de 1 todo se usan para la desinfeccion
preoperatoria de piel intacta y en el tratamiento de heridas
31 abmsiones menores. Tambien se ba utilizado el yodo para
la desinfeccion de agua.
Yotloaros. Son complej_o,s, t_ic_3odo_co_n s_urt`actantt ;;s.
No son volatiles jf su actividad bactericida aumenta con la
ternpetatura hasta alrededor de =l3iC; a temperaturas mes
altas. se ner c_etnpo1.1en conjil1eraci_o_n_ttc_3rcfic
Los surfactantes no ionicos forman grodoforos mos
estables, y solo pueden ser utilizados los surfactantes no
ionicos que actan como transportadores de yodo jr son
suficientemente solubles en agua.
Los yodofbros pueden solubilizar hasta un lifls en peso
de yodo. Algo del yodo es combinado qumicamente, pero,
*en general, del o al 80% puede ser liberado como yodo
disponible. Proveen un medio para la formnlacion de
1 1?
preparaciones acncsas dc yodo sin el uso de los yoduros y
sin la consiguiente perdida de yodo como trijvoduro.
Los que liberan yodo en contacto con la piel o mucosas
son usados como dcsinfcctantes preopcratorios. Tatiibten
se utiliaian para tratar heridas contarrtinadas, infecciones
bucales, tiiias 1,' candidiasis vaginal.
;'r'ot!opovin'onn_ Es un complejo de yodo con povidona
que contiene entre 9 3: 12% de yodo disponible, utilizndose
como soluciones que contienen entre 0,75 y 1% de yodo
disponible. al igual que los yodoforos, se suelen emplear
en el ambiente hospitalario en muchas aplicaciones.
Metales
_ L,a_mayo_ria de los iones :_l_e_m_etttleg:e,s,a_dos_,_poseen
alguna propiedad an,ti_bacteria:ia,;,_}f_las s_al,cs,i,norgtiti_iga,s, p_
los compuestos orgtiuicos tie co13_r3_c,,_m_ercttrio ,v plata han
sido e: ttensamcnte usados como desipfectantes.
A _ Conipne,rrrrs de eoore.
_El sulfato decobrc_v otras, sales copricas son bacterios
taticos,, efectivos contra algas 3' hongos; en algn grado
pueden resultar bactericidas y poseen una debil actividad
viricida. Su accion inhibiterija sc_tlebe a la capacidad del
ionbcnoprico para combinarse con grgpos tiol esenciales de
la celula bacteriana_, Cp_t1ce_p_trap_ioo,es n3tip_al_t;asp_ttedea
prrecipitar,pr,o,te_lp_as. Actualmente, el sultate de cobre se
utiliza en concentraciones de 0,5 l mg/l para prevenir el
crecimiento de algas en natatorios gr reservorios de agua.
Tambien se le usa como ,rprcfv antiitngico para arboles frutales.
B. Coorpttesros de rnercerio.
El matsuries. sus salsa iaaftseasaa lt laa GUFHPPSLUS
organicos tienen,propiedadesbactepriosteticas debido a la
presencia de ionesimercoricos_(Hg`*) los cuales se combinan
con grupos liel de enzimas esenciales de membranas jr
constituyentes citoplasmtiticos. Las sales inorgenlcas, como
el cloruro mercorico, son rnu_v poco usadas actualrnenta
pupstoque ha1.rdispouibles preparaciones menos tosicas jr
mas efectfas. Los compuestos otgtnicos utilizados como
agentes antibacterianos incluyen nitromerosol 31 tiomerosal,
que se emplean cn solucion alcoliolica para desinfecciou
de piel, puesto que una de las valencias del merctnio se
balla unida covalentcmcntc 3:, por lo tanto, brindan una
accion antiseptica practicamente no irritante. Estos
compuestos resultan tiles para la conservacion de algunas
preparaciones farmaceuticos, sueros jv vacunas.
C. Ccntpirestos de pinto.
La accion inhibitoriarde los compuestos ,deplata se debe
a la capacidad del ion plata para combinarse con grupos
iinol esenciales de la celula bacteriana. Tambien se combina
conilos grupos csrboailo, fosfato, amino 5: otros dentro de
la celula. La accion del ion plata no se restringe a las celulas
bacterianas, puesto que las concentraciones bactericidas
son tambien to: ticas para los tejidos. Las concentraciones
altas precipitan proteinas.
El ,nitrato de plata se ha_pu_tiltzad_o desde hace mucho
tiempo por sus propiedades astringentes, ceusttcas 1,;
 1 13 s accin le eetvsaaatnanas
:|ntil:iaclcrianas. Es bactericida en cncentracnncs de
li:'liiiiti es laactcrinstatcn en cnncentracicates menrcs.
l lcsulta mas active sebre_baI;e_1_'_as Grra1|t_ncga.iiLaa. Lea
snlttcicnics en cencentracin de 0,2 ~ 1% se han usada para
cl tratumientcr de infeccienes c culares, v en gatas ai 1%
para la prntlaitis de la ftalmia gcrnccccica nennatal.
Per: tidns lv permanganatns
1 te nsnaifiaat yirerinanaafiatascaat assntta iaaaants
que sc utilizan ceme fdesiintectantes 3; desntlnranptes.
Las principalmente usadas sn el peraidn de liidrgencl
y el pertnanganat de ptnsin i i i i una de ellns en el sisterna. Las cmnpuests alquiladea de
.finiticidn nie ;:=erd.rt_`tfn4 tie _tin fdgeirn [End nnitintepnea).
Cc ntieue entreel 5 y el T?/ii de a;_ua e`:tpi_g._ria_dn. Esnn
cnmpuest inestable cen accin gerrnicida relativnnptente
dbil ff de cc rta duracin. En centacte cen tejidas se
descnmpene rapidamente ftirmandc_agut1 pp dirigen n. La
ac|ci_a__ an_tirpi_c_rl3ian_ap se _deEe,_iti_tjidamentaltt1eiiie, a la
i_ _ti_dacin del material celular. Ctrtitltt diverses grupes
susceptibles de la celula, y en presencia de ienes de
metales pesadas puede ncarrir una reaccin en cadena
atitprcpagaiale. Per etra parte, se ha encentradn que afecta
lc s rilmsernas, pere nn se piensa que esta sea una reaccin
primaria. La accin antirnicrelniana se reduce cn presencia
de__ptrs materiales ttidanlesp cnmn las pprnteinas.
la La assirn darsin Fasit It ,dieafataats ne .Lata atenta la
liberacn del nt =iaanntt Se usa,anta.ta Jin1_p_taza.,..d attetidaat
dnde] si bien an penetra bien, la et`erves_cen1t:iaprpveeL_uu
tnedn n1eca_nenpara el desprendirniente del tej ida muerte
v las bacterias de__pnrtes inaccesibles de heridas. ademas.
se ha Lttilizadc en ttts ticas para retriever ia cera, En la
industria se usa cnrn cctidante 5 hflantltteadnr.
Penianrigtanntn depppntesin. Es un aHge_n_t_e er ti_dan__te_ can
prnpiedades dcsintcctantcs, desndnri::aates.' astringentes.
Su accin ant_imicr_pl:|iara se ve redlucidaen presencia de
etras materiales cc tidpanptes.p Una cncentraci_t1_ de 1: lil
par una hera resulta generalmente bactericida. Simiplpanneitte
a las peravides, se usan cencentracin es _dep lp: 1pUj}_f{l a 1_;_4Ilj
para la Iimpieea de ihperidaspp, enj_uaguea lpttcales y
gargnrisn_1n__s,__mi_entras que selueines mas diluidns se
vntnlein narra irriaai.nrs vai<:.a,1as ly taainatlsa Tambin
pueden utiliaarse snlucinnes en cnrnpresas jv hans en varias
cnndieinnes de la piel, dende se presenta infeccin
secundaria. Per etra parte, ha side usada en sluein al 1%
para el tratamientn de infeccinnes rnicticaa.
Fcnnlcs
El i`cna|,11a_.sttn u_tiliea_d_eip_cefaa deain_fectaate desde el
sigla XIX, peru su utilidad esta muy limitada par sus
prnpiedades cnrrnsivas. El espectrn de actividad jv la
lltiaicitltid tlcll`ct1ul"1aasidn tnediticadns per la iritrduccin
dc siisttttvciites en la mnlcula. Las derivadas alqulicns 1;
haljicnndns sen mcnns cnrresivc s que el ennl, pere ceme
sus sustitnyentes sen lipc filicns, ia actividad se ve
n1:1|'catIn|ncntc reducida per la presencia de materia
tir; dirticai l...a ttitracin dci Fcnnl altera su mecanisrn dc
|tt'c|t'|u.
Fa sai' y a'alf'='wffati niaiii't'ant San .astit jaa 1=a_nf_n1
bacterias Ctarn pesitivas 1; ram negativas; La accin es
bactericida ci baciieristatica? dependiendn_d_e la cn11ce1tptt'ttcipii
jv la especie bacteriana. Su actividad se incrementa cen el
aurneute de la temperatura, iiamiiiieni sn detectives cc ntria
hengns 3.' vinis, pere tienen peca actividad cnntrn bacterias
ncidrresistentes y esperas. i
Las derivadas alquilicns senpcnmpatibles cen
suriuctantcs aninics, pudindese aumentar sI_.t actividad
bactericida y espc_r_ic_ida per el agregada de jabn. Este se
asecia cen la fnrnnacin de miscelas mezcladas de fenel y
_jal3n.. y depende de las prnpiedadea 5' prc pnrcienes de cada
ferial sen nuis activas, auntentand su actividad cen. el
crecimiente de la cadena hasta n attnil, le cual se
cnrrespnde cen el aumente en la snlul: ilidad lipidica.
Tainhiieit atirpentnf su ca_pn_c_idpa_d para alseeiarspe a kla
rnetllliraua celtilatfpy traspasarla. La disminucin en la
actividad asnciadn a sustitnyentes de cadena mas larga se
debe a la mas baja scliibilidad en agua.
Les tenclcs _j;_s_us derivadas d_a_iian,las_pa1*edes cclidarcs
3.* prduccn cambies en la perittealtiiiidad de la rnetnbrann?
cen perdida de ciertas cnnstituventes esenciales. Altas
cnncentracinnes cnagulaaprntelnas. San ms activns en
icndiiciiiancs ticidns_; la actividad del fencil depende de la
presencia de meleculas nn disnciadas,_ le que puede estar
ligada a la sniublidad iipidica, ya que las mnleculas de
tened nn disc Iciadas sn mas snlubles en Iipidns que les nnes
fenclat El pia del Fennl est {_,t"J_ pnr ln tantcc en selueines
ac idas se encuentra principalmente en la fc ma un d isciadn.
Siendn lipidicns. tienen un alta cneliciente de particin
aceitcagua. Las selneinnes en aceites_,~gii_c_ercpl 3; selventes
rg_ni_cn_s si lc: ien sen m_enespcer_rnps_ivas, reducen la actividad
natirnicrebiaaa. De igual manera, la reduccin de la
actividad en presencia de materia rganica es causada per
la particin del fcncrl en les materiales lipidicns.
Efe' jernai' (cidn_carhc;tilic) resulta ba_cteristtic_c en
cnncentracinnes de hasta 1%, mientras que cnncentraciaes
sunafinras San na :tarti_ai.aaa. ;e,a1ni ;~._ati.ttzi~i<1;;_ .ea
cnncentracicnes de hasta 2% para tratar heridas mennres, y
dealrededpr del f'i:_sp_ara la des'i_1i`eccin de eacretas. n
aa_l_i1_ain_nsa al L3 0.,5_% en alisarnl se antnlsan en
gargnrisntns n enj_ua_gues l_a_u_c alas. Tambien es usada ceme
analgsice en edentnlcgia.
Ef crean! es una rneacla de n, rn _v p cresnies chteliides
a partir de la fraccin de mas baje punta de ebullicin per
destilacin del alnuitran de hulla a 133 2U5C_. _E_.n
cnncentrncinnes de 0,3 U_,**f' 1 mata las celulas vegetativa_s,
incluidas las micnlaacterias, dcntre de les I minutes de
centacte. Al (13% se Lisa cant presented ar dep_alg_un_es
inyectablest came tal 31 en se lucin jala cansa se utilaa para
desinfeccin dc cquipns hnspitalaries 5 cnmn desinfectante
dmstice general. La actividad nn se ve reducida
apreciablernente per la presencia de materia nngnictt, pere
puede ser disminuida per plasticas ff etres materiales de
las aplicada res.
Detrfvn dins ftnirigerindna reijenni _ La acti_vidad__clel feni
puede a tlmentarsrepprialinrgenacin, entinlprinci_palrnent_e
utilizadas las derivadas clnradns. La ciracin de las
 issrrait tii.iz.tcte1 i v essinreccieiv
aleiiilfeneies aumenta la actividad, que se ve mas marcada
euande el grupe aiquile ecupa la pnsicin c rte, respecta de
la funcin fenlica, y el halgena ia pnsicin para.
Asimisiiin, la actividad se ve intluida_ par la s_elubi_lidad
lipidica y el pl l, ceme las alqtiilfeiiees.
Sc ri activrisrcentra bacterias Gram pesitivas, jr al igual
que el feubi, su actividad puede ser bacteriestatiea e
bactericida, dependienrin de la cencentracin jr de la especie
bacteriana. Resultan casi inactive_s_cent_,ra esparasg algimas
bacterias Grant negativas, carne Psendenienris eertiginpsn,
Prensas vnigrn is jr algunas Snirsenetns. Ciertas derivadas
se iitilizan per sus prcpiedades aritifngicas.
Algunas feneles lialagenadns sen tambin difenilices;
la actividad antimicrebiana depender de la estructura. Las
cempuestas que centienen un siistitiiyeiite hidrattiie en cada
anilla sen mas activas, pere para una actividad masitna la
pnsicin de estas grupes debe ser erte respecta del grupe
de unin de las anillas. La halegenacin de ambas anillas
tainbidu aumenta la actividad: les derivadas diclerades sen
mas activas centra bacterias gramnegativas y liangas.
Cieiecrjes'ei,_Se e_nfi_pl_ea_en__cnncentragienes del G, 1 *i'/ii para
mantener la esterilidad de inyeccienes inultidesis. En
cencentracienes de ,_._?;%,pai'n eip_gapes_a de_cale_ntamicnta
cen agente bactericida rriencienade en esteri1iz_acin _pnr_,
c_,ale_r, iitgigtiartieiite se_,_eti1p.l,eabtt engtitaa. c iiliiicas.
Cinre_riieiini,E`e iisa eeme d_es,i,n lfectante depiel.. Per ser
muy peca salable, generalmente se utiliza came una
sluein al 5% snlubilizade can algn jabn. Se le suele
agregar terpeuei cerne agente seinbilizante y para darle
I L '1 F F
arerna a pma Se la ha empleada en dilucin na niavar de
I I `|i| I i _ li
l Ligpara desinfeccin de piel El diclare: tilcnel se utiliza
en ferrna similar
Heancinrejenu! _Els un derivade active centra bacterias
Gram pesiti vas, pere tiene muy peca accin sabre bacterias
Grarn negativas. Algunasgpreparacienes suelen centaminarse,
a veeesrper Psetin'einnnn.s Sefnieneiirrispp. Siuiaciiiviiidaid
se reduce eu presencia de sangre. Sueientiiizarse en
jaberies j creruas ea cucenttucid nes de U,25 3,*_Pi:=het_iine
desinfectante iiaspiitaiarifn para i,a_prevenci_nni1le_i,a_iatipeein
estaiilecccica cruzada. Las aplicacieues aisladas ne
resultan efectivas requiriendcise aplicacinnes repetidas de
varias dias para acumular una cencentracin efectiva en la
piel.
Antiguamente, el l1e:tacl nrefenel ha s_id_i:i muy utilizada
para el cuidada de la piel de les nias. Sinernibarge, su use
fue restringida debida a 'infemics de daiie cerebmi, a veces
fatal, par absercin de cantidades eacesivtis a_tra_v_s rie_pi_e_i
intacta jv lesienada, Si se emplea, eau las p,re,caucienes
carrespendientes, afin es de valer en el _ee,nt1,',cil de la
infeccin estaiilecccica.
Pnrricierefenei. Es un patente antisptice, pere es mas
tnica e irritante que el fenel. Se ha utilizada en edantelegia.
Niirejenefes. La uitraciri carne la alquilaciii jv la
halagenacin aumentala actividad antiinicrebiaua del fenel,
asi cama su tesicidad sistmica. Las nitrat`enales tienen su
majver actividad en candicienesacidas, jr la majrerparte de
la actividad se debe a las iuelculas disaciadas. En centraste
cen el Penal, la terms inica del dinitrafenel ha mestrade
centribuir a la actividad en eendieienes Tienes acidas. Les
1 lg
nitrefenles actan desacepiande la anidacin de la
t`cst`arilacin en las ce' luias bacterianas jv fngicas, le que
evita que la energia pueda ser alinaceuada carne ATP.
fntiguarnente se utilizaba una selucin de trinitret`enal
para ei tratairiiente de quemaduras. Otras nitrefennles se
einpiean carne liingicidtis, insecticidas v herbicidas.
Derivadas de la rittiuelinti
La bidrnsiqnincl_ina_(e_ximalhgsidppsada ceme agente
__ant'_in:iii`crp_b_ii'a_ne durante muchas aiics, l1abie_n_das,e prediigeida
rniicbes derivadas lialegeiiades, algiines_ de _i_ti. _i;L,l.i1._es se
utilizan ceme antiseptices.
La hidrasiquinelin_a jvsus derivadas san activas centra
herigns jr bacterias Gram pnsitivas pere peseen peca
actividad sebre las 'Gram negativas. Ptlgurins presentan
P 1'*'P.lEili1,sff$, fttii H a"tei1ti.1tta.a. c5_en._agen tescci uelautes et ie
retiuiereii lapresencia de ienes ferreses e ckprippspampp
accin; en ausencia de estes, si bien pueden penetrara la
cliila, ne resultarn inhibidares. El agente antimicrebiane
active esta censtituide per el compleja de la hidrectiquinelina,
e sus derivadas, cen hierre e cubre, sicnde irupertante la
preparcin de cada une. Las camplejas 1:1 pueden actuar
ceme agentes ettidantes 3,* pieducir la eitidaciii de grtipes
tial.
"v'aIiiracin de desiufectantes qumicas
p If 1
La esperiencia ha dcmastrada que el sala hecha de
1 '_
ccnacer la cempesicin quimica, las eendieienes de accin
3.* las especies rnicrnbianas a ias que va dirigida, ne es
suficiente para evaluar la efectividad de un gertriicida. Esta
actividad, prepia de su cempesicin, se atfecta per mltiples
factnres cama sen su seliibiiidad, miseibilidad, grade de
dispersin celeidai, ieaizacin, tensin superficial,
presencia de materia erganica, cencentracin, tiempas de
eapasiein, etcetera. Las micraerganismas, segun su
especie, se campartan de manera distinta frente a las
malecuias qumicas. La vulnerabilidad depende de su
densidad y, sebre tada, de las prapiedades del citeplasma
de neutralizar las desinfectantes a impedir su penetracin.
Adents, la resistencia micrcbiana a la accin quimica puede
variar cenaiderablemeute entre diferentes especies, cepas
de la rnisrna especie gr diferentes cultives de la rnistua cepa*
El papel de las numerasas variantes rnencienadas hace
sumamente dificil la estandarizacin de meta das para el
central de las desinfectantes, ceme tampe permite que
un sala ensave pueda evaluar la actividad antirnicrai: iana
tatal. De este made, sera necesarie adecuar rntedes para
determinar actividad antibacteriana e antifngica, asi cama
realizar dii`ererites ensayes para determinar actividad letal
a inliibiteria. Hasta el presente, aa se cuenta can mtades
estaudarizadcs para la determinacin de la actividad
antivirai.
Se debe recerdar que la maynr parte de estas enstiyes
estan diseadas de rnede de garantizar la repreducibilitlail
baja eendieienes de iabaratarie, per la tania, las rcsiiltiidna
abtenidas ne deberian utilizarse aisladnincnic para saifiir
eanclusianes baje eendieienes de use. ivliis rcciciiiiaii iiir
 12@ seeeteu te esnraaatteneas
se han desarrellade metedes que tienen en cuenta las
eendieienes en use. La realiaaci en de estes, junte cen tas
tecnicas de laberaterie desde hace tiempe estat: lecidas,
pueden brindar infermacidn til sebre la accien de les
desinfectantes.
En ia actualidad eneentrames una gran variedad de
ntetedes, que pee den dividirse en tics grandes grapes: les
que miden dc manera ne muy eitacta la capacidad
baeteriestatica de un germieida, jv les que ineittven les
ensayes dcstinades a la detemiinacien del pedcr bactericida
3; la ettcacia de use.
La cemprebacien de la aetit 'idad bncteriestatica se lleva
a cabe a traves del centacte 1; ln ineubaeien de dilucienes
del desintectante cen un cu Itive eactcriane ff deterniinacien
del efecte inhibiterie per rncdie de la ehservaeien de
desarrelle (euande se realiata en medie sdlidu] e turbidez
(si se lleva a cabe en medie iit]uide).
La determinacien de la acci en letal de un germicida se
realiaa en des pases generales: inicialmente, les micre
erganismes se penert en centacte cen diltteienes aprepiadas
del preducte a ensayar, y en un segunde pase, lnege de dar
lugar ai tiempe de centacte cerrespentliente, se precede a
la siernhra del ind ettle en medie liqnide e selide, previa
elintinaeien del desinfectante residual per dilucien e
inactivacien, para establecer les sebrevivientes a ia accien
del cempueste. En et case de dcsinfcctantes cen baje
cecficiente de cencentracien (11) se requieren neutraiiaantes
cspecitices, per ejctnple, tiegticelate 0,95% para preductes
cen metales pesades e hate genes, Ifcisteina t1`I,8'if'. 3 e
tiesulfate de sedie 0,5% para dcrivades clerades, El Ttveen
BU ai 3%, la yerna de ltueve fresca al 5%, jr la leeitina a
0,3%, sedes e aseciades, suelen ernpiearse para algunes
derivades fenelices, aldehides y derivades de amenie
cuaternarie. El suere inactiva de al IU"/a se utiiiaa ceme
neutralaante universal, euande ne es pesinle recurrir a les
especifices.
Las tecnicas para determinar el peder bactericida
pueden, a ia vea, dividirse en des grnpes: precedimientes
que atiliaan pertagermenes jv les de suspensienes
bacterianas. En las tecnicas een pertagermenes, les
micreerganismes sen vehiculiaades en se pertes inertes muy
variades, ceme per ejernple, cilindres de vidrie e aeere. Si
bien sen et tactes, resultan irrepreducibtes jv cualitatives, ya
que es tliticil distinguir el afecte mecanice de arrastre del
liquide de invade sebre les micreerganismes, de ia accien
bactericida del preducte, ff deben censiderarse para
evaluaciencs preliminares. Les preceditnientes een
suspensienes bacterianas sen les mas utiliaades actuaimcnte
e incluyen les metedes de ceciicieate de fenel, el test de
capacidad de Kelscy Sykcs, el test cn use de Kelsev
lvlattrcr, las uurruas r5tFNOi{, entre etres.
El metede del ceetieientc de fenel, ideade per Rideal v
Wttlker en lii'fi3, permite detertnittnr la diiucien del
gcrmicida que puede destruir al ttticrtiergttnisttte de referencia
(principalmente Srrirnertsiitr ryrriti 3' .5'rttp,ityieceeerts
. ituretts) luege de un tiempe de centacte de IU minutes,
pere ne en 5 minutes, baje eendieienes espcciteas.
A partir de ies resuitades 3 ' en cemparacien een les
ebtenides al misme tiempe cen el t`ene1__ se hace el calcule
del ceeticiente fenelice dividiende la maxima diiucien del
desinfectante per la del fenel, que preduee ei efccte
mcncienade. El nttmere ltaltade se etnpea para calcular la
diluciett que se supene eqttivaiente en actividad gerrnicida.
a la selncien de fenel al 5%. 'Les resultades sen feitacientes
euande las eendieienes det ensave se mantienen rigidarnente
censtantes, sin este requisite, estan espucstes a erreres
greseres.
Une de les maveres inceevenientes es la rnanera de
eenvertir el nitmere del cecfieiente de fenel cn termines de
dilnciett de use. En la practica se suele multiplicar diche
valer per 2G para determinar la cantidad de partes de agua
que se aaden a una de germicida. Si bien tiene gran
incidencia de errer, puede censiderarse, en principie, ceme
un valer guia, gr se emplea eetue tal para deterrnirtar las
dilacienes a ensayar en les test de eentirntacien indicades
per la AOAC. Per etra parte, el heche de cemparar el fenel
een tlesittfectantes tetalmcnte diferentes ett cempesicien v
meeanisme de aceien, eenllcva tm errer basieti, per le que
su use debiera reservarse para el estudie de etres
desinfectantes ieneiices. el pesar de elle, el metede del
cceticiente de fenel es el ensttye de referencia mas utiliaade.
El test de capacidad de t<I_elsey Svi :es censiste en senneter
dilncienes del desinfectante al agregade de suspensienes
de germettes a intervales de tiempe especifica des jr
eetnprebar euande el preducte se ageta. El ensaye permite
realiaar la cvalaacien para las eendieienes en las que sc
supene ne ei Liste una buena limpieaa, mediante ia realiaacidn
del misme en presencia de materia erganica. Tiene utiiidad
para determinar las diluciertes de use de ies desinfectantes,
representadas per aquellas que pueden sepertar tres e mas
incrernentes del inecule, sin evidenciar desarrelle.
Las nermas .etFi*iR de ditucien ncutra1i::aeien,
presentadas per la Ptseciacidn Francesa de Nermaiiaacien
en 1973, sen utiles para la deterrninacitin de la actividad
bactericida de antiseptices y desinfectantcs en estade
liquide, tniscieies en agua gr neutraiiaables, Se cenferma
de des cnsayes. Une preliminar, en ei que se determina el
neutraliaante ide nee para un desinfectante da de frente a
einee especies bacterianas, jr etre deiinitive, en el que se
determina la cencentracien del preducte een la que se
censigue frente a las einee cepas, luege de un tiempe de
centacte de 5 minutes a 21C, una reduccien bacteriana
del 99,999 'id , es decir, de 5 cicies Iegaritmices. Cee las
espeeies bacterianas de ensajve se cubre bastante bien la
gama de bacterias Erare pesitivas, Gram negativas jv
aeiderresistentes {representadas per cl use de M.
stnegrnnris). Tambien se recernienda la incerperaeitivn de
etres micreerganismes a la prueba, euande se deseen evaluar
accienes particulares.
Les test en use, a diferencia de les descriptes, ne
permiten ei calcule de la filttcien en la que usar ei
desinfectante, sine que ceniirmar si el germicida, una vea
aplieade sebre ebjetes especices, cumple cen el fin
prepncste. En estes ensaves se vaieran multiples facteres
ceme la ei :actitud 3; frecuencia de renevacien de las
diluciencs, limpieaa de les recipientes que les centienen,
inactivaeienes per materia erganica, etcetera. Censisten en
determinar la sebreviveneia de miereerganisrnes luege de
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 CPITULO 7

0 P@ _ 1 _ _ lq IU ill _ _ I 1 _'I' II 1. _ 1.1 ___i| u 1 ' 1 ! __ C ' _ I I ||_'__ 1 nl 1 1 I 1 lP' 1 I n tf _ _ 1 1 Z M1 Z _ .4

METBOLlSltii0 i*tiilCROBlNO
I 1 _ . _ 1 _1i, _ 1 l1_ 1 fd I. l 1 _ Ij _||_ _ ip 1 _ 1 _ 1 _`, 1 _ 1 Pa H_ 1 1 1 1 F l1=_ 1 _. | . h

Mirta France

Les nutrientes,previsters per les, medies _de _ct1itijv{e,_e a) mevilizracien de ta energa centenida en eempaestes
per les ambientes naturales, en eendieienes, padecuadas_,s_en quirnices a traves del efutubeiisnte, ceme ecurre en les
sustrate de una serie de reacciencs enaimaticas que en su erganismes quimietrefes, e
cenjunte censtituyen el inernvpiisrne beeteringm. b) transibrmacien de la energia radiat1tc{lt1a_) enenergia
quimica atraves de la feresinresis, ceme ecurre en les
Crterns de divisien del metabetsnte erganisines fetetrefes.
rLa t?_iest'n_reuis, tam__bid_n d_enerpi_ttada_metabre_Listrjre
Si bien el mctabeiisme es una actividad tetaimentc bie,siut,_etice, annbelisrne e metabelisme asimilaterie,
ceerd inada dcntre de la celula, para facilitar su cemprensien eernprcndc las transferrnacienes,pquintipcns que ce,ng_c_i,uf::ert _a
se le suele clasificar agrupande cadenas de reacciencs e la sntesis de les centpettentes celulares, y eventunlrnente
vias rnetabelcas de acuerde a diferentes eriteries. Les de preductes erteceittlarcs, a partir de les nutrientes
criteries de divisien del metabelisme ms cetnunmente presentes ett el medie.
empleades sen: V i A L P .ttttqtte muchas vias biesinteticns siguen rutas diferentes
de las catabelicas, liajv etras que pueden cumplir ambas
Segtin es cambies de ,ere:;,,.g_,;rr_''3_re,,S .e .is_tinguen fttncienes. A estas vias metnbelicas que cumplen una debie
cadenas de reac_cie_nes r:1ue,pre_ducen ener_gf,iapp(_catabelisme) funcien (eatabelica y ana belica) se las denemina anibeiicas
ff ett 1a. eue i,eaa_ti1_iaautienei_aesis_e,_anabetsmc}. e errfeeii'srr:e. Des ejpenrples muy cenecides de vias
Seg tin in' fuente _r;rinci,t1ef_1fe egrtbene Se distinguen antibelicas sen la glucelisis ygel cicle de les acides
cadenas de reacciencs que eriginan tedas les cempenentes tt7icarbettil_ices. La mayeria de las reacciencs que
carbertades a partir de CO, (1,rteta_l;_i_el_is_me,_autetrrei F ceustitujrcn estas vias sen rcversibles jf pueden degradar 1;
etras que requieren eempnestes erganicpes (metabelisn te sintetiaar cernpuestes quimiees. Unas pecas enzimas
heteretrefce). degradativas sen irreversibles jr deben ser reemplaaadas per
Segn int uriiiaucidn det' _e:rigerte rrteieettiur. Se etra rcaccidn en la via biesintetica, per ejernple ia ensima
distinguen cadenas de reacciencs que utilizan el eaigene fesfefructequinasa acta en el scntide degradative y la
inetecular ntetabelsmepaerebieej y etras que se efectan enzima fructesa bisfesfatasa, en el sentide biesintetice. La
en ausencia de el Unetabeiistne anacrebice}. presencia de estas des enaimas diferentes pcnrnite regular
Seagiin r s_trstg_'n{e.ipeLg_t,ftn la nartt_ra_leaa quimica del independientemente las funcienes catabelicas jr biesinteticas
tnstrate medificade per las enaima7s,'sei`l1aibl`a de de la via anfibelica.
*nctabelisime de liidrates de carbertb, de jjr`efe'inas',,tte
i pides, etc. _ l" __' 1 _l..r __~ Il _ __.1 _ ._ I I .. _.|= 1 l _. _r

l La preduccien de energia est aseciada a reacciencs

de eaidacien 3,* se acumula en cetnpuest es quirntces t
tclncien entre ntatabelisme preducter de energia y cen enlaces de alta energia, de les cuales el principal i
tltisiittcss. Trnnsfcrettcn de Energa es el adeecsintrifesfnte (ATP). ,
_ .. fl* _ __! 1' __ . _ lg". . _ '

lll rr:f:trn',1eii,vn1u ,p.rr,trx'ttr;r ;;gr _.g'p ,pner_r_;f_r'e se refiere a

t|||t*llas tra|1sl7fn'nuteiencs que preducen energia quimica Ne teda l__a enprgiacerttenida en las de_nem_inadas_fuentes
p|ttvi_rt.'ii:|ltltt, ya st.':t ptir; de energia es transi`ertnnda en rft"l`li' ya que una fraccien del
 tvttsraaettsa te tvncaeetaue 133

earntrie se eaeraa libre ts tal sslibcts en ferina de caler
Cuante mayer es diclta fraccien, mcner es la eficiencia del
precese preducter de energia. En este sentide, _l_a,s _ba_c,te,ri_r,s
cen una alta velccidad pde_crecimicnte_s,en_menes_eficien_tcs
que tas celulas de crccri_miente_mas lente.
El TP se sintetiaa a partir de ABI* y fesfate inerptinice
mediante reacciencs enairrteticas de transferencia del grupe
fesfate. La pesieien intermedia dei ATP en la escala
teruteditttitnictt de la cttergia del enlace fesfate jr la
especificidad de las cnairuas que intervienen en la
transferencia de t`esl`ate entre HDP 3: HTP hace que ef'
sisteetu siDP~.e TP see' ei ittternteriirtriu een ttiur entre las
renceievtca' r_tne pretitteen energia' _v iris que ie eensnvnen
(tip. Tvl)
EFATP es el principal rcspensable del aceplamiente
entre el metabelistne preducter de energia y la
biesintesis
Ar _ _ ____ I_
P tdetntis de la partieipacien universal del ATP en la
transferencia de energia, etres cempuestes cen enlaces de
alta energia participan en reacciencs especificas de distintas
vias biesinteticas. Ptlgunes ejemples sen: la participacien
de GTP en la biesintesis de preteinas, de UTP' en la
biesintesis del peptidegiieane de la pared bacteriana, de
dTTP en la biesintesis de lipepelisaeerides de la pared
bacteriana, de acetil ceeuaima A en la biesintesis de ecides
grases, etc.
Eatisten, a lentes del P.Tl:', etres mltiplespuntes de
acepiamiente entre el catabelisrne 31' la biesintesis. Per
ejemple, preductes que se ferman durante la degradacien
de cempuestes quimices (principalmente les de 2, 3 e 4
etemes de carbene) sen, a su vea, intermediaries en la
biesintesis de arnineecitles, purinas, pirirnidinas,
nucleetides, lipides, etc. (euadre T I)
Pretabelsnte predncter de energia
Ceme ya se dije, las bacterias eb_t_ienet_i energia
bielegieamentc aprevecbable per__re_evi,l_iaac_i_en de la energia
libre centenide en cempuestes quimices (cntabelisme,
metabelisrne dcgradative e desasinailacieejt e_ per
ttaHat`DIt1s_ fifa de,1a,e,c.eteia, Iuraaesa es sastsia asiatica
{fetesi_nt,esis}.
_
La enerp,ia_aprevcc_hable se censerva principalmente
en_e,te.P, ,ir qu_e.dadi_s_paeib,_le_para,le_,bieStesis,_s,1
mevimiente,__e Lttansperte de nutrientes 3; cualquier etra
ferma de trabaje. Esta censcrvacien de energia se realiza
per medie de reacciencs enaimeticas sucesivas gr
aceptadas que censtituyen "vias e camines rnetabeiices".
Las ras natal; teli_aa,s _,ass,.atfausaa.__.1a. caitist=.iea de
cempues`t,es_ quhimicespy la censervacien dela epergiapn
el sep lapfernnenreeidn gr la respirecidn l',g.*' 2).

_ 7 _ _ _ ' _ _ ._ ___ _ _ .. . _ 7 _

Ce Te EHI `*TJSt~'1U ntesttrrasts Ferestrrrasts

i_ Bacterias Quimietrefas Bacterias Fetetrefas l

Cempnestes quimices Nutrientes eatraceiultucs I U2

ergenices c inergenicas reducides L i
eCI`P r .TP
Nuuicrttm i trncciularcs

4. _
9.
l
Precurseres E
l

l Caler l Caler I

1 Interrnediarias
J EDP 1
Y

Mrutetitas _ '~ atspsttetesr .

Eitpertacien

Idcntiticacen
I Interes irtdu st ri al
' __.__ . _ " _ l_ _ _ _ ___, Z Ir _ "'_ 1 i 1 ._ _ et

Fig. T4. Relncian entre rnetnbelisme generadas de energia y ttnsintesls. La eaidacien de cempuestes quirnices ergenices e inergenices reducides
ifttt* litelitttei Ir le bseridc de energia lumiesa per pigrnentes fetesinteticns ies permiten a las bacterias generar energa quimica aprevechable,
pri ncipatrnente baje la ferma de ATP, El NTP preducide se usa para predecir diferentes ferrnas de trabaje, entre elles la bicsintcsis de les cetnpenentes
ceiuiares, desde el transperte de tes nutrientes al interier de la celula hasta la pelirneriaacien de ies diferentes rnenemeres, pasande per la sintesis de
tlfetltlfetes c ittlcrrrtediarcs. aiaunes de les cuales sen fermades durante ia degradacien de cempuestes ttuimices. Ptigunes preductes de desecha
del catabeiisme jr biepelirneres eapertnbles sen de interes industrial yfe pueden ser utilizadas para identificar grupes bacterianas.
 124 EEEEI am la GENERALIDADES

_ _ _ . Z ln' _ _r _ _ ___1__ _ _ _ _ ' I .__.L '_ 1_.| _ _ __1 _ Z 1

Cuadra T I. Prcductas dci :atahaama una actan cama inn :rmcdiaras cn caminas hinaiattcaa
I
' __ _ _ ._ _ PL ' ' H _ _ __ _ ' _ _ _ l '_ _' `| __ _ _ 1. _; _ | . _r_ _ _ __ _ ._ _* _ si _ _ P '_ __ 1

Catabalisnnc _ Intcrmada ria i Biaanrasis

\
L' _ ' __ rr ' _. .__|._"' _|._ _ _ _ _ __. _ _ _ _ 1 1.. _ ; _ IL _ :_ _ _ ___ 1 _ _ _ _ __ I
' I

Dilxidra: cacctcna P Lpidas

I! ' H i .Purnaa n
mnucid familia EE fina F
_ Glualisa 3 Fcafcgliccraxc \ Safina
ifmbda a M. cg, fcrha F1?`~l"arnaaa) Cistc na _
= Gicna
4.=
| ,F _. _ _ 11. | ' _ ___ _ 1 ll __ __ _ L _ _ __ ____`_ .

I I . I 1 f u . 1 `
A_m1naac| :ias f`ama11a pa_=.f1ca _,
_ Pruvala Alanna 4
J Valirra
Launa
_ | '__ _ P _ _ | l. __ _ _ | _ _' ... _. _

Fcafacnaiprm ata J mnaacidca famlia araraatica

Acido H acctii muramicc
_ __r _ _ ___ . _ _ _ .|.|_ _ _1 __ *_. __,__ *_ _ ___* _ __ __ _ _

Gucuaa 6 P Pautas aa
`Pciiaacaridca dc rcacrva 'H
._ _ _ .__ Hrr _ _ __ _%_ `| ..`_

4; . Ribasa F Nucialdaa
Cicha dc hcxcaas mcnafaafata Hatid na
' ___ ' " _ l _ _ F_ 7. _ _ | ||.. __ _ __

'; 1 Eritrcaa P .aminaadcafamia aram:'1tca

_ _ |___ __ _ _~ __ _ __ _ _ _=___ _ _ 1
I

y } Fuaina:'1cdcs familia _\;Iutmc . _

' cicla ,1g_ll1t:Ea1 En
a=1ccta_ _r_u|1ratu Cilutamiaa
Pralina
' A.rg,nir1a _'
1
I Licina via aaa; H
Cicc dm :I cida tricarbaxilica f + L ~ ____ _ _ _ _ _. _
I

'_ ' Aminaacirs f`aai]ia aapartica

J _ Acidc asprticu
L Laina
E Uaalacctatc Mciunina .
\ Traanna 1
Islcucna _
Pirimidnaa i
__I_" _ __ ' _ 1.' '_ 1 .11 1' i _ 11 a __ __.___.. __ _ .__ _ '_ ___ uf ' __ t
I

H Succail S (Ica J Mctiaaina _

' Parrnaa
' __ _ | WL ___ _.

F f .acidc a grasas
Dacarha: iilacaa dc piruvalc Aaclil 5 CDP. Lsna (EC)
aidaci an dc :iciccs grasas J Ealcrciaa
Degradacin da pirimidaaa J Lcucna (Z JC)
I I
I |
Z _ _ __ ___ 1 L _ _~L _ _ 1 \_. .__ ri _' _ _ " _____ _ *r . ..._ _ ' ' _ ,_

|.

un

Ella indca qac a pasar da la gran divcradad da Farmc1':|tacn

:arapucataa arganicca qua puadan actuar cama fuantaa '
Ec cacrga cn haci crias qumiacrganahataratrr:faE_ las Sa daacfrriaaa armaarafcaaaa .c Jara vas mcrcbffcaa
'ias nlctahalaaa a travs dc las cual aa sta Ea tranafarraa fria. :faara Ica caafaa ca ccrapaascs argacas gaaarcm
n cnarga qumica apravac habla aan ralatvamcatc pacaa pirzfvcrc y _ *aa rraasfcrmacifcrraa p3rarfcg_a3 ia aga, aa
'_ adcmaa, ca muchas aapactaa acracjaatca a las que cacarcbccxlr (g. T 3).
currca cn atras arganiamaa hctcratrcfc: 7 .. Lucga, a capacidad dc tcrr11cn.ar cliatiatca ccmpucataa
A cantia11ac'aa ac dcacrbran laa caractcraticaa daa cada dca pcabldad dc aariaccrparadaalagaccliaia,
aaaralca da laa prcccaaa catabcas dc fcrmcatacia 3: a travs dc ua atcrmcdarc carna.
aspiracin, y dc la i`ctcs.atcE.E. Las praductaa _nal 5:5, .aaa gc_ac_:jain1c_ata_ _la_a au narabrc_a
 t. ter; tnortsrno Mrcsontnuo 125
_ ,.. ~ ur _ _E_ fE 7 EE o _ _ __ EE E E _E: __ E _E_ _1 E_E _ E E I 4 __~4n _ __ _ ___ ___ _1 _ ___ _ ~ sin LA the _1 |E_ _ Il

QUIMIOORGANOTROFOS Quut/ttoLt'roTRoFos
_.

Com P ucstos Q uimicos Compuestos quimicos p

' Orgnicos inorgnicos reducidos _

\ nesrttutctou ATP nssrtnnctu

_ ~ s~ +_ _ _

Fsanteumcton
_I`_` _ _ 'J IT_rT I 1 I

ADP ;
l
4 _JL*

' l
l Com pucs los Compuestos l
4 inorgnicos inorgnicos
1

Metabolitos orgnicos
E E t

Fig. 7 2. Vias catablicas generadoras de ATP en bacterias quimioorganotrofas y quimioitotrofas. En las bacterias qnimioorganitrofas los
SIISIHIIDS Mitiblc ltiwlorcs primarios de clcctroncs) son compuestos orgnicos y los :tccptores tinales de electrones son compuestos orgnicos ms
oxidados derivados dcl mismo sustrato. cn la fermentacin. o compuestos inorgnicos oxidados en la respiracin. En las bacterias qttimitilitotrotits
los sustratos oxidables por respiracin son compuestos inorgnicos reducidos y los aceptorcs. compuestos inorgnicos oxidados.

la fermentacin, varian dc acuerdo a las diferentes En las fosforilaciones a nivel de sustrato una parte de la
transformaciones que puede sul`rir cl piruvaiof La energia liberada se conserva en compuestos ricos en energa
bioqumica dc los procesos Fcrmcntzttivos sc describir formados por la accin de dcshiclrogenasas. y luego sc
ms adelante. cuando sc describan los mecanismos transerc al sistema ADP/ATP por la accin de qninztsas.
bioqumicos de generacin dc ATI' cn bacterias quimio
organohctcrtroflts.
i Las l`em'ten'tacioncs no rcquicrcn oxigeno tnolecular J
Durante la fermentacin se producen reacciones
l dcoxidacin reduccin entre difcrctttes compuestos _
_ I:*_ _l

Pueden llevarse u cabo en contliciottes de attzterobiosis

orgnicos derivados del mismo sustrato fcmtcntztblc, uno estrictas. Por ollo. pucrlcn obtener energia por fermentacin
dc los cuales actua como daclor de electrones (se ox ida) las bacf<2rt'u.s unorsrobias est.'t`ct'os, las o.merobia.s'
l
y otro como aceptor de electrones (sc reduce). _ rrcrofoiorctnres' y las mzuerrbiz.s' ji:culrot't`vos cuando no
l _ _ _ _________ _ _.___._.__._._,____ ______._
disponen de oxigeno molecular.
De esta manera el balance de oxidacin reduccitt se Respiracin
mantiene, es decir el nivel de oxidacin de los productos
finales cs similar al del sustrato. Para que esto ocurra el La rcspiracin es un proceso de oxidacin reduccin en
sustrato femtentablc debe ser un compuesto con un nive! el que ei dador de electrones puede ser un compuesto
de oxt'u'ocr`o'r: intermedio (ni muy oxidado ni muy reducido), orgnico 0 un compuesto rzorgiinico reducido y el aceptar
lo que limita la calidad de sustancias fcrmentables. Los fina! de eiecrrones es un compuesto inorguco.
sustratos fcrmentables tipicos son los hidratos de carbono., La naturaleza del aceptor nal deelectroncs tat'_z___e_g_i_tn
aunque algunos microorganismos pueden fcrmentar cidos
que la respiracin seproduzca cn aerobiosis o en
orgnicos, aminocidos, purinas y pirimidinas. anaerobosis.
Los productos ti nales conservan gran parte dc la energia En el primer caso ef acepror jino! a'ee[ecrrone.~; es el
del sustrato, por ello oxgeno moiecuior y el proceso Se denomina resp:`.'ur:t`n
7 7_' _L' JI _ _ _; _'J_ _'_'~ ~J ii _ _ ~ IS e _ ff; 1 '_ ;__ __ _
aerbica. En el segundo caso el oceprorjinaf de electrones
La fermentacin es poco eficiente como proceso
' O

es otro compuesto inorgm`co (nitrato, sulfato, suto,

generador de ATP, que se obtiene por fosforilaciones tiosulfato, carbonato o Fe (IlI)) y el proceso se denomina
3 f1l_i\'<=1fl_== _t1_St,1_f_11ta ___________ _ _ _ _ _ respiracin rznaeobico.
 1 Ru SECCIC ''~.l l 1: GEi` FERJ* .i_.lD_ HLDEE

I I _? _ _ _ _ _ lar _ 1 _ ___.| 1 ' .I.l ri _ 47 .._.. I|r|.

l
I
eestreasres esewtees I

l asxesas

l
_ |
'F AUT* NAD' Etanel

L: .tetate
I
D Prepienate I;

t ATP r~t_a.DH+t~* _ _ 3; Butsnel 1./ etres eernpuestes tie C 4 J

Meseta de eides ergniees

fFt ~ s ~ sr (Ferrnentaeien teitie n1i_ttn}
l I

~ I a estira. atraer
+ e " J P rres ,
J.

P LRLPMFAT

' _ _. _' ._ 1I__ _____ _ _ _ ____3_ _ _ _== . _ ' _ _ ' _ _._.|ur Z | " | |~.. it _ 1 ' .I | nu _ _. '

1. |
I` `ig. T 3. Fermentfaeiettes. Regenerseien de NAD* ner trsnsfermtteienes en aerebiess del ::irn~.fnte 3; slgtmes de les pretluetes finales de titehas
lrartsfermaeienes.

_ ' _ _ _ __ _____ __ _ __7 __ __

primeras pee tlen utiliiear eart: enates y sttlfntes eeme

I Durante ia respiraeien_ les eernpuestes ergrni :es eeepteres nttles de eleetrenes 3' las ultinuts nitrates;
N pueden ser esidatzles eempletarnente a CO., per le tante
, cualquier eetupueste een un nivel tie eaidrieien mener ,_.. _ __ _ ____ . _.

al del CU: puede ser tiegratade per respireeien.

t En le respirtteien se genera ATP eeme eenseeuenea
l .ul_' Q " _ ._ _ _
del pasaje de eleetrenes desde el Lieder prirnarie al
_. __ _ __ _

I
' aeepter final, a traves de uns esdena de transperte de
Este espliea la biedegradabilidad de teclea les
ele etrenes_ E1 feeeanistne se denemina fesferilaeien
eerneuestes erganiees naturales a que nes referimes
, esidntitfs.
anteriertnente. Si bien la respiraeien permite una ertictlaeien 'i | _ _ __ _ 1.l.l_,__ I _ ' E

eernplettl. :lel sustrate respire_ble_ algunes rniereerganisntes

predueen sele esidaeienes pereiales, eerne en el ease de
Trensperfe de efeefrertes
las bacterias aeeteas.
._ _ _ _. __ 1 _ ___ _ _ '_ _ _ _ ~. ____ _______ | 1 Z
'Tecla esitineietl eeusiste en una pertlif:ia_t:le e_eetrene_s_
Aeerde een la eapaeiciad de esidaeien tetal de les este puede eeurrir per gananeia tie esigene e per
sustrates_ el rendinttiente energeftiee de le respiraeien perdida de hit_jregenes.__Las e: titlseienes bielegieasi sen
es rnuehe rnayer que el de la f`errnentaeien_ tleshicregenaeienes ilevttdas a eehe en.T:irnatiearnente per
enairnes clenetninsdas slesllidregenasas, cuyas eeenairnas
aettian eetne transpertacleres de eses eleetrenes. Las
Di ehe en etras palabras, las btte_t_er"ias que lie1ra_n%a%ea1:g_e
prineipaes eeeneimas transpertaderas ele h_i_clregen_e sen (les
un preeese respiraterie %sintet_ir:.an rnuehe mas rrtateriai
nueleeticles tie priciina: nieetinarnida atienina dinueleet :le
eeular per unidad de sustrate.
(NAD) y nieetinatnida atienina =li11ue1e:itit:ie`es`ateQJADP).
Ms adelante se :ieser'i|:firti een algn detalle la
Ambas eeensitnas sufren redueeieees y esidaeienes
biequitniea de ies vias respiraterias.
reaersihles de aeuerde een is siguiente eeuaeien:
La resysirueirin trerr:i.et't;:w.n es el rrteeanisnie per el que
ebtienen energia____.fes beererjestrs eresiesry ies ennerebitjrs Mae ' P J ++sH H P* Nan ( P D s+a+
_/irst.f'rrt.itrr.r en aerhiesis
Ls t'e.rt;_rirjeerin_rrrteersi~iee__pttede ser el eatnine de
Les eleetrenes traesfericles desde diverses elatleres al
t_:ter|eie11 de energia en %ir:s_r'Jrreterins_ ennereiins eeiigenle'_
NADI I e e una avepreteina sen trenspertades en un
y en ie. r rrrneere. fiirrs fnrettfrnriwrs (en anaerel:.iesis); ies
sistema eseeiatie s membranas {p1asrnatiea en preearietns
 3, ' niitecendrial en eucarietasl. Les__sistemas__e cade_nas_ de
transpertede eleetrenes estan censtitltides per cecnsin'ta_s
de petencial de esidacidn redttccidn creciente. De esta
manera pueden cumplir des funcienes basicas:` a) aceptar
eleetrenes del dader y transferiries ai acepter jr la) ccnscrvar
cenne ATP parte tie la energia liberada durante la
trans ferencia electrenica que genera gradientes de pretencs
y electrica. En varies puntes de ia cadena de transperte de
elcctrenes, la eitpulsidn de pretenes de la celula genera un
gradiente de pl i v una diferencia de petencial electriee
(fueras impulsera de pretenes) a anibes lades de la
rnetnbrana. El ingrese de les _pretenes a la cdlula a traves
de una f1Hf1`Pasa que atraviesa la membrana prevce la energia
para la fesferiiacien eitidativa, debida a ia _ac_tividad de la
ATPasa ceme sintetasa. Debide a que hay una serie de
esidacienes per cada par de bidregenes que pasan ai acepter
nal, es pesiblc generar mas dc un enlace t`est`ate de sita
energia per cada ateme de esigcne censumide._]2n
titaeasfiaa si ce=2ieute_P'1D_{seaa_1taf1e de_fea.fa.t_etc_eesuind
de s_sst1_a1_t__saa_ade e_1__N_s.E1H_ee_et dede_r deetestteam, es
de ap_res_i_ma_damen_te_3,Esdecir__sc__sintetiaan 3 meleculas
de HTP per cada atente de Cutigene cepnsumide _v cada
nielecuia de NADH eitidada. Cen etres dnderes de
elcctrenes el ceciente PIO puede ser diferente. En bacterias
ne hay dates cencl uventes, pere el meeanisme parece menes
eficiente 3; estes cecientes menercs.
I de bacterias anaerebias estrictas {C!r;srrr`a'iiaaj es una
En Ia fesferiiacidn eaidativa ia sintesis de ATP esta
aceptada cen el transpertc de elcctrenes. Luege_ es un
medie para ebtener energia de la esidacien del NADH_
Trnitspertetci'es nie efecrrenes
En las bacte_rias__, que sea c,dl_u_le5__;1eca11_ir1ti_c_as__les
transperjtaderes de eleetrenes gy las enzimas invelucradas
estan lecalizades cn la membrana citeplasmatica Mientras
que en les eucarictas _las_enaitnas respirateriasp_ lecaliaadas
en iasmitecendrias presentan cierta unifermidad, en
bacterias esisten varias cadenas de transperte que_ si bien
pesccn les mismes tipes btisices de transpertaderes_ tienen
rnayer grade de divcrsidad_ especialmente en ei nmcre y
las prepicdades de les citecremes.
Lesrprincipas__eejnpe11entes c|1t_t_e__f_ ar't_icir_1'.E_r_t_ en el
transperte de elcctrenes desde un sustrate e_rg_an ice alftjzin:
a) desiirregenrrstrs gue centienen nucledtiddsude
piridina [NAD v t\itDP} e de fiavina {FMN y FAD).
La eeenaima que participa mas frpcuentcnienie en la
,eitidacien dela giucesa es el NAD _ mientras que las
dcshidregenasas aseciadas ga NAD? usualnften_te
transfieren elcctrenes de interrnediaries del catabclistne a
interrnediaries biesintetices. Les nuceetides de piridina
dan cuenta de casi tede el hidregene transferide en
eendieienes anaerdbicas_ aunque algunas reacciencs
especificas requieren la participacin de avepreteinas
reducidas.
Otras deshidregenasas sen flavepreteinas, cu: fa
ceensima es ia ribeavina. Sen mas eaidadas que tes
nucleetides de pirirnidina y aceptan hidrdgene de elles. Un
ejernple de ellas es la NFLDH deshidregenasa, que catalis
la transferencia de elcctrenes del NADH al preaim
cempenente de ta cadena de transperte. Otras avepreteinas
sen activas en deshidregenasas primarias (succinice
dcshidregenasa) y etras sen ree: tidasas per el (fa~'
esidasa. Estas ltimas al entrar en centacte cen el 031'
transfieren directamente el hidregcne eriginande pereaid
de hidregene.p_E_n4g|jsgncia_ de eatalasa el pereside fis
bidrdgene se acumula en la celula jv' es una de las causas ds
tesicidad del O3 para ias bacterias anacrebias. rtlerna
estas eitidacienes (y pesiblernente etras naigctiacienssl
preducen pequeas cantidades de stlperdaide (OQ, radieai
an ms teatice que el HID., Lasrbacterias acrebias y_l:'i5
anaerebias acretelerantes peseen la eneirna giepeiiridle
dis; niirtrscr que impide la acuinulacidn letai de superdside
catalirtande la siguiente reaccidn:
20::+E l~I*;; 1+HO3
_ Mttchpas de e_stas_ba_cterias._peseen ademas una ensima
ernfesn ELE descempenc el__`H1)2__ Otras ipeisecn
pere_rid.e.sn_r que catalirtan la eitidaciert de cempuestes
ergdrtices a ei tpensas de ia reduccidn de HID: a HO.
_ptfg_in1r.sugceir iri`errc y trsrrje. Centicnelt Fe y HHH
cantidad cquirnelecular de S ticidelabil. S11 tren transiciee
reversibles Fe HI) H* Fe (Iii). Per e_iernple_ la jerrec`eafit?t1'
preteina de baje pese meiecular cuye petcncial redes
estandar es muy baje, simiiar al del eicctrede de hidregcv
v le permite usar H,, ceme agente rcducter en el ntetabeiisrne
anaerebice autetrdtice, asi ceme tambin ia iiberacien de
H_. Las ierredesinas participan en la tbtesintasis 3; en la
tijiacien de i\l__
ej qur`rle_iin_s._ En mitecendrias ia principal es__l=`1
ubiiqtiiiienau, pere en bacterias partic_i_p_an etras_1ui_ned_35
A_i_g_un_as bacterias tienen ti.big{_ri"n_ene1ls_{_:e_ensima QL
_mientrast1ue_en_1_a naag_er_a de las bacterias grarepesitivas
la ubiquinena es reemplasada perla menaqgime_na 1,45' En
muchas enterebacterias estan presentes ambas.
Generalmente sen traaspertaderes intermediaries entra
tiavepreteinas fr citecremes.
d) ci.tncremn_t_ Sen cert1puestes_perfirinices qt
c_entien_en Fe_ capaces de .sufrir cambies reversibies FH
U1) ft Ii Fc (ill). Se han identicade gran variedad deelltlsr
'centrastande tiren la relativa uniferrnidad ebstvfld $11
rnitecendrias. lvluchaps bacterias snacrcbias `t`acultat_ivaS,
cerne E. ce'i__ carecen de citecretne c, cuya presencia D
ausencia puede ser detectada per la prueba de la ertidaslr
de 'gran utilidad en diagnestice_ Pseadernenns a sigines
presenta un sistema de citecremes cempleje que, ademt
depende de las eendieienes de cultve. En eendieienes
anaerebicas y presencia de nitrate se aislare Girl* ` *U
citecremes de R aeraginnsn_ algunes funcienaimente
equivalentes a les citecremes animales, aunque ne identices.
que tambin actan en ia reduccidn de nitrate a nitrite. La
citecrcrne e; tidasa que centiene citrecreme a2 acnia tatnbifl
ceme nitriterreductasa, transfiriende ies eleetrenes tante
al esigene ceme al nitrite. 1"vluchas bacterias anaerebicas Iv'
tedas ias bacterias del acide ltictice carecen de citecremes
 133
II
y de citecremeei tidasa. Aunque en general las bacterias
anaerebias ne tienen citecremes, las que usan nitrates e
sulfates ceme aeepteres finales dc elcctrenes, pescen estes
transpertaderes.
En bacterias nitrificantes 1.1 bacterias que e: tidan azufre,
les eleetrenes entran a la cadena a nivel del citeereme e.
F Tambien participan en la fetesintesis
Bt`e'aminiseenct`e
La ma3feria_d_e___lasbac_t_erias lutninesas (_Pe_etc_fr,cete_t't'ara)
sen miereerg_anisrn_es_araerp_bigs 1gc_t1ltgtivesLa_i_slad,es del
mar y de aguas salebrcs_ En ellas, tante el crecimiente ceme
la luminiscencia estan fuertemente influides per ias
eendieienes de cultive._La luminiscencia se preduce sele
en presencia de ei tigene, per le que la preduccien de luz se
censidcra un precese e: tidative aerebice en el que se
preduce la esidacien de una tlavepreteina fiuciferinafl per el
O2, en presencia de la ensima lueiterasa. Parece ser una va
lateral de la respiraeien que ne detennina la preduccien de
ATP sine que preveca la ez tcitacien de un cempueste
intermediarie que emite laa. La preduceien luminica per
las bacterias luminiscentes es un metede muy sensible para
detectar DE en selucien_ ya que respenden a cencentracienes
de O1 an muy bajas.
Fetesintesis
Las bacterias pueden eiiteget'_e11e_1g_ig_gp_J_.1li!__E flta13.te~ees_bab_le
ne sele per esidacien de cempuestes quimicpsrsgintigtamlgien
per fetesintesis, es d_e_cir___tr_ans_t`e_rrtttu_1tle la energia ituuinesa
en _ f'*{I`P jv NAD1 l e l\lf" '~.DI "'l l.
___ _ _. _ _ _ _ _ _. . . __
La fetesintesis cernprendc una fase luminesa, durtuuc
la cual ia energia lutninesa es atrapada v cenvertida en
energia quimica jr NAD[P]l I Ir la fase escura, en la que
la energia quimica y el peder rcducter ebtenides se usa
para fijar C02 y sintetizar les eetnpenentes celulares. l
211 ___ _ _
La fetesintesis respende a la eeuacien general:
"
A
QAH + C01 . .._ .age {CH,_ O) +2 A + HZ
dende A puede ser eaigene (plantas, algas, cianebacterias)
e aaufre (bacterias del asufre 3/ bacterias purpuras ne
sulfuresa.s)_ La ecuaci en de la fetesintesis cerrespende a
una reaccien biesintetica, cen tijacien de C01 a traves del
Cicle de Calvin. Tambien participan en la ebtencien de
carbene celular las carbeailacieacs reducteras dependientes
de ferrcdesina e NAD (P).
En la Fase luminesa, la energia radiante es abserbida
per el sistema de pigmentes fetesintetices (eleretila jy'
pigmcntes accesnries) y es transferida a les centres de
reaccien en les que preduce la activacien de las clerefilas,
que ceden eleetrenes. Les elcctrenes sen transpertades a
traves de un sistema de tra nsperte generande ATP per el
mecanisrne dcfetefesferiirrcidii, analege a la fesferilacien
esidativa.
Las bacterias fetesinteticas requieren generacien de
ssccteu 1= ; ete ianrteteaess
peder rcducter. esta aa_as.usa.a_ !Cf1.t,_ cerae fueatc.tpti11ta`ra1
de carbene.
s,a +ua_e{Pr + a aer' a Pi ep. a+ uaerrpu + 1~r+ n ara
En la fase escura se requieren varias meleeulas de JTP
jv de NADPH para reducir una rnelecuia de C02:
Cpl 3A.TF' + l* |.[lPli + 2H* i il I {CH U) + L "=|.l'JI~* + iPi *tr 2'N"DF'+
I E
En las et`rrnei_e,er_e.rr`tis,_.e_l._sis_terna_fetesintetice es similar
al de las eelulas__e_ucarietieas (algas v plantas superieres).
La generacien de TP jr NADPH requiere la actividad de
des tipes de centres de reaccien que centienen clerefilas,
ies fetesisternas I jr Il, lecali' _ :ades en la membrana
tilaceides.
El rnecunisme pedria resumirse ceme sigue:
a) Las meleculas de cleretila dei fetesistema l sen
escitadas per la las 3; emiten elcctrenes. La cleretila queda
cargada 'pesitivamente {e:tidada) gr les elcctrenes se usan
para reducir NAD? a NADPH.
bj* Simultneamente, las tneleculas de clerefila del
fetesistema li tambien sen eacitadas jr emiten eleetrenes,
que pasan a traves de una cadena de transperte 1.1 reducen la
clerefila esidada del tbtesistema I. Cerne result ade se genera
una Fuerea meters de pretenes que da lugar a la sintesis de
ATP, per un precese cenecide ceme fetefesfeidlacien ne
cclica.
cf) La clerefila esidada del fetesistema II es un agente
titertctnentc er tidantc que tema eleetrenes de meleculas de
ll,_{}, generaude O2.
.__ _. __ _ _ __ . _ . ___. r
I
i Se cree que el 0, gcncrade per las cianebactcrias erigine
hace milleues de aiiies el cambie de la atrnestera de la tierra
y pennitie la evelueien de les erganismes aerebies_
Las bacterias liltesintet icus vefiides jy pi.iipirrns se diferencian
de las ciunebactcriusen varies aspcctes. Las principales
diferencias se deben a la carencia del fetesistema ll:
.. _ . _ _|._..._
a) Preduccn ATP sel e per t`etel`esf`erilacien cclica.
b) La tetesintesis es une: tigenica, ya que al ne e: tistir
'Il
transperte de eleetrenes ne ciclice ue utiliaan I'l,{) cerne
dader de elcctrenes jr ne preducen 0,. H
c) Para sintetizar NADI ' j, ' i`~lrfDi'i"l usan ceme daderes
de eleetrenes I 1,, l 1,8, SU y cempuestes erganiees cen
petencial de esidacidn mas negative que el agua_
ti) Peseen les pigrnentes fetesintetiees denerninades
bacteriecleretilas a jv b
La fetesintesis aneaigenica es caracteristica de..eecte_ir1s
ennemeins etniigedes _v nfgrun :ar rrneerebiesrca!rert`vns que
en presencia de O: la reemplaaan per la respiracien aerebiea.
lrIECAN.ISl"rIf}S BIQUIMICOS DE Let
GENERACIN DE TP
Dada que la diversidad rnetabdlica de las bacterias es
enenrnc 3; que les ebjetives v destinataries de este teste se
relacienan cen el area biemedica, nes referiremes
fundamentatmente a las bacterias,gquimierganeit e,teretre'tas,
n _'
 starasectssie tvucsestaate
que eemprenden a las bacterias pat_e_ge_n_a_s, y en muclie
mener grade a etras categerias n1'|tricienales_
Bacterias quirnieerganehet_ere_trefas_ Cempuestes
ergiinices ceme fuente de energia, de carbene jr de
eleetrenes.
Las bacterias quimiehcteretrefas pueden usar una amplia
gama de cempuestes erganices ceme fuentes de energia.
El eatabelisme de les cempuestes erganices, que implica
su esidacien, eenduce tambien a la fennacien de muehes
cempuestes que se i neerperan a las vias biesintetieas.
Ustgtes ceme ejernple la glucepsa per varias rasenes:
1) esta ampliamente distribuida en la naturalesa, ya que es
rnendmere de pelitrteres naturales, ll] es utilisada per un
amplie espcctre de bacterias y 3) la capacidad de usar etres
hidrates de carbene, y an etres cempuestes diferentes,
depende ne sele de dispener de les sistemas de transperte
sine tambien de peder cenvertirles en intermcdiaries
cernunes a les de la degradacien de la glucesa.
Se eenecen varias vias metabelicas para la degradacin
de la glucesa, en tedas ellas ei piruvate eeupa una pesicien
central. Per elle censideraremes las si guientcs etapas:
1. Fertnacien de piruvate (ecurre en ferrnentacien y en
respiracien)_
2. Destine del piruvate (es diferente en la fermentacien
que en ia respiracienjt
Fermacien de piruvate
La t`ermacien_de _piruvate_a__pgn_i deglauglucesa ps un
precese anaerebice. En las bacterias asisten, al menes, tres
vias metabelicas para transfennar la glucesa en piruvate.
Ellas sen: ta via glucelitica fe de Embden Mevcrhef Pamas),
la via del te sfegltteenate (de les fesfrttes de pentesas e
desviacien del menetestate de hesese } gt la vig delicide ii.
eete 3deseai 6 fesfeglncenice {e de Entner Denderet).
La via glucelitica (EMP) jr la del fesfeglucenate {H.lvl.li')
ecurren en una gran variedad de micreerganismes preearietices
y cucarietiees, aunque las prepiedades de algunas de las
ensimas pueden diferir de acuerde a la especie.
Gluctilisis
En la figura 7 4 se muestra la serie de reacciencs que
transtbrman glueesa en pirtrvate per esta via.
La fesferilaeien de Dfructesa a fructesa 1,6 dit`est`ate
ecupa una pesici en estrategica:
Fructesa ti t`estate + ATP 4 _ ._ linrctesa l,edit`est`ate + elDP
tbsfetiuctequinasa
Esta reaccien, caracteristica de la glucelisis, esta sujeta
a regulacien jr censtitujve une de les puntes de centrel del
metabelisme, va que la fesfefmctequinasa es una ensima
alesterica que respende a cambies en el nivel de nucieetides
de adenina [ver mas adelante). El centrel en este punte
asegura que euande abunda el ATP dispenible, ceme ecurre
euande pimvate y lactate sen esidades a CO,a traves del
eiele de les acides triearbeailices, se blequeaia glueelisis
jr se favercce la sintesis de glucesa_ A la inversa, euande es
129
necesarie generar energia per esta via, se iavereee la
dcgradacien de la glucesa y se blequea la sintesis de
carbeliidrates.
La reaccien caracteristica es la escisien de la fructuesa
LI5 dit`esfate per la aldelasa para dar una mescla de
triesastbsfates. Si bien euraplen la misma funcien, las
aldelasas de bacterias jr benges peseen prepiedadcs
diferentes a las de les animales, El glieeraldehide 3 fesfate
lferrnade en esta reaccien es un intermediarie clave de varias
vias metabelicas, jra,que tambien puede desviarse hacia la
biesirnesis de lpides a traves de su transferrnacien en
glicerel tbst`ate_ En la glueelisis el grupe aldehide del
gliceraldehide 3 fesfate segnsida a earbeaile cediende
elcctrenes que reducen NAD a NDH, que sera ree: tidade
durante las pesterieres transferntaeienes del piruvate.
Luege, se transfiere un grupe fesfate del 1,3 dit"esfe
glicerate a ADP, permitiende censcrvar la energia liberada
de la e: tidaeien de un grupe aldebide en la uni en fesfate de
alta energia del ATP. Estas reacciencs censtituyen un
ejemple de generaeien de ATP per fesferilacien a nivel de
sustrate.
A traves de li_v_iggL1,1_e:1_iLj_ca se generan 2 meles de ATP
(per test`erilacien a nivel de sustrate) jr 2 meles de NADH
per mel de glucesa._ L_a degra_laci:_i _n__de_gluee,sa apirjrvate
per esta via puede representarse per la siguiente eeuacien:
Clucesa + amet* + EP, tj1I~I.aD' s Pinivate ir 2 ATP + I~La.lI`JH + ser
Este precese es el principal mevilisader de la energia
qumica en la tnayera de les micreerganismes quimic
heteretrefes. Para mas detalles censultar un teste de
biequimica.
Witt del fesfeglucennte
La va del fesfeglueennte permite fenneatar he: tesas,
pentesas y etres carbehidrates_ Cerrte prpcese generadqr
de ATP es nicnes etciente que la gluceliais 3' sele para
algunas micreerganismes, cenie les fermentaderes
hetereltcI:ices_ es la principal via preductera de energia.
Para la majreria de les micreerganismes sus funcienes mas
impertantes sen:
a) apertar NAPDH ceme dader de eleetrenes para
reacciencs biesinteticas,
bj apertar precurseres biesintetices (ribesa 5 festate
para la sintesis de acides nucleices, eritresa 4 fesfate para
la sntesis de amineacides aretnatices)
c) permitir degradar pentesas a traves de la via glueelitica
3*'
d) fenrtar glucesa a partir de CO, durante la fase escura
de la fetesintesis, a traves de una ttiediticacien.
Esta via se erigina _a partir de la_glucesa,e fesfate de la
glucelisis. La direccien del tlujn y el camine temade perla
glucesa despttes de ncerperarse a la via del fesfeglucenate
estan determinadas, en gran medida, per las necesidades
relativas de ll.a.lIJPl i jr de ribesa 5 fesfate en las celuias.
Sete en inicreerganisnies _q_t_1cJ biesintetisaa activ_ar,net1tg
lipides pr,eval_cee la,1futa,eaidatira eernpleta. Es de
naturalesa cclica (tig. 'I 5). En ella, la glucesa 6 fesfate se
esida a eftbsfe glucenate que luege se decarbeaila y caida
 | 3:3 5Er:cn:: r 1 1=; c;EHE1mL.1u.u;=Es
I ' _ 1 I1 ' r_. __ _ _ , ji *H __ 11 H ' ' __.1I|,|_ _ _ l | _ _| _ _..

~ a
Glucua
I TP 1
L 1'.wq1ir15a \

ADP~<f_ f *
F T Gucsa G ihsfat .

i
1 I
H usfgracasa :sam arma

I. Fmctusa fnsfatm
ATP JF ___`_
f U''gifnm'ffufH"95'51
;> f"1`f.i=u~f, fi Ef.:)'I.::
L

PJ3 P = f ~ ` ` .
I rIi 1.

Fr1.1ctr?5:1l 5 1i:1:ifnIL1

1 :fn' L 's.m /V

' 3 fc .afmlicfsrialzuaialia _,;_ _ :_H 3, I"JiI1iim:~:iaculnnan fusr`;1t;1

..;_D+ _ ' rrr.=.~rr{,1.Er;1.1 fm:'mam
77777 ' _ _
" :__
_,_ _

a.

"HH
N.q[;. 1 +1 1* (1 _' '"` 'FH \ `~ F
' 1.3 ditlzsfug .Iiucr:1:u
J
Amr . _ A i
fsfgfceruqxfnus I
_
ATP Q 1 "
l 3 fsfgliccrum 1
i
_, ':=.,':.=g'1] :ernmmnsa
'I J

1 fui; fuglccral
:F 1
` enufsu

a DF ._r. _ _ Fnsfuenlpruvatu F

pnfvaf qufmlm
b
ATP
1
Piruvatu

i__+._ ___. I= L _| I l' P . . . .u n | n._ IA' ' _ _ _.. __u|... n _ I L __. ~ _ I

Fig. T 4. Cunvers n de glu :usa en piruvatu [mr la via de En1hden Pvleyerh af Parnus |_'gtum~lisis}. Una nm l nula de glucosa urignn dns
molculas de pimvat, due. mulculas :If: ATP, pur t`::sf` :;ri:1ci:n :L niv ai df: sustmtu, 3 cl :xs mufcuias de NADH, que dsbefn ser reuxidncas.
pfsszlerinrmente en :usrbcasis cr En anaerubiusis.

n D~rieuIese 5 `e4sf`ete. Les deshdregeneses que eeten
requieren NADP eeme eeepter de eieetrenes. : le D
riieuese 5 fesfere ff' le l_I~ri1:ese 5esi`ete predueide per
serrerizeeiert ref'ersil: le de le ribuiese se trensferrnen en
.eiiuiese 5~iesf`nte, que es ei pente de pertide de une serie
de reeeeienes eeteiietedes per trenseeteieses 31 trenseldeleses
que l{e~.fee ei eempueste ieieiel de le vie, le gtreese 6
festete. Per une serie de reee* :ienes en les que 6 nreieeules
de gueese t `esI`ete se trensi"er1r1en en 6 rneieeules de Df
ribelese Si fesl`ete je C02, une rneleeuie de glueese efiesfete
es eeidede eernpletenrente e C01 jf 12 meeeuies de NAIJP*
se redueee e NADPH, segfrlr le siguiente eeueeien:
Gitteesrt d esfete +12 NADP' +? H Oi HP'
6 CC) +12 N.e.DPH+12 H* + Pi
En elgtmes miereer_eenisn'1es e eireunsteneies trretebeliees,
eerne euende ei retuerireiente de t'ieese 5 fesfete es nirtyer
que el de 1* Ls'.DPI{. Ie wie se reduee e ies primeres reeeeienes,
3' respende e le eetieeienf
Glueese (5 `es`ete + 13 NF EDP* + HE@ ee*
De ileese 5 P + CO: + 2 NHDPI t + 2 H*'..____
Le eeesisteneie de este vie y le glueelitiee esegtlre e ies
eetttns eperte de ener_e_ie e t|'e~res de le glueelisis y de
intermeditrries eiesintetiees [penteses P_} y eeen:I:intes
[_NADPI } e trmfes de le sin dei .l`esfe_e,lueeeete. Este es es
en ie muj;.'erie de ies teie1'ee1'grrnisr11es euinieergene
re teretre t`es. Sin ernberger les beeteries que predueen
ferrrrenttreidn Iretereleetiee pere ebtener ertergie e pertir de
reseses gr penteses utiieen este sie pues eereeen de enernes
gineeltiees {iiesI`e'tretet]r.|it1ese, eideiese 3' t'rieseies`itte
isernerese`} pere peseen le enzeinre t`esi`eeetelr1se que rerrrpe
le eriitllese 5 i`esfete en rn:etiI1`esi`ete je giieereideiiide 3
fesliete, e: tpiieende le predtleeien de etenel en eses
Iiieeteries. lgu|1_ns et'|_':1s peetle esp .:e_i_ee b;.1__=I_;_!_1 .`F,t.1It1=;te,_113__1tr_e
elies Brfrrrrffrr rr.{1rJrrrrs__3,_ .__irreteer'rerer spp,_t1ti|i;;er1 le vie del
fesfefgltteeinrte pere eetener ef" ._'l`P. En estes eeses se preduee
1 reel de ATP per mel de _s__;Iteese degrednde, y NDH en
luger de NADPI I.
Vie de Entrrer l}ut1dereH`
Le vie de Entner Deuferet`t`{ED) divetpge de in eeterier
e pertir dei 6 fesfe gieeenete que es deshidretede y eertede
pere der glieereelelride 3 tesfete rnes pirtwrrte. Este itinte
erigine etenel r C`O._ e rreees de reeeeienes siineileres e lee
que eeurree durente ie ferrrleeteeiee eeeheiee ee iesfederes.
Se eereeteriee per ie preseeeie de un ietermedierie, el eeide
E~eete? dese.'r.i,{5 iesfegitteetiee, 3! preduee I r11e1deATP
1 mel de * ir XDPH 3; I rnei de NADH per reel de giueese
(rie. 'E' ri). Este vie es eereeteristiee de un grttpe restringide
de beeteries. entre les que se ettenten espeeies de les ge neres
Pserrferrrererrs. Rfrtirefefrrrr 1, .drere i.Jere'fer; .~gr*ei?r'referrrrrr 1;
etres peces grerrtnegetiees. Tetrbien se e he repertede en
lsefrer'eri.;r eee', pere sdle euende ereee en preseneie de
gieeenete. Pereee ne eezistir en ieeeteries grernpesitives, e
eeeepeiee de Errereeeeerrs jireerrffs'. Aunque este vie sele
METAHGLISM MICRE! L 'ILH 13 I
he side estebleeide eeme sistenee f.tneiene1 en ies eeeteries
reeneienedes, eneirees eereeterfstiees de elle se hee eeeentrede
en etres rniereergenisrees.
Les tres *fes esten irrtereeneetedes de eeuerde een el
esquenre presenttede en le figure 7 ?. Per elle, eueede
neutentes de E. eei que ne pueden ilever e eebe ie glueeiisis
ereeee ert un medie glueesede, predueen energia per le vie
del fesfeglueeeete 3' reducen su veleeided de ereeirniente.
Si les rnutentes presenten un Ielequee ee le vie del
fesfegleeenete el: tienen energe per le gluedlisis 3* ies
interreedieries e pertir de etres vies reetebeliees, ee
ebserveedese ningn efeete sebre le veleeided de
ereeirniente. Si le rnuteeien efeete ei eiee de E D ff les
eeeles ereeee en un medie een glueenete, utiieen le vie
2 del fesfeglueertete.
Destne del pirusete
El rnetebeflisme _de_1`psi11t_vete__si,gue dji`e_reetes ves_seg_e
se_1tt ge e eebe en eerebiesfis e en eneerepesis. En eerebesis
sufre une eeideei en eieiiee peenpeeide eerne eiele de _1es
eeides ptr_ieerbe:rlees (CAT) e eiele de Krebs y en
eneerehiesis sttfre differeetes _ree[eef_eees' espee.a'iees_ que
eenstitttyee lesup_denetjn_inedes__ 'I'erTeenteeienes".
Le es :deeien eeliee, eereleee, del pirttvete preduee
energie per feserileeienes e: ridetives eeeeiedes e le eedene
de trensperre de eleetrenes., en prepereienes reuehe reeyeres
que le eriginede durente ie fertleeien dei piruvete. Le
predueeidn de energ_ier1e es le eiee nteien del CAT pueste
que es edenees une fuente irepe rtente de ilrterneedieries
biesintetiees. El] mentenireiente del requiere un eperte
eentintte de eete_lreetetej_ querprtnriene de le eer|:~e_e_i1eeiep
de les eeides pirsfiee e t'_`esee_11elpieI1\ree.
Le ffuneidn 1:ri11eipeI__de les trerrsfermeeenes eneer ebiee_s
del pinwete (_l"erTeeetee|ienes] es le de regen_err1rpelNAD
eeidede neeeserie pere le ferteeeiee del piru.rete eunqne
tembien resulten de interes eigunes de les metebeiites que
se predu een. rfkigttres fermenreeienes, eeme les prepieeiee
14 butiriee, predeeee energie edieienel 'eeje le ferme de ATP.
Mes edeleete se deserihiree en detelle elgunes
ferrnenteeieries irnperteetes desde el punte de viste
industriei y teezeneneiee.
Metebelisme eerdbiee del pruvete. Respireeidn
eerebiee
El meeenisree ms irnpertente pere le eezideeide terreieel
es el eiele de Kreles de les eeides trieerbeeliees que, junte
een le glueeisis puede esrider teteinneete le glueese. Este
eiee eenstituye le prineipel vie de ebteneidn de energa ee
beeteries eereeies. Ne sdle preeee energe reetebeiiee sine
teneleieri el esquelete eerheeede pere le Sntesis de ies
rnererieles eeluleres, tente en heeteries eereieies eeree
eneerebies. Si bien estes itimes eereeee de eguries
eetividedes eneirnsitiees que destruyen le netureleee eiel iee
de les reeeeienes1 Ie rneyere de elles esten presentes y den
[uger e ieterrnedieries biesintetiees.
Deeer*ee.efeer`d.e e.rfderr`ee der' ptlrrrvere. En eerebiesi: ,
el pirtwere ebteeide per degredeeien de le glueese entre
132

_ 1 _ .._ t f"'' _`I'' t ' _ ' __ 4.1 __!! 'l ' _ 2 _! | _ __' I 4"' _.1_

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i Eueese 6 fesfere * ' _ _ '*' J" '
HeeP+ ~ _ E
|

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` t NA .DPH + H" F
E 6 fesfeglueenete
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He.DF'+
I
|
HADPH + H*
6 F '.ibe1eee~5t`est`ete
I.
i 7*' i

wi/
1 Pdbese 5 fesfete 2 Xiiulese 5 Fesfete
ii' i
Q 2 Kiltdeee 5~fesfete

t 'L 1 ' _7

i
4
I
Tremeetefere i
t
<1_ 1 .g _ 1 1

a
i
2 Glieereldehide 3 fesfete 2 Eedehepruiese T fesfetu

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Ii 'j *I ii .11 I ilu

i | Trenseidefesa
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2 Edtrese 4~fes`ete 2 Fnretese 15 fesfete _ i

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l 2GItemtderriris e reree e 1=meee r. :seres ~ *

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i i Erihidreeieeeleee fusne _J '

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i 1 P Vie EMI*
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1.12 .I .14 _ `I_

_ ' I; 'i _| _ __| IL pri L _ _ 1 1 _ 14 . j 11.1 l'I_ __ . 1 l

Fig. 'T 5. Ceever si :_`n de glueese 5 fesfete en pirevele per le *sie dei feseglueenere
 133

_ _. | In '_ _ _ _ _ I '_ _ 1 _ | | _ _ _ 1 .I_II

Glueese
TP

hereeeieese i

i eee Q H'
Giueese 6 fesfete
NHLDP*

` r~etetr+n+ ;'_ si r
ti fesi`eg,lueenele
i
i ATP" su

6 fesegfiieeeete e'e.srie'rege l/

eee G fe rr
2 eele 3~deseti 6 fesfegiueenete |[KDPG)
F
!

FC BFG efdeiese

Ii fesfegieereidehide Pires ete i

' eee* ie I
I

I NeDH+H* AEP
i V . .*,~ ~1.e ~3=~

' ADP ATP

.i._ _ .__ _ ___|. _ _ _ 1 7 ___ _ ______

Fg. 'P' 15. Cenversee de glueese en prusete per le vie de Entner Deudere. Une rneieeule de glueesu ei gine une rneleeule de piruvete 3 une
de 3 feefegiieereldehide, que es eemrertide e pimvete per en'irne5 eemunes e le giuediiss.

une deeertieeiieeien eedetive 3' es trensfertnede en eeetil per de eleetrenes que entre e le eedene de treesperte
SCer1t per un eetnpleje piruvete deshidregenese; les independientemente de les riueleetdes de piridine.
eleetrenes sen llevedes eeme NADH e le eedene Si le funeien del CHF fuere seiernente le eeideeen
respireterie. tertei de grupes eeetiles, el e: teleeetete eetuerie eetne
O.rtdeei`de de le eeerii' S CeA. Le eeetil S Cee. es eetelieeder y se regenererie eentinueneente. Sin ernberge,
exidede eieiieernente e treves dei eiele de ies CAT: eerne :re se dije, este eiele genere :interrnedieries
Primeremente se eeedense een eeeleeetete pere der eeide biesntetiees. Luege, en ergenisrnes en ereeirniente ei eiele
eitriee, que en une 1. 'uelte del eiele es deseerbe: tiiede y ne es eerrede y se requiere un eperte nete de ei releeetete
eedede pere regeeerer eseleeetete 3; iiberer des teeies de pere repener les interrnedieries usedes en reeeeienes
eerbene eeme CO., y euetre peres de eleetrenes, que sen biesintetiees. Le sintesis de eeeleeetete puede lle' .rerse e
trens ferides e NA, NPtDP jy' FAD. eebe pet:
Cueleuier sustrete eepee de generer eeetil S Cee e) eerees:ee.t`de de pt`;e.reere e feseeeeipinwere. De
puede ser eeidede per este eiele, que es un purite de este rnenere el eerleene entre el CAT per des vies: sde eeetil
eneuentre entre el reetebe lisree de eerbehidretesi pides S Cee. y vie eeeieeetete.
Y Preteines. ir) eiefe .def _g.ii'exi.iere. Les beeteries que ereeen eee
Le eeideeien eernpiete dei grupe eeetiie de une meleeule eeides greses (eeetete) eerne tfiniee iente de eerbene,
de eeetil~S Cee e CCE e treves del CAT, genere 2 reeieeules predueen eeetil SCeA sin intenfeneiee del piruvete jr, en
de NADH, I rneleeule de t*~.tI3PI I, 1 rneie euie de GPT3' 1 eenseeuenee, ne se preduee eeeleeetete per eerbeeleeidn
 [" ',.[ SECCIUH I": 'IJEHE.iUtL.IDA[JE5

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Fruetese 1,15 difesfete
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Aeide fesieenel pirinfiee

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Fteide pirieri :e
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| ici L _ '
Rggpin Fe11TleI1L1Ci.ElT1EE

Fg. T T. 'Frensfermeein de gneese en ii edu lnteeeieeiieniiitsi t*LiDPitj;_ [ Ett IF; 1 ED; ef HMH]

de pirurrete e fesfeenelpmvete. En estes eendieienes se de HT? per fesferileeien e.~:idetire. El sisterne neejer
induee le sintesis de eeeirees que pesieiliten un erpriss en eereeterieede es te redueeide de nitretes 1; nitrites, que se
el eiele de les eeides trieerbeeiiees, dende iuger ei eiele he deneestrede en une eeeplie verieded de espeeies
del glieeiiete. beeterieees, ineiuyende beeteries eereieies jr eneerebies
feeultetives ff ebiigrrdes. Le redueeidn de nitrete e nitrite
Meteeelsme eeeerehee del pruvete es eetelieede per 'un sisteree de trensperte de eleetrenes
eseeiede e rnernhrenes que neluye deshidregeeeses,
En ennerebiesis, ies bneteries heteretrefes pueden treespertederes de eleetrenes jr eitrete reduetese. ES une
ebtener energia e purtir del pirnuete per et tideeirint e per redueeiee desesineiieterie, terebien deneminede respireeien
fertnenteeieti del reisrne. Le e:ddeeien del prut *ete pre duee de nitretes.
un tneyer rettdimiente energetiee que [us i`errnenteeienes Cueede e1_ preduete finelpde le reeeeieri es nitrite, su
per este reeen es un rneeenisine que se rnentiene 13 repie teeieided leftite el ereeirniente de les ieeeteries. En
eeelutiveinente. ep,uees beeteries, llnreedes deseitrieentes, le redueeien
llege ei nivel de nitre gene rneeeuier.
Respreeen eneerebiee Este desnitriteeeien es tieuede e eebe per elgnnes
espeeies de Pseudeerr: eee y ,derifiusr que pueden user
Algunes beeteries enirniee_rgen_eireteretreisrpeseen ettetruttrennente le respireeien eerebee en preseneie de 02
eedenes _de_tren*_sperte_ de e1eetren_es_ euye eeepter tinel ne y le respireeien eneerehiee en euseneie de el.
es ei C12 sine etres eenepuestes inergeniees e: tid_edes, teles En Sueles erieerebieee, le deseitrifieeeien efeete le
ee ree ntrete, sutfete, CL, ete. fertiided.
i Eu euseneie de '02 tds ee :ienes respireteries de ies Beeteres eneerebi :es ebligedes eeme tes n1etene_genierLs
E: eeteries eneerebes feeuitetives pueden eeeplerse e un 3; ies perteneeientes el genere .Deszr.'ei.irie ebtienen energn
eeepter fnei distirite del ertigeee_ En beeteries eneerebies per respireeien etleerebieei Les prireeres usen CU? e eerbenete
el: lgedes ternben se hen dentestrede sisternes de trensperte eeme eeepter finei de eleetrenes, que se reduee e rnetene, 31
de eleetrenes. les ltinees usen sulfete que se reduce e Si e HES.
Se eeneeen treries sisternes en ies que ie redue :ien de tres eeeteries eneereleies, eeligedes 3; feeuitetiees,
eerripuestes inergeniees este eseeiede een le predtteeiee usen furnerete eerne eeepter finei de eleetrenes.
 tvtereeettssre rvneeeetene
Le respireeien eneereeiee es rnenes efieiente que le
respireeidn eerebiee pere generer ATP, debde e que les
eeepteres fineles de eleetrenes tienen peteneieles de
redueeien menes pesitives que el U:
Ferrnenteeienes
Cente ye se he seiielede, les ferrnenteeienes sen
preeeses en les que se rnentiene el belenee de ertideeien
redtteeien. Durente le degredeeidn de heeeses e piruvete
se preduee NDH que debe ser ree: tidede pere rnentener
ese belenee. En euseneie de eeepteres ertternes ie
reeetdeeien del NADH se seeple e redueeienes del piruvete
e de sus derivedes. Les ves e treves de les eueles se
pretlueen eses reeeeienes 1./ les preduetes fineles de les
rnsrnes, sen eereeteristiees de grupes de reiereergenisrnes
gr, per le tente, sern enelieedes en les eeptules
eerrespendientes.
te titule de ejernple se deserieen elgunes de les
ferntenteeienes euyes preduetes see tiles pere ei
diegndstiee beeterielegiee, eeree les ferrrienteeienes eeide
nti: ste 1,' btitilenglieeliee, e peseen inters desde el puete de
viste industriel, eerne les fernuenteeienes leetiee, prepieniee,
leutiriee, ete. Si bien ne es un preeese beeteriene se incluye
le ferrnente :ien eleeheliee que eeurre en Ievedures, per su
gren eplieeeien en peeifeeeidn 1 ; en le elebereeien de
beeides eleeheliees.
Ferntenteeitin eelde rniirte
Este ferrnenteeidn es eereeteristiee de_ neuehes
enterebeeteries y se use eetne eriterie de identieeeielt.
El piruvete se desdelele, een pertieipeeien de le eeeneiree
fi, en eeetpil S' ffer 3* _fee11ete.__Le eeetiISCeif'r se tre nsferntte
en eeetil t`est`ete 3, neltnente, en :ieide eeetiee, El Ferrrntte
puede eetnnulerse e desdeblerse en COE e que se
visuelieeeente predueeiert de pes. Este ltime eeurre en
eendieienes rieides per eeeidn de une higegenilese fdnniee,
eetrtpieje eneiinittiee indueil: le que en eerebiesis se inhibe.
Pldenuis de fertnete y eeetete se predueen t :Jide ieetiee,
per le vie glueelitien, y pequeiies eentdedes de etenel.
En EseIieri'eitr`rr eefi:
. Q
2 glueese__,. 2 ileide leetlee eeide eeetieel etenei r2 CO2+2 HZ
Le eeidee predu :ide per este Femtenteeien disminuye
el pH e menes de 4.5 y se revele een el indieeder de pH
reje de rnetile que vire del ernerille {neutre) el teje {eeide).
Ferntenteeien butilenglieelee [but enedieIit:e}
Es etre de les ierrnenteeienes ms eernunes que se use
eetne eriterie de identifieeeien. A treves de elle des_
meleeules de piruvete sen deeerleereledes pere der une
rneleule de eeeteine, que p1__ueg_pe se reduee e 2,3
butilenglieel. Este tftliree rediieeidn es lententeete reversible
en medie fuertereente eleeline, regenerende te eeeteiee. Le
eeeteine es reveiede per le reeeeien de Veges Preskeuer,
35
etre pruebe diegndstiee que permite dfereneier, entre etres,
distintes ge neres de enterebeeteries, Le rnener eeidee de
[es preduet es ineles de este errnenteeidn reduee le
eutelineiteeien irnpueste per le fertnenteeien eide rni: ne y,
per le tente, le predueeien de gus suele ser rnejrer.
Ferrnenteeidrt lietiee
En _b_fttisS SsJi_ietee_uen_re.s til: es de.1etees_e_tee_eese
que predueeri leetete: le ferrnepteeiep henre1eeptle_e_y le
heterelrietiee.
En le fenrtenteeien herneleetiee ei leetete es el enee e
el prineipel preduete de le f`errnenteeidn. Es le rnes srnple
de les ferrnenteeienes y es identiee e le que eeurre en el
tejide reuseuler de neerniferes. Es eereeteristiee de tedes
les espeeies de Pe dt`eeee_etts 1; de Strepteeeeerrs (entre elles
5'. ereereris jr te des ies estrepteeeees petdpenes) 1; de
rnuehes espeeies de Leere. &eet'tius. Respende el siguiente
rneeenisrne: le glueese es trensferrnede en piruvete per le
vie glueelitiee, een le eensebide predueeidn de 2 ATP jr le
redueeien de 2 i\lirtD*` per reel de glueese. Luege el pirnvete
es redueide e leetete per eeeien de une leetiee
deshidregenese jr se regenere el NAD'*.
En leferfeeereeidn tere rederiee sepreduee une rneeele
de predeetes fine1es,Me_ntre__les_que se eneuentren_leetete,
eeetetei etenel 3' CQL Es eereeteristiee de beeteries del
genere Letreertesree ff de eigunes espeeiesde Leeteeeeiffus.
Le ferntettteeien hetereleetiee se preduee euende Ie glueese
se trensferrne en piruvete per une vie eenstitude per les
primeres reeeeienes de le vie del fesfegiueenete, pere que
utilieen NAD* en iuger de l'~IitDP*. El rendirniente
energdtiee es ie rnted que ei de le vie giueelitiee, se preduee
une sele meleeuie de piruvete per reel de glueese 3. * el reste
de le meleeule es trensfermede en eeetete (e etenelfl jr CDE.
Le ferrnenteeien letiee es eplieede en le industrie leetee
y en le eenserveeien de elirnentes.
Ferrnenteedri prepienee
Le ferrnenteeidn prepidniee eseereeteriistiee de lteeteries
eneerebies. Le predueen les espeeies del genere
Prepi`erii=eereritne jf elgunes elestridies. Durente le
ferrnenteeidn prepidniee se preduee une eentided de energie
edieienel e le ebtenide durertte le fernteeien de piruvete,
equiveiente e I reel de ATP per ende 9 eternes de eerbene
(3 rneleeules de piruvete e leetete).
Les beeteries que lleven e eebe este ferneenteeien
trensfermen le glueese en piruvete per le vie glueelitiee.
Luege une perte del piruvete es trensferrnede e prepienete
e treves de un eiele due inveluere su eerleeeileeien e
eeteleeetete, redueeidn e sueeinete y une pesterier
eerbeetileeien pere eriginer el prepienete. En este eiele
pertieipen derivedes eeetil~SCerft eepeees de trenst`en`r le
energe edieienel entes nteneienede. El piruvete que sufre
les reeeeienes entediehes puede prevenir de le glueese,
eeme ye se vie, pere ternbien puede fernterse e pertir de
leetete. Els deer, que les leeeteries que lleven e eeee le
ferrnenteeien prepieniee pueden ereeer en un medie een
leetete, en luger de glueese, pere en este esse el ereeimientr.
 135 seeetetv ie: eannaacnnaezs
es muy Iente pues el rendimiente energetica es muy baje.
Tambien puede predueiree una tizrmentaeiien secundaria a
una femientaeien ieetiea de la siguiente manera: la glucesa
es cenvertida a iactate per ia terrnentaeien irictica v ese
lactato sufre una segunda fermentacin a prepienate. De
esta manera, ia fernnsntacien prepieniea se esa en la
industria quesera para eiaberar les queses tipe suizes. El
CO, que se preduee despues de una fcrmeiitaeien lrietica
de la leche cempletada per etres micreerganismes ergina
les agujeres earactcristiees v ei acide prepienicn ie eenfiere
saben
Ferrnentacitin aicehelica
La ferrnentaeien alceheliea ms difuiidida, que fue
utilizada empiricamente desde mucha antes de eeneeerse
su meeanisme para la fabricacin de bebidas alcetielieas
vines, cervezas) y del pan, es caracteristica de levaduras
{.S`ncc.iinrnrrryces cereidsirte), de algunas rneltes (geneie
Frrseriziez) y de muy pecas especies bacterianas. En reatidad,
las baeterias que p_red11ce_i_i etapnet le haeen ,a traves de le,
fermentacin _hetereitietie:1.
El meeanisme de la fermentaeien aieehelica es ei
sigaiente: la glueesa es lraasferrnada en piruvate per la via
glucelitica. Durante esas etapas se predueen 2 ATP per rnei
de glucesa jr se reducen 2 `i\IAD"' a NADH. El piruvate
fermade se decarbeaita a acetaltchide en una reaccien
eatali Lada per une piruvate decarbeaiiasa (que requiere
pirefesfatn de tiamina). El acetaldchide se transinrrna en
etanei per la aceien de una aieeiiel deshidregcnasa, al
tiernpe que se reesida el NADH eriginade durante la
fennacien del piruvate.
Bacterias autetrefas
Las bacterias autetrnfas cetnpat'tcn la preJiedati dc
ebteiier_Ia,,tnaer parte del carbene pera biesiutesis a partir
de CO, e del mctabelisme de eeinpucstes de LT,. La Fuente
de energia puede ser la luz iirrrlrttrrefrst,/rr.r_} e ia esidacieii
de cempuestes reducidas (3 rrrrriertrrterrsJ.r}. Las bacterias
t`eteautetrel`as generan energia quimica aprc. veciiable a
traves de la fetesintesis, ya deseripta eeuee|':tnairneni.e.
ncrerns qtr.irm'nnnrerrn_ji1.s
Las ba eterias quin1iea11tntrei"as generan energia per
fesferilaeien ertidativa irespirneinl. Cemprenden a las
bacterias que esidan cempuestes innrgiiniees rcdueidns,
tales eeme HL, CU , suifures jr etres cempuestes rcducides
de azufre, amenie, nitrite, Fc (II), etc., 3/ cempuestes de C,,
tales ceme metane, metiles, etc. Las primeras suelcii
denernirtarse quimelitetrefas v las ltiinas meti1dt1'eFris.
Haereres qufmeiirdrrnas
Ei use de cempuestes inergnices ceme sustrates del
metabelisme respiraterie est restringida a bacterias.
unqac de escasa impc rtaaeia medica, las bacterias
quimiiiteautetrefas se encuentran muy distribuidas en Ia
naturatczajuegan un irnpertante rei en cl rnantenitnicnte
de ies cicles del carbene, dei nitregcae 1; del azufre. Les
diferentes sustrates inerganiees ya rneneienades, sen
esidades per diferentes eemplejes enzitnfttiees y diferentes
vias. En este metabelisme respiraterie ia nica meien de
ia esitlaeien del sustrate cs preveer ATP, per fesferilacien
esidativa? 5,. perder redueter. '
Las bacterias que etiidan eernpuestes nitregenades,
. rnererrzrs tzt't.rfEc'ntites, sen maveritariamente anaerebias
ebiigadas e incapaces de utilizar cempuestes ergaaices
eeme fuente de carbene. Algunas eaidan amenie
(r`v`tr'eserrierzes) v etras nitrite (rvirrnfracrerj.
La esidacien de H (ynfregenernenesj v de cempuestes
de azufre reducides (especies de Tki'nbecfffas) transtierc
electrenesdireetatnente alNff 1D gcncrande peder redueter.
Sin embarge, euande les daderes de eleetrenes sen
nitrite e Fe UI), la redaceien del Nse* a partir de ies
mismes es termetiinrimicamente desfaverable. En eses
eases la reduccin del i\f:f`~.D* se iieva s enbe per medie de
un rreiisperre t'nver.sn de efeerrerres er: ri eeuserne de ATE
En Nirr'e.i2ec*rer y en T`rr'ebrrc~iHrrs ferreexidnns se ha
prebade la existencia de un transperte de eiectrenes en
sentide inverse, dependiente de JHTP, aeempaade de una
reduecien del NAD
Brrerert`a.r rner.iIdrre_;'ir_s
btienen energia per eatidacidri de grupes metiles
unides a un :iteme distinta dci carbene. Pueden ser
faeultativas u ebligadas. A este grup n pertenecen las
bacterias del mctane.
Central del mctahelisnze
Para que las aetividades rnetabdlicas de las bacterias se
tradtreean en un alimenta erdenade de tedes sus
cnmpnnentes, que las lleven a la divisidn celular, el uje
de energia a traves de tedes v cada una de ies camines
metabeiiees debe estar sujete a nzs1ca,iz,i.sines de r;e_gzrirrr;t`d fr.
Esta regulacin epera a distintes niveles: 1) regulacin de
Ia sintesis de enzimas, 2) regulacin metablica general de
ia actividad, enzimtica per les niveles de sustrate y
preductes. `
Reguiaeen de la sntesis de enzimas
En general, la detaeien genetiea de ias baeterias es
bastante maver que la que se expresa en cada eendieidn de
cultve. De hecha, las bacterias peseen enzimas censtitutivas
que se esp re.sa`n en euaiquier eendicien 31 etras, deneminadas
enzimas indueibles, que sele sen detectablcs en presencia
de sas sustrates e algunas anleges. En etras eendieienes,
enzimas que aciaian en vias metablicas que cenducen a un
preducte final que ne es necesarie sintetizar se balian
reprimdas. Centreies de este t_i,,pe_jijt_d_tte_t;_ii_1;epresien ,
sen rnuv cnmunes entre las bacterias.
En generai, in t'irdzrcet`d.+i permite regular vias ctatabeieas
de iidentes de carbene, 1; e11e_tgia. El ejeniple cisiee es la
utiiizacidn del disacride laetesa per Eseheriehirz eeff.
La re,a::=resv'dn cnrebdic*n cs etre meeanisme regulaterie
que aeta euande una especie bacteriana es cultivada en
 tvtE.Taee Ltetvte atienden * .tve
presencia de des fuentes de energia diferentes, una de las
cuales es de ratis rpida dispenibilidad que ia etra (per
ejemple, glueesa jr lactesa). En estes cases el metabelisme
de la glucesa preduce la represin de la sintesis de enzimas
necesarias para la asimilacin de la lactcsa. El meeanisme
parece nperar a traves de la cencentracin del Adri? eiclice
[cr 'tvlP) intracelular. Dicha nivel es baje euande las
necesidades encrgticas csttin cubiertas per el rnetabnlisrne
de la glucesa, y et sistema ft galactesidasa esta reprimida.
Ei agregada de cAivtP" al cultve anula la represin
estimulande ia transcripcin de ies genes que ccrlican la
sintesis de las enzimas.
Regulacin metablica general
Les nu_c_letide_s de ade_nit1a__lfetIv1ii, ADP, 3; r*tTP} seu
meduladcres metablicas capaces de regular la ecenemia
general de la ceiula. Las secuencias catablicas centienen
enzimas regulatorias que sea activadas per AMP e ADP e
inhibidas perATP, de manera que la degradacin dei sustrate
resp nude a una necesidad de AT?, En cambie, euande la carga
energetica de ia celula aumenta, las enzimas que respcnden
a este meeanisme regultttnrie disnini_rj,.ten su actividad.
Efectn Pasteur
En bacterias anaerebias,titcul_tativa,s,,,la d_i,s_penibi,_l_idad
de c: rigen e mclec'uiar_ per les,cuttivcs,h_ace_qtrc el
metabelisme t`errnent_at_i_vc sea reemplazada per la
respiracin aerbica. Ccmc la respiracin es un precese de
rnayer rcndirniente energetica, s_e e_ens_u1ne nienes glueesa
gr se acumula menus acides iricticc. Este iienrnenc, ccnccidc
ceme efirrrre Pasteur; se debe a varies factercs, ci mas
irrlpertnnte la inltibiein de la t`esiini`rttctet]uii1asa (enzima
clave dc la gluclisis) per una alta relacin HTPIADI, La
inhibicin de la fesiciictequiltastl per ATP es uu cjctnple
tipica de enzima alesterica_regii1adt1pnrun efccter negative.
H iesiritesis
A pesar de la diversidad de mecanis|nes,tedes1es camines
metabiiees vistes hasta aqui, tienen ia misma tilncin cernn,
la de preveer precurseres c interrnediaries binsintetices, ATP
5 ' peder rcducter (euande es necesarie) para llevar a cabe las
reacciencs de biesintesis.
En ias bacterias, cerne en tedas ias celulas, les principnies
preductes de ia bicsintesis sen les acides nucleices y las
preteinas. Las reaccie nes biequinticas bacterianas que llevan
a su Ferrnaein presentan nnulv peca variacin cen las del reste
de les nrgaaismes vives. Per este mctive, 3' dada la errtensin
del tema, ne seran tratadas en este capitulc.
En la biesintesis de etres cc ntintyentes celulares, ceme
pelisactirides v lipidcs, csistc ua majfer grade de diversidad,
3; algunas de elles sen especitices de uu grupe deterrninade de
crganismes. Estes se veran en les capitulcs cerrespendicntes.
Peder rcducter
Hcmes dicha que la prcduccin de energia se asecia a
37
ni tidacicnes, Las principales ceenzimas transpertaderas de
ltidrgene sen des nucletides de piridina. Ellns participan
tante en ia traneferencia de peder rcducter cerne en la
generacin de pedcr rcducter neta. _1;_r,r;,n;,,_t*`.,=_;;t1_re;i_i;_; i, ,=_i,pngfrigf
g, _
fef1UfUf_f=_l1n's se tf1sI'eetette,araS, ,Quimi,_eeeterr,ct.re_fcs .sf
se preduce euande el nueletide de piridirta p_redue_e_una
cupla, ya sea entre la _des,tiidregenacirin de un sustrate jr el
traaspertc de e_[__ec_t_re_nes_ c entre la c_:ti_dacien de nn
intermediarie jr le reduccin de etre. En cambie, les
micreerganismes atitetreies requieren generacin neta de
pedcr rcducter para reducir el CO,. En este iiitimc case tes
elcctrenes prevenientes de la eriidacilt de cempuestes
inerganiccs e de la fctcsintcsis prcducen ii.ftDH que, a su
vez, reduce al C`O,,
Las bacterias dile crecen auaer_bjean1ente_g_e1_1eralrjiente
usan sln i\lr1.D eeme transp erta:1prJd_e,eleetrenes, mientras
que las bacterias aercbias pued_en_cm_1tar cen una variedad
de desiritlregenasas_depc_ndien tes de NAD?, En un cultve
bien aircade ci NADP existe prcdeminantemente en su
fc rma reducida (i\i.ftiIIPI I), es generada per la via del
t`nst`ep,lneenate _v per la desltidregenasa citrica, jr eaidade
slamente per ciertas reacciencs bicsiateticas. Per el
cenirarie, el NAD esiste predeminantementc en la ferina
esidada (NaD*) pcrque esta enlazade cen el pederesc
sistema ezidante del transperte de elcctrenes. En
censecucncia, la celula puede llevar a cabe sirnuitaneamente
reacciencs biesinteticas ezidativas ligadas al NAD* y
reacciencs redueteras ligadas ai NADPH (per ej: et
cetnglutaratc I glutiiniatti, acetatc I' ticides grasas).
rttitttie les uucletides de piridina dan cuenta de casi
tede el hidrgeue tt'ans`e1*ide en eendieienes anaerbicas,
hay etras reacciencs que participan en al, , rtincs cases
especificas. La fcrmacin de ciertas cc enzimas esenciales
para el crecimiente que participan en la transferencia de
uietiles [cebalannina y tetrahidrnfeiate), requieren la
participacin de ffevnprnreinns reducidas. Estes
transpertaderes de ltidrgene sen mas eaidades que les
rlucletides de piridina y aceptan hidrgene de elles, Su
ccenzirna es la ribeflavina, Las bacterias anaerebias estrictas
peseen jcrrctarinn, una preteina de baje pese rnnlecular
que centiene hierre. Su pntencial redes, estandar es muy
baje, simiiar al del electrede de hidrgene, per le que
permite usar H, ceme agente rcducter en el rnetabelisrne
anaerbicc autritrfiee, asi cerne tambien la liberacin de
H, per algunas arraernbies. Las tcrredeitinas participan en
iahfetesintesis 3 * en la fijacin de N,. Auttqtie en general las
bacterias anaerebias ne tienen ciierrnnzes, las que usan
nitrates e sulfatcs ceme acepteres tnalcs dc eleetrenes,
peseen estes transpertad eres.
BiBL1OGRr'tFI.. al
Laursen BS, Scrensen HP, Ivtcrtenseu i<.i<1, SperIinaPeterscn HU.
initiatintt ef' pretein syiitltesis in bacteria. lftcrpiuf Mei Bni Rev
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Escherichia cnli: u sy steins bielngy apprnacb. ii/Iitfrrrbinf Mei Bici
Rev liifl 'F1 d (4): .'_' .
 CAPITULO 8

I'

_ _ Z . ii __ I m l Km U hi ji _. 1 lI_|II| If| ji f ht Ilil 1 | II I II_ _.: _ 1 __ :1 IIl _ _ _

GENETICA BACTERMNA
J |1__H'__1l 1 _ _11 _ j _l|_ ' j ' *_ j ___|_ 1 ji@ _1 ji _*fl j J 1 _ F j _ i _ I I H' j _; Fi Il' 1

Beatriz Passerini de Rcssi

Estructura dei crcrnnscma bacteriana enfrenta al erttreine 3* iiidtmtile de la etra), dende las purinas
de una cadena fnrman puentes de hidrgene cen las
El :realce crea baeter__aae_ es _u_aa,.tna.iee,uJa_de_ little pirimitiinas de la etra cadena, Las meleculas de DNA
bicatenaria, generalmente circular, que centiene desde adaptan una cnnguracin lteliceidal, que implica un
rnenes de 6130 hasta 9000 icilebascs (lab), SJ kb cn ccmpactamiente respecta a una mclecula cztendida; esta
Pscridnincnns ncrttginnstr, 4700 kb en,EscFter't`cht`n cnii, 335 estructura secundaria es la de mcner energia libre, La
kb en Mycnpin,smn pne_trtrtnni'ne 3; 530 kb en M. genitnr`.r`arn tlispcsicin hcliceidal del Eiblit da ceme resultadc la
( 8 }. El grade de cempactamicntc es evidente fermacin de surces estricamentc evidentes en la superiicie
euande se cernpara la lengiturl eztendida de la mclecula de de su rnelecula,'que faverccen el recenncimicntc de
DNA (1400 unn en E. ceii) 3,/ la dimensin de la celula en la determinadas secuencias per prcteinas especificas due
cual esta ccntenida (1 si 2 um), participan en la duplicacin, transcripcin, transferencia ri
La estructura primaria del Dbirft esta dada per la rcccmbinacin genetica,
secuencia de descttirribcaucictides tig. 3 1 que centienen rr rrrnycrirr de Ens' cremesr:urtrt,r_nc{era:rnes ps_i_ntnn
bases pt'1ricas(adenina y guanina] 5; pirirnidinieas ttimina ff na p:*ti,s*tttit'.ic.s e,jristel_t_ carne etrrdc_tr_tIs eirctrfnrer
citccinaji. La nie_lee_u1a_.der_DNet_cat.ie_.rU1aLat?_ur tine en vrifcnrcinenrtr eerradrzs. Una caccpcin cs el crnrncscrna
cadenas de lesc:sirrib_enuclctidc.s eenuna erientacin lineal de Bnrreiin ttr,gn'niffert'. La circularidad ayuda a
antiparalela (cl eatreme 5't`risi`atn libre de una cadena se establecer una supra estructura esencial en el DN,
denerninada superemellada n superheliccidal (estructura
terciaria). El superenreilamientc cnica, ni,t__lepscmas_ de las
I
' *_ " ' ii _' ___ 1_ ' ' __ . __ . .
|
celulas eucariticas es rnantcnide gracias al ertrellamiente
I
Cuadra S 1. Tamac dc gencmas bacterianas. del DNA, alrededcr de un cernpleje de preteinas bsicas,
! I L | :I " '> ;__ I | 1. zz ' ' _ *_ l
bistenas. iviieanas que en las _bacteriase_s tundament_atraente
Mcrncrganisntc Tamae dci genuina 4
el resultade del balance de la activipdad e_nzin]atica_,de las
El . .
Psertrfcrrinrtes aeragtnnan' SH kb ' reperlsc rrternses l jf II. Estas preteinas__prcduce_r_fc? rtcs en
~~ 1 | las cadenas de DNA, aumentan e disminuyen el
J __
_ __ ____
lSrI''ter*iCftitI Jr? *fi
_, ___ __ _ ___ _,+_
esse___, ke _ _ _ ,_,
i' supercnrrellamicnte per el mevimiente de una cadena sebre
Btirtntteifn .frene 'e:'tJc F l_?'[}C| | ii ' la etra jr resellan. .a rnpnisnrncresrt H e girnse cataiiza la
:_ _ _____._ _ _ _ a _ __ _ __ ,_ ___ _.,
ferrnacin de superiielices negativas' y es irnprescindible
Citt'rttrI_t*r`i`rr piietennttrte _ l ,23 U l ti _
1 Ii dl iii _ Z 4 . 4 '_ f ii | ' _l ' | para la viabilidad de las bacterias; les antibitices, ceme el
i (, trncl'iena::ris I,4I} kb zicide nalidaicc, que inhiben la actividad de esta ertzima
H' _

Trepenentrr ,ntriiitirrii
_' ' _ 1 "

`
r

t_14{j t;|; ,
. _ _:

tienen eiectc bactericida. Las tepciscrnerasas curn_p_tep_jas
r ' 'L' KL * ' L siguientes tiuncienes en la replicacin: a) alivian la ten_s,i_n
r'i'icicetsrt`n ,ernuftzzetiii i ]_l1i_ft [ ;_l:_ que se crea delante de la hcrquilla de replicacin al
,E'.`iir*:*icfier seirnerstt H STE kb I desenrellarse el DNA, de le centrarie la tensin generada
"_ *I le | | I 1 I l
tircnaria el avance de la hereuilla; b) mantienen ci DNA
t"rl'_t'r:tT Ip' *llf.t5ti*tt.r ,rrrifetrznniue 'F Sj kb =
lu. _ _ . il' 1 _ _1 _ _ _ . _ _____ ._ _ _ 4...; _ _ __ _ .__
superenrelladc, esta ceniiguracin activada es necesaria
fl Lf. ,gertitttiftttrr .HU l ti) i para que se unan al DNA las prctcinas invclucradas en la
|_ _ _ . ._ . ' tu .._.._1L _ mi . 1L _ _ 15 'J _ 1.1
iniciacin de la replicacin; jv c]|__permi_ten la cerrccta

133
 139
F. __ ___ _ 1 1. . .._ II ; _ '

I
I

Basa '
'' =l:"r* 'l:il"CH,_ D I

I nt) dese: drribenucletide l

B
U* _
I nucicsidc
C3 __....,,............___... I \ ._....._........h_
H Base
'_ U P' G Cl 'li U
El
unin
icsiedidstet
.In._ '""F.r. H
l 1 4'
OH 1*
Elase
r.__.._,.__.r ce eee@ Q ,
E grup e 34 I 2' H 1:3* c rji _ l
lesiaic GH H E

ii...._.,_,......i= tr i
t
2 dcsezirribcsa
O H '
__ ._ _ ._ _' _7 _ _ .__..i_ . .__ ..`P|~ I i ' i _ _ l

Fig. 3 i. lil Estructura tiuimica de un nucletide, H) Unin fnsfediester 5' 3' = el 'C 5' de una inlccula de dcscnirribesa se eenecta cen el C 3' de
la 2 dcsnsirribesa del nttclctitle adyacente a traves dc un grupe fesftltc.

ee_a_rea .'irn,iic_ las a1aa1ri.s_cin_a_s__ li Jin HH que cerin en una,_s eeiiencia _tei'ciireif!aia__a,,_t_3,t1riet_ .punta ,rte.,_nicic
separar creincscinas ligadas (esta actividad tambien permite festa secuencia tambien es t`i_ia jr lieredab le). La duplicacin
separar cencatenierns jv es irnpertante en la rccembinacini. cremtispniicii puede dividirse entres etapas: iniciacin,
El creinescma bacteriana este erganizadc en EU a Titi elniigticiii 3: te rm,inacin. La pieza central de la duplicacin
dcniiiiics su perbeliccidales. Carla deminic esta superenrcllndc es la Dive priliriierrisa. En E._czn'i existen ires_tipc_s de
eii ferina individual gr puede rela_ia_rse independientetnente. peliinerasas: DNA pnl i,__ll1v_ lll, edas uti_l_iz___an ceme i_iii:dti'e
Este niecanisrne tiicilita la czpresin de las Ftincinnes de n ieiiipiiiifn una cadena de Di* lia, parental jv actiian agregande
les dcinin ies individuales, a la vez que evita que el DNA se descairribcnncletidcs al eittrcme 3' OH libre de una
desenreile en una etttensin niayei', le que perjudicaria la rrielecula ceeririeiin c primer. Se fcrma una unin
cnprcsin de etres genes, ya que la replicacin jv la t`cst`c :tiester (g. 8 l) v se libera pi~rct`csfate. Las cebaderes
transcripcin necesitan DN. 'it superenrcllade. La naturaleza pueden ser secuencias de DNA e R_l\lrf't; en la replicacin se
sirnil nuclecscrna de estas estructuras es avalada pet' el utilizan cebadcres RNA, ya que su sintesis per las RNA
aislainiente de cuatre preteinas parecidas a histenas a partir pel ne requiere cebader; en la reparacin enccntrainns
de preparacienes de DNr 'ft de E. cnii. Sin embarge, estas cebndcres DNA. Ptdcrnes, las DNA peliirierasas peseen una
prnteinas sla sen suticientes para interactuar cen el 20% jiii inicia cnrreereizi de buses ieirif riptii'eridiis, que reduce les
del DNA y serian tin ausiliar de la girasa, errures en la duplicacin. Cuandc incerperan un nucletide
El crcnicscma L~_nincri_aiic, al igual que lcs,plasmidcs;v equivccade al cebadcr, ejercen una actividad arc
les gencmas de les fagcs sen rep liccnesiinices. Uri repiied_n nzicienfiiicri 3' 5' para elirninarlc.
c unidad de replicacin est, c_enst_ituidn per: a) una Pcia tl,LI_st lat1J;ateaas,ca.aide_aeeit ecp_ia,r1.ae,.,la hlice delle
secuencia de nucletirles_ jv iiererltible dende cernienza estar desenrcllada en la ze na__t|ue se esta duplicande. Durante
la replicacin tel crigen},_,b} les genes ene certifican las la iniciacin, la accin de las tc_pciscmerasa_s en el punie
prctcinas que se unen al erigen para iniciar la replicacin 3' de erigcn alivia cl su percnre_1lamieritc rempiende una unin
c) el Dalai que se replica baya sii ccntrnl. En cambie, el tbs`edie_ster,eii una__cadena de DNA. Este permite que las
anlisis per rttdieatitegralia de la replicacin del DNP. pretcinas desenrelladcras, iiei'icrisris, separeii las cadenas
eucaritice muestra entre ii 1; till" erigencs de replicacin cciripleinentarias.
per celula. El gencma lturnnnc centiene 46 ereincseinas 3' 1?m_at I_:s1trte.,_ laa_i2rcteirtra de wiic_a rr DN ri de _rifrta_{e
cada crnrneserna censiste en varias decenas de replicenes. ciirilenrr pre teiiias SSB: ,riiigi'e~srriirid eintfiiig] irnpidcn qu e
las cadenas parentalesise reasccien, Decide a que las cadenas
Replicacin del crcmcsenta bacteriana del DNA sen antiparalelas y ene las UNA pctimerasas
necesitan un extreme 3' OH libre para inccrpcrar
_l__a dupli,capieii, del crcineserna bacteriane es seirii desesinucletides, una cadena parental, la cnrleiiii l'i'n"er,
ccnservativa jf cctrre en ferina bid_ire_ccie_nai (Hg, 3 le 1). puede ccpiarse eii fnrina centinua. Sin embarge la etra, la
En E. ccii' se esrapblecen des l1erqi_|il1_as dereplicacin en el cririenrz rcri'n,rriritt n iiiggiiig, debe hacerle en fraginentes
nrigen, ni'iC.`, jr preceden en sentidescpuestes hasta reunirse clencminadcs Fragineiitcs de Oltazatti itig. 8 23).
 140 SECCIUN 1** GENEPUHLIDADES

La raan para la sintesis disccntinua es que el la sintesis de las nuevas cadenas de Deba (incluyen dc la
desenrellarnicntn de la hlice eapcne un rnc ide que puede actividad crrectcra). La DNA pel Ielirnina Is_cebadnres
ser enpiadc sic despues de haberse sintetiaad Ltn cebadcfr. y 'reilena [cs hueces_enPla_sintesis de Ia cadena retrasada.
La sintesis de la cadena lider es rcaliaada per la DNP;__pcl Ainbas enaimas participan tanibin de les preecses cie
III. La cadena retrasada requiere la accin de un prirnescvrra reparacin (rellenad de hueces pct DNA pci I) jr
cnnrblejc de prcteinas que incluye la cnairnaprirnnsn que reccrnbinacin. Se desccncce la funcin de la DNA pnl I1.
es una Rbirli pel) que se une al rec Ide y sintetiza cebadcrcs La vefecirfnd de creei rieifrrn de Ir: cdirrin esrd regrrfrrde
que sn er ttendides pc r la DN pel lll. Estes segnlents por .fu reerrencc de r`nr'er`rrct`n de L :r rep iferrcidn, que
discctntinttcs sen unidas gracias a la accin de la Drive pnl rieperrrferin de En ccneerrrrnein de ies preterees que In'
I y la tg nsn. La UNIR pel I elirtnina ies ccbadcrcs par se inician. Cada vea que la cencentracin de estas preteinas
accin de e_.:nrnrcen.rr.r 5' 3' ky luegnfreiienn ns Fnrecns alcanra un deterrninadc nivel, se ii1_icia_una_nuea_renda de
actuandc cnnlc peiinnerasa. La centinuidad de la nueva replicacin a partir del nrit', aun euande la rnda anterinr
cadena es establecida per la enairna pclinncletidc ligasa. nc haya ccncuidc. Entre estas prctcinas inieiadcras_esiari'an
Esta ensima cataliaa la fcrraacin de uriinnes festbdiester e.1 preducte del gen dead (que se une al riC), la RNA
entre nucletidcs vecinas cen gast de energia (NAD). La pnlirnerasa. Ia Dblrdt girasa v las prcteinas cc dificadas per
especificidad de la ligasa asegura que nc se re:;~aren les genes nfnn y dnnC (due fbrrnan parte dei primcscrna)
nsclcnlas aberrantes. El papel de las tepcisernerasas en la 1; etras prctenas ne caracterizadas.
replicacin va ha side cc rneatadc. La figura 8 2 B La_etapa de r'nr`cr'rrcidn es se guida pnrietra de.e!n.rgfnen_
esquernatiaa el erecitnientc de la hebra de DNA en una Cuandc las hcrquillas han atravesadn la mitad del
hu rquilla de duplicacin. ercmcsma encuentran la secuencia terrninadera que acta
Re.sun1iende, la pr_inci_;;:pal _Euinic_ifniide__1a Dg pnl HI es blnqueandc el avance de las mismas. Came se ha
rnertcicnadn, la DNP; girasa interviene en la etapa de
rerrrrinnefn separandc les crcnicscnias ligadas, preducte
'__ de ia replicacin.
Pt) Duplicacin bditecciunal del crcrnescrna bacteriana F
Estrategias que intentan mantener la fidelidad de Ia
H r;rt'iC replicacin del DNJ it

La fidelidad de la replicacin del DNA esta prcservada

per tres sistemas. Des de eiles actan durante la replicacin
J para evitar errcres. El prirnerc invclucra la seleccin del
nucletide adecuada per Ia DNA pel mediante una reaccin
reversibie. ft pesar de que cs pnsible insertar cualquier
i I t nucletide, slc ei cernplcrncntaric es el energeticarnente
Secuencia lcrrniuadnra
iavcrecidc, de manera que el nucletidc equivccadc seria
F. rechaaadu (reaccin reversible). EI segunda sistema es el
' Bi Horquilla de replicacin tic la actividad cerrcctcradc la pnlimerasa. En realidad, la
er tcnuclcasa es capaz de rcnicver tambin nucietidcs
I 5' J'
cernplernentaris. Sin embarge, sic tiene la pertunidad
de hacerle cen les n cernplctneritaris, ya que ies
nuclctitlus rnal aparcades inhiben fuerternente la adicin
del pr:ti|nc nucletidc. Esa pausa en la peIi1neri: :acin
Heiicasa _
Pn :nestrrna permite la accin de la er tnnueleasa.
r rn rnn
' ass Q
,F 1_
___.. I rur|u..| I_ El tercer sistema acta despues de la replicacin para

ccrrcgir bases nal apareadas que escaparen a la actividad
RI'fr'i.
uz! primer cnrrcctcra de la pelirncrasa. Per ejeniplc, en E. cnfi ertiste
' \ un sistema enaitnaticc ccnncidc ceme nrfsnrnrch repair
3 unapal ur * '_

.ani
.
Cadena (fig. 3 3]. El sistema etiainiaticn est ccdificacln per ies
l lider genes errrrf, rnrrt., nnrtSy rnrrtf/'. Un rndel prcpcne que
e+.'.ar1|i c lei ut
las prc teinas iviutS 1, f IvIutL reennnceri bases :nal apareadas,
J* Cadcrta
DHLP uniseda _ la preteina MutH cliva el DNFK de la cadena recien
sintetiaada en las secuencias GATC nc metiladas que
H rellena hace es centienen el scgrnente errnec que se descarta, y la preteina
4 5' tviutli desenrnlla esta percin de la hiice. Las prcteinas de
i unin a cadena si rnple pretegea ei templada que es ccpiade
Ligas a per la DNA pel. El Driver parental que sirve de ternpladc
i
l esta pretegide parque las adeniaas de les sities Darn,
secuencias GTC, estan rnetiladas. Este sisterna ccrrectr
Fig. ii 1. Etuplicacin del cramcserria bacteriana. debe eperar antes de que la nueva cadena de DNA sea
 ceuarlca s.aersiua1 e~. 141
_ I __ _ __ ._ ._r._I 7 _ _| _

inciugrende ltumanes, centienen aprertirnadarnente 44 meles

sata nata E *id de G + C. Debe recetdarse que la similitud en ei 'iii de
G+C ne necesariamente significa hemeiegia del DNA, es
decir, ne implica una similitud en la secuencia de bases.
' leerte A care i
mi erac T H cr; .c If ' Nrnere de cepias de un gen

Lleplicacin Ud se *f,a~' fa. ' fid s_e'_t1ie. itfeetnacrfrirri ,gerrerieac.t'i.r.J.ta

Cadena parental segrnenlre de DNA, crrynsecrrerrcin de bases de_terjrrine lrr
' , Iielila Els ese ncrure de nn peEipepria'e (aunque algunes genes ne
_.. G A T C ,at _ G nt T C _ cedifiean pnlipeptides, sine, per ejernple, RJ' IA ribnsnmal
e de tra1ist`erencia),_Fi bi en i_as_ba_cter1'_r_s,generaln1egtg_pese_ep
. *_ '3 T G "_ 'C c T la G una scla cepia de cada gen, el nmere de cepias de un gen
E Cadena nueva.
_ *T MME sin metrlar 2
cremesemal puede variar: a) segn la pnsicin del lecus
respccte al erfC, dade que la replicacin de ies creniesernas
l '_'_i"__" " ` I prncaritices circulares es generalmente bidireccienal desde
errer = bases mal apareadas ,
el err`C, les leci eercanes al misme serrin mas abundantes,
receneci :las per Iv'lutS v lviutl. =
especialmente euande el tiempe de generacin sea menc r
que el requerida para la replicacin crentesental, es decir,
I
euande ceertistan varia rendas de replicacin; b) per la
ivlutl l certa el segmente de DNA presencia de una cepia adieienal del gen en un elemente
que centiene el errer genetica estracremesemal ceme el facter F, per ejemple en
' l

nc, trc_
_cr~.Tca._.
_CTr's.G
I
_ca'rc _.
t`l'T.a.G
' * cadenas
| _ _ ___ _ I r H
Fig. 3 3. Sistema tie reparacin rnlsrnriteir re,uur`r.
tnetilada perla Dam metilasa, cuya funcin es identificarla
ceme vieja cadena en la prsirna replicacin.
Cempesien de bases del generna bacteriana
La cempesicin de bases del DNA bacteriane,
determinada per metedes quimces jr fisicequimices, es
censtante 3' caracteristica para cada especie. Dicha
cempesicin se errpresa en termines de la fraccin meiar
(en pereentajej de guanina rntis citecina, es decir [[C + C] K'
[G + C + el + T1) it 100. Le eesep csici'n ntrcleetincn de
ies gerrernrrs precnrieres verle errevvneerenre: EU a 'F3 rnulcs
'ie de G + C, y este esta relae ienade cen la cempesicin de
les cedenes. Las diferencias ecurren generalmente en ia
tercera base del ccdn 3' retlejan el use preferencial en una
especie de une e des cedenes entre aquellas que cediiican
el misme amineaci de (redundancia del cdige genetica).
En cambie, les genernas dc tedes les vertebrades,
,r __cca'rc_.. I las celulas F '; gr c) per la presencia de varias cepias de cienes
genes en el crelneseina, per ejernple, ertisten 7 regienes
altamente hernlegas en el cremesema de E. c eli que cedi Ilcan
i DNA pel, SSE. jr ligasa N
Ri*~l.f t ribesenial 235, 165 y 55 trrvr lcci}. La transcripcin
,r ._.._care_.. = de estes leci prevea a las celulas rnetabiicamente activas
una gran cencentracin de iiblritr y, per ende, permite
T P (jT,a,,(2_.. _ aumentar el nmere de tibesernas invelucrades en la sintesis
de preteinas.
liammetilasa
Secuencias repetidas
,tr .._ca'rc._
A diferencia de ies gengrdetrgriergs, les gengrnas
TiCT"tG .
de las ncrerinu' peseerr peces secuencias repetidas, y lrr
"
lndisti ngu ibies i rneyerin de fe' injermrrein es cnnicrrrrr ,ner seenen_cr`n.s
_ __ | _ I l_|.I_I_ ;.. ._
rlnrens (arre rinice eepie de trade gen). Sin embarge, e: tisten
pequeas secuencias repetidas a le large de les crernesetrlas
bacterianas que sirven de sitie de interaccin preteina DNA.
Per ejcmple, rv'rf es una secuencia repetida de S pb que en
E. cefi jr etras enterebacterias perrnite la recembinacin
hemlega. Esta secuencia seria recenecida y cerrada per la
endenucieasa Reci para generar DNA de simple cadena,
pase necesarie para la recernbinacin mediada per la
preteina Reerfk (ver cap. 9). Otres ejemples sen las
secuencias repetidas distribuidas a le large del genema, que
serian recenecidas per la girasa para establecer les
dctninies, 3; las secuencias de insercin (IS) que Se deafilel
en el item Elenientes rnviles".
Estudia de genernas bacterianas
Came hemes rnencienade, el analisis de genemas
bacterianes muestra una enerrne varlilliilie El flapell al
tannac (cuadre 3 1) jv al percentaje de G + C. Diferentes
institutes de investigacin han emprendida el secuen
ciamiente cemplete de gcnemas bacterianas. Las secuencias
parciales e tetaies sen accesibles al deniinie pblice en
sities de Internet cernc svvrsv.ncbi.nlrn.ni1i.gevfEntrea
 ag scccten tt; eenettnttaaess
Generneierghtrnl, ltttp:iitvsvtv_tigr.ergf*'tdb.finde:=t.sl1tml,
vvvvtv.sat1gcr.ac.ultXPrejectsfliflicrebesf, etcetera. Las
resultadas de la secuenciacin del generna cempleta de E (l
especies bacterianas (hasta cl ae il) indican que ne es
pesible asignar una funcin bialgica determinada a casi la
mitad de las regienes cedi ficantes predichas. Per etra parte,
apreitirnadarnente un cuarte de dichas regienes cediiicaderas
serian nicas para una determinada especie bacteriana, ya
que las pretcinas que cediiicarian ne presentan similitud
cen etras preteinas bacterianas cenecidas. Este sugiere que
ne es valida prapener un namere limitada tie micreergttnismes
ceme medeles bacterianas de estudie debida a la gran
diversidad.
Una de las ventajas de cenecer la secuencia del genema
bacteriana es, per ejemple, peder predecir la capacidad de
cedificar preteinas de membrana invelucradas en el
transperte de nutrientes a en el l"en|nene de adhesin al
bespedader. Las bacterias patgeaas sen ltetertrafas y per
elle necesitan sistemas de transperte de cempuestes
erganices. El cultiva de un patgene es esencial para
cernprender su ilsielagia jr' para evaluar agentes terapeuticns.
El analisis de secuencias cedificaderas de transpartadcres
en el genema de frfggrtirternrr epffitftrrn {_age_nte causal de la
sit`il_is que ne se ha pedida cultivar in t ~irra) permite inferir
el range de sustratas que padtia inearperar. Este
cenccimiente es ttn pase litndatnental para disear medies
de cultiva jr para desarrellar ntteves antimicrabianes centra
este patgene. Can respecta al tenntene de atiltesin, el
analisis del genema de patgenes ha permitida prepener
para mnclias de elles mecanisrnes de variacin rintigenica
de adhesinas, invalucrades en la evasin de la respuesta
inmttne.
En mttcltes cases, el cenccimiente de la secuencia de ttn
gen permite predecir su funcin jr es esencial para decidir
el tipa de er tperitnente canfinnaterie. La prediccin se basa
en cemparar la secuencia en estudia cen secuencias
depcsitadas cn bases de dates que presenten similitud thttpdf
vrtvvv.ncbi.nlm.nil1.gevBLASTf). Sin embarge, ne siempre
dichas prcdiccianes san tiables. Per ella, en el analisis de
genernas tambien se utiliaan dates estructurales ebtenides
per pratemica jv par.cristnlagrat`ia tie rayas I' 1 de preteinas
que presentan similitud cun la hipetetica preteina eediilcadtt
par el gen en estttdie, incluyende el plagada jr mativas
estructurales censcrvades. Otras investigaderes prapenen
el estudia de relacicnes evelutivas, e sea, ttn enlbttue
t`tlagenmica.
El estudia del genema ha dada pase a etre, an ntas
cetnplicade, el de las preteinas, El termine `preteama" fue
establecida en l9l4 per Merck Will :ins para designar el
cemplemcnte de preteinas cediiieadas per el genarna. El
ebjetiva, can respecta a las bacterias, es identificar las
prateicas que puede sintetiaar una celula baje distintas
eendieienes ambientales, determinar las interrelaciancs
entre preteinas, jv detenninar la estructura tridimensianal
para encentrar ei taln tie Aquiles'* que pueda ser atacada
per nuevas antinicrebiancs. A nivel del preteema
lturnane", une de ,les ebjctives es el desat talle de drngas
centra el cancer, que acttien sabre prcteinas praducidas par
celulas tumemles.
Elementes gcnetices crttraeremasemaies
Las bacterias pueden centenerjjplast'nides,_praii1gas jr
*itc lf 'I`1.l1c_s, _m1ti_les _{sect1,et,icias,d_e inaefin,,,l't'a,t1,ap,esranee,
y sistemas integrn genes cass_ette`i. _E,ste_s e,l,e,|ne_r,rtes
gentces erttracremasernales ne sen esenciales para 1_a
viabilidatl de las bacterias. Las prafages_intervie_nen en la
transferencia _de_ge__n_es,_,pe,r _t_rnn_stlut;ci_n, y alguna de elles
cedilican las resinas de impcrtantcs patgenes bacterianas,
sicnde respensnbles del `enmene de cenversin genica
lfver cap. 9].
Plasm des jr E piscinas
L t:.s ,tifti.i'tnit.tJ.i' .reus urt,leitT'trl't.r.t' tie .ffrlffl tftrfrfe c*rrt?'c*rrt'r,
cr`rt'tdnv:_ t*t>vtrt'r vttt. vnertte' c*tev'trr!rrr_. ctvr ttrt_,t1!t*.1~'t;4 _rrtei'ecttl_ttr'
t2'e' 2 .iififi ire, que tltlevttu ttrtrr steve m._tr_v Jettrerit't tie* it:
itp"iPt'tttttc'itirt _gerterit'tr rar .fn t:elr.nfr_r., is_ta_ ittlbrtnacititt en
general ne es esencial para la vida dc la bttcteria. pere suele
representar una vcnta_in bala ciertas catidieienes de
crecitnictttti. Este implica tue,_ttn_a c_e_l_ul_a__puet_le,per,dcr el
plt`tsmitln precese cn necitia cama cura tie,_pl:ismide jr
sebrevivir. La cura tlc_ plasmide es t|t1_,pt*a_cestj irreversible
.|t_t__e, puede ect.trrir en fernia _espt_intanea ti ser prevecatle
per agentes quimices, came na_ranja de acritlina. que
interteren en la replicacin del plsntidn.
De esta manera, al dividirse las celulas el plasmide se
va `dilttjvetttia" ett la peblacin bacteriana hasta que casi
niguna celula le pasee.
Las genes plasmidicas catlifican preteinas que sen
sintetiaadas perla _m_tttLt_i|ittt'itt dela celula hespedadara, la
cual adquiere fttncienes adicicnalcs. Ejetnplns dc_,inrcirrrte.s
rrtt .eittrtztr.s par ,u'ti.rrrtirti ;rs sen: la pretluccin de iitcteres de
virulencia ,s,idet*_`t;irt;fs, ta; tinas, atlhesinas: Factares de
caleniaacin), el met_abeli_srne de cierres cempuestes
arganices ldegratlacin de petrlee per ciertas cep_as d_e
_Psetrn't:matrrt.s spp.l, l_a_i'er_niacin de tumarcsen plantas, la
fijacin bielgica de niI.rgene, la ..pE.nducc.in de
bacteriecinas, la preduccin de herneiisina, ceagulasa, la
resistencia a metales pesadas divalentes (Cd, Hg, Pb, Ce jr
i`*_li_),;a la Iua LW .jr a titgas, espccitices, jr la praduccin de
sistcm_as de restriccin jr medi ticacin de DNA {ej., sistema
Et. aR|, ver cap. ilji. ivlucltes plitstnides cadilfiflil
tnccanismas tlc resistencia a atttibiticps, perp j,_est_t_t
inl`ermaci_u se encuentra generalmente ein eienjtentfesg
transpeniblcs .a transpesanes, las cuales tambien pueden
cetli'l`icar la preduccin tleiciertas tertinas jv enaimas de
camines metablicas. Las plasmides cr*i,urices sen aquellas
a las que ne se les ha pedida adjudicar una funcin.
Les plrismides se duplican ett tjerttjtja a_utnema._Stj
replicacin es independiente de les mecanismes que
caittrelan la duplicacin del erenjtesarna bacteriana jr ne
sen capaces de integrarse al misrna. Las epjisrrrrrrrs, en
c'ant',u`a, ptret. 'en rittpfl't`ctrrse en _fe,r ata rtttrt:iur,;rr,rr, ,nera
rtrrrreien ptretfen a: vegeta se al crema.samn I2tt_creritrne tfpet'
un Fentnette de recembinacin entre secuencias hetnlegasl
jr duplicarse j ttnta can el reste de les genes cremesmices.
la .lgttnes tip es de episemas sen capaces de prernc ver la
rrtrusjererrcitt de genes t r'aeres'errrrtfes a celulas cempatibles

1;, per le tante, ccniisrir fertilidad seaual a las clttlas que
les alejan (ver en cap. 9: Cenjugacirl l:acteriana"). El
facter de fertilitlatl e facter F es un episema en E. eee',
Depcndieue dela presenciae ue de secuencias hcmlcgas,
un misme elemente genticc puede crtistir cerne cpisema
en una especie bacteriana y ceme plasmidc en etra.
`rl1!c,l1es_plasmid,esp eetne el facter F {i`ig. B 4) sen
ccmfrrgerfscs, es decir, pue tien realiaar el prec,esc,__de
ccnj ugacin per si mismes, ya que peseen le _s genes efe
re.laeienadcs canela _tt_cnsle_tene_i_a,_{szntesisttepiliaa, mcatajc
del pili serutal, etc.), mientras que etres se pueden trans icrir
de bacteria a bacteria sclarnente si sen mcviliaatles pcr un
plasmi ic eenjugative presente en Ia celula. Estes
plasmirlcs nc ccaj ugatives, pere ercvHr`:el:r'e.r en muches
cases, peseen tegic nee de DNA que centrilauyen al precese
de Fc eviliaacin (erigen tie replicacin para la trancferencia
cc njngativajl v en etres, slamente sc rncvilizan si se
ceintegran cen el plasmitle ennjugative (ceintegracin es
la unin de tics plstnides para icrmar une sele). Les
pltismidcs que nc seu capaces de una transferencia
autnema. Frecuentemente legran entrar en etras celulas
per rrrrnsrfueein gerrernfisnrirr utiliaantle un vecter
ftigiee (ver en cap. 9: "T1'anstluccin").
Clascacin
inicialmente se intent clasificar les plt'tsrnities en base
al nrieserc rie tr:,cr`rrs ,ec r bncrerr`n e a la jirncin que
cetliiicaean. Sin etnijlarge, estes critcri es ne eran atlccuadcs,
ya que muchae luneinnes ne eran prepietlatl itttrilis eca del
plsmitle, sine que eran cctlificatlas per clcmentes
transpcnilales, pcsiiailitantlc que algunas pltistuitles las
adquieran sin camlaiar el reste :le sus prepictlutlcs hielgicns.
Fer etra parte, el nt'n1tere de cepias ne aseguraba true les
. ..._ rn._. _ _ _ .
_ S3
genes de T_g
. transi`erencia ' F
l l'')
1 .
nr't` T il
EIS FI
_ eri If'
I
Fttncia nes de
atnerrcplic acin e
. ineern tr ariel lnlatl
' _II_ _ I I _ '_ _ _ . L
Fig. 3 4. Esctuenta tlel mapa gentice Llei Facler F. Genes rre: implieati es
en la sntesis cie pillas, eusainbiajc :lei pili sertual, etc., erflf: crigen tie
repiicacin vegctativa clei tacter F ; cri": erigen de replicacin para la
transferencia cenjugativa; inc: genes que gebiernaa la ineempatilcilitlatl;
IS: secuencias rie insercin {lS,_, ISS, T l.
143
plsmities agrupadas en una misma categcria estuvieran
suficientemente relacicnatles. Se_denenlnanpitis'mi'r;les
relnjndes a aquellas cen mltiples cepiaspercluia, jr
plrlsrntdcs .~esrrfngr.fc.r a les que presentan una c pecas
ce pias.
Actualmente se utiliaa el criterie de irtcernpatiL'.rrre?.'
tics plciserirfes sen rlrrcernpnriies si ne sen cnptrces de
ccemisri en ferina esrrrfe en una nrisrrnr eeiuia. Les
pltismiries cen prcpiedatles laiclgicas semejantes nc pueden
cceaistir en felna estable y se lea clasifica en un rnisrne
grupc de incenrpatilsiiitiad. Para enpiicar el fenmcnc tie
incernpatibii_itlad, es necesarie analiaar les :rnceanismes tie
replicacin, regulacin de la replicacin 3' particin, que
aseguran que un plrismiclc pue tia ser heretlatle en fcrma
estable per las bacterias que se estan tividientle.
fir,~*t:t`,'r_=.2'_itEt_.'_e:lesp__les_`p1as1nities utiii:ca_n sistemas
ceclificaties per la celula ilespedadera, ya que lai11_f;i1n1,acin
genetica necesariapara su replicacin esta ectiificada per*
un peqt1ee,r*e,c l'icrr_bcrsice de 13 ltls. En el ease del facter
F, este replicn basica centiene: el crigen de replicacin
para _la_ transferencia ccnjugativa [_e; ti) 1; cl_erigen ce
re_p1icaci_n vcgetativalnr tj (Hg. 3 4), el gen repE,_que
ccrlica la preteina E que interviene en la iniciacin cie la
replicacin jv tambin acin ceme represer; jr les leci inc
e fer. C que ic cenfieren caracteristicas de inccrnpatilailitlacl.
Estes til times ieci peseen secuencias de 19 pit: que se repiten
4 veces en cre* 3,' 5 veces en fact?. El cperaticr del gen
rape? pcsee una secuencia de bases similar a la secuencia
repetida cie ll) pb presente en lcs lcci facil' e .incC.
Hsfffeffea ' La rea.lIlesicI1_e. la _tculi_ caucin del 1`actcr
F se basa en la ccnrlentrtrcirin ele Jcrprreteinrr E_rrfr's prsrgitlle.
Esta preteina es indispensable para la replicacin, aunque
ne se eenece su rnetie de accin y, ademas, tiene aiinit':lat;i
per las secuencias mencicnaclas tie 19 pe. Er tisten cics
sistemas tie regulacin cie la cencentracin de la preteina
__ _ 1.
E: a) per unin de la preteina E que actua ceme represcr al
eperacier del gen rep? se inhibe la expresin del gen 3; per
le tante, su prepia laiesintesis (ver iiegulacitil de la
e: tpresin get1iea}:, jr l:'} per unin tie la preteina E a las
I secuencias afines en inci e incC' disminuye el ntimerc tie
Isis . melecttias tliapenielcs para ser utilizarlas en la replicacin
(tig. S 5).
Ccnceientle este sistema, se puede inferir su relacin
ecn el fcntnenc de inectnpatibilidad. La regulacin :ie la
l replicacin tiene eeme ccnsecucncia que una especie dada
51 ; de pltismitles pesca tm nmere de cepias censtante. Si en
nen rrn`.rrnrr t'til'rrl'rr e.r.isren nie s especies rie p!ri.rnrie'es erre
cernp rlrterr nn rnrsvne sisuterncr de repliceerln, el' e .l`c.r
rregtrlerferes ne discrirnirrrrrein entre effes _v se regtrfnrrin
cerne :~;';i_,firer'rrn tree* especie tintce. A medida qt1e_l_a_s
bacterias se tlivitlnn, se iraperdien :le una u etra especie tie
p"lismitl_c hasta que existan clcs peelacienes cie eacteri_as:
una cen una especie v etra cen la etra especie.
rlffecaetsntes ele particin de pr.'tis erfdns: La existencia
_ 7 _ __ l
de un meeanisme de particin de plasmitles, en especial
para les tie baje numere :ie ecpias, fue sngeritla per el hechc
de que dichcs plasrnitlcs luegc de la tlivisin celular se
transfieren en ferrna estable a las celulas hijas, es decir se
heretlan. Existen en la membrana plasmtica bacteriana
 144 ssccten te csnssattcanss

sities' especiticcs a les que se pueden unir tleterrninada
especie tie pitistnitle antes del precese de divisin celular.
Estes sities esten especialmente distribuidas de medn tai
que per le menus una mclecula de plasmide se transmita a
cada celula hija. En ei funcienamientn de les sistemas de
particin participan cclnpcnentes cetlificacles perla celula
y per el plesmide. Preteinas cc tiiticadas per el pitismide
actnarian aseciantic la rneiecttla del plesmitle cen pretenas
cleilcs sities especificas de la membrana citeplasmetiea
bacteriana. Les meeanisrncs de particin esten relacianades
ccn el fenmene de inccnipatibilitlati. Si ries especies
distintas nie pitisrnidcs cenipnrren un rnisrne sinfeern de
p. :n'ticr'n_, ies series de in rneerrnrrrr ne rfiscrinrinnrrirt ias
tics espeeies de picisrriiries, fe. r que se prir'rict`cn nrrirt cante
una e.rpet'ie rinicrry, carne cerrsecnencin, rr medida que ias
bacterias se dividen, se perrferri tinc: tr etre especie nie
pftisrrridc en c train errc*ter'.in.
Facturas baetericcincgeniccs
Una varalafi de bacterias allacrsa s1_at11_cctcs_cstra
crc mcstnices _( faetcres bt1c,teriecinegF5.t1iCe,s) ;_:_u_e_ prnducen
pretenas buctericidps pdcnpgtligttpdtts _. _rrc_reriecinns*.
Las baetericcinas se unen a sities estereeespeeiticc_s
en la superficie bacteriana, 1 ,f la perturbacin tnetabiica
que pretlnticn tlifiere entre les clistintes tipes de
bacteriecinas (cesacin de la sintesis de l'_*i*l. et, i~i\lr*t y
preteinas, cesacin tie la respiracin celular e filtracin
celular).
La celula huesped nc es destruida per la bacterieeina,
ya que el pltistnidn tambien cetiilica una preteina que le
ccniiere imnttnitiad. Las bactcrincinas mtis csntdiatlt is han
side las ceiicirirrs (pretneidas per E. ceii), de las cuales
er tiste una gran variedad.
Algunas faeteres bactcriecincgeniccs parecen ser
aneleges al facter F, cntlifican piii sexual jr premuevcn su
prepia transferencia put' centacte intercclular.
.|.r ' . r _ ' _ _ _ ,.
algunas factcres celicincgeniccs sen capaces de
prcmever la transferencia de genes del ltuespecl mientras
que etres, incapaces dc transferencia autnetna, necesitan
la aj,racia del fact ar F. Les factcres bacteriecincgenices
representan una ventaja en la supervivencia, irnpidiendc la
ceicniaacin de niches eee lgiccs pcr micreerganismes
intruses.
Anlisis tie pitismitlcs cen ettzitnas de restriccin
La utilizacin de ensirncrs de_rest_r'{ccicin re _rt`pe ff
tcndcnucleasas de crigen bacteriana que actt'1an_ sebre
determinadas secuencias de DNA cen simetria bivalente,
ver cap. 9) en la digestin del DNA plasrnidice permite
ebtener t`rag1uentes de DNA "de diferente tamaa, que
pueden separarse per electrefcresis en geles de agaresa.
Les fragtnentes, cargades negativamente tiebidc a les
gnrpes ibsl'itte, migran hacia el electrede pesitive cen una
velecitiatl inversamente prepereienal al legariittne de su
pese mclecular. Les fragmentcs del misme pese melecular
fcrman una banda estrecha que puede ser visualiaada
sumcrgicnde el gel en un celerante fluerescente, ceme el
brcnntrc de etidic, y espcnientlcic a la lua ultravicleta.
Utiliaandc diferentes enzimas de restriccin, en fcrma
separada yfe en eernbinacin, se generan tiistintes sets de
fragmentcs que permiten determinar el mapa del piasmidc.
Resistencia transmisible a dregas. Facter R
_La resistencia a tnltiplesk ttntibtices segprptluc_e_,g pct'
ejemple, per la adquis,ic,in de un elern_en,tc e2~t,tra~
eremesrnice_ cnnceitie een'te_jircter n'ep_resisrencin [factcr
RJ.. Muchas factcrcsl R ec eactcdas Greta _c_t atativas sen
ccnj_u_gatives_. E: tisten tics _ur1idade_s funcienalmente
distintas Clcntre tiel_iacter R; Linares la tmtlad de factnr
scaual e 'jbcrer de rrnrnjferencirr nie resistericin (RET),
_ ~._. _ _ . . _ * _l r _ _|_ ' __ V 7 4

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___ _ _
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1. H I 1 . H r _ I _ _ ' ' __ I . . _. _ ._ _ _ _ _ | lI|Il_

represcr:
Ltttin al
epcrader
ff@ 1 * _ 'l___ l
(inhibe la _'.l_|I _
Unin a secuencias
E transcrip i
il
itntniegas al epera =
cin) | der == reduccin de ,
la cencentracin de |
|
I
s preteina E
1'f I

i _ .. _ preteina E __ _ ___ _ _ l
l
l.
i replicacin l
1 ' L _ 1 V __ _" ' _ .. _ 7.. Ir 1 L .l _l" _ _ L 7. . . _

Fig, ii' 5. Regulacin tie la replicacin del plasrnidn F.

 GENETICA EU`&CTEii[e'ti\ls"'t
en 2 saa.isn_1a_tr'famvniaH_e_t lateslirsiaa vtaa ace
jv la transferencia ccrnjpsgal cen fcrrnacin depilis senpales,
y la etra es una, unjtad que espe_eitica la res__iste,gc_i_a a__lcs
antibiticus, denaminada riererrninante r y que general
mente se encuentra centenide en eletnentes geneticcs
cenceidcs ceme transpesenes. Estas des unidades
tncicnales pueden ascciarse c discciarse per recembinacin
a nivel de secuencias de insercin. Otras ti tcteres R de
enterubacterias un sen cenjugntives y sen rneviliaadns per
plasmidcs ccnjugatives presentes en la misma celula c per
trausduecin. lvluches plasmides que cunticren resistencia
a bacterias Gram pcsitivas nc sen ccn_iuga.tivcs y se
transfieren mediante un veetcr viral (transducein}, per
ejernplc, les pl: ismides de penicilinasa de Srapnyiccaccns
GIIFEHS.
Elernentcs mviles
,Leis,,secuenc_ia.s
___ __ ple___,_insercin_ __(ir'_)_;v
,____,* _ *Ar
.las rrancsnnes n) se denemina iiegirirna, parque es especifica de sitin sle
.sen un idades _gpn:i.1`c as discretas arre ttnisan ei ,rnecanisrna
de .recembinacin iiegirinrapnra, in.rct'tarse en nrnn_erases
sities de diverses repiicnnes; jisgps, icisnria'es le ei
crcnrasaina iiacrerianc. ,Su ,insercin en,,trn,_gen_.aiietis_r;
expresid n y en caiganes . ec'.r.tItr. in . del genes dista ies.
Lassecuencias,_,d_einsprcin peseen entre BUE! v lfitl
pb, presentan secuepcias ternrinaies cartas (10 fllfl pb)
repetidas e inveriricirrst IR, pcenecidltls cerne eittremns
palittdprrnices (un e:r.trernc 3'a b e 5' se repite en crden
inversa en el e: ttrcmc cpueste de la misma cadena 3`e b a
5`)_; 3; peseen infcrmaeiu para su prcpia transpcsiein
(tig. E Tin) Las transpesenes peseen, ademris, un carcter
aseciade, per ejernple, resi_sten_cia a antibiticcs, per le que
tambien se les denemina transpesenes cempuestes. Les
transpesenes sen jagrnentcs discretas de DNP; que tienen
la prcpiedad de saIt,ar"_de,un,apnsicin a niradentrc de un
n'1_is_tnc _ replien u de un replien a etre (de unaespecie
plasmidiea a etra c al crcmcsuma baeterianc y vicpversa).
Este precese se prnduce per un evcntc de recembinacin
ilegtima (ver cap. 9) que invclucra, para la maycria de lcs
transpesenes bacterianas, una alnpiicac in de mcdc tal que
el rranspcsn nc se piercie rie su sitia criginai. Este
meeanisme tiene una encnne intpcrtancia en la diseminacin
de la resistencia bacteriana a antibiticos, La relacin
ccnjugativa prerniscua que eetiste entre las enterebactcrias
es atenuada per la incapacidad de ciertcs plasmidcs de
establecerse en ferma estable en celulas que aiberguen
plesmidcs del misme grnpc de inccntpatibilidad, v pcr la
capacidad de las bacterias deltidreliaar DN eittraiin
mediante enzimas de restriccin Estas barreras para la
adquisicin de resistencia a antibiticcs pueden ser
superadas per la translncacin de transpesenes desde el
plesmidc invascr al crnmescma c a un replien que se
hubiera establecida previamente en la celula receptcra. Este
meeanisme de translncacin tambien puede superar barreras
de range de huesped eeme se ejemplifica en tigura 8 6,
dende se representan 3 especies bacterianas jr 2 especies
plasmidcas. Una de las bacterias pesec un plsmide que
incluye en su estructura a un transpcsn 3.', per cenjugaein,
dicha plasmidc es transferida a la segunda especie
1,, 1,5
bacteriana. Sin embargc este plasmide nc es capaa de citistir
en la tercera especie (range de huesped). De tcclcs mcdcs
esta ltima bacteria puede adquirir el transpcsn si este salta
al crcmcsema (fig. d~ A) e sien algn mcmentc un segunda
plasmidc, que si es capaz de ei tistir en ella, se hace presente
en la primera bacteria y mediante el meeanisme de
transpesicin adquiere el transpesn {fig. S 6 B).
Came ejemple de transpesn se esquematiaa el Tnii (tig.
3+? B), que presenta en les eittremcs des secuencias
pequeas de DNA repetidas e invertidas (IR), esenciales
para la transpcsicin, pesec des genes que cndiiican las
enzimas: rrnnspcsasa (Tap Pt) v rescivasa (Tap BL), v ctrc
gen (ia) que ccdiiica la ensima li lactamasa, capas de
destruir el anille B lactmicc de la ampieilina yr etras
penicilinas inactivsindcias. El mccap_ismed_e, transpnsipip
invclucra, lcs_sg_c ie.nteacasc.s: ls traumasasa_r_e,ccn_cce ls
secuencia blanca del r_ep_li_cn rrreceptcr y las IR del Tn jr
efecta ccrtes de eadenajtnica. Este tipe de recembinacin
para la rnclecula dadcra (IR) pere ecurre al aaar en
secuencias relativamente nc especificas en la melecula
receptcra (secuencia blancc). Les eittremcs libres del Tn
invaden el replien reeepter jr a partir de las cadenas parentales
del Tn, que se ei tpcnen eeme cadenas nicas, se sintetiaan
nuevas cadenas de Tal La funcin de replicacin es prevista
per la celula ltcspcdadera (Dblet pnl 3* ligarse). Se ibrma un
ccintegraria en el que las mnleculas tiadera jr receptcra se
hallan cevalentemente unidas (ligasa) cen una mclecula de Tn
en cada e: ttrenie de la unin. La resclvasa lleva acabe la
reseluein del ceintcgradc mediante recembinacin entre las
cepias de Tn. La resclvasa se une a las secuencias cartas,
secuencias res, de ntnbns Tn que se hallan alineadas en el
ccintcgratle. La resclvasa (Tnp R) tambien actua ceme represer
de la sintesis tie Tap A, cumplientlc una litncin rcguladera.
La transpnsiein eriginn la duplicacin de la secuencia blance
del receptcr en la que se inserta el Tn. En la figura E 8 se
ejemplifica la transpcsicin replicativa de Tn3 desde un
plesmidu al crcmnsnma bacteriana. '
Citrus transpesenes ccnlieren rn_uiriresisrencia, ppt
ejernplc a ampieilina, estreptpmicina, tetracicl_ina,_ clcranv
fenicnl 3' sulfcnamitlas. Les transpesenes tambien ecditican
resinas (Tnlll ccdilica la tcaina estable de E. ccii)__;r
en.rirnas ctrtritiiicas ('1`n95 l pcsee el cpern lac jr cenfiere
la pcsibilidad de degradar lactesa a cepas de Yersinia
enrsrccaiirica). Eitisten etres transpc_s_c_ne_s ceme Tnlil
(cc dil"ica resistencia a tetraciclina) que "sufran" sin
.tepiit:arse,,seescinden de un ,replienpara pasar a etre.
1Ct_trp_s t_ra_nspesnnes sen c_ar jngfarivas Estes ltirnes pueden
escindirse del crcmnsctna generandc un intcrmediaric
circular nc replicativc, e inducir la ccnjugacin entre des
bacterias y su prepia transferencia, pere nn se ha ebservade
la transferencia de genes crcmcsmiecs. Estes uanspcscnes,
ceme Tn9l ti (ceditica resistencia a tetraciclina), participan
en la transmisin de resistencia a antibitices en les estrep
tccc ccs. Algunas bacterias utiliaapgelemcntes uaa_spen_il:les,_
ene. breve cae, tecrregfarlen el i?.1 Tri.. para 1"ceu1ar ciertas
genes: la variacin de fase de Safrncneiia ry,cin`rnariurn, que
puede et tpresar antigcncs tlagelares HI c H2., depende de la
erientacin de un elemente transpcnible adyacente al gen de
 145 ssccten 1=~= caneafttteneas
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Fig. E . Discrninacin de genes presentes en un transpc sn.

liagelina rlttlcintis. ceme se discutire mas adelante, la
tmnspnsicin de clemen tus mviles tiene un ejecre rnnra_genice_
Se han detectada elernentcs trnnspcnibies en eucarietas.
. __.I4' _ IL ti." _ 41 m _ me ._
De hecha, fueren descubiertas per Barbara Mclintcclt,
i
quien al estudiar el ninia enccntr que estes elernentcs
,ls IS 't mviles causaban cambies fenutipices, ya que su insercin
l iii _ _rn,__r_..~[ _ _l R en an gen prcducia la inactivacin del misme, per ej. en el
gen aseciade al celer. Este descubrirnientc nc fue
i
_;iI`____ _ lfl cemprendide en su epeea, pere le vali un reccnccirniente
tarda. el premi Nbel de Medicina en 1933. Tambien se
les lia detectada en levaduras (elernentes Ty) v en el
h_ .
crctneserna de Drcscphiia. Per le tante se scspecha que
IR trtpfi tlrp .Erin I ii. _ estes elemcntcs transpenibles sean una caracteristica general
l
l i _ ;..' 'f _ .
_ ic 'e 'tf' 1'.
iva T: =f~. i del DNA.
l T 3 la
lntegrcnes 1,* genes cassette
,_ l

Fig. 3 T P.) Secuencia de insercin tiS}. El rganiaaein del transpcsn

Fer tiltirnc, les gepcs cassette scn__pe_t1_uer`ies elernen_tes
Tn3. iii. = secuencias repetidas c invertidas; rnp A = eudiiica la mviles (Eee 1500 pb) _tp_tc_g_eneralniente seencuentran
transpesasa; tnp R = cnditica la resclvasa; itt = gen que cutiiiica la dcntre de in_t_e_g_r_c nes, rpaphcs de las cuales sen transpasc nes
enzima iii lactaniasa_ I detectives c rer.nane,ntes,_c _sen_parte de transpesenes. Les
 esnsnce eeerssisne 147
_ 1* 1 _ 1 _ * ' _
7 en rr f _ _ _ _ I 1_ __

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Fig. 3 R. Trsnspesiei en repiieittiw. de 'I`n3 desde un pksmide el ennneseme beetersne, (eee) seeueneie blsnee dupliesds.

integrenes pueden estsrieeelisetes en el eremesnins. e en Les integrenes pueden eentener veries genes eessette, enye
plnsmides. Les genes eessette sen segmentes de DNA e: tpresi :fin depende del prerneter del integren, geneendnse
en eusres ne repiieetives que eentienen generalmente un nueves eperenes. Le irnpertsneie de ies sistemas integren
sele gen de tresisenein te un tnnti}_'tie_t1 ji un :itie ele genes eessette, transpesenes y plsmides en Is
reeembinaaein e elemente de 5*) b:1ses(59 he). Se integren disemineein de genes de resisteneie entre bseteries
per reeeinbinseien espeeifiee de sitie (ver esp.. 9), mediante trensfereneis herieentsi se disente en etre esptnle.
eensenfstive, en en sitie errl del integren eereene el gen
que eediee le integrnse Intl (similar e le ntegr. ese del fnge El gen 31 su ee;pres1'in
1 ). Les integrnnes endfieen ls integrese inti, respenseble
de ie eeptnre de genes eeseette, y peseen un prnmeter fuerte Ef eenjefnre de genes se denemina geeerne. Cada gen
que permite le enpresin Liiehes genes. Le integrese es eepee puede e.' :s`.s.t'ir en vereefer_e;n.s gesrmernrefes e efefee','_ es
de eepnirer genes de resistenein 5 '_ tenhien eie ibereres. efefes _ere.sgentes en nee eefnfe eensgnfuyee se ,generipe.`Ln
 148 SECCION 1*: GENERALIDADES

expresin del gen_otr'30 detefmipq _{g_s,_;g_;jojpiezicties' de bases entre el triplete del RN/km (codn) y el del RNAt
es rnrcttzrafes yfisiolgicas de una cigrtiq, _q_ue cQns;ir_t_vez (anricodn). Para leer el cdigo gentico no son necesarios
sujnoripo. 61 RNAt, ya que algunos pueden leer ms de un codn que
El genotipo se designa con 3 letras minsculas seguidas codifiqtte el mismo aminocido. Esto se logra por el
por una letra mayscula, todas en cursiva, para indicar el balanceo que es permitido en el aparcamiento de la base
gen. El fenotipo se designa con l letra mayscula seguida que ocupa la tercera posicin en el codn. El proceso de
de dos letras minsculas, con un signo ms o menos como traduccin comienza con la unin de la subunidad ribosomal
superndice para indicar la presencia o ausencia del carcter. 303 al extremo 5' del RNAm, la subunidad menor del
Por ejemplo el gen recf codifica la protena RecA, y las ribosoma reconoce al codn AUG que codifica para N
cepas que sintetizan esta protena son ReeA*. formil mctionina (este aminocido es el inicial en la gran
La XpreSin.d.euna.genzin1plic.atJos.prcce.sos_de mayora dc los polipptidos de la bacteria, pero una vez
transcripcin y rrodt_:cct'n_(g ,S 9), El gen es transcriptti finalizada la sntesis puede ser separado del extremo amino
por una RNA pol DNA_dcpcn_diente, que. utilizauna cadena terrninal o puede removerse el grupo fortnilo). Luego, el
dc DNA__co,mo molde y que no requiere eebador. Los RNAt f met se une al codn del RN/km y la primera etapa
sustratos de esta enzima son ribonuclctidos tri fosfato que concluye con la unin de la subundad SOS. Existe un factor
contienen adenina, uracilo, guanina y citocina. Las bacterias de iniciacin (IF3) que posee una funcin de disociacin
poseen un solo tipo de RNA pol para sintetizar las tres clases de ribosomas, esta actividad asegura un pool de partculas
de RNA (RNA,_m,ensaje_ro, ribosomal y de transferencia). 30S para iniciar la traduccin, neutralizando la tendencia
La enzima tiene dos s_ub_unidad_e_s: e_lcor'c y el factor sigma. espontnea de las subunidades 308 de unirse a las SOS.
La RNA pol con su factor sigma (holoenzima) se une a una Luego este factor es liberado para que se produzca la unin
secuencia de DNA llamadapromotor para iniciar la sintesis de la subunidad SOS. Durante la elongacin se incorporan
de un RNA mensajero (RNAm), luego el factor sigma se en forma secuencial los aminocidos a la f metionina y la
separa y la enzima contina el proceso hasta encontrar una sintesis progresa hacia el carboxilo terminal. El ribosoma
secuencia de terminacin en el DNA. E! cdigo genrico presenta dos sitios para la unin de los RNAL al complejo
es universal y se ee como secuenc:'a.s de res bases en el ribosoma RNAm. El sirio A 0 aceptar es el sitio que acepta
RNAm: codones. El cdigo es redundante porque existe ms al nuevo aminoacil RNAL cuyo anticodn reconoce el
de un codn para cada aminocido (excepto para tri ptofano Codn del RNAITI. El sirio P 0 peprid lleva la cadena
y metionina). Por ello, un cambio en la tercera base no creciente del polipptido (peptidil RNAt). Las uniones
necesariamente implica un cambio en el aminocido peptidicas las cataliza una proteina de la subunidad SOS, la
codificado. Existen 64 codcnes, de los cuales 61 coditcan peptidii rrartsferasa. Una vez formada la unin, el ribosoma
los 20 aminocidos y 3 son seales de tem1inacin(codones se mueve a lo largo del RN/f\m hacia el extremo 3' y asi
stop). cada codn pasa del sitio A al sitio P, dejando un nuevo
A medida que sc sintetiza el RN/Rin, se le unen ribosomas codn disponible en el sitio A. El RNAt descargado es
para iniciar la traduccin. La traduccin puede dividirse liberado y reutilizado. El proceso contina hasta que el
en tres etapas: iniciacin, clongacin y terminacin. Estas complejo ribosoma RN/km llega a una secuencia de
etapas requieren la participacin dc distintos RNA de terminacin (codn szop). Los codones stop no tienen
rransferencia (RN/tt), que transportan aminoiicidos RN/kt complementarios, no pueden ser ledos, pero son
activados, GTP y factores dc traduccin. Cada RNAt reconocidos por los factores de liberacin. Entonces, el
transporta en su extremo 3' un aminncido cspccico. La pptido Se libera y se disocian los ribosomas y el RN. tm
especificidad de la unin sc debe tt la accin de las (fig. 8 10), y los elementos del sistema de traduccin pueden
aminoacil RN/12' .s:'nretu_m.r. La incorporacin de los iniciar la lectura de otro RNAm. Los RNA ribosomalcs y
aminocidos correctos se logra por la cotnplcntcntaridad de transferencia son estables, mientras que la vida media
de los RNAm es de 2 min. en E. coii.

Regulacin de la expresin gnica

,,,~ ~ _4_. 1 _| In un ..e. vn .... _~~ 7~_7 __ _ _ _., __ _ _ _ _ W

Las bacterias deben sintetizar muchas,pr0_teinas en f`o_m_i_a

l
l

3 Transcripcin fr ,,1dU.;|n constante e independiente de las condiciones del cultivo.

h " "*""" "" |{N\n] I' POGUIS F Ejemplos de protenas ,consriznzjvos son las enzimas que
participan en caminos metablicos esenciales como la
gluclisis y proteinas estructurales. Su sintesis parece estar
Replicactn bajo escaso o ningn control, salvo el de la velocidad de
crecimiento de la clula. En cambio, la sintesis de otras
, DNA ,_
: proteinas que son necesarias slo bajo ciertas condiciones
de cultivo est regulada para preservar recursos metablicos.
La regulacin tiene lugar a nivel de la transcripcin o de la
i _~7_ f`:~ _ ___~L_ _________ _ _ _ _ _ ___ __~ .f__~~
traduccin.
La regulacin a nivel de la traduccin es menos utilizada
Fig. 8 9. Flujo de informacin desde el DNA a las protenas. por las bacterias. Dicha regulacin se logra mediante a) la
 GENETICH EIAC"I`ERiA.HA [49
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Fig. 3~l[I. Tradueeien.

ferrnaeien de puentes de hidregene intrarneleeulares entre enainrns inefneiefes eitarernes las neeesarias para
seeueneias de bases eernplernentaras del RNAna rnetabelizar laetesa, erganizadas en el eperen laetnsalque
(atenuaeien), ia) pretenas que se unen al RNPuI^1 e impiden se sintetizan en auseneia de giueesa yhpreseneiapdpeli indnetnr
la tradueeien, 3; e} per el preeesarnientn 3' degradaeien falnlaetnsa). En eatnhie, las enzimas neeesarias para
eentrelada del RiArn. sintetizar arginina (bieantesis de un arnineaeideji se regulan
Las ppreteinaene_uye_sintesisrse_reJgdula_ anivelde Ia per represin per predirefejrini, ya que ia transeripei .fm es
transeripe_i_n sen eediteadas per genes ergan_iz'ades en reprimida en preseneia del arnineaeide (eerreprese, 3' seie,
epertin. Un eperekn eeusiste en un sitie prenrernr y etre sen sintetizadas euande la arginina ne est presente en el
epere der adyaeentes a les genes es_tnerirr'nfes,p_,{ gen medie de enitive. El represer se sintetiza en fernia
regnfndnr que puede estar situade en ettelquier lugar del eenstitutva y puede ei tistir en una ferna aetiva que es la
ererneserna. que se une al eperader 3 * en una ferrna inaetisfa (pierde
La reg_uIaeie_n_s_e basa en La interaeeienpentreel_epernrfne afinidad per el epera der). El represer del eperen laetnsa se
y pretenas reguladeras que aeta_n eenin represeras e sintetiza en ferina aetii fa (es inaetivade per el indueter);
aetivaderas de ia transue_rj_pei_en. La aetividad de estas mientras que el represer inveluerade en la represin de la
pretenas alesterieas esta, rnedulada, a su vez per sintesis de un arnineeide es naetise hasta que se une al
eernpuestns de baje pese nielenular que sealan el estade eerrepreser (fig. 3 11 A).
fisielegiee e ambiental de la baeteria. Estes eernpuestes Resurnien de, la erganizaeien de ies genes de una va
pueden ser indueteres (indueeien enzimtica) e rrietabeiiea en un eperen permite regular su espresien en
eerrepreseres (represien enzimtica), Cerne ejemple de fnrrna eeerdinada a traves de un sele eperader.
 ]j{] SECCIUN 1*: GENER.fLiDADE5

Opern iecresn J; represinp_perrr_ej1p_es dicha induccin cenespende a la fase lag e de latencia que
Les 'genes cstmctnrales del epernr1ac_t_nsa..ce.dit`ican la se ebserra antes de cernenzar la utilizacin de la lactesa
|3 galactesidasa, la galactside perrneasa {g1n_g_gi1b_lae,t_s_idn cerne fuente de carbene 3: energia. Einglg r_epresin_epawtab_lica
tracsasslsa iilraafe .el rep.reaer, .eetei.t`1c_aee._per el gen el centre! dc la transcripcin segpiggrgg trgjfes de una_p_rete_na
Incl', se une al eperader, impide le unin de la lpt pel al reguladera actitnldera la_er'ereirrrp ;;epe:;=_re_nj_r:_g'e adenesjn
prerneter, blequeande la transcripcin de les .tres genes 3 '..5 _ rnenefestijate cclice '(l_'1'_._J* f1l?pe_} _e_.;neei_ee._e.cti1:rir:'.e__,ectr
lmffl En Pfs 1*,_1.e'eaa.en.c_I_.rnedie detc_ulti?e, sefebefffe (Ce FL e_imp.1ica una iatcraccie_n.c_enre.pr rnneier.
se_t`errna alelactesa per acc_i_n_g laUB _gaula_c_t_ebsigdasa Cunnde CAP se une al AM Pc e_sg_cnpapz__de_unilfscal DNA en
(presente en baje nivel en f`errna censtitllti* ra, ne inducihic). un sitie anterier al preneter pcrrnitientie la unin de la RNA
La aielnctesa es el indncter p_a_tur_al_qt1ege une a_i_rep_re_serry pel al _misrr1e._Ctnlndepg la bacteria rnetabeliza iag]ncesa el
predncc la perdida de anidad per el eperader, iiberande nise d_eAi`slRc es baje _?,1 1..!3!P.lT'tt"Ilactesagne__segtranscril: e.
el prerneter a partir del cual cernienza la transcripcint Sin En resumen, para que se transcribe el epern lactesa se
embarge, si en el rncdieu eniste glneesa, el epern ne se necesita un nivel suficiente de AMPc, para que ci ceinplejn
transcribe debide al efecregfircesn e .'epr'esr'n per' actiirnder Cr' tP~AMPc se una al DNA, y la presencia del
cnret; eiires. Una censecucnce de este efecte es el inducter alelactesa), para que el represnr ne sc una al
creci`rni`ene c1'irirr.:rice en presencia de glucesa jr iactesa (g. eperader.
3 1 i B). La bacteria utiliza prirncre la glucesa, euande esta
se ageta cesa la represin catablica y se induce la Mutacn 1,' *variacin
transcripcin dei epern Iactesa. El tiempe necesarie para

_ _ .. . ._ . I I I I _ _ _ _ _ _ __ __ ._ ___1_,_|.|,

ad la der
|. _*

gn
er
genes estructurales
I 2 3'
'reninter gen
Idel re gdTEEI P
d
'eeleper
nieter n pcrader
,,. nun@ | I', "* 1|I2<`

' i, Transcripcin
Traduccin
I ji IEP W501' _ Melecula efectnra
(inductnr e cnrreprcser) '

inhibe la transcripcin

A1 Regulacin de la sintesis de l enzirna inducible

I C"_l + __ t 1

WP`F5'"'f inducter represer inactve, ne se une al

1,1" .
En 1 D' (a ia lactesa.) eperader jr les genes se transcrlbcn 1

2 Regulacin de la sintesis de 1 arnineacide.

I
'
_ .' . IL 'fin
'" . ' ' '
J ':"
l" 1:
= t
II

PEP DE SDI'
cerrepreser represer active, se une al eperader ,
|
I' inactise amlafidfi e inhibe la transpesicin
1'
_1l _ ' __ ' `" ` _"` ` ` _ ' _ . *I 1.7 1 _ _ 1 | | 1 ___ _ . ___
1

Fg. 3 II A . Diagrama de un epern. Regulacin de la e: :presin gnica.

 GENETICA BnC'FEJtls.Hn. 151

_ |_l _

detectar en ausencia de ambientes que les permitan

mtiltiplicarsc, cen preferencia a la abrumadera mayeria de
las celulas ne rnutadas e salvajes nein' type. Sin embarge,
l UU Ulllts resistente H s_ntl?__t'ts,ea_p_ee_tlc__rc.eJn.nlazs1r
crecimiente rapidamente tt unn peblacin d_e_ glulns 5n5eept__b'g5 nnnndn
l utilizande iactesa el inhibider est presente en el ntepdin. (e1,i .ji1}__ El
leg UFl.`:'rnl ; lltffl ES el Het fill" 3. lll' `,1?f `I_TI1l=2_tnl_sCe.ienar_al,n1utan_te
l la glucesa sc ha censtuuide p re_ezis_te_nte, peife en es el resp_ensab1e de 1_a apnriein del
rnisrneg. La prueba de lluctuacin de Luria jv Uelbriick
dernestr que ies nsnt.eci`enes ecttrreri el earn y ne sen
tiererirliirtrr :rs per Ens c'enrficierre.s seecrivnfs.
r En general hay cuatre tipes de alteracienes que se
t
preducen en la secuencia de nucletides del DNA:1)
' _. ._ _ | ' _ a " _. _ ._ I_I _l_'_ ' 2?' '__ ' I L
nlelectnnes, perdida de une e mas nucletides; 2)
inssreienes e eidieienes, adnuisiciii de une e mas
Fg. E lt B _ Crecimicnte di:iusice_
nuclelides; 3) trnnsifersienes, s_1_.1stitnci_,_n de nna_,purin;a
per una pirimidina e viceversa; jr l) trnnsie'ien_es, sn_stit1cin
de una purina per etra purina e, de una piriniidina p_nr,nrrn
pirirnidine iig. 3 12).
Las nnnncienes jr les rnecnnisnies de recenfr. miitrreitin Las rnntacienes que resultan de _alteraciene_s,eue
preveen las bases de la unrinbi'r`rlritf genetica sebre la que invelucran a una sela base se denemiaan,rn_,trrncienes
~ ~ , .

eperan las uerzas de la eveincin e cualquier cambie ptrntinies: lnutacienesper reernplaze ltransielenes 31
prevecade en las eendieienes ambientales (seleccin). A transversienesjl, micredelecienes_ y ticreinscrciencs.
pesar de la baja frecuencia de mutacin 3; recembinacin tras mutacienes invelucran se_gr_nentes de DNA:
en cada cicle celular, les certes tietnpes de generacin hacen rnacreinsercinnes 3 macredelccienes.
que ningn cultve sea genticamente pure y que cualr;|uier Les cl`ectes de una mutacin sen petenclalmente
cambie en el medie pueda ser selectiva para un dctcrminacle ilirnitades. Pueden afectar a las prepiedades del DNA
mutante, eriginande un cambie en la peblacin en las rcspccle de su funcin duplicadera asi ceme a la
pesterieres gencracinncs. La recembinacin se analiza en lranslercncia de in`ennacin. La mayer parte del SNA esta
el capitule 9. iuvelucrade cn la especitcacin de la estructura primaria
Se tfenep cerne rntrtt'rcirirr ctrriririei rrr'tcr'rrr:iri_n de preteinas, este implica una gran prnbahilidad de que las
,permanente de lr: secnenein de n.r es riel . 'JNn` fcrriiriiip altcracinncs eu la secuencia de nuclctides se eapresen
genettpice), rttrnqtre este nfte"trc'i`dr'r rita erigri cf/irt'i'r. ceme nltcrnciencs en las pretenas.
fiwflf '__e"'l_et`f_H52n. _L_tts._inutnc_iuncs sen cambies
hereditaries, pasan de una gpltcrncin a etra en virtud de
'a.| . I'III__ _ _ '* _ I

duplicacin' semicenservativa del ,l.1l\lr\.. La nuitacin ne I

necesariamente es un precese sin salida, ya que csisten L 1' .Ii

rnecenisnaes efe repnrncirin. Pere si la mutacin persiste, 4 .... _ .,,_ transicin
puede reflejarse en un cambie cencemitaatc en alguna .._.___..1ransversin
prepiedad de la celula: requcriinicntns nulricienales,
ac I
rnerfelegia, cempesicin antigenicn, vin_ilcucia, snsceptil: i lidad Ejemple: si en el par T st, T es
a antibi_tices, bacterifages, luz UV, etc. (cambie liuiiitipiceji. sustiluide per C, en la replicacin

1'a2t U; Mk
t it
Las rnutacienes pu_edcn e_curr_ir t.*.r,nnrrri:i*ierrrn1t*.1fite_e se erigina el par C G =
pueden ser .inrz'tr cirilrpr per agentes liiitilngciitis) que directa K *

e idmnle preivicnii ailteracienes en la cstrucltira del ____' _ _ _ | . .. . _ . _ _ ___.1Ir J' 4" ' '_' '_ _

,[i\lr"i._, Fg. 3 12. Tip es de sustitucin de nuclctldea.

La frecuencia de mutacin espenttinca es baja y se
preduce cen una prebabilidad que nscila entre IU ;v lllltlf
per erganisme (una bacteria de cada li' e IU tendra una
mutacin). Estas rnutaciencs sc atribujfen principalmente a El mensaje cediticade en el RL`.~lAm debe leerse ceme
erreres al azar del sistema de la DNA pelirnerasa durante una serie de tripletes (cedenes], per le tante, las deecienes 3.'
la replicacin del DNA, erreres que ne llegan a ser las insercienes prevecan un cervirnienre del rncrrce de
eerrcgides per la actividad esenucleasa de la enzima que iectnre (Hg. 3 13) v tambien generen cetfc nes sin senride
acta ceme revisar de pruebas. Ademas, muches preductes que prevecan una terminacin prematura de ia cadena
e intermcdiaries del metabelisme sen tnutagniees, pelipeptidica. Este cenduce a la inactivacin del preducte
inclu; vende perzidns, acide nitrese, fermalrlehide 3; gnice. Les ce denes sin scntid, euande se ul: leen en
aiutieges de las purinas imutagenes cndgenes). mnleculas de Riblrn pelicistrnice (que cedifica 2 e mas
Les micreerganismes cen caractersticas alteradas, pretenas), pueden tener un efecte pleietrpice [afectan a
debide a la baj a frecuencia de su aparicin. sen dificiles de mas de una caracteristica tenetipicaji. Estes efeetes sen
 i52 1

Mutagnesis intrnseca y secuencias de insercin F

pelares euande prevecau una distninucin en la expresin

de ies genes distales jr serian causades per la terminacin
de la cadena pelipeptitlica incempleta y la censiguiente La frecuencia de mutacin espentnea puede atnnentarse
diseciacin ribesmica que preveca una disminucin en la per alteracin de les genes mntaderes (inar). Per ejemple,
velccidad de iniciacin de la traduccin del gen siguiente en E. ceii ezisten ai mcnes seis leci gentices distintes
en el Rblrtm pelicistrnice. Debe recalcarse'que las dcntre de les cuales una mutacin aumenta la frecuencia de
"delecienes" y las inscrcienes pueden cerregir mutacienes mutacin espentnea. Se cree que muches de estes leci i nui
gcncfadas previamente per desviacienes del marce de lectura. estn nermalmente invelncrades cn la replicacin,
Las trnnsversienes y las rrensicienes tambien pueden reparacin jr recembinacin. Per ejemple, el gen que
prevecar nrntccienes sin sentide, pere es rnayer la cedifica la actividad eacnucleelitica de la DNA pelimerasa
prebabilidad de crear mnincienes cen senti. :ie egnivecncie III que elimina bases mal apareadas 3; les genes que cedifican
(per ceinic de seniinfe) cn las que se altera el triplete del el sistema de cerreccin cenecide ceme ntisntetcii reprimir.
cdige, de manera de especicar un amineticide distinte Un meeanisme adicienai que preveca una inactivacin
del nermalmente ubicade en esa pnsicin de la preteina. gnica es la insercin de secuencias de nucietides entraas
Las alteracienes pueden variar desde la inactivacin tetal dcntre del gen. Se sabe que una gran cantidad de mutacienes
de una enzima hasta les cambies ms sutiles en su capacidad espentneas se generan per irensiececin de secuencias
catalitica. Las mutacienes cen sentide cquivecade tambin tie insercin (IS, que sen censttuyentes nermales de les
pueden dar lugar a preductes gnices rerrncsensibies, per crernesernas y pltisinides) de una regin de un genfere
ejemple, alterande la unin interna de una preteina de [eremeserna, plsmide) a etra regin del misme e de etre
manera tal que su estructura secundaria e terciaria sea genfere. La capacidad de translncacin de las secuencias
cempatible cen su funcin bielgica a temperaturas bajas, de insersia seria tambin respnnaable de reerdenamientes
pere nc altas. La temperatura elevada induce cambies cn la en el creinusema: duplicacienes, invcrsinnes y delecienes.
cenferrnacin que sen incempatibles cen la funcin Adems, muelles felintenes de insercin jr escisin de
bielgica y estas mutacienes se deneminan cenriieicneies. elementes eatracreniesemalcs ecunirian per recembinacin
Per ltime, las mutaciencs per reemplaz pueden predecir de segmentes de Dl' la flttnrpieades per IS.
ntnincicnes siienciesns al cedificar el misme aminecide Muchas de estas altcracienes rte persisten debide a
per alteracin, generalmente, de la tercera base del tripiete un meeanisme dc cerrcccin de erreres que centribuye a
(les cedenes (ECU, GCG, GCG _v GCA cedifican para la fidelidad de la replicacin, ceme el rnisrnnrcir repair,
alanina). incluse puede ne haber cambies detectables, si jv a necanisrnes de reparacin que se analizarn
un arninecide es sustituida per etre de prepiedades pestcriermcntc. El meeanisme de n. isiunreii repair tamb in
similares (glutamate per aspartate). es respunsal; lc tic restringir la rceurnbinaciili en les preecses

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Fig. 3 13. Ptdicienes, delcciencs jr sustitnciencs en la secuencia de nucletities dc] DNA.


de transferencia de genes euande ei tistc un 10 20 '% de
divergencia entre el ende jr el ei tegenete, asegurande la
censervacin de caracteres en especies divergentes.
Caande este sistema epera ante la hetere cigecidad
ecasienada per alteracienes epic eriginarian mutacienes e
per el precese de recembinacin, puede dar lugar a la
eliminacin de la cadena alterada e de la cadena parental
[ver cap. 9). Evidentemente, sie en el prirner case iegra
rnantener la fidelidad dc Ia inferrnacin.
Mutagnesis inducida
La frecuencia de rnutacin puede ser el I,I.fn__I;_a_da
significativamente per la accin de agentes rnutagnices
que pueden ser de naturaleaa fisica e quimica. I temes
rncncienade que gran cantidad de tnutacienes espentneas
se generan pcr trnnsfececnn de secuencias de irtsercide;
este meeanisme es la base de la mutacin per mntagenes
l: ieigices.
Agentes fsices
Les mas preminentes sen la lua ultravieieta (UV) 35 las
radiacicnes de alta energia. El efectc prirnarie de las
radiacienes UV sebre el DNA es la preduccin de dirneres
de pirirnidina een ferrnacin de un aeille de ciclebutaae.
Estes din teres sen estables y se femtan principalmente entre
pirirnidinas de una misma cadena. Las tnutacienes
prevecadas per la radiacin UV ne sen causadas
directamente per les dimeres de pirimidinas, sine que sen
el resultade de un precese de reparacin pestreplicativa
preclive a erreres (reparacin SOS) que se activa per la
distersin prevecada per les dirneres Se preducen
transicienes, transversienes y delecienes. Les mecanismes
de reparacin sern certsiderades ms adelante. Las
radiacienes ieniaantes, cen maycr peder de penetracin,
sen efectivas en virtud de su capacidad de preducir radicales
libres. Prevecan returas ntenecatenarias en el DNA
erginande delecienes (rnutacienes en sities mltiples).
Agentes qumicas
I) Agentes este merficen .ies ,cnrirtnuf e_pirirni.:f.innr, .efe
rnnrrere de preveeer erreres en el epnreemiente de reses e
que ieifiaee es eses pere nee rrrer1'iicrIci`r:3 n quimica
espentdnee. Ejempies:,ri.cide nitrese 3* agentes alquilantes.
El rieidc eitrese (I INO) puede actuar sebre adenina e
citecina induciendc transicienes, per ejernple, dearnina la
adenina para fennar hipeitantins., La adenina se aparea cen
tiinina durante la replicacin, pere la hipeaantina se aparea
cen citecinn prevecande una transicin de Lui par AT a. une
GC (fig, 8 14). Les agentes alquilantes rneneilncienales
actan de manera similar, el etil metane sulfenate (EMS)
alquila un nitrgene de la guanina de funna tal que al replicar
se aparea cen timina. La alquilacin tambin puede inducir
la lenta hidrlisis de la purina, Les agentes alquilantcs
pifuncienales reaccienan cen ambas cadenas del DNI K
tntreduciende enlaces transversales que impiden su
153
113 _*
I _ | mi _ ._ _ _ _ _
/E,
5 replicacin H
G EL Mutante I
H HNI Ip] | \; G estable
T T .
ll
i T
A
1:
l=='
j H; hiper tantina
1 Se pretlucc una transicin dc un par A = T a un par C] E C
I _ *_ _ 7 ill _' " ' _ __ __ ._ _ ' _' __ al IIIII L it.
Fig. S lr L lviutagnesis inducida per acidc nitrese.
repiicacin, Esta regin es elirninada per una nncleasa,
per le que el resultade tnal es una delecin. Pertenecena
este grupo la N metil N' nitre Nfnitreseguanidina (NTC 1, las
mestaaas nitregenadas ff la rniterniciaa C.
2) Agentes que nrerecrrien cer; el' D,f`v'A y se esrr'ttctrtr rr
secnndrie, pre.fneviene'e erreres en fe repcrrcidn jr,
jiraderaesgfeffnente, en ip recefarrrrcider. Un grupe de
celerantes de ntelecula plana, les celerantes de acrdina
(prctlavina 1; naranja de acrdina), sen capaces de
intercalarse entre las bases apiiadas que ferrnan la hlice
de DNA 3; distersienar esta estructura de manera tal que ia
recembinacin de crernesemas hemleges se legra per la
insercin e delecin eeasienal de bases. Las adicicnes y
"delecienes prevecan un cerrimiente del marce de lectura
y tienen, per le tante, un pretnde efecte sel: re el preducte
genice. Cuande las acridinas acfan sebre bacterias en las
que se estan replicande fages eriginan mutacienes en les
gertentas hijes de diches fagcs. Este se er aplica per las
frecuentes recemhinacienes que se prcducen nerrnairnentc
entre les rnisrnes. El precese de recembinacin se inicia
cen rupturas en las cadenas de les Ddrt intervinientes; esta
precese es rnuche menus frecuente en bacterias. Sin embarge,
durante la replicacin se preducen rupturas en las cadenas
de DNA, jr se ha dernestrade que las acridinss tienden a
actuar en sities caracteriaadcs per la reiteracin de bases
euande cerca de les mismes se preduce una ruptura. En
base a estes dates se prepcne un rnedele en el que las
melecuias de acrdina intercaiadas estabiliaarian un
apareamiente ilegitirne (g. S 15) durante el tiempe
necesarie para que se preduaca la reparacin per accin de
la DNA pel imerasa y la ligasa, dande asi lugar a la insercin
e delecin de una base. Lnegc, durante la replicacin, se
segregarn las mutantes.
La actividad mutagnica de estes celerantes es
aumentada en gran rnedida per alquilacin dc la melcuia.
Estes cempuestes se ceneccn ceme medias rnestaaas
nitregenadas (ICE 91).
 154 ssceten te eauenarteaeas

3 ) Andicges de imse para sen iii; erp errgir:s~ gp gf_{)ij`v`A y
pre s eccn errere.r de r`rtcci1eernri'n e re u'ti,tli`cne'in. Segn
Watsen 1; Crick, pueden eeurrir transicienes euande las
bases que actan de melde durante la replicacin sufren
cambies tautemeriees de elcctrenes. Un cambie de la ferrna
cete n la. tcrrna enlica en la tintina c de la ferrna amine ala
ferrna itnine en la adenina cambia la especificidad de las
unien es itidrgene de estas bases, de rnede que la tirnina
pedria apareamc een guanina jr la adenina cen cite sine. Estes
cambies tauternrices ecurren tnucite mas frecuentemente
en cempuestes tales cetne el 5~brerneuracile (5 BU] jr la
li atninepurina (2 AP), anlegcs estrttcturales de la titnina
3; la adenina respeetivarnente. A diferencia de les agentes
quimices que pretfecan alquiiarienes e deatninacienes y
que pueden actuar sebre, las bases ya incerperadas al DNA,
les anleges de base 3; las acridinas sen efectivas selamente
sebre rncleculas de DNJ que se estrin repiieandc. Cierles
anrileges de bases que sen incerperades en el DI`*~lrft viral e
que inhibctr su sintesis, sin afectar a les humanas, sen utilisades
ccrne antivirales: ai sidctimidina, aciclevir :if rihavirina.
Pvlutgcnes hielgices
Les elernentes mviles tienen un ejecfe rntue,geirn'ce, pues
al insertarsedentre de un gen interrumpen lagcpentinuidad del
edige gen tice. Ademas, les preecses de transpcsicin dcntre
del rnisnte replien se asecian een inversienes e_ delccienes
deicrernesetna, de acuerde cen la ferrna en que se resuelve ei
ceintegrade. Cierres elementcs mviles pueden activar genes
bactcrianes, ya que peseen pretneteres fuertes cerca de sus
estretnes.
ru u, |_f `_ "._ 1_
F
'i
Les transpesenes y el fage lvlu se utiliaan eerne
tnutagenes, ya que pueden insertarse en diferentes sities
del crerncseina dande lugar generalmente a la perdida de
la Funcin del gen. Per le tante, el igual que ies rnutrigenes
fisices jy quitniccs, eriginan tnutacienes al asar. En cambie,
se pueden ebtener mutaciencs especificas rnedinnte
rnutagncsis dirigida (ver cap. 9).
Reparacin del darle genetice
Las bacterias nu estnjndefensas ap_te_.__p_n daiegentice,
ya que peseen engai mas eagpacesdegrepargr algunes tipus de
estructiurasgenetica_s al:et'|'antes. Per eieps_ple,_,e;5j_ste_n dps
preecses ,crei repiicririves capaces de eiitnirtar les dirncres
de pirirnidinas generades ,perla_e:tpe_s_ici_na _la__rad,,iacin
UV. Une de elles ecurre s_l_e crtpresetigia de ltu:__v se eenece
centeferert'eccn`veeidir e re,c;jrrecfn_ t'tirnr' riert. El etre, que
ne requiere laa, se certece,ctim.;i reperncidrr, rr cscnrrrs. La
teterreactivacin se preduce euande las clnlas tratadas cen
luz UV sen itunediatarnente rradiadas cen. lu; 5 de BU a
d nrn de lengitud de ende, que activa la ensima feteliasa
que hidreliaa dmeres de pisdmidinas {rcmpe las unir nes
entre les dirneres). El rnecanisrne de reparacin a escuras
(lig. S id) es disparade per la distersin de la dehie hlice
en la regin del dimere, requiere la participacin de
nurneresas enaimas y ecurr e en una serie de etapas: I) una
endenucleasa preduce una muesca cn la cadena que centiene
el dimere, esta cndcnucleasa es ceditcada per les leci awtri
jr uvrB y se la cenece ceme eerrennfenacfecsc UV e
endcnncfeerc de eerreccridn (rnutacienes en estes leci
impiden este meeanisme de reparacin jr prevecan un
1 _
. ___ ,,._, c , __ al
Meleulas hijas H
F

1 i i
| 4* H
i Fleparacin
'1
| _ __
4 i
. replicacin
'i r'

_' g._......__ ,acrdina T Pelirnerasa g_,__...._. ,,....__.._

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i reiteracin = , `"`_"" Ein '_'_"" : r H + f ~l
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L ii I 'HH Eli
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salvaje
5

mutante
F

ivtcl cula Apareamientc

' salvaje ilegltirnc
rnelecula de acrdina que cstaeilim el aparearniente ilegitirne
J '_ '1 _lIn_" `l_ _ __ _ i _ l_ _ mg \_' .11 l_ _ ml LL 1. _ L $1 _ _ `|_ ' T

Fg. E45. lvledele de ccrriiniente del marce de lectura per accin de las acridinas.
 GEl\|ETlCt l:lPttI"l`El`tlr5'tl*~irf'i 155

aumente de sensibilidad a la radiacin UV); el preducte
del lecus nvr'I es una preteina que intpide que la ligasa
sclle la ntttesca 3; asi; EJ la escisin inicial de cadena nica
enpettc al dimere a una actividad ettenucleelitictt que le
clintinrtjttnte cen etres nucletides, esta titncin puede ser
llevada a cabe per la ncrit 'fidrtri elrertttcfeesc (ii 3') rte le
DN; i pel' I; 3] la DNA pel' I rrctittidrtd petirnernstr) rellena
la brecha a partir del 3' OH libre (DNA cebader), resintetiaa
el segmente titlta nte util iaande la cadena cemplementaria cerne
nteide;1v 4) la lignsc reestablece la centinuidad de la melcula
de D`t\lr*~.. El mecanisnte descripte se denemina reparacin per
parcltcs cerles" e via certa". lia Liste etre ntecanisme menes
frecuente dc reparacin per "parches largas" e via larga" en
el e ue se preduce un ezttense ensanchamiente de la brecha per
la actividad de la escnttcleasa V. Esta eacrtuclcasa de simple
cadena es el preducte de les genes recBC', que tambien
participan en la recembinacin generaliattda. Luege la brecha
es rellenada per la DNA pel lll; tambien participan las
pretenas de unin a cadena simple dc DNA (pretegcn las
largas regienes de cadena nica de las nucieasas e impiden el
plegamiente secundaria de las mismas), la preteina Recta
(invelucrada en les preceses de recembinacin generalizada,
ver cap. l] 1.* la ligasa tftig. 3 16].
Sistemas similares pueden reparar etres tipcs de lesic nes.
Per ej emple, se eenecen enaimas capaces de iniciar la
remecin de bases alquiladas jr etras que remtteven
I _ _ _ '
hipettantina La ensima iv' glttcest'Errsrr rempe el enlace
glucesidice que unc la base alquilada cen el aatltcarv t`est`ate,
cen le cual la base es desplaandn sin retnper la centinuidad
de la cadena de DNA. Entences, ttna endcnttciensn recenece
el hueca dejade per la base y realiaa el certe para iniciar un
precese similar al de eliminacin de les ditncres de
piritnidinas.
La cerrcndenucleasa UV tambin eerrige enlaces entre
bases de distintas cadenas, ceme les predncidcs per
reiternicina C.
Fnncienes SOS y reparacin del DNA
Las bacterias mutantes que carecen de vias avr de
reparacin sen nnis sensibles a la mtttagtnesis per UV, ya
que realiaan una reparacin pesrreplicnrivn. Este tambin
ecttrre euande se serncte a la radiacin LW una peblacin
rtue se est duplicattde activamente, cendicin que faverece
la ebtencin de rntttantes, ya que ne alcanaa a realizar la
reparacin prerreplicativa. En la reparacin_p_e,strfepli_cat_i_jv;a,
se activa el sisrertta SOS rte repet'rat'idn tntrtngeiniec y se
rjepttteven las nititneres' ie ,eitjirtt_ir_1ft`ttrr per receininrtcirirt.
Esta reparacin es une de les mttcltes preecses inuides
per elisistemu rcgulader SUS, que es activada perla lesin
del Dblrft. El sistema SOS se encuentra nerrnalrnentc reprimide
per la preteina Lean, pere el DNA daiiade cenvierte a la

I endenuclaasn Url" ft B
L

51 `\1 3'

mmm UNA cen 'l dirnere

"' 5 ` de tirnina
s' 3' s' _ . ,
Llvr previene el cterre
E I

" Heparacin ccrta . l

Reparacin per parches targ es |

Dele tfcl l: at tivitltttlcsttnttclcttstt 5' 31 EDnmEH5EV ggngs ,gc Br@

ji pulirtterasa
pretenas de unin a Dl' le. de cadena sirnple 11555) t
13' 5' . * l
L Bart* 5 Entr
F L ttnnslc cacin .l, ['.`.IH.t pel lil
de la l:re cha

iv ligasa i ligasn H
I'

. 5. mI tt' 5' m a'

l
' DNA reparade
. _ _ _| un II _ .I _ _ 7.1.; _

Fig. lt l. Reparacin a escuras.

 15,5, saccteu te cansrunteaeas

preteina Recta (que nermalmente participa en les preecses de mutacin ffig 3 tft). El precese de recembinacin se
de recembinacin iternlega, ver cap. 9) en una preteasa describe en el Ademas, la DNA pelmerasa cen
que certa a la preteina Lean, activande al sistema SOS. Se la funcin cerrectera inhibida pedria cepiar la .anna del
activan muches genes, inclusive el que ceditica la preteina dirnere intreduciende mutacienes v tambien le haria al
Reca, que estn baje el central de tant. En estas eendieienes replicar etras cenas ne lesienadas del DNA. Defais 3.'
ei tiste un elevade nivel de preteina Reca. y se irrdne En celaberaderes ltan estudiada la cintica de induccin y la
actividad cerrectere de le DNA pez' Hi tactividad de vida media de la reparacin SUS en E. cali, A 37C, la
eseiiucleasa 3* 5'). actividad reparadera ji la mutagnica sen mtiititnas
Cuande se replica el DNP. que presenta dimcrcs de apreaimadamente a les Et) min de la irradiacin 1v decaen
pirimidinas, se generan disceatinuidades (de apreairna cen una vida media de 3 min.
darnente 1000 bases) en la nueva cadena de DNA, Cltres agentes que causan lesicncs que interfieren en la
discentinaidades que sen rellena :las al cabe de un eierte replicacin del DNA tambien sea capaces de inducir les
tiempe. Las discentinuidades se fennan per la impesibilidad fenmenes SOS.
de la DNA pel lll de cepiar la estnuctura anrnala v per la
reiniciacin de la replicacin a una cierta distancia de la Reverstn delas mutacienes
cena lesienada. La actividad cerrectera de la DNA
pelmerasa elintina la ltirna base aadida, si ne es la _ Us etscfvlvse e_vf_e ee rifsaesaeeaersr tv..1feeefin. s
ccrrespendiente. Dada que una distersin del DNA nc se .sieiveje erigineiper trne,segiirt_fe__r_rnt_ecirin ;fe_r1ernipe'e
acepta bien cen ninguna base, se preduce un blcauee de la nistracin reverse ge reireprntncidn. Las mutacienes
replicacin, pues la actividad cerrectera elimina puntuales pueden revertir per accin de mutgenes que
indetinidamettte les nttclctides incerperades. Respecte prevequen mutacienes puntuales del misme tipe, per
al meeanisme que regula la reiniciacin, pedria estar ejemple, las mutacienes predacidas per acridinas pueden
relacienade cen les que actan en la replicacin disccntinua revertir per agentes que prcvequen micredeiecienes 3,;
del DNA ferrnan de les Fragmcntes de Oitaaaki. micreinsercienes, pere ne per aquellas que inducen
Las lesienes en e.l DNA activan el sistema SOS, 1_: el reemplaaes. Las mutacienes que afectan segmentes de DNA
rellcnade de les hueces del DN pe :iria hacerse per sle pueden revertir mediante preecses de recembinacin
recembinacin dependiente de Reca, faverecida per les 'que se analisaran mas adelante.
elevadas niveles de esta preteina. En este meeanisme Les e: tperitnerttes cerrientes de reversin sle permiten
interviene la DNA pelintcrasa cue al tener inltibida la demcstrar la recuperacin del fenetipe criginal. Dicha
ltncin cerrectera ccasiena un aumente de la Frecuencia recuperacin puede deberse a una segunda mutacin en el

I.. 7 __ __ 1 I: _ _ '_ _ _ _ ___ ' _ _|_.. _ _ 1 1 _| _ __ L 1 Un L _ _ _ 71 ___ I _' ,_ __ _|_ _ ' ml '_ .. T

I
. it) Preduccin de mutacin per errercs tic la DNA pel lll cen Et) Reparacin per recembinacin iaverecida per les altes niveles ,I
l actividad cerrcctcra inhibida de pre telna Recta
I

l dirnere
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I _ 1 __ _ __ I.
tlimeres

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lv SGS {t'ntttagI`tice) Rc :ernbinacin [Rec it.) F
DNA pel l Ivlltiples cntrecntsatnientes
.._.rr|utacirt per errer en la recembinacin '

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mutacin

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Fg. 3 t'l'. Reparacin pestreplicativa S135.

 eatvttrtcn aacraatntvn 157

misme sitie afectada perla mutacin primitiva e en un sitie pretcinas per carecer de fcni lalanina. Otre case de supresin
diferente, ya sea dcntre del misme gen e de etre. Cuande la e: ttragnica invelucra la lectura de cedenes sin sentide,
mutacin reversa se preduce en cl misme sitie que la generadas per la mutacin primitiva, per me lculas de RNAt
primitiva y restaura la secuencia de bases erigiaal, censtituye mediiicadas. Tambin se dispene de mecanisrnes para la
una rerrasiiitacia ver da dera. Tambin puede preducirse supresin de mutacienes per cambie en ei marce de lectura.
en el misme sitie, pere sin restaurar el genetipe erigiaal, Une de stes invelucra un nucietide adicienal en el
aunque cediiique el misme aminecide u etre funcienaimente anticedn para el Ridt que carga fenilalanina, ett cujve case
equivalente. Las ren an~inraci`aaer _ijfne_ a__"e_ci*a ttirt sitia el anticedn lee UUUC en ver de UUU ceme cedn para
e' ifsrsa te deli de . te rav_tec.I'.e erI1ea'cLav re .deaer=`.ncn la fenilalan ina. Este trae ceme resultade la restauracin del
attiiaciaaes supreseras, __tg_p_ne_d_ee_se_r_ iri_rt _a;_ r tf_i_t_icas a marce de lectura que se habia medticade per la insercin
eriragtricas, segtiri s_e__epc_nentrgn_ en ei_rrtisrna ,gent rr en de una base adicienal.
aire diferente. Las mutacienes supreseras intragaicas gina aplicacin tie _{t1.t _ nttitaciaiies
_ _ reversas
_ es
_ ia 1

prcducen un cambie cempensaterie que restaura la actividad
del preducte gnice alterade tffig. li id).
Las mtttacienes s_u_ptleser_a_s i_t1tet'gni,=pg_g_ ggggas
alteran un cempenente _de lprec__es_ed_c _ traduccini ti$lit_t e
la enzima _amineaci1 RNAt sintetasrQ_pgt_1t_c_e_t'r_egirel errer
de cdige eriginadeper la prirnera tntttacitt. Per ejempie,
si en la secuencia de bases del DNA erigiaal, ttn triplete de
bases se tradttce en leucna ji cl mutante en fenilalanina,
asisten al menes des maneras dc suprimir el efecte de esa
mtttacin. Una de ellas es que per una segunda mutacin el
R.l\lAt que carga fenilalanina adquiera la capacidad de cargar
leucna, e que la seguttda mutacin afecte a la ensima que
activa a la fenilalanina para que pueda tambin activar
leucna. En ambas cases, a pesar de que el triplete alterada
cedifica fenilalaniaa, pedra ser traducida en leucna. Las
rnecanisrnes de supresin estragnica deben cperarcen baja
eficiencia, pues ne afectan selarnente al triplete mutante,
sine a tedes les restantes que ccditican ese aminecidn. En
nuestra ejemple, tedes les tripletes salvajes que cedifiquen
fenilalattina padrn tambin ser traducidas en leucna jr, si
elle ecurriese cen alta frecuencia, se inactivarian tedas las
|\ ._ 7 _ '_ _ _ _ ._
deteccin pfe cprtr,r.t_i_rcsfies .uiiiiagnt'cas. Se basa en el heche
de tluesi un cempueste es cgpaa de _rev,e_rt_ir tinamutacin,
es tarnbin c_ap_a;r. de preducirla. Presenta la ventaja de
eliminar la _n_ec_es_ida__d de e_n_ce_p_tr_g__r_i_l_as c,p_tiilic_ii:ines
aprepiadas para la ettpresin de la mutacin Per ejemple,
el ensaya dc Ames se basa en la utilizacin de mutantes
aur.tret`es para itistidina (Hisjl les cuales ne pueden crecer
en un medie sinttice sin este amineacide. Se agrega al
tnedie sinttica el cempueste en estudie y se evala el
nitmere de celenias revertantes {His*) que debe ser
signiticativamcnte maver al cerrespendientc a la reversin
cspnntnea (central sin el agregada de diche cempueste)
si diche cempueste es mutagnice.
En tnuches cases, la validea de las ceaclusienes sebre
les tnccanismes de tnutagnesis requiere la demestracin
de que ha ecurritle una retrernutacin verdadera. Unp
_reiraaniracin _ve_r.:iaaf'era ,piiede diereciatte _itn__a
siiprescra rcaiiranciacrpsarrptiegtipr__enrre ias cepir.s
reveriaare _tf sal'vafe__y anaiicannle ia plfageaie. Si ne se
eriginan erganisrnes pertaderes de la mutacin primitiva,
la retremutacin es verdadera. En cambie, euande la
7 _ __.. 1 ' _ . tir _ |_'_.. _ 1 _ _ ' _ . .__ _|_ _. __ . __. I Ir _ ' _ .

_ . _ nt _.
En el misme sine que la t mutacin p

1 al verdadera: nica cue recupera el gene tipe salvaje H enasst aja s*..@caeeTnere.=.arra...s' 1
1qg._,,__5_._f,n / tt) ne recupera gcnetipe
R1' fl. "t'I ft...r"t. f:l.l CCH. UFL UU r'*L...l_l...'
e
retretnutacin pnlip pride Set' Fr Eur Lell . '5'ts1'1
Erla mutacin' _ . "". " _
l_ l i En arre sttte = lptutactcn supreseral prtlidat l la asc
l _ _

i / \.
if
DNA 3'..l:lCi1.GGTAt}TGFt.tTTFt...5' 1
ln mutacin
Intrartguica entran gnica delecin
_.t_ ~ e intergnica R.l'*~l. .nt 5*... .ttt_l'...3'
ccnimiettie del titdrca :ic lectura
i . . 'till . .
l t'HIJL 'teln 2 ntutactcn G) Pnlippridn Val His His Leu '
E9 _ _ ,_ 'ig reversin preducte inactiva
I/ verdadera insercin '
if
(+1 _ `} ar esta s'... _ ci .crrae't'caa'rrr ....s'
1'" ntataciu
I { _l _) ci 111 ta' genema salvaje supreseras
insercin
genema genema \ gu
salvaje mutante __ an. ta. st.. ...euccn uca ctm ..=tu...:r _!
rnutacten *vial title Ser Len e titan
suprcsera pulip pride amm ecirtcs arninnaetrtes
TI ii" allcnuies rccttp 1:1 adcs E
gcnetna mutante preducte turtciensltnentc active l I

fenetipc salvaje
l

Fig. il 13. al Recuperacin del tenetipc salvaje per rctremutacin. Et) Supresin intragrtica.
 153 saccten te eatveantter .pss

recuperacin del Fenetipe ebedece a tttta mutacin si t tds .s1sfti_r tf r_i_eis,i,_..lacsttsr siete ds te .ra I`aenrss,, se
supresera, en la pregenie habra algunes crganisrnes _tlenen_tina__preiairaj_is'tne. Les camines biesittttices ne
pertaderes de la mutacin pritnitiva jr etres de la mutacin indispensables sen aquelles cuyes predttctes inales sen
supresera, que altera puede ertpresarse (tig. E 19). meiculas capaces de entrar en la clula (aminecidrts,
En una peblacin bacteriana, las vclecitlades de pttrinas, pit'it'nidinas, vitemittas). Las rutas biesintticas de
mutacin jv retremtttacinjttntc cen las presienes selectivas les amineitcides estiin censtituidas de mede tal que el cfecte
cenducen a un equilibrie e a un psettdeequilibrie e impiden, de la prdida de actividad de una enainta nnterier a una
lttege de varias generaciettes, que se pierdan las ramilicacirt de la ruta es el de ebtener un mtttantc cen
caracteristicas de esa determinada especie. mltiples rcqtterimienles (auittrefe para des e mas
amineacidesl. Tatnbin pueden surgir rcqtterimientes
Supresin fenetipica mltiples per prdida de una actividad ettzim: ttica centn a
des rutas diferentes.
Las_t_jnutac_ienes_pped_en ser ,suprimidas ,tambin per Las_n_ttn,aci,c_ass ta_tnt dea.,ptte.datt.ee.1J.fFsnr_vn_a.v.aasatc..le
una alteracin ne mutacienal de les cetnpencates del la sensibilidad e r_es_i__stcnc_ia a inltibitl_e;_rt;_s. Ya s_e ha
sistema de traduccin. Per ejemple, cencentracienes nte1t_ciee,tiltiLettc la sc_.5i,bil_idnd__de las_bactcrias__t___ltft_l_ttz UV
sublctales de estreptemicina que causan un errer de es n_tttclte_n1ager_si se_pip_rd_e_a_l_gttna de las_epzimas_t:_|ue
lectura del cdige gentica pueden permitir que cedenes elie_ct_att la reparacindel Dl*~li"t titttiadtt. La resistencia a
sin sentide e cen sentide equivecacle sean traducidas antimicrebiiat tes petlria deberse a ntutacienes que prevcqtten
ceme cedenes cen sentide. Un baje nivel de ambigedad l_esiguic_n_tc:_itttpet'tn_cab_ilidadde lp tncmbrana t tiliidregtf, e
intreducide per el cempueste supreser es suficiente para disntinttcin de la atittitiatl tlelblattce celular perel
prcducir un_a cantidad efectiva fttncienal del preducte irt_h_i_b_i_der. Estes ntccanismes sen respettstblf t 'Eb' de la
del gen mutade sin disminuir significativamente el nivel _arlt1 uisicin de rcsiistcitpia ciiistttttsipticu aiattiibiiidtces. Fer
de preductes funcienales de genes ne mutades. ejetrtple. una trtutacitt en el gen que tiditica la preteina
SIC! de la sttbunidad ribesental 303 genera mutantes
Expresin fenetipica de las mutacienes resistentes a la estreptetnicina tmediticacin del sitie
blance,l.
lvttchas funcienes celulares, cente la tttilitracin de Las tntttacinncs que alteran una titncin tte indispensable
determinadas fuentes de carbene, nitrgcnc. ar .ttl`rc y pcrrnitett el estudie de camines metablicas, funcienes
l`sl`c re, la sintesis de precurseres de rnacremelettlas v regttlaterias ir etres aspectes de la tisinlegia celttlar, dande
ceenaitnas, la regulacin dc la sintesis 3. * actividad erigcn a la bieattimica gentica.
enzimtica, la sintesis de algttnes cempeacntcs de lu Las tntttacie_rcs_ g_tte glmrap_tttt__g.1n_ct_t;g_t_:_p_r_g_d.__ttcte gs
supcrticic celular, etc., ne sen indispensables en tedas las indispensable en c_tta_|t1tti_et' ceridicitt de_e_ultjvp,,_y_ pgtef _t_ te
eendieienes de cttltive. Asi, la in_capacida_d de _tt_n mutante puede scr ape_rtatle_per el tttetlip de cttltive,certstintyen_
para utiliza_r_dcterntitt_ada fuentcdc carbene prdida de una iitttincicntes ieittier. Entre estes predttctes estan las
actividad enzimtica e de transpertel puede ser sttbsattada pelitncrasas, que replicatt jv trattscriben el Dalia; les diverses
mediante la utilizacin alternatilfa de etrccempttestc cempenentes dci nparate de traduccin jr preteinas
earbenade.__Ct1_and_p una n1ttta_ci_mprpvec_g la_ inactivac_ip esenciales para el precese de divisin celular y algunas
de una enzitnn de urt camine biesintetice ne indispensable, preteinasidc las mentbraftas. El ebjetive de aplicar las
la celula sc hace dependiente dc liacteres de crecimiente. tcnicas de la gentica biequimica al analisis de las
Esta caracteristica fenetipica se ricnernina iritrantejisate. El funcienes gnicas imprescindibles llev a la utilizacin de

___ _ _ _ _ _ _ _ _...___|__ ' _ _ ___

l`=/lutacin supresera, l

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., | ' I _ '
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genuina fenetipe 2 fettetipes

l salvaje El __ salvaje tnutantes
.l mu tactc 11
't mtttante
sttprimide H
l _ _ _ _ ' I _ ll* _ _ _ . _ _ .. __ ___ _ _ _| I _ __ _ _ __ mg __|1i _ _ ____ .. _ _ _

Fig. S 19. Cruce genetica entre un mutante suprimide cen fenetipe salvaje jr una cepa salvaje.
 GE1*~iE"t`lC. 1 aACTEttirtta'a 159

nrnrnnrerr ernies eenrfieieneies. Estas mutaeienes letales se sensibie hasta g_u_e_ transearran varias _genperaeienes__1rse
es; pregnn siete eneendie ienes denettliindidasfe jiidi1t1'an'" les viejesreeepteres. La eapresidn fenttipiea se
ya que ne pperntit_enI que se_re_p1iqunesu ppertader, Las retrasa hasta que las ee' luias mutantes earezean de ies
eendieienes peretisivrrsii sen aqueiias en las que ne se reeepteres neeesaries para la adsereien dei fage ffig. S~?.U}.
expresa t filf riarfitJrffaaeaarH derrairttiri aii aus se Se ebserva retarde fenetipiee euande se ebtienen
desarrelie sufpeertaeder. Un ejernpie de mutantes letales mutantes auaetrefes ie mutantes que pierden la eapaei dad
eendieienales sen las mutantes termesensiirles en las que de utilizar tin eempueste eeme fuente de earbene e
la mutaeien eeurre en un gen que eedifiea una pelmerasa. nitrdgene. El ef`eete pritnarie de ia mutaeidn es ia perdida
Las bacterias pertaderas de la mutaeien pueden repliearse de una actividad enai nttiea, al eeurrgir ia mntaern ln eiuia
a una temperatura permisiva (SWC) pere ai pasarias a una pesee rnuehas meleeulas de la enairna, que han de ser
temperatura ne pen1tisiva(4?.C), la rnntaeien se expresa 1.* diluidas per divisien eeluiar para que se ehserve el efeete
ia peiimerasa se inaetiva impidiende la repiieaeien. de ia mutaeien.
Ef r =`sea_'eede_,def'afe_ete.jii'eertE?f`U.Peerier rree.re ene!
Retarde feneripiee enrirnreeieriente per penr`eiir'ne de r.nnn:rnfes_ eter_r.irr_fefe;'. La
penieiiina _ae`ti_i_asdiieseitre e=_iias_e_n ereeirniente aetive.
Cuande el efeete primarie de una mntaeien es ia perdida Si ies sebrevivientes a la aeeien mutageniea se tratan
de un preducte geniee estabie, pueden eenrrir varias inntediatarnente een este antipietiee, mueren tante tes
generaeienes antes de que la rnutaeien se e: tprese mutantes eeme ies salvajes. Es necesarie que transeurran
fenetipieamente. Este fendmene es eeneeide eeme refnr de varias generaeienes antes de tratarles een penicilina para
_enerr'piee ff eerrespende al tiempe reqneride para la que la ntutaeidn se exprese fenetipiearnente {tig. 8 22].
diltteiea dei predttete gd niee que deje de ser sintetieade. Cuande una rntttaeien eenduee a ia ganancia, jr ne a la
Esperirnentaltnente se ehserva que euande una perdida, de en preduete geniee, ia eapresiett fenetipiea es
suspensien taaeteriana sensible a un isaeteritiiitge es semetida prtieteamente inmediata.
a la aeeien de un agettte mutngeniee e inmediatamente
piaqueeda en presencia de eses htteterieteges, easi ne se Segregaeitin de equivalentes eremesdmiees
eneuentran mutantes resistentes al Page. Sin embarge, si
transenrren varias generaeienes entre ei tratamiente Ei retarde fenetipiee tiende a enrnasearar etre faeter que
ntutageniee 3' el enfrentarniente een les baeteritiiages, ei tarneien retrasa la er :presi en tienetipiea de las mutacienes:
nrnere de tnutantes resistentes aumenta en funeien del ia esisteneia de varies equivalentes eremesemiees en
nnnrere de generaeienes transeurridas hasta esrabitisarse. algunas baeterias. Las eaeterias pueden presentar mas de
Este i`en :iunene puede espiiearse teniende en enenta que las una eepia de algnnes genes euande se dividen rapidamente.
baeterias sensibies ai Fage peseen reeepteres espeeifiees En esas eireunstaneias. ttna_t_"p.tta_;iepn pttede ,t_f3_itLstf;1i_e
que dejan de sintetiearse per aeeien del agente rnutageniee. una eepia de igen dandep_1tl_g__a_r a__npjretereeer 1`errre. Si la
'trande una baeteria sensi__b_lI. _:p _a un ifagese ejenvierte en mutaeidn eausa la perdida de un preduete geniee sera
gennetipieamente resistente tedavia pesee les reeepteres reeesiva, perque ias etras eepias del gen eentinuaran
ereesisite tsa 2. t; ;*r._le.La11,te_._siaee .ai`ae_ti e. ,e.an_tihieateaente fabrieande diehe predttete. Asi, ser necesaria ia segregrreidn

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2 E 1 El 14 15

Ni' de generaeienes despues de

la rnutagenesis
|
I I rrrn _ I __ ~ _ .. _ , . ___ | _ _ _______ V _ __ nl ,,|._, _ _..

Fig. El 19. All Retra se en ia eapresien fenetipiea de una mutaei gin. B) Diineien de un preducte grniee eslasie {reeepter del fage] n traves de sueesivas
generaeienes ieaeterianss.
 gg ssceten te esnsaacreaess

del heterecariente para ebtener un henteeeriertte en ei que
se manifieste la mutacin (segregacin de equivalentes
erernesmiees, fig. 3 21)
Las_bacterias sen fine: eides perque tedes sus equivalentes
c_remes_mi_icAes sen 'nfti:es.uni u"e 7s`piiei`d'tts"e'a
heteregeneidad per mutacin e per transferencia genetica,
les preceses de divisin eelulary segregacin generalmente
restattran la hapleidia en pecas generncieaes (ver tig. 9 4).
Enrquecmiente de la peblacin mutageniaatla en el
mutante deseade
Debe destacarse que ai semeter una peblacin salvaje a
la accin de un agente rnutagnice se ebtiene una peblacin
rniata cempuesta per bacterias salvajes que ne fue ren
afectadas e repararen el dae del DNA 1, mutantes. Las
mtrrnnfenes se predrreert et' r.u:er_t' per elite ptrede erenerse
ei mrrreare deseade. pp ere_nt'erndsiern,er'e se genera :rn
.ertrches eri es rnnrrrntes. V diferenciales que permiten distinguir les erganismes
Se recurre a tcni cas de enriquecirniente euande ne es
pesiblc el desarrelle del mutante deseade sin que le hagan
tambin las bacterias salvajes [u etres matantesjl. Per
ejemple. si se desean ebtener mutantes au: :trel`es para
triptefane {'t`rp'} a partir de una peblacin salvaje prettrefa
para este mercader (Tre ", capa; 5 de sintetisar triptei`ane_}, la
nica manera de cultivar las mutantes es en presencia de
triptefane 3 en estas eendieienes tambien crecern las
salvajes. El mtede se basa en la infaibicfdrt terrtperer*fe de
in pefncicin rntrtnnre. Se legra eultivande la peblacin
miata (Tr_p*"y 'Trp'), a la euat se le permiti previamente
replicarse en presencia de triptefane (retarde fenetipice jv
segregacin de equivalentes crenteserniees), en eendieienes
selectivas en las que sle las salvajes {Trp} sean capaces
de repreducirse [medie minime liquida carente de
triptefane) 5' en presencia de un bactericida, cerne la
penicilina, que acte sle sebre celulas en crecimiente. El
antibitice matarti sle las salvajes (T1 p*} jr permanecern
latentes las mutantes Trp' que ne se repreducen en ausencia
de triptefane. De esta ferrna, el mutante deseade estara
presente en la peblacin miata en mayer prepercin cen
respecte a la inicial. Luege se elimina ei bactericida 1 ,r se
precede a seieeeienar les mutantes Trp' tttiiieande la tecnica
de replica (g. 8 22).
Para eliminar el bactericida se puede hacer pasar el
cultive a traves de una membrana fttrante, y lucge se
precede a lavar las celulas retenidas en la membrana cen
medie de cultive iresce, e se puede agregar un inhibider
del antibitice (en el case de ntiliaar penicilina se puede
agregar una B iactamasa).
Seleccin de mutantes
Se utiliaan eendieienes de crecimiente selectivas e
mutantes de les salvajes, .Les mtedes que emplean
eendieienes selectivas pueden inhibir e matar a la peblacin
salvaje e a la mutante.
Inhibicin de la peblacin salvaje
Este mtede es aplicable a la seleccin de mutantes que
rrdqnier'e.e una acrividrrd ensfmcittcn jv, per le tante, se hacen
independientes de la presencia de un facter de crecimiente.
Per e_emple_ si se quieren seleccienar mutantes Trp* a partir
de una peblacin Trp* jr Trp; se inecula un medie slida
carente de triptefane cen un nmere elevade de bacterias
de la peblacin mirtta (ral Ui'J_, va que en ella la prepercin
del mutante deseade es pequena. En este medie sle
desarrellaran las mutantes Trpt, dande eelenias visibles.

1.L 1' __ __. r 7 _ rl ' _ _ _ i _ IL __ __ Lil _ "_ ._ _ 1 _|_ 1*

mutante hetere eariente J

| / l

` 1" generacin
f J ;
I J. l
Cea' mi ia) ( "plar een )
l 2**'generaein
_/ \ C@
./ \. F
.t

t __
_ r__.__. ~
I |'t"tL|I 'EIIIE
hernecarienta
Fig. 3 21. S agregacin de equivalentes cremesmices.
 est tsrtca sacraatatva 15 1

Tambien pueden seleccienarse mutantes que adquieren la cultiva la peblacin mi: tta en placas matrices que centienen
capacidad de utiliaar tm determinada cempueste ceme fuente un medie de cultive que permite el desarrelle de tedas las
de carbene, sembrande la peblacin mutageaiscada en un medie bacterias presentes (mutantes 1,; salvajes); una vea ebtcnidas
que centenga diche cempueste ceme unica fuente de carbene. las celenias aisladas. stas se transfieren mediante uu selle
estril de terciepele e gasa a etras placas erientadas
Muerte de la peblacin salvaje idnticamente y que centienen un medie que permite sle el
desarrelle de las celulas salvajes. Las celenias salvajes
Si se quiere seleecienar un mutante resistente si un desarrellan en les des medies, pere las mutantes le hacen sle
rtntt`.i;=triif`i"ce,,per ej:r.?m1:ile_ estreptc_ritic"idlr'ti{_)fe_s su ticicnte en la placa matriz jv pueden ser detectadas cemparande la
incubar la peblacin rnutagenjaada cemp_uesta_pe_r bacterias ubicacin de las celenias en les des tipes de placas (fig. S 22).
sensibles (Str)1.f resistentes (Ste) en ausencia del antibitice En el case de un mutante letal cendiciertal terrnesensii: le,
(retarde fenetipice) Y luege sembrarla en ugngmcdie de la placa matria se incuba a 30C 3: a partir de ias ceienias
cultiva slide que eentenga ceuccatracienes bactericidas aisladas se realiza una rpiica, en el misme medie de cultve,
del antibitice. Sie desarreliartin celenias del mutante Strf. que se incuba a 42C. Les mutantes sle crecern en la
Tambin pueden seleceienarse mutantes resistentes rr tm placa matriz.
fnge sembrande la peblacin mutagcniaada, a la cual se le
permiti previamente replicarse en ausencia del Page Mtedes que emplean ceadicienes diferenciales
(retarde fcnetipice), en un agar nutritive al que se agrega
una suspensin del fage. Les mtedes que emplean cendicienes diferenciales
permiten distinguir visualmente las celenias mutantes de
il'

Inhibicin e muerte de la peblacten mutante las salvajes. Per ejemple, pueden distinguirse bacterias
femtentaderas de un aacar de etras que ne peseen esta
Se aplica a la seleccin de mutantes caerdrefns e prepiedad incerperande un cempueste de tetraaelie,
rermeseasiles, que requieren eendieienes de crecimiente incelere, al medie de cultive que centiene diche aaear.
en las que tambien dcsarrellan les erganismes salvajes. La Las bacterias que fermentan el a: rc_ar disminuyen el pri
seleccin de am ttrefes, que generalmente es precedida per prevecande la reduccin del tetraaelie a fetTnaa tin de celer
un enriquecimiente en el mutante deseade, puede llevarse reje, inseluble. Las bacterias ne fcmtentaderas eriginan
a cabe utiliaande la tecnica de siembra per replica. se celenias blancas. En muchas cases, dependiende de las
_.|_ _ '' _ _ I I I' 4 tm '_

I incubacin
rctarde fcnetipice, segregacin de
equivalentes cremesmices}

Enriquccimicnte: medie rninime

. I liflutagnesis sin Trp cen agente bactericida
ur Ir_ r_."
__'_r_'_ I ':_ |.1 _.,_f' J ____ _
'ff' ___' ""__ " 1** '_'_'_*'i"'' If ::;_ '
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;'. . '="' ` 1'* 'Hd' .
.I |"|,].'

I suspencin de bacterias bacterias Trp* :' := 3= mutantes

T1.p+ {531.mj,5} Trp' (ff etras mutantes)

Eliminacin del bactericida selle esteril

Replica , i
__* '

0 'il H 1 .
i f + I?
i .Ig _..._._..

Dilucienes
l
;._ : : _;5,:'i;'.': 1=:'i .1i
';_

` ._ruf. `
I.
1.] _
muiiinis Ti? Placa matt ia medie sin Trp
ir nt* de bacterias Tip* mdi CHW .
_ _ auseneia de celenias
relative bacterias Tr p
LI _I__ __'_ H* I _ ._ _ _ _ 11 $%_._ _1 'im 7 li H li _ _ _p"_

Fig. E E2 . Eriquecimieltte en mutantes austrefes y seleccin.

 H, _1 sec cres 1 ; eauanaueaecs
ciutat'lcrlsticns tic les mutantes, les cempuestes necesaries
pura |n n'|nit.i|' su tiilisrcncincin pueden ser letales. En eses
cases se recurre a la seleccin per replica, utilizande el
nui: .mc lnetlie de cuitive en la placa matriz 11 en la rplica,
peru revelan de sle una de ellas (ej., deteccin de bacterias
prnducterns de amilasas utilizande lugei para revelar).
Iircsirmcs seicctivas en el ambiente natural
Hasta altera se han censiderade fuetaas selectivas que
actan cn cultives artiticialcs. En la naturaleza la seleccin
acta de un mede adn mas eaigente Per ejemple, un
miereerganisme del suele debe ser capaz ne sle de
sebrcvivir baje un cenj unte de eendieienes fisice quimicas,
sine tambien en cempcticin cen las etras ferntas
micrebianas que cempartcn ese uicite ecelgice. Cualquier
mutacin que disminuya la capacidad del miereerganisme
para cempetir sera selcccienadn negativamente y eliminada
cen rapidez. La naturaleza telera muy peca variacin en las
peblaciencs micrebianas, las leyes de la cempctencia
demandan nue cada especie retenga el ceniunte de genes
que le ceniere la mejer adaptacin.
Adaptacin genetica y ne gentica
La adaptacin genetica censiste en la accin de la
seleccin sebre las variacieees hercdablcs. En la naturaleza
la adaptacin gentica es el meeanisme principal de
evelucn. La adaptacin ne genetica e lisielgica implica
una adecuacin fcnetipica directa, la celula su ire un cambie
tisielgice en respuesta directa al ambiente. Este cambie
se debe a la induccin dc enzimas, invelucra a teda la
peblacin y es reversibie (induccin de las enzimas
necesarias para metabelizar una fuente de carbene, de
acpnellas rcspensables de la fetesintcsrs, etc.).
Caracterizacin de mutantes
Esisten diferentes maneras de encarar la caractcrizac in
de un mutante, que dependen de la naturaleza de la Funcin
alectttda 1,; de las esigcneias del ebjetive prepucste. Asi,
euande se trata de perdida de una actividad enzimtica puede
medirse dicha actividad, detectarse la acumulacin de su
sustrate e la desaparicin del preducte dc reaccin
inmediate, e el requerirniente esgene dc un preducte tinal.
cuya biesntcsis requiere ebligateriamcnte la actividad de
esa enzima.
El esqttcma que lleva a la caracteriaacin de un mutante
deseade, previamente scleccienade, difiere de aquel a
aplicar euande se trata de caracterizar les mutantes
preducides per un tratamiente dade. En el primer case sle
se cenfirman las caracteristicas fenetpicas deseadas,
dcscartandese tedas las dems, En el segunde ne eaisten
caracteristicas fenetipicas deseadas sine caracteristicas
ienetipicas ebtcnidas, que deben ser elucidadas prebande,
per ejempie, una variedad de facteres de crecimiente, si se
tratara de un mutante nutricienal {au.strefe}.
La preparacin de mezclas de eses facteres de
crecimiente 1; el aadide de las diferentes cembinacienes
de tedes menes une de elles permite caracterizar mutantes
cen rcqucrimic_ntes simples e multiples.
Use de tuu tantes
Es ampliamente cenecida la utilidad que brindan ies
mutantes bacterianes auztretbs. er ti tule de ejentple pueden
mcncienarset 1) la valeracin de fitcteres de erecirnienle
(valeracin micrebielgica de vitaminas), 2) el
csclarccimicute de camines metablicas, 3) la deteccin
de prepiedades mutagnicas (ensaya de firmes), 3: 4) cstuclies
de mccnnismes reguiateries. Recientemente cl su: tetreiisnte
ii .te tambin utilizada ceme critcrie de seleccin de cepas
que supcrpreduccn 5* cscrctau atttitttnicid es 1./ bases.
BlBlsl{1(.iRAliiA
le .itertt ti. lietv bacteria cepc tvitb esititttiveljv datnagcrl [Il*~lr*r.sl$r'L rfr`v'eivs'
lttitfii 5':l.'l Iii IZ.
Fruserl.. Eiscu J, Fleiscltuutnu R, Kctcliunn l T., Pcterstttt l. t,rlrn,nrnrtii e
,gt :unnlit'.i' rrrrr mir. '. sitsrrrnrt"irt_g t:g`ruir.~relrr`rrl irrirlgtt CDC in1erging
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 CAPiTULO 9

a 1 _ :ri . .I _ _I I I |_ _ I Fri

TRANSFERENCIA DE GENES
LLJ ii 1. _ _ . _'.'." _ L. _ .__

Beatriz Pasaerin da Rassi

'sfarialsilrlad gantiaa ;_ ,ii; gd__i_i_r_:. ~=_;_A ia __int_gr:;1f;;_i_fi_|1__1i;I iegfgggig Qric aia__garrea,

fig. 9 T) Se riginan as iirgaiiiama =: an gema mas
Las niillaaon as 3: las me :aniamua de racmbinacin i'r,'_i:::I.*.i.bi`.*i=:i}_i r 11.' 3 q LH: f1'r'i'J:r1 1115 diiS_ D1_gi1'__iiF_I_1i0 ipriiiii.
proveen ias baaaa de la variabilidad geiitica sabra la qua Si nn ::Lfurr.': un 11:11' ::+i::5 di: re :ft: mbina tin, 31 agcnutc
pefai las Fuf:r:.' ,a:.= di? la avfillluiiiai. Yu lirznma vstfi en 1; I pmrda ianar arma ilcaliiaa: a] para iii ri`r_1,f ,= apiiciaraa, para lu
iraptiilu 8 que ia`miLaL':ii1a511_iq t_`:n_ii1 t:i1i'i iiidividiliil eri al cua! alaba: pusuur lui; Elmunlu gfzliilici para su prupia
qua aftila an mi_ra1fga_nia|3;Q_f aa; _p r_1:g..*_|1_i_L':__ E_.~*i:J1 l=uji1i>fJr;A i'.:pl::.auin filj., p|:i51i1ids_}; I: } pi; ii'i`ar 1 :in repficairsa ( Ej.,
(traniiiaruncia W:rl'_icul}. En =.':i1:jnbiq._ jua 1f_:g_1.': .:_:.i^1_|_1iia_iii_:i; iii; lrinsiuili E1brti*fa); U C) S. 52:' ifegrdad __: Gr a*riai`iic1':." aii?
tra:1al`:r:nuia lic ri::ui1tul_ cia guiiua; rijfiriirrig igi. ;ff;i :fi, r'a*m'iirf:i ziri.
i'if'Ina'fr'g1cfii:i{ii jyf crf.1_: "11_i_,="fI ?fr;;'I 111, g1.;:T1_C:_lf1H ,_c{,f1f :Jf:ff;~' J,?.'afiLC,1I' :'f';fa
(f.=iairac`g0raa} p_ ar _ti_*ansi_i':r1n:i_n du Lina _p___a_rLi. : _g5:nui_i1a Racmhinacin
dq una clula Linlira _{f2,r:1gci1i2.'faj)_ _a ima uiiluii |'c;pti: ia;
intac_Ja,:11_f1;; galimiia icfiialtilya ul*rfifiifi_3.:;a_fi!rf (cua :ira Ea,aii;1j1'i=.___;}q:ii';_ariticu_s_p1a_5i_gn__di5tiri_g_ujraa_tr1ip_r;a
9 1). de ra ambinacin: 1)___g_aHa_ri1fiaag:;: ri:g:gig:!g_gq,_qua_ucu1e
Las aiaracigotua pued .:__n a|_|_l"|_ii'_ u_n__a .f i, _f;~f;.a_fEi__:ifa~_i`i_ii Bnira__1eg_iQni5_:iiya_aaecga ::__ngiai _d a__ ba_S@_5_ pcrsaan extensa
ganffca un la :tual: a) pi: 1'uii:. iif.:a del DNA f;li:_l :_: :r::.g_:_r;i;ti.=: ha minga (ra cumbnacin promovida par read an E. asii),
raampliraf. 111 u1`=:f:1i~.fan1i.:1iu ii scgiiiuiiiua dal DNA dal 2) aspi3i:if)'ic. :15_'_ai_r_, 1f111=.1aSi.1'I1cu1aa dadra 3'
endugigigiy {.5'iarfiriic:i`f:iu ch; _gi:.1i;., ga. 9 4 3; 9 5) 0 b) se rEcf:p_tara_ _p+'1~i:E.an _peg;a_as__f;:}_;11i1S_ 11[JI`_i51 iigaa (E _.,

17 __ _? _ _ 1 _ __ _ __ ___ . _ _ ' __ _'I'l L ' _ rl_I _ _

`_\ .

maliiaula
1L|;,1 ;_ _ _.. ulidnnu :luaaa
* !I" I" " i. .

asimilacin
1. u. 1
I1'

P HDN ml ainilriaa
I

aaimtrica i

su Ehmiaii 2 H ~ I .
_________________:____l=____ I } hataraduiaa

I _ ,__ _ _ _ 1 _ _ ___ _ _ _ __ 14.1, _ __, __ 1' i ill r

Fig. EF 1. Reaumbinaain gneraliaada.

 isa _
integracin dei fago Ft en el cromosoma de E. cci`), gi 1)
i`egr'n'rnc, que es especifica de sitio para la njrolcula dadpra,
pero que ocurre al aaar en__secue_ncia_s reialivarrugte no
especificas enla r_n_oieui_e_1Tcc_e_ptora (ej., movimiento de
elementos genticos transponil:les}. En la actualidad, los
dos ltimos tipos de recembinacin se consideran
generalmente como recembinacin especifica de sitio, pero
hemos conservado la primera divisin por motivos
didcticos. La recembinacin generalizada es una
recomiaccirin por sasrirrrcfrin, promueve un intercambio
efieaa de informacin genetica entre grupos altamente
relacionados; mientras que la recembinacin especifica de
sitio 1. la ilegtima son recorninecrcnes por crficide, y
permiten la interaccin entre grupos dispares.
Recombinacin generalizada
Las meeulas de..D'Ar rec.ocr.ci,cr1aita se_e_._ecr,afncfgernvr
_prrrcr`or'es. La heterocigccidrrd, gire desaparece nlesptat. is de
un cicfo redu,r:1ficoc_ide,_cor.res,oorrde _.c___.uno ,regida de DNA
'ele.roo'riple.r cornpaesre__pgrc_r_cf.1_iros riar`ces_ de cada
progenifon Los modelos_ d_eureeo_ml:1inaci_n_proponerl que
el DNA heterodplcrt se fo_rrna_ porel i_nte_rcaml:iio de una
hebra tftnieade u_n,cr_om_o_sonj1a,_ porj___la de otro cromosorrui.
La condicin para esta asimilacin es la complementariedad
de las bases dentro de las regiones participantes de los
cromosomas. El intercambi_o_ de lacadcna nica es ir_i_iciado
probaolemente por una cndoittieleasgiqug ,proditgc cria
muescaen una habra de la molcula dadora de DNA diiple: t.
Este corte inicial es seguido por el desplazamiento de la
hel: ra contigua de eatremo 5' per accin de la DNA pol que
inicia la sintesis de DTJA en el e: ttremo 3' OH del corte. La
cadena nica que es liberada localmente de la estructura
dplex queda disponible para desplazar una cadena similar
de una regin homlogo de una molcula receptora de DNI `\.
La eadenaresidente del DNA receptor .cs eI,inii_iir1tiri,p_rr
accin de una endon_uclea__sa despus de ln Formacin de
una estructura tripartita. El intercambio de las cadenas
podria propagarse por accin simulninca de la Dl~l.=`t 1: ol
soi: re la moleeula dadora y Ia actividad nueleasn sobre la
molecula receptora. La interaccin del interrnediario
reeomhinante con enzimas de rcco|nl::inacin podria dar
lugar a una asimilacin simtrica o asimi.it.ricn (fig. El l 1.
Se han identificado varios loei gcntieos involucrados
enla recembinacin en E. coii. Se atljudica un papel central
al gen recA, ya que las mutaciones que lo inactivan causan
un cese casi total de la recembinacin homlogo. El
producto del gen rece. es una protena de STSFJU Da que
posee actividad de preteasa y reeombinasa ATP dependiente.
La proteina Reca. cataiiaa la asimilacin de DNA de cadena
nica por una molcula doble de DNA en una reaccin que
requiere hidrlisis de .ATP jr aparcamiento de bases
homlogas, esta reaccin lleva a la formacin de un
heterodplert. _La proteina Reca puede utiiiaar DNA de
cadena nica o DNA dtrple: t con muescas. Ei Listen factores
que aumentani la frecuencia de recembinacin: a) la
presencia de horquillas de replicacin, v In) el incremento
del nivel de transcripcin, debido a la presencia de zonas
tmieatenarias en el cromosoma receptor.
Otros dos genes, recBC, codificnn las subunidades de
una eso jr endonueleasa ATP dependielrte, conocida como
eaonueleasa V. Estos genes tambin poseen una actividad
de desenrollamiento del DNA dple: t 3; mediante ambas
actividades proporcionan DNA de cadena nica, que es el
sustmto de la ensima Reca..
La probabilidad de recomli' inacin dentro de una longitud
dada de DNA cromosmico de E. con' no es constante y la
misma esta aumentada en ciertas regiones debido a la
presencia de una secuencia especifica de DN./ft, designada
chi. La secuencia chi' es una secuencia repetida de S ph que
esta presente cada 5 a 15 kb. Evidencias recientes
sugieren que la enzima RecEt C recorre el DNA dplea
desenrolltindolo [luego de su paso el Dlslrft vuelve a
earollarse) hasta que reconoce a la secuencia car' jv aeta
como nucleasa proveyendo DNA de cadena nica.
_ Otras c11aimascoIab_or_a_rian en e_lr_pr_o_,ce_s_o_d_e
rec_on1iainaei_n:_ las `JNPt pol, con sus actividades de
pplpipnterasaj eae_11_!1'3leitst1,_.f, la liga; ;a,_1:1ara seilar las nugseas
que se generan durante la recomeinaein._T_amein
p_ar_t_i_ciparian otras proteinas _invoiucral_a_'_s.__ enl_a
replicacin del Di\l.t: la proteina SBB que se unen DN, 9:,
de cadena nica para evitar que asuma una estructura
secundaria 3' las topoisomerasas, con actividad de sellar
muescas {topoisomerasa I) jv aquelias productoras de
superenrollamiento negativo [topoisomerasa ll o Dl~l.f1t
girasa), que proporeionarian la energia para la asimilacin
de cadenas.
Como se ha mencionado en el capitulo 8, el mecanismo
de rnismnrch repair' es responsabie de restringir la
recornbinacin en los procesos de transferencia de genes
cuando eaiste un IU EU 'i de divergencia entre el ende jr cl
eaogenote, asegurando la conservacin de caracteres en
espeeies divergentes. Este mecanismo asegura tambin la
fidelidad de la duplicacin del cromosoma bacteriana; en
este caso. elimina el segmento errneo de la nueva cadena
antes de que sea metilada v utiliaa el [JNA parental como
molde (reconocido porque las adeninas de los sitios Dam,
secuencias G..ft'l`C, esttin 1"netilat'l:1s`l [ver liig. ii 3) En
camlsio, cuando este sistema intenta tnantencr la fidelidad
de la informacin ante la hctcrneigocidad ocasionada por
cl proceso de recembinacin, puede eliminar un segmento
de la cadena que contiene el el togcnote o de la cadena parental.
Fteccmbinacin especfica de sitio
La integracin del lago ep __cf{ ill ocurre ppr
recon1i`naei_n entre losnsitios ett ofrecen rent sites del
cromosoma del Fago jr de ia bacteria. Estos sitios contienen
scc'uene'i"as eentraies idnticas de T5 pio. La integracin del
Fago lt depende de la funeirr de _l_a__i_ntegrasa, una
topoisorncrasn de tipo I_r1ue es el producto del gen int de ii.,
que puede cataliaar reacciones de cjerre de mue1scas_e__n el
DNP t en ausepcia de AP. Se cree que la integrasa hace
muescas en regiones centrales de ios sitios rrrr del Fago v la
bacteria, gr se produce un aparcamiento de bases homlogaa
seguido de cierre de las cadenas para unir las moleculas.
Este proceso depende de ia energia de superenrollaraiento
negativo del DNA de IL, producido por la actividad de la
 raansreaancta oa canas 1,55

DNA girasa La integracin de Ft tambin requiere Factores El sitio en' primario de E. coa' Kl2 se ubica entre los genes
de integracin del hospedador que son codificados por los gm J' y .i`c_ La integracin de ii. puede eeuu ir en gn gg giring
genes hr`rn.d y u`rnD, aunque se desconoce cl papel de estos en el cromosoma si el locas .nrr es eliminado por rnutaeien_
factores. Estos sitios secundarios que presentan cierta homologia con
La escisin del prfugo it del cromosoma bacteriana es el sitio art son reconocidos mucho menos ecaamentc por
una inversin exacta del proceso de integracin, esta la integrasa. La integracin de 1 en sitios secundarios 5' su
recembinacin requiere la accin de la integrasa 3; de la posterior escisin imprecisa han sido utilizados como una
proteina fagiea escisionasa, codificada por el gen sis. herramienta para aislar genes presentes en particulas de
easionaimcntc se produce una escisin imprccisa de it. que transduecin espceiaiiaada. La figura 9 2 muestra la via de
puede generar Porricrdrts de rronsdrrccidn es_oecr'rrfiaern, integracin escisin de 'Pt cn E. r aii.

" rr |

A
cas
I Genoma de .it
,_ genoma de 1 circuiariaado
S,__ _ __nrr it __ __,_i,,
________
lal mi | S'i | i
e: nremcs K/ un 2. cromosoma de E. eoi. If
' cohcsivos "cos
l' H P
bio ett gel'
Integracin dc it como pro fago
l por recembinacin especitica de sitio

'l'
,_ re nf@ l
bi rr get'

B
1 Induccin del ciclo 1itieolU* I). Eseisirt del
prtirgo por recembinacin incorrecta

SH; v .'
tc
?~._ gel'
cromosoma de E. cr:u't`
sin ei gen gnI+ Lisis `
Partictdas de transduccin espccialinada '_
it ge! inyectan su UNA en una cepa de E. cofi get;

+
gm'

| __ _

gral

I I ||"_ i _ _ i._*

c _ gol' ioi 1 gs :Ii _ .

t`o+ gra' + fif r`c+ gcrl'+

' 1
' ' _ ' I |.._r I _ _ _ _ _ _ r. . |_,_,__, _ _ _ Iv I _ mi '.'L'|'_'.. _ _". "__ Jim

Fig. 9 1. it) ltccombinacin especifica de sitio. Integracin dei Fago It en el cromosoma de 5. cc fi. B1 Transduccin especializada.
 15,5 seccion te cenar rarroaocs

Recombinan ilegtima glu_cosi_l_ada)_ q_u_e lo hacgen resistente, a _ia__,_majvori_a_,_de las

Esta fomia de recembinacin es cspccicc de sitio slo
para la molcula dadora en ei sentide de que los eatremos dei
eiemento que diri_ge_la recembinacin son les sitios de_ gni_n
invariablcs en la mo_1ricula_ recombinante. La recorribinacin
ilegtima se ejcmplica por el proceso de transposicin, por el
euat ciertos elementos geneticos pueden moverse hacia diversas
secuencias banco en una t`orma intra (en el mismo replien) o
interrno1ecular(ej., del cromosoma a un plsmi tio) en ausencia
de una hornologia amplia o de una aparente especificidad de
sitio. La transposicin se observa en elementos de insercin
simpies (IS) jv' en los transposoncs {i`|g. ~7). El mecanismo de
transposicin del transposn Tn3 lia sido previamente
detallado (fig. E 3). El bacteriiiago Mu, quiza sea el
eiemento transponible mas grande (33 kb).
Restriccin y modificacin de Dl~lrk
La c.e'srcccta,.de csairatc1r_fc rcstcicci'dra.,r_c_rrcs electrica
de io cubierto cefrdcij r'r`mt'rtrn tu rrcnsferrerrcin u"e_genes e
irrrpiden una ccfecrivizncidn geneuicn enrreies disrinrrrs
espec ies ricterionos. l._.a__degjradac_in del DEIA csttrao gire
haingresado en u_na_e_iu[a t1osp_e_dado_ra fue descubierta en
infecciones por fagos. Sie ob_setv que el pasode un t`ag_o
por un l_1osp_edador re d_ucia____su_ capacidad para in`e_c_tar_ otro
hospe dador_(disminuci_n de ta capacidad para t`err _nar,p_lapas
de lisis). Este fenmeno, denominado .resrricc.in,_ es el
resultado de la accin de cna'on.uc'ee.re.r __espeei__t`icas
(casaca s rferesrrfitreiel que degradun el DNA estrao. Sin
embargo, ei DNA de un fago__qt_|c ha escapado a ia restriccin
y se i1a_repiicado__en un_hospcda_dor bacteriana determinado
ya no _cs atacado por las enzimas de I$Stri__ec_i,t1_ de
bospedadores de la misma estirpe, debido a que su l1i*A_i_*ta
sido protegido__por_epsf_racs a'e_tnodgfie acfd;;L,__o_g_pgo_cgsos
de modificacin involucran la _rtter_iirri irn de uaa_s__p,o,_cas
tgasescn los sitios del_DNA que constituyen el blanco de
las enzimas de restriccin, siendo la S adenosil metionina
F ' 1"'
endonucleasas.
i El iisiimeiie de restriccin modificacin condiciona la
eficiencia de los procesos de transferencia de genes. El
esogenote puede ser degradado por las enzimas dc
restriccin de la clula receptora, jr si escapa a esta
restriccin sera modificado. Por ejemplo, las estirpes
derivadas de E. coti B y E112 son capaces de conjugar, pero
el nmero de recombinantcs producidos es IUU veces
menor que el obtenido en un cruce entre dos cstirpes
derivadas de la cepa ilf Z.
La intiiirmacin genetica de los sistemas de restriccin
moditicacin puede ubicarse en el cromosoma o en
plsmidos, ff algunos tagos poseen sus propios sistemas de
restriccin.
Esistcn sistemas de restriccin modificacin de tipo
jr de tipo II. En el primero ambas actividades estan
presentes en una nica unidad t`u.ncional jr existe
especificidad respecto al sitio de mctilacin, pero no al de
corte. En el tipo il las endonucicasas lv metilasas eaisten
como proteinas separadas 31 el sitio de reconocimiento en
el Dian es el sustrato para ambas. Debido a que la secuencia
de nuelctidos en el sitio de reconocimiento gobierna la
especificidad del sistema jr es ei sitio de accin de la
endonucleasa, todos los fragmentos de DNK producidos a
partir de una molcula de DNA no mctilada por una enzima
de restriccin de tipo il contienen los mismos e:ttrem_os.
Se han determinado las secuencias de tos sitios de
reconocimiento de muchas de estas enzimas de tipo .il lv
todas poseen sana trio r'vcu'enre. Algunas cortan el DNA
de doble cadena generando extremos que no se superponen
(entramos remos), mientras que otras lo cortan al sesgo,
generando lragtnentos con estremos complementarios de
cadena nica [estremos cohesivos o autocomplcmentarios).
Estas nuclcasas especificas de sitio se emplean en ingenieria
gennca.
_;
Ii _ L ' 1 _ Fl '_ __ _ __ '_

el dader de grupos metilo. Ei cromosoma "tgacterian_otan1lsip

est protegido de_es_t_amanera. Existe un sistema .de . _1_ _1 ___

rastriccfinmorfificocidn para cada enzima de restriccin

I Ecofiiilli J
producida por la bacteria. t i
Por ejemplo, el Fago 1. que se ha replicado en la cepa de
E. cedi' KIZ, posee un DNA que ha sido modificado i aP=1s to '
especificamente de manera tal que las enzimas de restriccin
de esa cepa no pueden atacarlo. Por io tanto, Ft. Klii tendra ' asi i
una eficiencia de plaqueo mxima [EP = i, eficiencia de
formar placas de iisis) al sembrarlo sobre la misma estirpe sais ;,
E112; pero la misma sera slo de l :t 10'* sobre Ei cedi B, ya 4 aa.i
que slo 1 de cada ltl fagos escapar' E1 a la accin de ias l

enzimas de restriccin de esta cepa y sera modificado antes

de que ocurra su degradacin, cvidertciando que .fo '_ tx EP= tstni' t
r'esrrt`ccr`cin no es usoture. Los Pagos producidos en la J l`__ ' __ ` _'

cepa B (RB), tendran un DNA modificado inmune a las . M3 k' 1 Eccr`r'B i I

enzimas de restriccin de ia cepa Et, pero que sera
facilmente degradado por las de la cepa KIE (Hg. 9 3). J

algunos virgs seprotcgen dei ataque de las enzimas de 1 ' _ FI. . ml _ _. _ _ _ ._ . Fl _ I _; __

restriccin moditgandp s_u__prppio El fago iT4_pos_e__ii Fig. 9 3. ivlortiticacioncs del Fago ii. en su replicacin en distintas cepas
bases inus_uales i_'_hidr'o: tinieti lcitosiaa e nidrosimetiicitosing de E. c*t.= fi.
 Taansssaencta ni: : nenes
Pnr ejernpie, Eetel es cl sistema de restrcci111
medicacien del iacter RI de resistencia antibietica de E.
enif.
Eee *RI l rerer'nr!rif,,e.?ea dende la heterecigccidnd, que sc retleja en
endenucieasa GAATTC
CTTFLAG
preduce T se generan des pei:1a cienes: una nenreeigern para les genes
eretrerues
cehesives
rnetiiasa GATTC
CTTAG
Mccanisnies dc transferencia de genes
F
Transferniacinn
Ei precese, de rrnnsfer'meedrr,r};rieQif_:*ri;r_'._r1_e_r;,;;_r.;;re.iieiir
re nie!aeir_fns_cjel__2.@',f,r*gsni:fe.,eer In e.~i!_rn'n 1nerer;`nrJin. El
DNA, traris feunante puede ser de eri gen b,nc,Ier_iane,_.fita_l e
pflasmdicd. La presencia che _i.1\iff1sa,, enairna que certael
DNA libre, inhibe la transferniaeidn. ,_a,_sensii:_ilidad_ a
Te;se pei_niie diferenciar la 'l.ransfecs1s_ci.r_c,d tareas
I? 1eGen,i_sn1,es,_ii_c_t_ra_ns__tis_renci,ii,de,genes. La celula rec_e:g_t, nara
debe estar en.`,esn"re'e de eeni,eerenein' para.,can,taLe_i..D_l`ll:
esngene. Para ciertas bacterias Gram pesitiiras, lc s cultiires
resultan cenipetentes sele euande se llega ri una densidad
celular crtica, ya que en esas eendieienes se alcanza Ia
cencentracin adecuada de una preteina deneiuinada _fEier :ir
de cnrnpetencnr {_FC). Esta preteina pedria captar DN e
per .eer una actividad enairuanua que desenniaseare
recepteres de DNA de la superticie celular, e interaccienar
cen recepteres de la superficie celu iar para inducir la sintesis
de pretenas que participan en la transferrnaeien. La
adsercien de DNA trnnsferrnante per celulas cernpetentes
injre l uerauna ,_unifij in Feireirsi: 1e_ @_a_1,1'_ij,*_a__p,_ei; etra i'r;ie.?ersii,i.il`e.
La renccien de unien es especica para DNA de delale
cadena 5* en general es independiente de la secuencia del
DNA. En bacterias Gram pesitiifas, les Dir heterifileges
se unen jr sen captadas tan eficazmente cenie les DNA
herneleges, aunque sele estes ltirnes participan en ia
pestcrier recembinacin geueraiiaada cen el en ziegenete.
En cambie, algunas bacterias Cirarn negativas cerne
Hrrernephffirs fnnencne, si bien pueden unir DNA
heterdlege, requieren la presencia de una deternainada
secuencia certa en ei DNA { que seria receuecida per
pretenas recepteras de la superficie ceinlar) para que este
sen efectivamente eaplade; per le tante, sele pueden ser
transferrnadas per DNA de cepas estrechamente re lacienadas.
El DNA unide a la superficie celular es certa, :i_e
enain1a_ticainente_p_er una _encienucleasa en seguees
fragnientes de 1' a IU kb. En bacterias C`rran1,_,i;esitiias, una
endesa :le DNPF ss isstirda per una ee..en1 elesse ,.n,resecIe
en la siineriicie cel11lnr,,,mieuira qu_e_a._etra,cad_enacs captada
y pretegida de la degradacifin per una preteina especifica
'dei estade de cernpeteneia (lia. 94), Si eaiste extensa
hernelegin, el lifsliff i_irnusierm,a;ii'r,e recnrnt iiinn cen el
1,57
f3..f!il.U' fi L1EQ lgeneaaiiaadai). En etras
bacterias, ceme H. iniiarrarie, penetran las dns andenes; dai
eaegeaete 1 ; una de ellas es incerperada al endegenete
per rccembiuacieu. En cruces preecses se genera un
bases rnal apareadas, puede ser cerregida per cl sistema de
rnisrnnrei re,nni'r, pere si escapa a ia cerreccien if se dupiiea,
en cuestin {genetipe reccmbinante) 3' etra que retiene el
genetipe eriginal (Hg. 9 '1l_) Les tarnnes de les DNA
trcnsferrnantes que se incerpcran ai crerneserna recepter
escilau entre 2 jr 5 kh, este representa dc 2 a 5 genes si se
supnne que la preteina preuiedie esta ccditicada per una
secuencia de l pares de nucleetides. El DNA
transfermante tanibieii puede ser digeride per enzimas de
restriccin antes de legrar recernbinar.
La,transfirnjrat_i__i'i_n__es i_1,i1_r,u;e_cese, eLu_e___eic_i1,rr,e_e_uH__la
naturalesa per DNA de celulas iisadas (ver cap., 1,) sin
ei11b,a,rge, ciertas espeei__es de i:__a,ct,=..fri_as,,(_._.,_e,e!'_,, E,
nerngr'nesri) ne sen capaces de r,ealiaar_Ie en ferrna,,n_ntnrai.
En este ltiine case, el estade de cernrietencia puede ser
inclucide per medies artificiales, tales cerne la el: tpesicien
breve al clerure de ealeie e a un precese de cengelarniente
( 10C) jr descengclaniiente (SWC). La tratlsferrnacidn
artificial cen pldsmides es muche rnas eciente que cen
DNA ereniesernice y es una nietedegia muy utiliaada en
ingenieria genetica.
Cuande la transferinecien se realiza cen Dlsi
pluslnidice, dade que una seia cadena es transferida ai
eiteplasina, se retiuiercn al nienes des mnleculas para que
cadenas nicas cernplementarias fermen iindpiea circular
cerrade per apareamiente Iiemelegia Per le tante, les
plasiuides deben presentar la ferina crcuiar cevalenlenicnte
cerrada, tener an ibas cadenas intactas y debe esistir una
alta relacien de plasrnides per rrieieculn receptera. Une ae:
I|_Ii I u_u!!
frrgresnefes en far cdfr:in,,prrei:fen r'epficrrr se en fernie
rirrriirrefrnrrg i'nreg_rrrrse, en eeremnsemn bnererinne sr' e.rr`s re
cierra frnntefegre {'ee.is'enras),' e ,excede eirennrnulnsenre n'nr.re
nn precese de r ecerfni inrrer`dn te en ef DNA de erre ,nfdsrniefn
preerisren re. Les,e!rismin"ns rnrnfrdrrp_rrei'err ser n'egr'nd'n :fee
,ner enainrns de res_rriecr'dn.
i Cnande se tratan cultives de Bnefffiis sae riffs en fase
espencncinl cen iiseaima hasta la cempleta ferrnacien de
preteplastcs, 5' se incuban cen DNA plasniidice en presencia
de pelietilenglicei (PEG), se lugra ia transferrnacidn del
30% de las celulas. En cambie, les pretenlastes ne pueden
sei trans Ferrnades per DN. crctneseniicc. Este indica que
las estructuras yfe enairnas aseciatlas a la envnltura celular
en el estade de cernpetencia sen iinprescindibies para el
precese de transtierruacien. Sin ernl: arge, agentes que
debilitan la pared eeular sin destruida per cemplete [bajas
cencentracienes de liseairna) aurnentan netablernente la
cernpeteucia. Adernds, las celulas cernpetentcs centienen
elevadas eencentracienes de rrrrrefisfnns que pesiblernente
desenniaseanin les sities de unien. Estes dates sugieren que
la envnimra eeiular mantiene la indispensable integridad
de les sities de unien cen el DNA cremeselnice enegene,
pere per etra parte eenstituye un ebstdcule reatrre para el
accese del agente transferrnante a diclies sities.
 ld SEl.'.`Llt.`il* l l 1: GENEIURLIDHUES

_ __ Y _ __ ___ _ _. _ _

Cuadra 51 l. Mecanismes de trattsferencia de genes

l___ _ _ .17 l.I_ "". _. r u . _ I I_ __ *_ _ :_ 1 ._... _ _ ,__ _ _ _: __ __ __ _ _

i
l iecanisnie E acteria Ezccgcnete Destine del e: tegenete
_ 1 _ _ _l_ I l
__ . _' _ *lr _ __ _ __' _ ' _ _.II_
ir terra ifaaarasaa;
_ _ 1 _
F _| |. la' ' ____|_._ __. _

T.
rn _ \_ r_'._
Dadera Receprera
_ 4111 L
i
i
. _ __. _ _
.

___ I _ __
I

Transfermacin Lisis celular Eslade de cempelertcia ' DI* ist desnuda I Restriccin
{_Fig. 5' si) _ {crencse;t'cal u ' Rcccntbinacin
fplusrnidice] Rcplicacin atttnetrta _
tfplasrntdej '
,`___ Ar _ J _ *T _

". l
_ _ _. .. __ 1 _ __ __{__ _.. `_. _ __. t _ _ =. I ___ 1 J _ _ . _ _ _ l
Trans G neralt Eacteria en la que el Recepteres para el Inge Cualquier gen ' Restriccin
; duccin :ta da rage realiza un eretuesemal e un i Reccrnbinacin
I _
ig. 9 51 cicle ltice plsrnitiu t Replicaein atttuenia
t _ (pl:isFt'|lde}
,_ . __ Air ..._

' Especiali I Ba :teria lisegnica Reccpteres para el fagu l Genes crernesemales . Restriccin ,1
|
II. | que sut`re un cicle lit ice adyacentes al sitie Rccerulrinactn
(F ig. 92} I de integracin dei ing GI Ftcplicacirt autnetua del fage
_ _ i __ ___ ._
i
___. .l_ _ _ *_

l, caiijagaaiea F* , F _ PlasmideF E Restriccin

' (Fig. 9 e] V ' Recurnbinaein ;
Replicacin autnerna
._ _ _ __ _p_ ' __ _ _ _ ru 1 ___ _ _ __ _ _ 7 _ _ _ _ _ _ _ _;_

' ne I; _
Genes crerneserrtales 1 Restriccin
l' ' ' Rcccrnbinacin _
1 __ _ Y I
I
_ ___l_ ___ ._ _ _|

I
1
|
I
F* Fr I Flasmide F* Restriccin
Recernbinacin
r i
I'
, 1
l
Las bacterias F', Hit gr F` peseen el t`ttcter F cn tres cstadns: ceme un episarna tie replicacin autnetna, ceme parte integral dei crernesema, e cerne
un episema de duplicacin rtutnerutt t|ue centiene segmentes relativamente peqttces de material derivada del cretnesema bacteriane, respectivamente.
F: bacterias que rte centienen el tiicter I `.

Cuantleel DNIX tratist`ertnttn|_c es de e_ri;,,_it1 ~r_irfiJi_,,el 2) inyeccin de su DNA, y 3) iniciacin de un eiele litice e
precese se dentituina tr'nrrsj`br_~r_ir_ii_ La celula reccptera debia lisegnice
estar en estatle de cenipetcneia e bien la entrada del DNA Se eenecen des rnecariisrnes de trans duccin, la
tratisfectttnte puede ser tnetliatln per ln ii|l"uccit'i|i adicienal Iraustiticcin r ,eticraliaadit y la especializada.
cen etre virus faurtiliar e i'trr,trt_=r'). Urtri ic. :r t`r:_i_,fr'tt.t.~rtrri_ru'
Dt* M _eH_ fa ci:i!tra, ,rirtterle ser __(."i_r;t_'i'tit.it_i first* tfrrain trr.r tft: Tmtistiucciti gctieralinatia
r'eatrt`cciri.i, rtrtrrlrt t`rrtt!fr'ttr.i'e rr! er'rirrtn.rrr_n tri, rrrrf_i'r:r't`rrrirr
queaitrrtrfe eu a.rt'trt1l'ri ttt Jr; r'rij.it_,fr.1 (ii.t'ri_gt_rrtiartefrin) ti fJttt_'t:"e En fr.: r'rrrts.drtcct'dri genernientfn cttnfntrier rnarcnder
,r:r_en'ar:ir un dele t'itt`ce. tili;peritt'ti;frrtt'ti de rr rrttrrrrtrirtzri rie! de rr cdittilu rin. derrr tiene in rnisnrct ,erebnbiiirfnaf re ser
fuga __v de ias' crrrtcfit'irJrtt:.r .rt`riri_t;.r`_t'rr.i' rftrt' rrJs.rcr2'arfrrr1 rrrrrtajcritfri y .rfe des rrirrrenrfnrea' esrreernntenre figades
Una de las aplicaciencs tntis ititcrcsnntcs tlc la (cai r,;t.?rtr:'ts en .str ubiectcirt en at' crtrrsernrl) ,ettedehu ser
transfeccin ha side cl rescate :lc niarcstleres (aer cup. t?t;rrrrristdtrct`n'es per in misma ,eertictn'afd,gica.
Gentica riral"). Cuande el fage inicia un eiele litice en la celula dadera,
preduce muchas cepias de su gcuerna [se preduce la ruptura
del creineserna baeteriane que, as, aperta bases para esta
Transduccin sintesis) jr de sus pretenas especificas. Aiguuas de estas
pretenas estan destinadas a fertnar cripsides que sen
En la transduccin, el DNH de la celula dadera se rcllenadas cen el DNA del fage.
presenta pretegide per la epsidc de un fage, ne desrtude Sin embarge, el precese es pece especiiice jr sle
ceme en la transnrtuacin, y penetra cn la ciula receptera requiere de un tarnaiie de DNA adecuade jr, per le tante,
per intencin viral. Este hace que la transferencia de etigtrnas edpsides sen reiiennrrrs' per' errer een DNA de ia'
genes sea inris cficaa. La cemprcnsin de este fenmene cdfttitr dndera genernnde ln r:trr.t'ettt`ns t:'anse'trr:teras
requiere el cetiecirniente del precese irtfecciese, que genernifandas (ne centienen DNA del fagc en cantidad
invelucra les siguientes pases: l) adsercin del fage a sities detectable), que sen liberadas junte cen una prepercin
estereeespecifices de ia superficie bacteriana {receptei es), rnuche niajrer de particulas fagicas nerrnales fig. 9 5)
 169

crernesenia
t A]
_ _ n Sintesis de un facter de cetnpcteneia

_/
`J__$"
r_/ Or preteina true une DNA
nucleasa t

\_/\,/,f
I DNA esgene deble cadena
Las euteiisinas pedrian dcsenrnas
carer Ies recepteres

i If
r___

H... "'

El DNA es clirade jr una cadena es

degradada per una nucleasa tf la etra
cadena penetra en la celula recep teta, ,
pretegida per una preteina especifica tai) '
I L

`\._ __ `*~.

l
Si eitiste henielegia
el Delia. sirnpe cadena recetnbina
cen el genuina

_ BJ el tegette 1
endegen te
recerrtbinante
lietereeiaeta
I

l
F ' I

_ replicacin

. recetrtbinante 1/ \ _
I 1ten"teci_tg,eta gE.miup
genmp ertginal
recetttbinante

| _' . _ I I'__n.lI__I| _ _.. _ ._ _ r I I 1 . _ _ __ __ . __ _ .

i _ _|_| l

Fig. Si 4. A) Trarrsfcrrnacin de una bacteria Grarn pesitiira. E) Segregacin de un genenia recernbinente.

Debide a ia escasa prepercin de particulas transdttcteras
(1 per cada 105 particulas nertnales), debe usarse una alta
rnultiplicidad de infeccin para detnestrar ia transduccin;
per elle, es necesarie que el Fage sea ternperade. ya que de
le centrarie las partieuias fagieas nerrnaies lisatian a las
pasibles ctulas reeepteras. Sin ernbarge, les Pages
rrirnlentes pueden ser vecteres en la transferencia de genes
euande se utiliaan variantes gene ticas cen irintlencia
reducida. Les fages rirulentes cen mutacienes de rirnbar
(que generan cedenes de terminacin UAG 3' en
censecuencia, pretenas ne funcienaies) preduccn cicles
litices euande infectan bacterias cen una rnutacin su presera
de atnbar (Rl*~lAt mutade que lea ei cedn UA G) 3/ durante
ese eiele pueden fertrtarse particuias transducteras. Si estas
particulas infectan etra cepa que ne pesca supreseres de
arnbar jr, per le tante, un perrnita un cicle predttctive, pedran
ser respensabes de una transduccin generalizada.
En nrnes cases, et' DNA iatnacfttcfte per In ,nnrrtiertfn
 ari ssccieiv te esricaacicsnss
H

trnnsttttc tut et petfrd, st' existe .lietneilegte receinitinr cen que se preduce per recetn`:v'neet`tt espectfficti de sitie, es
ef endtrgenete ,ner nn tncennlsnte ele receirtbitrnctn reversible y depende de la existencia de pequeas secuencias
genetrnitantfct dependiente de recrt. De esta ferran, se genera hernlegas en anabes genenias (sities att). liste requisite
un cigete parcial (recernliinante heterecigcta} que luege ei tplica el licclie de que es ctges retn,nertitt'es ecttpeti
segrega un recenibinante hapleidel El DNA. eatgene _;;eia't`ciettes'_/ina' ett' irttegrttrsc en et' crttntnrenitt ttctcritane
tambien puede ser digerlde ,ner enettn ns de restriccin. Cttre yf, en censecuencia, st'etrt,et'e trtinscltteert ns trtistnes
destine del eaegcnete es persistir sin replicarse, fennierie segmentes de DNA, que cet'res,nerr(len tt ies genes
enccide cerrie transduccin abertiva, en el que se genera nrilyncetites nl sitie de ttisetet`dn.
undipleide parcial, pere el eitegenete ne es lieredadc per El precese, ejetnpliiicade cen el fage it, implica les
la pragenie gt sle una bacteria le pesec. Si el DNA siguientes pases: l) tntegr tteidn del Page Ii. en el crernesenia
transductante es de erigen plasnidice puede persistir _v de E. cell entre les leci gti! (genes invelncrades en la
replicar ,reste integrarse. Este rnecanisiue es el respensable utiliaacin de galactnsa) jr bie (sintesis de lJictina}, 2)
de la transterericia de pliisrnides nu cenjugatives preducteres t'titt'ttct:t`n del prefage, it 3 ) jt:irtnnt'etrt rte _ttnt ttcttitts tic
de penicilinasa en S. nttretts. tt*t:tnsa'tieeititi es,tect`ttt't':rtn'n. El DNA del liage Pi. debe
La particulas de transduccin generalizada e integrarse en el crernesenaa de la bacteria dadera,
especialiaada se preduceri cen una irecuencia de lili a ld. rccernli: itiacin iricdiatln per el prntliicte del gen int de PL, la
La 'ectteirct`tt re trrtnsa'ttccin es el nniere de bacterias iiitegrasa, que es una tepeisetnerasc de tipe l. Esta enairna
(unidades ferrnaderas de celenias, UFC] que rnanilicstan haria muescas en regienes centrales de les sities tttt de Il. gt
feiietipicatriente el tnarcader transducide dividida per el de E. eelt`, sc predticiria tin aparearriiente de bases
nrnere de fages infeecieses (unidades iennaderas de placas lieirilgris jr la iiitegrasri ecrraria las nitiescas uniendc
de lisis, UFP) en un deterniinade velunien de la iue: :cia de anibas rnelctiliis_ Lil precese tic integracin requiere,
transducciri. nde cias, que el l1l\l. la de fi. este stipcrenrellade (actividad
de DNA girasa) ft que participa de pretenas cedificadas
Transduccin especiaticada per la bacteria. Luege debe prediicirse tin cicle litice, que
puede inducirse ceii lun UV e ceii i niteniiciiiii.
Para que se prednaean pertt'cttfns de trnnstaeetdn Estes agentes daan el DNA y este preduce la activacin
es,tJect'ett't`stttftr es necesarie ln t'ncer,eet ttcttin del EN./I de! del sistema SUS. Este sistema ceiivierte ri la preteina Rectli
nge al crerrteaetntt de te ceitttln nltzttfertt. Esta integracin, en preteasa, la cual cliva al represer de Ft (Cl) it en

T _ _ ff _ _I,' 1 _'.i_ ei _ _ _ Hi _ _ '

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(1 particulas trcnsducteraa
l [genes di: bacteria da demi l
fn! _ _ '___ i Id I i
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bacteria rcccptera
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l'

bacteria rccerrittinalrite

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L Rccernbiiiaciri
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iiellega "' ' '
ll _ i _ Ir I 1.3 _

genuina de la i
Fl.e|ilicaciii gt bacteria tcccpiurii L
` segregacin ' *''" ' " ' "' ' *"
3 _ l _ L_ _"L _ 'I H ' ' . 'l_' __ .I ' .. 1? __: I __ 1 _ I _ 1 __ _@ _. _ _ _ _ _...._' _ 1" 1 __ . _ _ __ I

Fig. 9 5. Fcrrnaciri de particulas tie trarisducciri gencralicadti.

 rauansrsasncia es canes 171

censecuencia se inicia el cicle litice_ El prefage se escinde Cenversin ftigica

del creinesentn bacteriana per recembinacin. En baja
prnpercin, un errer en el sitie de recembinacin erigina ititcnns t:tcterin.r sen iisegenicns, ies ,erefngest
particulas de transdttccin especializada que centienen parte i'trtie_gt*tttit3is ct rte) start eicrnettrps gnnnfinns ejrtrtt
del genema del fagn jr un penueiic segmente centigue de ernnrt:=sernrtt'es_ Nertualmctitc la presencia del prefage pasa
Di` l. fi. de le bacteria dadera cerrespendiente a les leci gti! inadvertida perque ne altera ei fenetipe bacteriana, pere
ei:ii`t.?(l1g.9 2). puede ser demestrada inducieride un cicle litice cen
Este precese da ceme resultade la ei tcliisin de parte radiacin U'v'. Sin embarge, ciertes prefages peseen genes
del genema del fage en la partcula transducteta, ya que el que cedifican facteres de virulencia bacterianas gr, per ln
tatnae del DNA que se encnpsidn es fije. Si sle se han tante, su presencia rnedifica el tenetipe. Per ejenaple, el
perdida pcrcienes ne eseiiciales del genenia de Ft las prefage [3 cedifica la teaina difterica 1,; sle las cepas
particulas de transdticcin se dcnentinnn per ejctnple Ftpgtti lisegnicas de C.`etjirnetictert`ttnt dipiiterine predticea la
(p, per ferinacin de placas), ya que siguen sicnde capaces enfermedad. La tcaina eritregenica predueida per
de crecer en ferina vegctativa_ Streptececcns pyegertes, la te: tina betulinica preducida per
Sin embarge, pueden ferrnarse particiilas defectuesas ciertas cepas de Cinstritiittnt etatttiinittn jr la tettina del clera
incapaces de crecimiente vegetative en las que el DNA preducida per l/tirrie citeierne sen eedificadas per genes
bacteriane ha recrnplaaade genes esenciales del fuga; se de prefages (cuadra ' *a2}_
las denernina ldgrtf (L1, de tlefectuese). Estas particulas A diferencia de la traiisducciu cspeciaiiaadti, dende el
necesitan un fagc ayudante (naipes) para realiaar un cicle fage es sle un tvecter que permite ia transferencia de genes
litice_ i bacterianas, la ceitversin per fages intpliea la adquisicin
Cuande se utilifta un fage l. transductcr para cenvertir de una liincin {ej_, preduccin de una te: tina) cediiica :la
una cepa gtti' en gt_ti*, piieden e: tistir des vias de per el geiieina del fnge, el cual, ademas, ne ha perdida
recembinacin; la regin de DNA del fage que pesec el gen ningn segrnente de DNA.
gni* puede participar en una recntnbinttcin ,generttiiatttn
(dependiente de i 'et:_ 1) cen la regin gni' del hespedadcr Ctinjugacin
[sustitticin de genes): e cen rnayer frecuencia, tgttf puede
integrarse per recernbitineititi espeeirictt tic sitie (sities att, La enrijttgtteidn reqttiere ei centacte tie ies ceinfns
recembinacin aditiva] jr asi sc censcrvati arnbes aleles de tiitruini tr ,ir ttce_t_terct_ Este centacte es rnctilitttie pet' et' ,aiii
get' [ciett ,tz ttt*ct`tti'ntet rte tiipitrt'tie, fcnetipictintente Cialt) sefrtttnl qtte se eitcrterttrtt en tt sttpetjcie tie in bacteria
ifig. 92). tftttierrt ('tiittc.l:te,l ,ir qtte es cetiiicnde ,per ei frtcter tie
En este iftliiine case, si el i` age iransdiictnr fue del tipe _,"et'tiiit'itrt taieter F Este episeina que ceniere fertilidad a
kpgni, despues de la induccin cen lun UV sc pretliice tin la celula de E. t. tati es una inelecula circular de DNA de

lisade que centieiie prederninantemcittc particulas deble catlcna (595 kit) que pasee genes invelncrades en la
trans diicterm_ Si en cantbie, la partcula trnnsductera fue duplicacin autnetria, jr etres que gebiernan el precese de
del tipe ldgni, la ultcrier recuperacin de particulas transferencia cc nj ugativa scitual: genes iria, invelncrades
transducteras reqtiicrc la cernplcntentacin cen Liu fage Fi. cti la sintesis de pilina jr el mentaje del pili sesual, la
nernicl, en cujrn case el lisade centendra cantidades estalailiaacin de las parejas que esten cnnjugande jr la
apreatirnadamente iguales de iitfgni jr 1. En cualquier case, preduccin tle pretenas de iuembraita que ferrnan parte de
les lisa des se ceneccn ceme I Ift [alta frecuencia de un sistema de ei tcltisin que reduce la capacidad de las
transduccin} jr representan una fuente til de DNA eltiltis que pesccii el facter F (celulas mecha) de actuar
enriqiiecide en genes cremesniices. eeme reeepterns eii la cenjtigacin (ver fig_ fl 4). Ya ltemes
Si ne ecurre recembinaciii, el ettegenete puede ser hee he referencia n la regulacin de la replicacin jr al sistetna
nlegrntitt de per' ertsiritrts de restriccin e persistiry t'epi't`cnrse de particin del facter fi, asi ceme a las secuencias de
een in prejnge sin integrarse, generande una peblacin insercin a traves de las cuales F se integra al cremesema
pcrretctfrnenie rfit;t:u'i:it`c:ie_ para ficrinar celulas I flir_

mi _ _ 1 _ I_I i 1 _ _ _ . _ _ ._. _ . __

Cuadra 9 2. Tnainas bacterianas cuilicailas per pruftigus

_ 74.1 |.|Ii I _! ' "'_" ___ i i | vr _... _ __. _ |.l.| ' ' ' _ ' _ _ _ L __ _

Eacteria Tertna Eafcrniedatl

i
lferittrettcterittrrt tiigiitterirra l Di fteriea _ Diftcria 'i
' Strepiecnccttr ,t:f_i'tr genes Eritregenicti Fiebre escarlaiina
5tnpiri'ieeecctts rttttsats ' Eritcretcrtina intesicacrenes
` ' alimentarias
t"it:i.vtrt't.it`i. rrsi brttttfirittrrt Hit tul ini ca Etetulisine ,
Esciiet iciii ceii Uernteitina e *usitign iiite" Eliarrea cnteteliernerragiea k
liirie cian ierrre Ce le rica Clera

_ _ r_l_ I 1 i
 173 saccton ri; csareaatlo, toas
El factor F puede eaistir en tres estados: 1) corno un
spdsorne de .*e_eft`cect`drr trtrrdrrornrr, 2) como prarre integran'
rr' at' crea rosorne y 3) como un epi.sornrt de rt'trptieueirr
etrrdrtonre erre contiene segntenros rtrferiurrrrrrenre peqftrefes
de rrteterre! eierueriu riel' erornesornn beererierro. Le
rerrnirtotogie rtpcerfrr e l'n'.r cetrfe.s gt re peseen el'_/iretor F
en esos esrefdns es: F', H' y F ', respeerturrnrenre tig. 9
);'les cefnids que no centienen efjisrctor ateferrifiden' se
derroerinrrrr F* (hernbres). Los diferentes tipos de celulas
nracho se caracteriaan por la rnanera en que rcali: :an la
transferencia genetica. La celula F* es capa: r de transferir
solarncnte la informacin genetica contenida en el factor F
y la celula F* que la recibe se convierte en F*. Esta
transferencia no involucra la perdida de masculinidad del
donante debido a que el mecanismo de transferencia
involucra la replicacin del factor F. Las celulas Hti' son
capaces de translerir todo el crornosonna del donante ff
aunque este rara vez sucede: porciones relatirarnente
grandes del cromosoma son transferidas con gran frecuencia,
de all la denominacin Htr: alta Erecuencia de recotnbioacin
(del ingles, !rt`gJ'r;'eerre_ney reersrnirrrrriee). Sin etrtlaargo
una cruaa Hfr rr F' rara vea conduce a la adquisicin de
masculinidad por la celula F1 Por ltirno, el cruaarnicnto
de cluias F` rr F' genera celulas F' secundarias (ver
formacin de factores F`).
La transferencia del factor F es gatillada por la t`orrnacin
de una pareja estable. El pfff .sexual F es un cornplejo
proteico rrntltilnrico, compuesto por subunidades de pilina
F, que parece disponerse corno un cilindro hueco. Puurque
en un principio se pens que el pili F era un conducto para
ia transferencia de DNA, su funcin seria la de poner en
_ ___ _; ur __. _ _
F+
Recorobinacin
i l
H
rr
finctor F
GI'I`Tt5!T1E|
cura del
i'r _
plastnido
___
| F _'
l l
'\
Fg. 9 . 'itulas F*, F', i lfr y F
contacto las celulas masculinas {F*, Hfr o F`} jr femeninas
lF'). A1 formarse la pareja, el pili se: tual F sufre una rapida
retraccin jr protnucvc la fonnacin de contactos pared a
paretI a traves de los cuales se realir :a la transferencia
genetica. La conjugacin inirolncra la forrnacin de
muescas, mediada por endonucleasas, en una cadena del
DNE del factor F en ci origen de la duplicacin de
transferencia ttterim) y el pasaje de DNA de cadena nica
5'tennnal tcorno estnrctura lineal) hacia el receptor. Esta
polaridad invariable es la base de la direccin de la
transferencia de cepas Hfr, corno se descrihir mas adelante.
La cadena nica es con' rerda en DNA doble por replicacin
discontinua en la cinla receptora, 3,1 al completarse la
transferencia y duplicacin del factor F se produce su
circularizacin. A rnedida que la cadena nica de DNA pasa
hacia el rcceptorr el factor F de in bacteria dadora recupera
su forma dplea por replicacin (modelo de circulo rodante).
Esto explica porque la celula nrasculina si_ .gue siendo F*
luego de la transferencia.
La trans ferencin de genes desde una celula l{"r procede
en la rnisrna tiortna polariaada que se inicia en el origen de
transferencia lfer.iT). Sin embargo, dado que el factor F esta
integrado en el crornosorna lnacteriano, la transferencia
de la secuencia F inicial es seguida por secuencias
erotnosnicas contiguas. Durante la transferencia el
crornosonra dador tiende a romperse al aaar 31 en
consecuencia la l`re cuencia con que un gen es heredado por
los recontbinantes, disrninuye eaponencialroente cuando
aurnenta su distancia respecto al origen de tralrsfereneia.
Este gradiente de transferencia es la base del rnapeo
generico en esperinrentos de conjugacin continua. Los
Hfr f pilise: tual '
F., .D lv
tur' _
l
Reconrbinacin
fescisin incorrecta)
dll i'' '_ '
I
l
1.
pm F' fee. pro i
irte' _
I.l_ '
 `1`ILkI~lSFEl~El~lClFt DE GENE5 1;@

recoml:inantes que se producen en los cruaamientos vffr :r
F' snefen ser F', ya que parte del determinante genetico de
masculinidad va ligado ai iiltimo marcador que se transfiere.
En el raro caso en que todo el cromosoma Ht`r con la
secuencia F distal sea transferido al receptor F', este altimo
se convierte en F
La integracin del factor F en el cromosoma de la celula
F* puede ocurrir en diferentes posiciones, originando
diferentes I lfr. En celulas I ltir normales, rec./1*, la integracin
rlel Factor F se produce por recombinacin generalizada entre
secuencias de nucletidos homlogos. Estas secuencias son
las secuencias de insercin (IS) presentes en el cromosoma
bacteriana jv' en el factor F. Otros autores consideran que se
trata de una recembinacin especifica de sitio, pero que
interviene Reese. La ubicacin delas secuencias de insercin
en el cromosoma determina los posibles sitios de integracin
del factor F jr, en consecuencia, una misma celula F* puede
originar diferentes Hit {fig_ 9 T). En celulas r'ec,al*, el Factor
F puede integrarse utiliaando ia capacidad de recontlainacin
ilegtima de sus elementos IS, ya que las secuencias de
insercin poseen secuencias repetidas en cada erttrerno que
le permiten insertarse en otros segmentos de DNA.
Independientemente del mecanisrno :le integracin de F en
el cromosoma, ei suceso rie inregr'acidn int,uane una
r:u*t`errrrtridrt especifica rie af secuencia 5,' en ,oar't'ictn'rrr dei
rrriifi en rel'rtcidn con fas rrrrtr'crra'ores crcunosdrnicos
anaueantes. Debido a la naturalesa polariaada de la
trans fereneia de DI*~Tr1t mediada por F, esta orientacin define
la direccin de la transferencia del cromosoma para un Hfr
dado. Distintos Hfr transfieren los marcadores en diferente
orden 1; en direcciones opuestas. Este hecho se utiliaa para
determinar el orden en que se encuentran los genes en el
cromosoma bacteriana (ver mapeo generico).
Formacin de factores F *
La escisin cn 'errisa riel' factor F dei crornoscvna Hfr'
ocurre por recontbinacin entre aqrteiias secuencias que
participaron en ei suceso de r`nre, graeidn. cnsiorrrrfrrrente,
ia reccrninacidn irtvaitrcr'a por er rar atras secuencias iv
ei jacror' F se separa dei crcntasorna irtcorrpcrrrrrdo
secuencias crcunosdnticas.. Se gener an. asi. ceiuias F' gnc'
poseen tura tfciecidn cr'ornas'ci nricn corresp crta'ierrte ru'
jitrgnterrto integr~rtr;'c en et'_ircrar sarrtai. Si este tingmento
contiene genes indispensaiiles para la celula, la perdida del
factor seaual acarrea la muerte de la celula. Este tipo de
escisin puede dejar un segmento del factor F en el
cromosoma bacteriana que se designa locus de afinidad del
factor seaual, el cual por su lromologa con et factor F es un
sitio preferencial para la posterior integracin de F. La
transferencia mediada por celulas F tambien se conoce
como sel tdttccin. El crusamicnto de celulas F' fr F'

. _ _. _ _ mi _ ___

F ___ _
F1 ori'T _ ._ l
_ plllscrtual
l feg *_ taras F k,ff
` cromosoma _\../_\_/\./"\/*\_/~. I
K

/ l `\
Recombinacin de F con distintas secuencias de insercin (IS) del cromosoma.
E 1/ 'i \`A

Z el r1 `

Y3* 5 Ho F _
ani "ne`i nas

Donantes: lros genes que se transfieren

t" o P
B E 'U
n F el
I

l C) l F _(receptora) I

,I

Fig. 9 T. Formacin de distintas cepas Hl`r a partir de una celula F ".

 M sltccton tu ora rarcsttorross

gencrrr cei.ut'as F' sec.urra'rrr't`as tjfrte poseer: un estaaio de que os separe un entrecrurranriento. La existencia de
rntfrfoapioirfe con respecto al gen o los genes cremoso males ligamiento entre marcadores puede determinarse mediante
presentes en el factor F' jr en el cromosoma de la celula el siguiente experimento, que permite, ademes, determinar
receptora, la cual, adems, se vuelve masculina. Las celulas sus posiciones relativas en el cromosoma. Consideremos
F secundarias translieren genes cromosmicos con bastante una estirpe F' que es geneticamente tirr' (requiere treonina),
Frecuencia, porqtre el factor F ` se integra por recembinacin teu' (requiere leucina),pro' (requiere prolina), inc' (no puede
de las regiones lomlogas diploides con una frecuencia fermentar lactosa), got* [no puede fermentcar galactosa) jr
mayor (l rt IO* por ciclo celular) que la observada en la str' (resistente a estreptnmicina). Si se crusa esta estirpe
integracin del factor F al cromosoma para formar celulas con un I tfr que lleve los correspondientes aleles silvestres
Hfr f l :tt IU* por ciclo celular) (fig. 98). L [rnr*, t'er.t*, pra*, Jaci, get, stri), se pueden seleccionar
Se ha diseado un metodo para seleccionar estirpcs F recombinantes que posean el marcador str* del F' y diversos
secundarias. Si llamamos a' ~a* a los marcadores que marcadores del Hit. tftsi, por ejemplo, en un medio mnimo
transfiere un l lfr, no apareceran recombinantes a* hasta que que contenga estreptomicina, glucosa como fuente de
se transfiera todo el cromosoma (90 min a 3't`i"(). Pero si el carbono jr prolina como factor de crecimiento. se
cultivo l Ifr posee algunas celulas F' en las que el marcador seleceionarrin recombinantes que hayan recibido los
:" este unido al factor sertual, esas celulas transferirn el marcadores ttrr* jr teu* del H fr. El crecimiento en este medio
conjunto F s* en los ll) o 20 primeros minutos. Por lo tanto, no depende de la presencia de los marcadores pro*, inc* o
si se interrumpe la conjugacin a los 20 min jr se seleccionan gar. tntilogamcnte, si scmbramos en un medio que
los raros recombinantes ai. Estos concspontlern en general contenga cstreptomicina, lactosa como f`uente de carbono y
a celulas F' secundarias. Por este procedimiento se aislaron prolina, treonina y leucna como lectores de crecimiento,
los diploides F tac que se utilizaron en estudios genetcos se seleccionarrln recombinantes que hnyrtn recibirlo el
de regulacin. marcador irte* del l ll`r.
Se pueden aislar los recombinalttes seleccionados y
Ligamiento . estudiar la herencia de marcadores no seleccionados. Si dos
caracteres trnnstcridns por el Ht`r estan li gados, tender ,in a
Se puede definir* ei ttgarnienta corno ia tendencia de tios hcrcdarse juntos. Asi, por ejemplo, cuando se seleccionan
rnarcaalores a perrnanecerjttntos olttrante ia recarrrtn'ttact`drr. los caracteres dir* jr t'e.u'* del tilfr, alrededor del l[I*:lti:. de los
Los marcadores sdia se pttealen separar cuanta ocurre un recombinantes heredan tambien el caracter iac'.
entrecrtrscuntento. Cuanta trtais ,prdritnos esten rias Sin embargo, cuando sc selecciona el caracter pra* del
marcadores en et cromosoma, rnenor sera ta prabrtitttiaci Hit, 8tli}'ir de los recombinantes heredan tambien !ac*. asi,

._ f~_ " _ _ __ ' ._.. _ .1_ .__ ._ _ *_ " P _ .r _ 7 ' _ ___! rr '_'_ _`| _ _ T_

'J A F' prlrnaria F F' primaria

,L A E l
t T I"" 'lil' "1'*_|3 :L
ii tr l
ii
.

it ` 1 1 `_Pf = _ _ _l' + _

cromosoma Factor Fi A B . ,_L

'v (delecin de genes i il
es F Bl
l ' diploide parcial [rata 1,' Eub] pt gganndm la
1

p' 5,_.;u ,,,, g. Eccornbtnactn pilisc: tual l

El
U . "t B

|* _
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1
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_ llI_.' _ _ 11

lj I _ _ _

' c anar F' A n

, ;;:srrf:,1 *P f~ f e
dela bacteria datlora
E leplicacin
legregtrcin
I
I

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F

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I
l_ _ _ __1__ 1' li _ " _ _1 ~;, _ _|. _ 1 _ __ _ _ ; _ _ r 1 ' 'LH' _ 1 ? I |__.__ _I1 _ _ _ ' ._ ._ .__|. r ___ _ 11. _

Fg. ELE, al Cruaarrticnto de una celula F ' primaria con una celula F _ El) Equilibrio dinamico entre los estados libre e inlcgratlc del Factor F ' en la
celula F ' secundaria.
 TRt`tl~ll:iFEREi*lClt't DE GEHES jfj

los caracteres pra* 1; tac* tienden a beredarse juntos,
indicando que esten ligados fisicamente.
Otra forrna de demostrar ligamiento es por corransa'uccidn
itransduccin conjunta de dos marcadores). Recordemos
due en la transduccin generalizada se forman particulas
transductoras que contienen genes bacterianas, los cuales
estan representados con una frecuencia semejante. La
frecuencia de cotransduccin disminuye rpidamente al
aumentar la distancia entre los mismos, ya que tm fragmento
cotransductor debe ser formado por un par de escisiones
tcra de la pareja de marcadores ligados, pero dentro del
1% de la longitud del cromosoma ilimitacin impuesta por
la cantidarl de DNA que puede contener la cabeaa del Fago).
La cotransduccin llega a cero cuando se supera dicha
longitud.
Mapeo generico
Let oiltenctn de mapas geneticos tiene ,ac r jinatialaa'
estabieeer et' orden en gtte se en::tt:,'ntt'an ies rnarcatiores
en ei ll't`ifl. ttri conto irtr tii_'_'tftnt't`o.t etirterrtes entre tfitts.
* '.`omo ya se lla 1t..tcnciot1atl .", el loops gcnlico puede
est.ablt:cr: _:e metltnnte ertpetinletttos de coajugacirnt
utiliaando diferentes rltr 3' snaliaanuo tos recombinantes.
lei orden de los tn:u1atlor*es sc puede determinar de dos
maneras: por cl mantente de la trttttstierelttria, en srrperimentos
de conjugacin interrumpitla, jr por la frecuencia de
recombinantes obtenitla para cada marcador, cn crtperimcntos
de conjugacin continua o inintcrrum pida. Pueden real iaarse
ertperiinentos de conjugacidn interrumpida tomando
muestras de una me acia de celulas Hfr jr F' a diferentes
tiempos jr agittindolas para lograr la separacin de las
parejas. Se determinan los di terentcs tipos de recombinantes
formados en el momento de sacar la muestra sembrantln
aiicuotas de la misma en distintos medios selectivos. Los
resultados se muestran en la tgura 9 9, donde A, B, C y D
son los marcadores estudiados. Cuanto ms tiempo se deja
de un marcador particular ha sido completada en toda la
poblacin. La obtencin de este tipo de curvas requiere una
relacin l Ifr.fF' de lll; si fuera li}:1U, no se observaria un
piatearr porque antes de que se cornpletara la formacin
de pares en la poblacin, las bacterias sin conjugar de ambos
tipos parentales se habran multiplicado jr las curvas
continuarian en aumento por un periodo prolongado de
tiempo.
La velocidad de trans ferencia del cromosoma es sensible
a variaciones de temperatura, pero bajo condiciones
cstaudarir :adas es relativamente constante durante el proceso
de conjugacin. En consecuencia, los tiempos de entrada
de los marcadores proporcionan medidas precisas de las
distancias que los separan. Como el cromosoma entero, o
sea, unos 5 tt lili* pb, se transfiere en lltl min a 37'C, cada
minuto de la abcisa de la figura El 9 erjuivale a unos 5 rr lil*
pares de bases, es decir, que en un minuto se transfiere el
l% del cromosoma iaprosimadamente 40 genes).
Durante la transferencia el cromosoma tiende a
romperse ai anar, jr en consecuencia la frecuencia con que
un gen es heredado por los recombinantes tlisminttjre
estponenrirtlrnente cuando aumenta su distancia respecto al
origen de t1'an~rt`e rencia. listc gradiente de transferencia es
la base tl :l ntap':~;~ en csperirr_enios de conjugacin continua.
ttsi, por ejemplo, el marca :Ilor Pt, que comienaa a entrar
en las hembras n los lll min, puede alcanzar una frecuencia
de rcetnnbinacin de tilti. to sea, el eilllril de las parejas
producen recombinantes que poseen el marcador Al; el
murcntlur Ll tjuc entra n los Iii min puede llegar a una
frecuencia dc recembinacin de illlfe; c PI fl fi' r Il era. Se genera,
asi, un gradiente tlc frccucrtcias de recembinacin tan
pronunciado que el t'1'lti|no marcador que entra en la hembra
puede tener una frecuencia de recembinacin de slo ll,tli%.
Los porcentajes son respecto nl H fr.
,~ __ _,,._ ,_ ~ F ___ _ _'___ _, __.._ 1__

conjugar a las parejas antes de separarlas, mas material 1 factor F F

.I'""' 't
genetica pasa de las celulas Hti' a las F', Asi, por ejemplo, _ ti.
Homero lle reI_'ontl: |.||..|nLct
si se separan a los lil min, slo se transfiere el gen A: a los ' por lltll' .'tilnI.n~. illr _
15 min. se tran. sfict'en los genes A jr B; a los 2! min, se l Fl
transfieren rr, El jr C; etcetcra. El orden en que aparecen los F u
genes es el mismo en el que se encuentran enel cromosoma 'I
, It
dader 3' si la conjugacin no se interrumpe la inyeccin de no
l .
todo cromosoma se completa en unos *lfl min a STGC.
La pendiente de las curvas de la tigura 9 9 muestra que till
l

las celulas dadoras no estan sincroniaadas respecto a la I

iniciacin de la transferencia. La interseccin de cada curva te 4, E,

con el eje de abcisas indica el momento de transferencia
del gen correspondiente en las primeras parejas que iniciaron
.lll
"t _
la conjugacin. l
:tt l E
rltuttqtte no se interrumpe altiftcialmcnte un crutcalniento, I;
muchas parejas se separan espontneamente 3; muy , te D '
pocas siguen conjugando sin interrupcin a los Ellfl min,
Por eso, cuanto mas lejos este un marcador del origen de I .J 1 _ l .ii lt l ip i
transferencia, menor es la probabilidad de que se transfiera I' 5 l 1.5 35 I 55 rninul|_1s
antes de la separacin. Este tcnmeno se refleja en las alturas lvlnmanto en qu c se intcrnttmpi la conjugacian
mesimtts de las curvas. :ml _ _ 1. fr _. _|.l_ _ _ __ _ rI I>_ 1|_,_ l.|.|_ ' '

El ",ttou_=rrrr de las curvas indica que la transferencia Fig_ 9 9, lvlapeo por conjugacin interrumpida.
 ITI5
G

La eengnracidn de mapas per cnnjugaeidn interrumpida Cnnjngacidn en bacterias granlpnsitsfas

es ideai para distancias largas en el ernmesema (2 1 min),
mientras que las distancias enrtas se resuelven analiaande
frecuencias de recembinacin 5 ' per cetransdnccidn.
Cnrljugacidn en ei grupn entericn y atras bacterias G ram
negativas
.Lc s rnaehes de E. cnfi sen capaces de eenjngar cen
cualquier bacteria enteriea grarnnegativa. Ei rendimiento
de lns crnaamientns iiitergenerices es muy variable, desde
[U4 per dnnante en crnaarnientes Escireehin en Ji :t
Snfrnnneifn spp., hasta iU'3 en Sniiirnneiin spp. : 1 Serrnrin
spp. La ntwtcneidn de verdaderas recntnbinantes requiere la
iiitegraeiri del eangenete en el ernntesema del reeepter;
elle se legra seiarneate si ias secuencias de bases presentan
estensa tinnieiega. Sin ernbai gn, les faetnres sesiiales ae
necesitan integriirse en ei crninnsema para permanecer en
ei recepter, en censecuencia, se pueden crear estiljpes F* e
Fsecundarias de cualquier bacteria enterica transtiriendnles
taeteres F n F' de E. cnfi. Cnrnd muchas bacterias enterieas
sen inc", es innjr Frieii seleecienar estirpes F' per erttaamientn
cen dnnantes F' nc de cnii.
Se ha detnnstradc transt`eret1eia ernmnsnrniea debida
a un facter sesnal een caracteres pareeidns a ies de F en
etre impertante grtipn de bacterias Gram ne_r;,atia'as: las
psendnmenas., en particular, en fi' eerigiiiiisfrr.
Reenrdernns, adems, que ai analiaar ei tema piasmides
se destac Ia esisteneia de algnnns iiietnres de resistencia jr
baeteriecinngcriiees cnnjiigiitiviasr capaces ai igiiat que et
Factnr F de integrarse 3; iiins 'i1iaii'eI cremnsnina :aeteriane.
_ _ _ _
En Enrerneneciis jireenfis, la transferencia eenjngatis 'a
del plsrnidn piivil se lngra ntilieande membranas
tiltrantes que facilitan el cnntaete eeinla celula. Ciertas
cepas de esta especie peseen etre grnpe de plrisrnides ceme
el pAt~'I,f1 , que cedifiean hemalisinas y bacterineinas 3' que
se transfieren eficazmente per ennjngaeidn en medie
liqn ide. Este itirnn sistema invelucra ta seereeidn per parte
de la celula reeeptera de un ngenre gire induce ei
ngfidinnmienfn (CIA, del ingles: sinnrpi'rrg ind:ieing ngenr).
El Ci./ft es nn peptidn de [E100 Da, sensible ala quirnetripsina,
que interacta cnn recepteres de ia snpertieie de la celula
dadnra (que centiene et pasmidcd e induce la sintesis de
una sustancia agregante.
Asi las celulas dadnras se adhieren a tas reeepteras y
fnrman pares estables. La sintesis de Cid se reprime en la
eelnla reeeptn ra que adquiere ei plasrnidn jr, asi, estas ya nn
sen eapaees de inducir aglutinacinn en etras eelnias que
eentienen ei misme pifismidn. Existen diferentes CIA, cada
nne parece ser especfica para nn ptasmide dadn y es
sintetiaade en auseneia del misme. Dada que [es CIA
pretnueven la eenlnnieacinn entre micreerganismes que
ilesa a ia ennjngaeidn, se lns ha deneraittade *ff rnmnnrts
se.rnn'es fg. 9 I 0).
Ingeniera gentica
La ingenieria genetica es una disciplina eminentemente
teeniea que titiliaa recnrses derivades de ia binlngia
rnnleenlar para la reseluein de prebternas practices. E
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Fg. 9 lt). tstecanislne de ennjugaeien de bacterias Gram pnsiti fas en et que interviene el faeier de agtuiinamiente (CEA) e ferernena seauat.
 't'asssraaencia es canas
ebjetire pri neipal es fabricar preductes jaa eaistentes, sebre
tede preteinas, de manera mas eiieazt, mas barata y rnas
limpia. La metedelegia cmpieada implica la ebtencien de
fragmentes definides de DNA eucarietice e precarietice,
Deeri ",rn'i.rcj,ier'e". utiliaande ensiinas de restriccien, yr su
unien cnairatitica a un elemente genetice auterreplieable,
deneminade recrea* de ci'eneei`dn, para la ebtencien de un
Drrld receirteirninre que puede pesterierrnente intreducirse
per n'rrns',f'er'erricidn e trnn.rrfircci`dn en un miereerganisme
{bac terias, leiradurasi que sintetizarti el preducte eedificadc
per el DNE1 "'pasajere". La insulina iuirnana fue el primer
preducte de ia clenaeien de genes en bacterias, ltiege se
legre predecir iterrnena de crecimiente humana en E. ceii,
intcrt`eren_ el facter Vil de ceaguiacidn de la sangre y ei
actiirader tisular del plasmine gene. Otra aplicacien es la
preduccien per micreerganisrnes de pretenas virales para
usartas ceme vacunas mas segtiras. Un ejemple es la vacuna
nue se ebttnre centra el virus de la hepatitis B, Para elle, se
inserte el gen que cnditica nn antigene de superticie del
trirus de hepatitis B baje el centrei de un premeter de
letradura. El antigene predueide per la ievadnra queda en
fm ma de particulas que se parecen a las particulas de
antigene vaeunante presentes en ia sangre de aignaes
pacientes.
tre aspecte interesante es el fitemejeramiente, per
ejernpln, la ebtencien de especies rrsirasgerticre een res istencia
incrementada a herbicidas, trirus, ncrnatedes, a eendieienes
salinas estreines; e cen mejer centenide preteice e inttjfer
eticiencia fetesintetica. El grupe de tran Mttntttgu en Belgica
tegre una pianta transgenica capas de cernbatir per si misma
3.* aniquilar a la eruga , t irirrfrieii ..resre. l.a bacteria Se ::iiiris
rirrrr'iirgirrirs'is segrega una tettina letal para la eruga, esta
preteina ha side elenada jr ertpresarta en plantas
La nbtencien de animales transgeniees per rnanipulacien
de celulas germinales este erientada a mejerar caracteristicas
de impnrtancia eerniemicatcarne. lana, etci. Se ha legrade
la transt`ermacien de etfiiles de raten cen recteres
recembinantes que centienen intiltiples cepias del gen de
la scrnatetretina de rata. Les etntles t`t|eren ibeundades in
i~r`rr'e gr les embrienes implantadas en madres snstitutas. La
pregenie estaba censtituide per ratenes gigantes cuye pese
superaba des y tres treces el de sus pregcniteres.
Ver taras de claaade
Se deneminan tfecteres de clenacien a aquellas tneleeulas
de Dbiet capaces de actuar ceme treltieules del DNA pasajera
y que permiten su replicacien jr ntantenimiente. Se tertnan
asi, DNA recembinantes, ltibrides e qttiineras. La palabra
quimera pre~.'iene de la tnitnlegia griega y designa a nn
nnenstrue cen eabeaa de leen, ceia de dragen 3* cuerpe de
cabra. Les irecteres de clenaeien utilirades sen: tt)
plasmides, b) bacteriefages, c) cesmides jr d) trirus de
celulas eaearieticas. Estes f recteres aceptan diferente
cantidad de DNA "pasajera". Les plasrnides cen grandes
cantidades de DNA ere mesemice, en general, ne sen
estables jr tienden a preducir piasrnides mas pequeites al
replicarse per delecien dei inserte. En cambie, las estirpes
del fage it utilizadas ceme ='~. feetc res aceptan fragntentes de
WT
DNA de ntayer tamaa H23 kb). Les eesmides permiten
clenar iragnientes adn mayeres de DNA (hasta 45 kb).
al Piasmides
Las pltistnides tieren les primeres recteres de cienacien,
sen faciles de aislar y purificar, le pueden intrndueirsc en
bacterias mediante transfermacien. Les ple ismides de baje
pese melecular presentan las siguientes ventajas: rnayer
eficiencia en la transbmnacie n y majycr nmere de cepias.
Estes pliisniirir: s peseen genes que certifican resistencia a
antibieaieris y una secuencia de recenncintiente nica para
una determinada ensima de restriccien dcntre de diches
genes. Esta caracteristica es sumamente til para la pesterier
seleccien de ies clcnes bacterianas que peseen ei pitisrnide
ltibridn {I"ig. 9 l2}.
Aetuaitnente se han desarreiladc nueces plasrnides que
centienen un sitie rntiltiple de eienacien e pe.{1.=ii`nii:ei', que
es un segmente de DNA cen sities de resticcien enices
para diterentes ensimas de restriccien. que facilita la
intredacciea del Di\lr`t "pasajera".
13) Bacteriefagns
Les fages mes utilisades sen les celiiages it. M13 y Mii.
El iage 1 pesec la particularidad de que el tercie central de
su genema ne es esencial para el creeirniente litiee. Ccn el
tin de legrar tm vecter adeeuade. se seleccienaren deritrades
de ii. que peseian sities para Er;'riR I selanaente en las regienes
ne esenciales del generna viral. Per digestien cen esta
ensima de restriccien. se ebtienen fragrncntes de dilerente
pese rnelecular que se separan per clectrcilbresis en geles
de it_gaiesa gr luege se recuperan les braaes derecltn e
iaquierdn del generna tfit'al {segnicntes esenciales) que se
unen al DNA `pasajc rei" que pesec estremes cempatibles
tper prinreliii' de la digestitin del DNA a cleuar cen la
ini: una enairnu de restriccieni. El DNA recembinante es
encapsidade in wirre, pere este 11n ecurre cen les
t` U: mentes de ii., que ne centienen un inserte, ytt que el
lcnarle de la cabcan del t`age ne ecurre si el tarnaiie del
fi |lI H'_
Lllt cs in teriei' ai 75'? e del tainaiie del DNJL viral.
El iitge M 13 pesee DNA rnenecatenarie y se utiliaa
ceme trecter de clenacieu ya que iuege tle un cicle
replicatiee les t`ages tlatnenteses se liberan sin causar la
muerte ceular y, asi, las bacterias infectadits, se centrierten
en una fuente permanente dei DNA elenade. Adetntis, se
utiiiaa en ia secuenciacien de Dhle. per el me tcde de Sanger.
c) Cesmides
Un cesmide es un plasmide que centiene un mercader
de resistencia jr la regien ces del i`age It, nue le permite ser
empaeuetadc en cepsides de diche fage para su eficiente
intreduecien en bacterias. Recerdernes que durante el cicle
litice de repl icacien del titge it se sintetisan cientes de cepias
de sn DNA treplicacien per circule rettante} que se
cencatenan tse unen) a traves de las secuencias ces. Las
enaimas de ntaduracien de Ft certan el eencaternere en
segmentes tianqueades perlas secuencias ces, jr se efecta
el llenade de las cabezas.
En ln gnrn , '_ | l se esquematiaa el clc nade ntiliaande
un cesntide ceme aeeter. Et inetede censiste en unir in sin e
 | H ssccteiv in eanenacrnnnss

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Enaintas de restriccien
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(enaimas de encapsulamientc
certan ei ceacatem ere en les sities ces)
Infeccie n de
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Media cen ampiciiina l

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Seleccien de celenias ent,n'" `
. ' _ _ me __ _ ._ _.

Flg. 9 11 Clenade en cesmides.

el cesmide, cen ayuda de enzimas de restriccien y ligasas, diferentes delecienes de su genema (de hasta un 40%) que
al gen que se desea cienar (ebteni de per digestiea cen la pueden ser sustituidas per fragmentes de Didft eaegene.
misma ensima de restriecien}. En este precese se preducen En mucltes cases se necesita la presencia de un virus au: tiliar
eencatemeres de DNA, en les que eaisten varias regienes para que se predu: :ca descendencia virica. Tambien se
ces. A eentinuacien se efecta el encapsidamiente in virre utiliaae ceme vecteres adenevirus 3! el virus de la vacuna.
de estas mnleculas, aiiadiendeles eatractes de des cepas Este eltlme se ha utiliaade en el desarrelle de nuevas vacunas.
lisegenicas para des mutantes de It (cen mutacienes que Otres vecteres eucarietices derivan de les baculevirus,
afectan genes necesarias para el ensamblaje de las DNA virus que se replican en celulas de insectes.
particulas fegicas) que se cemplementan para brindar un
sistema de ernpaquetamiente. Clenade y seieccien de celulas pertaderas de un Didier
Les cdsmides pueden aceptar grandes segmentes de recembinante
DNA pasajera (hasta 45 kb), parque su tamaiie es La figura 9 12 ejemplifica el clenade de genes utiliaande
pequea, si a e kb, de ferma tal que el DNA recembinante eeme vecter el plesmidn pBR32. Este vecter pesee sities
pesec el tarnaiie adecuada para ser encapsidade. El DNA tinices de carte dcntre de dns genes de resistencia a
reeembinaate inyecta de en la bacteria receptera se antibietices, el sitie receaecide per Psrl dcntre del gen de
circularisa gracias a le eatreraes ces del fage sf se replica resistencia a ampiciiina (nrnpf) jr el sitie para Bnrnidi dcntre
eeme un pldsmide eapresande la resistencia que cedifiea, del gen de resistencia a tetraciclina (ren). La esistencia de
sities nicas pennite digerir el vecter cen una ensima de
ri) Virus de celulas eucarititicas restriccien y lineariaarle sin perder ningn fragmente.
Se ha utilisade ceme vecter el virus S`v' 40 fsimian En nuestre ejemplc el vecter y el DNA a cienar se
virus 40) que pesec un Didier bicatenarie, circuiar. La digieren cen Ben: Hl y les fragmentes een eatremcs
encapsidacien del genema de este virus, al igual que la de cernplementaries se unen utiliaande' DNA ligasa. La
91., se realiaa per tamaa. Se ban ebtenide virus cen lnsercien del DNA pasajera en el vecter lleva a la
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M.,=;;i;. .ja guitivu .,.. Auacacia dc cclcniaa

c aa arapicilina y
tclraciciaa Cclcaiaa dc bactcriaa traaafcrraaciaa '
can cl vcctcr rccircuiariaadc

Fig. 'J' 11. Cic cada y accccicn ac hactcriaa pcrtaacraa aa ua DNA rccambnaata.

inactivacin dal gcn raf. Sin cmiaargc, algunas raclcaiaa
dci vactcr ac racircalariaaa ccaacnfandc la capacidad dc
cc clifica rcaiatcncia a amb ca aatibticca. f' 'L ccntinuacin
ac atilaa cata racacla da mclcicaiaa para traaafcrmar aaa
capa da E. cafi aaaail: la a arapiciiiaa 3; tatraciclna. La
ai guicnta ctapa ca la aalacci iia :ic laa hactcriaa ca Iaa quc cl
DNA rcccrabaaatc ca capaa dc rcplcaraa 3' caprcaaraa 3
qua dcbca diatiaguirac da aqacliaa traaafcnaadaadp cr al
acatar rccirculariaadc. Si ac utiliza un mcdc dc cuitivc can
arapiciina, sla aa ct: tcndran calcniaa :tic aqacliaa bactcriaa
qua lcrca tranafcrraadaa, A parar cia cata placa raatria ac
rcaliaa aaa rplica ca ua raadic cca ampiciina y tatraciciiaa,
 gg SECCIDH P. GENERALIDADES

| gn _ _ ._ I ,_ _1_ | _ __ ji _ rn. .1.._ ; ur _

en el' que slo crecertin las bacterias transformadas por el =i error l F__m,,_,_
vector sin inserto v snperponiendo ambas placas se podrn aligenucletit. lo con l
;' _,_. "' nuciclitio ccnia .il
localiaar las colonias, en la placa matriz, de las bacterias en | equivocado tcoraplenienlatio al gen clone :lol
que se logr clonar el DNA pasajero, *lil
`
'gen elcnatlo
Mntagenesis dirigida
L' fuga
ns? ' of M13 Lsttnple cadena]
El estudio de las funciones de una proteina requiere la .gl 1. .Ft ' '1

obtencin de moleculas alterados para relacionar la F

alteracin estructural con modificaciones de la funcin I 1 .UNA pi, lignsn

biolgica. Los rntodos clasicos son: la modificacin

quimica de ciertos residuos (no es especifico, se afectan
todos los residuos de nn determinado arninocido y no slo
aquellos de interes) 31 la mutagenesis con agentes fisicos o
quimicos (se producen mutaciones al asar, problema de
seleccin y posterior secuenciacin del gen o de la proteina;
I

i
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_' f ltlohic cadcna

slo ocasionalmente la mutacin afecta el sitio cataliticc o P . '_ ,V ` "

` F1 Hen .I = ' _,
el sitio regulatorio). Acntaimente se dispone de tecnicas I H' "`

_, _; r . 1.~
I t
._ _ ||

mas especificas que pueden aplicarse a proteinas cuyos 'I',_.=| .a`__,,

' ' II ;
I

genes hayan sido clonados. La mutagenesis dirigida se basa l L lteplieacin en E. t.'ol't

en producir la modificacin deseada en el gen de interes,
introducir el gen matado en una celula husped v iograr su
E1's
expresin. Por ejemplo, se puede producir una delecin por
digestin parcial del gen clonado (cortando con enzimas l p gi
tgi 'Eli itt ,
de restriccin, permitiendo la accin posterior de una
et tonncleasa 1; ligando).
Otro metodo utiliza un vector de DNA simple cadena __
e"al
if; ,f'_= 1,1,* tt ,
(ei Fago lvll ) para clonar el gen de la proteina en estudio. ..
X1
._.,_.,._,.t+r 7
, af ft
Luego se sintetiza qumicamente un oligonucletido (20
": H' ' ' un
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. ' I',
'`..\. .I '
I . ,. , ' . I.
v.__. _

desoitirribonucletidos) que es complementario a la L 1 I __.: 1 _ __ . ___ r_ ___ _ _ 1 _ , _

l

secuencia del gen que se desea matar, salvo en el centro de

Fig. 'Il' 13. Matagenesis dirigitiat
Ia secuencia, que contiene uno o dos errores (sustituciones,
inserciones o de1eciones),Los estrctnos del oligonucletido
aparean con el gen clonado aunque las eases de la
secuencia central no sean cornplernentarias, jy' sirven de
cebador para la sintesis que realiza ia DNAoo1 alrededor
del vector circular. La iigasa cierra el dples circular ejemplifica en la figura 9 E4 3; comprende las siguientes
que es introducido en una bacteria. El vector se replica etapas: 1) un vector plasmidico tiende sc ltu elouado el gen
originando un fago con el gen salvaje y otro con el gen de inters se corta con una ennirnn de restriccin (cj., .EcoR1)
rnutado (lig. 9~l3f}. que produce un solo corte cn dicho gen, y el cassette se
cligicte con la ntisttta cneitnn, 2) se ligan cl vector 3;' el
Mntagnesis por insercion de cassettes
I F'

cassette, 3.' se obtiene un pltisniitio que contiene el gen de

La mutageinesis por cassette es otra tecnica que puede
aplicarse a proteinas cuyos genes hayan sido clonados.
Conduce a la intermpcin gaica 1; por ello a la perdida de
la Funcin de dicho gen (mutaciones denominanadas
kaoeizont). El cassette, disponible comercialmente, es un
fragmento de DNA que posee en sus etttrernos sitios de
corte para varias enzimas de restriccin v que contiene un
gen que confiere resistencia a nn antibitico, por ejemplo
kanaraicina (Km). La mutagenesis por cassette se
interes con una mutacin por insercin del cassette de if' Int,
3) este plsmido se utilinn parti transformar bacterias
(sensibles a Km) que contienen el gca salvaje, Funcional,
en su cromosoma. En alguna de elias ocurrir una
recembinacin general inada que cotttlticini al reernpla: to del
gen salvaje por el gen interrurnpido por el crtssette, que
ademas confiere resistencia a Km, 4) si se utiliza un
plsmido que no se pueda replicar cn el hospcdador, los
lransformantcs de inicrs se seleccionan en presencia del
antibitico (lira).
 TFLP HS FEREHIA DE GEHS

c i' ' ' """_i c W * " ' i no . J

i Eeott

f"\
l Cassette de i (rn (gen de resistencia
a Kanemiolnn]

Digestin con Ecoltl

F

Plasmido due contiene hlilli'

el gen a clonado

gen e rnutado [nterrurnpidol

J . Ml por el cassette de Km

.I'

_ Transformacin de Ecoti
l sensible a Km

Flecornlonacin generalizada

`sr,lfat Ji
i L
>< >< Cromosorna de E.cott
gen e silvestre
l
Seleccin en presencia de Krn

El plsrnielo se pierde
__ _ _ el no poder replicarse
_ f E.cotiKm'. por presenci a del
_ cassette, que contiene el
i gen a mutade

' ' _ _ _ "' I _ 1'. 'I _ _ % _

_ _ ___'_ A' ii _ 1 u

Fig, 9 1 1, iutagenesis por insercin de cassette.


'_l_ _' _' .I _l'_' ii '1___! d L _l I 1 L'.' 'm
it 'li
En una celula tienen lugar cientos de reacciones
enzimtiticas simultaneamente, ya sean de naturaleza
catablicn o anablica. Sin embargo, no todas ellas ocurren
con la misma frecuencia, porque, por ejemplo, algunos
compuestos son necesarios en grandes cantidades, otros
en cantidades mucho menores, 3: algunos compuestos
slo seran necesarios cn determinadas condiciones de
crecimiento jv no en otras. t ltdetntis, para sobrevivir las
bacterias deben lograr adaptarse a los cambios en las
condiciones del medio ambiente {variaciones en la
concentracin jste tipo de nutrientes disponilsles, en la
osmolaridad, en la temperatura, jr nuiis an competir con
otros microorganismos). Por lo tanto, para una celula es
necesario regnttrt' tas tt'l;"et'e*ett*s reacciones trttttirnttttrs en
tncin delas condiciones de crecimiento, con el objeto de
optimizar la utilizacin de recursos.
Los principales mecanismos mediante los cuales puede
operar la regulacin dentro de una celula son controlando
la ac ttvtriaa' de una ensima preettistcnte o controlando la
cantadas' de enzima que se sintetiza.
Regulacin de la actividad de una enzima
La regulacin de la activirfaa' de una enzima ocurre una
vez que esta se ha sintetizado, es decir, es un mecanismo de
control postraduccional.
Este tipo de regulacin puede llevarse a cabo mediante
diferentes estrategias. Una de las mas comuttes es la
regulacin temporal 3.' reversi'ole de las enztt: sas atostertcas.
Estas enzimas presentan en su estructura un sitio catalitico
o centro activo, donde se une el sustrato para ser procesado,
y otro sitio denominado ulostcrieo al que se une
reversibiemente la moleula regulatoria, tambien llamada
cfcctor o modulador. Cuando el efeetor esta unido, se
produce un cambio conforrnncional en la enzima que trae
como consecuencia una alteracin en la actividad del sitio
catalitico. Un eiiector positivo aumenta la actividad de la
enzima, mientras que un efector negativo la disminuye o la
CPlTU LO 'l G
| |
"'I'I
REGULAUON itllET.EOLiCA
lvlarta lvtollerach
inhibe. En general, estos cambios en la actividad son el
resultado de cambios en la afinidad aparente de la enzima
por su sustrato, pero tambien en algunos casos pueden
ocurrir cambios en ia velocidad mn tima, _
Otro mecanismo por el cual puede ocunir la regulacin
de la actividad de una enzima, es una moalcactein eovatente
reverstte de la misma. La estrategia mas frecuente es la
adicin o remocin de un grupo quimico particular {ej., ia
tesforilaein 1,' desfosforilacin de una enzima, o su unin
a AlvIP}. En este caso, tambin se produce un cambio
contormaeicnai en la enzima que se traduce en pasaje de
enzima inactiva" a enzima activa".
Finalmente, debemos considerar que estos mecanismos
operan en ei marco dei metabolismo general de la celula;
es decir, una reaccin enzimtica formara parte de una o
mas rutas metablicas complejas, tales como las rutas de
sintesis de aminoacidos o purinas. La sintesis del producto
final se logra luego de varios pasos en los que intervienen
diferentes enzimas, Por lo tanto, la celula debe regular el
funcionalniento de la totalidad de la ruta, Muchas veces, el
aminotcido e producto final acta como modulador de la
actividad de la primera enzima de la nita, de manera que un
cambio en la actividad de la primera enzima alterar la
velocidad con que Funciona toda la ruta. Este mecanismo
de initibicin alosterica se denomina tntnteten por
retroat't`merttacidtt o tnhitctdtt por prattittctojinai.
Regulacin de la sintesis de mRi"iA
La regulacin de la aettvialaa' de una enzima es un
mecanismo de ajuste tinoi', porque le pemtite a la cdiula
ajustar rapidamente gt modificar en cada momento la
actividad metablica. Adems de este mecanismo ya
descripto, las celulas son capaces de controlar la
espresin de sus genomas. Este mecanismo de ajuste es
comparativamente mas ientc que el anterior, ya que si se
requiere una nueva enzima, la celula debera sintetizarla y
esperar que se acamule en cantidad suficiente para que se
 IS fl
I
Ir
registre tiii camloio en el metabolismo. inversamente, cuando
una enzima deja de sintetizarsc pasare un tiempo antes de
que la enzima esistentc desaparezca jv eso se traduzca en la
iisiologin celular. Sin embargo, la regulacin de la expresin
genlcn complementa la regulacin de la actividad enziinetica
jr permite a la celula unti mejor utilizacin de la eiiergia v
de los nutrientes.
Regulacin incdinnte factores sigma
Las RNA poliinerasas de los inieroorganismos del
dontinio Btietei t'ri esten constituidas por 5 siibiinidtides,
Como se muestra en la figura IU l, la holoenzima contiene
2 siilnuii dades of, 2 sulauiiidades inayores denominadasl _v
lil' y el Factor ct. Este ltiino es requerido durante la
iniciacin de la transcripcin y se libera de la enzima core
una vez que ha transcurrido la iniciacin.
Catia Factor siglna le permite a la enzima core reconocer
un griipo especifico de promotores y transcribir solamente
esos genes. Este mecanismo regulatorio es iiiujv utilizado
por las bacterias para modificar sii patrn de ettpresin
genica. Por ejemplo, E.tc.ltei'icltin cott' sintetiza varios
Factores sigma El la :tor sigma til dirige en condiciones
normales la actividucl de la Rl`~i,~"t polimerasa [en este caso
el superindice ill este relacionado con la mtisa molcciilar
de este factor sigma tiue es de 'til l:Dii_}, pero ante tin autnento
de la temperatura aparece ol' (eii) y promueve la sintesis
de nuis de 15 proteinas necestirias para proteger ti la celula
del dao que podria caustir ese auiiiento de temperatura
iproieinas de shock temuco). G bviamenie los promotores
reconocidos por dil"erentes factores sigma poseen
escencialinente distintas secuencias eii las regiones Hi jr
35.
Induccin _v represin enziiiititica
En la celula existen algunas enzimas atte son sioteiizadtis
continiianieiite en la celiila jv sus niveles se mantienen
constantes Los genes que cotiitican estas enzimas se
trunscriben de manera permanente jr codifican enzimas
deiiominadas coiistttiitit t'r.s, que en gcnertil dcsempeait
Ir, f 1 _ _ m
|
_, I '__
Et + (nn
ir
Encima core Subuiiidad Sigma
. _,
I __1 I.l' 1._ L ' _ . '_ _ .
Fig. lil I . Esutienia de Rli ln. pulimertisa de niicroorganisnios del dominio
.ii tii 'teriii
un papel esencial en el metabolismo central, por ejemplo,
las enzimas de la gluelisis pertenecen a este gi.ipo.
Ertiste otro tipo de enzimas que no se sintetizan de
manera permanente. pero su sintesis puede ser inducida eii
determinadas condiciones. lvitichtis de estiis eriettitos
inifttciles esten involucradas en la utilizacin de iinti
fuente de energia especifica. Por ejemplo, la enzima fii
galactosidasa es requerida para liitiroliztir el disacrido
lactosa en los rnonosactiridos glucosa jr galactosa; la sintesis
de esta enzima en condiciones en que no es iiecesaria su
Funcin, representara un desperdicio de recursos por parte
de la celula. La lii galactosdasa es el tipico ejemplo de una
enzima indiiciitlc.
Los genes que coditiean enzimas involucradas en la
sintesis de aininoticidos se comportan de manera diferente
a los que codilcnn enzimas cutnhlicns; la presencia del
amiiioticido eii el medio inhilie ln lioriniicin de cnzimtis
involilcradas en su biosiniesis. Esto es tambien
'econe mico" parti la celula, dado que no es necesario
protlucir enziiinis para sintetizar una sustaiicia que ya este
disponible en el medio tloutlc se este desarrollando. Estas
enzimas son rep i^i`trittisr.t'.
El inccaiiisnio de intliiccin jr represion
I' F
Altres de discutir los dilcreiites ejemplos de regulacin
iranscripeionul, resuniiremos los dil`ercnies tipos de
regulacin mtis trcctlenteinciile iiiilizados por ltis lgiaelerias
jr detiniremos algunos de los terminos utilizados para
describir los Factores involiic|'adtis, La transcripcin de
los operones bncierianos este regulada por proteinas
tiene minatlas re,oi'e.trii er. t u ni:ttvoii'tir'e.i'. que esitiii
codifictidtis por genes r egttttrtitireet, Las proteinas
regulatorias (represores o nciivatloras} se iineii t il UNE `t en
sitios cercanos al promotor rcgultindo la transcripcin del
gen estriicttiral ubicado corriente abajo" de los genes que
integran ese opern. Los represores jr los activadores actan
de manera opuesta: los represores se unen a sitios
denominados opet'tit.iot'es 3' "apagan" el l'i_u1cionamiento del
promotor, por i_o_ tiinto, el gen o los genes adyiicciites no se
traiiscriloen; los activndores, eii cambio, se unen al sitio
activador 3; eiieieadeael promotor tificilitando la
transcripcin genicu. En general, los represores se uiicn al
_ _ TL 1 _ Y _l_ _ _i promotor o a uiia regin cercana a este. de inaiiera que
it louiietiii el acceso de la RNA polimcrasa. En caritoie, los
activadorcs se_.unen corriente tirriba" de la secuencia 35
de la regiti proinijitora, donde pueden con inctar con la IZNA
poiimerasa unida al prorootor. Ciiaiido unn protciiia
regulatoria en sii estado activo apaga la transcripcin del
opern se iiabla de i'egtii'ut tdri o cnntrot' negrittvo. Si la
proteina rcgiilntoria en sii forma activa "enciende" la
U transcripcin, se dice tiuc existe un cotttr oipost`tiiro de ese
opern (fig. ltl ).
Holoenzi nui i
[nductores jr correprescres
5
___ _ _ _ |
Para que una proteina regulatorio este en estado activo
debe tinirsc a iiiia peoiieiia molectila denominada e_*/ectiir:
C`u rindo la unin del eteoior a una proteina regulatoria
 tieeiimetets reerAseL1e's 135
4 _ __ _ _ ___ _.: _ _

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5_J1TE'E3' LEE 5lT._`* I_f 2
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' _" I I I J ' I_ _ 1

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_ _

Fg. Iii 2. Hegtulseim rratniaerieieienal. ffentrel itegatii. tu 3.' euntre! pesiiit fe.

(represor ei aetit.ftttl::.~r') tieterntina la inieiaeien de la Cuaade ia laetesa est presente, un der iuiitiri de la ntisme
transerineien. se dice que ese efeeter 1`uru.:iena eeme [_Ia ailaetesafl acta eiante inriueter. Esta pe Ltnea tteitetiia
iJn:i'iie`eH'. En eaniie. tlttttld la ultilt del efeeir a la se tine a ia preteina represera ealnbiande su ee11[`ermaeien_
preteina regttlateria implica el biuqttee tie la tri1nset'ipeir1. y este ealnbie eeitferteaeienal impiiea que la preteina
ese efeeter se tieitemina r'ei'i*e_'i*se:' (fi;~___t. LU 3]. represera ne pueda unirse mas al eperaiie t'. El restlitarle es,
entenees que en esta situaeien la RNA pelmerasa puede
unirse ai pretnetet' e iniciar la trat1se'ipei|1 de les genes
El epern Iaetasa: un ejempla ne tan simple de regia laeitin estructurales de este riperiiut.
negativa Este ne es el itieu tipe de regtilitei fin que psee ei epertfnt
laetesa; aiieaniis, esta seinetitle a etre tiene de eentrei
Ceras ya se deseribie entes ias enzimas del ntetabeiisme |:||'esente en la ee] Lila L] ue se tietiutlinat represin eatabriliea.
de la iaetsa sen indtteibies (las n1isn.as se sintetiiealt sle Liste sistema garalitiaa qtti: les genes para la Lttiiieaein de
euande hay laete sa en el tnedie). El epertfm iaetusa irteltlye la laete sa ne se eapresert si en el medie e: tsle una mejer
les genes ieeZ y fire?. Estes genes estrueturaies sen t`t1ente de earhene 3; energa para la eelua, eerne seria Ea
reqtierids para ia tttiliaaein de la laetusa y selameate se glueese. El funeienarnientte de estes reeeanisrrtes de
espresatt en preseneia de esta asear. EI pre tlt|ete tiel _g,en regulneiii pueden ewfideneiarse eee un esperiinente
1'. 1teZ es la Eisgeiaetesiciasa, ei gen fue Y eeti iiea una pernteasa serteiile: euande E. eeii ereee en un medie ee n giueesa (ea
que permite la entrada de ia Iaetesa a la eeluirt, y el gen eantidsttes Iiinitsnies) jy laetesa se ebtiene una eanfa de
fases! eeditiea una transaeetiiasa, etlya tinteien ne esta ereeiiniente biiiiisiea que se ha tlenemirtarie ereeintiente
abselutinnente eseiereeide. diasziee (Hg. E ii 4). I.ernt. 'ferenves a eentir .use ien, la represin
Par que estes genes estrtneturales se expresan seiarnente eitttibliee 1; la i|tf_it1eei11 en presetteia ele iaetesa permiten
euande la laetesa est presentei' e: ipliear ia etlrva de ereeitniente diamtie.
En auseneia de laetesa. una preteina represera La represin eatabeliea es un meeanistne de er: etre]
eediiieada per el gen regtliatnrie iref se une tt ia seeueneia glubal, es (ieeir, es tttiiisacie para reguier tlltlehes genes
eperatfera eereana ai preletiti' ilnpiilientle Ia uniifin de la diferentes en respuesta a un ertrnbie en el medie ambiente.
RNA pelmerasa 5' bleqttealtria de esta manera la Mediante este meeanisme, le eeluia inhibe Ia sintesis de una
transeripeiea de les genes estrtleturales del eperen. _t_:gran diveisitiiid de eneirnas se relaeeeedas, prineipalnteete
 Iii

_ _; ~_|n r1 rn _ _ r . _ __ ._ |.... _ _1r _ __,_ _ J |I _ ._ III .| ' _ __ | _ | _ _ _|.J'I|I

, :saueeies
1 INDUCTUR

B*

REPRESOR sssaseascas i
i AC'I`IVO 1NaC"I`['\I

RNA pelmerasa
H

__t_ tife tff _ ii_ _l if I i

IILRNA

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CORREPRESR J

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11 H _ 9

t aasaesea aesaasoa. f
tnaerni sense 1
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1 iii 1_
_ 41 I I1 _ _ __ _ _ _ _ _ _ _ i _ _. ._ __. 1 _

Ftg. IU 3. Indeeeien 3.' represin.

. _ _ _ '_'_ _ _ | l._ _ __._' '_ .__ rl _'

enaimas eatabciiieast euande la eeluia ereee en preseneia de
gleeesa. Es irnpertante aelarar qee ne tedas ias baeterias
L peseen este meeanisme de eerttre glnbal en respuesta a ia
i = preseneia de gltteesa.
esnesse Crime Funeiena ia reeresiriin eatabaliea?
Genes '[
Las ee: rimas eentreiadas per este meeanisme se
1 sintetizan se [amenie euande et Liste una preteina aetisfadnra,
_ _etfs;ee si es a :ese denominada preteina activada per eatai: eiite (CAP), que
I
F __ I se ha unida pritnere ai DNA ji' permite, asi, la aninn de la
RNA petmerasa. Pere, la preteina CAP selarneate se eee
i, ,__ mai? sis *sis ease I al sitie aetivader dei DNA euande su efeeter, ei adenesie
rnenet`est`ate eieliee (ei'vIP), esta enide a ella. En auseneia
_ L |__ _ |_ ___ _.1_ ___ t.. . ,L L_ I. J_.. |t_ de CAR eAMP, la Ri\'st pelmerasa se une muy debiimente
i D
Tempe {heras}
ill ' ai pre rneter. El eP~.MP es, entnneest en eiementn elaife de
este Fneeanisrnn de eentrnl. Es sintetisarie per ia ensima
' H adenilate eielasa a partir de ATP y su eeneentraeiiin dentre
de la eelela varia inversaniente ai nisei de giuensa ingresada.
|_ AI ' .. .11 _._._ . | I I _ _i. Es desir, ies eeaeentraeiettes eeleiares de e;s_MP sen bajas
euande existe sutieente suministre de giuee sa. En esta
Fig. ltl 1. Cnrvit de ereeirniente diaaiee de Eseherieiie ee i'i en un situaeidn, se desactiva CAP 51 se inhibe la expresin del
ntedie eentenientie una mezcla de giueesa y Iaetese epernn laetesa. La disrrtinneinn de eAi.fiP en preseneia de
 ST

glucosa puede explicarse al considerar ei efecto del sistema
de la fosfotransferasa (PTS) sobre ia actividad de la
adenilato ciclasa: en ei transporte de la glucosa a traves de
la membrana existe una ensima del sistema PTS que acra
transtiriendo un fosfato a ia glucosa durante su transporte
(recordemos que entra corno g1ucosa6 fosfato). La forma
fosforilada de esta ensima tambin activa la adenilato
ciciasa, pero cuando la glucosa esta siendo constantemente
transportada por el sistema PTS, la cantidad de esta ensima
en su estado fosforiiado es baja, por lo que la adenitato
cielasa esta menos activa y ios niveles de cskiv!P bajan.
En resumen, en presencia de glucosa, la represin catabtica
bloquea ia expresin dei opern lactosa y de otros operones
que est en bajo este ntisrno sistema de control global. Cuando
ios niveles de glucosa caen, comienaa a aumentar el nivei de
cffiiviii. Por lo tanto, CAP c.e~.MP se une a su sitio 3,; promueve
la transcripcin, pero, ademas, debe estar presente el inductor
(ia aliolactosa) para evitar que ei represor se una ai operador.
Cumplidos estos dos requisitos, se producir la
transcripcin. Es por eso que el opern lactosa no es
simplemente un ejemplo de control negativo, sino tambin
de control globat (fig. IU 5).

_1 Pfrn _ _ _ _ .. i .. _ _ ' _ . li _ _ _

_ Sitio de unin de
CAP
I lrontot n'
_ _ _ "_" _ _ _f._j._;.. ] i '__ L_""_ _
L,s,T05,.='.i, _ . ._ i*i'_ i_ 'f'_:i

* |
5 con ccncoss.
i sin La .cross WACTWUREPRESOR *
' A activo

: V L _ _ LL..i:ii Al
% sae: T r. _". r_ _ T Issa *_ '. J _l
___.

' La transcripcin no est activada ji esta BLQUAD

sin occcoss. _ 'tiloiact c se

, con aaorosx (indnctor)

CAP Q F aasaasoa
inactivo ' '' _ ie _, INACTIVO
aasaesoa `
scnvo ,
i c,sn`vtP

I CAP " RNA pelmerasa

i sfmg __,, i L
*__ _ r iaiiiff te _ fr f2;, , 1 es _l
|
i It1Ri IA

' La transcripcin est ACTIVADA v no esta bloqueada I

. 1 _' __ _ I _ _ I 1 1 _ 'I _' _ | .. . ___ _I.|. . `_ ' _' _ _ _ ___ jm. _

Fig. 15. Regulacin dei opcrn lactosa

 1 gg
tros mecanismos regulatorios globales
La represin eatablica no es el nico meeanisnto de
control global; ett E. coli. se han descripto, adcmes, varios
rnecanisrnos de control global, que le sirven a las celulas
para regular simulttineanteale varios operones. Por ejemplo,
t`rcnte,a una limitacin de antiuoacil tl<`tl`~li fit, se desencadena
una n_1etiit'icacin de la transcripcin de varios genes, entre
ellos los que codifican tRl~l.et jr rF',l\lr1`t, denominada
t'esptie,rtn estricto. La respuesta a un shock termico es otro
mecattismo de control global mediado por el t`actor oiique
se caraeleriaa por la expresin de ms dc EU genes que
coditican diferentes proteinas de sitocl t termico. De manera
similar, frente a un dao en el DNA producido por int:
ul lravicleta o por algn otro agente, se produce la indttccin
de la respuesta SUS que implica la transcripcin de varios
genes de la inactivacin de la preteina represora Lexe *t,
La respuesta a ntodilicaciottcs bruscos dei pH, a cambios
abruptos de la presin csmtica, a la presencia dc termas
reactivas del oxigeno, a la entrada en Fase estacionaria, etc.
representa diferentes ejemplos de respuestas en las que
interviene aigtin tipo de sistema global de regulacin, El
estudio de los tnecanistnos raoleculares involucrados en
sistemas globales de regulacin es actualmente un erca de
investigacin en desarrollo activo en muchas especies
bacterianas.
El operen triprofuno: regulacin negativa 3' atenuacin
El opern triptot`a|to de E. coli es el clasico ejemplo de
ttn operen biosintetico regulado negativamente por un
represor. Este opern contiene 5 genes estructurales que
codilican para 5 enaimas in volucradas cn la ruta biosintetica
de este atninoticirio. ,nl igual que en rnucltos oper ones, existe
ms de un meeanisme de regulacin ope:ttnt'lo en stt control.
(fumo podria esperarse en el caso de ttua ruta biosintetica,
existe una proteina represora corlil`ica tia por el gen
regulatorio rgntii, la cual cn exceso de triptetitno inhibe la
transcripcin de los genes del ti|:tern. El tt'iptotiutc acta
como ccrrcpresor 34 cs un cjem plc tipico de control negativo
(represin) (tig. IO 3]. rttntpte este representa el principal
mecanismo de control, ia continuacin de la transcripcin
tambien esta controlarlo por cl mecanismo de atenuacin.
__ = _ _._ \_. _ H
__ __'
Secuencia lider
____. '"I _ _, _
fl'
~_|r__1
i l
_ _ __ .1 _ III 1 |_ _ _ _ ...__
Fig. lll Ei. G Irganisacitt de la regin lider del operen triptotittto, El promotor v el operador estan a la iaquierda del segrnento diagrttrnatlo 1v el primer
gen estrucruntl tri ,itEl cornicnaa a la 1;lcrccita .lei atcnuattor. Los segmentos I a ~l pueden aparearsc en el n1i~?.1*i.i't 1,: t`u rrnar horquillas. Los eodones
cotlilicantes para triptotitno estrin representados como penuctos circulos blancos cn la regin l.
seccion t= 1 eauaaitctoaoss
La atenttacin es un ntecanismo de control de la
transcripcin, muy utilixado por las bacterias. En este caso
el control tiene lugar una vea que se ha iniciado la
tt'anscripein, pero antes de que esta termine. La sintesis de
varios arninoticitios estti sometida a control por atenttacin_
En E. coli', uno de los primeros ejemplos descriptos fue el
del opern triptofano. En este existe una secuencia lider
ubicada entre el operador y el printer gen estructural. Esta
regin codifica para la sintesis de un peplido lider y es
responsable de controlar la continttacin de la transcripcin
una ves que la .i`ct`*ir1t polimerasa se ha unido al promotor,
Esto ocurre porque la regin lider {t'|g_ l~} contiene
ademris un atcnttatior. El atenuador es tm tcrminador rito
inrlcpendiente con un corto segmento rico en GC 3' seguido
de 3 residuos U. El mRt\l.'*. lranscripto a partir de esa
secuencia lider poseed regiones ii a fll,ctte pueden Formar
tres horquillas diieretttcs fhorcfuiila i:'.i'., horquilla 2:3,
horquilla 3: sil. La cantidad de triptoiisnil tl?J\iPt presente ett
la celula determinar. :i cual de las diferentes estructuras
secundarias posibles formar esc ntRl\lsit. Recordemos que
la iot*tttttcin de estructuras secuntlarias (horquillas) en el
tnRl\lA resulta de un aparcamiento complementario de las bases
del li',l`*let transcripta a partir de secuencias repetidas invertidas.
El compottanticnto del rilr osoma durante la traduccin
regulara la actividad tie la R l iPt pelmerasa. Esto es posible
porque en procariotas la transcripcin v la traduccin estan
cstrccltatncnte acopladas. Cuando itav triptofano en el
medio, ia cantidatl de triptt_ilittti| tl{l*l.t es suficiente para la
sintesis proteica, por lo tanto, el ribosonta ccatinuare
Iejvendo el nt.li?,l~lr , lt asta que alcance el corln de terminacin
del peptirio lider. srl no cstarla regin 2 disponible, sc forrna
la ltorttuilla 3:4, ji la RNA polimcrasa se detiene en ei
atenuador jp los genes estructurales riel opera triptoiitno
no se transcriltcn llig. l T).
Si no luty triptotittto disponible. el ribosoma se detiene
al llegar a ios dos cotlones adyacentes que codit`ican para
triptoiano localieatlcs en la regin l dc la secuencia del
peptido lider. Cuando esto ocurre, no puede formarse la
ltorquil la l:2 , v el segmento se aparea con el 3 antes de
que la regin 4 sea sintetiaatla. Asi, esta regin quedare
libre jv no se tiormarri la horquilla de terminacin.
Consccuentetnente, al estar ausente el triptofano, se
trattscril"tirrin los genes estructurales del opern triptotitno.
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Fig. Ill T. En condiciones de exceso de lriptotittto, el ribosoma traduce el pepticlo lider completo. Asi la regin tto puede aparcar con la 3. Entonces
a regin 3 sc aparea con la 4 1v se l`urutn una estructura lerntinadora de la transcripcin que bloquea la Iitbi. * t polimcrasa.

Este mecanismo dc control med tado por una arnittottcil tii.l`~l't

F __ _. __ _.. '_ ' _ _ `|, _.| _ru f _ _ _
cspecitico se denomina atenuacin.
e`trnbos tnecanismos, el control negativo mediado por
unn proteina reprcsora jv la atenuacin operan de manera
I .

l __, .
,_ str sin teta es conjunta logrando el control de la transcripcin del opern
Diiti t' rsa rcrat te triptolitno tlc manera mas eticientc.
Ls oportuno recotla1'ttcptiottc en esta ruta metablica no
't
slo operan los mecanismos one regulan la transcripcin
del titlil\l,*., sitto t|t|c taotbien existe rcgttlacin sobre la
r _ |
nr'rit'irt'nt'r' ettaimtitiea. Cuando hay triptofano en la celula,
|
T
| este sc une a la primera ensima de la ruta biosintetica
BIB Ei Sonia Q . inltibicnrlo asi la sitttcsis de mtis triptofano. Es decir, este
. 2 H 3 es un ejemplo mtis de inhibicin por retroalimentacitt.

.tt Regulacin genca tncriada por RNA antisentido

mLH` _ 1'; ene; e.t1:ru|: .l111'a.1 et: del
cperi :n tptt fue
Como hemos visto hasta ahora, los mecanismos que
emrostc, ,_ _ ,_ _ l:r_
l'~r._l
_ .l
regulan la expresin genica involucran la participacin de
Lm menea cion ,. , diferentes tipos de proteinas regulatorias. Sin embargo, en
'i estatuas 5 I
_`l __|+ _L__ 1 Il
ciertos casos la molecula reguladora puede ser RNA jr no
ttna prolieitta. El RNA antiscntitio es una rttoiecula de Roles
I

r .__ _ _ | " _ _ _ __| _ 'li l

| regolatoria con una secuencia noclectdica complementaria
al ntRl~",f1t blanco [RNA con sentido). El aparcamiento del
RNA antisentitlo al tniblft produce la inhibicin de la
Fig. lS. En ausencia de triptctanc, la traduccin se detiene en los traduccin. El Rbli, antisentido se puede sirttctiaar a partir
codoncs que codtlican para este orninoricido. se t`ornta la horquilla 11:3. del mismo gen que codifica para el tnllbl siempre v cuando
tc cual previene la formacion de ia horquilla 3: 1 3. por lo tanto la tenga un segundo promotor orientado en sentido contrario
transcripcin contina atravesando el ten ninador. en el otro extrctno del gen. Un ejemplo para ilustrar este
 CAPITULO 'H

t 1 . 1 I __ ' _ i I_ 1 l _| l I"l _ |_ _ . ij I .ui _ 1. I

Tidiiii i'a'i|CRQBi.HA

Marta Mclierach

Ettelueidn mierbiana 3 ' biedversidatl eentpuestes ne fnesen reciciades. Durante su larga histeria
ies micreerganismes desarrellarcn una gran variedad de
Hasta ia primera mitad dei sigla XX, ia npinitfin capacidades rnetabdlicas, de manera que pudieren
prcdeminante sestenia que en nuestra pianeta ne habia sebreaiair ante eendieienes sumamente variadas: hay
eaistide ninguna ferma de aida durante la mayer parte de bacterias capaces de ebtener energia eaidandc ci azufre,
su histeria, dchide a que les macredsiles nttis antiguas etras le hacen per rcduccidn del sulfate, e per eaidacidn
tienen datacienes de 6t'G*~TDU rniiic nes de aites. Sin embarge, del amenie, c per crtidaci en dei metane, e per reduccin
actttalrnente se sabe que ia aida micrcbiana ya existia hace dei nitrate, per ncntbrar sd le aigunes de les diferentes tipcs
apresimadamente 38610 rnillcnes de artes. segn indican las ntetabdlliees de bacterias Tambien las bacterias se
dates cbtenides a partir de micrtsfdailes. Las primeras ferrnas desarrcllaren ceme especialistas en ia adqeisicitt dc nueve
dc vida, les precarictas printitiaes, habrian et tistide 3i}ilD material genetica y en la remedelacie n tic sus gcnnrnas.
millenes de anes tiritas de que apareciesen ias piantas 3' ies Tcdc este ies permiti crear nuevas capacidades 3' cclenirsar
animales rnacrescdpices, 3: mas de lt ntillcnes de acs diferentes nichtis, dande eeme resuitatie ia presencia de
antes que les primeres encarictas nniceiuiares {i`tg.l 1 1). bacterias en practicamente tedes ies lugares de ia Tierra.
Durante ese periede, las bacterias generarcn mnleculas de Adenns, la aparicidin de les euearietas, tante uni ceme
cetigene y crearen les cicles iaicgecquimiccs genera ies, que plnticciulares, represerttd la aparicin de nuevas habitat que
hicieran de nuestre planeta un sitin habitable. La Tierra es aprnvecharen para cnicniaar. La gran diversidad tnicrtibiana
un sistema cerrada yt la aida terrninaria si les diferentes puede ser estimada eensiderande un panerarna que incluya

_ __ _ _~. r _ l r ___ | . _ _, __ "I _ ______ _ _ _ _ _ ____ __. _. 1_._ _ _ ___ _1 Lf_~ I

..

Micrnnrgiinismes Hambre
I Encarintas 1
|
Pretnactts
Fnrrnactun dc la Tierra 13.1 fH,_
Dinasanrica
oa
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f Biiitmes de aos
' _. | __. I 41 _| |=. ...r. .. 41 I ' ' __... 1_.| if _. 1 _.. _ _ _I__ _ _.___ _ _! .___ _ _ L I g _ ' I ll ' _*

Fig. 1! 1. La aparicin de ies seres vives desde la tinrrnacitin dc la tierra.

 192 EiECi1'lUll I": GEr~lElLaLIE>.aDL .S
i

las diiereittes fermas, tainaiies, estrategias metablicas, esencialrnente elasiticades en base a sns caracteristicas
me vilidad, diferente tipe y eempesiein de estrnettirtts, fenetipieas
diferentes estrategias de divisinl diferente adaptacin a La clasificacin, la nemenelatura jr ia identi iicaein sen
diverses itabitat v mnciies etres aspeets cstntcttirales jr tres areas rliferentes, pere inlerrclat:ienatlas de la
fttncienales. tartenemia. La elasifieaeiin es la erganiaacien de les
Les analisis de les RN.a ribesmices 3: de etras erganismes en prttpes taaenrniees (.fn_r.aj1= teniendn en
maeremeleulas eenservatias permiten trazar la histeria cuenta las simi litndes jv las relaeienes eitistenres entre elles.
nat urai de les mit:reer;_tanismes que li.1e1'|l tttiliatttles ceme La nentenclatura es la asignacin de nembres a eses grtlpes
base fundamental de una elasifieaein evelutiva e tatettmiees, teniende en cuenta reglas intemaeienales. La
iegenetiea. El arbl eveltttive de la vida, basada en la identilicaeien es ei area de ntajfer aspeete practice y
similitud de secuencias' del lS rR_l~lf H, indica que tres lineas censiste en determinar a que grnpe tnitenmice ya
eveiutivas irleminies) tlivergieren de un cstatlie eenniti estabieeide aerteneee tm nueve aislamiente.
ancestral para ferrnar les tres tleminies .4r'enrre. :5rmrerr`rt v Para clasificar les micreerganismes es necesarie anaii: :ar
Enctirjva (iig, il E). una serie de caracteristicas [ver mas adelante), luege estas
sen utilizadas para eenstrtiir un detemaina :ie sistema de
Caracteristicas de les deminies primarias clasiiieaeiii. Eli general les miereerpanismes pueden
agruparse en base a prebables rclaeienes evelntivas
Ftuntiue les de miriis primarias han ttuctiade inieiaitnente ielasilieaein i`iIege1etiea].,e ensitleranrlti la tetalidad de
deiinides a partir rlc la eemparaein de las secuencias de caracteristicas ebservables de eses miereerpanisnies
su Rbla ribes miee pesteriermenle se han earaeteriaade [elasiiieaein fene tica). En este ltima case, les miere
diversas prepiedades Feaetipicas aseeiadas a cada tine de erpganisnies sen agrupadas en base a la similitud de sus
estes" derninies. flgtitias tie ellas de manera enelnsiva jr earaeteristieas Fenetipieas. Cibviainente, e nante majfer sea
etras presentes en des de les tres deininies. la cantidad de caracteristicas eemparadas, tante mejer sera
En el etiadre 1 lei se presentan tle manera eemparativa el esquema de elasiiieaein. En este sentide, el desarrelie
algunas de las caracteristicas Fenetipicas aseeiadas a de la eemputaein en la tillimti mitad del sigle XX hize
Hrteie'ir.L Ar'citrre 3' Httctaij 't'r. pesinle una apreatiiiniciii cuantitativa cenecida ce me
tartenemi a numrica. La infiermacin el:itenida del analisis
Ta: tenemia gr elasiiieaeitin de les erganismes precariatas de diferentes caracteristicas e prepicdades de les
rniereerganismes es eediiicatia aprepittdainente para su
Frente a la gran diversidad de erganismes precarietas antilisis ntttnriee en ttna etitttputatin rtt, mediante un
les niierbileges han necesitade erganiaarles. es decir, prepgranta ap repiade,
elasificarles para peder aberdar su estudie. Ya antes del
desarrelle e: rplesive de las teaieas melecelares_ que Caiegerias t.attenmieas
permitieran ia eenstrueein dei arl: el de la vida 1,; el
desarrelle de una eiasifieaeirt legenetica, ies miere Las diierentes niveles e tangas titiliaades en la
erganismes, eeme tedes ies seres vives habian side eiasifieaein tle les micreerganismes se deneminan

_ | _ _ _ _ _ _ _ '_ 'L _ i I'I 2 _ . . | |_| | rrr . _ _ .. _ . _= __. .. _ p

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_ .ariiiiiales
Bacterias Enia mel: as F1'~`"`*Ei35
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[?ulEUbm._..5 |jr15.i[i,;|5 l:f.l't'llri!i'"1[..iIrJt.'rlii':I nL_, I,H|,r:L:w_.L.H5 Ciii {.`it'_I5
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'uifiniliiifii iiiif '.li"lt.*F'J'.liL?1.` iI'Ct.'I1: _f_=':Ir
Ci; .n.ubact|:erias * '
FWbnClE_rn5 \ F agelades J

Trieentnatias

't"ireriirrifl_H.1; . _____ _ ____ I

Mieresperidies
i1ipitilnacias

| l_r'11'. i

F__ 114. Fiitigeitia de les seres vivlig..

 'm:ttinetn1.=t Mtcaeniaua 193

, r _ _ _ __ _ _. _ __ _ . _ | {,| _ _ __ __ . _ ___ _ _ _ ._.

{.`u|th'n I. 1. I''l|tt'i[.~:i es eartett*|'.:Ii|I.':|tt lie|'e1tei;1lr:s tle las tiurltilii es Iirreterin, ._Irt"J'trre' jr' i'_ nernjrrr I
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i.isI|'t|t:t1tr'tt et:lI.:|ltlt' l"'t't.=e1t'it': la i l`reeariu tu llucari eta

i 1 'utetl t:t_'lt1i:tt'cut1 :icitlti lultrtitttiee Si it lt1 He

_ _ '=_1 1F v I n. n r n __ .. _ ..._ __ .u_. _ __ .. . . _ _ _

i Lipitles dc ntemltrana Llniencs ester a ticides Unieues enter tt ' Littienes stcr a tieides
grases dc cadena lineal itidrecarhurns aliftitiens grasas dc cadena lineal '
.______
| rurtiilicatlt: s '
_ r_. | __. _ u==___ 1.1 _ _ __ _ __ _ _ ___.. ___ _ ___ __ ___ _ _ _ _ _ __ _._ _ __. _ _ _ _

Hitiesenttts TUS i ras _

i
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. tRN't inieiatler unirte a Fenniimetieniaa ivletieniaa l ivletitmina

_ ._ _. _ _ _____ __ ___ _ _ _ _ _ _ __

Sensibilidad rihesernica a teaina new i ist =

i H si 1

tiilirica
1 . _ 7.. ii ' _ .. r_ _

Sensibilidad a cleranferticel 3' I Si ` He ,_ Ne Iif

l :anamicina
._ .___ ._ __ ___ ._ ,___ _ _.__... ____,_|

_ 1111 `tl"~t.ff't peiieistrenice Presente 4 Presente ftusente l

I
_ H

RNA pelmerasa DNA dependiente `. Una, sensible a rifampieina Varias, tnseasibles a Tres, insenstbles a
ri tetnpicina rifamptcma
_ . ___. _ ___ _ . __ __ _ ___ . _ _ .__. __.._.__ _.

___ __ _ . _ _. _ _ ._ _ _ __ |.I J.' I

categerias ta: tenm ieas. La categeria taaenrnca basica es

la especie, la eual puede ser definida de l'aanera eperativa Deminie: Baeteria
cerne un eenjunte de cepas similares que difieren Reine: Pretee bacteria
C tase: atftnnrrr. ter'irr
i_F'

censiderablemente de etres grupes de cepas. Sin embarge,

tambien puede ser detinida de manera mas precisa a partir Orden: Enterebacterias
de las secuencias del iS rF1N ft e de les percentajes de t Fa rn i i i tt: Ente re ricrertne erre
hemelegia DNA DN. Un grttpe de espeeies que cemparten Geuere: Sal isfaiie
caracteristicas significativas pueden agruparse en un genere, Especie: febsieifrt pnetrrneefrte
I

31 les generes relacianades cenfermaran una famitia. Y asi _ _ .|_

se iran agrnpande en catcgerias taaeninicas superieres

Fig. tt 3. Catcgeria tasenmica.
arden, divisin, etc., hasta alcanaar el nivel taaenmice
mas alte que es ei deminie. En Ia figura 1 1 3 se ejemplifica
la ubicacin de la especie ltffa:sr`efie ,unarevicriirre en las
difereiites categeras ta: tenmicas. I" iemenelatura bacteriana
En resumen, cada caiegria agrupa unidades taitenmieas
de nivel interier, dande ceme resultade un eenjuute de .Les micreerganismes pueden ser ntnnbraties utiliaaude
grupes erdenadns jert'trqui`came11te. una nemenclatura intijirnittl e vernricuia (e_j., neuruucecu,
Siri embarge, la clasitieacin de les micreerganismes estatilececes, ete.) e bien mediante la nemenclatnra
nunca lia perinanecidn estable 3: prebablemente nu le haga eieitlifiea que se ajusta a reglas internacienales de
nunca. ste se debe, en |:=arte, al espectacttlar desarrelle nel t tel te l a tura te _, .Sii 't;nrir'rl ct 't tr ,rn ternrnnrirte, .ifrr,t:=_t=fricr;rr:tts
tecnelgice tine lia purtuititle ebtener maver cantidad tie app .}. Las reglas de la neinenelatura bacteriana se
iiil"erniacit'in gcnetipica v a une diferentes aprertitnaciencs encuentran en una publicacin llantatla Tita inrer rirrrt`rnttit'
Ueiietipica, genetipica, iiltigetidtica) han prepereienadn {_`rJtfe nfNrnirc't:c!rrritl'e' r.1f'ttt*t'e.I"iri, t1|ue indica las nernttts
distintas esqtictiitis. Si bien estas tutiltiples perspectivas que deben seguirse para designar erganismes aisladas per
intentan ser censensuadas a traves de la turtnunlua primera vea ceme nueves gneres e especies. Este edige
pelifasica e tasenentia de censcnse ne eaistc en realidad rige la nemeneiatura de tedes les precarietas, tante ies que
una clasificacin el`ieiai" de les micreerganismes, pere si pertenecen al deminie Erre tai in ceme les que pertenecen
e: tisten esquemas de clasitieacin mas acepta des e rntis al deminie , irt';'ttre.
utiliaades per la cemuttitlad cientifica que sen medifieades En la denemiuaein de las especies se utiliaa el sistema
a medida que se irleerpera niayer cantidad de intermaciu binemial, este significa que el nembre de las especies
en el analisis. ceniprende des partes: el nembre del genere, que va
 ic .1
t1t:tir|ii:1|"1atfe del epitete especific de especie. Estes
tiumhres sen derivadas grieges e latinas que describen
al_m|na prupicdatl caracteristica del erganisme en estudie
{c_ _ ti'crivrr*it'itr.r sra nrcrer'rn_ciiitr.v, bacile "amante del
t.'nltn'").
tirttti se ha rnestrade en la figura ll~3 tedes les netnbres
tie las catcgnrias tanenmieas eticiales se escriben en letra
ittilica, tf' en el case de las especies, una vea que esta ha side
tminbrarla per primera ves en un taste puede lttege
IIl1t't':vt1l'se utiliaattde la inicial del nembre del genere
accn ipaatta del epitete especifica de especie. ej.,
ie. ct'ier*.ict'tin cefi la primera vea 3' E. cen' en ias sucesivas
referencias a este miereerganisme).
Iii] manual de Bergey: Barge_v's afantrrtf nf Sys'terrrrrrr'c
Hrtt'rericIr.1gy
En el aiie 1923, David Bergey, prefeser de Bacterielegia
de la Universidad de Pennsvivania, public un tratade
tlcnem inade Bet fit ` ir afnittrrri efcterri iinrt:ii.~e B.rrr.'rerict'cg_:,
presentande la clasificacin bacteriana para sti utilizacin
en la identificacin de especies. Este manual lleg a su
nevena edicin. En el aiie 1934 aparece un trabaje mas
tictallatle, en cuatre velemenes dcttnminadc _3'erge,t "s
Mrtrrttrtt' cf Slttrrert tririrr Brir'ter'friicg_1'. r1tctttalntcnte_,estt`i
apareciende ta segunda edicin del misme, que sera
publicada en cince vetinnenes. Este tratade tasenntice,
el mas cernplete sebre tedas las espeeies recenecidas de
prccarictas, representa el mejer Lv mas aceptada censense
cen respecte a la clasificacin de ies micreerganismes, en
el me mente de sti publicacin. Es una referencia pennanent ._ ir
para las rnicrebileges, ya que efrece una nuijv eempleta
infnrmacin fenetipica, genetipica 3' filegenetica de les
micreerganismes precarietas.
En el ettadre ll 2. se resume la erganiaacin de la
segunda edicin del e 'ergeyis rlffnrtttrrf cf Systeinrrtic
Etrrfrericfngy y se recentienda censuitar la pagina web del
Berge_v 's Mnnttnt' t"rter"' i_gnat_tt'.c mg.ms'tt.e_tg1__tJie_r_,1.sif).
Principales caracteristicas de les micreerganismes
utilieatias en tasenetttia
ivluclias prepiedades c caracteristicas de les micre
erganismes sen utilizadas tante en la clasificacin cenin en
T
_ 'U _ _ I I I_
L`aadre l1~2_ Urganiaacin del manual Bergejvf [Berge_v's rifurrirrrt' rrg..
.5:ttsIernnti'c Etteterieicgjt, segunda edicin;
. manera clasica se incluyen estudins de transfermacin,
Vrtluntett I str ct 'trie, ctanebacterias, tc tetretes gy gcneres_.,I
' 'V "_ ` ` ._ mn
` Vnlltttttflt 1 Preteceaeterias
' r L ' ___ _ _
I *v'ulumcn 3 I Grant] pesitives cen hajn centenide de GC
. v ._ . _ _., _ __
'WI |III11I_'11 1 V fjratn pesitives cen alle centenide de GC
_ _.
v'tI|||1|t*u 5 _flrrnetcniytrcres, espirequetas_ fibrtibactcrias, i
bacternides 3* fusnhactcrias
l _ __ _ _ _
seccin la eE>n3a.atteaeEs
la identificacin de les mismes. Las detemiinacienes mas
etiliaadas en el laberaterie de niicrebieiegia clinica para
tegrar la identificacin de les principales agentes patgenes
se desarretlaraa en cada une de les diferentes capituies En
general, se va evaluande una serie de criteries fenetipices
que van de le mas general a le mas espccitice 31 mediante
un esquema de llaves dieetmicas se puede ir descartande
etres erganismes hasta legrar la identificacin del
miereerganisme en cuestin.
Otra alternativa para aberdar la identificacin de ies
micreerganismes es la etiliaacin de equipes cemerciales,
per ejempln, ei _a_pifi`t (Eiiemericutt), que censiste en un
cenjunte de pruebas bicquimicas en fermate miuiaturieade
mnntadas sebre un seperte plastice. En este case sle es
necesarie preparar una suspensin del aislamiente a
identificar e inecular cada une de les cempartitnentes que
centienen les distintes medies desititiratades. Luege de
16 li de incubacin se leen manualmente les resultades jv se
cenvierten a un acera nemericn, el cual se ingresa en una
cemputadera. Utiliaaude el pregrama de cernputacin de
diche sistema se ebtiene ceme resultade el nembre dc la
especie a la cual pertenece el aislamiente estudiada. tftqtti
uns limitarernes a enttrnerar, de manera general, las
caracteristicas tltiliaadas tante cn la identificacin ceme
en la clasificacin bacteriana.
Caracteristicas clasicas
Clasicarnente. las caracteristicas utiliaadas sen ltts
.nerl``elgicas, tisiclgicas, binqnmicas, ecelgicas jr geneticas.
Entre las merfelgieas se incltlve ferma, tamaae,
agrupamicnte, cempertamiente trente a distintas tincienes_
rnnrfelegia de las celenias, esperas (presencia, niert`clcgia_
lccaliaacitint, cilias yt flagcles, etcetera.
Aigunas de las caracteristicas fisielgicas 1.; metabtieas
utiliaadas sen: fuente de energia, fuente de carbene jv de
nitrgenn, categnria ntttricienal a la que pertenecen,
preductes de fermctttacitt, eempnrtamiente frente al
esigene, temperatura ptima 1; range de temperatura en el
cual desarretlan, pl i ptime 3; range de pH, telerancia
csmtica, iimnacin de metabelites secundarics, sensibilidad
a initibideres, etcetera.
Las caracteristicas ecelgicas tienen en cuenta las
relaeien es de les micreerganismes cen su entcrne, per
ejernple, tipe de cicle de vida, ltabitat preferitie, estable
.1 | H _ _ ____| _ _ _rrI 1 H _ _
cimiente de rclacienes sirnbiticas cen etres iniereerganismes,
y capacidad de causar en ferrnedad en un hespedader. i
Dentre de las caracteristicas geneticas etiliaadas de
It I I I l|
= cenjugacin 1,! presencia de pltisrnides.
1 I .i _ i " '_ _ _ _l:l ._
. Caracteristicas nieiecuiares
_ __ _ _ __ _ __ r.
El estudie de diferentes meieculas que ferrnan parte de
_ , _ __ ___ _, I, __ __ _
la estructura de les micreerganismes ilipides, preteinas,
le
|
acides nucleices) censtituye una herramienta sumamente
' L I_ _ _ Z ,
til que iia side aplicada eaitcsamcntc en estudies
I taseniiiices.
_ ___ ___ _ _ _ __ __ _ ____ _____ Les estudies reaiieades sebre preteinas han side
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Y CONTROL DE Mi CROURGNISMOS. ANTIEGTCS
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Intredueeien
Desde tiernpes inmemeriaies, el hurnane desarrelle
aeeieaes empricas para pretegerse del dae predueide
per les micreerganismes. Tambien en ferina empiriea
desarrelie teeneiegias para ia utiliaaeidn pesitiva de
rniereerganisrnes, fundamentalmente basadas en les
preeeses de termentaeienes.
En muehas de estas aeeiene.s se intuye la utiliaaeidn dei
eaier, el t`rie 1; el agregade de sustaneias (derivadas de
vegetales e ieehes fermentadasj para el maneje de heridaa,
liebre 3+' eenservaeidn de alimentes.
AI desarreliarse el estudie eientitiee de ies miere~
erganismes, se erearen paralelamente estrategias 5'
metedelegias para su eentrel, een el fin de preteger la
raeienalid ad de les eapetitnentes 1; para evitar les aeeidentes
de laberaterie, que eestaren ntuelitas vidas, en les primeres
eientifiees, que nuntentaren la masa eritiea de patdgenes
en ei ambiente del laberaterie de ertperimetttaeien.
La base del esredie, een el que se llege al 'eeneepte de
espeeies mierebianas en euitives pures, Se base en ei
desarrelle de la esteril ieaeidn, que permita utilizar rnedies
de eultive 3; rnnteriales estriles, en ies que se pedan
itlentlient" espeeies. La esterilieaeien eientiteamente
tileetttneltttttla se ini sin een la utiliaaeidn del eaier, een
dili_r'e|tLt*s utetetl ttlegins.
'fa desde lddti se ee Inenaare n a ntiliaar, estudiadas
eientifieamente, desintfeetenttes que disminuian ia
mertatidad de parturientas en la sais eerntltn y la de
enterntes sentetities :t eirtt;_.\;a.
Tnnlbiett se lttilianrtttt distintas .sustnneitts de erig en
vegetal, anintal e rninerel, nue se supenia tenian efeete en
diferentes entlnnetlttties.
Desde ei inieie del sigie KK se desttrrella ln idea de
disear una dtega tttdgiea,ia`*ea1a tttgiea de E.Itrlieh"`. Pere
CPTTU LO 'i 2
_ _ i __? i 1 ' i l 'H llr i
I i 1 i i . I m '._' t
Judith Berstein
Marta Minvielle
Marcela Radiee
Gabriel Gutkind
Ana J merese
es reeiert en 193 que se intreduee la primera serie de
sustaneias (preduete de la sntesis erganiea), que mestraban
aeeien antibaeteriana sisterniea farntaeelegieamertte
demestrada en infeeeienes humanas.
Ei hetnitre ha desarrellade, desde ente neee, una
permanente aetividad de investigeeien para eptimiear
estrategias 3' rrtetedelegias que le permitan evitar les efeetes
negativas de ies ntiereergaeismes eapaees de desarrellar
ieeeeienea 1; enferntedade, para utilizar teeneldgienmeltte
a ies que predeeen aeeienes pesitivas (sebre tede la
predeeeidn de alirnentes) y eeatrelar en le pesieie aqeeiles
netamente vineuiades een ia eeelege (tleras del suele v
de las aguas).
seeitirt fisica sebre miereerganistttes
Una de las eases dei desarrelle del eeneeimiente sebre
edree eliminar miereerganismes previene de la aplieaeidn
del ealer.
Desde les inieies se detnestre que la llama direeta
elitninaea les rniereerganisrees de ia sepertieie de un eejete.
El aire ealiente predueia ei misme efeete. ~
E1 herver de un Iquide determinada tambien redueia 3;/le
elimiaaba ei eentenide de miereerganismes viables. La
etieieneia dependa de Faeteres diferentes, entre les eneles
la temperatura aleartaada y el tiernpe de tratamiente eran
ies principales.
Si el ealer al que se sentetia un ebjete e un frasee que
eentenia un ii :guide se aumentaba per eneima de la
temperatura de ebuliieidn del agua (semetide a preside:
aeteelave), se aumentaba la efeetividad del pteeese de
muerte de lee micreerganismes. Menejande el faeter
tiempe, se llegaba a ia eliminaeien virtltal.
El ealer , entenees, es un rnetede de utiliaaeien permanente
en la eliminaeien e el eentrei de rniereerganisnt ds. Se le
 ESTP.,FkTEGlA5 'r' TECNICAS BASICAS DE lE`.Lli*v1ll* .~\.i.`lI1'l\l Y I.Ui~i'l`{ClL DE LUS MICRRGHNISMS. Al#'T`lHlUTlC5
utilaa eerne llama, aire ealiente, herver eemn e semetide
a presen.
En tedes les eases, la variable miereerganisme"es
fundamental. Ne tedes presentan la misma enetiea de
muerte ante la aplieaeien del ealer, para una metedelega
determinada. En algunes eases ettisten fermas mierebianas
altamente resistentes.
La aeeidn basiea del ealer, ya sea en seee e en medie
hemede, es la eeaguiaeien del centenide eiteplasmetee 3;
la desnaturaliaaeidn de las funeienes enaimdtieas
elementales para garantiaer el metabelisme.
Las radaeenes, fundamentalmente las ultravieletas
tienen una marcada aetividad en la perdida de la viabilidad
de miereerganismes. Se la utiliza freeueintemente en el
trabaje de laberaterie industrial.
La radaeien ultravieleta aenia sebre bases erganeas que
integran el DNA de les mereerganismes y asi inhibe sus
funeienes. Nauiraimente, la Iua selar dreeta es en faeter
de redueedn de la bieta merebiana, ya que meaela la
elevaeien termiea v las radaeienes de baja lengitud de enda
eeme UV. Sinembarge, la mayeria de las baeterias dispenen
de un sistema de reparaeien de les dades predneides per
lua uittaveleta, que les permite sebrevivr en su preseneia.
feeidn quimica sebre mernetrganistnes
La aeei en qumiea sebre les miereerganismes es
tremendatnente eempleja v la nteneien de esta breve
intredueeien es, justamente, erientar al leeter desde le
pnietiee al nivel de eemple_iidad que su interes le metive.
Teda austanea qumiea en eentaete een una baeteria
puede predaer un efeete peteneial, que depende de una
gran eantdad de variables. La prineipal es el grade de
eeneentraeen, diferentes selventes, faeteres dependientes
de la eemplejdad generada per etras sustaneias,
ternperatnras, preside, eteetera.
Desde el prineipie del maneje de les rniereerg ,aitisntes
se seleeeienaren sustaneias quntieas (en dilueien aeuesa
yfe aleeheliea}, que eran eapaees de preveear la perdida
de la viabilidad de les miereerganismes.
Entre las primeras estudiadas se enentan atpnellas que
empirieamente se venan usande eeme ayudas en el eentrel
de infeeeienes en Ia maternidad 1 ,f en el dmbite quirurgiee.
Inmediatamente se deteetaren sustaneias quimeas que
eran muy efeetivas 3.* manejables (teenea y eeend meamente),
que servan para eliminar miereergansmes eultivades en
el laberaterie. Entre elias, la eldsiea selueidn aeuesa de
hipeelerite de sedie, el fenel yt el aleehel.
Este ltime era de eleeeidn para esterilizar ebjetes
que ne pedan ealentarse.
La filtraedn reselvie el preblema de eliminar miere
erganismes ambientales, de medies de eultives iquides y
selneinnes, que ne pedan ealentarse.
Teaieidad selectiva
Fteiiere a la relaeen de la teaeidad de la drega een el
humane jr een el miereerganisme. Este determina ia
pesibilidad de usar la drega sele para limpiar un bae, peder
19'?
limpiar una herida superficial e pedar daria de fnrrna que
se distribuya sistemieamente per ferina 105 tejidas del
erganisme vive.
El eeneepte de ter deidad seleetiva es el ms impertante
de esta intredueeien, ya que refiere a la eeuaeidn miigea,
per la eual ye puede usar una drugs que mate puntualmente
al miereerganisme que esta predueiende la patelega, sin
daar a ningn etre miereerganisme de la flera habitual y,
per supuesta, ser abselutamente ineeua para el hembre,
aunque se le inyeete en ferma endevenesa, en eeneen
traeienes sufieientes para matar les mereergaeismes
inveluerades.
Mgica, perque adems de ser efeetiva lU% eentra
el miereerganisme, tie debera daar al humane. Tampeee
debe predueir dae al medie ambiente jv puede ser
ebtenida de manera de asegurar la utiliaaeien a tedes
les individues que la requieran (equidad seeial). El efe ete
sebre el miereerganisme asegura, ademas, la impesibi lidad
de que este desarrelle meeanismes de resisteneia a la
drega.
Obviamente esta drega NO EXISTE AUN, pere es tme
de les paradigmas de investigaeidn permanentes de la eieneia.
El esquema basiee para ineerperarse a quienes les
interesa investigar en el tema 3. ' a quienes sele les interesa
utilizar raeienalmente las dregas NO MAGICAS que
dispenemes, empieza per asegurarse el maneje del euadre
12 l.
Origen y predlieeidn de sustaneias para la elminaeen
ff eentrel de rniereerganismes
El desarrelle de dregas tlestinarltts n ln eliminaeidn e el
eentrel de la viabilidad de rriereerganismes fue y es une
de ies pre blemas eientiiee teeneiegiees ms mpertantes,
que el nembre ha enearade desde el iniee del sgle I (X.
El ergen de la mayer eantdad de dregas utiliaadas per
el itembre es la sntesis trumiea, gr en la aenialidad, en ma: ,fer
nfmtere, la pttriieaedn de meleeulas aetivas a partir de la
biesntesis, fundamentalmente de henges jr baeterias.
La sntesis de meleeulas ergtinieas, destinadas a matar
miereerganismes durante una infeeeen en humanes,
eemienaa a prineipies del sigle XX, fundamentalmente en
las manes de Ehrlieh (ver eaptule velueien de las ideas
brisieas en el desarrelle de la mierebielega bientedea"),
quien desarrelle dregas para eurar la slilis. Lamentablemente,
el valer terapeetiee de estas series de derivadas ne fueren
suteientemente efeetvas, pere generaren una mareada
metivaeien en etres investigaderes, que siguieren su idea
de desarrellar la bala mgica de Ehriieh.
En 1930, Demag instala en el sistema mediee la
utiliaaeien de las saifamidas, primera serie de dregas que
demestraren tener un indiee terapeutiee pesitive. Este
indieabaque en desis en que realmente preduean un eentrel
de les miereerganismes invaseres, preduean efeetes tdsees
en el ndvidue, que eran generalmente reversibles y el
riesge eentra riesge indicaba su use. La dtsen de les
derivadas de sulfamida eubrid tede el mande, eambiande
la epidemielega de enfermedades nfeeeesas een alte nivel
de mertaldad eeme la pneumena, entre etras,
 ng saeeten ta esnaa_aLie.aess

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La Lettieidad de la drega es tetal, para lutmanes jr mierenrgnnisrnes f

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' A este tipe de dregas las llamames eeleqtiialmente een el nembre de DI iSli\lFEC"l`ANTE5_ I
Sen utiliaadas pata la iimpieaa de baes, pises, areas eentaminadas.

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I La drega es muy te: tiea para miereerganismes j_v muelte menes para huntanes, que pueden sepertar que la misma se
aplique sebre la piel y/e heridas ne prefundas.
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En general, ne tedes ies miereerganisntes Hay humanes que pueden desarrellar t
sen sensibles alergias
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2 el estas dregas las llamames Ftl\lTlSEPT1COS. Se utilaan tteenentemente para tratar heridas supertieiales y para
l generar eampes een redueida earga mierebiaua en eirugia ff en la apleaeen de inyeeeieaes.
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Les mereerganismes sen sensibles a eierte La mayeria pueden utiliaarle, hay
tipe de estas dregas. En mueites eases, ienetttenes de alergias y tesieidad_
aun tratandese de la misma espeeie, Sen utiliaades per via sistemea
es variable, segn hayan desarrellade
'i meeanismes de resisteneia

rk estas dregas ias Ilamames QUIMITERJLPICAS v ANTIBOTICOS. Sen utiiiaadns en el tratamiente de

I inieeeienes sistemieas_
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tin la ddeadn de l9 40, se desarrelle la pnriiieaeien de que teda la penieilina predueida naturalrnente en teda la
una sttstaneia derivada de un hertge jv su utiliaaeidn eeme histeria natural del Peaia=iiltim nernmrn en el planeta Tierra.
ttrttgtt :tntiinl`eeeiesn_ La penieilirta resulte ser la drega que Inmediatamente les paises eentraies eemenaaren
eernbie la epitlernielega de la silis en tede el mande, ya estudias sistentdtiees de predueeien de rneleeuias aetivas
t|||e t|t|t:|tln a tiempe tiene una elieaeia de praetieamente el per pretieamente tedas las espeeies de benges 3; bneterias
Itiifdii. Fue v es utliaada hey (ademas de etres derivadas) del planeta".
etl .*I rrttlnrnielttn de irnmmerables infeeeieries humanas Nuevas dregas netivas lieren ineerperadas al sistema
in el Iiltul de In Segunila IZiuerra lvl undial. se desarrelian terapdutiee v etras sirvieren para estudias basicas, ya que
tu tu ntl dr pretl_i|eeii':|t del Itengn _v tttetedes de purilieaeien si bien eran rntt_v aetivns eentra ntiereerganisrnes, tenan
.:til.t ver. :mis eliuielttes de le tlregn. En l945 ya se habia efeetes de alta tesieidad sebre eelulas humanas, algunas de
ttl1I"rit|letmi:: penieiliun prndneida per preeesesindtlstriales, ellas indtteterns de etineer.
 ELE i'|`R_'=_`1`ELt_`l*t5 'T' TE{~ll{`_.*tS H_tfiii`P~.$ DE El_llvlI`l~l. ' i'tt'ilQ3*i'~i 'tf l_`i3l* iTFtC'l_ DE L.S l* li'l.`l~5'_l`J'lf.i_i,*~_l\liI~_i~.lt'[_}j_ _."||_{`\'"[`iEil{_`}'l`i,i.i,`l:l51'e` 199

A estas dregas prevenientes de la sntesis aetiva de un Ordennrniente del tema

ser vive, para difereneiarlas de aquellas ebteeidas tetelnteute
per sintesis ergriniea, se las llame antihietiees_ A eentieuaeiee, se plantea un desarrelle de las estmtegias
Cengrneete een su eteetividad, la industria de la v metedelegas de la desiefeeeiee lv esteriliaaeien, v luege
predueeiee de aetibietiees fue jv es una de las fuentes de se amplia la iefermaeiee sebre antimierebianes, para
inversien industrial mes impertante de la histeria. generar rnayer eempreesien de esta elttsitieaeiett, que sele
Las baeterias_ les ltenges y les pnresites, sue sensibles pretende ser dideetiea_ de desinfeetatttes, antiseptiees 3,; ies
a un meel mttjv amp] ie de dregas su tieientemeete, evaluadas. quitnieantibietiees.
Lametttttblettteete, la naturalesa genera le seleeeiee de Se plaetearen meeanismes de aeeie n de las dregas jv tambien
espeeies que resultan resistentes a la aeeide de estas dregas una ietredueeien a les meeaeismes de resisteneia mierebiaea
y as se ha entablade una pugna sin limites entre el aeerbe sut`teieete para esta etapa de estudie. lvles adelante se plantean
eieetifiee del humane jv la evelueien genetiea de les aspeetes biemediees pnietiees 3: una prefundiaaeieit de ies
mereergaeismes, que mediteae sus estruenmts para evadir meeaeismes de ressteneia mierebiaea a les prieeipales
la aeeiee de las drogas. antibietiees ee use en la ateeeien primaria de la salud.

bl'l`lEi0`i`lC@S

Entredueeen eue.ede_pr.e.s.eeae.la, p_erdi.da_.de_ la v_iab_.i.lidad,, e__e_e_me

b_aetg_riegtttt_ie_es_ euande sele inhiben el ereeireieete
El eeeeepte de que sustaneias derivadas de un bae_ter_iaee_ En este tiltime ease. sen las defensas del ituesped
miereerganisme vive pueden matar a etre {_antibiesis} es tbesieamente a traves de la predueeien de antieuerpes 3.* de
easi tan aetgue eeme la mierebielega. Durante muehes la i`ageeitesis`} las que eentribttyeit a la elimieaeiee de les
sigles la literatura mediea ha efreede deseripeienes de miereerganismes.
efeetes beneiieieses de la aplieaeiee a las ieiieeeienes de A difereneiti de les desi|ti`eetantea__ les atitibietiees deben
tierra jr diverses vegetales, que eenstituian prebabiemente_ aeluar dentre del huesped. En eenseeueeeia, les efeeteis que
en su gran mayeria, t`uentes de meltes v baeterias preveean en eelulas y tejidas del huesped sen impertaetes.
predueteras de aetibietiees. El eeeeepte de .teatiedad seleetiva ndiea que el aetibietiee
La era rnederrla de la antibietieeterapia de la iefeeeiee ideal lsbara rnata_r_a1_1nerea_tsaaisnte.release la 5151.51 f tat
empese ett 1936, eee el use eliniee de la suliaeilamida. En asu hues_ped__
1949, euande la penieilina se preduje en gran eseala, se De aeuerde een el range de miereergansmes distintas
inieie la edad de ere de la terapeutiea antimierebiana. que un aetibietiee puede afeetar, este puede tener espeetre
Apreaimadamente, ne 35% de tedes lee paeientes ample, espeetre redneide e ser espeeiiee para una
hespitaliaades reeibee une e mes tratamientes een determinada espeeie.
aetibidtiee, 3; milleees de ie feeeieees se 'nan eurade graeias Sie etnbnrge, les faeteres que determinan la aetividad
a su use. Sin embarge, al misme tiempe, estas dregas figuran antietierebia ea relativa de una drega suelen ser nttiltiples.
entre las peer usadas de tedas las que esttie a dispesieiett Per ejereple, para que un antibietiee sea ei`e etive debe, en
del medee, eeetribuyende de manera sigeilieativa al prieeipie, aeeeder a su blanee meleealar, dentre e ee la
aumente de les eestes del euidade de la salud. superieie de la eelula baeteriaea, en la teeaeee eerperal que
tenga el i`eee respensable de la ierieeeien que se este tratan ::|e.
Deneienes jr earaeteristieas Per etre lade, en mueltes eases, se requiere del huesped en
sistema inmune peteeeiaimeete intaete, para iegrar la
,Les antibidtiees sen _sttstatteias qurneas predtteidas per elirainaeiee teta] de les miereergaeismes pategenes
distietes tipes de ntiereerganismes lbaeterias jr Itengesj que
Il l'
interfieren eee el ereeimientp de e_trgs m_ier_e_e_rganismes, Clasiieneten
ya sea ie_l_ti_bi_endelps, e, eventualmente_, preveeande su
muerte. Sin embarge, la eurniea sintetiea lia ampliada Varias sen las elasiileaeieees que agrupan a les agentes
netablemeete el arsenal terapeutiee dispeeible, y hey en antimierebianes, 1, tedas ellas adeleeee de et teepeienes v
da es peea la distineiee que puede haeerse entre les snperpesieienes. Se ies puede agrupar de aeuerde eee su
eempuestes de erirfee
C'
natural e sintetiee. estruerura euimiea, een su espeetre de aeeien, een su b lanee
Les ttetlbietiees pueden eerepertarse eeme beeterieidas, nteleeular ya eee su meeanisme de aeeiee.
 gm; sseeicn ie cenas. Ltcanes
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ieefalespcrinas, vanearniena, teiraeiclinas.. ttminuglucesidus, I

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Fg. I2 1. Principales blancas de accicn de itre;;a.s anlihaeterianas.

Histerierirneatc, la c1asitcacii'in rnns cernirn e invariable _DNrK deiienriicnte y las qtiinatcnas, can1c_et_ede
se lia basadc en el blanc zi de accitin _1|'i:ipt|estn rara ies nalitlisicn 1 sus t|n:1Ic.;,;;is,qt1e inhiben la sintesis de DNA.
distintas grupcs de antiliitiens, dei medn sigiiieiitcz 5. Les antirnetalaeiitcs, que blequean pases metaiid`ii`ces
1. rgcntes que inltiben la sintesis de Ialirtrerl bacteriana, espeetccs para ci inicreergansine. En este grupc se
causaadc Iiactcricidin y, a mentitln, lisis cultilar. l`)=_:ntrc de incluyen trirnctrcprirna 3! stiliiinaidas., que interfieren ccn ia
este grupc se incluyfeit pcnicilirias lv celitltisptiriiiris, tie sintesis dei citc tetrai1id1'cf`r'1Iicc, precursor esencial para
estructuras _scrne_ja_|itcs, asi eurun trltithiiiri citriusferintt, la sntesis de acidcs nucleices.
vaaccrnieina, ristccetina 3 'naeir:u:ina. Prnbablernente, ei avance dei cenccimiente permita
2. Agctttcs que actan se |:ire_ la rnemhr :|na celular, precisar an rnas esta eiasicactitl jr, eventualmente,
afcctandc su purr11t.'u|j1i1itl:|t| _vpcrr11ii1.:|ttt; la iiilt't1t:it'in_t'.ie nieditearla, ya que en Ia actualidad, el meeanisme precise
ecrnpiiestcs inttf_aeei11ir:u'cs. Sc_i11elt|yentJertt_i'c tlc este grupu de acci :iia de alguncs agentes antimicrcbiancs se dcscencce.
pcliinii tina By cclistin.
3. ingentes _que a`ectan_ la |`t1.i1cit'n1 tic ius rii..ai,1rjitntts_ Faetnres que intervienen en la selece fin de la terapia
1:1 aeteriuntis,_ causandu _i11hil;icit':u1 rcvcrsihif i de l:t_ sintesis antibaeterana
de pretenas. Estas drtigas bacterinrandticcas incluyen
cicranfeaiccl, las tetraciclinas 3; algunas maerdiidns, cernc La seleccin cptirna jr bien fundanaeritada de agentes
la eritrenticina, iincc inician y elindnrnicina. I antirniere biancs para curar enfermedades infeeciesas es un
3H~ ~*'s'3I_11'=.S Lttf ' Se Hciii a 1tt__st1i:i_|r1i_=_ir_|d ij_li_escn1aI_32S, prcecdirniente ccnipiejc, que requiere buen eriteric ciinicc
inhihiende la sigtes_i_sJ,are_teiea, eenduci_ende tinainiente a ji cenccimiente detallada de faetcres farrnaecldgices 1;
la rr1_uerteec_u1ar_. Se__ inci_tJi_3e%n en este grup a a les niicrebicldgiees.
amincg_1uccs_idcs. Antes de acimiriistrar antibititiecs, del :ien descartarse
4. Agentes que at`ec_ta_n e_1%rnet_ab%elis_nie de_c:_ci<.tcs pcsibics causas inductcras del :nal use de estas dregas,
nucleices, ecrnc la tit`et1picina que inhibe ia F_\if pelmerasa ceme p adrian ser infeccicnes de crigcn viral nc tratables
 ESTiL`EGlAS Y TECNIHS BASCAS DE ELli'vllt* lr`tClUl\i Y CUNTRL DE LUS MlCPtURGAHjS'e1t:i5_ AHTIHITICS
cen antibacterianes, pices Febriles de erigen indeterrniuade
e la falta de infertnacin bacterielgica adecuada.
Cfuande esta indicarle el use de un agente attti+
micrcbiana, el ebjetive es elegir una dr aga que sea selectiva
para el rnicreerganisme infecciese cen el rneaer petencial
pesible para causar teaicidad e reacciencs alrgicas en la
pets una tratada
La iniciacin ptima de la antibicticcterapia requiere la
identiticaein del agente infecciese yr la determinacin de
su susceptibilidad. Cuande sta nc est dispenible cen la
premura requerida para el case, es impertante cenecer
cuales pedrian ser les micreerganismes cen mayeres
pesibilidades de causar infeccienes especificas en un
husped determinada jr, censecucnternente, establecer una
terapia emprica, de ampli espectre.
Sin embarge pueden eaistir grandes variacienes en la
susceptibilidad a les antibitces de cepas diferentes de la
misma especie bacteriana Se hace, entences, indispensable
cenecer la sensbitidad del agente infecciese para elegir el
antibitiee a administrar. Para elle, el laberaterie de
bacterielegia cuenta cen distintas pruebas para deterrnnar
la sensibilidad.
Pruebas de susceptibilidad in virre
Una de las tareas rnas irnpert_aute,s_ dertta t_nicrebielege_
clinice es la determinacin de la _suscep_tibil,idad de les
tnicreerganisrnes implicadas engunpreeese i_nl`ecciese a les
agentes antimierebianes. Estes ensagres deben ser
realiaades para tede rnicreerganisrne patgene, si la
susceptibilidad ne puede ser asumida a partir de su
identiiicaein, e bien si pertenece a especies bacterianas
en las que frecuentemente se aislaa cepas resistentes a les
antibiticc s, ceme las del gncrc Sfepityr'eceecrt.r,
Pseuderneees, e les mietnbres de las familia
Enrerebeererdeceee.
La sensibilidad de algunas tnicreerganismes aun puede
ser predieha, siende en estes eases aceptable el use de
tratamientes empricas. Les ensayes de susceptibilidad sen
tambien impertantes en estudias epdetnielgiees de
resistencia, para detectar la pesibie emergencia de patgcnes
resistentes, jr en estudias de nuevas agentes antirnicrebanes.
Ademas de la determinacin in vt'tre de la susceptibilidad
a les antibitices, esisten etras censideraeienes a tener en
cuenta en la seleccin del antimicrebiane aprepiade en el
tratamiente. Estas incluyen: l) el cenccimiente de la
susceptibilidad de etras cepas de la especie, 2) las
prepiedades farmacelgicas de la drega, su tesicidad,
unin a preteinas, distribucin, absercin 3.' escrccin,
particularmente en cases de dae bepdtice e alteracin
renal, 3) la esperiencia clinica previa, 4) la naturalesa del
precese patcdgice jr 5) el estade inmune del paciente. Es
respensabilidad del micrebilege preveer la inferrnacin,
a traves de ensaves te vtrre estandariaades, de la actividad
de les distintas cempuestes sebre el miereerganisme en
cuestin. Per su parte, el rndice debe tener en cuenta
las caracteristicas farrnacelgieas y su efectividad
antimicrebiaria en cada case en particular.
Eaisten distintas rnete dclegias para determinar la
Z]
susceptibilidad le virre de las bacterias a les agentes
antimcrebaaes. Les resultadcs tante de la pmeba per
dilucin ceme per difusin estan influenciades per les
reactives jv las eendieienes del eusaye.
Per le tante, es necesarie la realizacin de las tecnicas
en fetna estandariaada para iegrar res uitadcs repreducibles
y ceniiables. Actualmente eitisten distintas erganismes
que centrelan la realizacin de estas tecnicas en les
distinte s paises. Per ejemplc, en Estadcs Unidas, la Feed'
neai Drug .ddrnirtt'stratien (FDA) a traves del Netienel
Cerntntrree fer Cfinieef Lrtberererg Srenders {NCCLS)
elabnra les estandares y las recemendacienes para la
elaberacin de estas pruebas. Estas nerrnativas seu las que
actualmente se emplean en nuestre pais. Las mismas deben
ser permanentemente revisadas 3, adecuadas a les patrenes
de resistencia tccales jv regienales. Es per elle que resultan
necesarias les estudias de vigilancia de la resistencia a les
antibitices
Ensajgre de Difusin
_El mas utilizada. es_el,rde.les_disees_,d.e,,difusin_en,.agar:
trntibiegrarna.
l
Es un ensayeg,esenc_iaimente cualitative 3' detertr: ina si
en miereerganisme essensible, iutert_"t1e_di,e e_ resistente a
les antimicrebianes ensaf_al_es. Es una tcnica sencilla,
apl_icable a micreerganismes de crecimiente rapide., Puede
ser adecuadas grm e_nes que r_equ,ieren medies suplfemcntades
e ettriqtteeidps. iiutttpre sc,_debe_ reaiizrar a partir de celenias
aisladas de un s'ele_ tipe de nticre erganisnte, ne deben
cnsayarse tneaelas de les ntisrnes. Ne debe realiaarse la
tecnica a partir de especimenes elinices salve en cases de
emergencia clnica y siempre que lu cele_ctcin de Gram
sugiere la presencia d`e un sele patgette.
Se celecan disces de papel de filtre een cenceutracieaes
|: rcestal:ileeitl:ts de les agentes anti ruicrebianes sebre las
placas previreueute iueculadns cen el miereerganisme en
ensttvti. Les disees abserbcn agua del medie, la drega se
disuelve 3,; dil`unde a travs del agar tbrntande un gradiente
de cencentracin alrededer del disce. Sintultanearzaente a
la difusin de la drega, les tuicre ergauistncs se___n1ttltipliean
iennande un crecimiente eculluentc hasta la ac na dende la
cc ncentraciu de tttttibitice inhibe el desarrelle del
iuiereerganitnc, ebscrvtintlese una seua de ne desarrelle
denerniuada: ltalu de itiltibicin. Per lc tante, los
micreerganismes mas susceptibles, a deteruiipade
antietce seran aquellas que present eu_me3fD1'sS iltllt U5 fis
i_nltlbiein. El tarnae del hule se ve _inuenc_iade per la
tasa de drtsiattr de _lea_attt_bduesS_st1 el esse Pet le tante,
ne deben ceutpararse les ltales de inhibicin ebteades cen
distintasdregas. Les resultades ebtenides sen iinterpretades
de acuerde cen les estandares. La categeria de sensible
implica que el precese infecciese prevecade per el
miereerganisme sernetide a este ensagre puede ser tratada
cen las desis habituales de ese antibitice, mientras que
resistente seu aquellas cepas que ne sen inhibidas per las
cenceutracieaes de la drega que se alcanzan en ferina
sistetnica en les esquemas terapetices habituales. La
categeria de intermedia incluye a les aislamientes que sen
inhibides cen cenceutracieaes de antibitice que
 lll? SEl.`{.`lH l ': GEl*~ii"liJ1, Ll l1`n l "ES,
1 ,cncraluietite pncdcri alcanzarse en sangre 1,* tejidas, pere
een una respuesta terapeutica interier a les micreerganismes
st. .nsieles. Sle se asegura la eficacia clinica en sities de
iulbccin dende la drega se cencentra (ei, cttiinelcuas c [3
lrrcttiiniees en crina). Esta categerla incluye una zena buffer'
que previene que pequeas variaeicues tcnicas causen
discrepancias enla interpretacin espec ialrnente cen dregas
cen rnrgertcs l`artnttce tcsicclgices estreclics.
, .Es impcrtante retuarcar que les resultades carecen de
validez siempre que la tecnica rte sea realizada de acuerde
cen lc establecida en las nermativas, en nuestra case las
del NCCLS. Es decir, que les resultades ebtcnidas en el
ensaya nc pedrriu ser interpretadas segun las tablas de
interpretacin de resullades, si ne se repreducen
estrictamente tedas las eendieienes establecidas.
Estas sent l) ceme se mencienara previamente, se debe
aplicar la tcnica sle a cultives de una especie bacteriana;
2) el ineuie a sembrar en la placa cerrespendc
apreairnadamente a li' bacteriasnnl el cual se estima per
ceinparaein cen un estandar de turbidez (tube 'ELS de la
escala de turbidez de Mc. Farland); 3) el medie de cultve
que se emplea lgar lviireller lliutct't'} es un medie que
presenta buena repreducibilidad, baja cencentracin de
pasibles iubibitlcrcs de alguncs antibitices, per cjemple,
caticnes divaleutes que pueden intet`erir euande se cnsayaa
arninegluesides, jr adetnas permite un desarrelle
stitisfactcric de la rnajvcria de les patgencs. En alguncs
cases, per cjemple, para les cstreptececcs, puede requerir
el agregada de 5% de sangre de dcslibrinatla. El pltl del
misme escila entre '?,2 1 ,r 7,4; 4) el cspescr adceuade del
medie agarizade en la placa debe ser dc ripreetimadatttetilc
4 mm, ya que variacicnes en la altura del tuisrnu van a alterar
el gradiente de cencentracin del antibiliee tilrcdeder del
disce; 5) les antibilices u ensayar para les tlistinlcs tipes
de grlncues se eligen teuieude en eueuta ceusitieraeienes
que inelt.i,reu facleres tnierrilrieltigittirs, cliuiees jr lanna
celgices. ller le general les disecs cen cenceutracieaes
preestablecidas de les distintas autibitices se espeudeti
en viales cerradcs y atlccuades de tnaueru de asegurar
eendieienes anhidras de ecuservacin de las dregas. Es de
suma impcrtancia el alrnacenaruieute de les disees que
centienen antibitiec de rnanera que ue se vea trfectada la
petencia 31 estabilidad de las dregas; 6) Iuegc de la
incculacin del miereerganisme, debe esperarse
aprcsimadamettte 5 minutes para cue se abserha el eacese
de humedad, pere ue debe exceder les lfi minutes debida
al crecimiente bacteriana; T) luege de le a lil li de
incubacin, si la placa Fue cerrectamente incculada, se
ebservar zenas de crecimiente cculluente rcdeandc las
ze nas de inhibicin; 3) para centrelar las variables
enumeradas, se realizan ensavcs cen cepas eentrel, las
cuales brindan bales de inhibicin para les distintas
antibitiecs que deben resultar dentre de les rangcs
esperadas para que tenga validez el ensaya cen el
miereerganisme eu estud ic.
Ensaye de dilucin
Tanta les metcdcs per dilucin en agar c en calde pueden
ser utilizadas para medir cuantitativamente la actividad in
vlrre de un autimierebiane frente a un aislarniente
bacteriana. Para realizar la tecnica se emplea una serie de
tubcs e placas cen calde c medie agarizade, al cual se
agregan varias cenceutracieaes de autibitiees,
Pcsterierruente las placas e tubcs, sen ineculades cen
suspensicnes estandariaadas del miereerganisme en ensaya.
Luegc de la incubacin a 35C durante l a llih se ebsenfa
el desarrelle bacteriana. La mener cencentracin de
antibiticc dende ue hay desarrelle visible ccrrespende a
la cencentracin inhibiteria minima (Clik tlj. Cemc fue
esplicade en les rnetedcs per difusin, les resultadcs de
les metcdcs per dilucin esttin itttlttenciades per las
eendieienes del ensaya, per le cual el precedimiente esta
estandarizadc jr debe ser centrelade de acuerde een las
distintas acrrnativas internaeieaales. El rnetcde de dilucin
en medie slide permite evaluar la susceptibilidad de
distintes rnierecrganisntes simultanearnente, permite
detectar la presencia de eeutarninantes jr es mas rcpredueible
que el rrttede en calde.
BiBlsi{R,FlA
Feraiglielli dt, Qtiirtteres lvl, Vrzqucz M, lvlarin lvl, lsliccla F, lila dice l'v'l,
Galas l vi, Paslern F. Hunter C7, Cascllas Jlvl, Kevetisl qt Puplte J,
Ceuta E, Gcldbcrg lvl, Lcparde l l, fiutltind G, Seleags R Ccnsense
sebre las pruebas de sensibilidad a les antirnicrcbiancs en
Enrererrererirtceee. Revisrtr .flrgerrtirre de ddtercielegie leri
prensa).
Fainiglictti Ft, Quintcres lvl, Predari S, Curse ft, Lepurde H, Casellas
Jlvi, Bautar C, Ceulci lvl, Galas lvl, Gelberg M. Gutkind Ci, levcttskfy
Pirpke J, Marie lvl, `1` licele F, Fuster NF, Radice lvl, Seleaga H..
Ccnsensc sebre las pruebas de sensibilidad a les aatirriicrcbianes
en ceccs Gram pcsitivcs. Revrlstrr zltgenrr`ntr de ,ll rlferete!egr'rr _"i'.llU'3;
35: 29 40.
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Strrrrrierd fer ,drrrirrticrelrri .5`rrsce,ertl;=i.lir,v Testfingi Futirtccutlt
Inlbrmatiertal Sappletnent, Wayne, Pennsylvaiiia. EE.l_l_l, ztllfle.
 CAPlTUi_O 13

Z H _' L *_ _ _ F _ _. __._'__ _ _ H U _' m _ 2.1 rj R _ l | _ _ ___ _ _1n._ ___ ___'

RELACIDN EC0l_QGlCt DE LUS idlCROORGAi'illSiifl0S

CDN LA Villi bi0Rild..L DEL l l0idBRE
___Pd ._ 1.13' 1 L " _ __ _ _ _. |I|.|l I I 1 1 ru II H 1 I 1 I _! I I I 1 ri 1 1 ___ 1 r_ | _g|..__

Maria Marta De Luca

Ana ,imtcrese
Ramn Pi, de Terres

Generalidades Tambien adquiere raeienalidad la deneminacin de

Les micreerganismes (baeterias, benges, partisitc 5, virus
jr pricnes) tienen una distribucin universal e interaccicnan
een la tctalidad de les etres seres vives (animales y plantas,
y tambin entre micreerganismes) cen caracteristicas muy
diversas, cumplicnde en muches cases cicles de cstrenta
cemplejidad.
Es materialmente iinpesible abcrdar las distintas gr
variables relacienes de tedas las espeeies de miere
erganismcs, en el sistema eeclgice integral.
La erientaein biemdica de este teste, permite dirigir
el estudie utiiizandc el rncdele de le que cltisieanteute ha
dede en llamarse *flcrrr rrrr`cr*eirir,me ,eererrri der' irrrrrrerte
Al ser les micreerganismes definitivamente dii`crcntes
de las plantas, junte cen la diticultad para establecer cl
cenceptc de eerme', la deneminacin de erttr
micrcbiana nervrtrtt' " debe ser reemplazada per: aseeiacin
habitual de micrreerganistnes cen la vida aerrnal tie la
especie llurnaaa,
._I__ ___
rnicreheta habitual ascciada a humanas,
Tcdcs les individues de la especie humana, desde el
nacimiente a su muerte, estn aseeiades een miere
crganisines que previenen del medi c ambiente, ya que
antes de atravesar el canal del parte e ser cstraidc mediante
cesrca, el fcte deberia ser cstril, en eendieienes de
aermalitlatl.
Este es un cenceptc practice que ayuda a seguir
trabajnutle en el tema, pere que iinalmente, ceme tettle hcehe
bielgica, admite litnitacieues. Es necesarie tener en
cuenta que cicrtcs geueiuas de agentes virales, cetnpletes
rie pa rcialmcnte integradas al gencma humaee, pueden
ser transmitidas verticalmente (desde la madre al fetal.
Las iucdilicacicncs pesterieres per las cuales se inducen
patelegias en algunas individues, sen un terna an en plena
investigacin, En el genema humane se encuentran
secuencias similares a las de retrcvirus, agentes de
lcucctnias j ,f e tras patelegias (lilif).
_ ' _ _ _ _ _ _ _ _ _ ~_ .__ .___ f n ' _.\ _ _ _ _ _ ._ 1_ _ ___

El prcblerna practice btisice de la mi crehieta lmbitual cn relacin can la nicrcbielegia clinica

El deseubrimiente del centenide micrcbiana aseciade al lrernbre se inicia enla epcca de crc de la mierebiclegia (1850
en adelante), euande mucbcs investigaderes ccnrenzaren a aislar micreerganismes de enfermas burnanes jr le asignaren
papel eticlgiee, En una gran cantidad de cases se deincstraba lnegc que ese miereerganisme tambien estaba presente en
la maveria de lcs individues sanas. Esta situacin llev a Kech (1900) a desarrellar les pcstuiadcs esenciales, necesarias
ara asisnar a un miereerganisme dude el real papel eticlgicc de una enfermedad,
1:) E L

ivluy prentc se demestr que ne tcdas las bacterias eran patgenas 3', per el centrarie, que la gran mayeria de las
micreerganismes nc le eran 5* que dentre de estes, un niuuere significativa de especies estaban presentes en ferrna
permanente en la piel, fauces, vagina jr, sebre tedc, en el traetc gastrciutestinal bemaue,
En la actualidad recenecemes micreerganismes patgenes esgeacs (que deben prevenir del medie ambiente, de un
vecter c dc etre humana), micreerganismes francamente ajenas a la induccin de patnlngia, de les cuales algunas de
elles se encuentran habitualmente aseciadcs al ltcmbre y una franja de especies habitantes frecuentes del cuerpe
humana, que pueden inducir patelegia e ne, en funcin de diversas variables, Entre estas, la mas impcrtaute es el
estade de respuesta inmune del husped. En la prctica, el prcbierna a reselvcr es establecer euande un aislamientc en un
paciente es el agente etieigiec
_ _`rI _ _ __ _ 1 __ _ _ L _ 1 _ __ 1.1 _ ,H | _

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El preblema cientice de la micrebeta habitual del humana

El desarrelle de la rnicrebielngia ceme ciencia permiti dcmestrar que eaistia un cempnnente micrcbiana" aseciade
e tedes les hutnanes 1,* animales estudiacles, en eendieienes universales _de nennalidad.
El prntilema de fnndc, altera, es describir cientficamente cuales sen tedes les micreerganismes aseciades a la vida
nermal del humana 1; establecer la real existencia de funcienes vinculantes e ne.
Este prcblerna ne tiene un limite establecida, ya que depende del desarrelle tecnelgice, situacin que el hambre
perfeeciena en ferina centinua, v per sebre tede esta senietide a la variable evelutiva de ies micreerganismes ff el prepie
ser huntane.
Establecer cualitativa 3,* cuantitativamente el centenide micrebiane intestinal, vaginal, fauces, piel, etc., depende, en
principie, del metede que se emplee para su estudie.
El resultede ebtenide fue distinte en funcin de la aplicacin pregresiva de les rntedes usades. Per ejemple;
Deteccin rnicrescpica (de tedes les tips).
Mtedes de cultives (atnplificaein bielgica). Variande fases lquidas e gelicadas, la fase gaseesa en cuente a
centenide diferencial de eaigene. presin, temperaturas, etc.
Estudies del metabelisrue de las bacterias.
Ftecurrir a la ineculacin de celulas vivas (cultives celulares y animales de eaperirnentacin), cen le que se detectan
grmenes ne cultivahles fuera de celulas vivas.
Utiliaande finalmente la amplificacin gnica, a partir de muestras que ne necesariamente centienen micreerganismes
vial: ies, se detectan ruicrn nrp,an_isnies tie cultivables, que tampece se han pcdidc ainplificar hasta el presente, en celulas
vivas. Utiliaatide mecanisrnes de ampliticacin mediante reaccin universal de PCR (degeeerered pcieiernse Chair:
reecriert) sebre genes eenscrvades (cliaperenina 513) jr seleecienadcs per anidad cen cnnsecuencias de RNA lS, se ha
detectade tm nmere sigui licative de nuevas especies eu el centenide vaginal 3* entriee Ett ciertcs eases, sle se dispene
de una evidencia iuelecular y el agente ne ha side viste yfe cultivade.
Estas pecas variables referentes a la deteccin de diferentes especies sen suficientes para cenceptuar la dificultad que
presenta el intente de rlcscriiiir tedes les micreerganismes ascciades al hurnane en su ccelcgia nermal. Muche ms
eempleje an es estat: lcccr y analiaer las variaeienes cen respecta a las etnias, especies geegratices, ccndicin cultural
v eeenmiea, edad, sean, cie.
El estudie de la niiereliinta habitual humana es realmente una funcin dinamica.
" 1. ~ _ _ _ _, __ _ ~ L _ _ _ ____,__ _ _ 21

Les micreerganismes mejer cstudiades sen les
pertenecientes al deniinie bacteria, que acetripaiian al
hutnauc en su desarrelle nermal.
Las archncbnctcrias jr las bacterias estan en la tierra desde
millenes de nes antes del desarrelle cvelutive de eukaria
jp', per snpucstn, del lieiulirc. Es pntcneialmeute eierte que
el hamanc debi adaptarse al medie ambiente 3:, entre etres
preecses, une fue el centacte cen bacterias. Ubviamente la
sebrcvida del lietnl: rc liic pesililc perttuc Iegr tin cquilibrie
cen un grupe de las bacterias, que ne le ecasienuban dae,
ceme para evitar su cicle rep redtietive.
epertunistas, que sen aquellas que requieren eendieienes
especiales del individue para desarreilar agresividad.
Eaisten baeterias en fcrma permanente, durante teda la
vida del hcmbre, en la superticie cerperal (piel) y estructuras
anatmicas cen cen ductes abiertns al eaterier, ceme ejes,
cdes, aparate digestivc en su tetalidad, parte alta del
aparatc respiraterie 32 areas terminales del aparate
urcgeaital. La presencia de estas bacterias ne genera
ningun estade patnlgcn deiiniele ff el individue gcaa
del estade de salud.
. ___ l_|| _ ' __ '_ _ _

Esta aseciaeiu eenlgien {l1umanc bacterias)

justifica una ampliacin de sus principales caracteristicas.
Sebre tedn perque intreduce al ceneeitnieute de les
micreerganismes ue patgenns 1; ceniienaa a ccnselidar
les eriteries que detinen a micreerganismes, generalmente
e: tgenes, que cnntactan al hnrnane preduciende
infeccin jv pudiende evelticieuar al desarrelle de
enfermedades inliecciesas.
Eaisten en la nemenciatura bieitietlicri palabras ceme
baeterias cernensalcs, pertacin, simbinsis, rescrverie, etc.
que hacen referencia a distintas inierpretncienes sebre la
relacin de las tz acterias y el liemlare (estes cnnceptes sern
avalades mas adelante cen ejemplcs eencrctes).
Es preferible en este mcmentc tratar de generar el
cenceptc glebal de aseciacin de bacterias j,' hambre,
distingeiendc sele patgenas, ne pnlgenas
Cencepte basica a distinguir
Las baeterias asnciadas en ferrna habitual cen la especie
humana sen aquellas que ne inducen patnlegia, pere
ademas estan presentes en ferina permanente en en
nrnere significativa de individues de tedas partes del
mande dende el prebletna ha side estudiade. Tambien sen
llarnades micreerganismes residentes.
I lay micreerganismes que tarnpecn inducen pateiegia,
pere que estan presentes per periedes variables y ne
necesariamente en tedes les individues. En este case ne
pueden censiderarse espeeies haliitualriente aseeiadas y' se
les llama micreerganismes tiransiteries.
El cenccimiente del cempieje marce cenceptual de la
1,* aseeiacin habitual de micreerganismes cen el
 l?_EL.'.ClClll ECLC lCFL DE LS l'vilCRGRG_etNiSl'v'lS GUN LA Vldt l*~lCIRlviff'iL DEL HUMBRE 2[}S

desarrelle nermal de la especie humana puede iniciarse
espeniende brevemente les siguientes aspectes:
a. Origen de les micreerganismes de la micrebicta
habitual humana.
b. Diversidad de las especies.
c_ El ltuesped hutnane ceme variable.
d. Hiptesis sebre imcienes de la micrebieta habitual
humana.
e. Et preblema del limite entre inecuidad e induccin de
patelegia_
t`_ Prebiernas de rnaver cemplejidad
g. Iniciacin en el cenccimiente de las bacterias
habituales en el humana.
cases un percentaje de individues muestre en el centenide
bucal, intestinal yfe vaginal la presencia de estas especies,
sin ningn signefsinterna de enfermedad.
Ne es mcmentc de cediticar listas de especies
bacterianas aseciadas habitualmente cen el humanc, le que
' si imperia destacar es que dcntre de un misme genere de
bacterias tenemes especies que integran la micrebieta
habitual jv etras merfclgicamente identicas, que inducen
una determinada patelegla_ Esta realidad tiene una
impertaneia muy grande en el maneje dc las rnetedelegias
diagnsticas, para asegurar la identificacin real del agente
presente.
_ _ Li _ _ _ __ _. _ _ _ _

a_ Origen de les micreerganismes de la micrebieta Ejcrnples netablcs de gencres en les que se encuen
habitual humana. tran especies de presencia habitual nermal jr etras
El fete hurnane }f el liquide amtiitice, en eendieienes Francarncute patgenas.
de ncrrnalidad, esten libres de bacterias. el tinaliaar la
gestacin, la ruptura de membranas printerc 1 ,f el atravesar Fuuces Sirrfprric'ecc'rrs spp.
el canal del parte, eapene al t`ete al ambiente eaterier, en el Srephyicceccus spp.
que la vagina representa une de les niches eceigices mris Ver)/eneffn spp.
cemplejes en cuente a la presencia permanente de una Fnsfribecrerirrer sp p_
Perpirryrernrrnns spp.
cantidad muy impcrtante de especies bacterianas acrnbias
Trepeeerrr es spp.
y fundamentalmente anaerebias, (cap. 162). Il _ _'..' ' T __ '

El fete, en un parte nermal, en ferina inevitable, tema lrltestne Leeieberrrftrs spp.

centacte superficial directe 3; aspiracin buen nasal del Becfer'eide_v spp.
centenide vaginal_ Cestrieliam spp.
La ruptura prematura de las membranas que envuelven Enrercceccrrs spp.
al fcte permite una pesibilidad mris de centacte cen el Entereecteriecene
centenide vaginal, aunque leege puede ser eatraide per _ _ _ _ . . _ _ ___. _ ' _ _ _

cesrea. Tracte Lectebnciifrrs spp.

Se agrega a esta etpesicin inicial en el parte vaginal, gy uregenital Srrepiececcrrs spp.
Estatileccccs ceagulasa negatrves
en el case de la eatraccin per ccsrirea, el inmediate centacte
rlefvcebecreriam .app
cen el medie ambiente ff, en terme indamental, el sistema
de alimentacin al que sea serrtetitle. _ 43. _ _

La calidad ja cantidad dc especies nticrebianas a las que

1

estar et tptieste varian en fttncidn de les liacteres
secieculturalcs 3.* gcegraiices en que se desarrelle la
cemunidad_
La relacin cuali cuantitativa de las especies mic rebianas
permanentes del centenide vaginal aseciadas a mujeres
nermales es muy unit`erme_ Se presentan variacicnes
minimas en cemunidadcs determinadas de individues,
etnica, seciectilrural 5* geegraficamente distintas.
La gran maycria de .especies permanentes y sus
cenceutracieaes relativas,en las distintas areas anatrnieas,
esten representadas per un grupe basice de bacterias, que
es cemn a tcdas las cemunidades del mande que han side
esrudiadas_
La etra fuente impertante de la micrebieta que adquiere
el neenate se genera a partir de la alimentacin, ya sea esta
per lactancia matcma e artificial.
b_ Diversidad de micreerganismes
Reterente a les grandes grupes de micreerganismes, ya
se ha niencienade que les miembres del deminie bacteria
censtituyeri la abseluta rnajreria de las especies, hey bien
cenecidas, aseciadas en Fer ma permanente al humana
ble pueden incluirse las levaduras, aun que en muches
El cenceptc que debemes cultivar, entences, es que junte
ccn especies netamente identificadas cen la permanencia
habitual en diferentes ereas del cuerpe humane nermal
pueden iucerperarsc bacterias eagenas, del misme genere,
pere cen prepiedades teitigenicas yfe invasivas manifiestas.
Iii epenenrn denriccfn: Especie cemensal de la micrcbieta
bucal. F
Trepenearn pei'r'dren: Agente etinlgice de la sfilis.
Yale la pena tener en cuenta que este es une de les
preblemas que er rige el desarrelle y el cenccimiente
preftmde de la interpretacin de metedeicgias identificaterias,
para el maneje diagnsticc de las int`eccicnes_
c. El huesped bnmnne ceme variable
Hemes descripte le que ecurre cen el fetc humanc en el
parte, el cuidade mateme jr el medie ambiente Tambien
hemes planteade el heche de que eaiste un grupe de
bacterias que es cemn en tedas las cemunidades estudiadas
del munde y etre que varia, segn el ambiente secial 1; la
geegrafita
Hay, sin.embarge, sirttacienes significativas que merecen
ampliacin, ceme es el case del centenide vaginal, que hasta
altera resulta enice en el center rte de la ecelegiahumana.

lili el centenide micrebiaee vaginal, la edad tiene una
marcada influencia sebre la relacin cuali cuantitativa de
las bacte rias presentes. La prepercin relativa de
Inernbaeiles (presentes en tedas las mujeres en edad fertil
del inund que han side estudiadas) jr etras especies,
l`undaincutalmente anaerbicas, varia desde el nacimiente
linsta la edad madura pesmcnept'tusica_
[_ns lactebaciles sen franca mayeria en el centenide
v':rgir1rila pecas heras de nacer, pere sle per algunas dias.
Le sigue la casi desaparicin de les mismes durante la niiiea
jr un nueve aumente a partir dela mcnarca_ Esta prevalencia
relativa de lactebaciles se mantiene hasta la menepausia,
en que nuevamente les etres cempencntes bacterianas
reemplazan a les 1actcbaciles_
En este case, ne cabe duda de la necesidad del factcr
er ttcrne de crigen de les lactebaciles, pere es clare que caistc
un mccanismes de regulacin indudablemente relacienade
cen las funciencs berrnenales femeninas (cap. 162)
d. Hiptesis sebre funcienes de la micrebieta habitual
humana
Una de las preguntas lgicas en relacin cen la
micrebieta habitual permanente es si cumple realmente
alguna lncin definida de la cual depende la vida, e una
rnayer e mener calidad dc la misma en el humana.
En algunes cases de animales, ceme les rumiantes, ne
cabe duda, de que la cempesicin micrcbiana del rumen parece
tener una funcin facilitadera para la vida de estes animales.
Sin embarge, se han eriade terneres en eendieienes de
gnetebiesis (an males libres de gennenesl gr han sebrevivide
sin prcblemas, mientras se les mantuviese libre de gerrnenea
En cl hurnane acabames de referir a una relacin directa
entre la cempesicin micrcbiana del centenide vaginal jr la
evelucin de les mecanismes lierrnenales de regulacin de
la fecundacin y gestacin. Ne hay esperiencia cen
humanas criades libres de germenes_ Tampecc hay ninguna
caplicacin definitivamente aceptada de la funcin de estes
cambies en la prepercin de especies bacterianas en la
vngitiia
La gran usina micrcbiana del lnintane es el centenide
del intestine en su parte distal. La materia fecal este
censtituide en un alte perccetaje de su pese per millenes
de bacterias, fundamentalrnentc anaerebias.
Se han plantcade hiptesis sebre la irnpertancia de la
actividad metablica de las bacterias en la medificacin
binuuimica de distintas sustrates facilitande la tr iesintesis
de preductes. ceme vitamina K, jr la previsin de vitaminas.
lle tine es innegable, demestrade en varias especies de
animales criades libres de gerrncnes, es que si bien estes
ne ram neeesaries para mantenerla vida de les individues,
la niaduracin. de les sistemas inmunes esta francamente
ultcratla, 5: estes animales semctidcs al medie ambiente
natural mueren per invasin masiva de grmenes que sen
liriliilmiles (residentes 5; transiteries), ne patgenes, para la
r.'ci'ic de :itiiuialcs uermnles.
titru iispcete que cebra irnpertencia es la pesil: le
ptuticipnein en la preteccin del liuespcd ante la invasin
de turns iiiieteniguttisiries patgenc s, a le que se llama
ilttlitgriiiistiiii tt1icr*elii:1ti.
En fauces je en genitales, la presencia de esta gran
cantidad de especies generara un ambiente en el que
bacterias yfu etres micreerganismes eagenes disminuirian
su capacidad dc iniciar una infeccin eficiente.
Prebablemente, pere cen rnencs medelns en estudie, cl
centenide intestinal tambien efreceria una barrera a la
invasin de bacterias patgcnas_
Se eenecen mceanismes per ies cuales las bacterias de
la micrebieta habitual, secretan prednctes metablicas
iperside de hidrgene, bactericidas), que actan ceme
antimicrebianes para especies eagenas, ademas de
ecupar" el teniterie fisice.
Las bacterias lecaliaadas en distintes niclies anatmices
preducen sustancias velfttiles que generan eleres, sicnde
les ejemples de la materia fecal y el de las asilas las mas
censpieues_
En les animales estes eleres generadas per el metnbelisme
bacteriana jr etres factercs hermenales, sebre tede ies
relacianades cen el area genital, sen fundamentales en la
epeea de cele, para el encuentre, receneeimiente jr
estintulaciri de las parejas. El hambre en su cvelucin y
en funcin de patitas culturales ha mndiiicade cen distintes
esqtiemas el valer eventual de este tipe de eleres generadas
per la micrebieta habitual en la vida de relacin.
e. El preblema del limite entre inecuidad e induccin de
patelngia_
El cenceptc de micrebieta bacteriana permanente
aseciade a la nermalidad se enmarca en un equilibrie
bielgica. Cante tal tiene preblcrnas dificiles de abcrdar,
jr algunas carecen an de una interpretacin definitiva.
Entre una gran cantidad de variables, tememes des
medelns prieritaries: la capacidad de respuesta del individue
j el cambie cvelutive de una bacteria saprfita, que se
cenviee en agresiva per recembinaeiencs geneticas_
En brnia ideal, tenemes el ejempl de des individues
que se enferman.
En une dc elles dctectames en sangre (sepsis) un micre~
erganisme categeriaade ceme permanente ne patgenc, e
interpretames que es el que induce un estade patclgice_
El agente de esa enfermedad es una cepa de
Srrrphyiececctis spp. ceagulasa negative, clasicamentc
identificarte ceme integrante de la micrebieta habitual
permanente
En realidad, la causalidad de la patelegia es que el
individue sufre una ininunedcprcsin (inducida per
infeccin per HIV SIDA, enfermedades crnicas
terminales, iumunesupresin per transplantes, etc)
La interpretacin del rcsultade de laberaterie es un
preblema real de la medicina actual jr requiere preecses
especiales de cenfirmacin. Este tipe de situacienes
aumenta su frecuencia signilicativamente.
El etre medelc, cen un margen mener de prebabilidadcs,
admite la eaplicacin de que este miereerganisme
$iept't,vieccccrr_r _vpp_ ceagulasa negative, que induce
enfermedad, baya medificade sus estructuras genicas,
adquiriende virulencia, 31 aun en un individue inmune
cempetente es capas de predecir patclegia.
Esta franja de incertidumbre sebre la capacidad real de
 l.'_EL.eJ_`l+.'1"l=` ' F t`t`JLDG'l(r*t DE c DS l'vllCRDDftG_e.i\ll5i*viD5 CDN Las VIDA ilDitivl_e_l_ DEI, Hi'v'llif.E UT

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l'vI_Il'I`t~DBlDT_ 'i_ DE B. 'tJ_ li. li`l'i"i Iii_.lfJi1lntl'J tIUr\_I_lT_ *tTl'iin. lr' t1`l_l.f!tt' l'l`lTr*t'1`I`v'_ tt .

Dependiente eii gran parte del ambiente e: :teme lv de pautas culturales gr de higiene:
l Cttere cubelltule
Piel en general
l ~ Dies
H Didea
tallas

I i"rl1C'llBIt.` *"l`_'t [JE C Di'rIPLEJID_ _D {_'l_lr\.l_t t_`Lii f'ti`iTITrlt'1"llr'rl. i"rIEDIr`l .

1 ivlttv pece dependiente del ambiente crtlcrue lv de pautas culturales:

~ Pesas nasales, laringe, lraqttea :ff brenquies. Estrcptececas del tipe alfa su n predelninantcs tirea balane prepucial del i
varn

. i"rll(IHDElDT.r li. DE ALT. ft 'lDirli'LEJilJr'tD CUALI CUrH`ITrTI1f}\

Frcticainente independiente del ambiente este rrtn gr de patitas culturales.

I Elactcrias dc varies genere s. Levaduras_ De gran unpertancia cn el desarrelle de la respuesta inmune del liurnane_ tante sistmica
ceme de niucesas.
Dada su lrtpeattcia en la ccelegia liutnnna, la micrebieta de Ea cavidad bucal (cup. t ill, vaginal (cap. lei] se tratan cen nteger
|_'it't,'il`t.Lntlii_ltttl_
. La mas impurtante del aparatu digestiva se desarrelle brcvctnentc aqui jv en les capitales de entcrebacterit|s_
l . ._ _ _ ___.

predecir patelegia per germenes francamente t`_ Preblenias de niager ceniplejidad

iclenti ficades ceme rnieuibres de la micrebieta de bacterias En animales, pere tambien cen evidencias en humanes,
permanentes de individues nermales es materia de discusin recenece que esisten cienes virus que se asecian a les genemas
abierta. de celulas generacienales jr se transmiten verticalmente en la
Se ha dude en llamar rr 'rreksfe cticidri rtcrerinnrr al pasaje descendencia. Les mejer cenecides sen les agentes del gmpe
de una bacteria determinada de la micrebieta habitual de les rctrevirus aseciadas a las leucernias.
(intestinal, per ejentpleji que se aleja en les ndules Este es el case de discusin abierta. En el medclc de
linfalices intestinales 3' genera una respuesta inllamateria. ratenes, tedes les animales tienen les genes virales
'lic de parece indicar que este fenmene tiene erigen en incerperades, pere ne tedes desarrellan leucemias. La
un descquilibrie de la respuesta inmune. prepercin de la ftccticncitt de lcilccrnia varia de una a etra
Un nmere creciente de bacterias, censideraclas tie estirpe de la misma raza.
patgenas aiies atras, sen respensables de inducir patelegia Entre etras hiptesis, se demuestra que facteres
en pacientes iiiinuneceprimides_ ambientales favnreceu la inaytiry mas temprana eveiucin
La epidemia de HIV, les pregrcses en el tratamiente de a la leucemia. En les humanas la ertpesicin a ciertas gases
tnmcrcs cen citesttices, la trasplantclcg ia y la prelengacia que centienen liidrucarbures (liibricas de pinturas) generan
asistida de la sebrcvida de etras enfermetfladcs crnicas agrupainientu de cases de lcueemias.
centribuyen a mediticar les criteries para asignar papel Le misme se demuestra en aniinnles de experimentacin
etielgice a varias de las especies de la micrebieta habitual. recientemente se lia dctcctadn nue el genema bumane, se
Un ejcmple universal del preblcrtta evelutive de las encuentra en secuencias ec rrespendientcs a retrevirtis_ La
especies bacterianas le platttea r.`s'cirericbir*rrii_ integrante discusin gira alrctletlur de si estes agentes sen crnpenentes
uiiivcrsal del centenide intestinal de ltumans jr rnuclies habituales, permanentes de la especie humana nermal, e
animales, muestra una diversidad gcctica en la cual se deben censidcrarse infeccienes per agentes patgenes
incluyen cepas abselutameatc inecuas 1; etras capaces dc c: tgcnes, que sen integradas a les generaas bumanes jr
inducir patelegias graves e incluse mertales_ transmitidas a sus dcscendcncias_
Este breve analisis rcreraa la necesidad del pr egres
icieutificaterie de las especies micrebianas, ceme apeye a g. Iniciacin en el cenccimiente de las bacterias
detectar cutnde se cstti en presencia de baeterias de la habituales en el bumaae
micrebieta habitual 1; curinde de bacterias realmente En les cuadres lfi 1 y 13 2 se avanaa sebre las
patgenas, dentre del misme genere e inclusive de la misma caracteristicas de la diversidad bacteriana aseciade a la
especie. especies humana en ferma permancnte_
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Una de las caracteristicas mas destacables de algunas
virus, bacterias, henges y preteeearies es la de predecir
enfermedades infecciesas,
Milieees de clulas rniernhianas estan presentes en
algunas regienes del cuerpe hurnane, Muchas de ellasjuegan
reles muy isnpertantes, jv en algunas cases vitales, en la
salud de una pcrsena. Estes erganismes, denerninades
celcctivarnente micreirfcre Hernani, representan especies
altamente adaptadas a las regiene s eerperales dende residen.
Un partisite es un erganisme que vive sebre n dentre de
etre erganisme que recibe el nembre de husped, del cuai
ebtiene algun beneficie En algunas cases, el parasitc tiene
muy pece ete cte e ninguna sebre el husped v per tante sn
presencia ne es evidente. En etres, puede predecir algn
dae e ser petencialmentc peligrese para el husped, A estes
ltimes se les eenece ceine micreerganismes patgenes.
El desenlace de la relacin liuspcd parasite depende
de la pategenicidad del parsite, e sea, del balance cutre la
capacidad de predecir dae y la resistencia e siisceptibilidad
del husped. El grade de pnrngeni`ci'rirn! se rnide en ferma
cuantitativa per la virulencia, usualmente expresada per la
desis e aniere de celulas que desencadenan una respuesta
patelgica en un periede determinada de tiempe. Ni la
virulencia del parasite ni la resistencia del husped sen
facteres canstantes, pudieade variar cada une per
influencias externas e bien per la rnisina relacin husped
partisite. Asi, pet' ejernple, Pseadernenes eertiginesrr es un
erganisme capas de infectar pacientes cernpremetides, pere
ne afecta aaquelles huspedes cuyas defensas estn intactas;
Bnciifas ennlrracis puede infectar a una variedad de anirnales
preduciende sinternas que van desde piistulas en hurnanes
hasta un cuadra sanguinee fatal en el ganada, mientras que
las aves resisten a esta bacteria.
Prebablemenre cualquier rnicreerganisrne que tenga la
capacidad de selarevivir en hurnanes puede causar
ecasienalniente enfennedad en individues cernprc rnetides,
actuande cerne patgeaes epertunistas. Per tante,
infeccin ff enfermedad dependen tante del husped ceme
i _ ul _ mi pm |
Alberta A. Viale
del parsitc. Dade que, ademas ne tedes les patgenes
tienen iguales pesibilidades de causar dae a un husped,
el termine infeccin describe la persistencia e multiplicacin
de un miereerganisme patgeae en e sebre un husped,
mientras que el trmine eurerrnedad describe a una infeccin
que ecasiena un dae significativa al husped.
En la preduccin de una enfermedad infecciesa es
pesil: le censiderar las siguientes etapas:
1) accese de les micreerganismes a las superficies
cerperales jv adherencia c celeniracin de las rnisrnas.
2) Invasin a las clulas del husped.
3] Establecimiente del inicreerganisnie pattgcne en el
husped, le que implica per parte de aqul estrategias de
resistencia al sistctna inmune de husped vie prnduccin
de te: tinas.
.Les anterieres eveates se manifiestan en trrnines de
les sintemas que presenta el husped. pudicade, asi, dividir
la evelucin de una et1Fenrietltit'l iuiiecciesa en les siguientes
cstadies:
iii) i'efecet`dfi.' es el periede durante el cual el
micreerganisne se alberga en el cuerpe del husped.
2*) Periere de ineuricid:.' es el tiempe que transcurre
entre la infeccin v el ceniienae de les sintemas de la
enfcnnedad. Para una detenninada enfermedad este periede
depende del tamaa del incule, la virulencia de la cepa
infectante, la resistencia del husped v de la distancia del
sitie de entrada al fece de la int`eccin. Les periedes de
incubacin varian entre las diferentes enfermedades, v van
desde heras e peces dias a scrnanas.
3) Perierfe ,c rni.i'rdn1ice.* es un tiempe cerre en el que
se inician en el paciente siatenas tales ceme cefaleas y
sensacin de malestar.
4G) Perierfc aguda. es aquel en que la enferrnedad se
rnaniiiesta en te de su apegee, cen sintemas frances ff tipices
para cada una de ellas, tales ceme fiebre, escalefries,
deleres, centraccienes musculares, parlisis, inflamacienes,
etctera..
5) Pert'en'e de ciecfiriecfde' durante cl cual aunque
 cnntiiiulaii les sintetnas, disminuye la temperatura jr la
tu vcrtlad del cuadra, ff suele aparecer sensacin de
1,.eucstii:'. La declinacin puede presentarse en terrna rapida
[es decir, que la enfermedad se resuelve per crisis), e bien
lentamente, durande varies dias (la eniertnedad se resuelve
per !r'.vi',r).
) Perra: re de cenuelecenc:'a.' en el cual el paciente
se restablece y puede cemenear a retemar su vida nermal.
'_Cabe agregar que, ecasienalmente, ciertas enibnnedades
dejan secuelas de variada iinpertancia.
Entrada del patgene al husped
.El cuerpe de les animales tiene mecanismes pretectcres
que impiden la entrada de mierebies. Les animales deben
mantener un estreehe centacte cen el rnedie ambiente
intereambiande aire, ingirieade alimentes e eliminande
deseches eerperalcs. Les erganismes patgenes han
evelucienadc de manera tal que pueden aprevechar tedes
les sities de centacte del husped cen el ambiente ceme
pasibles puntes de entrada.
La piel es una barrera sumamente efectiva centra la
penetracin de micreerganismes al husped. Las
glndulas sebticeas predueen cides grasas 3/ ticide lctice
disi'i1ii1uvende el pl l e inbibiende asi la celeniaacin de este
rgane per patgencs. La piel puede ser daada per traumas,
permitiende' la entrada de erganismes petencialmente
patgenes, tales ceme algunes estatileeeccs. Esta ferina
de entrada puede ser utilizada per les erganismes que estan
presentes sebre la piel antes de la lesin. Utre meeanisme
natural para sertear la barrera de la piel es la ineculacin
directa en el cuerpe per picaduras de artrpedes. Esta via
es utiliaada per algunas patgenes severes: isrsinin pesas
(agente de la peste), Ricketrsia spp_ [agentes de tiras, tiebre
manchada, fiebre tsutsugarnushi), erganismes que pasan una
parte de su cicle de vida dentre del artrpcde, un ambiente
tetalmente distinte del que encuentran dentre de un husped
animal. Otra ferma de sertear la barrera de la piel es la
ineculacin per agujas cel implante de cucrpes eentaminades
en el husped, pudiende, asi, algn erganisme nermal de
la ilera de la piel, tal ceme Srcphvfececcns epic'ermin'ir,
llegara infectar a pacientes que hayan recibi de, per ejemple,
implantes de prtesis.
C tres sities de entrada a huspedes humanes sen el traetc
digestiva, el respiraterie, el uregenital 3; el tejide cenjuntive.
Sebre tedes estes sities anatmices hay clulas especialiaadas,
cujfas actividades mecnicas de depuracin (tales eetne
pcristalsis e parpadea) eliminan particulas indeseables,
cetnn les micreerganismes. Las superficies de clulas que
se hallan en centacte een el medie ambiente estan baadas
per sustaneias antimicrebianas. Les erganismes capaces de
infectar estas regienes han evelucienadc desarrellande
meeanismes especiees de adherencia que puedan vencer
la presencia censtante de las actividades eelulai es de
tlcsiuiiceein. Cada superficie del husped es blance para
una serie de erganismes patgenes que utiliaan estas reas
eeme sities de multiplicacin e para la entrada a etres sities
del Iulsped. Estes erganismes estn altamente adaptadas a
il clics iuibitat debid a la estructura melecular jr' la tilncin
de les liuneres especializadas de adherencia.
A su ves, las cubiertas de la superficie celular micrcbiana
estrin adaptadas para Facilitar la supervivencia en el hbitat
espeeialieade pretegiende a les patgenes centra les
sistemas lecales de defensa del husped.
Las bacterias han desarrellade mecanisrnes para
aprcvccbar las diversas fcrmas de centacte entre diferentes
huspedes. Per ejempie, la diseminacin per aereseles es
un meeanisme eemiin de transmisin de patgenes
respirateries, tales ceme Berdereifn perrtarsis* y
ildfycenereriarn rniJei*ctdeSis.
Les patgenes entrices que siguen la via de infeccin
fecal eral deben ser capaces de telerar la vida iera del
husped per periedes de tiempe variables; iuege de la
ingestin estn eapuestes a temperaturas mavnres, al
elatreme pH del estmagn, a la dispenibilidad de diferentes
nutrientes, a altas cencentracienes de sales biliares jr enaimas
digestivas. if ftlgtlncs de estes patgenes pueden resistir las
Fuertes endas peristlticas del intcstine jr establecerse en
este habitat a pesar de la eempetencia de la peblacin
nermal. Lnege de la multiplicacin intraluminar e
intracelular, les patgenes entrices sen el tpelides al
ambiente eaterne, desde cl cual rcinician el cicle de
infeccin.
Les patgeaes transmitidas sesualmente siguen una via
de ineculacin directa sebre mucesas. Esta estrategi a evita
la vida en el ambiente eaternn, que ne es resistide per estes
micreerganismes. Sin embarge, deben telcrar cambies de
pH, ebstruccin per mcce, barreras anattnicas, antieuerpns
lecales y clulas fageciticas.
En la figura lf 1 1 se muestra una representacin
esquemtica de les facteres mas relevantes determinantes
de la pategcnieidad: fimbrias que se adhieren al husped,
adhesinas ne fimbriadas iheintigltttiiiinaslt ende y
eaetcainas, capsulas, cemplej es sidert`eres hierre_
El primer evcntc capital de la interaccin entre un
miereerganisme patgenc y el husped es la unin a una
clula cucaritiea superficial. Algunas micreerganismes
pueden multiplicarse y permanecer sebre la superticie del
husped. C tres usan la unin a clulas cueanticas ceme
un primer pase antes de precetler a la invasin a tejidas
mas pretendes. Es interesante destacar que el bleeuee de
la unin inicial del patgene a su husped es un punte de
ataque teraputica lgica, ya que se eliniinaria en su Fase
inicial la infeccin.
La adherencia micrcbiana requiere la participacin de
al means des aeteres: un recepter de la clula cucaritiea
Iv una melcula del miereerganisme que le adhiere al
mencienadc recepter (una adhesinal. Generalmente, les
recepteres sen residues de carbehidrates especficas
ubicadas sebre la superficie de la clula cucaritiea jr las
adhesinas sen pretenas ubicadas en la superficie
micrcbiana. ivlucbes micreerganismes peseen diverses
mecanisrnes alternativas de unin a clulas eucariticas,
les que pueden citpresarse baje diferentes eendieienes
ambientales e sebre distintas superficies del husped. Les
diverses mecanisrnes de adherencia pueden actuar
eccperativsmente para ecleniaar una superficie jr ceme near
la infeccin. Este pesibilita a un patgene rccenecer varies
recepteres sebre la superlcie del husped.
 ll

_ __ 4 _ ri _|I|_. :|_uI7 . .
III

fibresis quislica pueurnlica {|}erPsetttftnnrtn.r neH.tgl`rtn3n

_v Bttni:irt;=ir.'srt`tt cepttct`rr), entre muchas en ae,
l Las clulas en bietilms sen resistentes a bacterifages jr
biecidas, ademas de ser resistentes a la respuesta inmune
Flageles ,_ del erganisme afectada, jr mucha menea sensibles a les
l ?t autibitices que las clulas planclnicas. Esencialmente, el
| lE i

I ietnagltttininas i * te meeanisme de resistencia es previste per la incapacidad de

les agentes a penetrar en la prettiditlatl del film. Illebide a
_ Jr

', istdliesittas ne tlrnbriatlasjl '

Eaettntinas ' '* _ la naturalesa ltctereguea de les bieli lms, pareciera que ha;v
multiples mecanisms de resistencia trabajantle dentre de
la cemunidad.
Fe * Stderelere Fe `=;1 .t,:3f
.: 1' .__
El eentrel de la expresin gentica en respuesta a la
1%

K i L 'Cl s densidatl celular, el llamada gritar nit: sertsing, es usatie per

_ i'
If
{Endetesinas_l
.|
I._,_...._....._.
bacterias Gram pesitivas yr negativas para regular una
:T*'."`! 'r
' Si tlerlrc rc iii*
_ '. I *|: I'
i'_ilaI_
variedad de ltncieucs fisielgicas. El meeanisme de cfttt; rtnrt
i I:

il' L
setts'irtg in vulnera la preduccin de nielculas e:ttracelula1'es
lE' Il' F . 'I ._
,'
il 1 gi; ci
_ f
de seal, que actuan ceme auteinducteres. Estas melculas
' remeras , l i 'i i ' sti' sen derivadas de hemcserina lactena acctilada.
iuittgettes ll
H _ .__ Z j_ '_ '_'_'_ *__ _
| | II 1 \
Fintbritts (pili) ceme etiiresinrts
lvluchas bacterias frinan sebre su superficie unas
21' ga' 17' '' `\_\`
1'. I. = * .~1..,",.r._~'li1' ._ _
estructuras especiales, las imbrias. Estas participan cn
ig'
'_
.F
J_ i
E
F1; 5 :*'si1q'*._.~ _

diversas l`uncicnes, una de las cuales es la de sc1vir eeme

Cp_u
l _ _ ...
Fin. H i. Representacin esqueiittica de les determinantes rntis
si_~,1,|1il`icativns de ptttugelticitiatl en .{ .`.rtirt'i'ic_lrirt cn"t`.
t',iit*tctiit','r,v pu!`t`.rnt.*t.iritiris .rttpe:;fict`rtie,t centri jitcit: res tie
.tttite,rit.irt
Diversas bacterias peseen rnacremelculas superficiales
que se unen a sities recepteres ubicades sebre la superficie
de ciertas clulas animales, prcvccande una adherencia
l`uertc jr especifica, Algtttias de estas meleuias sen de
naturalerta pelisacaridica j,rt`brtnan una eittensa red de fibrillas
llamada glicecalia, que participa ne sle en la unin a
supcriicies de clulas husped, sine tambin entre clulas
bacterianas,
Ejemplcs: Sir epiecccctttr rrutinns se adhiere asuperlicies
dentales participandc en la preduccin de caries dental:
ifseitericiiitr ce it' enterepategnice cuya antigcne capsular
lt C se une a recepteres de clulas intestinales, adenuis de
Faverecer la resistencia al sistema inmune.
Hui tie ies ieji.i.et,r bacterianas
Las clulas bacterianas nue se unen a superiicies se
agregan en una malria pelirnerica etre ellas mismas
sintetizan para tbrmar les bielilrns. La fertnacin de estas
cemunitladcs ssiles y su resistencia a les agentes
antimicrebiancs cunstittiyen la raia de tnuclias inteccienes
bacterianas permanentes e crnicas. lnteccienes prevecadas
a travs de bielilrns incluyen la caries dental [per ceces
Gram pesitivas acitlegnices, ceme ,$ire,etet.*ett.ii.t spp.),
periedentitis (per bacterias anaereliias Grrun negativas
prcpias de la cavidad eralj, etilis tnedia iper cepas de
ii'tternnpit_uin.t itriittetr:ntt}, infeccienes del traetc biliar ipcr
bacterias entrices), esteemielitis (per diversas especies
bacterianas 3; lingicas, muchas veces la infeccin es tnirttal,
endecarditis (per estreptececes del grupe viridans = cralesj,
_ _ id; 1.
Tcjitlu ltttsped puentes de adherencia a clulas animales.
_ 1 ._ . _? _. . , __
Estv'terie.tin ceii es un miereerganisme que puede
ei tpresar variades tipes de iitnbrias 3 adhesinas, cetlilicadas
per diferentes regienes tante del crcmsema ceme de
pltisrnides. Suelen ditierenciarse entre las que se unen a
mancsa v les que ne sen capaces de unirse a este
carbehidratn.
Las entercbacterias pueden tcrinar les siguientes tips
de adhesinas, litnbriadas e ne:
Fiii tipe 1.' estructuras presentes en muchas enterebacteri as
tpt c permiten la unin a recepteres que centengtm Dmanesa
e ct niansitlus sebre clulas eucariticas, mediante una
preteina lcalizrada en el ei ttrentn, c bien insertada
peridicamente a le large de teda la limbria. La preteina
timbrial estructural muestra una variacin de estructura entre
diferentes especies, pere la atlhesiua esta censervada entre
las entercbacterias fitnbriadas. Les recepteres de tinibrias
tipe l estn presentes en critrecites, clulas epiteiiales
bucales, clulas intestinales y vaginales.
Pili Pttpe tambin presentes en enterebacterias que
participan en pielcuefritis. Recenecen ceme recepter el
disactiridc ct galactesa il sil) ll~galactesa. Tambin sen
pretenas eenservadas entre variadas estructuras de la
preteina iimbrial. Les recepteres pueden hallarse sebre
eritrecites yt tejida ureepitelial.
, l d.lrest`irrts tipe _ lt": tienen caracteristicas antignicas
diferentes de las arriba mencicnadas 3* se unen a distints
recepteres. Se las balla en un 15 l.i'J'ri,i de les aislamicntes
de E. ceii urepatices, 5! reccnceen recepteres distintas de
mancsa e digalactsides.
Algunas de ellas sen:
rr) F :te tii.itt rie tttiitesirttt,s Dr; sen bemaglutininas que se
unen al antigenn de grupe sangunea Dr. Diferentes cepas
reccnceen diferentes Percieiies del antigene Dr.
bl Fiininritts tipe S: centienen unas adhesinas que se
reccnceen ceme recepteres gliccctutjligadcis, en les cuales
 313 sr :eaten te eensreatteaeas
hay aeide sieliee. Estes recepteres se liallaa ubieades sebre
eelulas del tejida epitelial de tbules presimales j ,f distales
y sebre el endetelie vaseular renal.
rr) Aaresrnes Mymbrrns rfpe G: sen means ee munes
que las etras. Las lvl ne sen timbriadas, tienen aetividad de
hemaglutininas 3' se unen espeeieamente a la seeueneia
de antinneidns terminales del antigena de grups sangninee
M. En eambie, ias fimbrias G se nnen a nnidades terminales
de'N aeetilglueessmina sebre eritreeites. El sitie de unida
aitejide del traetn urinaria ne se een nee een eaaetitud.
Las eelulas de atras generes baeterianas Gram
negativas, tales eeme Pseadnrrrnnns, Nesserfn, Mernxeftn,
Bnererefdes jv Vibrie, peseen pili en las euales la sahunidad
de pilina eentiene fenilalanina N metilada eeme amineeeide
terminal, seguida per una regida altamente eensetvada de
25 30 aminerieidns hidrnfdbieas. Esta dernnstrada que en
Psettdernenes neragtrresa este pili es una de les faeteres
de viruleaeia de iufeeeienes pulmeuares. En el ease de
Nefsserin generrheeee, el reeept er es un elige saetiride. La
regida enmri en las piliaas de diferentes espeeies este
invnlnerada en la interaeeidu entre subunidades de la
preteina, mientras que el reste, ne eenservade entre
espeeies, es le que da la eseeeitieidad de unida. Las baeterias
een pili een N meti!t`enilalauina se leeal: :aa habitualmente
sebre mueesas.
trns' arfhesfnes ne irra 5rt'rm'rrs'
Ademas de las ya meneienadas para E. e. ah' urep: .itiens
se eeneeen etras, entre el.|as: I) la ltemaglutinina tilamentesa
de Berderen perrassfs, una preteina de 139 Ir[Ja, asneiada
a la superfieie eelnlar, v que favereee la adherencia
bacteriana a les eilins respiraterins de tnamiferas; ll) las
hernaglutininas que nn se unen a mannsa de Snfrrienefrr
rypeffaartrim. Las prnteinas de invasin sen etra elase de
adhesinas ne fimbriadas, que ne sele unen la baeteria a la
superfieie dei huesped, sine que sen tambien la elave para
la entrada del miereerganisme a las eelulas huesped.
Mfveepfnsmn pneumoniae puede adherirse a eelnlas
HeLa, eritreeites, eelnlas epiteliales de la trdquea, mediada
per tieide sieliee en reeepteres glieeeenjugades de
membrana, per una eemeinaeien de unienes idaieas e
hidrefdbieas. La prineipal adhesina es la preteina Pl, de
alta pese me leeular (170 1 da). Dicha preteina se eneaentra
ubieada en eepas avirulentas que nn presentan
hemeadsereien, en ferma espaeiada sebre teda la membrana
rnieeplasmetiea. En eantbie, en las eepas virulentas, een
fuerte hemeadsareidn, las meleeulas de Pi estn agrupadas
para favereeer una estructura espeeialieada de adsareidn.
La preteina Pl es fuertemente antigeniea. El eeutaete
estreelin de mienplssmas een sus eelulas huesped es
neeesarie para eenseguir les nutrientes gr faeteres de
ereeimiente, en espeeial, las preeurs eres de eeides
nueleiees.
Adterertefn de e.srnfeeeees_tf es're:rneeen.s aernnetraa een las partieuias que nermalmente sen internaliaad),
La matriz entraeelular eentieae varias giieepreteinas de
aditesidn para mantener unidas las eelnlas. La mejer
earaeterieada es la ibrnaeetina, una glienpreteina de gran
tamaa eneentrada en tedas las espeeies del reina animal.
Se trata de nn dirnern eernpnestn per subunidades similares
de alrededer de 250) arninedeides eada una. Las
subunidades se unen per un par de unie nes distilfnre eerea
de la regida C terminal 'jr se pliegan en una serie de dnminies
gle bulares separadas per regienes de eadeaas peli peptidieas
flexibles. La raeleeala de fibreaeetiaa este estat: ttesta
principalmente par tres tipns de enrtas seeneneias de
amiaeeeidns repetidas sueesivamente, sugiriendn que el gen
de la fibrnneetina se espresa per mltiples duplieaeienes
de tres genes pequeas.
La fibreneetina eaiste en tres fermas: 1) una ferma
dimeriea selubie que eireula en sangre; 2) eligemeres de
breneetina que se encuentran transita riarnente Ltaides a
superfieies eelulares; 3) fierillas de breneetina altamente
iaselubles en la matria estraeelulart Les dimeres de
breueetiua se entreeramn per puentes disulfure adieienales
para generar las etras Fermas.
La fibrnneetina es una meleeula multifuneinnal en la eual
les diferentes deminins ginbnlares juegan variadas teles:
un deminie se une a enlegene, ntrn a heparina, etra a
reeepteres espeeitiens sebre varies tipes de celulas.
Srrepteeneeas pyegenes (estreptnenens del grnpn A) jv
Srnphyineae'etts aereas se adhieren a fihrnneetina sebre
eelulas epitelales superfieiales. Estes de s raiereergaaismes
se adhieren a la misma meleeula en similares eendieienes,
para tttilizsandn diferentes rneeanisrnns, La adhesina de las
estrepteenees te es tieide lipnteieniee anelade a pretenas
de la supertieie eelular baeteriana, incluida la preteina lvl.
El tieidn lipnteienien se une a la regida N terminal de la
l"ihrnneet'na a traves de su eatrenia glieniipidiee.
5'rrrr.i_,t'i'r:e'r,> et't.f.t' rmreas' tambien se une al eatrerne N
terminal de la iibrnlieetitttt, pere a traves de una preteina
espeeiiiea.
Trepenerrrn prrifirftfnt, agente eausal dela silis, tambien
se une a tibraneetina mediante tres adhesinas de snpertieie
(P l , PP., F3). a traves del deminie que se une a eelnlas. Este
miereerganisme usa la ibreneetina para adherirse a las
muensas del hu :.is:ed y~para etthrirse dentre de la matriz
eattraeelnlar, a tin de un ser deteetada per el sistema inmune
del huespetl.
Invasi en de las eelalas husped
La entrada en eelulas huespedes es una estrategia
espeeialiaada para la sebrevida y multiplieaeien ntili .tada
per muehes pategenes, ya que les ubiea en un ambiente
rien en nutrientes, desereviste de erganismes eempetideres
jv qae, adems, las aleja del sistema inmune. Una vez dentre
de la eelula huesped? el erganisme debe ser eapae de
sehrevivir, multipliearse jv eseapar de ella.
La simple adhereneia, per fuerte que esta sea, na garantiza
la intetnalizaeidn del patdgenn. Las baeterias que se unen a
eelulas mediante pili de tipe 1 n Pap ne sen internaiitsadas.
El preeese de invasien se verifiea per ende eitesis, pere
dehide al tamaa de les erganismes invaseres (eemparades
usualmente eeurre un reerdeuamiente del eiteesquelete, que
transeurre paralela a la invasidn bacteriana. Les agentes
que inhiben la funeidn de las mierefilamentes inhiben
tambien la ntemalieaeidn de patdgenes. En earabie, las
 aecteu Pareestva es Les rvneneeneatvtstaes 313

_ _ 11 _ _=_ r _ _ _ 1.| _ _l. 1 " *L ._II __, _ ___

rnicretbules parecieran ne estar invelncrades en estes

Cuatire 14 I. Celnparaciert de estrategias de invasltin.
preceses.
Les partisites intra celulares pueden clasificarse en
E te i, te ___ i
Especies de
facultatives y ebligades. Les facuitatives pueden t .
multiplicarse en la rnayeria de les ambientes ei tpletades i
lia _ _ __ t _ _ 1 _.__..l
,
__
Setvretteitn
__ _ _
Shgefn
t___ _ ..L _
Il Fersinin
_J
per les parrisites etttraceiulares ff crecer dentre de una
. Title de celula Epitclial ja placas de I* fiueesa F Placa de '_
variedad de celulas. Per elle sen capaces de causar algunas intestinal que invade Pej_ver['|_`elulas *l' 4"): epitelial Peyer
de las mas severas enfermedades que afectan al hembrc. t ,_ I _
Cea pecas ertcepeiertes, estes erganismes ne resisten les Lecalieaeien Vacuela Citeplasma ifacuela
meeanismes de destruccien de neutrefiles 3' menecitcs l intracelular .
fagecites prefesienales). Le que caractcrirta a estes Fusien de vacueias
t Si ,
'He t
pategcnes es la capacidad de penetrar fageeites ne . cen bacterias i_
invelncrades en ia destruccien bacteriana fagecites ne I

prefesienales) :fn de sebrevivi r dentre de macrefages. I Rcplicaci en Si Si Lenta

intracelular ' ` l
Les paresites intracelulares t`acultatives sen, a su vea,
de des clases: les especialidades jv les generalidades. Les . .
.actividad metabdltcap Si
_ . ,, _l
5:
.
ti* in
espeeialieades sen aquelles capaces de penetrar jv crecer bacteriana i ' _
dentre de fagecites ne prefesienales, pere que ne pueden requerida para entrar J H
l , p
eaistir dentre de macr efages. Es cl case de especies de
l Ptditerencia a eelulas Ne 1 'il Si
igefle, algunas cepas de E. edit' gt de Prerens, Nefsserin 5 epitelialcs a 4""'C l ,
generrheeee j Neisserie meningttiniis. Les facultatives i
generalizadas e: thiben crecimiente dentre de macrefages lvlecanisrne de entradai ble ' Si He
nermales 1! algunas pueden sebrevivir ceme residentes ,J cedicude per
dentre de neutrefi_Ies y rnenecites; en la ma; ,feria de les plasmide _ 1 _? __ AL mm L
__

cases, pueden penetrar Fagecites ne preiesietialcs. Ejemplcs

de elles sen: Safmettefid spp., Yenrtnin ertterecefirfce,
Yersinie pseatferttberettt'est's', Itegietteffn pnetrinephife,
Lisrere rnerttltrtprttgtanes, ii tttreettctertfm taiberetffeafa.
En algunas de estas bacterias han side muy estudiadas
les meeanismes de invasidn. Sen les eases de les
enterepategenes pertenecientes a les generes Seeneneffa.
Stigefin, Escher :'erirty Yersfnin. En el euadre 14 1 puede
verse una eemparacien de las estrategias de invasien que
usan estes pate genes; se destacan tambien las principales
diferencias que eahibeti. Las cepas de E. t'et*i entereinvasivas
usan les mismes meeanismes de penetracien que las
especies de Shigeffe. En tedes les eases se requiere la
participacien de micretilamentes de las celulas huesped. El
precese de ntemaliaacien de estes erganismes transcurre
principalmente per endecitesis, sin que sea necesaria la
aciditicacitin de les endescmas, tai ceme ecurre en la
internaliaacidn de la teaina tettinica.
Les paresites intracelulares ebligades requieren celulas
huesped viables para su crecimiente, aunque pueden
sebrevivir en ambientes eatracelulares per periedes de
tiempe prelengades. Deben destacarse en este grupe a
las elarnidias, rickettsias, Myeeeecreriam Jeprne y
Mycebncteritna fepraernttrinrn. En el case de las clamidias,
ingresan mediante una celula especializada, el cuerpe
elemental. Las celulas de clamidias sen inmeviles, carentes
de flageles y pili, pere peseen unas preyeccienes cilindricas
que se tijan en la membrana eiteplasmatica. Estas penetran
en las membranas del endesema que redea la micrncnlenia
de clamidias, le que permite la captacien de nutrientes del
citepiasma del huesped.
Establecirnientn de les micreerganismes en el hnesped
El esite de un miereerganisme en la infeceien se puede
evaluar per su capacidad para multipliearse le suficiente
ceme para establecerse dentre del buesped e alcanzar un
aamere suficiente para asegurar su transtnisien a etre
individue susceptible. Cuantie este ecurre, la bacteria puede
segregar tei tinas que causan dae al tcjide husped. Ademas,
ies micreerganismes, ceme esten eapuestes a les sistemas
inmune especifiees jv ne especificas, han desarrellade
meeanismes a fin de evitar, destruire anular diclies sistemas.
Et inecula inicial generalmente ne es suficiente para
causar dae e celenizar al huesped, y per elle el pategene
debe peder crecer dentre de les tejidas del huesped para
preducir una enfermedad, Para elle debe cnceutrar
eendieienes adecuadas de temperatura, pH, petencial de
dttide reduccien y dispenibilidad de nutrictttes, le que
generalmente en el case de les nutrientes selubles les resulta
muy escasa. Tambien deben encantar vitaminas 3; facteres
de crecimiente. Es per elle que un pategene tal ceme
Bnaceffe eta: t'ras crece en ferina muy lenta en les tcjides
del ganada, pere crece muy rpidamente en la placenta
dende encuentra eritritel, que le estimula y preveca, asi,
abertes.
Rat' de! n'en tt ,tf de .tes sfderdfnrns
Traaas de elementes ceme el hiete tambien influeneian
el establecimiente de pategenes.
El hierre es el cuane elemente en abundancia sebre la
tierra, pere en eendieienes aerebieas 3; pH neutre se presenta
en ferma altamente iuseluble, le que equivale a una
ceneentraeien de hierre libre de l'li NI a pH 7,9, U 5231
unes 103 etemes de hierre libre per mililitre. En
cernparacidn, bacterias ceme Ese. zert'enfe cefi centienen
105 a lili* temes de hierre per celula.
En les animales vertebrades el hierre este unide r
 _ 1 .| stzcr|o.\t t ; osusta. u.to.ttss

uotcinas prcscntcs en suero y secreciones, tales como la l el on ,

1; il
tt:|ttslLt't ua y`l:tctot`crrina, que lo unen con muy alta afinidad.
lil crcciniicnto bactcriano depende de la disponibilidad l \" (11.1 OH t
tlc lticrro, un nutricntc esencial que participa en itnportantcs
ptoccsos biolo_;icos: cl transporte de electronics, el actuar ,sf N s en
corno cot`:ictor de enzimas del metabolismo intermedio. l \/ /0 al
Resulta crucial para los microorganismos el disponer de \\/l`T/^` cu, l1 t
s'istctn:ts de transporte de hierro que eliminen la limitacin :xa L2' Ho N
impuesta por su baja concentracion en cl husped o el medio coon
aunhicntc.
Detectos en el metabolismo del hierro en un microorganismo 2 l_
pueden inucnciar el resultado de una ittfeccitt por Ye: s:`m'.z l Pioqtlelil Attguibactitta I
pt*.s't't's. Las cepas salvajes viruleutas poseen cl fenotipo
pigmentacin (pgm`") y forman colonias coloreadas .11 26C',
pero no a 37C en medio slido con alta concentracion de l
l

hcmina. Estas condiciones son similares a las que encut :ntra

en su ciclo de vida en el intestino de la pulga. Los mutantes t
OH
|
O CO O DH
|

no pigmentados (p_gm') son virulentos en ratn nicamente

Y Y l
t

si se los inyecta por via entlovf. :nosa o bien por rutas 0 ('20 5.10 O l
perifricas, pero juntamente con hierro o hcmina. Otros
OH OH
Factores dc virulencia para Yfrsfnfa pests estan descri ptos
cn capitulo 32.
Una estrategia muy distribuida es la produccion dc Acrobactna
sustancias quelantcs del hierro, los sidcrofo ros. tlc bajo peso
molecular con constantes de asociacin sunuuncnte elevadas
para sus complejos. Los sidertbros actan como ztgctttcs * ot t A
cxtraccluiares solttbiliztttttcs tanto de compuestos
inorgnicos como orgnicos bajo condiciones Iimitatttcs de i on l
hierro. El transporte dc este elemento al interior tlc las l
celulas est mediado por receptores de membrana y un
sistemas de transporte especificos para el complejo il
Citlo __. _ _ T I
siderforo hierro. li ,
l j 0 t
En la ligttra lf l 2 sc muestran las estructuras tlc diversos
l
siderforos, algunos de los cuales son catecolcs y otros l

l 4 1
Q
J

hiclroxamatos.
La produccion de siderot`oros no es cl nico mecanismo l Enterobactina 1
que disponen las bacterias para utilizar el lticrro disponible i_4 Q en 7 e ~r..."_ _ ;_ _ . _ mr. zzffr.. f; _ _ y (_ _
._ _l

en el httesped. Nefsseru gomftrrhoemf y N. mt'nfngf`tr'r!t's liig. l l 2. Estructuras tlc diversos sidcrliuros.

producen en su membrana cxtema receptores qnc rcconoccn
los complejos de hierro con lactofcrrina o transferrina,
pudiendo asi introducir cl esencial elcmcnto, sin lu
participacin dc un siderforo.
En Eschertclzia cofi hay varios sistemas de transporte
de hierro, pero el sideroforo de tipo ltidrortamato aerobactina
es el ms eficiente. La acrobactina es una molcula pequea.,
de peso molecular 616, t`ormada por la conclcnsacion tlc dos
moleculas de lisina con una de citrato. Es capaz de secuestrar
Fe de las proteinas quelantes del husped. El complejo
sidcroforo hierro cs rccibitlo por un receptor proteico lc
unos 74 kDa, ubicado en la membrana externa. Las cepas
con sistema de acrobactinu tienen gran ventaja en
condiciones de bajas concentraciones de hierro, tales como
suero u orina.
La entcrobactina (cnteroquelina) es otro siderloro dc
E. coli, pero que a pl I neutro tiene una constante de at`init;lad
por el hierro menor que la aerobactina. La cntcrobactina
puede tomar hierro dc la transt`crrina tntis rtipitlmnente que
la acrobactina en soluciones acuosas. En cambio, en suero
o en presencia de albmina ocurre exactamente lo inverso.
posiblemente porque la cnterobactina, y no la aerobactina,
sc une a proteinas inactivtindose. Ademfts, la enterobactina
es menos soluble y rncnos estable que la ocrobactina. La
liberacin del hienro de la enterobactina requiere la hidrlisis
del sitlerforo, mientras que la aerobuctina es continuamente
rcciclada sin hidrlisis.
En algunas cspccics de P.:en!orztrzns se han encontrado
dos sistemas de stlcroforos: el compuesto uorcsccntc
pscutlobactina, tambin conocido como piovertlina, y la
pioquelina. Ambos son factores de virulencia; por ejemplo,
la pioquelina estimula el crecimiento bacteriano en
infecciones murinas. Ambos sidertfl`oros promueven la
remocin del hierro de sus proteinas quelantes, y.. ademas,
estimulan el crecimiento de mutantes dcfcctivos en
siderforos. Los mutantes detectives en el sistema de
transporte de t`crri pioqnelina son mucho menos virulcntos
que las cepas salvajes. Estos siticroforos inucucian la
produccion de toxina A y otros factores de virttlcncia.
Un caso especial es cl de C'o:jtueit:cterir::tr c/z`)f2therz'ne,
 nceien Prrreennn en Les arteaeeaeninssies 315

que es predueter de tesina sele en eepes infeetadas een un
baeteridiage ternperade. La predueeidn de teitittas in irirre
esta inueneiada ftterternente per ias eendieienes
ambientales, en partieular per el eentenide de hierre
inergdniee del medie, predueindese en niveles altes
durante la fase de deeinaeien del eiele de ereeirniente
euande el hierre es el stistrate limitante de la treleeidad de
ereeimiente. El agregada de hierre a eulthres de C.
rfiphrheririe iistigeniea earentes de ese elemente inhibe easi
de inrnediate la predueeien de tesina difteriea.
}i,s'err. irieeirin en ef ergn.eisrrie rrre 'sped
Les rniereerganismes, lnege de su entrada en el huesped,
pueden perrnaneeer Ieealiaades predueiende pequees
t`eees de in Feeeien, eeme granes e psn.1las_ Algnnes pueden
atravesar trases Iinfatiees jr ieealiaarse en les neduies
iiiifdtiees. Si un rniereerganisrne pasa a ia sangre, puede
distribuirse per regienes distantes al paste de infeeeien.
Las distribueien per sistema sangttinee jr inli itiee preduee
una in feeeidn peneraiiaada (sistemiea), en la que el agente
infeeeiese pude llegar a preltierar en varies tejides. Puede
ilegar a eeurrir una baeteriemia si un gran ntirnere de eelulas
baeterianas sen vertidas a In sangre. Le habitual es que el
patria ,ene se leealiee en algtina re_i_1ien del erganisme
luiesped.
A fin de iaeilitar su itwasidti, algunas baeterias
('$fr'tr,t.1r;n.'e=::t'tr.t', Stripit__t iietfrs crtt:f. f.'ir.I,rrr'itfitr.rr_,i predttee
ens:inas eapaees de degradar el :eide hiaittreniee
intereeiular 3, ' el eelagene ihiaiurenidasas jr eelagenasasj,
les etinigules de tibrina estrepteeuitiasal, que a veees
errna el liuesped para evitar el pase de les miereerganisrnes
desde la :cena de infeeeien, e bien eeagulasas que
eiaberan algunas estafileeeees, pretreeande una
eea_s,t|laeien de fibrina sebre las eelulas invaseras, een
le eual se pretegen del ataque del husped. Otras
Las esetesinas sen liberadas per el miereerganisme
eenferme ste prelifera, pndiende asi preveear dae en
sanas distales al feee infeeeiese. Betulisme, tetanes,
dileria, gangrena, edlera sen aigunes de les euadres
infeeeieses predeeides per pategenes, les euaies predneen
una te: tina que pretfeea lesienes en el husped.
Las endeteninas fueren aisladas jr earaeteriaadas eeme
lipepeiisaearides (LPS), presentes en la membrana esterna
de la eelela.
Las endeteaines sen liberadas desde le superficie eeiular
sin alteraeidn de ia naisrna, afeetande la temperatura
eerperai, la eireuiaeidn sangtiieea, la inmunidad humerai jr
eelulas, estirnnlande la preiiferaeien de linfeeites B 1.;
rnaerdfages, ademas de etres parametres sieldgiees
euande sen suministradas en bajas desis. Desis elevadas
pueden ser ietales. Les efeetes adtrerses aseeiades a ias
endete: tinas resaltan de su eapaeidad de liberar sustaneias
vaseaetivas endegenas eeme eateeelaminas, endertinas, ei
neuretransrfeiser de la seretenina, eertieeides adrenales, lr
de aetuersebre un rtmere itpertaete de rutas rnetabelieas.
En el euadre 14 2 se muestran las principales diiereneias
entre ende jr eseteirinas.
E: Liste gran eantidad de baeterias predueteras de
ertettletiiias. Srrrpip =!eeeeerrs aereas jr Beteiiiris esrens sen
erganismes que entrenan alirnentes per predaeeidn de
teszinas, al igual que E`s'ehsi*ir:_hirt eefi jr Snirneneiie
erireririefi.s. El pattigene puede perrnaneeer en la superiieie
de la rnneesa 3 liberar la teaina, e bien penetrar en el epitelie
diserninandese a etras :tenes del euerpe_ Otras espeeies
baeterianas preveean intiarnaeienes generalizadas, diarrea,
eentee baje de leueeeites, lnt`eeites 3,; plaquetas, eerne
eteete sieiegiee a la preseneia de endeteainas en el
_ _ r _ _ 1 __ _ l_" __\ _ 1

predneen enairnas que ataean las membranas eelulares Cuadre 1 1 2. Prepiedades de las eitetnitnas 3* de las ertdeteinas
N In. _ . _ 'I r ' . 4" ' if . _ ' 'I

eausande lisis jr muerte de ias eelulas. Esta aeeien es 'I J

faeil de deteetar euande ataean eritreeires. Algunas de Prepiedad Elsetesinas ' Endetesinas ;
._l ._ _.,.
estas enzimas, denerninadas generieamente hernelisinas, Centpesieidn F 'reteinas H Lipepelisaearides
tienen aetividad de i`est`elipasas; etras, eeme ia i quimica ide G+ gr G 11 'I Iipepreteinas (de Cr }
estreptelisina O aieetan estereles de las rneinbranas. J _
Tambien pueden predneir ensirnas enpaees de Iisai' Te: deidad = Muy alta, a _ Peea, raras _
t
gldbules bianees {leueeeidinas} gr asi disminuir la i 'reees Fatales ' reses fatales i
i
eapaeidad de defensa del hndsped. t Dlmikaten % Desde ,i.l"U15 ng en EEF4U[`.t ig `
betutisrne a ISUG _
Pepsi de ies Ie.1rirres ng enterate: tina de
i
Las iertnas per ias enales ies patdgenes eausan dae al C. psrfringen. : F
I
huesped sen variadas, 1.1 rara vea les sinternas sen debides inmiinngenieidad Hita: generan 'I Peee inmunegenas:
sitnplernente a la preseaeia de una peblaeien baetenana. antieuerpns ` ne se neutraliaan i
Aunque si bien una gran rnasa de eelulas puede blequear neutraiieante
I
veses sanguinees, valvtilas eardiaeas e las rias respirateries, J

la fernta en que ies patdgenes predneen dae si husped Teseide peteneial 1 Te: tina fermelada Ningune
\. pierde te: deidad, ' r
suele ser nids esp eeitiea. Muehes de eiles preclue en resinas, pere sigue siende
tas euales pueden ser elasieadas en ese e endetesinas. inmunegena
Las baeterias que eausan enfermedades eeme resaltade ii l

direete de la seereeien de tesinas sen usualmente atfimlentas '_ Fiebre Ide predae en i Predueen
i | _
ett ande les genes de las teitinas se eliminan, aunque estas _ 1. LL _ _ 1 "_ _ _ _ ml _ ..`_ 1 ..| l.| _. . I

baeterias ne estan desprevistas, neeesariainente, de G+: baeterias Gram pesitivas

G ; baeterias Gram negan sas |
iiieetividttd. __ 1, ul _ _; __ _ .. 1 __ ___ *rr 1 r '_ in *I _ 1
 215 sseeten te eenesstlesess

husped. En el euadre 14 3 se enumeran erganismes cultives de C. diprrzsriee en ferina de una preteina

tesicegenices, las enfermedades que estes preducen, las cristaiina, libre de hierre y sensible al caler. Se trata de una
te: tinas que generan y su aecien. cadena pelipeptidica simple de unes 60 l<Da, derivada de
A titule de ejernple, se describen a centinuacien ias un preenrser intracelular alge niayer.
caracteristicas de las resinas de algunas micreerganismes. Desis de 0,! pgfl tg de esta preteina sen letales para
cenejes e eebayes; en el henibre una iayeecien intradennica
ferjtfrretree rarirrrrr dphrherine de l.ll' lig preduce una reaccidn cutnea visible.
En este miereerganisme la resina se preduce sele en La accid n de la resina es preirecar una inhibicien de la
cepas qtre sen infectadas per el ceririebacteridiage H, que sintesis preteiea. .Para elle debe sufrir la separaeien de un
es un fage temperade, y su preduceien es cedificada per carte fragrnente per aeeien preteeliriea .(ej., tripsina},
inierrnaeien genetica (el gen re: :} presente en el generna que dande de esa ferrna ia resina activa, en terms de des
del baeteriefage. En eendieienes .in virre, la resina ne cadenas pelipeptidieas unidas per puentes disulfure, les
tiene Funcienes virales esenciales, pere en eendieienes fra grnentes A (2l,l5 kDa} y B, arnbes necesaries para la
naturales, tai ceme el traete nasefaringee hurnane, el gen citetesicidad. La percien amineterrninal de la resina es el
res: preperciena cendicienes de supervivencia tante al fragrnente Pt, que centiene el sitie ensirnatice.
Page cenre a su liuesped baeteriane. El Fragrriente E (40 lcDa) es el estrerne carbesiterrninal.
La resina ditterica puede ser aislada de tiltrades de Centiene el deminie de unien a les reeepteres de celulas

_ iii ' ._._ . 1 ' _ __ 1 _ _ __ __7 |._ _

Cnadre I 1 3. Tusinas predeeidas per patrigenes humanas

ri . ri I ._ . _.._.__'r _ ig. _|.| __ _ _ l.1 " ___ | _ __ __ __ __ __ ____ ___ | | ir 1 I

` 'rganisme ` eerermeesa Tesina {s} I ,tceien

_ l "+ r _ i _ = T... _ _ _ _. _
I

i 'l Ger; fnebticferiaar Diireria Te: tina ditterica , lnhibieien de la

' cfipir t'irer.i.ne I sintesis preleica

G I .5`rr_preeeeei.i.i' tut`eccienes piepenas, Estrcprilisina Cr y S Herneiisis

R _e_ung e nes escarlat i na Tus. eritrepena Rush de la escarlatina
'_i 151. l

tt I 5`rn,e.r_tie r.'er.'t1n.r Inieeeeaes pie penas, Te sina et sf Il ' Hernelisis

nnrens respimterirts. entrena nnniientu Leuceeidinn Destrueeien de leuceeires I
1 en alinrentes Tesina 1: . . dr.._ cc
Muerte r1 u es,
. i
Tesina 5 l iennelisis. leucelisis
Enlcretesina Veniite. diarrea
' I
|
'. t.|"rrs' rriritrrrr tfiangrentr puscusa. Tesina rs. Ei. 1*, ti, El l lerndlisis 3 etras actividades
i
' ,r.=r :rj,fi'irr;rr mi i eilvencnttiticrtte cn alirncntes `T`nsinn si Celagcnasa
1 F Trrsina 1. Preteasa
l l"rtteretnsin:| i i'dr_nlilicac|~:'; il dc Irt permeabilidad dci '
t
, epitelie intestinal I
1"tf'.2= 1'i r'1tSi'e I

= (. l' .'*rnrrr . Trtaltns Henreresina P aralisis espasriea

1! F
. C. burrriirrrirri Uetul isrne Netireteintt P'artilisis llrecidn

' I
I
_ _ i
i .{i.rcFier`trhi'ri rw 1'l I_iastrecuter|trs l_ .rttereenttrta Piirdi da de lquidas intestinales
Enlerrrpittrmrrrtrrs
I' el
i ` 1
M Srigeiiri r{t'serrrer'irie Ulsertteria Heuretesina , Paralisis, hemenagia
I lferre eircferne Eilcrii
i Euteretesina induce la prdida de lieuides de las I
I

celulas intestinales
i _ _ . l
Eelniereiir: perrn.r.ns . Tes ferina Testna pertusls i Muerte de las celulas i
l' _ f
= Pselteirirrrenea' lnfeccienes diversas Tesina A inhibider de sntesis preteina
| I _
eeruginean ;| Tesina S Hecretiaan te
f l Festbriiasa C Hccretiaante
"*:f 1 ir`.t=i|2 Elastasa l Degrada pretenas tinrnunegleeulinas,
cernplernente, etcl
Enteretasina Diarreas
|
_i_ _ ' _ _ 1.1.1.1 ' _ _ ' ._.. _ 1 __ _ _' \ _ _
1

De C. ,eeij ingens: Tesina ri: leeitinasa, resina El: earrlietesina.

 seeten te .Teesns ns Les rvtteneeaestatsrvtes 213

euearieticas y es esencial para la ttanslecacien del fragmcnte mditrraciacea qumicas en arnineaeides eseeeiales para
A al citesel de la celula eacarietica. En la figura 14 3 puede la aetividad eeme asi tambien ttninnes interrrteleenlares
verse un esquema de la estructura de la te: tina dierica. ertiaadas entre lisina y tiresina per medie de puentes de
La resina se tine irreversiblemente a la celula, metilene, cen le que el reseide es resistente a la preteelisis,
blequeande la transferencia de un amineacide desde ci 3.', ademas, ne puede ser scparade en les fragrn entes A y B.
tRNA tt la cadena peptldica. lnaetiva especicamente une
de les facteres de elengacien, la peptidil tRNA trattslecasa
eucarietica (el facter de elengacien 2, EFE), que participa Ciesrrirtrnt bertriintrm
en el crecimiente de la cadena de pelipeptide. La inhibieien Este erganisme attaerebie preduce una neuretesina que
se pteduce a eensecuencia de una adenilaeien del ntisme esiste ceme diferentes cernplejes ntacremeleculares, de
per NA D* mediada per la tesina. acuerde cen la cepa preductera. Esta cempueste de ana
La eeneentraeien de hierre presente en el medie es an faeter sub unidad neuretesica y una e mes sul: unidades ne lesieas.
limitante en la sintesis de la resina, 1;: :t que esta se desarrelle Para la resinas tipe nt, B, C, D y G, les cempenenres ne
cen valeres intierieres al eptitrte necesarie para el crecimiente tesices pueden incluir hentaglutininas. La resina
bacteriana. A pesar de elle, esistcn mutantes capaces de pregenitera esiste eeme ferrnas LL (ecrrre ini grs), L (large)
preducirla autt a altas cetteentracienes del elemente. jr lvl (nrarfitrrn). El eernpleje pregeniter es impertante para
Es de destacar que la esetesina A de Psetrtfentenes la resicidad eral, ya que la neuretesina put iticada parece
rre. ergine.rrr tiene una estructura y aecien sirnilar a la de inactivarse en el estemage. La resina censiste en una cadena
tesitta diiterica, rranstiricnde tambien la percien ADPU pesada y tine liviana unidas per un puente disuliure, que
ribesil del NAD* al EFE. Las des tesinas tienen, sin inicialmente es sintetisada ceme una cadena simple la cual
embarge, diferentes recepteres, pueste que ratas y ratenes es clivada per una ensima preteelitica, ferrnande asi la
que sen naturaltnente resistentes a la resina dirteriea sen estructura activa de des cadenas.
sensibles a la tesina A. La parlisis betttlinica sigtte un precese en tres etapas:
Bajas cencentraciettes de fennaltlehitle destruyen la il unien de la meleeula de resina a un recepter de una
tesicidad de la resina tilterica, pere ne sus prepietlades tcmtinal nerviesa, ii) internaliaacien de una percien de la
iitrnunelegicits, es decir, la eenvierrcn en tesc ide. El melecula en la celula nerviesa, iii) el t`ragrnente
ferntaldehide destruye la actividad adenilantc del tragmente internalizade previene la liberacien de la acetilcelina de la
ft 3! la capacidad de unien del l`t itgntettre B it las celulas terminal nerviesa.
ettcarieticas. Se preducen per aecien del reactive El diagnesriee de la ent`errnedad se realisa per sinternas

_ _ _ _ _ _ _.~7 __ _' __ _ _ 4. .er . _ ,

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Fragmaentes Pt 3; E separadas per DT?

la _ _ ___ _ _ _ _ _ . _ _ _ .. ___ _. _ A __ _ _ 4 _ _ _, .. ._ _| _ _ Ii " " =_ 7 II ' : '_ _ _

Fig. 14 3. Tesina dietetica.

 1| H ECIN l*': GENEiL'&i iDADEE

1 _ _ _ ~ _ 1 7. _ uk .1 7 _

del |1|L1ie||Iei'_v se eer1li1'mr1 deieeiande la l;L`=.*~1iI1a en ei suefe, ' .

Ter una iriiullmea
, .
;
en heres e en el alinene sespeehese. 1 e tetriniea
fi pesar de ser el veriene mas perente eeneeide, la
i'
m:u|'nti.isina ti;_:e A ha side utilizada esitesanieete en el E ij.jl'_D:l=!n1_ :j
5
Iraramientn de dil`erentes cleserdenes neerenreseulares.

F .erivaeien per
{r.'fri.vrr'1`r.fir.irir frfrrriii preteasa? : eiidigeniis L ___ ___ __
Este elesa idie es el ereciaeter de la esinaIetar1iea,e1r;va s
ii _ 5I F 1 _ _' Tri Im'in e fi;
es rnieui ra es similar a la laemliniea (iria. 14 l`J: una eadena I ' ' ' 1 ' ,I _ '_. _._ H1 u L

pelieeptidiea simple, que puede eertarse per preteasas l .eeeisa , , __.

H |

prerlueirias per el ergrinisme en des fragnientes ani :les per

puentes disuIfure_ ledneeie 11 de les '.';*i*i^if*'.7Il
i puentes S 5 *ii "'`i'ii ii' 1ii'ii'fi7i r
La ie: Lina se une espeeiiieaiiieiite a las meleneurenas
inliibideras y bleeeea su efeete, preveeande la eentraeeien J
.'TiF==1r+'

de ies mseeies iieseres v estenseres. f* 'u"nl:.~es gruees

nneseulares intentan ripenerse une a erre, dande lugar a una 4 1 ' __ _ __ ... ._J + . *I '__ __I I

Fgf 1.4 l. lie. :pi'ese1t:ieien esqrleniiiiea de la eslreetiira, aerivaeiee jr

parlisis espastiea.
La diseminaeien de la te: rina a partir del si lie de inleeeien
puede reali.earse per rifusien dentre de les tejides
inaseaiares advaeentes, e bien transperiarrdese a traves del
sistema li11r`ritiee e atravesar les nervies.
C rerevii' predaeer, ademas, una hernelsina sensible al
risgerie eeneeida eeme tetaaelisirra. Este grup ri de
liemelisieas lisa una variedad de eelulas, eeme eritrneites,
leueeeite peliaieifenueiear, n1ae1'ri`i1r,er, iiirebl:isles
4"..
seearaeiii de ias earlenas pepiidieas de te: mina eelaiirliea ff resina
terdniea.
inlernaiieaeien. Las resinas meneres tienen variadas
aetivrlades eiiaimritieasr prnteasas, eelageiiasas, eteetera.
Pueden verse mris detalles aeerea de las li. :ines fermarlas
per ies elestridies pare geiiris en el ea|:'i1ele eerresperidiente.

eelulas Hei_.a, piaqaetas. La aetividad litiea es fler'eii:eiiris spp.

reversbernente inaeiivada perlas eendieienes de esidaeien
del medie.
La resina tetaniea puede 1"er1nar espe11trinea|'rier'le
dirrieres ieaetives. El traaimienre een Ferriialrieliide |_ir arluee
teseide en el eual se aumenta ei grride de pelintlerizaeien,
ehteaiendese en predaere mas estable, tii en ia
inrnuiiieaeidn eenrra la eriienrledad.
C'r.=.si'i'f".!'rrfi ,?evj'*r`f1_eir.s
Se eeneeen einee lipes Leaigeniees que predueen las
siguientes enferraedades:
Tipe A: Preduee gangrena ,gaseesri mieneeresise
iale. aieaeieees alimentarias jr diarreas infeeeiesas en
harnanes: enterete: remia en eerderes, ganade vneurie
ealfras ealealles, perres jj etres; ealeritis neerdliea en aves
de eerrai; eiestridiesis inrestinal eqaina: dilataeieri gzstriea
agrida en primates ae liurnanes, variadas espeeies animales
y liurrlaes.
Tipe B: Preduee disenteria en eerderes; enli:1'elei=.e11r1ia
en evejas. eabras y eebayes.
Tipe C: Preduee eritereteaiernia en eerderes 1; eerdes:
enreriris neeretiea en aves de eerral.
Tipe D: Prerluee eafiereteserrlia en evejas: enfermedad
renal en eerderes.
Tipe E: Enteretesernia en terneres, eeiaajves lv' eenejest
disenteria en eerderes.
Este er_a.ariisrne erigina eualre lesiiias erineieales letales
v einee de rnener grade de tesieiriad. Les diverses tipes
l`er|rLan distintas earltidades de eada una. El a1eea|1isrrie de
aeeien de ias eritereteainas pareee estar direetalnerite
irivelilemile eu la Llien de la te? :illa El les reeepteres Lie las
eelulas del eeitelie intestinal. En este ease, hay una
insereieu de la meleeula entera en la reeniliraaa eeialar sin
El genere . 'ier.<iii.v:iiirnr perteneee a les li: aeiles Gram
negatives.en|1 faete res de viruleneia aseeiades a infeeeienes
en animales v hurnanes.
La |nr1;vnrii1rle les liieteres est1'aeelr1lar'e.s predueides per
elspeeies de , lei mi ii: nr:.i;' estan aseciadas a iel':`eeeienes
gastreinleslinales. Hernelisinas. eiitereresziriiis y erereasas
sen algunas en:I'.in1as eairaeelulares eempremetidas en la
eairigeriieirlarl del geiiere.
Las liemelisinas prnveeaii la perdida del eireplasraa via
desrnieeien de la integridad nerrnal de la rnernbrana eelular.
Ei resultara final es la mnerie, ya sea per lisis esrnetiea e
per eiialqllieretre preeese ee esreetiee. Came rrriairee, las
aerernenas er :presea des tipes de liemeiisirias: una
"aerelisina" que preduee earas eenas de hereelisis en agar
san; .gire jv etra, elabarada dnranre la Fase estaeienaria, que
preveea una liemelisis iree1np_leta.
Las eiiterntre tinas eaesari la aeernulaeiee de ei .:les la
seereeidn eeaeernitante de eslereides lv el ieeremente
nrraeelular de les niveles de AMP eieliee.
Las ereteasas sen enzimas erre aees de elivar eaieees
peetidieas. las euales iritervienen en la pategenesis jv
virulencia de la esp eeie, ieelujveiide ielieeeienes y daes
|:=uln1enares.
l'/'ihrfe rn' refei'rre
La lesina del eelera es una preteina niilltiiiieriea de $4
l;.Da que esiiilae una eseepeienal estabilidad, jv esta ermada
per des sulaunidades diferenes en su estreeura: la
sueilnidari A eerlsiste de des es denas peiieepridieas (ei, 12
klla 'f 5 kDa) unidas per un puente disulliure; la sL1l:;~unidad
B esta eenstireida per eearre a seis eadenas B (1 l,5 ka
eada anal aseeiadas en ferma ne eevalente. Esta dlilea
silbrlriidad se ene al reeentar ganglieside (Givll) en las
 accieiv rvfreeens na Les ivucaeeaennisates
mernbraaas de las celulas sensibles. La subunidad A activa
la adeniiate ciclasa.
La activacien de la ensima adenilate ciclasa, que
cenvierte ei ATP en s'tivIP ciclice, encierra el cfecte teztice
de la enterctrntina. El aumente de la cencentracien de Al'v1P
cclice preveca una inhibeien del traasperte nerrnal de
ienes sedie a traves de las membranas, ecasienande la
secrecien activa de les ienes clerure ji bicarbenate
prevenentes de las celulas de la tnucesa hacia ia Ine
intestinal. Este desbaiance ienice preveca la seereeien de
impertnntes velmenes de agua, cuya velecidad es tnayer
que ia de rcabsercidn del lieuide per ei intestine grtlese,
Les pertaderes de esta enferetedad pueden tnerir per
extrema desbidrataeien.
lvasidn del sistema inmune del ltusped
Las diversas Fcrrnas que ei sistema inrnune tiene para
impedir ei establecintiente e la preliferacien baeterialta
dentre del ltuesped puederl ser evitadas per variades
meeanismes, perntitiende asi nue el ptttdgene sebreviva jv
liegue a tener eaite en ia inieecien.
tf.'ri;,Is`trrts' rntt.fitger:f.tt'cs?s.' La lT1ttttet'n ms eetuftn que
tienen ias bacterias para evitar la lagtieitcsis es la prcduccien
de cripsulas tttitilagecitietts. De esta i`errna cnmascarnn
aiitigetitis jv pueden prevenir la epsettiaacidn. Ejeinplcs de
ellas se ui Hrteiiiepdriiiits i'iii::iii:tie, t`v'eir.t'ei't`n irn:vii`rtgi'tirt`.s.
Esrv';fei'ir.'iii't'i rv,n', .i`r.='e*,,t:tr;t'et'r.vr.v prrertri ir:vvirre. En general
las cpsulas bacterianas nntiiitgtictictis peseen una carga
negativa neta. debida a la presencia de ticidns ureniecs en
el pelisact'u'i de. llay trlgtiitsis ctipsulas een carpa neta
pesitiva, tal eeme la de Htti;riifir.s rtiifidriefis, eeutituida per
peli D fg,lulan1t1te, 3; ia de H. iigfitttei:r'ic' tipe b, que centiene
ribitel fesfate.
l"i1ri*fsrr:ir:inf .rrntigdiri`c'st.' Otra ferina que tienen les
rnicreerganisrnes para evitar la respuesta inmune del
ltuesped es variar sus antigenes de superficie. Fv`et`ssef irr
geiiaivdieerie pesee diverses meeanismes para mediear
sus antigenes superiiciales, Una preteina superficial es la
denaminada PH. Muchas cepas de esta especie pueden
e.tpresar hasta siete pretenas Fil diferentes. Otra variacien
antigeniea se encuentra en les genes cediiicantes de pilina.
Usualmente en N. genere' teatre se expresa sele un gen de
pilina ccrnpiete. aunque hay muchas secuencias genticas
incernpietas silenciasas, las que pueden cernenaar a
eapresarse laegc de una ccnversien per ia que una de estas
secuencias es reacemedada, despiaaandc ai primitiva gen
de pilina, een le que se sintetiaa una rneiecula nueva de
pilina antigenieantcnte diferente de la anterier.
get ,ni crensns.' La igst es la inmuneglebulina
principairnente centprernetida en la defensa de mucesas.
Tedes les genececes pre ducen una preteasa especifica que
cliva a la inrnuneglebulina v la inactiva. Este tipe de
pretenas tambin sen preducidas per N'er'sserirr
ineiir'ngi'tidt`s. Heat: repirifrrs iiiuensae, trepteeeectts'
pitetananine. Sn'epteenectts sttrigtiis jv etras especies que
infectan la cavidad erai. Las lgt pretensas segregadtts
per estes micreerganismes sen especificas para la Ig
innnana, particularrncnte el isctipc lgstt.
'nvHu`iIt`eidir de En .Fisis per eenipieirieiite.' A ign nas especies
219
iegran evadir per variadas ibrrnas este sistema de defensa.
Cnrnguyfeinrrererjiarrts inhibe la cascada de cernpieruente
iimitande ei depesite de C3 sebre la superficie bacteriana,
dcbide a la presencia de capsulas prateicas. Las capsulas
que centienen acide stilice de E. edit' Ki jv de N.
ineniiigiifriis del grupe B previenen tuu; ,f efectivamente la
activacien de eernplemente.
Cenciusien
Les tirtganisnies pategenes ne sen un accidente en la
eveittcien, sine mas bien sen el resuitade de la adaptacien
micrcbiana que perniitie la adquisieien de estrategias
particulares que le han permitide sebrevivir 1,' ereeer gnbra
e dentre de erganismes mas cvelucienades que elles. El
precese de evelucidn de les pategenes es dinamice, jv
nuevas especies e bien nuevas variantes aparecen
aprevechande les nuevas ambientes e ias nuevas
epertunidades que surgen per la actividad humana.
Ptigtirias de estas nuevas especies sen las que ncasienan la
cttlierrncdntl de les legienaries, el sindrerne de sitecl t tenian,
iittisccienes yatregenicas jr las epidemias de en iizrrnedades
de transrnisien sexual. incluyende el sindrerne de
inmunedeiicieneia adquirida. Tedas ellas testiiican acerca
de la netable adaptabilidad de les rnicrer: r_tg,ai1isnnis
pategenes.
B i 13 L I UG RA Fi A
B:1ssier HL. Huw bacteria tali t te each nther: re_t__ _t|iatie|t e|`_.',enc ctpr essitjin
ii; f tprerttnt sensing. tfnrrenr r`I,r:i:n`r'.=n. in nt"n,'.I'cIrir.u"e_e_t' IL.t*.t''; 2: idil
55?.
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Snffiieiirtfiti dirafern suis. Sifii `_1_ t~: t'.t'u ?,; _ _=_i, neri and If'.er.i'ir: *in
..enre.=etni'iren te enter culturcd animal cclis: endeserne acidificatien
is net required tbr bacterial invasica cr inlraeellaiar replienticn.
Hieert`mie li 333; TU: i 1 `.=J'=i'_
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listeriesis. t`fint`t;'rit` 1 tffiei a1l`i1Ingirt:t' J' 3ei'n'iv.v IWI: l,lti*J lH1_
 Seccin 2'
www.eI11 2cirujanol.b|ogspot.c:om

impunidad

Inrnunidad innata
trafanes
B iinfeidies
Mates .nias invaiueradas en la respuesta inmune
Interaccianes eeiuiares e inmunarreguiacinnes
Inmnneicgia de las rnn casas
Tecnicas nrnnnleidgicas
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Ennnm
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Intreduccidn
El sistc.|nt_ t inmune _desa|"rella rnecanisntns tlel`ensives
prelectnrcs centra eni`cl'|nedadcs causadas per bacterias,
virus, i_tenp,es, parasites jr celtJ_lt1s cauceri_t_tenas. V I
Cunsiste cn un cenjuntn de celulas gv tejidas :.ue al estar
nfectades cn una inutunudclicicncia hacen que el hudspcd
se iniectc, a veces iitalrnenle, dcn1ust.ra11tle una
susceptibilidad aumentada hacia diii.:reat.cs iitlttipeiiris.
Las meeanismes rnencienadus snu nun; pndere sus jr
limitan la p1"np ttpricitirt de la in i`ecc.idn, dcstrujven las eeitlias
infectadas e al agente misma jv neutraliaan tcetiiias, .Les
meeanismes se dividen en incspeciticus jr especificas, 1v el
agente que causa la respuesta irinttitiepililjpse denemina
ttntigelte _(p;}.
En censecuencia, un sistentalinmune ifuttceipnaip, es
esencial para vi_v,iliL3ett_st_|,lud, si el misme desarrelie det`ens as
centra estructuras recenecitlas ceme prepias e Feraneas,
pere tambien debe reeeneeer mnleculas prepias del
erganisme jv ebviamente, ne reacciettar mediante
meeanismes efecteres hacia eilas, dade que eriginaria
daes: es decir, un erganisme sane debe teaiiaar una fina
discriminacien entre le prepie 1; le ne prepie.
Ei sistema inmune ne esta predeterminada en un sitia u
drgane particular del cuerpe, sine que sus tneleculas jr
celulas se distribtrveit per tede el erganisme, ya que un
pategene infeccicsc puede entrar per diverses sities ceme
rnucesas, cpitelics c espacies intravascuiares.
Les leucecites,t1tte__parti_cipan e_n_ la defensa pinntuuelegica
(euadre 15 1) tienensucr,ige_tlt'11f1, la_celttla madre (del ingles
sien: ce H) quese lecaiiaa en la ntedtr,la_e_se:1, Esta celula se
auteperpeta dande erigen a nuevas celulas madre 1,/
pluripctenciaies, ge nerande diverses linajes celuiares ceme
eritrecites ji' plaquetas, linieeites, _t;rannlecites jv rnenecites.
La gcneraei dt1,deA linfeeites B (LB) se realigra en lparrnisnta
CAPiTUi_O 15
G n .' 1 GI ___r 1 |I_.r. _... _IL ' _f ._ _I_ ' 1 ___ _ ___ _ . 1
li\ii*JiUbllDD ENNAT
1 l ' _ _ '. A1 . _ _ '_ _ _* F 1 |.
Erneste J. Masseub
German Nicdfeld
Mnica Bentcrnpi
rnedula r'=sea_, pera la de ies _lir1fe,citcs T (LT) en el time,
cnnsideraraln a ambas ceme tir_ganti,s linfeidees centrales e
priinarins., Lt1e,;J.tt_ las cel_ulas ci|'c.ulttt1 per la lnia y sangre Iv
se alejrut cn ies tirg_nt|ttis linl`eidcs |*ierii`erices e secundarias
Lurtltplitis, barata, placas de Pelver, etc.) jr recireularu La
tiliiuia etapa de tlilercnciacien de LB, la celula plasnnitica,
i_i,encra 3* secreta anticucrpes (nc) en les tejidas.
hdttcaliisrttus inespeciiiccs de defensa
Cerrespcnden a le que se denemina inmunidad innata"
que ne es especifica de un Ag inducter jv ne se induce, sine
1
que utiliaa elenaentcs preesistentes en el erganisme a
diiercncia de la lntnultidad ,ftdaptativa e .'ftdquirida", que
debe generar sus eiecteres hurnerales (Ac) 3' celulares (LT).
iflividircmcs el anaiisis en tres blcques, a saber: ias barreras
naturales, les elementes bumerales y les eiernentes celulares
de detensa natural.
a) Barreras iiarurttlsf ~.,a,,niel es una barrera fisica
impcrtante ccn_tra_la,,en__trad_a dc ,n1i.ctee_rg,artistttes, pere
tambin es una barrera biequimica, per la presencia de
acidns grasas que generan un nticrcarabiente peca prcpicic
a la celeniaacien.
<f'?3,..3[1P`;i'i,i*i?_i 53.11ii* 3.l.iu.ie.s,,,,_et1II1tl el ,Line te respirateirief
gastrnintestinni gr gei1itetijirt_at1ie,,, _5et1,.iitlIIt;1Eee. _ii_sictt. t,.},f.
qumicas, cl pH ricide del estelnage, las ,cnairna_s_d_ireFsfl,i_vaps
del iruestinc, el rnucus, la iliiaesiniiii de lasitigmas _v etres
' tlttides. Per ejentple, las ceiulas ciliadas, elesternnrie y ia
les tambien sen barreras prelecteras, ya ene esta dpatestrade
ei incremente de_infe_ccie1tes en persett as,een__dafte_en_e_se_s
niveles. Les micreerganismes celrntjaaderes dclbuesped
tambien acnian cernebarreras, per ejernple_iac,tebaciles,,en la
vagina e E. c'cfi e_n_e_l, intestine, que irnpidlen l_a_eg_ntr,njf,i_;,ie
etres nticte ergttnismes per ge_neraeid_n_,,de. Liettes_,pH,_e
sustancias,ce_n*ie cel_i_c_in_as, esper_r_r1ina_,_ etctera,
11
 224

_ _ __. _ |_?I Ii ' _ _ _ | I I I un . _ .. ' _ ' __ Z _ __! _ _ _ ' ' _. ._.__ _ I |Il _' " _ _' _ _ _ Il f ._ _.

_ Cuadra 15 1, Leuenciras que participan en _Iadet'cnsa,_ inmunuitfigica

_ __ _ _ l_|=__._ __ _ ._ _ rr... .. . l_l I _ __ __ \.l.l |_ __ . 1
I

I l

' eesuca HIGEN ' Furtetetv

1 _ . _ _ 1% I ' _ _ __ Ir . _. __ ___ __ _ _

_ lvicnecitc it *iedu la eses Frecerseres de rnacrefages tisularcs que circulan en sangre ,

l
_ _ 1__|.,_ rr ___ ___..

I _ ivtacrefage ; ivieneciles circulantes ff Fagecitcsis. inflainacieit crenica. Celula presentarle ra de

i medula esse I antigcncs. Muerte de pategencs per activaci en de LT
1 I I
__l.__ ' _ .I_|I _ __ I | LI* | l..l.|I.II _ _ __ _ ' J _ 'I _ I _ n. _ . __

I
Pelitnerfenuclearcs lwiedula esea I_ lI+et`ensa antiparasitana
Eesinetiles
Basenlcs I Similar a mastccites
Ncutreies iiagccitcsis
I 4 ; ,,,_ _ _ _ *_ _ _ 1 17 __ .. ' _ i __ _ _ _ _ __ rn u I .17 _ _ _ _

Mastceitns 1* fledula eses Liberacin de mediadcres vasnactivcs de la intamacien,

I enatilasia .
_ _ _ 1 I n_|_|.l ___ ._ _ _| r _ ' _ ' '

| l
I A _ . .
, Clulas dendrticas I ivleduia eses ' Ccluias prcsentaderas de anltgenes. Itcttvacicn de LT
__. _..___ __ ,_ _ ..._ _ _ t_
|
blatural .eiiter ' iviedula es ca Citetci ticidad de celulas tuincrales n infectadas cen virus
_ _ __ _ __. _. _ L _ ' . _ _. _ . _ _ __. _ || _ '_ __ | ' ___ _

Linfecites El tviedula esea Frecurseres de celulas plasmticas. Clula prcseatadera dc

antigenes
gq _ I '_ _ _ _* ' _ _ 1 _l _ _ _ _ Y " |_ __ . .___ _ __ _ _ _| | _ ' ' _* _ ' _ _ 11 |..l_l __

Cel u la piasrnetica LB Secrccien de anticuerpes

l _. _ _ _____ _ _ __ . _ _ _____. _ . _ _ _'._' __ ll i " "_ _fvr . _ _ . _.. ._ .'

Linfecitcs T idedula esca, time i Cilete: tieidad de celulas infectadas cen virus. Funcien
' cr ces + (re) regulateria

LT C134 + inarnateric (Titi) i Funcin rcgulateria. . 'tctivacien de Inttct'el`ages

LT C De 1 cu1aberader{Tb2) Fuacien reguiatcria. Ayuda al LEB a secretar antieuerpns

I
._ __ _ .. __ _ . _I __ _ _ _ _ _ __.. ._ __ ' ' _ ' ._ _ ' ' _ ' ' _lI =% ._
i
_*

b) Elements s humaraics. llipepelisttceridcjkpara pelisactirides bacterianas, el CR3

1) Defensr`nri,sI, peettces, peptides pretiucicles per (lviacl } e Cl: 14, que recenece diversas ligandes bacterianas,
celulas de sities estrategices {rnt1eesas},t']ttc sen lit ic es para ceme LPS, hemeaglutininas (Brit r2'eietin}, lipefesfeglieane
rnicrccrganisrncs 3' quimicatractantcs dc celulas del sistema (Lei`.riininnin) 3' estructuras de levaduras, el recepter de
inmune. glicane c mancsa, etcetera.
2) Pr*eieinn,r rie__ir, it: ri_r_pnt.:r: sc trata rle un ,t',rannt'1n|ct'e Las Nkl. sen activadas per [FN gannnadc, LT) 'y su
de pretenas plastntiticas que aumentan drarniitcamente su actividini se evidencia per su citetcsicidad (meeanisme
cencentrneien en respuesta a seales tempranas de alarma similar a Tc) sebre celu las tumcrales e int`ectadas__pcrvirus.
ceme las sceretadas per rttacrtilitgtts, ll,l(interleucina lfl, El meeanisme, atin ne dilueidade tetalrnente, implicara la
lLe(i1tcrlct1cii1ii ti), "l`l`~lF (inctnr de nccrnsis tumnralfl. Las presencia de dns recepteres: una de tipe lectina gr etra para
mes iinpertantcs sen activadnras del sistcina cnrnpicniente melecnlas dei cemplcjn rnayer de bistecempatibilidad de
y epseniaantcs, came la preteina que une mancsa e la clase l (li/IHC CI) que al actuar ambes dan una seal de ne
preteina C reactiva, 3,; etras cun diversas funcienes lisis, pere si la celula ranger c blanca presenta su MHC
{g,licepretcina :ieida alfa l, cernpenentc serice lt amileidc, Cl alterada, ne ccntactaria cen la NK despertande una seal
alta l antirguimietripsina, etc,), eeme pretenas de transpcnc li tica. *
e inhibidcres dc prctcasas bacterianas.
iii Liseaiinrr: actividad antibactcriana. Infiamacien
4) trrtereruries' (iNi'fi: actividad antiviral c inmune
meduladera, La _inl_fiarntt_ci inppaguda es una respuesta del erganisme a
5) Sistema cernpfeiriciriri (C): sistema de pretenas una agresien, cc~rnc_,,_ per ejemplc, una invasien de
sanguineas que a_l activarse ticnc accin inilamateria, litica micreerganismes, dande se atiiiaaa diverscsmecanismcs
11 epseniaante (se vere ines adelante). de fensves. Es censtitptiva, parque ne se requiere centacte
I c) Eiementes ceiuiares. previe cen' el 'invaser e inf .felucra_ a var_ies_ elernentes de
Fundamentalmente sen les Fagacites y las nriiiirci _i:i`iier defensa, ceme iencpcirris, pretenas plasmetica_s_' .etc
(celulas naturales. asesinas). prefcrmadcsre naturales. Se puede,inici_ar_c_ea_la,_ac_tividad
Las macrefagcs gr les pelimcrtbnucieares fagccitan de ies mediadcres tempranas de alarma del macrefage,
particuas epsc nieadas c peseen recepteres came el LPS ccrnc la iLl, lLe, TNF, que aarnentan las mnleculas de

adhesin del endetelie veeine al sitie infiaunade. Se niedifiea
la perneabilidadsaseular per aetivaeiee del C if rnediaeien
de histatttina, i.1radiquinina,ppPGE2 {prestaglandina E2) de
rnasteetes degrsnulades. predueiende aurrrernte dei `iluj_e
sanguinee. Las eelulas erideteliales een su adlieeividad
aumentada aeuniulan rneneeites ff neutreles en la pared
eereanaa la inamaeidn, y las eelulas realiean diapedesis,
aeerededese al sitie agredide per aeeien de quitniealraetantes
(C511, eernpenente del eeinplernente, iL 3 interleueina 3].
Disminuye el pi 1 en el lugar 3,; hejf eetiva liageeite_si__s
eerneatiende al miereerganisme 3;, finalmente, se
desarrelian meeanismes reparaderes. El aurnente de uje
da ealer 1; rtlber, les mediaderes 1; la eempresien de lee
nervies predueen deler 3' el pasaje de fluides: hinehaaen.
|_|
{Eli*f'1PLIE?vIEi*lTI_I3: ES UH SISTEMA MUY
5 E55PECI'1L[ZD DE DEFENSA Y LIl\.flPiEI{.f'i FURMAU
2 PUR Pi{iJ'[`Eli\i'tS SLUBLEE QUE AL SER %.CTl''.*=rI.`?i'#
Fiifl, LLECULAS SLIEFAS QUE SE Di IIEREH A
LAS I* f1.Ei*.flEllLf* .i^~if*S QUE DEBEN ATHCAR Y, r'1DE1"i.i .S,
' '~l.i" "iP'L1i"l.l..1'*.i`J LS HEAHISWIS l i`lFLAMTRI*J
|5 _ _ __ _ _ | I __
Fig. 15 1. Delinieien de eernplernente.
Sistema eentpletnente. Definicin (g. 15 1)
Dessrrella efes 1`uneis .ere firat_=f; sf 15 2J=
1) Prerntiefe la frigeeittsis per su_aeeien qt1_imi_eta_etie_n
1,; epsenirante.
2) r' .rnplitea les rrieeanisntes in`latnatet'ies n traves de
sus efeetee anafilaetiees estinurlande le eentraeeien del
rnseule Ise y aaiuentnnde le permeabilidad vascular.
3) Preduee lisis eelular.
Este sistema este fertttade. per una serie eempleja de
pretenas, en eu niayeria glebuiiiree if selubles.
. . _ _ ' ' ' ii'
l_ Ft4ft<21tf~i_ErS DEL Ceeseewterl
de eererrerxerrs ePsei itzfie1e1i
feessirsxts
' si Lisis eeLUL..R
_ _ .._..__ _ ._ ______
Fig. 15 1. Funeietlee del eernplenftenle _
Sen apreitiniadanjienpte treinta en tetal, treee__ de las euales
pertenecen al eireuite de aetivaeien, siete al eireuite de
eentrel 31 dies. que setan eeme "reeepteres eelulares.
Las pretenas del denemina de eireuite de aetitfaeien se
INMUHIUAD H*H* JAH. 225
rlenetninan eernpenentesil del eerriplernente, a eada una
se le asigna un nrnere y se denereinen een el preftjne ".
Les eernpenentes del eernplernente sen, en realidad,
preeurseres enaimatiees selubiee que se aetiven en ferrna
de easenda enaimatiee", eeniernfiande des sistemas
interrelaeienurles llarnades ineeanisntes e sia elasiea de
aetivaeien jf ineeainisme e sfipa alternativa de aetivaeidn.
En general, estas easeadas se generan per la eeeien de
les preeurseres eneirntiees aetivades per el eerepeeente
preuie del eentplennente. Este transferrna asi al preeurser
enaimatiee a su ferina eataiitieainente aeties.
Cada eneime esta eapaeitada para aetivar *ferias
meleeulas preeurseras, le que determina una easeada de
anipliiieaeieii. Feeeeienes similares eeurren en les
rneeanisrnea de fibriiieiieis e eeagulaeien sangunea. La
_
niayeria de les eernpenentes sen i glebuinas een una e
des eadenas peptdieas unidas per puentes disulfure.
Para la via elasiea, les eventes se desarrellan en tres
estarlies diferentes: reeeneeiniiente, aetiva_eieapenei_rn.iiea
y ataque de ntetnbrana que eenduee a ia desireeeien de la
celula ataeada.
A ies eetnpenentes de la via eiasiea se les asigna nn
_. _ ._ __ _ ___. _. ,_. ._ . _.
nrnere de eenerde een el erden en que fueren deseubertes
(CJ, 4, 2, 3, fi, 6, 7, B jr 9). Es de netar que estas pretenas
aetan en la seeaeneia nnrneriea eaeepte el C4, que es la
segunda preteina en la easeada.
El C] est eernpueste a su vea de tres sueunidades: Clq,
lr y Cls. El Ciq tiene IS eadenas pelipeptidieas_, cada une
fertnada per tres suhinnidades de 6 eadenas, es deeir, tres
tripletes de 6 eadenas. Cada subundad een terme de "`1'"
termina en una ea.I:eea glehuiar (ferrna similar rr un r ame
(ie trel.
La letiveeieri se inieia (tig. 15 3) euande el Cid, quee
ne_mu1ln1e11Le eireuln en la srn1g,1'e? se une a un eernpieje
ruitgenri antieuerpe. Les ileminies glebulares sen les sities
de unin een las rneleeulas de antieuerpe. Para que ia
iletiteieierl eennja, nnis de un deminie glebular de una
nieleeuie niea de Clqr deber surtir Se a_ ia_ eereien Fede la
inn_1uneglebL1lir1r1._
La lglf es un apetivader eeierte, ya que per seg;
pentaimeri en presenta einee pereienes Fe. En eantbie, sen
necesarias, per le tnenes, des rneleeulas de [gil
' _ _ _ Ji rr lll. El C le intereeaa ne eevalentenienie een el 'deininie CH1.
Les Cir 1: Cls sen tanilgien sul;=unidades_ glebula 'ies que :SB
_unen a 'C1 1:1. La aetivaeien de Crjryp Cts es per elivaje iaterne
31 ellas tree entrelaaadas aetivan a la siguiente preteina en
' sreeuenein, que es C4. `
aet_i.f'ae_i_ dni de C4 (Hg. 15 4} sepaleanaa per el eere
en un sitie yniee de la eadena, dande lugar a un segrnente
peetiee Cla que dii`L1nd_e, 31 _e1 reste de la rneleeula,
denerninade C413, puede asi eentinuar la aetivaeien' de la
_ _ ___ ___i easeada. Cee esreapaa de unirse eevalentemente _a la_
membrana eelular e eenipleje inrnnne.
Lea tneieeulas de Calbp adheridas ne tienen aeeien
enaimariea, pere preseen les sities de unien para la preaima
preteina de la see_nene_a1pqne es el C2. Ei C2 unida al Cee
es el sustrate pararel Cls aetivade, que perniietfe eerte deseubre
la aetivided enainuiriea que pesee el fregrrrenteC2b Este
eenipleje funeiena eerne_een.;'ertase de C3 (fig. 15 4).
 F If, R! itC1{I`~i 2"; |l''l~flUIHi1iIl.~'* .TJ

I
I 'r 41 _

La aetiuaeien libera ai C3a. een aetividad de

anaiileteaina, del seglnente ntas grantle denentinade C313.
Durante la aetitfaei en varias nteleeulas de C3 sen
eertudas, algunas se ltitireliaau jf perrnaneeeu libres en
mi 1% \3 I
selueien desarrelianrle aetividad de epseniaaeien.
La unidad de aetiuaeiejn Qib Ca C3b sirtfedptle lugar de

f3'\l Gil@ ttnien para ei C5 (Hg. 15 5). Eleerte delfi tantlgtienlierfa Cia
een petente aeeien de anpatileteaina, agente_r]_tiimietaetiee

_eQ_V____ \\/p _
_ _ __ 4
f aetittadetf de ies n_eutrfet`tles_ E]__C;b_ss_ut1ep_al Cheste
(f _ se esteis Pasas aaasttss H taa_tat_a_aat fa a1sfa_atasf_ aaa
tli_'~'; 1311 adlterirsea isla I11_Hli1Tfl_H.Eie_debleeapa lipidiea

__ 2% A _
ejeree una ae_eien_ similar a gue les detergentes tienen
sebre les lipides.

. "' ' _i' " | . . . ' _' ' .

I. .. .
G1 1 __ J __ C5 _. C511 rltnatileter una
L1bL1LlcJb_ ___,,. f"" UH < CI Quimietartis
Q

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J' ' .e . C51 '
VW wm' _ ____,_ ___, _.tu_P_
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A e: antleuerpe I I Ce CS
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n M.P.: mentltrana plasntatea ili CTL
4 el 3 = }'i:`.`."l3lt1'rC?
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'I I' ` _ _ _ _ ' _._ ..._ ...._...__ _ ._ _

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Fig. 15 3. " a eiasiea {aeti. ucen del Cl).
ess
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__ _ ____
433
l'
__ __ _ Centtertasa de{3___
fiilint
*
_ salen i'rI.P.: membrana piasmatiea
||

l I
gi psenina C4bC'`1L3h I

Fig. [5 5. Via elasiea [uetis aeien del C5 hasta el CS1.

. _,... ti P
tenrertasa de C3
Fg. [5 4. Via Clasica {aetiUatIit'Irt del C4 ltnstt ei C1).
El C3 esta presente en__el suere en_una_ eerteenttaeien
_|n:is alta que eual quier etre eernpenente del eernplentente
y jttega un papel eentral en la aetivaeieu de ambas vias:
ulrisiuu 1; a|terttatiaa_ Pesee irapertantes aeti' .fidades
Itittltigietts tle ep seniaaeiett j,f elintinaeien de les eentplejes
Innuutes. _ La via alterna es tilege netieamente mas antigua ja api: rta_
lil ' 'fi |tatiue es una giieepreteina eempuestapper una
tgjultzun tft unitlu per pttentea disttlftues a una eadpena l._
__V____,, i~.t_a Les etres eetrtpenentes C3 _}_ ' C9 se aetitrau segun la
t"~f===II1Iit=Irrr1e
I\f1.I*.t membrana |Jlasm:it|ea
. _ F seeueneia numerieat sin requerir ruptura pretfia,_feI'u1ande
asi el eentpleje de ataque que es eapaa de ele_sl__IJ.tir
rn_ernl:tranas bielegieas iffig. 15 d}.
En el meeanisme altematiutt, des pretenas se designan
eeme `;t`t1eteres" jgr a eada una se le ha asignada una letra
"B" e `D. Una tercera preteina se denemina preperdina y
puede tiereviarse _1i_;~._=__ir___.f:_1r_1;_r_1;_r_1a_neeesii: :i tarru: ien__l_a
ferrnaeien depeenuertasa, aunq1_t_e prespendtpe nina gran
difere eeia een Iahttia elasie_a en el hee ltede que nd reztttirierelit
antieuerpe espeeiee para inieiar el precese.
resistencia innata, que ne requiere eentaete presfie een el
antigene para deseneadenar una respuesta.
 tututetieae eetara 22;

anaflateaina (regula C3 senseltas_a},_eJ faster _P_I_t,ia_ae_tt3.a et

_ AH _ ' _" _
.
I

G5
Cd U C_3b), el t`aeter,L [inaetitfa el,C3b jr' C ab) gr, perltime, el
itiaetitfader de C5 (inaeti_y'a_,el,,t$,b},_y, del MAC (eernpleje
I G?
rle_ataf_,1ue a rnernbrana) (tig. 15 3).
E Gb GE t,
__ _ _ _ | FIL _ _' _ _

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Fg. 5 T, 'tfia alternativa.

Het: t'et:epter de tttemhrnna

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J" f.l*.: r|tu|ttltr:tn:t |1l:ts|ru1ira 1
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Fg, 15 e. 'tfitt elasiea tautiteleitirt del tl`fJ' lisis ut:ltt]n|_]|_

|ht:errraet. nai, stsritafta sstresmsurei
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1 1

n_n.. i |uae'r1si. tueiingenaif Mae t

efg.. 11~=. tr'|'|tf.tee|t eF.r,rt 2 _ l I
Ae_titeat esta 'ria _Ia_s en__ti_1t;ttr,t_.ti,|tas, les peli_stte,_t'tri_tl_es 1,7 | _ _ _ _ . _ '
lipepelisaeatjides ttgaeteriunps, las paretles ee_ltilarps de Iris ' , ; l rsrirrttlnr . |.|t_;. .|;t'a ut eu ca
ietfaduras y _l es agregudespde l,=,_{.ft__
El C3l: es_el_,ptjrne_r ,eerppenente de ta_t_a alterna. Se _ ESP* i Ii~lr"tt`"I`|"~.*"."t[t'f.I*`t l`}l~`. . tl~l.~*~._Fl|_ U'i`tJ",''ll`*i.f" .
fernta eeme pprenduete de Iatvpia eidsiear a_e__t_i, '_ada_,_ e ner 1. J

fe* |'eu_"'1'r't|t H ,
preteeisis ne espeeifiea_ El CT .tb se une al faetepr Br; unides
se_trans1`errnan en suseeptit:tles_de_ser eertades per el faepter _ * ii* i I '.ui"1'tttt I
E1 que se eneuentra en la ei_reul=aCi=*n. _El fragmeiptte Ba
difunde separandese del Bb, que,eentinutttjd ase eiade al I st l |t1at":'||tr.tt:1rt| 1|:r;|.t*stt "
3b eenstitultrertde una_eeryrertasa de C3,
La eenttertasa de C3 en ,_ptfe_s_enei a de, I`aete_r P e __ __;
preperdina, qtte estabiliaa la reaeeidn_,_ een_tie,rte CS, Fig. 15' H. t`u|tlrnl del rtisletttu eurnplelttelttn.
eentinuande asi un eiete de retreairnentaeieu.
A partir de este punte {_aetijaein del C3), la dituirniea
de la easeada eentina eeme si fuera la tfia eldsiea, een ia t')1'_,=at1i;t:teit'ttt rle] sistetun inntune
ruptura del C5 y hasta tinalietir een _la__t1eti=faeit'itt_ de 'les
een__'1pen_entes CS y CS1 *_ (Hg. I5 7'), El et|erpu lttlrnane, para purrnaneeer sane, trata de
Carne la aetivtiei en del eernplentente pruduee efuete: nmntuner etras termas de vida fuera del tnisnte. El
leeaies jr sisterniees, el erpganisnte nn pttetle telernr una i|t|:|itrir! ue se eueuentra redeade de una gran diversidad de
aetivaeidn deseentretada_ Es per elle que el sist_e|uu su tnit:1uergtn|is1ttua, ntuehes de les euales intentan invadir la
eentrela autematieamente depeudiunde de la e:_tn.tidnd de eeenentia e visit' en eiertes drganus, degradar nuestras
ptfeteina preeurser rrit que ptretle tietitftttfse, asi etntte del heelte alintunles e desarrellarse en les teji des.
deqtle las preteinas _aett1aut en fertttrt seeueneial. Se sabe desde tiernpes rernetes que tales ntiere~
Carne si este rte fuese sulieiettte, eaistuptt, utlerruis, ergunisrnes sen respensables de enfermedades. Para
pretenas inhihideras espeeiliuas; i_ru_tetirnderus del C, mantenerlas alejades, el erganisme pesee meeanismes que
(inhibe al *,.`r y C,s, ndennas de inlt_ib_ir etras preteasas le detienden, ineluidas barreras tsieas eeme la piel jr agentes
se rieas_ La auseneia e ir1rtetita_i,r_1ad,eettd_i_eiena el angieederna destruetitfes espeetees que eemeaten y eliminan a tes
heretlitare; miereerganisrnes e sustaneias extraas. Estes eletnentes
Otras pretenas de eent_r__el,, e_speett`ie_as sett_la_ preteina defensivas sen eelulas espeeialiaadas 1,; distintas
ligadera dei C4 (regula e_l C41 ;_), el inaetiaader de bieineleeulas. Elles deben ser eapaees de difereneiar e
 reeeneder atniges y enerniges", de etra manera eausarian Desde haee aprettitnadatnente treinta aes se desettbrid
dae a les eernpenentes pre pies del e_rganisnte_ que estes linfeeites perteneeen fundarttentalrnente e des
Se dpsterreiirt, ertrertees,,_te;te e'_r`,se,r't'_et.i_prtpid;t_ep_tre te eategerias diferentes, eada una de las euales representa
'lerejaiepjt fe ne_prp_.et`e". El eneargade de ejereeresta apresimadantente el 50% de la santidad tetel. ,ambas se
diferetteiaeten es el sistenta iitttttttteltipiee. El termine eriginan en eelulas preeurseras de la rnedula dsea desde
inmune, ne ser sttseeptibie a una determinada enterrnedad dende migran a la periferia les linfeeites Et e al time les
inteeeiesa, previene del latin im.vtrrru`s, jr era aplieede en l_a linfeeites T. Ett estes sities adquieren eerepereneie
antigua Rerna a quienes tenian el priviiegie de ne pagar ii riittirteFdgtert", es deeir, la eapaeidad que les permite
irnptiestes. reeeneeer a un antigene jf respender eeme resultade de tal
La iltrnunelegie, si bien ee|tr_teitla desde lteee rnns de ttn reeeneeirrtiente_
sigla, adquirie respetabilidad reriritt en la tieeadtt del til),
fundarnetttalntettte debide al eenttuitttienttt que aparte el Generalidades de la respuesta hurneral
anlisis quintiee y estrnetural de las ttteleetllas de les
antieuerpns (Au) 3;, tttlurns, al tleset1|:=t'itnit:|"|tn de que tus attttigene [Ag] es un sinettirne de sustaneia, pues teda
P te eran sirtteiiatttties per les littlieeites (tip. 154911. sustaneiu pttutlu ser un nnt_r_r_ene. Las nneldettias de te e sea
las itttttttttttglebuiintts (lig. I5 IU] predtteidas per les
litttituittts tienen la t`errne,det_tna Y. Esti 111 fennadas per
H tt _rtt.;r_ti euatrtt endenas pelipeptidieast des pesadaseue eeupan tu de
_{,_J__,./__? , f resn ttrt., tsrvt.~t't'1tti el lurp,e de la muleuttla vdes livianas que se enettentra_n, en
QI) '~\``~Q _, r at 'sttttt ts. t las ramas er; rtas de la Y. Vttle deeir, que alli eeeaisten las
l
_ arsta.rrr: us I __ __ '__ _ _. des cadenas pesadas que sen identieas entre si een las des
. ._(;"'(."",_r__ 2 Ii ~_, _
livianas que tantbien sen identieas
!
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Vale deeir que la ittt|ttt|tt_tlt_t,itt trutu dt: tus iirtliteitus' gy l L?
ese haee que resulte setteiltt, un eierte st mitltt, rleseriltit el I I H: :l
sistema .irurnttltitari e. lista pnutltr l|tt.e|'t_;t: t|ieit:|tdu |
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simplemente que el sistuttttt tnutllnitttritt .tslft ."ttr'|t1:ttin tur 12 |.

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.tt IU littfttuites (',.Utltl_l`tlfl_tltltl_ililti). l_;| t nttlitltttl tlu utiltlltts |'F~ '

ettnstituvetttes del sistt. ma itttnttttituritt un el ltnmbru es

apreciable y debe tenerse presutltu t|t|tt ut: eiett vuetfs sttpuriur
"ii `t_ _ ts
a la eentidnd de edlulus .tuu se ettettuttttttlt un tri uureltre. Hu .us Ht<|_| i

ha eaieulttde que ul fi'_l 'it th: ttulus l:ts t_tiitt|t|s de t1t1ust|'t_t . . _

erganisme sen tinti_tei|_t'ts 3' que st|_t1t:t. et, tnutl puse :tl|t:dt:du|_' 1'i |5il1. F_.stt'tu:t_tutt Itusi :tt de una ttutideultt de Inti.
de un kilttgrttttt tt. De rttntlu trtu: su trtttu de un t'tr,1une de
eensiderable ta|ttat"e tine un se supurtt nititltttltettte del reste
dei ergattisme, ee ttte el Itp,:tdu e ul eurubru, sitie .|uu su Les tiltintes sien tu_ttir|et'teides que se eneuerttren en el
epeuentta dispersa en_tede el etter_pn_ Tudes les tejidas =a<H'< *=t1a,d=1 aai!avie_ds__1_a_ 1_sattttf_st_tt_i=1tS Lt? Ha aernpaitsfl
tienen littfeuites, eetteettlrtitttlttse un ln sat]t_g,re_,, el lit]uit|e las rentas meneres de,l_a_`t',_ eettatitttjvett ltt__ll_tt|nnda_regien
intet*stipial,__ia Iilttit, el tinte, les ,;,nt;t,t_:,l_i_tts |intiitieus_ _|a_tnetittla variable, pert1ue_la_seeueneia de atttinetieides enpese re_t_t,fi,dtt
'esea 3' el barre, Adenttis, eirettlnu t:.ettti_nt|:t|ttentu ptt_rted_e varia de una meleeula de ste a etra; es la respensabte @_1*1 I__st1
eiprpanicsme, tt efteepeiett dei uelebre title, per alguna rnaen e s_aatr_i_t`i f: i daa Qu ada a__ t=_a__1t_fi_a_vta_aes___ as., cltts _s_i_ti_es
deseeneeida, ne admite a les lir|t`ueilus eireulnntes. eernbinaturtes tdentiees mediattte les eneles la ntelee_u1e_
Pere el eensiderera ies lintbeitus, hay que tener presente ide At: puede reeetteeer_tt,ips__f FtgsCuende la meItie'ula de
que sen ediulas serttetidus a una aeelerada tasa de Pte, per Ia eentigttraeien espeeiai de sus regienes variables,
renevaeien, vale deeir, que envejeeen een el tiempe jv sen reeeneee aun rftg, se fije al misme, e see, ias des rneeeuies
reentplaaades per etres nueves. Se lta ealeulade due este quetlan eeme "'enea_iadas"'. Se terme asi un eempleje que
preeese es el respensabte de un rniltdn de eueves lint`ee_ite_s es reversible jr que esta regulada per una eenstante de
per sepunde en nuestre erganisme, precese que se afinidad que deseribe le bien que eetnbinan ambas
aeempaa de la muerte de una eantidad sitniiar. rneteeulas_
 Ii'Ii"~fIi..i i`~ii1r`!tl:* Ii\ii"i.15.TF
De mede que hay mucbes Ac que pueden encajar cen
un determinade Ag, pere elles ie harn cen un mayer e
mener grade de afinidad. En etras palabras, un misme Ag
puede ser rccenecide per muches Ac diferentes, pere cen
una anidad distinta en cada case. Este intreduce el
cenceptc de degeneraciee en el sistema. ` ' ceinin nueve. Este plantea el prebierna de encentrat una
Tedas ias ininuneglebnlinas sen mnleculas de Ac.
Nuestra sangre centiene 10 rneleeulas de gammagiebnl na
per miiilitre, pere cuentes etc diferentes cs cnpaa de
sintetizar nuestre erganistne?, e pueste en etres termines,
cuentas secuencias de aminericides pertenecientes a ias
melecuas de inmnneglebeiina esistcn en un individiiei Ese
es le que se eenece ceme el reperterie de Etc. 'Ne hay
estimacienes exactas de esta variable, si bien se eensidera
que ei erganisme es capas: de fabricar 101' mnleculas de
especicidad diferente.
Estas ineleetilas de ,ant,ictierpes sen si,,ntetiaa_das p,er,1es
iinfecites B, yt estas celnins cshiben ias nte]ecu1a_sHqtt_e
fabrican sebre s_t| sttpcrcie dende actan eernemetlecutlas
recepteres. La presencia de ta1es_recep_{teges permite el
recenecimiente del eg. Cetne rcsnltade de ese rccenecirniente,
las celulas Efcentienaan a sintetizar Ac de especificidad
Similar a la de les qee ealtibian en su superficie 3/ que han
side reeeneeides per el Ag. A t1t1i eneentrarnes la primera
ley de la inmeneiegia, qne,,_estab,ie,ce q_ne_. cada ce,l_ui_a
sintetiaa seiantente un determinada tipe deere., Tedas las
rne1ecuias_dc Ac sintetiaatiasper nn misme l_int`ecite,tienen
amisina especificidad. Diche en etras palabras, significa
ene tedas las tneiecuias que previenen de esa celeia tienen
ia misma secuencia de amineecides en sus regienes
variables. Elan es ia ley de la seleceien elenal, que avattan
un pase mas ai establecer qne tedes Ies descendientes que
se eriginan de esa celula per rnnltiplicacien sintetman el misme
tipe de meiecuia de Ac, censencindese asi la especificidad.
La teeria de la scieccien clenni, que es la ertplicacien
aceptada dei fiincienamiente dei sistema inmunitarie,
establece que el Ag que ingresa en el erganisme se fija en
la celuia B que tiene en sn superficie ies antieuerpns en ies
que el ,ag encaja cen mayer afinidad; este precese de aiguna
manem impuisa a esa celula a dividirse. Tedas ias ceinlas
qne asi se generan sintetiaan ei Ac de la misma especificidad
que aquel een ei que ei Ag se cembine sebre ia superficie
del linfecite eriginarie del clen.
La seleccien elena! es muy simple, de acuerde cen ia
idea expresada, 3! es rnny pesible que sea cerrecta.
Tenem es ner nn lade ID ceiulas B censtituyen de ciencs
distintes de diferente tamae. En cada une de eiies, las
eenias fabrican anticnerpes que sen identices entre si. De
mede qee si el reperterie es de li, ei tamaa prernedie de
cada clen sere de 105 ceinlas. A1 hacer su entrada, ei Ag
seala ceiuas de clenes en ice que encaja.
Ese detemtina ia eapansien del elen ner ia muitipiieacien
celular, Hay inirelucrades en este precese meeanismes de
aatecentrei que mantienen el tainae del cien dentre de
ciertes limites.
Le diche pedria resumirse atirmande que hay un tc tal
de iti sistemas ininunitaries peqtieiies, cada ene capas de
sintetiaar en seie Ac.
A nivel genetica resulta muy dit`iciE, sin ernbargc..
229
justitcar la presencia de tante DNA ceme seria necesarie
para cedificar tantas secuencias de pretenas diferentes.
Diverses ei tperimentes cenfirnsan ia idea de que la
infermacien para sintetir :ar tedas las rneieeelas de
antieuerpns que ei erganisme pesec ne estftprcsente en la
crtnlicacien a ia genesis de tedas esas melecuias diferentes.
Est aceptada la ide de que taies Itelecnias se eriginan
per mntneien en les linibcittis de|,indiridne.
Se enmpre be que las ineiecnlns dc Ac sen, a su vea,
buenes antigcnes. Per ie tante, el erganisme es capna de
sint'etiatir anticnernes centre sus prepies antieuerpns.
Listns tlctcnninantcs antige r1ic_e;_s se encuentran en las
1' reainncs
U variables t de Ias melecnias del Ac__f,; reciben el
nembre de iriiirirn e.f,_
Es decir, que en ies e: ttrctnes de in Y sc encuentran
Iea sities eembinatnries cen el dig, pere n sn 'fea esas
regienes eensiituyen determinantes antigeniees que sen
recenecides per ei misme erganisme ceme diferentes y
desencadenan ia Sintesis de anticnerpes dirigides centra
elies.
Cuande un animal sintetiaa antieuerpns centra un
determinada Ag, repidatnentc cemienaa tambien a sinteti; ar
antieuerpns centra caes antieuerpns, les dcnetninades
antieuerpns antiidietieices. _
Ceme es legice, de esta descrincien se desprende que a
la sintesis de un Ac sigiie una cadena de reacciencs de
anticuerpes centra antieuerpns centra antieuerpns y asi
sucesivamente, Diversas experiencias han centirmade la
e: tistencia de estes antieuerpns antiidietipices, 1;' han
demestrade que el animal les utilaa en cada respuesta
inmunelegicn 3' que eses antieuerpns sen muy pedereses
pues se ha pcdide inyectar antieuerpns antiidietipices
dirigidas centra ciertes antieuerpns legrandese cen muy
pequeas cantidades eieqnear per cempiete la sintesis de
estes ltimas.
ademas, hcmes censiderade anteriermente que el
sistema es degenerade, es decir, qee varies antieeerpes
diterentes pueden reeeneeer a un misme Ag, le que significa
que distintes antieuerpns pueden reeeneeer a estes
determinantes idietinices. De mede que se puede
generaliaar ia idea armande que cada meleeula de Pte es a
su vea un ,ac antiidietipiee centra etra meiecula de Ac
presente en el sistema. Estas cemprebacienes han dede
erigen a la teeria de la red, que censidertt que ies cienes ne
sen independientes, sine que les distintes clanes esten
aseciadas entre si perla e: tistcncia de afinidad entre ies este
per les determinantes idietipices de Ac sintetiaades per etre
cien.
El sistema censtitiiye una red que centiene de entrada
tedes ies atttigenes, las mnleculas mismas de antieuerpns
que representan ntiriadas de antigenes ditiercntee. Es decir,
qee el sistema ne necesita la presencia de etres antigenes
para tncienar.
Llegames asi a la eenelusien de que el sistema
inrnunitarie censiste en milienes de pequeas sistemas que
ne sen independientes entre si, sine que estan acepladee
i`et"rnande ia red descripta en la que tedes desempean nn
papel en la cadena de recenecimientes qee la definen.
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GRGNOS UNFOIDES
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Erneste .T_ Masseuli

German Niedfeld
lvlenica Bentempi

Intretluccitin Este ergiflt lin1eepitel_ial,__icn epe,sic,i_ en a la creencia

Cen la deneminacien de erganes lin liiides se identifican
las diferentes estrtictltras linftiticas del erganisme cn tiende
les Iinlbcites tL`j se pretiuecn, diiercncian, cenccnlran v
actan. Esta es1t'I.1etuta bsica, eensiituitla a partir de tcjitle
reticnlar (cen variacienes segn el ergane lintiilice de tinc
se trate) ia pedcmes cemparar cen una espenja, cen sus
peres, cavidades jr cenductes, per las que circulan lienides
jr celulas libres. Este tej ide cspeajese, se encuentra ui: icade
estrategicaniente en distintes lugares del erganisme (t'. rganttis
linfeides), de manera tal que teda sustancia eittraa (rtg`J|
que penetre en la eccnemia, se ve etiligada a ser filtrada en
el misme.
Les erganes li1tl`tt ides_,{f,_L,) ,peseen tleg,_peb1,acie,nes
pttptilar, nutnticne determinada act,i,v_idat___l _dur_a_nte tetltt
vit__ta. es el iiinice, dentre de 1e,s,CtL_,,_r1t1e necntm,en,een_tae_te
cnn . kg c: tt|'a|ies,_ Las eelulas epitelial_cs ,ti_| ngicras sectiegtan
lintntaitina. sustancia t1||c_atraeg a les_p[c_linl'bcites,Tpara
tinc est es se ceiitacfcn een recepteres especiales tftrie_lec1|las
tic atllicsit'n|} nbicatles en las eelulas entlutclialcs tic las
veses que irrignn el titnn 3, les atraviesan, penettande en la
certc'.a del iirgnne. fl. este nivel ciinticnetrt la n1ailuruciet_i
de le s l._l`, que se cnnrplcta cn su tninsite hacia la medula
ti|nica_ lis _iinpnrtante dcslaear que las celulas epiteliales
tiinicas [ricas ctl.t11e_leci||;|:t [vt l IC Ci) cumplen una tiincien
mi . _ ~ mi __n_ _ _ ______ _: _. U

ss1_Iisrss:i al las siivrlss Iiis a,.sen_sitiiides ser las celulas {_:.'1p. nilii
reti_cuiares;,_b) las ,celulas iibres e mlgraterias, I .| .u_I r .

fundamentalmentegiini`ecites. l Ig HI'
__' ,ea `
:I

' __"'
*f J . : il .| II
'._'
""' NI

Hay etres tipes celulares irnpurtuntes que les pedernes

ubicar en a) e en bj, les macrefages (Mei) (tijes e histiecites I |_ ` il . 6; 1 ` :
jr libres e menecites) y las celulas dendrticas .,fCeDenl, i I,.l1I`it:itt|s________._ 1'. . G _ __
gg _ E
eutegenicamente relacienadas cen las celulas reticulares,
pere cen funcienes especiales que detallaremes mas I 'I' i Certeaa
_. tieulnris
2 L`+t`*li|las .r. , _ es ` I _""* ,,__ gr l l
adelante. Les OL, segn su entngenia, les pedcmes dividir . it ,
en: OL primarias e centrales y (JL secundaries. . _ _ . _ . ,gg _
,I 'r 1.1 t f |
i
:Len =a ____,, i "s |, .f :i
,T EL _ 5%,,
= _____J
,:
rganes linfeides primarias e centrales I _ _ _

ivlueri'i:ti;es
'EI H *J.gp EQ; li
t
Las eelulas li_ni`eides rngadu,rani_,__sc t_tg_it,_s,te,r_nta_,n_ 1,~__r,i ', ,H
Lules [ _| es
epiteia t I U mas ei cer* ia
=' ag _ Mu[
sensibles a lesgantigenes en igedserganes primarias: 1) time; 9 ii' H.
2) medula eseah, _
C. de Hasul ~"'""`i4 il
1. Time: En este ergane (tig. le I] t:nntiamen_tai del
i iit,. ri H._~1"' . Kac `
,
I Clulas dendrticas interdigitanlfes
,sisterna inmunelegice.._lns lini`e,cites T. madures adt1itiei'en I _ .__ . _ _ _ 1 ||_g 1' _ _ Il Ill "' _ _ ._ . 1 _1._.l ._ _

cempetencia iemiinielegicag, Fg.1e I. Estructura del time.

 233 ssccien se msiunieae
1

relacienade cen la eliminacien de les clenes de LT que
pedrian reaccienar centra les tejides prepies del erganisme
(seleccien negativa) per apeptesis; de beclie se encuentran
restes celulares en les macrefages certicernedularcs tfig.
l6~1). Tambien hay celulas derivadas de medula esea(lv10},
ceme macrefages fr dendrticas, que realiaan seleccien
pesitiva permitien de que ies LT een recepter eptime
maduren.
' En el time, sintetiaadas per las celulas epiteliales, sp
preduce una impertapte cantidad de hermenas relacianades
cen lamadurecidn y, preduecende,linl`ecites en el ergane
3; en diferentes sities del cuerpe. l_._`_stas hernteitas
pelipeptidicas jr' fic baje Pi'vl,_derternir1udas tirnusittas, sen
activamente estudiadas en la actualitlutl. l`~lembraremes las
mas eeneeidas:
imepeyctiria, increr_nenta,la pretluecien de L en la
medula esca.
[_`i_rt1ecir1a B4, induce la fermuei en dc pre LT en la
metlula es_ea__
D ~ Tiinecina ts I, estimula la trans i"e1Tna :ien de p|je~_,L.Ten
LT...
l`i_mecina et,E,__estirni_tli1,1a l`ermaci_eu de L.Th.
Ti1nec.ina ez?, estimula la tcrrnacien de LTs_
Facter timice del sucre, estimula la transliermacien
bitistica de LT activades.
Facter lntmeral timice, cstireula laferntaciee de LTe.
Durante la maduracien en el time, les linfecites
adauieren sus glicepretcinas superficiales caracteristicas
[_marcaderes).
Les, LT de la medulatimica abandenanel eifgane eeme
L:I` `virgeaes" e inmunecen_1peten__te_s tcelu1as_rr1_aduras_ que
an ne entran en centacte cen el Ag) para ,di_rig_irsc_a_ ies
DL secundarias,
Finalmente diremes que alredcder del time hay un tejide
adipese especial (grasa parda) que participa en el eentrel
del sistema inmune antageniaande la funeien del tinte, al
parecer per la accien de peptides actives.
2.. lvletlirla eses: La MO es un ergane fundamental de
la lietuec itept_i; ,fesis. En el adulte, se ferrnan esclusivamente
les eritrecitns, granulecites 51 plaquetas.
L1_l'vl(`J r't2jp es un tejitle cen gran cantidad y diversidad
euIul.'|r, tlcbitlu a las distintas funciencs que desernpea.WE_n
ella se encuentran las c_elulag p1_uripetenei_ale_s D celulas
cempremetide en una de las des vias (T e B) ne puede
diferenciarse hacia la etra.
,e_ide,mes,_ _la i_vC.`j acta ce_r_np un OL secuiidarig
ii_nperta_nte,_ya gue, enceet_r_arnes_ muches Lmadures
pestirniees), LB inmunecempetentes yplasmecites.
'Urganes lia feides secundarias
En elles encentrames LT v LB tnadures, rccirculandegy
listes _para__ rcaccienar a les cstim_ulcs_ antigenices,
Cemprcnden: l)baae;, 2] ganglie lint`ritic_e; 3) GLLT, BALT
3 S~_LT (aseciadas a mucesas y piel).
_l. Base: Es une de les OL de majrer tamaa jv el iinice
ipterpucste en la circulacien_st1ngt1it1ea_ Cen estes des dates,
vu puede inl`crirsc su gran impertancia en la respuesta
inmune Frente a Ag eirculantes. El base es un DL secundarie
cen caracteristicas prepias. Dcsempea funci_e_r1es
hematelegicas e inmunelegicas. Dentre de las primeras
pedemes sealar, la bemecateresis, reserverie de eritrecites
3' la preduccien de algunes facteres deltl Et"tegLIlaC.eH.
En cuante a sus funciencs inrnunelegicas, acn"ta_ ceme
etres DL secundarias, reteniende les antigenes y
prpducicnde la respuesta inrnune adecuada _a les estimule;
ippt_upeg_en_i,ees. Pere a diferencia de etres OL secundaries,
en este case las mnleculas extraas llegan directamente per
el lerrente eirculaterie.
La respuesta inmune a nivel esplenice sc desarrelle
fundamentalmente cn las,_est_1'ucturas linfeides de la pulpa
bi_aac_a_._ En sil 1 1 las liattetes sc ae_naree lrsdedcr ds_lst
gr_terias,_l`e1_ic_ulare_s ler_mand_e les nedulcs liniticesp. I:'n_es,1:es
a_e_dules_ liriitisus .nadamas dit`erenciar_ des,::.c na,s,_, la
timcdep.endic_ete (rica en L`l,`_)_y la,timeindependi_en_jte {`_rj_i_e,a
en_LB), La primera se encuentra inmediatamente per tera
de la arteria, ferrnande un manguite e vaina periarterielar
de LT, jr la segunda per fuera de este manguite periarterielac
2. Ganglie linfetee {GL):,DLtt`_ aul.st til. _l_splaa=r1i1_l?2i.iZ>
de la lin__i`a per el GL, les lvlfi 1; las Ceiflen retienen les
antigenes, Est_a_feneien ''*fiit_re" de parftie_ttle._e_atra_as, se
preduce en_te des les DL secunlaries. Les eg, sen
presentadas a les L gr VB) yestes respenden ante la
etiimulacien adecuada ttig. le 2).
tr. _ _ _ 4 _ _ _ Z . __ _1 _ _ _ _ _.. _.I_ ' _ .

madres" que en dilcrcrucs tnementfesj baje el in__"l_ujp_ de

. L H
'vatinrles tcl :tres entran en nctividad_eriginantle_rn. :is celulas '_ Centre germinal ._ ' ~._
pluripnleiiclales {',t: :nue reserva) jr blastes_de_tiil`ercnt_e tipe. i ,_ _ i
iislns nltiiuus ririginan las rlcneninadas_se_rie reja (celula '. saliente ~ PH _
In, m~ 5 _ ttrnetlependterttc'
tinult er|tr ncilns), tru:_;,ucitrirrcitica_(pIn_nuctas}_,_ grant1lec_it_ica [seua H] 'F
"" .
J
(ncutrelilns, lirisililn ,; p r;esir1eliItis}, serjc tnunecitica (Mie, |
. |

CcDcu), gr, l`uutl.tme|ualnlcute, les ec la_scr_ie linlbide que,

1' I L L ill!! 1
_r_'
I I; 1 1 I
, '.,__ . "',
_ ''_"" ""
_,_,;._,___ I
l

eriginariin les litilbeilus in1nar_lutns (Jrc L_.l.l y pre LT). l

(eirin tlijitues antes, les pre l_il` al:~anrlen:tn la lvl@ _1

llegan al time para atluuirir su cmupclcneia ininunelgica. `t,
'.
. ,;i
.= ' 'I,.,1
Les LB marlurun en la medula esea y les clenes /' .
ruuerrcactives,sen cliruinades per apeptesis.
Es prebablc que ci isla una celula rnnrlre linfeirle cc inu,
1.',
.;
; _ _ti" ' ' ._'
_'

precursera tante de les pre LT ceme de les pre LB. Un 1. | _T __ ' ' .1 II"

descendiente de este biaste linl`eide cerntin, una vea Fig. ltir 1... Ciangliulliii`ti.tien_ _ 1 _

Leg LT se eneuentransfue dan1_entIain1_ente en la z_en__a
paraeertiea1_p(sena timeedependie1tte_},__niet1tr_ss gueless LB
eeupae _lausuperfieie de.__1sa eertesasgangliensar,,_te_rnftandeiles
t`e1isHr1_ef. liftses iuess rsea.sstiin1.uteies se.es_felisaLa.s
i_i.nft_t_e_D5 E11 sttseena eyeilfeljiyi.ei45iJ.J_i1 _1LIl,.F1Ztl1e'1J,<1.11
e_eluta_r, apareeen les eentres genninalesl.
La it_1t`ern_iaei_et1 sebre un sggllega al C`rL_de des maneras.
Per l_essJtpirifat_iees afegntes pueden penetrar dreeteeteatie
i fgll rMr__jf'i Q* Df_U ii? 1I1I_* '1$_f _fI1=`ftl'_I':,*L.*'3tg e les
el I J.. I ' F 1 . JH'
l1,ttfapt1e_es,sqtte_isei_1rr_gtsran a ies eentres_ge1n'_ttna|es_dende
se predueira 1a_1jespu_esta inmune.
. de 'F3_1'e_* '_.ii!2.'`,~ feflslr 1," ' Elf! Ctleifuirre ]Hl1',.1i`1_$ i`~"'3f3 'ii
Ippseapilares. En este ease sle penetran LT que sen
reeeeeeides grasias a reeepteres de tnernbrana per eelulas
endeteliales espeeiales. Estes LT van a Faeilitar las respuestas
de les LB en les eentres gertninales.
E1 ganglielinfatiee funeiena eeme reeepterde antigenes,
altnaeen de linfeeites 1; gran predueter de intnunegebulinas
y iinfeeinas (ver mas adelattte. La arquiteetura del ganglie
ffi Se f1l1B1"1l1`f'1 pfi L1 SU UHCH
` tuensajes. Saeernes que en tedas las ee _tu1_as,iet1_eleadas
3. Ge.LT, B. *XLT y SALT: Finalmente netnbraremes
etres sistemas linfedes de deseripeien mas reeiente. Sea
redes linftieas dilsas, que se encuentran habituairnente
deseeas per Hg e1'erees".
GALT: een estafdenetninat_:ien_se eeneee aipteiide Int`eidp
aseeiade al itttestine e higade. En el hay pre LB Lille se
ifernsanp enmsus felieules littftiees. Estes iinfeeites pasen a
efireulaeienrsangttttea jr tinaltttentet'ef.;resttt1 al itttestitte,
ttbieatidese t": "11 le SUDITIUCDSH. Ser! les respensables de la
respuesta inmune a nivel de las tttueesas y seereeienes del
tube tligestive.
_,,3 LT1 etifea al tejide lin_t`eide aseeiade a les
prenquies. se ineltryen aqui les ganglies Inl"t'1tiees tuliares
y les linfeeites de la iuueusa respirateria.
SALT: en este ease las siglas identiteau al tejide linfede
aseeiade a la_piel.Es el tnenes estutliade de les tres gntpes.
En el, las Ceen se denernnan eelulas de Langerhans. Les
tres sistemas lintieides ditses brindan una respuesta inrnune
fundamentalmente, de las seereeieaes (mediada per
antieuerpns de tipe gr), y sen les rnas ertpuestes a les
antigenes esternes (estes eeneeptes se eelarera et eveeer
en el eaptule).
Clulas del sistema naaune
' estimule a distaaeia delas eelulas, ntediade perr nensajeres
le tredueeidn
Las eelulas intfelueradas direetemente en la respuesta
inrnune sen las eelulas pre sentaderas de arrtigenes (Met 1,
las CeDen) ff litndareentaimente [es linfeeites (L) (Hg. 16 3}.
_ _ ;1 _
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; LCELUL. es rrnfeLueeaes is sr t Lisaeseefssratstvtuefsi 1
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_. _ _ _ s s_.. _ _._ ___.. .
i *W i.__f'iL*i`5 P1`E'$EH'T.:iR*S_pE"`NT5Gi:i__i
L r *' ' L _
Fg. le 3. Clulas nvelueradas direetarnente en la respuesta intnune_
eawes L]t .tFeteEs 233
Les diferentes grupes eelelares tienen una perfeeta
eeerdinaeien para deseneadenar una respuesta espeeiea y
efeae.
es.t,_susa_de ersetre_unesiustssieestrerel ersrsete
(gire) es intejreeptadaen_e_ile_garpa_deeea_d_e per un _l_._Itt.p_E_s_te
la "perla" haeiu un e_rg_apne 1in__t`eide se_eu_n_d_a_riie y
diree'tattn ante, e_ a tra\res"_e'_e_ una _et~f`.f_lt_._t_la denpdristiea, se__la
pre_sen_ta a tes linfeeites. Ne a eua_lqtIiera,_sinenieainente
*ari V _ In _ , _.. ._ ajtqttelies elenes de L espeeiearnente_ipreparadespara
_ !'. . *_ .__ . . . "'
epspendersa ese_=tg__enfpart1eeul_ar.
C eine se een'tuniean" las eelulas del sisterna inrnune
las diferentes er denes relaeienadas een ereeimiente,
rnultiplieaeiee, aetieaeien, difereneiaeien, eteetera?
La respuesta a este interregante la eneentrarnes
e_eiii je m1f;, 1, 31 eefmefufe eelulsf que Lljfeefs n iniii eersmente
reeibe e pereibe les `'tnensa_ies". Esta estruetura es a
nieinbraua ptasaiatiea eelular {t\/IP). En ella pedernes
ieleritiiiear diferentes enmpenentes
Enn e les rnisrnes hay glieepreteinas de membrana que
aettan eeme rnareaderes e reeepteres de les distintes
hay en la menj_b_tena_plssmateapretenas de_TipesI__(_i~iLr*t)
qee 1 iiieen s le indiednap|id_sprls_i_els erganismes.
Adeimas enee ntrarnes, entre etres, reeepteres
preteiees, aetualntente denetninades een las sig1as__C_D,
{;f_:t1tnttlt.ss de dit"ereneiaeiett), seguid es de un ntnere
identifieaterie. Uielies reeepteres sele estan presentes
en tleteretinades estadies rle rlifereneiaeien.
Estas pretenas tle ntentbra nas (CD} sen prefttndatnettte
estudiadas en la aetualidad. La bieiegia tneteeular de las
mismas pedra respender a tnuehes interregautes an sin
selueien, para eetnprentler tneeanisrnes intirnes de la
respuesta inmune, elaees de la difereneiaeien eelular, een
las itnplieaneias terapeutieas que el eeneeimiente a fende
rie estas estrneturas pe dria traernes.
Hasta el rnernente sen rnuehes les CD identifieades, pere
se eeneee la funeien de selamente algttnes. Se les utiliaa
efiessmente eerne mareaderes de distintas pehlaeienes
eeinlni es e. ete diferentes estadies de difereneiaeien en una
misma estirpe eelu1ar_
La estruettlra que se desempea eerne transduetera de
les distintes mensajes puede ser estintulada de des fetrnas.
Una per eentaete intime entre des eelulas, een el
eensiguiente interearnbie de inferrnaeid=n a traves de sus
MP (nteraeeien ligandeeeeepter). Y etra mediante un
herrnenales (eiteeinas), bielegieamente muy aetitfes, que
sen predueides per una eelula determinada e itnpaetan a
distaneia enel reeepter de membrana de la eelula que reeiee
el mensaje (edlula elanee) (fig. 16 4].
Las eelulas qu_,epa_rt_i_eip,att enla srespstlsta it1_mune,{:_'e1f:,
f
'_ ' H
_ '_ .1 _
' ` ' ' et. _` _
_ CeDer1 y I_.)se rjrigininl eeme sabeI'1";_tS,__E1'_l if! M0 El_p&I'iI
de una eelula madre P1H_fPUfe' e1 Effffie mllfe
fr ' i ee; iiiensmenie esiimniada per dtterentes taeteres en su
tnierearnbiente earaeteristiee
I
Ejempiifiesnde la utiliaaeen de tes CD, en la
1 identifeaei en de les distintes gradas de difereneiaeien
_ "L eeiulsifg riembraremes ftigtl de ie S que Hptreee en le
Em E linfid (g_ lsjl
 ' _ `|I ._. r .'_ _ _ _..

| En les tejidas, les mismes eentinan difereneiandese

L res. H para transfertttarse en rnaerefages. Destaeames que, eeme
. 1 r.=.| ' ,Jill IIf l' T.;c_ 1 ."b.! 'Jiu' .' E :f.'. ;+`i' 11:11' ="
les metteeites eentitttian su vida en les tejides eeme ivel, jr
1 li?{``ltr1tCELULAR IHTRACELULLXR ' su pereentaje relative en sangre es eenstante, tienen una
i
tasa de predueeien en la Mts rttuy impertaete.
Les niaerefages sen det1et_r_ri_t}ad_e_s de _di__t`e_rente manera
segn su leealiaaeiea ej., eelulas de l'_t1p_t`tet'_e_it el h_ig,ade,
i _ rv1t:atsa_1t:s s s _ histieeites del tejide eeneetive eelttlas de _la miereglia en
el sistema nerviese eentral [.?l`\l( fl, esteeelustes en el huese,
' Rept. ' 1111 E alveelares en les pulmenes, ete.). Cuande les meneeites
e r:arr|"ati'!tJ estueveetuta . se tran_sferntan en lvl@ tisulares, se predueen eatnlties
fl {TITlClll'\ ` mert`eleg_iet)s lmpertuntes. En general. pedemes deeir que
half un aumente del tamafie eelular, aeempaade de etres
earubes rnerfeldgiees tmayer ertnener eantidad de graaules
.'.u._ _ ~""*In^|.L *I n'=| '=i1.., F'I| 'I=` 'iii ':'If`I HI: ;.' l! 'E.' "ii '~IIi.\!'."1L'.r=I ' 7"_ H!'.1r river: '!'t''I=!`1I! "int EI ' I `i
lisesernales, distinta fenua del uelee_ ete.`} jr metaeeliees
i _ _ L.. _ _._' .. _ _||r. _.,__ _ __ |..__ _ _ _ _ .
aerebiess en Evite alveelares, anaerebiesis en vie
I" ig. le 4. Es querna de estimulaeidn eelutar. periteneales. ete.}, segn el ergane e tejide dende residan.
Pere rernareames nue, aunque tengan distintas
f'_ _ L m _ _ ' _ _ _ ._ ..r__.__ _.. e ' . . 111 _ '1
deneminaeienes e aspeete e variaeienes en su rnetabelisme.,
se eriginartln de la misma serie eelular (ment: eitieaj en la
J medula esea.
_Les niserfagtis _presen_tan en su MI? djt`ere_n__tes
CD?
gliefepreteinas que a_ett'tat_eeme t'eee;1 teres.__l__.a_s_tn_isre_as
` ELUU* Leresessre faeilitan su funeidn e interaeeien een etras eelul_as jr pettfniten
lirfsseerfss I E s_i_._1_itlf.;;ttt`_gI2_t:l_ftlt (tip. le 6).
5 eess eees

li
1 ente
' C113]
_Las mas irnpertarites sen: _
_reei. pteres para el l`ae ter C3 del eetnplemente (CI tl y

Lie . Z _ _ Li Ijl 1 7
ret:u|_i_teres para la tjegiditt life de les antieuerpes (hay
Hip. le 5. [de utitteaeien eetular per medie de t`IJ. tres tipus: para lgtlil e lp_GEh_ para ga y para 1355)
tneleet|_las del lv!! IC' elase l
f nteldettltts del_Ml lC,el ase ll
reeepteres para itttert`etett_g;attttna (eiteeina)
Clulas presetrtaeleras de tentigenes H reeepteres para MIF [eiteeinaft
_ Cl_)1'.1 3; CD l 3 (ntareaderes eeraunes a Me y
C eme deearnes anterierniente, la ntayerla de las nentt'el"iIes}
sustaneias extraas que penetran en el er_g,anistne__ para ~ Cl) I '~l {_mareadet' espeeifiee de ME)
deseneadenar una respuesta inmune, neeesitan ser liu euaute a las tiene ienes de les maerefages, sen muy
identileatlas per les linfeeites de manera espeeiliea jr variadas. _1` !~`1'_I1_las eeelu__las_ _fae_geeitieas per ese_el_enei_a.
adueuadu.
Para elle es erueial la partiuipaeien de, lmratneu
i _ ,__ _. _ __ 5 1 ___.. T ._ : *_ 1 ..

talntetite, des tpes eelulares__ les lvltf y las Celett, Estes "i _
tipus eel_ul_:.1res se eeneeen eeme eelulas preseutaderas de f`,'l'ILl.lL!S I'RESl'IHTi'aDH_ 't.$ REIIEPTURES UE i
aiitir;enes_ ___ l}l``
_ .f'&H"l`llil*.HS
_ _ ___________ _ _ I'lf'IEMHm'ItT\lA5
__ _ __ ___ _
Si el en en algunas eases les LB, _v _pe_r aeeidn de ' cm ________3 '
determina des estlntules, las ' eelulas entleteliules
~
pueden R LTD.
F luli'_ "
presentar_anti_g;enes, les maerdtages y las eelulas_d_end_ri_tietts I tvleleeulas elase I tHLr!.] +
sea les que eumplen fundamentalntente een esa _fu|te_i_en. _* tvteieeal ss etres tt (tr)
l'~.tftCl{t]F1t'it')5 Keep. gruntns iuterferen t
'
el/eerefeges i Reep. Mil*
CE *l2
' CDI
_ fjfiertstitttg/en_ el sistema fageeitieernen__euuelear_ Les _ CDM
tn_e_neeite_s,_ luege de un periedeide tiempe variable (3 a _
, . _. i 1' _* ' * "*' '_ ' '_' "' _ _ " __"
24 h) en el terrente sangutnee, ingresan en les teuitdes pise, ,_ (__ELU1__s_s _ p_;,_ F.:
eenvierte_n en tnaerefages. llZ~lDllTlt.tE Meleeulas elase ll tlrft '
' ' ' l |
.JI 'S Hleaeeltes representan _1$%_d_e_ les_1eueeettes _ EI *Ets I
eireulaates, miden aprertimadarnente Et) um de rliatuetre, 1 1_ s .Q . . 1" 1 se _ . ~^
'mn un nli Vllmln fdild df* bundnl ipilma Fig. 115 fi. Reeepteres de reemeranrt earsetertstiees de las eelulas
sranular titseselnasj presenrsdsfss de ssttseaes.
 tL`.ItR{.`r.*'*tt~l DS LIH Ftitl DES 22 ,

Presentan, luege de preeesarle adeeuadamente, elg a les Fe, que retienen inmuneeetnplejes (Pte nnides a de
LT. espeeitieamente). Es impertante destaear, que las Celien
Tienen funeien de eelula seeretera impertante sf, adems, que pueden p egar" eg en su MP; per algunas de les des
aetan en ta remedelaei en j_v retneeien de tejides. meeanismes prepuestes, les mantienen espuestes per lttrpes
Les rpaerefages partieipart de les meeanismes de peredes de tiempe, predueiende una estitnttlaeien
itttlkantaeien aguda Unete a les neutretilesft y de mattera prelengada del sistema intnnne.
'fttndtunental en la inllntnaeidttt erdniea, pudiende eriginar Fintertees, pedernes deeir que les Ag, adeeuadamente
eelttlas gigantes rnultintteleadas. presentades per les maerelfages e las eelulas dendritiens_
Les rnaetdl`aa_es seeretan ttna gran variedad de sustaneias sen la pritnera seal que estimula 3; alerta al .LT sebre la
de itnpertaneia en tisielegia humana. Entre etras, seeretan preseneia de una sustaneia entraa.
eiteeinas tfmeneeinas) eeme la lLl y el interterdtt, terntas Resttntiende: luege de que el ._"tg__es preeesade. las eelulas
eitetesieas de er =j._i_gene je nttmeresas enainias lisesemales. presentaderas {l'v1 21 jr Celenft dan la pritnera_set`fal a les LT
Tttmleiett seeretan titeteres del eentpleruente {t`raeeienes l, para su aetivaeien. Esta seal se preduee per una
E, _ 4 v : del CI), preperditttn les taeteres B y D sf sustaneias eetnunieaeidn intima entre ambas eelulas (las presentaderas
bieltftgieatnente muy activas eeme _pr_estaglantlinas yt y las respendederas Las eelulas pres_entaderas .eapenen
letteetrienus. .ftletntls de t`it>reneetina_ titeteres de la en su ntetttbratta plastnatiea ttna parte del Ag,,_el_epitepe,
eeagulaeien, et.f'. nnteregtebttlintt, CSFs, eteetera. en intitnaelaeietl een preteinas_Ir.__E_l L_f_1as_reeenttee per
ntettie de un reeepter espeetiee para el epitepe__{R T2} y,
t'_`e]l'ttl'rt,r rt'ertrt'rt'rfert.s per interrnedie de una estntentra, per algttnes tlenetninada
agretepe, que se eentaeta een la nteleettla de la eelula
See eelulas preseetaderas de antigenes per etteeleneia. presentndera. Este meeanisme de reeeneeirniente e
Tienen una estruetura pleetnerfiea, pedriatnes deeir que su inteiraeeien iespeeitiee entre LT y vie e Ceten esta
euetpe es estrellatle 3; de gran ttlrnafte (dll ttrn en algunas eentrelade genetieamente per el Ml IC t'f_fi_t_. id T).
eases). En la eireulaeien sangunea se las eettfitnditt een
ntttet't':tt"agtts en ttegeneraeiett, t`et'tfnan lIi% de las eelulas
tnenenueleares eirettlantes. Fin su eiteplastna elare presentan ._ 41 _ _ ___... _ . . _~7 _ _ _

nranttltes tipiees en ferina de varilla. Ne sen eelulas _ LINl ''Ct'lt'J T

tagttetietts, pere fijan ttttttgetttis en su supertieie. Las eelulas
tlendritieas desde la sanpre tttigttatt tt les ergattes linfeides
_ . 11... #1 r. . 1
tietttle se las elteltetttrtt, sehre tetlu en lttljfjtjiy e_t1_lt__1.t_s,ttr'ttl_ttltts t_:tt:t.u tas _____,__________:_ _
littliittiees. tin el t1idIJFs=;r tienetninttn e=.ilttltt_s de l.nttp,e| tiniis rnssttnra een. ts __;s ___ __,__,_____,___,_______,__,,__,_
jr eet'1stint,tett entre el 3 jv el til. tt de las eelttltts tlemiieas. Illf. n.H'I`Itl 1l~lt_.'i
Les reeepttnes tntis itttpurtatttes tle su trtetrtLt1'atttt plastntitiea t t"vIt_1.'tl .l`.tI__lL..'t_ It'
tlig. le el sen titntl':unenl:tltnettttf de tres tipus:
reeett'eres para la p :'tt'eit': tt Fe tle les de
tneleeulas de elase Il *tr t
trlieepreteintt Den 1
t.tr~tt 't.tt't't't_:t 1'
"tr , _

I .
. tt"'t'tv_.ttiti ._ _ _ _ __..,.._,_,_._,_.
_
tn

Ftttteidn presentaen del antigeue
51 dle las eeluttts del sistema menenttelear pueden
preeesar adeeuadatnente el Ag, aunque hay etres tipus
eelulares een la eapaeidad de fageeitar :tf degradar
tneleeulas e.ttranas. Les ptaeretfages, luege de liageeitar un
Ag _detertn_i_natte,_penen en materia una serie demeettnistnes
en;irntt_iees_que le degradan. f'tlgunas__peq_t_te_as
pereienes de la rneleeula degradada, detteminadas
deterrrtinantes e epi_tepes_,_ per ntteeanismes an ne aelarades,
sen trttnspert_adas_ jv__presentadas adeeuadatnente en su
I `i.le 'L lt. :t|tnr||ttt tt|t: tttttestttt la ptitttera suttil tura la aetivtteien
tlt: les littlitt iln. 1'l`.
Littftteittts
Uittttttlti tt Jerne: "La iutnunelepga trata de les lintieeites".
Les Iinieeites representan et Et) 3t_l*ifE._ de les leueeeites
_eit'et_tlatt|,es. S:tl_iett1t_ts due se tlist1'ibttyet1 ampliamente per
teda la eeeuetnia_ adquieren su eempeteneia intnunelegiea
ett les tirgttttes lit1l'e_ide_s primaries __? su respuesta se
I

rnetnbrana plasmatiea. desenetttlena l"un_d_amentalmente en les OL seeundartes

Sele les Wi@ een meldettlas la en su tnembratta
plasrnatiea puetlen presenutar adeeuadamente el ag a les LT.
Estes L reeiben el mensaje e inlermseien de la presetteia
de una meleeula entraa, reeeneeiende [per intertuedie de
un reeepter espeutfiee) en la MP del tvl la preteina lr
ntimamente relaeienatla een el epitepe del Ag qtte fue
preeesade.
Las eelulas dendritieas pueden reeiltir el F' tg preeesade
de les ' fl@ e le pueden fijar per intertnedie de sus reeepteres
t`rente a la estrnttltteidtt de utt_ tg.
Estas eelulas tienen un tarna_e que varia entre 10 yt
Et) nm. (en una ttterfelegia earaeterstiea, peseen utt nelee
pretninertte tttprett. Qtldfti del velumen eelular) een una
tnuesea, redeade de un tine lt ale eiteplasrnatiee.
Sen eelulas peee ntdviles j ,f de lengevidad variable
(desde dias hasta meses e anes) (tig. le 8]. Segn su
etttepgettia jr fnneien, pedernes elasitieat' les l_i_nti:.t_eites en
des erttpes irnper_tante_s_:_ LB _jr_LT._ 'i
 23.5 eeeer JH ee e4MUN1e_xe

.H_f_1en1e_ hey un pequee per;'eenluje de infeeitee que
ne pueden eer ubieedee ni ee me B ni eeme T. Sen Eee
linfeeite S nuee er de te1'eer:1 pebleeiern".
_
_.
er zpreeen Ie pretene C133 ee__e_L1_e rjj4er11!:greee__s__ Este pre|e;1;
per1temeriee,__ eerupueete per uniee :Ie.e peIi_[1_e_ptdeee
difereltee {ce1er1'in:ldee: _ge1'1"11n:_'1_ delta, epelen, zeta ff em),
Se eneeentre 1_ti:_1_1e_n1e;1_te__1__ge_ja]__e|,IeeeepIer del LT pere el
_ _.__._... . .. .....,__. _ __ _
_ Ag; Cuencle eete reeepter eepeeee ntereere een el Ag
edeeuedemenme el CD3 ee11'|.m ee" el interier eeluer tel
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| rnzldllrileiil j,fLI'L:'e|1\:1\'i*|: lle lle: l1Iu;_.l 1;_, I_,_:Ll||1U=..*i1:|
B~} g :_n~.=1*='l, :I zleme. ln :|_m|:ei_T|| 1h; UIP! en 1:1 me||1I_:rrm|u
plu flile LI 1: u:4 me I_.`|', I r_;l_ _ L'||l|Il1 :1 1m1'r11n|' [{ `]_1?} fe Lne .'I` ,'I`":`1 (nu: .fI1|| ne) pueden expresar dee ip ee
permite :I eelxe eeI|1ln:~= ir1:|'ee:|' en el mmm, i|e1':1L 11|1fIu 1iI:n::'|t=_ H ale H.: ee|'le|'e:~: :111lige|1eLwe_ Une__, dene|1__|1ed|} R
een reeeptmee :le le. =. er_':I||;1e elulnlehulee. euamnln |Ie_f1:1n n '|`| Lee une pruteun :!i|11eriee `e1'r'enf_1;1 per une eedene T y
lee eeplalree del 'rg__;:1:'1n {|.111':| :1|=;1|:1:~r~: :1l|m:'e :~, e. :In_ '; I. EL`I1`%I" me H; el elen. uf_1~11<1geil _ eeme 1~__ T2. est _1|^mef:Iu per el
ee denernnel pre LT). L|11ur~L1~L 3' H {_. If; I).
_ Une vejieel 1:1 erlu: tn l|1_1ie. 1, |_+;_r: |1|':_~I_.'_l` :u:lI_]l|iere|1 n_n; ff le1_,1'|| el 1'eee1Lnr Lltiggeletl (R TI C R Tlf; que Se
nueve _trere;1der_ le me|nl:+*:'||1n, el {_"L`.1'3. ree: e|1;uhle de le e:=;p1'ee:ej1||1te e CDE. le ee' Iule pee: EL adquirir e ne etres
eepeeided de lee LT de Ijnr erilruextae de em'|1er'e _ En este mere:n_lure: s Lie nen1hr;m:1e 3,; I`uneienee Lliferentee. Cuende
nive (ee rteee tmiee ee prmluee lu diI`ereneiueien el LT er;p1'e.~_e el I?, TI , eere elxijes C%l)1% le jCDS%neg;_U_;_e5.
levereihle de fee pre~LTe LT, een lee _ .:|11Iiee ;_;I:n1|I1e1e Si, por el eentrr1r:;~,_1`L1|1t_e el CDS este el R T2, lee eelulas
neeeeeriee 3 baje lee *"di1'e :_teee" de lee eehllee epilelinee eenn, en prineipie, _.}4__1\'_ .CDS pesitivas. Eetee L"1Itimee
del time. eeluiue (CDE, R T2? CD4 y LDB), per perdida de Line L1
Hey, el misme tegnpe, una elilinueien e1l:;__1f_'!ee 1, f:n|1f__Ie etre lnereeder, ergnenml dee elabpebleeienee :I1ierentee de
Sen deetruidee lne del __'{P5='E de lee LT que Jenelreren en If. .1 LT. Une pebleeie11 pierde el CDS, een enteneee eeuee CD4
eerteze. Es dee1'_._que per eeleeen de elenee ee aieemiyen CDS, que, ef_'erne_ pueden 11tereefee1' een meleeuee r de
lee_1nt`ee_itee que pedren reeeeiuner een ee Pag prepiee etres eeulee.
Este preeeee de eeleee en est gehemece per ei Mi IC. S_e_r1 lee demerninedee LTI1 e eeepere :eree freeerdemee
Lee lnfeetee que ne efm deetrui _=_.~e ef _I_;i111n=1df.;qe_ t:1mL*_r1 L11_|e le tzneeipe 0 fi eetin_11_1!e le i`em1ee n de LTH).

_ _ _ _ tri. ._. _ L7 " :
C CDF CD 3
f _ una rre@ _,,,pe
i _ i 1 i Ftgf,
I'
_ Fi LT
'I _ _|. I _ __ ___ ___ 1 ___
Fp. Ieflljl. Meeretneleeele de rnernerene de LT rneetrende [ee dee
tipee de reeepfleree de Age.
Ei etre ,~_ grupe de L, pierde el CD4, eeren edlulee CDS
CD3 jr' ee deneininen Le {eupreeerjee}. Eetee Iinfeeitee
intereeten een rneleeeiee H LA de etree eeIui:_te(I:1 tirneeinn
et 7 prernueee ie ferrneeien de L"i`e]|_
Finrdrnente,euende [ee etiiuiee Cld e: tpreene. edeneie_
le preteine CD28, tienen |"nneien eiteter :ien U.'I`e e
eitete:<ieee}, peee pueden iieer tiiferelnee l'ipe:~_' eeiulnre, ;
Reee,m'errr_r rrrrr.i,r_reirrfr;ir__~_ re! .=L"': l'_"e|'e rlijiinee
enteriennente, en ei LT hej_.,r per le nrenee the: teeepteree
pere ei Ag dijierenteet R Ti. gr R T2.
Ei F'L~_Tl,ee el mee eeneeide, eetri en|npne ne pre dee
eedenee pelipeplitiiene (te gr pj, e:u|e nen rle lee eeniee
preeente un deminie eerini:ie pere reeeneeer ui _e_ __f rt'e~, ,
demieiee eeltelentee eet1'u__'tnrn|ee_ ii: rte reeeptre' ee n:;ee1:_|_
el pentnrnere (_;L`1i_ per en Intle, 3; el t`|`Jl tr el ('_`ii1tw', pet el
etre. Depetuiiente tle eete itinne ee [rule de un |__[`i1etie en
LTe_ Si ee en LT11, en en rnernernlul eeluler eeeentr'nn1ee_
enteneee_ le n;1ererne1t_ieui:1 {`|_J'= I, H T" '__ ^"i`l_i, eee
t^t1t;eneeer:`i iee rip p|'eee||:H_|ee en Le; _~e|pet'it.'1::~: eeitlieree
enetinuireieeieneenprreeeemeltipe I|'{ie'llit_' einee11).
Si en eetnhie ee trntn rle en L`i`e_ in n1ee|'e|nei1_ier_Irt de
renrbrene ei :tnr';i in_!e_trntie per tflri, H `i`l'__ {_1')3, y
reeeneeeni lee r L11 etinunnente re1neiee:e_!ee een preteinne r
T ILA en In eeperieie eeinlnr (MI itff einee I).
El_ R TI ee tn|r1l_i=|r un di|nere_ pere een eedenne ef. jr Ei.
Eetti reieeerintie een preteieze: t`i`I}__ ' _ pere ne eee CD4 e
CDE. iietee LT petlriee reeeneeer el ete ein le ngrede de [ee
rneleeulee eediiendne per el Mi HT (Ir e HLr~\).
Selnrnente el I 5% de lee `.__'i[` eireelnntee peeeen R T1.
Se deeeeneee :entre eine tipee de Ap, een eepneee de
reneeiener.
$rri;r_1bfr:e`eee de !r ef;_'rrre_i T; Dentre de le pebleeien
de LT, iutjr eeiulee een diterentee l_|neienee. ljn eigenee
eeeee pueden :_|en1:e'eetne eeeteree direetee, en etree, per
intennedie de eeereeienee, rep_u1en el tieieienernieete e le
reepueete de etree eeiuiee.
Eetediereinee eliern lee dii'i :rentee euepebieeieeee de LT:
Lt`n[,feeifrr_e errfrrhdr rrrfr1r'e_r (LW 1).' Eetee Iin_i`eeitee,
ideetiteeblee peree preteine de inernbrene C134, feneienen
eyudende e eelebernnde een etres eeeIee_ Eete rretieitied
ie Heven e entre eeereten de eueteneiee deeernnedne
iinfeeinee_ Eetee_ unendeee e reeepteree de n1_e1nierer1e_
predneee le eetinleieeien de etree L.
Se eeeiener ee ei`eete tndenienteirnente sebre LB pere
qee iuege predeeeen A :_ ir ee bre etree LT, qee eetimeledee
eeereteren iinfeeinee.
RGAHGS L[?~FL}It)E5 13?
_ I _ r| _ _.
Dentre de lee LTh pedernee difereneier dee eebtipee_
'CJ __
1al ..I
per eu petren de libereeien de eiteeinee, ye que
Ki
L
'fr
.'
* nf' fenetipieennente een igueiee: L'I_f_l_i__l___{_ir1Ir~r_=,1[r;;r1 ir;,_ .g, U tj@
inmunidad eeiuieri gr LTir`f (de ilenenided humere! e
_
eeieeerederee)_
: ,_ Lee i__.ThI predeeer|_ prineipnirnenle, lL2, [L3 INF
germen, 'TNF bete jr Citvi 'IQS F.
Lee L"|`h2 eeeretrm Il_4, IL4. I[_e_ IL] U, [L3 jr G1`~.d CSF_
_
___ _, __ __,._,_.; _ ___ _ LrejE_r_'irr_~.' re Frr`,_1.f_*r'_=.'err_r.i5:`r'ir'frrrH rrrr'rfr'rr (f_Trr,1: Eetee
eeiuiee een f_`l_`J~i_ I' inete el preeente ne ee peeibie dietinguir
lee l__`I`h de lee l__T=th gen lnnreednree de meinbrene {eigenr_ te
nuteree en eereitie1':^;n eet. r eitnnn eeipei:1neie||_`1_
L;'tt|i|.`l2t't;I1t:i11e|t|'eE1I1|J1t:~ 1 =.t|i=|njt_ri;1r,;irn';n1 3 qe erenntrnfig
en le reepueete bieiegiee ente ei eetirneie rintig,eniee_
Pedemee tieeir que iee ifI`tI| eee retun enntidedee irnpertentee
de lee |in1"r_. einee: _r;:nu|u ieteriirren, ieliF_ i`viQ1`\d_ FT, ete.
(rei:|r_fie|eui:ie te dee een le hipereeneieilided tr|rde_] 1;
euntitlrniee lrrijrre de, per e_jenp|e_ Ill.
f.J;iriJr._'fr.~.' r`.t]"rr.fr_i`t`fr'r..' ff, fi`.i_' i__T 2 ? I11 ttriifltji 11 Lie iit'tl`tIJt3.=2I5
ee reeeneee per in preeeeein en eu mernbrenn pieeneitiee
del t"I,1`iE1_ ffirni e.;' itllne eI"eeIe1':1e direetee, ee iitneien ee Iieen
e euhe per eenteete intirne een in etiiulu binnee e tleetruin
_ lil |neen|1i: ;e1er_Ie Iieie de le eeiuin hieeee puede eer de dee
ti_re=~_, Une lente (11erne`;, rnedindrzr per ene eere de pre_teinee
lr`e;iene, qee en een_i1_1nte ee denernin en iinfi_ne.eine_ Y une
nipitle (1nint|tee_], per medie de peri`e|'inee, preteeee que
pe.netren en En |ne|n|e1_tne de le et . ein bienee iimrutntie ennniee,
een el peeterier deeeettilibrie eernetiee jr le muerte eeluien
__rr;'_r~r`rp_r re ere. rrr;n`rr f_'LTrrr,1_ eegtiritee L ei eer eetieedee
e;~1p|'ee:|e en eu rne|ui:: renri eeiuier le preteine CDW2f)___Eetee
eeluiee ee inetelnn en lee OL eeeunder_iee__
iftll 'ii . ''\__ LILHSI ii le eli Vl1ei'.'e el peetrlf en ei
t:|r'_1fr1r1ienti_: eegunde e:;peereee_}_ eetee LTm rnrnedleternente
deeeeeedenen le reepueete inmune que eere :nde rripide jr
preier1g,etie_
Lr`ei_.r_'.e'r__r .erre'rrr2*eperrrIrenree
Sen iee Iinieeitee que edquieren ee eernpeteneie
intrneleiegiee en el equieeiente e le .i:erree de Frrrfer`e de
lee r_nree{_1iigede ernbrienerie 31 Iuege en le rnednle eeee}. A
le reepeeete per eiiee rnediede ee le denernine inrnenided
ht1rnerr1L
Ontegene jr rnerenderee de lee LB: E,n_i;t, MD le_e
ee_1_e_ee te p,l__e,r_i_,pe_te_ne_in,lee, __p_er d_itere_1_u_e_e __ee_t_i1n_u|e_e_ ee
rj_rrui_tiplieer1 1; di`erenei_en en iinfebieetee (CU~:i}. Lee
iintebleetee, iniieidee entre etree fueiieree per ie Il Ii',
eriginen lee pre LB jr lee pre[_T_
En eete ni* rei de nmdurneien, lee pre LB ye enpreeen
eebre eu rnem brene pieenedtiee pretenuedei tipe L{MI IC)
1~rf.`D73_ ' _
Ademee, eeme elemente difereneiei de eetee eeieee, en
eu eitepleerne epereeen eedenee pelipeptidieee de tipe p.
Cennneeede een el preeeee de diiereneteeren, lee pre
LB ee treneerrnen en L_Binrne_duree_ peeende e_ie_eireu|eeien
genere! e perrneneeiende_en le medele deee_ Lee LE;
inrnednree, ye peeeen en ee rnenrbrene pleerneuee une eerie
de reeepteres que nierrtendrrin tede en *ride frneieeuiee ir,
reeepteree Fe y reeepteres de le iireeeien C3 del eernpiernente)_
 Pere In tnelde ule nnie irnpertente :1_ue_e_e iden_tii`tee_ en le perehee"_ Luege lee perehee" {eer1e;1etneredee de giv
Ieliitltr lee LB inrneduree e_e le igifrl, de euplereie. que jeren Ag) rnigren per ie euperfieie eeleier heeie un
1_ee_1,_=;e tne1eFerrndndeee,_et1_L| t 1 rrederee eiquieren Ig iegerdeterrninede, ennende un eeequete que peeterierrnente
en en rnelnbretut eeitt1er__Per lreptenle, 1_ee_ LB rneduree een ee ntertteliee en el ei_epleen."u1_ Eete preeeee ee denernine
pertntleree en eee nternbrenee de Igfid e I_gD_ __ eerenerniente.
|__.ee LB, frente el eetitnnie entigniee_y_b,ej_e ie eeeitfrn Cee eete eetrnuie gr te eeebereeien de LTI1, el LB
eeeperedernde lee LT1t, rnediede per H_'_i. e 114, een eetiettde ee difereneie en eelule pieenetiee, pretluetere de
eetiredee_ ee trenetferrnen en bleetee yfeen Le eeIebertre`itie Ae, de le rnierne eepeeieided e lee que eetueren eetne
de In H5 ee repredueen Eetee neeeee LB, per efeete de le reeepteree del Ag.
llri ee difereneien en eeiulee pleernetieee predueteree de uhpebleeien de LB: ,`,:~',ieten i`endenrentelrr:_te_nt_e _d_ee
untieuerpee (Hg. 16 11). eubpebleeienee de LB, _.\_qtt_e_1iee que eezpreeen i_e
giieepreteine C135 ett eu MP 1, lee que ne le pe_eee_n_
Lrerrefree B ,eefr'rjeeeriue_e (LB t_1_,[}S+). Cenetitujfett
1' " * _ _ PH ' =.
' r
eprt:e tinnedenrtente ei 5% de lee LB. Adentrle de [ee
V

i
I In.
|

| inetlrtegiebttiirtee de euperfieie_ e_;~tpreee_n_ie _g_1_i_eep_ret_e_ir_re

n_3r5 |CeItdepiudpnteneieI| _ CDS en eu nere!:e:ene pleerneti_ee__ ,Sen leepreepeneeelee de
le predtteeir .n de grendee eentidedee de lgifl eeerrde el
_ n_ e ,
'ttrepeetine F_+ d. 4.. _ ergenierne tiene el prinjter eenteete een t|n__Ag_detemtit1ede
eee eeeeee (pritnere 'feee de le reepueete de entieuerpee)_
Le:1rrerree_ B CDS (LB_C_i_"$ ,LT C_e_rte,titu;.fen epreeirne
_ LJ F I ndene 1.1
demente el 90 ei _J*/e de ee _I_.B___ .Ein I: __eee_e ,eet__e_e_. LE
_ HE. '*'. ff eetieedee, ee et'i_s;inen eeiulee pi ee_rndt_ieee que inieifelrnente
_ iF're i
LH' 'r = 'L' _"_r J IE ' eeeretertin Ig*rl_y |n_e ge Ig ,G, ig, IgE e_]gD_
gh! rle euper
tere ;
"" '
_
' | Tendrernee dif`erentee peblneienee de eelulne pieernntieee
eegen el tipe de rfke rp_te eeereten_
.|e,;_:_[3_ ' lftifi
Metemturr f f__ir;et.*r`re.r B rfe en =rn:_e 1`rr 1i__ i _i'rrr_}_' Adeeruie de eriginer
edlulee plneltnitieee, ee prudueen iini`eeitee de tne1nerie_
1'd | I1_D _ _
I
Eetee Llent tienen eeme enreeterietiee peeniinr peeeer en
. _ .|_ _ _4_....... _r` r _ _n., 1 u__| ..| |_._ _ ..|_| al II |. | It III II I Fl' r J
I I III
I ene n_1ernetrete |11eenuttiee ene gren eentidetl de i,t_;U= y mener
l_,I,l . "'t|::`|.|:. :'t|.f|.t'i'.'e'|I'|I:I'tId
`:' preeent.|r[e | M _ ennere de Inn 'i. Se tilneien ee eirnilnr e lee LTn1_
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Fig. le EL ntegenie dei LB.
Reeepteree entigeneee de LB: Lee inrnunegieettlinee
de ie etlperfieie del LB funeienen eeme ei reeepter
eepeeifiee del Ag. Senrneeleeutee nreeemerieee de _ig,i'_ 'I_,_er1
eignnee eeeee [gD 3; e:r_e_epe,ieneItn_ente_1_g_C`1.
Se eeentpee per un heteredirnere reepeneeee de ie
ttenernieidn de eeelee el interier de le eeluie (eirniier ei
CDS).
El LB peeee en en rnernbrene une gren eentided de
intnunegiebulinee de eupertieie ( 1 i rneteeuleefLB epre_e.}_
E3,ete_e_ nnneeuiee LIgbrI)__e_,dit`er_enee,de tee. eee, eeereten lee,
et ':_lnie,e pieemetieee gr epireulen epnieengre, een _rjne_e lergee y
_e_e_tet_] unidee per le freeeien Fe del fee.
Eetee reeepteree, ee eneuentren dieiribuidee el eeer en
le euperfieie del LB. Cuende fijen el Ag edeeuede
{eepeet`iee} ee eeumulen en eetrueturee deneminedee
LI
.f~_p1't*eti|neden1ente, tnenee del 3% de lee iinfeeitee de ie
_.i eri rene eertgne ne puede ubiertree dentre de lee pebleeienee T e B.
Q LB Ue Sen iinfeeitee rntie grendee jr eee un eitepleenie grenueee.
_ pr __
Se lee denetnine G LG (grendee iinfeeitee grenuieeee)
Ontegeeie gr nnnrenderee de GLG: Heete ei rnernente
Lteitdu ernlieee I
_
__i ee deeeeneee le entegenie de eete eeiule_ que euidenternente
_ I _ _ ._ `| '_" I ._. _ *ri I. ...__
ee diferente e te de lee LT e LB. Ne een eeluiee fegeeitieee
ff ne ee edhieren el vidrie, e peeer de perter le preteine
CDE. Ne peeeen inmttrreglreeuline de eupertieie, pere
tienen reeepteree Fe pere .die (CDit'} 5! reeepteree de le
Freeeien C3 del eetnpternentd rdemee, perten reeepteree
pere H2, per ie que pueden eer eetietuledee per lee LTh_
Subpebleeienee de GLG: t'er'rrfrre rreeefrree nerrrrefee
(n'r'i'}_~ Eetee eeiuiee deetreyen eu bienee ein eeneibilieeeien
preeie. Ne eeten reetringidee per el Mi 1. Sue grenuiee
eitepieenuitieee een fundetnentelee pere Iieer edlulee
turnereee, eeieiee infeetedee per viree e eeiuiee elegeeieee.
Pere que le eeiule NK libere eue feeteree litieee, ee
requiere un eente .ete intirne een te ee Iele blenee. Une eee
Iiberedee eetee feeteree, le eeittie NK ee eepere 3' ee dirige
e etre eelule bienee.
i Lee feeteree Iitieee de lee grenuee eee glieepreteinee
Entre ellee pedernee nernerer el TNF (Feeter de neereeie
turnerel, tneneeineli, el NKCF (feeter eiteteeiee neturei
eeeeine) jf dietirttee perferinee.
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 C.F*TULO 17

'
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MOLECULS INVLUCRDS EN LA RESPUESTA INMUNE

_ _ __ _. _ ___ I I'

Ernesto J_ Mass euh

Germn Niedfeld
Mnica Bnntempi

ff' tntigenns Si el hee tene se eeqpla st unn me1eeu1_s_m_syer

trnnspnrtdpr n et:t.{r'{e:f}, esktiljtlnle. e_ sisternsinmune
Se tenetninn sntigenes (ng) e teda. snstegeie que si edquere intnune geneidsd) pere es antieuerpns (ne)
penetrar en un erganisme tnndttre in11tnI1e_lt|giest1_1e|tte brmndns se fjnn en el heptene. [ltles es el t1L1.e_n ports ln
preveen unn. respttestn imnunLttt|'in y 1'etteeien:1 espee lertmente ntttigenieidtt d._
een les pruduetes de ese respuesta. Cttnnrn nns referinms s unn sttstnnein entraa een el
En bese :1 es1't1t1eI'niet'm. un Ag "en1t1pIele"tiehe tener termine getterien de Ag, esinlnns ltneiend re Ferenen st ln
ies eunlitlntes: 11) intntmngettietitnti [se refiere tt In que dettinltf. s enmn Ag "e|nn1pletn". Es deeit,1.t11n mleeun
ettpttedsd _pre.feesr unn je spttestu inmune). 3; E:=} een iru11t1m:genitt:iti:1f| y tttttigeltieidnd.
nntttgetiednd {t'e1t1,eit:_mntt1 een lu etmlitlntl tie |'e:|een1nl'_ ___ I1't_:t!en.ns elnsesr le s Ag en de s gn nlttes ente_f;,t_1tin_s_.
een lets prntittets de 1n1'espt|esln ttntu1e}(g. I F I 1.
.
Pri1n:t'n, les F1. 1.; ti1r1ti:::ie[.|ez_1tiie11t_ s {_A_;_"FI`J). Frente n estes
tt'tt: letntftts les LB, pere tli`eret1ettt'se en.t'_`P seereteres de
f'._t:, lteeesitttn tt ttrleiptteittt tie les L.'I`|1__
_ ,_, . _ _ ._. _. _ _ _ _

v I .. . e ... _. . _
I
S_e_gt11_ tin, les Ag timnintlepentlenles {./ Xgs TI_}_
CU.=i|.LID.DE5 DE sN'i`lG`.'* IDS (_.*L'}I'\I.I1'l.Il"1`{)?J I ennsttuides per estrueturns n1e1ee\1lt1tes_,qL1e per s seltts
I __ |_
t
I _ | lg I _ _. _ _ _ _
pueden estinnlitt' ln prttduun de He sin ln ennhnrnein
_ ._.
de las eettn TH
_@ [11~1:~f1'Ur~tt3t";t:1~2tt':1t.+tt_?~J` ? Les Ag TDhsen le s ntfts s1t|11t1et1_tes eknvln n_t1tt1r:.1le; :s
I

_ ___ __ _ __ __ _ _ __ .._ i (ejemplo: prntettnsj. En su estnteturn mnleeulnl' petlentns

dfereneinr nenes funeinnlnnene diversendns. Algunas
____,,. |.snT1Gsr~ttc1nfsD 1 F se dennmitan determinantes inrnunefgenens y s nn lns
respnn.s:1b1es dei estimule del sistetns. ntnune (ei
determinante ntnunngenie, es el pnrtndr U ecrrer de Ins
Hg. 17 L Cualidades de snlgetles ent nplelus hnptennsl
En etre; lugar de 1:1 _rnnle'e_tt|t1 sntgnen, enenntrnmgs
:guns de_nnmnndns detertninnntes antigeniet: s, epitnpes
ei deterrninsntes heptrniees.
Generalmente, estes euttids des tf.: 1 y ls) sen simultneas Sen pequeas pnrreinnes Innleeulnres del Ag, en n le
en muehss ttttsleeulss. Pere es tnpettsnte testsesr que estructura tridirnensinnal adecuada para fijar espe.
sen | elntenmente ittdepentlientes. Tests susteneis een etesrnente un Ae detenninsde.
enpneitlnt tle 1|'twne:1r unn respuesta intnune (inmune Ambas se nes {deterrninnntes inmunngeniess 3,*
_;e1iet|ntI} pesee ttltigettieitlnd. La inversa ne siempre sntigenens sen necesarias para unn respuesta efeetiva
es :ml: sewttdng ltsjg sustnneitts een sntige nieidse _e s les Ag TD, yn que e reeeptnr del LB es unn sig que
espeei|`ietlntlzttttigettett, pere ne pe seen inmune reeeneee epte pes nstives sobre pretenas, pere el reeepter
gettieithttl. Las mismas sen tenetnnntns lntptenes. del LT`neeesit:1 reeeneeer sntgenes preeessdes en pequees
Les Itttpletms. sttstztneins tie ltttjn PM, erattmees ne sen pptidos {S st 12 nn) 3; presentnders en membranas eelttnres
it;t|n1ttt:1,_J,et1|t1s, peru Lenen es|1eI::i`etntl ttttgenettt se bre nt neulns del MHC,

'?_H"|
 _~aetseut_as nwe1_uere_nas en La assr uesra tteauue 3.41
__ __ I ' ___ _ _ _ _ _.

Se diee que el LB reeeneee rieterrninautes hapteuees y _ _ __ _

el LT eu_r_=rt'e.r_ t useasi mas sea Paeeesaees

Haeesiraa sea Passat rraees
Las earaeteristieas ines irnpertantes de les kg 'I`_D_sen:
Neeesitan ser preeesares per ies MC! para peder
I Rseeisssu La raa'rtetP_aete1~t es Les '
:Ia Pasa Que Les Le raeeuzeret ae. '
estirauiar el sistema. een .N Msteeata naeuueteeiea i
Deeett ser adeetiadatttente p_re_se_n_I_a=;les pter_]as_eelu1aS isa Tn ia sea: Faettaftsws stsraaeaizanes .
erseet fle_fas de ese . L
f
_ _ ' I
i
etF1etLMENTs tueuesa rensaaueta E;
Es ueeesaria la partieipaeiea tie les LTlt para queles _ tt~eaeaieLeetea
LB Praduaeenaurf La te Ne sera etaee't'_eaauTe
Dejan rnernpria _iru_nuneIegiea__ astaeieaaea eee La eaerteae es ag .
Sen ne es_tru_etur_a__ eernp[e_i_a_ La asseussra es aa ssra tu teeta_e_a rear
Se11_fei_1tue11te _n1eta_b:rli:_eade_s per las eelulas quejeps 1 ._ tata Y Lusee sea tae a ga e tas F
fageeita_n__
+ Es ;_ii_fiei_i quee induaean teieraueia i1_ununelegiea_
i_ _ ee aeeestraea sea Paeeasaues `
se Hseestraw sea Paasaarraees
La respuesta del sistema inntune un e_str' direetantente Pg H I Ne neaau at ereesta tnstutaeeeetea
relaeieuarla een la eantidad deg que penetra en_e_L Pneaeaeaea ;
erganisme. seu ateLEf:uLas seas 1_es
Estirauian una respuesta de Pte _:{net_iia tia, pritnere per 5 i f seu teeTaseL|z_ sees neu etrteusrae 'I
Igtw gr ittege per [gti e ig u lg_E_ ` Faetts teatre rueuceu Teesaaueta
Per le tante, preeuean respuestas inrnunes Fuertes 5*
rluraderas_
Fig. IT 1?.. atraeteristieas de ies arttigenes TD 3 f TI.
Les Ag Ti peseen una eapaeidati rie estintularples _L__B
sin la iiiterufeneieii tie les L'I`_h_ Nta seu abundantes e li i 1 __eera_etera_t_i__e_as __ :_le.E_ h_u_e_s_peL;_ __VJ_ aeraelerati *HS
t`reeuentes eeme les anterieres Estrueturaitnente simples, relaeienarias een la penetraeien del Ag en el husped
suelen estar ertnacles per uuidaries repetitiiras a le large rle {t`ig_ 1?' 3).
1a tneleeuia {ej__ pelisaearities riei ueumeeeee_ rie: ttrane, 1'

n 1 i . _ _ _ __ __ _ _ ulI_|' 4*" _

iipepeiisaeariee baeteriaue e LPS, ete_`j_

Pedernes tii iriir estas Iueieeulas en rlus st_tl;~gt_tpe_s:
L Faeraas Que ua=t_ttraa es La _
eg Ti] 3 ' Ag Ti2__ rr~it~.f|ui~teeer~u ::tr__n es Le_1as'r|eese '
_i__es Ag TH tlneiettati, ru_ietuas, eunie tneieeulas een
aetiuieiad trtittr;__"_;eua_ Es tieeir_ que estirnuian a ai__;unus LB Mi H
een iarnunt: _glebuIi11as de saperiiuie espeeilieus para sus _a= t 1xee|f.N|t_'t:1.au|
epitepes 3: a lea etres 1_I`t, per su aetieiriatl tnileg=r_`:ttiea_ Per
le tante, sen Ag peiieieuales {e_i__ |__l*i1)_ I[_`_1`.ii_.f"tI_"!`Ii 1'.iS`iiIL.^i5 i"i5lC. `_5 Y UIHECS |
Les Ag TI ne peseen aetivitiatl tttiteg,e.|1ie;1t_. seu
entenees aetiaadures H utetteeienales {ej_, pelisaearitie :JE 9 it"att'_*t+i"|"t:res"rteas"|_at'tt_'t tutsstttn' H i
rteurneeeee}_
_1'_as earaeteristieas tuas intpertautes tie ]tJs_.ft_ TI seu:
" e__aaeTaa_tsrte_as aeLaeteaaess eee La
`"`*i*' astesraaeteu nes ag EN EL Husssne i
Generalmente ne aeeesitau ser preeesitttiea per les ME@ iv __ _ _ _. . _| . _| l..l | 'I1' _

~ Estiraulan_riireetau1ente al. LI _'_ Ne sea. presentadas 3;,

J __ =u__ _ _ _ _ I 11 I _ _

Fig_ IT 3. Faeteres que in uyfen en la inmunegenieidad de un aaI_igenn_

nerequieren ia eeiaberaeien rle I_'[`|1__
Ne dejan 1"uetu_eria innttlntiltigiea prttfl 1:ritj__1_=,at'l_=_t_
Sea de estruetura mas simple que las ng TU__
_Sen rnetaheiisades een difieultari per las eeiuias,
fageeitieas_ +`i
inducen feilntente teleraueia iurnuuelegiea_
La respuesta del sistema iruuune esta relaeienaria
Ciireetantente een la earltitiad de Ag que penetra en el
erganisme.
Estimula una respuesta de ff' _e mediada per lgiii e ig G2.
lgunes preciueen una estinaulaeien pelielenal del
sistema rie LB_
Preveean, per le tante_ respuestas inrnunes dbiles ff
eertas(1g_ 112].
_Faerr_u'es que fr_'rrg_fer1 ea fe fnfnrraegerrfefrfnd de un Ag:
I) Eaegenieeiad; II] earaeteristieas iisieasjy' _quiraiee_S;
I. _Exegeut`et'er'er1'
La earaeteristiea fuutiatneatel para que unasustaneia se
eernperte eerae gg es suearaeter de extraa al ergeI1__l'1_f2_? 'I_
La eenstitueien quitniea {aatigenea} de les seres vives
depende de ia inferrnaeien genemiea heredada.
Des inriieidttes singniees presentan Ag ir.ientiees_
Per eensiguiente, ninguna rneieeuia e Ag rie une de
elles sera inrnunegena para el etre.
Pere euande lee individues sen alegeaiees, aunque
perteaeaean a ia ntis nte especie, presentan Ag diferentes. Si
Ag de une de elles penetran en ei er_g_a_nisme dei etre, ei
sisterna inmune les reeeneee enrae estraes 1,; reaeeie nara
espeeifearnente frente al estimule.
Cuanta utayer sea la tiifereneia senlegiea dei _ *Hg een el
erganisme en el que penetra, tnayer sera el petier
 _?. 1 1 SECCIUJ5 1 2*: IHM U`t\itDr'tiJ
itttttltttgtttte del misme. En base a estas caracteristicas les
ng: pueden ser:
Xenettntt'gencs_' Preceden de especies diferentes {ej_,
bacterias, itenges, _trin_ts,_ etc_)_
alieenrigenes: Preceden de erganismes de la misma
especie, pere genticamente diferentes (e_j,, grupes
sangttinees, meecuias MHC, etc__)_
_fIntee_erigenes_* En determinadas circunstancias, pece
ltdhituaics, mnleculas del erganisme (prepias} pueden
cetnpertnrse ceme Ag: Este fenente ue le pe demes ebservar
ettaude, per ejemple, mnleculas que sc rnantuttieren
inaccesibles en "santuaries artatemices", durante el
desarrelle del sistema inmune, entran en centacte cen el
sistema jr este las recenece ceme entraas. Els el case de la
tiregleeulina de la tireides, les espermatezeidcs, pretenas
del cristaline, eteetera_ Cuande estasmeleeulas, per
determinadas circunstancias (e_i_, namaeida), entran en la
circulacien,desencadenan una respuesta de auteinmunidad
Otre meeanisme de aparicien de auteantigcnes le
ebservames euande pretenas prepias, per distintes
meeanismes, se medit`ican_ Esta medicacien las puede
trans Ferrnar de tal manera que sean recenecidas ceme entraas
jr, de esta ferran, desencadenar un precese de auteinrntlaidad
H. C_`ertterertinieta'jrict:_i _tf nftrn nt`r:t:ts
't'itrnne_' El tatnmie melecnlar est relacienade cnn el
pesn n1tt1cct1iat'{iiivI}_ Las ttteidt:|1it'ts dc mener [ini ne sen
intnantigetlas cn general. Les Ag nertnaltncntc tienen un
F'i~ 'll tt'tttyertlt: ltiliti, si sen preteinas, 1,1 tt'tttj,'tir de lLlU_l)t,
si sen pelisne:iridr:s_
ter_e_n_i.rtt;nin r,rnt'ntit_:t:_' Las pretenas sen les mcjercs
_ *tg jr les trttis patentes. Les peiisactirides peseen tnt peder`
inmuudgcne variable, que generalmente esta en reiaeten
cen caracteristicas del huespei ai_que penetran,
Les acides nucleices pares e les lipides ne sen cuenca
iuputndgcnes; si _acte_a_ee_n1e ltaptenes. Pedemes decir,
tinaltnente, que cualquier sustancia si es cemeinada cen el
t. en te_e adecuade, puede estimular et sistema y, per le tante,
uege aparec_e_n_tc_ especi_tfice_s centra e1l_a__
Cenjertneedn rn ::decnt'nr_' La estructura tridimcnsinnai
de las meieeulas est directamente relacienade een su
intnunegenicidad, un cambie en esa estructura dei: ide a una
gran cantidad de facteres [cj_, caler, pH, etc.) puede
ecasienar aumentes e disrniuucien de su peder inmuadgene,
asi ceme tambin cambies de especificidad
Cempirjiden' rnefeentnn' Es una caracteristica de les Ag
pedereses, per ejernpie, las pretenas cen estructura
euatcrnaria sen rnejercs Ag que les de estructura lineal.
Rigtdes rae'ecnfrrr_* En general, las r_ne1ec_uias que sen
rgidas actan eeme rnejeres inmunrigenes Per ejemple, la
intreduccien de radicales aremtices (master rigidesj puede
incrementar et peder inmunegene de una preteina
_4eeesiE:iit`a*ea' nirn'eenfnr_' Ceme es ldgice, les grupes
determinantes del Ag deben estar espuestes en el es_terier
de Ia rnelecnta para que puedan ser adecuadamente
receneeides jr jades per les preductes de la estimulaciea
euc clles descncadenaren Per le tante, la accesibilidad de
algunas radicales del Ag es un facter impertante en ia
respuesta inmune.
Carga, rneieeefee' Aunque hay mnleculas si_n ca_rg_a_qu_e
actan ceme Ag tej__ algunes peiisacdrides), ,la preseneia
de una carga pesitiira e negativa facilita la iumunegenicidad
y antigenicidad,
Degredeeiiidrtd ntet'een_f`nr_' Ceme es le gice euande les
ff *gg sen precesades per les_l*iQ,__sntr_en un preeesge d__e
digestien e dcgradacida t`undarne_r_tta1_Fi?er le tante, la
'degradal5iIidad"eistii relacienad_a__ice_n ia inmunegenic_i_da_d
de una ntelecuta euande esta es un Ag TD. I,__es __*tg,d_if_e_i_ie_s
de degradar en general, sen T1 3' su _c_,ap_a_cidad_ de
desencadenar una respuesta inmune esta_ r_e1aciena;d_a,
fundarnentaitnente, cen la cantidad adecugda de Ptg__ que
penetra en el huesped, mas que cen, su pesieilidad de ser
_legradade_
HI. Cernctertirtices dei inteispee'
Censrtrnriin geneint_ien_ Un _* tg, para cempertarse ceme
tal, debe ser receaecide per utta__me*ldc'ul'ag preeica
especiticamente preparada para elle. Estas mnleculas
especificas {ej_, Ac, recepteres T para el Ag, etc.) esten
ceditieadas per la intcrmacien centenide en el DNP _ del
erganisme (recerttetnes ei reperterie inrnuaelegice que se
calcula para el hernbre en apres. IG e mas).
Este reperterie iumunelegiee" varia indieidnalrnente,
tambien le hace ett tnayrit' grade, euande se censideran
distintas especies. Esta variabilidad ne esta referida a la
cantidad del repcrterie tle un erganisme, sine que se pueden
cnceutrar di t`ereueias dc calidad. Per le tante, pedcmes decir
eee se ebserifan diferencias cttalitatii fas mis que
cuantitativtts en le que se refiere a la capacidad de un
erganisme para reeeneeer una sustancia eeme estraria_
Estes ceuceptes les peticmes clariticar cen un ejemple muy
cenecida per les inmuneieges: el pelisacaride de
neumecece pure es inmnnegene para ei hembre y para ei
ratdn, pere ne para el ceneje
En ease a estas diferencias genticas entre les individues
de una misma especie, pedemes enceatrar individues
males jr buenes "rcspendederes", frente ai estimule de
deterrninade t* tg.
Recerdames que les genes que centrelan la respuesta
inmune (Ir) pertene_ee_n_al La eenstitueien genemica
de un india idue, ne esta selarnente relacienade cen la
presencia e ausencia de respuesta inmune, sine que tambien
afecta el tipe le la calidad de ia respuesta.
,E 'de d_i estade nnee`rr`tfe: Estes des facteres estan muy
relacieaades cen la capacidad de respuesta inmune. En el
primer case, tedes sabcmes que en les des es__t;em,es de la
pida, per inmadures e per entfejeeimiente, la respuesta
inmune estar alterada. Per etre lade, et erganisme para
fabricar celulas, tcs, etc., necesite, e~ridentemcnte,_las
materias primas necesarias. Per le tante, les estaties de
deficiencias nutritivas impactaraa directamente sebre ei
sistema.
iff Crtrecteretien_s refrtetenenlns cen Je penetracin defzig
en ef htteispenl
Penetr nctdn cie! eg: El tipe de respuesta 3; les Oi.
irnplieades en ella dependen, cetne es iegicn, de la viade
penetracid n del tag. Cuande el Ag penetra directamente en
 HIULECULAS Il' l"~/'i.'Il_, l_l`.iL='t_l_'I_'tS
sangre, la respuesta generalmente es humeral 31 el OL, de
_cheque, prcducter de Ac (lundtttneatalntente IgG),_f es el
base,
Si el Ag penetra per les pulrneues, el UL de cheque es
el BALT, cen secrecien lecal de Igr tinmunitlad secretera)
Generalmente, en les Ag que penetran per la piel, la
respuesta es prel`ercntemente celular.
Cnrirt'rt'tin' de rtg: Les Ag TD tienen peder itimttnegeae,
en eierte mede, prepcrcienal a la desis. Hay ett estes cases
un umbral interier, per dcbaje del cual (minimas cantidades)
ne se preduce respuesta inmuncdegica. Tambien hay un
limite superier, que, si es superada, un se ebscrva attmeutc
de la respuesta. I_es_.ag _'I`I sen marcat_:la_rnente _de_si_s
_depen_di_cn_tc_s___ En estes cases, pequeas variacienes en la
cantidad de Ag que penetra al ituesped, en mas e en menus,
pueden predecir una situaeitin denaminada par : :ilisis
ittmuneiegic u", dende ne hay respuesta nermal ai estimule.
gttervete entre a_peuetrt1_eidn _ de _ttn_rnisnte Ag: Luege
del primer centacte cengun _@ tg, la respuesta butnc ral es
_t`undamentalmett_te njted__iada_pe_r rie, del ,tipe lgld jr su
estimule es baje. Tras_el scgunde centacte cen el misme
Ag, la respuesta es rnayer 3 mas rapida v, iintdarnentalrucnte,
_ esta mediada per lg@ [rccerdar les LT 3' LB de memeria)_
En estas caracteristicas, se tundamcrttan las refuemes en
les planes de vacunacin.
Supera ntigenes
Les a tg_ pr_e_tei_ces cent {encie_i;t_a_l_es_ para peder e,stin,tttla_r
a les LT requieren pre_via_rn_en_te __rg_te _t_a_s ee_lul_as presentaderas
de Ag les p_recescn_ Ellas cscinden las pr_etei___na_s_ en peptides
antigeuices jr les espenert en las sti_pertficies celulares
centbinadas en las meiecuas_de clase ll_de_l eernpleje tna1ve_r
de ltisteee1npa_tit_i_ldad _[__\1_kI,_t.__)__ Una, vea pr_ec_esade__y
etalfsattt si es Hs ace .H lea peces l_T_a_ue__nt3 seen rescatar
especitce para ese _ag__ El rcccpter delas. LI.eensiste__de 2
cadenas pretciengs: una ct jr _u_na tntbas incluyen
cstrttctttralmcnte regienes variables jr censtantes que
participan en el sitie de nnidn cen les peptides antigeniees
cenvenei anales.
Un ntnnern relativamente pettuee, l en l_U_U LT
renccienan centra estas pretenas entraas y sen capaces
de desencadenar u_u tttarpte_esp_ec_il'ic_e ennt_ru ellas 3
dcstruirlas sin pruvecar rlatiu a_ les tcjitins. sanas.
li: :iste un grt|_pe de prr; __teinas tlcntnnitntdas super
antigenes (ti ng) que__sen capaces de desencadenar l ll
itnpreductivas e incluse rlestr_tctiv_t_1s_ lulimas cantidades
de ellas generan prnlilbracien de l_.'l` de tnagnitud similar
a la que preducirian billenes de ntelecnlns de dig
cenvcnciena1es_ Eatit1'1ulnn gr:tt1__ttt'ttttet e de LT inutilisandeles
para lucha antiiniiccciesa. Ne reqtticrett centacte ni
precesamiertte prcvi_p___ i_`enLrariatjncnl,e a ies .ag
cenvenci_pnal__cs,_ se unen dircctpmcntc alas trteleculas de
clase ll tlel_ivlirii(_ Esta eenducta especial signitica que las
cdiulas T reaecienan a_ esas mnleculas intact ns_ Sen
direc_tament_e .laa tlaDl_c_ulaa Lia claae ,ll del, lvl] ltfj las que
realizan laprepsenntcidp a les LT, El sitiede unida entre les
S tg jr las meldculas_de clase ll del lvii [C se real_isas_e_b1je_
la superficieentema dichas mnleculas, l___a unidad
en La ass Puesta intensa gef,
3 de 'iii ii Hi ft1`*2l1*"~"*1`= le laS_B_eiul_as_T en un sitie distinte
de la superliicie que deberia recibir a les Ag ccavencienales_
Asi es ceme un peptide aatigt _nice sele puede activar unas
pecas clulas T avudantes, aquellas cen un reccpter para el
Ag especifica. Un S rtg puede activar tantes LTh ceme
celulas T lleven una cadcna__B variable de ese tipe selective_
La unida a traves dc la rcgien variable Et es la respensable
del petente efecte tie les S dig sebre las celulas T_ Se calcula
que de esta ferina pueden estimular 1 de cada 5 lini`ecites_
Sen ejentple de Se Lg la entereteaina cstatilecdcica que
centamiaa aiimcntes 3: la teaina preductera del sindreme
de sheck t_e:tice_ Les S Ag en pequeas cantidades aetuarian
gcnerande gran preduccien de interferdu gamma {IFl~i
gamma, citecina preducida per les I_l_`h jr superabundancia
de interlcucina 2, iL 2 ). La [L 2'. es el mcdiader del efecte
ntttltiplicader de les S Ag sebre las celulas T_
Cuande la L2 llega a la circulaeien emite seales a les
centres cerebrales prevecande fiebre, malestar, ntiusca,
ventites 3; diarrea. Estes sen ies sintemas de la_in_t_e;ticaciet1
per cnterete: tina estafilececica_
Un e: :cese de iL2 preveca el sindreme de sheck tesice_
Inicialmente les sintemas sen ideatices a ies antes
descriptes, luege se presenta un peligrcse enlentecirniente
de la circulacit 311.
E lstrticturalniente les S.ag sen pretenas de tamae
mediana, ricas en amineticides hidrdtles 3+' sen relativamente
ae cempactes_ Per elle la ma; ,feria de su superficie se
encuentra eapttesta al ambiente acuese del erganisme,
pertnitiende asi la interacciert cen etras mnleculas t_tigs_
IT 4 v 1? 5).
_ _ _ *_ _ _ __. ___ _ 4
I I. * . ' _ . ' _; . _ _ _ _|_
_ _ se necesitan sea anecssaees _
L _ ne necesitan sus Passanranes _
' _ _ne estan tastvtesta tinauneteelca ' t
_ innuestv una aasrussrrt uvtnns
l 5 es l ia , rscteaesa e ttvtt>tteeucTtv_~_ Pasa st ,
' nussrse , '
t _ tnnucun unan erteeuccten ne '
, ~ tnrsaraatnt c_n~e.ta
.l ' _ttveucs: t etetntuteet_fceten esu_.2 i
_ 1 _,_ ... . ' ' |=_
_ _ _ ________:_f _ __ _ un _ _ _ _ ___ _
Ii`ig_ [l ~' _ Caracteristicas de les supcrruttigcnns.
Ktlgtttttis cnnsidernciunes sebre nntigenicitiad
Cnnnde hablantes de antigenicidad e de especificidad
antigcnica, nes rcferimus a la capacidad de tttta melcula
antigtinica de reaccieuar sele cen les preductes de la
respuesta inmune preducida centra ella (Ac e celulas
sensiliiliaadus). .Esta caracteristica, ceme dijimes
antcriermcrtte, depende de una pequea seua melecular
denaminada epitepe,_ determinante antigenice e grupe
determinante.
Se deneminatntnnngepetencin a la majfer e mener
capacidad de una seua determinante para inducir la
fprmacidn de fic especificas. Esta capacidad depende de
des grupes de faeteres: primere ies facteres relacianades
directamente cen el Ag (estructura, cenfermacidn, cantidad
 2,44 SECCIH EJ: IHMUNIDAD

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11. _ _ _ 7 "_ Frrl _ ' 1 III_ " _ '

Fig. lT~. tera|:teristi :ee de lee antigenee relaeeee las een en

U
i'
(+1
i V
I: C? {+}._
_ _?, [san eit 'eeel
[L2 IL3 L2 _ L3
t tm
. t+}
4. _ .. __....._ ._
Fig. 17 5 Aeeien rle les S a.
de grupes detenmeantes, et_e._} v _eegen__t_1e, frteteres __re_lati_ve_e
al liu;ee_p_ei_tende pen_et1fe el `g___[_fa_e_te_ree heretledee y_
prepies del i_ndiviclue], Fer ejemele, intlivitlnes de la niienia
eepeeie pueden respender al misme _. ftg, een la predueeien
de Pte een tliferentee esp eeilieitladee.
P .demas eneentraremes individues buenne reefrentleeeree
y males res1:: fent:le=';letes.
Lee distintas _gru:.ee jeterniees e ra :liealee que integran
un epitepelreae_ei_enan__detlilferente manera een le pereien
variable] del A_eee_ntr_a__ellee eietetiaacle eepeeteanuente.
Alguna de eses ratiealee intervendrn mas que etres en la
uni en een el Ae. Sen les tlenerninadee racliealee inmune
tfeminantes.
Per le tante, la inerenetlenairrerreie senreiiere al grade
' ' | , . 1
.de intervenefln tie eata_g,t'upe__aten1iee :1__r_a :j_i_ee1__t2lel epitepe
en la enien een el ae espeeifiee.
_Les Age peseen generalmerite mltiples eptepes. Si
estes epitnpes sen identiees se hai__)ta_ de eg enenef
espeeiteee, Pere le mas freeeente, es que les Ag presenten
mltiples epitepes tiferentee 1; een distinta inmenepeteneia.
Per le tante, euande un Ag maerneneleeular penetra en un
erganisme innnlnee giean1ente eempetente, se preriueire
una respuesta heteregenea de Pte eepeeifees eentra el.
En 1'f ';.li1 ` ?1'.ff.n ,eeneI nrneretle epitepee edeterrninantes
antigeniees, eneentrarnee le eapaeidatl del Ag de unirse a
un nnmere variable de Pte. Esta eepaetlad se denemina
vnieneie del Ag. Es impertante tener presente que euande
de s epitepes ee enenentren nuy eereanes, la unien tie un
Ae a une de elles irnpirte la aeeeeihilidad de les .ae al etre.
Per le tante, la valeneia ne indiea la eentidad de gmpes
determinantes de un Ag_ sine la eantitletl tie At: que el Ag,
puede jar. Les Ag naturales sen siempre eelivalentee tfig.
IT 6}_
En euaete al tamae 1. ' la eernpeeieien de lee epitepee
pedemee deeit' que, en les Ag pelieaearites, lee grupes
eeeeeitleirlet.
La +3 i
`
cleterrninantes esten fermaties per seis residuns de
rneneeeearides. En estes tleterminantes eligeseeeridee, sen
impertantes la naturaleza de les menesaearidee que le
i ferrnan., en Ferma D e L y el tipe de nnien entre elles { et e
_ __' I BL Generalmente en estes epitenes se puede identificar un
aaear inrnenerleminante.
11_1 _. En les Ag preteiees, les epitepee esten termatles per
M euatrn a seis reetes amineeeicliees. En estes determinantes
tetra e heaapeetcliees, sen irnpertentee para en espeeil edatl
{+}
.. _ __ _ "_'" ".
rneleeuiar el tipe de redieeles ene peseen ff le preseneia de
D amineaeidee.
Ceneiderande las diferentes pesibilitlatlee fierubieeeien
tie tee epitepes en la rnel_eeala'antigeniea,_ les pedemes
tlividir en des grupes: les rfe.terrrrinenree.setreeneieies 3' les
e'efr_=rrvr1:'nrnle.r eregif.e'trn.tr:irmrriaer.
Les alterar: rrrfrrrrnfa ,~.' .veerre :aw`rritf.r een lee que se elineen e
le ltrrgtr de ie neleeele tiel r\_l;_. En lee meleenlee prnteiees
lit:=rilare:~a ner ejernple. eetne epittt pee estaran fletenninatles
nur le eetrnetnra prirnnrie rle la |'n'nteine.
En In: rneleettltle etitttplejite, ln. _ : etllnpes pt1_etj_e_11 _S_2* I*
ee;:i.r'rrr.rt.::`r..rrlies, Ilnr e_ien1p|n_ en una |:=rete.iI1e e,iet2n1lel.'
lee ratlieeles eenetittltivee tlel grnpn t:'_etenninen tese pueden
t1|;1iea1' en sities lej:_tnus_, ei een1eitlet'e11me le eetrneture
primaria tie le prt,:teir|a. Pere, en la reelitlnd, en su e.stn.,1etnra
tridinensirniel ttleterniinattn pr: r la eetrueture seeunelerin,
tereieria 3' etteterneria] ese pre teine entigeniee presentar
u_ ..
a estes ratiiealee eentgune_ eenl`ermen:l+e el grupn
tleterminente.
.fmtigertes naturales
En palabras del preteser Jerne Ag es eirtertme de
eestaneia. Este cletinieien muy gglebal, ein e1nbarge nee
muestra la gran distriit: neien jv diversidad que pueden
presentar lee kg naturales, pues las tiietintae sustaneias
peetlen ebtenerse de muy diversas preeetleneias. Lee tejitlee
j eelulas animales e vegetales. les prnteaees, les henges,
las lzlaeterias 3' les virus tienen earaeterietieas antigenieas
deterrninatas. Estas t:araeterieteas estn relaeietaelae een
su estructura v eernpesieien quirniee.
Cnande penetra en el erganisme una eelula entraa |f_e_i
baeteriar hengn, ete ) e simplemente una pequea pertieula
viral., el sistema inmune es cles:'1t`iacle` per una meseta
eempleja de Ag eelnlares e virales v reepende eentra elles
de rnanera pelielenai jr heteregenea een, per ejernpIe_ la
pretueeien de Fui: espeei fieee eentra lee tii ierentee epitepes
que le estimnlaren.
Entre lee eg naturales mas impertantes eneeetrartnes:
 rvteaeeueas 1r~tveLuen;te_as en La nasseasra nvrvtuna 245

Ag de eelulas Y te_iidn_s, _tn_1e_terient1e.

Ag miee_ttee,s,_.eE"~HraI_es_{t1_. gg. 17 T).
Antieuerpes
Es _t'fn_e_ture_. Estan_tenn_edt_gs_1:g_e_re_eden_as__de petipiptides_
_s_elire des_l_i_v*i_m1_t3_r_s_f_L,_}_3{ des pesadas LI I) de epreaimedamente
25 3' 50 kD respeetivamente. Elias esten i1r_idas_;_:_er ettentes
dienlt`u__re__y peseen di :has estruetnras en ferma intra
eateneria, dande lugar a lee derninies que generaren una
snpertemilia de estruetura de deminies dende se eneuentran
muehas meleenlas imnertantes en inmunelega. E: tisten des
tlerninies variables para L jr dee_pe_re ljI_ tu_e_ eistdn le
__a_ena de unin al dig (1'_ene_a_|11_inn t,e_tTt_1_inal_._e_Eeb) 1. ' un
::i_l______minie eenstente L5* tres _t_t:' C`_HI_,_ QH2 _v__CH3__{st__re_
*' `l`i"*~`*l__l~''l '*_i1f_ "li 1? Fiae_i3 5_'=`.Cli'_1lt;_ii1_ _e_1 He d_eter1_1_1__i_1jt_a__la _ en les eadenas Hde ese lg. Estas variaeienes se rleneminan
elase_de_Fte{i\fL G r' `~,__.__. D_)_j g la va1ial:giIidetl_ei l'fabi_1nplie_a
reee_n_eeirn__iente de dit`erentes _.f'g. Dentre de ias_reg_ien=. j_s
variables l1n1v_If`_ eenas hipervariables t'eere__eeda_eadem1 H vi
LJ eee eee el eenteete een el eg {`C_D[ U fg. 17 8).
" ' ' " "r *_ r _
l [__i_;l'f__,f;4;ii_"_i;_} ;.__,__E
_ _' L
ir rr
C'IL[..[iL.\I" F' 'H L
: '.
P tg peresitaries, Derernrirrrurtes efe ilsetipes, 2) nlerpgg. y 3) dinripne
(Hg. 1? 9). _
' l_} Isertfr 'ee.' Sen les deterrrnnentes nr_jtig.~_'__n_ ;;f.;.5_ Inn se
enenentran en tedes les indtvldues de una m_3me e__p_eei__e_
Las lg sen pretenas, eeme teles___guedet1 aetnar en__ferrna
de kg eaende penetranen el erganisme de_1_n1_e especie
d:itierente_. Les determinantes ieetipieee senprepies de nada
eadene pesada (regienes .` )__pe _r le tante inidiean_l_a e_1_ns.; ;_ de
ig (A, M, G, D],_e sL1be_lese_e__1_1gG,__1,2,3__=1l)_eeadenns_
livianas l=:appae 1arnI:1rla, f
_?,l _A1'eripee. Efneste ease, se eensideran _d_eterrn_inar1tes
antigeriiieesidiferentes de una ele_se e set: elese de_,~5te,__denti~e
de la mismaiespeeie. Per ejem[;|_le_si_inyeeter1j1es IgG de_nn
inttividtle en et_re indivi_due_,_el_eegun_le_p_ue_t_l_e 1jeae_e_1_n_nar
pretlneiende Ae anti Ig,G_,_en_respuesta_a_algttnas ver_iaeienes
atetipes. Se han reeeneeide, per ejernple, 30 aletipes
ditierentesenlaseadenas{n1ereederesGm)dele iglfifhnmana.
Sen variaeienes de ea alternativas que ne efeetan la nnien
al ag ni feneienes et`eeteras_
Variable de una ig espeeifiea que es eapas de preveeer
una R1 en la misma eepa endeeriada dende se eiele esa lg.
_ r Representan le espeeitieidad diferente de eade Ese. La
_ eantitlad idietipes distintas es_ entenees, la misme que
' el repertnrin tnmunelegtee que pesee el indivnlue (IW e
__ _ mes). Estes idietipee estaran estirnnlande el sistema
`
| i rrenstentemente (verlnrnunerregulaeien LI.
. _ .. ._. J _.

i_'" l VIR"`i'LE5 `| Clases de inmnneglebulnes

1
1 e estrena nes . ._ ._ _
' _I_nrnnnngleb_n_l_1na_(s;_,et_ist1tu_je la_tln_1_'_.{e_r parte de las
__? _ P______R_____,5,__._;_:{'* "l lg_eiren_lan_tes (5'l i1_}___\ l_a___1ne_een tn_n1_,_fer _t`:1ei_lidad_rn1sri_n
l les te_1_1des del tirgrlnlsnie. [is el erineipal Pte en las
J; _ 5 ,|r_1{_;1. 95.15 1 respnesttts s_eeuntlar1as_v epse maae:en y__neutral|s:ae1en_de
_ " W' ` "' " ` ' " _ resinas_1r_,s_ie.|s_ea1reee_tt_|_le_t:es, Llega e eee =:_e_ee_ee_tree1ee
' _ " t 't' " '" ' ' _" ' _' e _plns1'ti :a_a'1rn;<_i11nd1de___1fi{lU_[r1gf'h_et}n,un_t____{jvida_n1e_r;l1_a_]
Fig. IT T. Atttigeties naturales mais inipnrtentee. `d_____ q__ _' sin HH
'
_ 1 I. H
.

_ Es le ntee que tiene le eapeeided de atravesar .le

pIeeenta___ reei_es a reeepteres Fe p_ara__l_gG en la superfieje
"" ii _ " _ _' ` ' ""' ' `
.`11`.ii' IA." 2 i|l''l"il"r' 'tI|. HLI 'Ii
'
de ies eelulas del tre l`eh_ieste__ l'e_1j le tante, esei de meteme
` _
i ' `f "~'F f'_11*_ 1* Hi f~'=If'Df~ ,,,,_. que prete___;_e_ai_tfetedum11te el emberaaey 1 es___;gr__rneres_mes es
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E _ _de_ vide._,

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Eig 1'? E: Estruetnra de una inniuneelebnline Fig. 1? EL lteterr|1inanles de les antieuerpns.

 1
tfnttrttle ia lgG tija un Ag [ej., baeteria) per sus regienes
V, se preduee un eambie eenfeeraaeienal en la meieeaia
que permite que las deminies Ci [3 intereeten een les
reeepteres Fe de ies F'_tvt_lft'_j,f_ l't{I.__Se_estableee, e_ntenees,___nn
puente entre el Ag yr las e_.diulae__fageeitie_ae, rnediade per l_a
lgtii. De esta ferma ei tg es fageeitade een_ftteilida__d. Este
meeanisme de epsenisaeien {preparar para eerner")
aumenta mnehisime la eapeeidad de fageeitesis.
"11 sr sL1=1tte__atbvlssser1s_1sG_tIeG 1_,__1sG2,_tsG3_e_ts_G4};
tres de elles aetivan e]_ee_mp_1_et_n_e_nte__per le v_ia__elas_iea a
traves de su derninie CI ll La I_tgGIi_ es laminas patente en
este aspeete, seguida de igti 51 de tgGl'.. Lrt Igd neeetiva
el eernplemente par la fria eltisiea, le puede haeer
tfmieemente per la via alterna_
Reeerdemes eue_la_igCr es un menemere bivalente, een
nn PM de 150.000 y que sa__ritm_e de sintesis .enel ser
in1tt_n_t_t__nn es de 2_ii_ttg'_ig1dia_
ieG21__f1_ t.F_e__i_e n_n .de _a_nti_e_uerp.es .enntra anti genes
pelisaeeridtis.
lnntuneglelaulina M: Cinta 3' filegeniearnente es e_t
stmsr esse e__s_am'rst _Tede eatrnvlelsetaeaireiaveretae
la p_t'etiueeidn___et1_prineipie_,_de I_gl'~f_I_.
Es el ete de mayer tamaa (PM 950.000). Cen_s_t_it_tt;e
alrededer de 5 I Gi'/ii del_tatal_ de ig e_i_renI__ante_s (aptas. E50
reeifr Beta abeja f :;e1=sst1ltesiee_____tl_e_ islrl seata_s_a__1_1et'e_ es
tlebida a su breve vi_tl_a me_tiia (tm l__tl (lies) 3; e e_U_.bt_i_jtJ r_it|np_
de eintesie [5 a ti m_ggl:g.t'tlitt__)_.
La gid es un perrttin1ere,i|t1e se mantiene unida greeias
:1 la :ieeie ti de una eadena pelipeplit|ie:| ttenerninatla J.
leia' el pfineipttl F' tt: _t2nnt1'a__[t')_s _{\_ Q I___;_1 ]_ifv]_t;_:: el ._f_'t|_; t';t1_ _
mtis aetivatnente tfi_iael entrniletnerttn.
Per ett 'grerr tarnaiie, se n]:t|_1l_.it:t__n: easi en su tutalitlatl
etetitre del espttvie vaet:nlar_. l;.*`ste at: ne :.'t 1rtt_.'__i`_s.1s:t la ptaeenttt.
Se tleseritiitii una liirrna seereterie de l_a_t`vl, que presenta
una t_listriln1eit`1n similar tt la lgrlt seereteria.
Lil '2I`tIUIllI'1I111J$. en l.u'int_t de tnet1etnt:t't_i,_en la su_perfi_eie
de les LH. En este ease, las eatlelnts ll (tt) stm nnis largas
que las l1t_1bituttles(3D e lit arninetieitles tries).
Finalmente, diremes que la lgivl eirenlante es un
pentamere, que segn les auteres. se ee|np_tg'_t:1r'ia_eernt_';
ne.et_tete ise te _aHf H. fiier es
Irtmaneglehulina A: (Ver tambien Ines adelante la
inmenelega de mueesas.) La_pe_de_mee_er1e_t:n_trar e_n__titis
fe__rrnae__ _lg.et_ e_er_iea me _lg_rft_ ee_ere_tari_a,
La Igl ft seriea__e_5 de_esttjnetura__menemeriea_3 represe_nt_t_t
et lU% del tetal de _Ig_del seere {_2tJ ni_g_%). Can una vida
media eerta_{_tL_,2 jj tr un ritme de sintesis de 22 mg/ltgr
diae F '_
Haydee snbeiases de__Ig.1't_, denemieagdas Igfl e l_gPt2_.
Es irnpertante destaear que la igtl es ataeada 3; destruida
per algunas enai mas I:1a_eteri_en_as. La _i_g.i*t_i' _repreeenta eiifjliif/e
de tas Iget serieas._
El Plvl de la terms menerneriea es de apra: timadarnente
160.000.
La relaeipn de i_g_=';_ a Igrl. en el sirena es de__ti:l. Esta
3"
relaeiee se mantieneen tedas las seereeiertes internas
iliqaide sinevial, eeaie1_ra_e_uid_ee liumer e_ettese__ete_}_ 'a
Las seereeienes esternas _{rrnt_ees__eaIestre gp ieehe ngetema,
seIiva,__ete__) la [gift tiene rnayer eeneentraeidn eee la lgffr.
En estas seereeienes la relaeien entre Igeti e lgfft es
de I: i. `
La [get seereteria es una meleeula mas grande que la
seriea (PM 400.000), pues su estrneture es de dimere, mas
el agregada de naa eadena pelipeptidiea J (e eatlena de
unida) jr del eempenente seereterie (CS).
Se ferina en las eelnia_s__plasrnatieas de la lami_t1a_pr_epia
intestinal (LP) v se seerete eeme dimere een la eeluta
epitelial, dende es ternada per el pelirreeepter de Ig eadena
J. Llega a la seperteie de ia eelula epitelisl dende es temada
per el pelirteeepter de ig (miemlere de la super familia tie
lgi jr se endeeita en una vaeuele que la lleva haeia ei lnten
dende se seereta, pere eenservandn en fragntente del
reeepter elivatle que es ei eempenente seeretnr.
La sige pasee una eernpesieien de eari: ehidrates
diferente al reste de las lg.
__ Las fu_tt_eienee sen ertel_t1si_e n in_ntune en el ln1e_n
[_neu_tralia_aeitit1__de_ eg gue entrenper via mee esas), pere
a_de_mas haee transitesis de eemplejes inmunes de la LP
{_dend_e_ pueden preveear intlamaeiein per C) 1,5 adiemee,
p_t|__ede ne_t1trtt_i_iae_r_ virus tpteinfeetengel epitelie. En el irnen
pueden tinirgteetinas de _mierebies per stts_eare_etiidrates y
eliminar al inve_s_e r {at:eien_11t) espeeieaj.
'Sn t`uneien lrtinlegiea tedavia ne esta eiare. Pareeeria
aeu__|:1r eeme reeepter de membrana de L Se eneuentrn eeme
lg de_superfieie en les _L_B ntadtirtig. E ete estaria relaeienade
een el tlesarrelle de teleraneia de tes LB a las Ag prepies
en la vida intrauterina. Les LB rnedures [een lgD en sus
|r|e|ul:ranas__ ya ne pedrian Iiaeeree telerantes a ntteves Ag.
Eitt algunas eases se deteetan At: de tipe lgt frente :1 Ag
eeme la insulina, la penieiiina, ete., pere su irnpertaneia ne
es elare.
I* le aetive el eernplemente ni tiene la eapneidad de
atravesar la plaeente.
inlnnnegletiuiina E: Es de estreetura rnenerneriea een
un PM de I':itl.lJtJil. Su eeneentraeien plasmatiea es ia mas
hnja de L atlas las lg (t'_l,l}I mgii). Censtituye menes de
|'i"i: rle les .tt .e_ tetttles. Sri vida media es de 2 dias
apre :tilnarlarnente y en tasa de predt|e_e_idn 2,3 img/'kg/dia.
La preriueeien Fundamental de [gil tiene lu_gar_a_niveI
leeal, en les sisternas G.+1isT__v__Bit_L.T. "Fan prente es
seeretetla per las eelulas plastntitieas, la lgE entra en
eirealaeien v rtipidamente es tjade a distintas tipes
eeluiaree. Es un g *te i`t1ntiarTtenta|rtente eitafiiiee. E lgunep
MO, neurreliles, LT, 3; tetlesles ees_it1etiIes, mesteeites gr
baeeles tienen reeepteres Fe para ia tgli.
Su t_`n_nei_e_n_ es muy impertanteien las pre eesees
inllamateries eeme Faeterde iritltteeien de ia desgranltlaeidn
de les masteeites__ '
Este direetamente_relaeienada een les pre_eeses_aterg_i_ees
des_ene_adenades per Ag espeeiales llamadas alergenee.
H Es el ri te i`nndamental_ enla respuesta inmune a_ rnuehes
parasites. La lgE rte l'i_ia_el e_ernpiemente.
Cempleje mayer de histeeempabitidad
En les animales esiste en un segmente de un par
eremesemiee e en una aena de Dntrk ana serie de genes
 MDLECLF LA S H VLIJCRADAS
que peseen te ieferreeeien pere le sintesis de glieepreteines
supertieieies de les rriembrenes eeiuieres. Este f:el*te_genie
se denemine eeinpieje trieyer de itisteelempetilgilided(M_H{_1}
(Hg. 1? I U) y_ eediee pere mei;eeles_ideetitieedes
eriginelrnente per pretreeer etgeheee de e1einjertes_ AI
eensiderer el sisteme M HC hey que tener ee eueete su gren
pelitnersnte, qee este eempeeste per leeus iigedes y se
expresen Fenetipieemelte elnbes eleies de un deterrninede
gen de hsteeernpetibilided eedemineneie).
El Mi IC ltetnene se ene_uentreTuhie_ede enei erenteseiee
fg, y est ferrnede, Abeisierenteiitteper 3_gr._tpes_diiferen4tes de
genes. Estes grupes de genes estn egrupedes [hepietipes)
5 ' se denereieee: ' ne eesfelente, een les deminies E' 12 1. ' 13:3, eneeetrernes une
Genes de eles e 1 r|[+de_h1i_st_e;e_;_npe_tj_bi1ided e_ de _[_re__sp1e _n te).
Genes de ele se ll {_de resp_eeste_ irepettige, lr__ es nreeee
eseeiedes, le).
_Geees def elese IH [del sistetjee epernplenjente.
Genes 3* predeetes de elese I:#Se deet_i_ee_re+e 3 series
de genesde eiese e _g_enes_ HL; `. (hisi'eeere_edIfi'if_v
Jetreeeyre ;:reffgees} q_L1e_eed_i`ieenpdg]_ie_epreteines
superteieles e .dig de hist_t:~eei1tpeti_I;il_itriedre_ tr1__sp|eete,A les
eneles se_d_esigne_n eeme I_iI_.p.='1.' ,_=f\,_fIILA Ii 1 1L,}. CI,
Les Hg de itisteeempetieiiided estn presentes en tedes
les eeittles nueleedesrdel ergenisme.
Les genes que eentienen Ie ittfemteeien pere le sintesis
de les Ag H LA, e rneldetlles de elese I, tienen un itntiteente
peiitnertstne. El gen .fs per ie nenes d eleles, el B tiene
SU tf el C 30. L es pre deetes geniees se eneuentren
netnennles, per ejernpie, H L A A2 e HLA B8 e HLA Cl.
Ceree sen ineehes les eg dierentes que intervienen, ie
ntsyer perte de les hepletipes sen reres, eeeepte dentre de
eee lnee espeeee de hereneie. Le preheeilded de que
2 persenes eegee el resese feeetipe es de rneees de 1
en 20 inilenes Este demuestre le ndivdeeided
rneleeeler de ene persene dentre de le espeeie.
En eeente e te estrueture de les tneleeles de elese __l
(iig. 1? 11), pe_demes deeir que sen glieepreteiees de
rI1ee1:reee een un PM de 45.OU, epresirnedemente,
ee;estit'uide de ene eedeee pesede llemede ei. Les mismes
Fe. e H _... _.___ _ _
1 GENTHMEFI eP ee ee
I
U etessn
' eLesen|
. eesse 1
" . I.|_l_| _ _ ___ _ jiji
Fg. 11 ' 1 il. Cernpleje reeyer de histeeempetiblded.
E1 i Le esseeesre tee :Less 347
esten fermedes per 5 dernines, 3 de ies enees sen
eetreeiteplesnetiees e eetreeeleleres (eri, e12 3 e 4:3), en
segrnente ietrernern .erenese 3' un en ele eitepesrnetiee e
segrnente ntreeitepiesrrtetiee. _
Les derninies mes esternes, ell ff et2, tienen unidades
Jetereles de peliseeerides. Estes mismes derninies sen les
que presenten rneyer veriebiiided en sus seeueneies
ereineeeidiees, per le tente, sen Ies_1;esp_enseb1e5,de, le
espeeifeided en tigeiee de les nneleyles de elese 1,
Presenten estrueture de des eife hdiiees eetendides sebre
une bese ereede per lmiees bete, ferreende ene hendidure
de epejre de peptides. En eseeieeien estreehe de tipe ieniee,
eedene pelipeptidiee denerninede B2 reiereglebuiirie (PM
l2_U=U0). Desteeerees que este preteine ne est releeienede
een te espeeieided de les rneleeeles HLA 3; es eedieede en
ene regien ererrteseazrtiee eiejede dei MI IC [eremeseree 12).
Le ditereneie entre les ff' ig HLA de elese I se preduee
per le xfereeen de les eedenes ec, ye que el eernpenente B2
ntiereglebuline es eenstente.
Estes Ag se deteeten serelegieernente.
Genes 1; pretiltefis de_ei_1se Ii; _[es_genes e_ Ir_,_ sen ies
que se nhieer: ms eereenes ei eentrtiinere del eretnesetne
6 3' se eneuentren sepere les de les genes de
histeeentpetibilided [elese 1) per les de elese II_1.
Se eeepte que sen eeme tnininte 3 genes distintes,
denen'tinedes DP, DQ 1,@ DR. Heste el reeteente se deseeneee
el nntere tetel de eleles de eede geit, pere en viste de le
funeiee de les glieepretenes predeete de ies rnistnes. debe
ser eensiderebie su peiireerlisttte {t1'1es de El pere DP, 9 pere
DQ gw Id pete DR).
Les predeetes de e1eseII,IreIe(_en eeesienes deneieinedes
P{L. *L D] estn errnedes per 2 eedenes pelipeptidiees que se
ebieee ee le tnernbrene eiteplesmtiee iig. 1t'~l2). Ls eedene
' eife (34 1113) y ie bete {2E PLD). Cede ee :tene presente 2
derninies eeternes, ue deminie i: etretrternbrenese 3; en eneie
eitepiesmtiee. Arnbes eedenm esten releeienedes en ferrne
ee ee* .felente per eeienes de tipe ieniee. Sen tentbien
giieepreteiees een puentes disttifure intreeeteneries.
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EHOLECULA CLSE ll {lr_)

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MOLECULJ. CLSE I (HLA) ' Fig. IT 12. Estrueture de une meleule de I [LA elese ll.
`|

Fig. I? H. Estrueturzt de une lneldenle de l|l..r'* . elese I.

Les interleueines eensttuyen une red de interreleeieees,
iferies tipes diferentes de eelules les sintetieen jr su
Les deminies estternes teltiliidu .il ipmtl que en elese l predueeien este. su ves. inede per etres eiteeines.
termen en suree de npeye de pdptirliis. l leste el presente_ Ines de 23 interieueines hen side
Lespreteines Ir se eneneiilren en le sn|ie| leie de les eiunedes 5; se eelhrded hielegiee este siende intensernente
ineerdfiigtis [i*vI0}, l__.'I` net' .f1his 3: llnifueltiis ll (Lil) estntlie|l:i_ een espeeiel rel`ereneie e le regeleeien inmune.
(distrihueien restrietire}. sii se enreeullen dispenl: les pruebes de Iebereterie pere
Les linfi1eil'ris 'I' LII), pnsi en les |'iri_ t:|it eres r\sn;r;ll_r~n_s le estinitiei en de les niveles de IL..
pere jes rneleenles de tipe II. Les ll.. eeten e trrwes de le estinfntleeen de les
Iguel que les de elese ll, estes rip lnttiliien se deteeten reeepteres espeeiiiees; este deterrnine eileles eelules
serelegieerneete. |.n|rtieiper1'|tt en le respueste nmene{ete1dre 17 I }.
Gen_es_ypriirl|1etes de elese lll: lfil el lnistnu errnnusetnti ILI (pese nieleenler 17 Irle): Es el ejernple tipiee de
y entre les genes de tipe ll 3 de tipe I se i|l. ieen les ' 1 teens une eiteeine de lttlliples liuneienes. Es predueide
de les genes de tipe Ill (Ieeus t"_7. '., il' 1 1 _ t`41 3; lil). prineipelmente per les rrrelieeites 5* les edleles dendritiees.
Estes genes_est'ruetn=re|es eerliI`it .en pretein_es r|ue un r~.eti em les ee1ules'T pere que sintetieee IL?. y eepresee el
sen de rIli:I'nlit'tn:l.
_ 1 4. _ , |
reeepter de le lLi'.. Se diliereneiel des lipes: IL! et e lLi B
Les predt1e_tes_pde les penes de tipe lll sen preenemes que muestren 2~l'i="i1 de Iiemelege en su seeuenee de
qneeetsn eeme _1_es l`net eres tft, U4 y lt del sisterne ernineeeides utili; :ee el misme reeepter.
eernplenieete. Su fnneien ms irnpertente es le eetiireeidn Lemprene de
El l"rlI{I es, en de['nitis'e_ le estrneture genetee les eelules T, pere tetnb en eetive les erdules B. Le ILI
sfiiieulede een el eentrel dele iteetifieeeiiin e intereeerin induee le predueeidn de ILrs_ genere liebre per su eeeien
eeluler_ e espresede de etre menere_ gehernere les sebre el SNC (piregene endegeee) ff estimule le predueeide
funeienes del sisteme inmune. de preteines de 'l`ese egude.
ILZE (pese nreleenler 13 kle): Es el mes impertente
lnterleneines {e eiteeines) (IL) feeter de ereeimieete de les eeleles T. lnduee le prelifereeien
de les eelules T eetisnedes per el Ag e un mitdgene. Les
Le eetiirided del L ll depende de Is funeien e rrneniee de eelules T eetiredes predueen [L2 y espelsee el reeepter
eelules ellemente espeeielietitles. El SI se eneeeptre re;,;eQ_de pere IL2. Le unidn de le IL2 ff el reeepter heee que les
per hermenes llemedes interleueines e eiteeines. que eeules T se dividen predueiende un elen de eeleles T
funeienen een les miisnies prieeipius que rigen e les ideetiees, Ag espeeitiees qee preliteren heste que el Si
lierrnenes elsiees y sus reeepteres. elieeine el Ag.
Les interleeeines se eereeterisen per sus mltiples Estimule jr sestiene le preliiereeidn de eelules NK. y
funeienes sebre gren verieded de tejides 1; eele1es_ esi eeluies esesines eetieedes per linfeeines (LE). Premueve
eeme per le similitud de efeetes de veries eiteeines el ereeimiente y eetiirided mitegeniee de les linfeeites
diferentes sebre les mismes eelules. Mueltes eiteeittesjr que nfiltren les tunieres UTIL). Les eelules B eetivedes
sus reeepteres hen side eereeterieedes rneleeelermentet expresen el reeepter pere le ILE. Le ILL* lnduee
 249

_ ."uerIie
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7 ' Be seiies
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itemulepeytiees. nutdureeieit de tiiegeetiritieites
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IL? E? kn Ceiules retieuler 'E' s Feeter de ereeitniente de pr eL.i5_ prelilereeieii de lirneeites '
de ivl
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l' ILI I lsienee ites Qttiniiuttisis de rtetttretles

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`| _ ... . ' __ __ '_ _ __
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` Le I ~ t_T1 Eslimuleeien del ereeiinienle de LTIi 3; inesteeitus

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' ILIU ~ Estiniuleeien del ereeimiente de LT 3' mesteeites

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[LH " _ ' Predtneeien de megeeereetes r pregeniteres eritreptipetiees
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Lis sleneeites Le Prelifereeien de LT gr esdmuleeien de le eetvided de GLG '

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[LIS LT eetiiretles lteguleeien de le sintesis de interfieren gerente. reguleeien de le

A
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respueste inmune intlenieterie

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ereeimiente de edluies B eetiiredes 3; predueeidn de lnduee le prelifereeidn de LT eeti1redes_ Se reeepter

entieuerpes en eses eelules B eetiiredes_ eensiste de ene niee eedene pelipeptidiee.
Se reeepter este ti: rreede per 2 eedeees peptidiees, une L5 (pese meleeuler 3{lltDe}: Es un feeter de
de 55 ltDe (C925) y etre de 72 ldjlte. ereeimiente y difereneieeien de les eelules B eetiredes_
L3 {pretene de PM 15 itDe eenteniende 133 residues Aetde sebre les eesineties eeme feeter de di`ereneieei en.
emneeei des): Es en feeter estimuleder mltiple de Es predueide prineipelmente per LT eetieedes_ Es
eeienies que eetde en ie prelifereeien de les preeeses sinergstiee eee le IL2 pere le genereeidn de LTeiteteeiees_
hemetepeyetiees temprenes_ Le IL6 pesee eleetes sinergiees Se reeepter eensste de 2 eedeees peIpeptidiees_
een le lL3_ L6 {gi eepretene de 184 emieeeedes een PM de 25
Le IL3 es predueide per LT eetivedes. Se reeepter este l'_De}: Es ei ejemple ms tpiee de une ei teeine multi Funeenel.
eempueste de 2 eedeees pelpeptidiees. Dttereneie y medure eetutes B pere que preduf fiin
IL4 {preteee de 14 kui eenteniende IC ii residues entieuerp es. Es tm feeter eseneiei pere le predueeien de
emneeeides}: Fue identitieede eeme el feeter estimulente eetieuerpes_
de le eetisfeeiee temprene de [es eeleles B en rep ese. Le eeme sebre Ies eelules T jr pregeniteres hemetepeyetees
IL4 indeee el eembie de isetipe de les editiles B ee eelules pere su eetireeien_
predueteres de lgE_ lnduee ie medereeiee de megeeerieeites y Fueeiene
Es un pederese feeter de ereeimieete pere ies mesteeites eeme trerne epeyetne_
e induee le eepresiee del reeepter CDE3 [Peli R11) en Es ndueter de le reeeeien de t`ese egude en le respuesta.
eelules B 5: meeeeites_ Este dltime heehe sugiere inenteterie
fuertemente que le lL l est releeienede een le hiper Se he detnestrede tm e: teese de predueeten de ILG en
seesieilided iemediete veries enfermedades euteinrnunes_ Es un petente teeter de
Es predueide per eelulas T eetredes_ tnesteetes 1; ereemiente pere les melemes [pereeerie eneentrerse
beseles. releeienede el mieleme rnltiple).
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HNTERACCIONES CELULARES E INMUNORREGULCIONES

o I 1 _ _ I l __

Ernesto J. Massouh
Germn Niedfeld
Mnica Bontempi

Jr; _ _ _ _ _ _ _ _ _ Ivuu vu . Q r ~ P

Interacciones celulares .

De la comunicacion o interaccin entre los distintos tipos i \ [I Delennnantes

l repetitivos
celulares del sistema inmune, depender la respuesta
F
adecuada del mismo. Conociendo la dinmica de estas l

interacciones se podrn comprender los cornplejos

mecanismos que se ponen en marcha cuando un Ag, penetra
en cl organismo. i Isu i

ii*
0srof
i lg de superficie
Interacciones de los M con los LB
a ' /
l _ _ f La aenvnd
Dpsdisd del tipe de es que penrra_=:n_eIco.r.eacn.isnro. U
+
Parchado
== ~._ X
~
_ _F_
I
f

los LB se podrn actifzarr por dos mecanismos. Si es un Ag
\ K ff" . i
T1, por s solo puede activar algunos ,[._B,_dcI_clon celular
predeterminado para reaccionar con l_esp_eclicamente (en l N.. q 9 1` .3` ,' . ' `

algunos casos, la estimulacin p_or_estos g___pue_de ser l \ I K l

policlonal). Se produce una s_e_rie de fenmenos (fig. 18 1) H / Intcmalizacin '

que con'1_ic_nzan con lu l_iac_in d:_l_\gk'[_`l a l5s_s_lg superlicie

del LB_, la t`or_n1.1ci_n de loscompleiosAg receptour_1g_M)
que desencadenan el l'e_nmcno_ide _corona[nienLo pe
Coronamiento
internalizacin de los complejos. i
' De esta mancra, los_LB nctivadops, se traiisioriiiarli en
s
1 `ig. 18 1. LB activado por Ag TI.
c ,______l
ce'lul_as_ b|:i_st_i_as B p_a_ra_ niiilt_ip_ljcare py,_p_ostperjorn1ente
diferenciarse en celulas plasmticas productoras de Acs
(generalniente lg;\/I).
Si el_Ag es TD, como en la mayoria de los casos, deber Se produce una exApan_s_i_n clonaly posterior
ser procesado y luego_pr_s_e_ntadp adc_L_|ad,.1_incnte por los diferenciacincii celulajplasgtiea, seeretoxa de Ac, con
Me la niisina epecificqidad (iguales idiotipos) o idntica
secuencia dc aminocidos de las regiones variables. a las
Los LB reconocen epit_opo_s con_t`onna_cjonales_._ Est_a_e_s
la primera seal para la a_c;ijacion del LB, Recosrdemos que se encontraban en las lg de superficie del LB que se
que la segu_nda seal c_st_ n1ed_iarda_p%o_r la'lL2 ecread_a por activo.
los LTh_ aetivado,s, y que ,se nccesiLan..tambin seales
coestimulatorias (B7 C D28) .y molculas. de ad1iesion(L_F_1f_\, Interaccin de los M con los LT
ICAM, etc).
Resumiendo. Iosrilvl presentadores rativan a1_].T_h,*_y La activacin de los LT es un fenmeno de
stos actiw. 'an loshLB (que en ciertos casos necesitan de mullisealizaciu. en el que los M@ juegan un papel
clulas presentadoras) (Hg. S 2). lindamental (tig. lS 3).

251
 353 saccioi i se iroiioisiinao

_: _ __|7~ _ .__i _ ___: _ $11 _ _

necesarias para la cstirnulacion, ya que si no la colula entra

| en aiicrgia.

_e, t Activacoii de los LTtli: Estos L se activan de la inisiiia

toiriia true los_ai itcriores. Pero, liiidarneiiialinciite, lo hacen
frente a la presencia de Hg especiales que favorecen una
' 1 I Intercambio I i
_flso,s _ respuesta dc inraunidad celular retardado iej., bacilos ocido~
alcohol resistentes. bruccllas, hongos respoiisables dc
. iciiatloi / \ 1 'i inicosis profundas, algunos parositos, etc_). Los~L'1_"_t_li
''t.,
"'
.if
|.|L .
. ... activados, prolifcraii e inician la produccion de linfociiias,
algiiiias dc las cuales ninprlilcan elpcoinportaljn_ie|ito_dpe los
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l`v'1'3(MIF ganiiiia inlerferon, etc.) dc niodo cooperativo
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*LJ
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para acrecentar el procesaniiento de Ag. Hay entonces, iin
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au: iilio mtituo de celulas T ff lvl@ que se aiittianiplilica.
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lv lr Activacion de los LTc: Las rnacrnniolociilas de
__`rf` '1:"' 1' ___.Ir.I'__.,_ _; _'__ _ nictnbrana de los LTc (CDS, R T2, CDE) se difercnciaii de
l . ~~~ _ to L1 las de los LTI i, eii ene reconocen el Ag procesado jr
",_._.
L'. `=_ fctivtido
\
'~' Ig . : I
presentado eii ooiitesto de MHC Cl. listas colulas activadas
F I'I l I ru rI il'
J'
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coli ayuda del LT|i se dil`crciiciaii eii etcctoras, que al
. of reconocer el og iiiic las activo en el rnisine coiilestti lis an
= ti (3 ; , , la colula blaiico rlgi lo all.

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Mulecula ciasc I
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i fl |.'l`||it[|1'|f lfig. IH 4 _ LTc lisandu una colula blanco,

i \.4______ i
r"' .clivililitrll

Actividad de citoeinasen la estimulacion o inhibicioni'

Fig. 113 3. Aotivneioii tlc |.`|`.
su'preson

La tlit`ei:eiieiacifon de L,Tli en l"_lil__y Th? se realizo en

ftts 'I 21s la H L '1`?i1..l H titi :t=ila=.i :Iiii ftit._t.__dcI Mo
coa el L cs el ptipiiier |ii_iso_ dc _li_i cst_iii_iul:ici_oii. _l_.,i:_s_ei`v5;1J
presentan cl epitopc
Tolaolltldo tL'.tl`l mloottllt lt' LM! lf_'}_ El I_,T|i. reigiinncu egtn
cst1'i.tcl1.trtl dual ifopilopc tios |i|'otciiia li'} rio r inedin de siii;
inacrornoloculas de tncinlariiiia (CDft,_ R T2, CL'`J, 3 ' las
altcracioncs que sc producen eii la inisnia por esta
iiitceaccioa dctcrtniiian la priinera seal especifica de
activacion del iiiisrno. La scgiinda sei`i_al esto nicdiada por
la ll.l sccretada por el Mtajv, corno ya se dijo, inieractifian
rnoloculas de adhcsion 31 coostitntilatorias que soii
Iriase al patron de sccrecion dc citocinas. Se sane que anic os
clones sc aiitorrcgiiltipiig ytiptiiie el _l`lP_`fv producido por Thl
ig
proccsadii]_e|isiiiv1P c_sttcL?liii_iiie_nt;e, irdiioc a 'l`ii_21_v_f1`A _li_l:"_E e lLl_del Tiil _,t.1l_1,`_lienp_T_l_i ljdirecta
o indircctniueiiie). _DepencIi_endo del pa_togen_o iiuenos
invade se esliin'uititoi_1 u_no_u otro clon de Th, ya que el Tlil
d_esl:_itilaiicpca laicjspuesta liacia l_a produccion de Etc 1v el
'l "lil a respuesta intlaniatoria corno activacion de lvlo___
produciondoseylas c_it_c_icinas_ necesarias para cada d_et`c_r_isa
' El entorno tambin favorece a deterrninado suotipo, ya
que L4 rcaliaa un dosbalance hacia ThE o L e ii\lF'a
Tlil. Las citocinas inhibitorias (supreseras) son ILI jf
 nvrcitacciowss cscutxutes E ii~tr.it.=r<'oRsst3oLacioNcs 253

TGFB, producidas por Th?. 3/ LTc. El T_GF|3 inhibe __a__:l`_l}__l_
y la ]Ll0 iii_}iib_e_ la siii'lcs_i_s_c_1_e_IL2._inliibi_endo la activacioii
del M y larespiiesta Thl. Aunque hay experimentos
indicando que los LTc suprimen la RJ, hay se inclina a pensar
que los mecanismos son por sintesis dc citocinas suprcsoras.
Regiilacin de la respuesta inmune
Inmttnorregiilaen: Hay varios mecanismos de
relroaliinentacin que detienen la respuesta inmune cuando
sta lia llegado ti niveles adecuados (g. 18 5).
Estos nie_canis_1no_s_a_cti'itin e_n_,dit: rentes niveles delsisteina
inmune, desde la ni_eduhl_a_ osea (frenando la produccion de
cliilasjinvolucradasen la _r_espiic_sta inni_t_1iie)_l1asta la regiilaciii
delos L tietifvfados. Tambin hay mecanismos que controlan a
sistemas aniplificadores de la respuesta.. como cs el caso de la
cascada del complemento., controlada por proteinas que inhiben
la lbrinacin de algunos factores del complemento o
incrcmentan el catabolismo de los mismos
Cuando sc llega a un ni_v_cl,tlc_irespucsta,jla__producci_n
de Ac comienza a decrecer, debido a diferentes factores
_ _ _: ___ _ _ ,f *_ _ _f_;_~.f _ _ ~~
reguladores. Algunos L activados mueren cuando se
flftctlt C011 Cl Ag, ji SOR reeinplazadgs gglnmrjnte cuando
se activan otros I. de la niisnia manera, Por otro lado, los
Ag van dt3Saput'eCiendn tlcbltlt a los distintos mecanismos
inrnunolgicos, y al disminuir las concentraciones
aiitignicas el estiniulo desaparece paulatinamente.
Puede joet,_irr_ir_qiic las molculas extraas sean
totalmente cubiertas por Ac especficos y dejen de
estimular a otros _l,._
Como es logico, la iiiiiiuiioriegiilacin o la modulacin
de la respuesta inmune va :i estar tlirectaiiicnte relacionada
con el fincionainiciito y activacion dc los L reguladores
(clulas coopciadcras, siipresorzis y contrasuprcsoi'as).
Pero el principal inccanisnio rcg,ul:iilor para l`renar la
respuesta inmune, cuando esta ha cuinpliilo su objetivo es
la produccion de los denoniinailos Ac nntiidiotipos.
El doctor .leriie fue premiado porcl tlcsnrrollo dc la teora
de la red idiotipica cn la dcada pasarla.
Jerne concibi la rcspiiestii itlintipicn como n_n
mecanismo antorrcgiilncioii tlc la respuesta dc Ac.
Los principios tci'iiiotliii;'iiiiicos iiitliciiron que cada Ac
antidiotipo subsccucntc tiene menor potciicia que el anterior
(sea porprdida de cspcci licitlatl o |inrt|iic sti cniicentraciii
es ms baja) lo cual se tratluce eii un ahutiiiiiciito patilatinio
~~ sf ff' _~~ _:;:_ _,_;; f ~ ff I

csouasia otos. si. ns La iuooutacimt oe La del sistema.

' Respuesta ii~iMu:~:s EN oiritR_r .:i~.'TEs i Otros factores o incciinisino: ; t^c_i;uliuloi'cs que debemos
sientes DEL sis'r2ivi. x i considerar son los dcsanollailos por las ciliilas prcseiitadoras
de Ag. Por cjcinplo, un M@ puede t'c;iilar la cantidad de
cpitopos que presenta cn sii iiiciiilmiiiti plasi_ii;'itica (cl
imitinoaaeootacionj
l
l 1' ' 1 *1 ' 171 r I. i
i
nmero dc epitopes |>i'csc|il:itliis puede tlisniiiiuir al 5 10%
de los que en realitlntl ha l`:i;ncil:itlo). l.)c esta manera
'* Paoouccion oc cctotas un&. J
estimulara ti una inciior cuiilitliitl ilc I..
i H iiwotucnaiaas EN LA 1` Finalmente tlirciiins que :ilrgiiiizis /.unas del SNC
Resrut :sra INMIJNE (liipottilanio y 'on:i rcticiiliir) por iiilciiiictlio dc ncuropptidos
r ,gi tu es _ _ 4 i
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influyen dc niancra iiiiporttiiitc . :nIirc la respuesta inmune.
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R.E'l`RO.\ LI M ENTAC ION ,_ |L11\p0CT05 ~*AC'1|\;,\p05" D lo BIBLIOG R. \Fl.\
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Ieiicliiiiglccliircs.
( 3 ' li neo iotorieica Margni R. rmtuur. f:_t;'i'r.i tf imiimni:u'nm'u. 35:1. cd., Etl. Panunteticana,
l')96.
H 1 _ _ _n__ _ _ _ __ _ _ _l l__1 1 _ __
Regtieiro y cols. !:miimfu_i:`u. 2:1. cd., Ed. Panzimericana, I997.
Fig. 13 5. Modelacin de la respuesta inmune. Roill l. fm.rtmm!:_i_;t'::. "urtu'mnremr;.\'. ll) t2Ll.. Ed. Pitltunericlt, 2003.
 CWTULO 19
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_ _ _._ __ I _ jul H 1" 1.1 J Hi 1*
lNF*J1U*~LG$! DE WIUCSAS
El sistema inmune de rnueesue
Lu Fu 1peri e fede leemueneee el lee reeLeegue :rn ip Ez. `_l11_1_.=._11,
:eu1:irnfe1in 1,1 g?en_iteurinu| peeee el menea 409 metres
e1|;ul|'e=Lee,.,enei 100 veeee nine que ln piel, een unn neu
eupe de eehlne epiteielee que le reeubre. ES unn eene
melena per eelunee deFI_ejete_n_1u imnule 1.{eee.__ un1e%que e[
IH ==I1~1* Ciff ' 111=_ ulue lixiffeiefee ff .p.redu_f2e mfS
unleuerpne _eU.1e _n%ingunr et_n: epgenei _deIeuerpe. Lee
:mtieuerpefs enne: en prinepultnente en Lu _1g_f H pnimeriee
{p If.1;.f_} que este _en11I1_,n1_xurnen_Ie_e,p_ert;1dLee hueje
eeereeene. een le enel eu en ndueeen_ee deil L_1e_eL; Jnt__feur,
pere ee eree que f.inriu1jne_n_1;e_e. f_.eJe<;1eelu de l_gG_ere_11_;1nte.
Ef eeteme nrnune ele mueeeee eemprende ine elementee
innifiene eeeeiedee een euperfeieu internas de euer_ne~, u
uuher: truetee ge? trnineetinul, reepirnterin e11perer'e interier
3 _s;e11iteurinern: udeme neluye Iee glndulas de eeereeien
e. :ner11u que eetn aeeeedee e eetne nrgunee eeme lee
:~:nI.'uIee. Ieerimeee, menerin: 3 3.: pnereue.
El :_ :ie:en1a nn1uee___as.eeiede a..e1u.ees.=1e..ee.eheeJn.e._del
in_g_ee MALT, mientree quee ueeeudn n qrenquee,_ EALT
1,' ;| inteetinee GP LLT, que es el :nue eemrlindn. Le respuesta
inmune en rnuenene ee rige, ebun1nente per lee naenne
|r`mei|: ee que se uplieun e le respuesta inmune eeternen,
per :_ pee see eureeteretieee fifereneiulee, e euber:
.n`J lu *fn de mueee_ee__ee, _gene_rnInente_, de ne reepueeln
inmune_eepeeee__dennn1n:_1_de teleruneiu eujn;
hjr genere unn i:1mu;1eg,1ebu1nu prinepn diferente e le
1en.::p1|u_ 11:1getens/ F
e] ;u :. eelulue efeeierue de le reepueeiu Sen predueidee
un el M.f\_LI|_`, ;.'1|111qL1e, per ellpueete, tienen su erig en en In
mc'r|||n Hen.
Lne Iujirnsi de mueuene eeme un nee ennpnrtimente
ch I .:l.*~n:n|n inmune
II hfjidu _F|'1i`ui .le de n1ueeeue de divide en dee :irene:
|1l|r,:||1i.f:1 :11~ {` cs LR lf"\IIl`)f.11e ee le 11 :ene induetnrn de untgene
u lllh m (ici I~.fI.f~.IfI`), que ee lu ene efeeternde pre dueei :_"n
.__i 1 & 1' H 1 e Heigl." *_ ' _ _ '. _1 j
1 ' 1 ' 1 1 .
Erneete J. Maseeuh
de entieuerpee 3; eeluleeflinfejene eeIvn_e,_eeu1p\11eein per
linteeieneh eelu!ne___p]fuemtiee_n5 depereee_en Je Ign ne pre; ee_
{_L1`*) yiejjiesg rntepetejuleed_e__1u_ueeeee 3' glndulas, eei
eeme 1:1fee_teye nn uepte_lu1ee {1Ell.)_ (Hg. 19 lf3.
T nde el eieterne de rnueeeue (Huete: =; geelreirlteetinnl,
reepiretere y epemijee) J neee feleulne linfedeee
nrgeni: 'zudne que en mrnere de linfeeiiee en le LP' 1. el
ntruepiteie. Lee PP tienen le epurenee enntnmiee de un
rgune linfede eeeunderie een reas T jf B difereneiulee.
Buses rneleeuleree de le .reereuuen de Iinfnetee en
GALT
Lee eeulas p1"n. 'enierneeu de rnedule eeu pueblan lee
ergnnee Infnicef 1 ir_|due_teree eu mueeses 1;. pe r rnpeee
er1ie niee,eeinc1ueen u eireuluretrefuee del nedule lintee
{`g,g11gIe rneeenteriee). Per el duete tereiee pesan e la
erelileeeu en|1g,u_1ee, desde dende \{L|e1.fen e dfferentee
e rgunee 1e_mueesee (zune efeetere). Este ee denemina
eieteme eernn e tedes lee mueeeue, ye que per ejernple
nciueende een un untg,e1e en PP une puede ebtener
entenerpee eeereteriee [gffa {S Igf) en truetn reepirute rie.
g. 192.
Se deeeubrie que le reereulueen de Infeeitee pesee
beeee lueleeuluree, pues se eenuiie el Irefnng de ies mismes
j ee vie en infneitee del GALT une diemnueien de la
euntdnd de L seeetine que le permite peeer per lee venulee
de endeteie ete [HEVL y un aumente de lu inegrineei '11 B
7, euye lignnde el I'~.f[A :i~CAM 1 se exprese en uueee
eenguinene de tejdee den1ueeee.e. Es intereeunte el heehe
de que retenes eneknuf en B? ne tienen lneetee en PP,
LP e [EL Ug. 19 Ej.
Sitee induetivee pere gf 3; sities efeeteres en mneneee
(Hg. 19 2}.
Stee induetnree
Sen equelee dende llege. el ungenn 3! ee induee une,
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Fig. 15' 1. Reeireuiaein de Iinfeeiles en Cruli.

respuesta inmune. isirnisme, all eenrre al eainbie de elese El area parafeiieuiar es de linfeeites T een uenuias
a Igr, Pearean ias PP y li_nfeneduies uisiudes. Centienen endeieiiales 3 eelulas deudrtieas. Les linfeeites T sen
un derne riee en linfeeies, rnaerei`ages, epitelie een eelulas C}1!_3_c:f, CD 1_iL, CD_S+ 3' Thl ff T_h2. Las eelulas T de PF
M, feleuies iinfeidees B, dende esiste una gran duisien inducen ei earnbie de elase a Ig, ie eual ne sueede en
eeiular (tig. 19 3). eupermenles dende el erigen de las mismas es etre, per
Aqui se pre duee el eamieie de eiase a eeiuias B Igi 1 y ia ejernpie el base. Las eiteeinas irnei__ue1ndas sen: el TGFB, que
inaduraeien; ne se eneueruran eelulas plasrnarieas. ereduee ei suiirei, la IL5 que aumenta la sntesis de Igik y
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Ifnleuln linfedr. ` i
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Fig. EL 3. Ei e FMIALT pesec eelulas rirgaraieailas nirededer de t`eiieuIus een eenires gerniinnies. Las eiiuies = B pasan de ser igI1,Ig_D+ en eiilefe ieu _
a ser iinfebia. ues I_g,k+ en el eenire _ig,en'nineI. Las regienes para eiieuiares sen de eelulas T CIIlI$+. La regen feiieulur y para felieuiar nesee maereI`ag,es,
eelulas Llendriiiean 3.: TCD4+ _ Ei epitele nseeiade al feleuie eensste en eelutas anserbenies ff eelulas M espeeiaiiaadas en ei transperte de aniigenes.
El pree esemienle 3* presentaeien de les nnsrnes se realiza en la re.ien del deine. Las eelulas B esrirnuladas per anrgene migran del feleuie al eenlre
genninai, preliferan _.f realizan ei earnbie de eiase a Ig..

Ja IL6, quei_a_an1en=ta ei ni;irnere de_WeeJui_as_pri19rue..e_.r!,a 'lie eeiijeeepterfpara inmuneglebulinas peiiinerieas (p[gR)

gix. (eemeenenle seereiere de n1e1nbrana'} ffig. `1'9 '4}. ` i "
I lay, aEie_nu`is__._, iiiifeeites __n1aerei`a__gesL? ee_sii1eiile_s
Sities efeeteres masree_i_I.es_g.Lan .aaLi_1~_i,i1ad,i_dse ,inf`eeites, T Teiieieaiees
C_D__;L _({J'l"__I__)_, ei_ie_li_: ;ieid_aii eei_nlar_ dependie_1_1re_ de
Sen grandes reaseeine ia __LP inteseinai, en__d_e_rde_ias _antie__L.1erpes _(_iDCC.) af i_aeti1 eidad de eelulas .e.iierea ieas.
eliilas plasmticas seeret.anp~I_g,__'g hay eeluias ep_ire11_iai,es natura les

` _ ___ __' ___ __. __ ___ L ' _ __._.l ul _ ___ _ _ _ ._ _1 ' _ .. JI1 |_l_ _ _ __: 1 n

Superlee basal i i Supr {Hpw _,

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Fig. 15' L n} Seereeien de igf en lnueesns. H] I'.sL|uen1a de IEA.

 mi .iuareeeeia es reueesas 15?

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__ _
Una eptima respuesta inmune se ebtiene euande el
antigene es temade per ias eelulas irI_ mernbranesas, sin
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_, _ stiiiiiiiiiiiiiiiifii I'n1ereireliesidades_ espeeialiaadas en el transperte
rnaererneieeuiar. 52 en aetiuarnente pineeitieas y eurnpien u_u
a a rei irnpert ante al ten1aranti_u_e.nes dei lumen jr transpertarles
a ies maerefages y Iiufeeites ubieades en la superfie ie
ghhqif .Q ' L haseialeral de ia eeiua M, le euai i1era__a su,.pre_e_esamiente
_ rn _. ___ ._ _ jr presentaei~en_ Ne sen eelulas presentaderas de antigenes
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(ng. i9~5}.
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t ` " ' _ Tema de antigenes per eelulas epiteliales
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Si el antigene es turnade per eeiulas epiteiiales pueden
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__ ___'__ grp fu 9 rl'._____ _____________ I J __\
darse :les pesibiiidades (ng. F9 6): a) entrada dei anptigen
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per senas transeeiuiares en euye ease el preeesamieiite
J
L.i..i...:i II *
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presentaeien tiene eeme resuitade la energia e supresin
_ __ _ __ _ __: _ de la respuesta, le euai demuestra a prineipai funeirin de
"""' " " se _ las eeiulas epiteliaies eu respuesta a antigenes de a1irnenIes'
i. _ _ .L _ _ ' _ _;.r 1 J.. _ L .. .. b} entrada del antigene per eenas paraeeluiares sin
Fig_ 1Et5. Diagrama de ia terna de autgene iurninai per parte de la eei preeesarniente per la eelula epiteliai_ le eual da iugar a una
M (M). La ee] M eentiene eseases liseseruas, a diferencia de ies terna per eelulas presentaderas de antigenes elasieas
nurnereses presentes er. ies entereeires {E} adyacentes. Cuantie ei
antigene (Ag) partieulade es temade per ei El se di' ride en lisesemas 1 ;
rnaerefages 15' respuestaiemune.
es diferida. En la M eseapa de la iiegradaeieu per lisesemas gr es turnada
per ia eeiula Iinfede (L) e pasa per ei espaeie inrereeiuiar. lnmunegleiaulina A

Juega un rel fundamental en la defensa eeutra pategeries

intestinales 3! respirateries 3: en ia trans Fereneia pasiva per
Presentaren de antgenes en ruueesas ieehe. Es ia elase prineipal que puede ser aet ra 3,
efieienternente seeretada per el epite_1i_e (fig. ii) 4).
La geueraeien de una respuesta inmune hacia un antgene La gfft en seereeienes es una rneieeula clirneriea
que penetre per la mueesa depende de su pestbiiidad de eernpuesta per eadena J 3; eernpeneute seereterie ($C);_s_us
atravesar el epiteiie_ ya que nermalmente generan te1eraneia_ prepiedades de agtutnar baeterias y neutralizar virus las

_ ' "rr" r* La ` "' f ~ ' r r nf + ' i

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Fig.19 15.. Pesibies meeanismes de entrada de .ag en rnueesas.

 _| H 5E.:'Cli`*l Hai lF.""* ii"'i'|l._ i"i'i'.J._.i";'i'il iii

rli ..u rulla uuis etieienteinente que la gr menerneriea. El
iniinmneute seereleriu_ que es un fragmente tieri~rade del
i |_;it (lie. lll il J, le lerintla magrerresisteneia a preteelisis_
|uu rfjrllijtlu |'iur preteasas baeterianas_ que a etres isetipes
ilt lit. liaisteii des stihelases de Igainigri eIgr1t;_laIp_Al
ueiliuiiiun un las regienes preitirnales y la igrfk ehaee en
el iutestine _ _r1'tiese. La igf pesee 13 nrnineaeides riees en
pi nlina en la nena de sfisagrtu que unen eligesaearitles per
ii 2 en la lpl esta regin est deleeienada 3;, en
uiiiist:et|e|ieia_ es ms resistente a pretedlisis.
Fiiileiunes (le la [gris g. 19' T)
lj Hseltlsierr inmune:
t1`nnsiste en unir pete genes lu_n1ipaies_pre'~riniende su
rulliesieri al epitelie je entrada per mueesa_s. Se define
eutue una aetividad espeeiliea prepia de la aetividad de
iuttietierpe.
Pere la igit ta|nbien_ desarrel_la_una__i`er;na_de e: te_l_t1sii:'in
inespeeitea que se debe a que su eentenide diferencial
de eligesaearides, respeete a etres ise tipus, ie permite
unir leetinas de superie_i_es ha_ete_rinnas e.imp,edirles_1a
entrada al erganisme.
1
2,)__.Trat1silas is 1
Se retere a la aetiui_da_d en lampina prepia intestinal,
ass nie. a i nf f elaeftaiiai iaiisir 'tssis Unir atissai r_ si
een1plejes_inmunes yples |iera_al lumen per su _1ne_e_anisme
de seereeien.__Esta funeier|_p_ue_d_e_ esritar_in_aniaeie.nes
pprtnrteadas per ia aetijraei en _de_1 sistema. Cempieniente per
eernpiejes inmunes que eentengan lg e Iglvl.
..l.)...Net1traJ_iaaUitin .'_ tira! 2'
Se refiere a la aeeipp _eerttra_ei_ert_tis virus d_e_r1tre de la
eelulpa epitelial_ dende se impide el ensamble del misme
durante la etapa de seereeien.
aeuniteien
La uaeunaeieu per aria _erai es _<_.__lie_L1Ites_a_ per rar_ia_s
fetife seres al hssiia da_se1t_1_a_iirs_s..s_Ia_a_da, aa sa_=ai.|1aa,
te rrsriaa h=1irsts elena E te tal aaritstliafs ta_a_s11art_1,r etnia
rfssai slae a_(r_ar_ la e4ai_el1_t1..s asassafia atar sairiieii
.d a antiae1sJ__asiiar_es_a_sea. talaui afillsriifseela las
MJ _resia1_ir_ p_1'_atseaaa___Lea;1Sf_ta.tsaias sui! iaarl see
la LI_s_11S sente, nssisan Pia s.1.I rte tiatenias.sa.er_ista.ss.ie11as
b i_e.d.e.p_ra.d a la _l_es._ ba eter i as_r_e,e e rnlai a a n te _s__ tipe se inar,
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 CAPITULO 20
n
TECNICAS li\li;'lUNOLOGlCAS
1'
Introduccion
If
Las tcnicas inmunologicas (Ti) son ltcrramientas
utilizadas cotidianamente para cl estudio (lc una gran
varicdacl dc entidades nosologicas. Con las mismas sc
evalan, [`untJarncntaln1cntc, la rcspucsta y liincioncs
inmunolgicas del indivicluo.
Consiclcrarcmos cn este captulo, principalmente, las T1
utilizadas en el arca de microbiologia y parasitologia humana".
En este campo, las Tl son frccucntcmcntc clave en cl
diagnstico, la evolucin, ca muchos casos cl control dc
tratamientos, asi como tambin la epidemiologa tlc las
enfermedades causadas por bacterias, virus, hongos y parsitos.
Adems, son utilizadas como elementos bsicos para
estudiar inmunodelicencias y otro tipo de enfcmicdades
dcl sistema inmune (cj., hipersensibilidad inmediata o
alergia). Son aplicadas tambin con tincs variados, no
relacionados con cnfcrmcdadcs inft :cciosas o dcl sistema
inmune (cj., determinacin dc grupos sanguneos, pruebas
dc histocompatiblitlad cn trasplante de rganos, diagnstico
de embarazo, de enfermedades cndocrinas, pruebas dc
paternidad, ctc.).
Las TI tienen tanta diversidad como las respuestas
inmunos que tratan medir.
Su tecnologia sc ha desarrollado cnormcmcntc cn los
ltimos aos, introducintlosclcs multiples variantes y
pcrfcccionamicntos a las ya numerosas tcnicas bsicas. La
contiabilidad y rc :productividad de las Ti dependen do la
calidad de los reactivos utilizados y del estricto control y
valoracion tlc los clcmcntos y variables que intervienen cn
las pruebas. Cuanto ms coniploja y sofisticada la T1,
mayores y ms ri gurosos dcbcran ser los controles de calidad
de su realizacin.
Respuesta de inmunoglobulnas en la vida ntrauterua
y en el recin nacido
La posibilidad do un organismo vcrtcbrado dc fabricar
76!!
Germn Nicdfcld
Ernesto J. l\/Iassouh
adccuadamcntc anticuerpos va a dcpcndcr, indudablemente,
dc que posea un sistema inmunc maduro. Por lo tanto, hasta
llegar a adquirir la capacidad de montar una adecuada
rcspucsta inmune, oso organismo ser muy suscf. :ptiblc al
ataque tlc diferentes microorganismos. Estos aspectos
relacionados con la maduracin y posibilidades de
rcspucsta lol sistcma inmunc 0. dicho cn otras palabras,
con la gruta susccptibilidatl a clifcrcntos patologas cn los
organismos vcrtcbratlos con sistemas inmuncs inmaduros,
son tlc l`untlamcnl.:1l importancia para cl mdico.
El scr liumnuo cn su vida intrautcrinu no tiene
ptticticamcntc capztcitlatl tlc produccin dc Ac.
Evitlcutc1ncntt:_ cn csta etapa del dcsarrollo del individuo,
jttegttii un pupcl clavo las lg quc la nmtlrc le pasa al foto por
via transpluccutaria. Estas lg, son dcl tipo l_gG, que
intcractuantlo con rcccptorcs tlc membrana tlcl trofoblasto
placcntario. l`rant1ucan esta barrcra y pasan al foto a partir
de aproximutlamcntc la dcima scmana de gestacin. Desde
csc momento cl past) tlc lg,G ctmtina aumcnttntlo, hasta
obtcncr una`conccntrt1cion mzixirna prcticamente a las 38
semanas do gestacin. Es muy importante destacar, quc cn
este perodo dc vida intrautcrina cl l`cto ya puede sintetizar
lglvl (su produccin comienza cntrc las 20 y 22 semanas de
gestacin) alcanzando a fabricar hasta un 40% dc la cantidad
que podra sintetizar sicndo adulto. Por lo tanto, si bien un
recin nacido normal pucdc presentar algo dc IgM
circulante, cuando sc detectan nivclcs elevados dc este Ac
en la sangre tlcl cordn umbilical del recin nacido, cs
indicacin iitlcdigna de infeccion prenatal. Luego del parto,
cn los primeros mcscs dc vida c.ttrautcrina, cl recin nacido
comienza a pcrclcr la Ig(_`i materna cn forma paulatina
(aproximadamcntc a las 10 semanas cl recin nacido ha
rnctabolizado toda la [gG materna). La madre puede
compensar algo esta prdida al pasarle a su hijo IgA
secrt :toria con cl calostro.
En el recin nacido, la IgG materna cs reemplazada
paulatinamente por la propia, que se comicnza a sintetizar
 261

entre la '2. 1,; 4" semana de aida. Pere la maduraeien del eaeienes, ete.) y de etras variables ms. En general peaernes
sistema itunttne es lenta, tarda apreaimatantente de 12 a deeir que un Ag, que penetra per via sangunea, desapareee
15 meses {aelararnes que a partir de ies 5 e 6 meses de easi itnneriatamente y en peee tiempe ms ya hay aigunas
aida, el ser hamane ya esta en eentleienes de mentar una rneieeuias de Ae espeeitiees eireulantes.
respuesta inrnune relativamente adeeuat:ln aunque su Estes At: eireulantes se eemienaan a deteetar
sistema te da.~.ria ne rnadure tetaimente) (tig. 20 1). Per Ie apreailnarlamente entre ies 4 a 7 dias pesterieres a la
diehe anterierrnente, es neeesarie eensiterar eerne un penetracin del Ag. Este periede de tiernpe se tienernina
indiaidue inrnunedeprirnide e ntuy suseeptibie a las eenuftnrnente parieafe ,af eaareiff gee, pues ne hay
enfermedates ialeeeiesas a les reeien naei :les entre les 2 gr pesibilittades de rieteetar Ae en la sangre. En realidad, ei
4 nteses de aida. En este periede de tiempe es euande el ser periede presereegiee esta relaeienare direetarnente een
huntane, en eendieienes tsieiegieas nerrrtales, tiene rnenes ia sensibilidarl de la TI utiliaaria para ia bsqueda de ies
pesibilidaties de defenderse .inmu neiegiearnente frente a una .f '* te, pues estes, eeme ciijintes anterierntente, se sintetizan
I f
agresten. en nn periede eerte de tiempe luege que penetre el a.
Cuante un Ag TD penetra per primera vea en el
Respuesta inmune httnterai en el adulta erganisme, la eeneentraeien de Ae espeelees aurnenta en
"ern"a pregresiaa hasta un nivel determina iiie, para luege
La rnayeria de lea Ag flitndarneetalnerite Ag TD), al deseenfjer paulatinan iente en ferina mas e rnenes rapida.
penetrar en un erganisme inntrtneltggiettmente eetnpetente, Frente a estimuies reiteradas, ia respuesta es diferente.
deseneadenan una eempleja serie de meeanismes. que se Cuanta atteiae a penetrar el rnisrne Ag, la respuesta de Pte
pueden pener tie ntanifieste, entre etras eesas, pet' la es ntayer y mas rluratlera. Cada reestmutaeien eausa
aparieien ele Pte espeetees centra elles. eleaaeien rie les ie hasta aeanaar an lmite taaaime tie
Desde a penetraein del Ag, hasta la aparieiett de les anrnente en ia eeneentraeit'trn rie les tnisines, pasade ei euai
.f ` te espeeilees aa a transeurrir un tiempe deterrninade. Este ne htty 11 as aumente ante la apiieaeien rle etre estirnule.
periede de tiempe depende tie las earaeteristieas de una Si las reestittnaiaeienes (een el ntistne Ag TD) se efieetaa
serie de variables. fi kigttrtas rle estas variables estan en en interaaies eertes tie tien1e_ se puede ebservar en el
relaeien een el iugar e la t`rnrna rle penetraeien :Ie ng (`|: er |,n'irner tia pesterier a la reineeaiaeien una pequea y
ejeinpie. a traves rte piel e rlireetarnente a la eirenneir.'nj| |at:~:aier:| tlistttiittieien tle la eeneentraeien metiiele de Pte
een ias earaeterstiens tel rnisrne tselehiitlat, eaittitlnti, estteeiee s. Esta respnesttt ptt1'at1ejiea se tiebe al tieseense
ele._I. een ei tieit1_ne rle .n'eeest'nnientn rlel .ag ner lea IM 'tt tie tes A ..: eirenlnntes al reaeeienar een la nueva desis del
U Kg t.igeri|_:r|l:"s tiieiintente e 11t).e ei tietn|ni tteeeaarie tatrn . "r_.r_t; '..1te penetre. Luegn tle esta tlisrrtitttteietl eernienaa
desenettdenar las dit`ere|1tes res|t+ttestas intnn11e|:_iie:n~: nneaattteltte el atttttente en la eer1eet1traeitm de e (Hg.
(eaptttsientes eIena!es eenperaeienes eeltllares, diferen Et) '21_
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l .alliiiiii 2 .liar lala agrlHu?

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*P Eg Frepia
= tgr~tra ,=.a
=1sf~ PH ri" aaetsilsare
__ 41 ___ _ _ _ 1,: : ft _

Fig. lu t. Respuesta de Ig en la vida inlranterina 3; en et recien naeide.

 lili'
SECCEH 2*: i'I |'iviLi'ii[il:~'l.[t

_4*. r n _ _ |

i * '
Censirierande estas tiifereneias, distinguiremes des tipes
' LI de respuestas frente a ies Ag TD:
|r|i;.I"|1.ii1 .
LI
|
iuI L 1 % f 1 lxf 1 _ 1 J a la r iI Respuesta primaria 5* respuesta seeunriara
i|
fespttestn prt`murte.'
F
` L '1
i Peretiepresereiegiee variable prerneeiie de 4 a 'F dias.
'I
Aieanaa su rnaainte aprertirnariatnente en 3 semanas.
L ' Su eeneentraeien rte Ae ne es rnujv eievaria.
L' I
Les Pte sen de tipe Igiv seguidas tie un aumente de ig.
` .F

_G I 1 1
T 4 5 E 1' E
t {sen ante)
Les Ae disrnittayen rapitiarnente.
. H
Repttestu .reetuer."er'irt,'
i Peretie presereiegiee muy ee rte.
i Aieanaan su rnaaitne rapidamente (aigunes dias).
La eeneentraeien cie ff' .e es eievada.
|
^ _ .
t ftearttssets ,.t.F~rta;.=sses= _. __,
~__ .._ _
_l

_ ~_.. _ _| _ I ' __|

i Les Pte sen del tipe [g` fttndartlentaitnente.
I `i'_. lill P.espuest'a paratiejiga de les atttieuerpes eireuiaetes ante una Les Ae perduran rneses e artes.
nueva tiusis tie Ag. La respuesta seeundaria indiea la eaisteneia de tnernera
inttuineiegiea tgs. 2~3 y 204).

Per le tante, ia respuesta tie Aa pretiueites ante ei printer Interaeeitn antigenn antieuerpe
eentaete een un Ag, :iiere de Ia respuesta erigiaaria en
|n_sterieres eentaetes een ei ntisrne Ag en: a) la eiase cie Igs La anien dei r *tg een ei Ae espeeitee, een ia predueeien
prntinei :ias, b) la preeeeidati de aparieien de ies Pte, e) la del eempieje inrnune {Ag ste) se denemina inter eeet`r;ie
eeneentraeien aiearazada, ti) ia persistencia de la respuesta, y pwirrrerar. Esta interaeeien tiene lugar, eerne es iegiee, tn vive,
ti ia aiinidati de les Pte per ei Ag. euaruie se eneuentra un Ag een su eerrespenciiente Aa.

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I~'i;. Iii ii. Respuesta htuterai en ei atiuite.

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1.1
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, Respuesta Primaria
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I*'if. Iii I. iit:a_i1|er;l:t innnnrni tlifereneiantte igivl de ig.

 TECi~ilCAS iT'~ii' 'iUlll J{fl{.`AS
Pere tambien se piiede pener ele iriauiieste en el
Iaberaierie (in i=v`tre) per medie de distintas teetiieas, que
luege deseril: irernes.
La interaeeieri priiriaria Se basa en la eenibintieien del
determinante aiitigniee een la regida variable e paratepe
del Ae. Esta eerribiriaeien respeiide a las estrueturas
(radieaies. griipea ateniiees} tridirriensienales eernpie
rnentarias del epitepe jv ei paratepe, jr es respensabie de la
espeeiiieidad reaeeienal_
La unida es de tipe ne eevalente (puentes de hidregeee,
enlaees eieetreesttitiees, lfiieraas de Van der Waals, ete.}.
Este tipe de iiiiien entre epitepe jr paratepe va ii respender
a diferentes eensttiiites eindtieas que tenian la iiiteraeeien
priiiiaria en reversible. Per le tante, el eenipieje itiirniiie se
diseeia de aeuerde een:
iia E
Ag rAe _ __ Ag Ae
Kd
dende Ka gr iid sen las eenstaiites einetieas de aseeiaeien v
diseeiaeidn respeetivameiite y ertpresaii la terideneiti al
eqtiiiibrie de la reaeeieii eri un sentide e en etre.
La eeuaeieri que ir idiea el estade de eaiiilibrie es la
siguiente:
Ke = .....E5" i`E.._ _: _
Kd [Ag] + [Ae]
La afinidad del sistenia esta deteirninada per las ieraiis
de unieii entre les reaetives.
Ftesiirnieiide, la iiiteraeeien priritaria es la uiiien
espeeiiieti entre epilepe gr paratepe. La misma es de tipe ne
eevalente jr reversible, jr ei grade de afinidad de la
interiieeidn va a estar deterrninade per ias ieraas de iiiiid ii,
entre el grupe determinante del Ag jv la regitfin
eeinpienientaria del Ae. La iriteraeeieri priiriaria ne es
ebservable a simple vista.
Iiiteraeeitin seeundaria
La interaeeidri seeiindaria es eenseeiierieia direeta, pere
rie ebligarla, de la iiiteraeei en primaria.
En un sisterna iri vien .fi de Ag 3, f Ae. a la t`ei'iiiaeieii de
eeiuplejes inmunes {inLer:ieeii':~ii priniariaji le sigue una
reaeeien inespeeifiea e interaeeieii seeuridaria, een la
eeiistitueien espentanea de iina red tridirrieiisieltal
maerenieleetiliir. que se intiniliesta per la iipiirieiiiii de
agregadas visibles.
La tipnrieien de interaeeien seeiiii rlariri vu ii depender
de iniiltiples variables. Estas variables esuiii en relaeidii eeii
les Ag jr Pie presentes, gr een las eendieienes de la
eatperieiieia.
Les Ag sertin pi'et`erenteniente niiiltivaleiites 5'
peliespeeiliees.
Les Ae seran bivalentes figilij y heteregdiiees (irieaela
de Ae espeeitiees para les distinte s epitepes del Ag).
Las eendieienes de la esperieiieia se dirigirn ai pre
263
serieia de eieetreiites eii el medie, pH neutre v temperatura
adeeiiada (37 45C). r"
Reiinidas las eendieienes aiiterieritieiite iiernbradas, la
apririeien de la iriteraeeieii seeiindaria depende de iitia
adeeiiada relaeieii en ias eeneentraeieties de Ag 3* Ae.
Para eeiriprender este tipe de interaeeidn. iiriaginaretries
un ejernple adeetiade.
Supengames que en un reeipiente deteriuinade tenerries
eri selueidn una rne; :ela heteregeriea de Igifi espeeiii ea para
les epitepes de un Ag La selneidn eentiene la eantitlad
adeeuada de eieetrdlites, pri rieutre jr se eneuentra ti una
ternperatiira de 3?`C.
Aiiera le agregarernes pequeas earitidades del Ag l?*<"`
en i`erma eeritinua. Reeerdenies que las rneleeiilas de Ag
li sen rrniltivaleiites 3' peliespeeiiieas.
En un primer tiempe, se fermrirtiii eeiripiejes inrriuiies
finteraeeieii primaria) al reaeeientir espeeifiearriente algunes
Ae een las peeas ineleeiilas de Ag P {"" agregadas, jr
qtiedaraii gran eantidad de Ae libres. Tedes en selueieri.
Ai aumentar la eerieeiitraeien de ineieenlas de Ag "}~'"`,
la eantidad de Ae iibres sera eada ver.. mener, pues ereeerii.
el nmere de eempiejes iiirnuiies. En este punte del
supueste, ies Ae bivaientes reaeeienariiri uniende
espeeitieairieiite epitepes iguales de rrieleeuias de Ag K
distintas. Se estnbleeerdri, de este mede, puentes
rneleeu lares entre nieleetilas de Ag X eereaiias, rriediades
per epitepas iguales a traves de ies Ae i: ivalente espeeifiees
a elles unirles. De esta ferina se eeiistitiiirii uiia gran red
iiiiiereitieieeiilni' visible (inieraeeien seeiiiidiiitiafi.
Si eeiitiiiinitries iigregantie Irieldeiilas de Ag "I*{,
desapiireeert'i ese eiirejade maeretiieleeiilar, pues se
esttibleeeriiii eniiiplejtis iiirniines en e.:eese de Ag.
Reeerdeines que la iiiteraeeieii primaria es reversible.
Ciiarnle in eeneentraeieii del Ag ". *F es triiiy grande
eern|nii'tnlii eeii les Ae, se predtieiran nueves eernplejee
inmunes ileiide. ii le surne, un Ae reaeeieriard een
meldeiiias de Ag qttedaede ms Ag iibre, aiiiiies en
seliieieu llig. 20 5).
De ia e: tperieneia imaginaria anterierrriente eitada,
sealareiiies tres tispeetes iriipertarites euaride se eurnpien
las rea_iiisites iieeesaries para la interaeeien seeuiidaria:
ii Feiieiiieiie de preaena: euaride eri la selueien hay iiriti
eeiieentrtieieii relativa muy elevada de Ae een respeete ri
les Ag, tie iui_v interaeeidri seetindaria (Hg. ED 5 A).
2') lienemene de equivaieueia inrriutielegiea: euande en
la seliieieii hay una eeueeritraeien adeeuada e equivalente
{ne igual) de Ag y Ae, adems de ia interaeeieri primaria,
liav interaeeit'iii seeundiiria (fig. El] 5 B),
Ii) Fenemene de pesaena: euande en la selueien hay una
eeneentraeien relativa rnujv' eievada de Ag respeete de Ae,
tie liajv interae eien seeundaria (Hg. EU 5 C).
Per le tante, repetirries, reutiidas las eendieienes
adeeiiatlas, la aparieien de la interaeeidn seeuridaria depende
tie una arleeuada relaeien de Ag y Ae (equivaleneia
irnriunelegiea} (Hg. EU 6').
Teenieas inrnuniiidgieiis
Came dijimes eri ia intredtieei en al eapitti le, la respuesta
 154 Seeetett se iivrviut iieae

n . __ _' _ _ A i . _ L _L __ L _ || _ 1L _ _ ._' . __l__ . _ . rrrn _ __ . _|. _ __ *I Il ._ .r _

I

li
H Epiiupa Pnratepe 1

i E mm E5 Ae espeeitiens para les
P _ L
I
Eptps epitapas del Ag _
I
l' diferentes i
I"
i
i
J

_ I

, '"' Aes libres L

iii 1' I
i
I

i
e l
I

Cijiitipiejii li

', _., "* iiiirniiie siiiiible {iiitei'tii.'t:ii'ii1 l dia] H

4 Gift) PROZNA (hay eseese reiative de Ae ireiite ti ies Ag)
_ _ _ _ ____ _._ __ . __ el

,Q
I

'I'
>< 'i
, _,_ . l ,__ tfiiiiigiiejes iiiniuries eii iiiterneeien 2 dia
If .
i 1 1 {_red riiaereineieeiiliir)
ii __ _
~ 1
><i _ ,
l
'l
si

'r
1

i
1 @ZN\ DE EQU1`ifALENCIA INPA UI* OLUGICA [eeneentraeidn adeeiiudii de Ag gg Ari; reaeeienan tedas las rrieilieuitisfi
_i f _ _ I i _~_ __ L _ ~__ I

i ed es ~i
, Ii. _ '

1
. te 1 l

i
i
i i 51@ i I ""
A,
i I
J. i

i
i
Ceniplejes inmunes selables finieraeeien li' dia)
I
i

. "" . i
i QT) POSTZZNA (hay eseese relative de Ag frente ti les Aes) J

_ H __ . _ . 1 _ ' ' . _ . _ __ _|.__ ' 1 _l'i _ ' _ I. |_ .___ ' __ _ ___ _._|_ _ _ __ _ __. _l ___ 1.l'_ *L _ __ ..1| 7 1 .=| .__n.l_'

Fig. 2tl~5. lriteraeeieii Ag Ae.

 TEt2i\iitAIi lHl*viUi'~lDLtGiCAS 265

T _ mi AW _ Mr _ _H _ i EH ftiff Effflil '5E`l~ Pll Pfeeeder a "titular" un stiere, se

i es
Qu

'.EI_,.l
"' _
ici realiaa tina serie de dilueienes eada vea rriayeres dei niisirie.
_ _|u
'J 1 lu*
: 'r Il '.. ''
I i

r ltfttffi pmgnn = Fii]i|ivt1ien Ir _ Se desarrelle la TI eseegida een eada dilueidn del suere. El
_ qa 2 _ _ . Feslzeiia
i l
F. a ltiriti . 1 titule, eiitenees, tambien le pederries definir, eeme la niayer
ll
III _| elegiea 1 dilueien de un suere en la que se dentuestra la preseneia de
_ L

Ae_ per inedie de una prueba serelegiea. Caaride se utilizan

_ .

Ceiieentraeien
eeristaate de Ae priiebiis serelegieas, hay que eeusiderar des variables
pi' I rieiilre tiindanieiitalest espeeifieidad fr sensibiiidad.
, i
=| . T 3TC i ':speeif,fieiri'riii' es ia eapaeitlad de una TI de identitear
If H' __._n__ _ _rl_ 'i

fifnieaniente el Ag e Ae para el que fue diseada.

i . _
` i Censidernnilr: esta variabie, eneentranies Ti altamente
i I
I .r
__
espeeieas 3' Ti peee espeeitieas e inespeeitieas.
J __ '
1 _ I'

\t;:r~~, \,;it:,,i,t~,_.~if.,s;\ Las priirieras sun iruiy eenables. Si se desarrellan

_! .if

q tf, _____q._._
`i,~_
H __

df*
fiiiii"
Qt\i;
`*`~.i i}i
I"
ru I"
.P
_. I'
"i
_
_
__
_
'.. '
__.
1:1; H
adeenadarnente. ne liabrti dadas en el resultade ebteiiide
. `iI'li_t1'|'!Llt"it.|t'iii
een eiias. En el segiinde ease, aiialiaaremes les pasibles

: er.52
i_ __ ..._ __ r ___ _ .._ _ ._ _ ___ 7 ' _| resuitndes lblses. Ue nn eunsirlerarles. el inddiee pedria
Fig. lll' ti. iiiteraeeieu Ag~Ae. |'eiili'.;ii' iiiiigii .'i.=~:iii.:es eeiiiveeades, een les eensiguierites
ieijiiieies para el paeiente.
Liu estas TI ifprieri espeeitietisi un restiitade negative rie
iniriune puede ser evaliiada inediiiine dilereiiies pi iielias. plantea eeiiivetriieieiies tlitigiiestieiis El prebieiria reside en
Algunas pueden realiaarse sebre el paeiente, se tieneminan peder dilirreneiar les tiiises resultades pesitives {_FR+,} de
teenieas in vive. Otrtis se realiaan ebtetiiendu la iiiuestra les verdaiieres.
del paeiente, que pesterieririente serii preeesaila de Petleuies deeir nue las teenieas iriay sefistieadas, eii
diferentes maneras en el laberaleriti. A estas iiltinnis, se las algunas epeitiinidatles arrejan Fit+. Estes erreres se debeii,
denemina tderiieas ia vie a . genetulmeiite. a la eeinpleji dad de las mismas, al maneje
de niiieiias variables, trtibajar een eeiieentraeienes rriuy
Real ietiti as tri vi i 'e petiueiias de reaetives. utiliaar ieetiiras iridireetas, eteetera.
Ti Realiaatlas ai vi'i'nn Aderiuis de neeesitar persenal teeiiiee espeeiaiinetite
eapaeitade. l` "er etre lade. sen Ti estreinadarnente sensibles
Tdi: ui`en.r .ia virre: para sii estudie las ietleuies elasiiieai' rver airis adelante). Generaliuente een esta teeniea se trata
eii des grandes grupes. Las TI uiiliaailas para nieilir la de eeittiriiiar un diagnestiee presuntive preeea, en les
iiiiintriidad .litirnerai (Ate) ii la preseiieia de Ag y las Ti para meriientes dende las eririeeiiuaeienes de Ae prebabies seu
medir la iniuunidad eelular. tedavia rruigr bajiis. En estes eases se ebservard la evelueien
eliniea del paeiente, se pedrd repetir la misma TI u etra
Para ri1et_iii'ia tmiiiriiilati ltinnei'al (il ii adeeuada jr se tratara de aislar el agente etielegiee, eeme
TI in idrre e ia preseneia de Ag. se vera mas adelante.
Para medir la inmuiiiilatl eeliilar {lC_}. i iay Ti eii dende la peea espeeieidad est en relaeien
een ei reaetive ene pretende medir y ne een el desarrelle
de la niisiua. Este ne esta indieande que un Ae reaeeiene
TI in virre, para medir ia H e ln pireseneia de Ags de rriariera inespeeifiea een un Ag, sine que el Ai:
reaeeienara een Ag muy similares e een Ag eempartides.
Sen deneminadas habiuialineiite teeiiiens e iiieiedes Per ejernple, eii el diagnestiee de la sifiiis, es muy eeniri
serelegieiis, pues detemiiniin Freeiienterriente la preseneia utiiiaar prtiebas inespeeitieas. En este ease, las TI tratan de
de Ae en el Suere del paeiente nietive de estudie. deterrninar la preseneia de Ae espeeitiees eeiitra un hapterie
Estas teenieas permiten estudiar ies Ae [suere del iipidiee baeteriane.
paeiente) dispenieiide de les Ag eeneeides (reaetive del Este deterrriinante lipidiee se eneiientra en el agente
laberaterie) e a la inversa, esta :liar les Ag {rliI`erentes etielegiee de la enfermedad (T piit'!.i`r'iiini), pere ademas est
muestras) eentande eeii tes Ae euneeides {reaetives del ampliamente distribuida en la naturalea {le pedetttes 11 liitir
laberaterie). hasta en les prepies tejides dei presente ruiesped), Per le
Pueden realiaarse een fines eualitatives e euantiiativas. tante, perseuas ne int`eetadas een la baeteria pueden
En el primer ease, se busea demestrar ia preseneia e presentar Ae eireulatites antihapteue iipidlef J, Ilitlde le
aiiseneia de un Ag e Ae determinada {las reaeei unes prueba sereiegiea de sifiiis un FF. i .
euaiitativas per le tante daran resultades pesitivas e Frente ti un resultade eualitative de estas earaeteristieas,
negativas). En el segunde ease, tdeiiieas euarititativas, se se preeederti a repetir la niisuia prueba en ferrria euantitativa
busea estableeer una eantidad e eeneentraeien relativa de e se reiiliaarti etra prueba espeeifiea Genetaliiiente, les
les Ag e ms freeuenteriiente de ies Ae. Habitualrniente se FR+ seii a bajes titules de Ae, per le tante, si al repetir la
trata de determiriar el tituie de Ae en el suere del paeiente. prueba iriespeeifiea en ferrna euarititativa ebtenernes altes
Se denemina tilule de un su ere", a la minima eaiitidad del titaies de Ae, el resultade sera pesitive.
misme que reaeeiena en 'ferina pesitiva frente a una Ti dada. Sertsiiiitiniid es la eapaeidad de una Ti de pener de
 lflii $El.L`lI.IH 2*: II~Jiv1l_J'N`lUAL?

|1|tt|||lit::;tn dctertninadas cnncentracienes de Ag e de Ac. puede deber a auseneia de Ac, a baja eeneentracien de Ac
1itfgt`i|| cata catiacidatl, eneentratnes TI aitatnente sensibes. e a la preseneia de Ac ne preeipitarttes.
mit_lt:rada|1.c|1te scnsiiiles jv peee sensibles. Las tecnicas e pruelaas de nreeipitaeien se pueden
las pritncras sen TI sefistieadas, que tienen la cualidad realizar en rnedie lf.uide e en rnedie selide. [in atnbes cases
th. iletirctat en ncentraeie nes estreinadaniente bajas de Ac e estas tecnicas puede ser eualitativas e cuantitativas.
A_t',.
tin cnanle a las tecnicas de peca sensibilidad, pedetnes EN MEDIO LIQLIIDU {PG(CJ UTILIZADAEU
d,ccir que lrcnte a un resaltade pesitive ne hay dudas sen
rt general pntehas tnay espeeiiieas]. (Juande el reanltade r
cs negative pedern es pensar en 2 supuestas, que ne hay Ac I tiiIvi1_J"atnntFtJste1v RADIAL
u due la cencentracien de les mismes es muy baja para la [tele
c:t:acidad de la prueba (FR }. En este tiitinae ease, se pedra . tt |Ntv1Ln1ee|FUs|eH neeLE.
artectetraetetv en ' 95.9;
tttili; air una TI mas sensible e repetir la ntistna TI luege de MEIHU SLIDU * nt avivanveeLae't'|ieaeaas|s
a|g nes dias 5 (IEP)
iia al ganas situaeienes (rte rnuv centunes) el laaisped tv ceanaatsiv|ta~ieat_rerae
puede respender a una infeeciett een ttn titttle de Acs Feaests tetera
c;ttre:nadan'tente alte. En estas eendieienes, algunas teenicas it
inmunelegieas daran FRA. Estes resttltades se er aplican
Ieniende en cuenta ie que eetirre en la interaceien seenndaria F"t'etv`_tu`iriet'di i en medir: t"i'r,'.fiiir1f`e.' Sen Ti ae ee ttiiliendas.
de Ag y Ac, euande ha_v un er teese impertante de Ac Se emplean generalmente para determinar la preseneia de
{l`enernene de preaena}. Ag, dispealende de les antisaeres adecaades ej.,
Per le tante, een una simple diitteien se pedrri ebtener diagnestiee de earlaunen en animales muertes, detemtieidn
una relaeien Ag Ae adeeuada (anna de edtlivttlencia de grttnes sernlegiees baeterianes, identiliicaeien de
inn1ttneidgi_ea} para que se matiifieste la interaccin tnanchas de sangre cn medicina legal, ete.'}.
scettndaria la prueba se terne 1: esitiva,
Prei:'i;,:t`iiteidn en iuen'ie .rr:ifide.* Les Ag jv ies Ac pueden
SENFSIBELIDAD DE ALGUNAS PRUEBAS SERIJCIGICAS incerperarse en un medie gelicade (per adieidn de agar J

tfletrceirtraciencs rnininias de Ae deteetades parilie ade e agaresa). En este medie, las mnleculas se
mueven de un area a etra a traves de les pares del gel,
Prueba ttg de Acsintl mediante un nteviniiente melecular al asar. A medida que
EDD lt_i,'i~ti2,5 diimtlcn desde el lugar de erigen, se diltt;ven i`errnrindese
IDR 13,? dE,5 un gradiente de eeneeatracidn. En el lugar dende se
IEP 18,? L I 2.53 encuentran ies Ag cen les Ac espeelices, a ceneentraciencs
AD dud 3 .l
dptitnas (anna de ednivaieneia ininuaelegicaj. aparecera
AP ,t}e .Ue
FC de unn lnea de pt'et:i[Jittteien |::|lnn.t1necina 3; visibie lfinieraeeien
IF 'Jue sect1ndaria`].
ELISA stI,t`lt"l t"~. ) iiiiiritt1ririijit.siriii ivtri'i`u.i .{DR).' En esta variante de
HLA sil ,U6 precinitaeidrt se ineereera, ner ejernple, una selneien
detcrtninada de Ac al agar fundida. Este [agar fundida mas
Las tecnicas serelegieas se pueden dividir en 2 grandes Ac) se depesita setire placas de Petri e sebre pertadhjetes
grupes. Las pruebas atte se basan en la interaccien pri ntaria de vidrie. Laegn de su seliditeacien, se realiaan sebre el
v secundaria entre Ag 3,; Ac e de lectura directa tf las pruebas agar pequeas peciiles en les que se intreduce la selttcieli
que se basan en la interaeeien prirnaria selantente e de de Ag a investigar.
lectura indirecta. Las rneleettlas dei Ag difunden desde el peeille en tedas
direecienes rapidamente a traves dei agar. Tras ttn periede
Pruebas de leetara dire rra de inettlaaciett delinide iheres). se ebservari un eireule de
precipitaeien alrededer del peeiiln dende fue sentbrade el
Dentre de este grupe se describiran las 'l`[ de Ag a investigar {t"tg. EG T).
irer.'iu`i'ueidii y dgfritineeidnt El dirirnetrn del eirenie de precipitaeien es prepereienei
a la cantidad de Ag senibratia. De esta ferran, cernparande
it'eei`,uiiriet`dir: Sen Ti simples dgue se basan en la el diainetre ebtenide, een ies dianaetres eiatenides de
anaricidn de un preeipitadn visibie euande se ernirentan Ag eencentracienes dei Ag cenecidas, seinbradas en etres
seltteles cen sus Ac espeeitices. Se fandarnentaa en la peeiiles en la tnisrna placa, puede eiatenerse una estitnaeif:r1
iateracciea prirnaria 5; seeandara ya deseriptas. cuantitativa del Ag a investigar. Esta tecttica se tttiiiaa
Sus ventajas se relacienan cen su alte grade de hahilaalrnente para desitiear, per ejetnp ie. Ig iigl igi* A e
ca :|: ccilieitlati, su pesilniiidad de cttantiiieaeien precisa y sa lgA`} e la Fraccidn C3 del eernnletnente, en el sttere del
halja cesta, iSt1s desventajas se relacienan cen su baja paeiente.
strusibilidad. Dctectari selamente Ac preeipitantes ide tipe Hi iiiiiitii irrf. :r'ijiis.ida rzfniiie (HDJ e indie de de
lgti). Per le tante, una prueba de precieitacidn negativa se Ottei'rieifun'rt _' En la IDR el Ag es la meleettla que difunde.
 Tect acas nte utveteetcas 2,57

11,7 1.1 * \ .. __.. ._ .t_. _ . t '_ _

_! Il' 'i _ _ HU fi ri; nineeiectrefen a,ris (t'EF,J.' Esta variante de

H LE. "tr~t[; t. s_ E: E F^i'1t ;1;t:"|=~1T,:t:|rj; JJ _
precipitacin cetnlaina la tecnica de electreferesis cen la
_ I _ ' ` ' _ i J
precipitacin en medie sl ide. Sc reaiiza en des etapas. En
la prirnera etapa, se seinete a eleetreferesis una tnezcla de
Ag preteices {e_i., sttere htlrnane), que se han sernbrade en
un pecille adecuad anrtente realizade en una superficie de
1 agar aeiditicade.
t
__|_| _ I 1 _ _ 1 _ _. . .lI. I II I _' . Las pretenas scrnbradas, al ser setnetidas a un campe
_ 11.1 l ' _ __ _ __ .._._ .. t _ fi. _. ___ _ _.. .1 t.l In*
electrica, se separan segn su raevilidad electretaretica [la
Fig. EU T. Inntuaadit`asin radiai {[DIt}. inevitidad depender de la carga electrica que pasean las
rnistnas, segun el pi I del rnedie en que tiueren setnhradas 1,;
en el que se encttentran en el agar).
en este tnetede de precipitacin UDD) difunden arntnes En la segunda etapa, se celeca paraielarnentc a ia linea
reactivas (Ag y Ac) unes hacia etres, de migracin de las pretenas (Ag), un antisuere tetal
Sebrc una supcrticic de agar selidicade, se realizan [antisuere itutnane, cn este case). Lttege de un periede de
des pecilies separades per una distancia adecuada. incubacin deterrninade ilieras), ci antisuere ha dilitndide
En ttne de elles se celeca te siembra) ia sluein del Ag a traves del gel hasta encentrar les Ag cerrespendientes.
y en el etre el antisuere (Ac). Lucge dc un periede de De esta manera se cbserva1'an ies ditiercntes arces de
incubacin dcftnide (heras) se ebservar; it una tinea de precipitacin (tantes cc nte Ag diferentes eaistan en la
precipitacin (e varias) entre les des pecilles, en el lugar muestra) en la zena de equivalencia intnuneigica (tig. ED
de equivalencia inntunelgica {tig. 20 3). l). Cea esta tecnica se estudian ias pretenas plasmticas
jf se pueden idetttitiear las ig.
i'lP""J Cantrrrinintineeecn'ejere.si.s f't"_'i'E`F,i.* Se realizan des
r
.. _ _ _ _ _ .. _ .. _ __ ;___, _ _ _. _ 1... _ _ _n_.
pneilles enfrentades [cerne en la IDD), en une se celeca el
t~= tvaastteac staatit. Pte? .i Ag 1.1 en el etre les Ac. Luegn se aplica una cerriente electrica
. .__ IL '
1

cnntintta. En esta tecnica se trabaja cen un pH adccuade tie
tf~c.te PE. 'case tas_'.ae_i

_. 1
~ . .
I'
_. "
f_ 1
la snlttcin, cn la que les Ac se encuentran en su punte
F .' .
iseletrice 1 _; les Ag cstdn cargadas negativamente. Lea
/ / ,f
1"

Ag per le tante, tnigranin hacia el pele pesitive. Les Ac

] \`l_`\lt___,.,i
AB [ I 5 t;
A
Ii'
incatrns sn arrastrades per el nievirnicnte del agua en el
gel hacia cl pela negative teleelrectttlesinesis).
F . _ .
De esta manera se tnttevcrt les reactives i_Ag v Ac) unes
Las , . ... _ . _ _. _ .. _ _ ___.. . _ _ _ _ _
hacia etres, al encenlrarsc en la zena de equivalencia
Ifig. `2ti~ii Iutnttnedilitsin deiiie t_IiJ'l`__}. intnttnelgiea aparecera una linea de precipitacin (iig.
20 I l if.
Es un tnetede niujv rapide (minutes) 3; de tnayer
sensitiilidad que les anterieres, pues se legra, rnerced a la
Clari esta tcnica_ se puede estudiar el grade de sitnilitud aplicacin de un eatnpe electrice, erientar y accierar el
e parentesce dc distintas e ditierentes Ag frente a un misme ntevitniente de las mnleculas reaccienantes. Es un rnetede
antisttere atte centiene las rnezcla de Ac adecuada. ainpliatnente utilizada en el diagnstica de distintas patelegias
Olasctvartdtisc las lineas de precipitacin que indicar: ln si (hepatitis B, inteccienes tneningececicas, etc.}.
hay identidad melecular entre les Ag, si ne eitiste identidad
e si hay identidad parcial 20 9). Ag`titinncidn.' Sen Ti simples que se basan en la
aparicin de agregadas que aumentan de tainae 3;
scdirnentan en el tic nde del tulae dende se rca liza la reaccin.
_ _ _ I _ . . __ ' 1' _ __.' 41 '_ _ .1 II ri _..._ Estes agregadas aparecen euande sc enfrentan Ag
particutades en suspensin cen sus Ac especificas.
Estas Ti se fundamentan en la interaccin prirnatia 51
secundaria ya descriptas. Les Ag irapt icades sen cernplejes
v grandes, per ejernpie, bacterias, gilaules rejcs, etctera,
**
IDEHTLU IDE DAD Sus ventajas se relacienan cen su sensibilidad je su baje

ei/
@
"'IZTJ| L. `.FU..1.i|.L

I _ .I ceste.
Sus desventajas estan relacienadas een su especificidad
(sen Ti rnenes especificas que ias antericres} jv per la

L" _

Fig. EU 9. EDI] tdcniestracia de purentesce entre Agjt.

_` _
U HU ""\"'|'
EEEHTHMD

__ |. _ _ p
5: anlisuere AEi__,E (Ac)
A: sttere dei paciente {Ag)
E. suere del pactentt
. . .
l_Agt
EFE: suere dei paciente (Ag)
_
'I
pesibiiidad de que aparezcan Ac ne agltttinantes e
ialedueantes. Sen tecnicas que ne se prestan a estudies
cuantitativas eaactes, dada ia cernplejidad de les Ag v la
heteregenicidud de ies Ac irnpiicades. Les del tipe lgivl
sen les rn.: is etcaces en la agitttinacin.
 gg secctet t ze ttvtvtur tiene

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___ .|_ .._ _ _ _ ___ _: _ __ ___

1' _ '_.'_ __ .l d'___| __ _ __ ___ _ _ |

1

) f giurinncidn directe (ADJJ Puede ser cualitativa c

cuantitativa. La AD cualitativa se realiza en medie liquida,
~t _ entlrentande Ac cenecides cen un Ag cempiejc descenecide.
i

Tras un breve periede de tiempe 3: cen agitacin [favcrcce

|
___ I '_ _ __ 'l._t :_ __ I |_""_.

el lianmcne) se ehserva la aglutinacin.

t _ I* ._.A1II..__ _. _ 1. _ _ _ J __ . _. I _ __ _ _ ___ _
El ejetnple clesice es la deterrninacin de les grupes
Fig. lll Il. Centrainrnttneelectretieresis l:[l_*Ll.`ll
sanguneas (hemagltttinaeia) tftig. 20 12).
La AD cuantitativa sle permite una estimacin
apresirnada de les Ac presentes en el suere del paciente
t'
rnetive de estudie. Se realiza en medie lidaide precediende
a titttlar el suere prelaierna, eeme se esplc antcriennertte
t ntttacia tant (ver titulacin). Se usa habitualmente para diagnstica
tt tvtstva tata seregice de, per ejetnplc, fiebre tifeidea 3,' de l3trttcel_eais.
.~teLt;Ttrutt2_teI\'
.
_F ta asvsasa ttrtstva t.taP't En este ltime case se puede presentar el fenrnene de
tv ttvtttatcten ns La prezena ya descripte ( iR~).
tt stvtiset_cTtre=.ettatt t t Ha; Hi Agfiiitrirtefrin pasiva (AP) e inar't`i~eera.' Esta TI se
*_
basa en dtae les Ag selultles pueden fijarse sebre patrticuas
 Tecnicas ttvsftuateteetcas 259

_ |_t . .._ L _ _ _

Se la utiliza, per ejemple, para la deteccin del Ag de

Reactive del superficie del virus de la hepatitis B.
i laberatere | t' "/*\\,
IV) fniriittidn de ae tlreeregttttinacidn (HA_}_ Existen
t Er itvtrtv
ff' *ii t
|aati s
t` virus que peseen la capacidad de aglutinar hematies de
/H tsfvav el ' = ciertas especies animales. Esa cualidad permite detectar An
ett. gntpe .tt t f especilices centra esc virus en el sttere dei paciente. At

i st@
@
mi
t =?= 5
verse l:let1ueade el virus per les Ac, pierde la capacidad de
aglutinar les glbttles rejes, es decir, se inhibe la
ttemaglutinaein viral, le que indica la presencia de las
respectives Ac en el suere [esta T1 se emplea, per ejemple,
1 en ei diagnstica de rt.t'eeela} t{_ver caps. 'F2 y 92).

i liartgre H .liga gilttdeiipesiiiivnj

Pruebas de lectu ra indirecta

.I I I1 'rI'|_l _. .. . | . .
C eme dijimes anteriennente, sen tecnicas que se basan
Fig. le 12. Agiutinacin directa. en la interaccin prirnaria seiarnente (fermacin de
cntnplcjes inmunes). Esta interaccin ae es visible ceme
ecurria en las Ti anterieres, per le tante, para demestrarla
mas grandes. Hay una gran cantidad de Ag selubles que se se recurre a diferentes metedelegias indirectas.
unen espentaaeamente a les gibuies rejas de distintas Dentre de este grepe descrieiremes las Ti de j.t'net`etr
especies, etres Ag pueden ser adserbides a les glbules det cernp ierrteitte_ inruttnenrerceean jr ner.ttreiizecidn [ver
rejas mediante tecnicas especiales (utilizaude acide tanice cap. 72)
e glutaraldehide). Prueba a'ejijact'da dei ceinpienieate (iiLF`C'). Esta T1 se
Estes hematies recubiertas (sensibi1izades} cen el Ag basa en que les cemplejes inmunes, al fijar el cemplemente,
sen la base para muchas tecnicas de hemaglutinacin pasiva, impiden la herneiisis que ese misme cernpleraente
utilizadas ett la deteccin de Ac centra henges, bacterias y preduciria sebre un sistema indicader de glbttles rejas
pretezees. Ademas de les glbules rejes, se pueden utilizar Ac hetrtelitices.
particulas inertes de bentenita e latest tf_tig_ Eli 13) para Esta ptueifta se realiza en des etapas. Primera se inactiva
pegarles" les Ag deseadas {e_j_, determinacin del tiaeter cl suere preblema calentandeie durante U minutes a 56C
reumateidee per el test del laica). para que el cemplcrnente prepie ne irtterljicra en la prueba.
La AP tiene las raismas caracteristicas generales de la Luege se le enfrenta cen el AG especific, mas el agregada
AD, pere su sensibilidad es superier. dc cetnplemcnte tit.ulade y en cantidad riguresamente
determinada
Si en el suere del paciente esistcn Ac especificas para
_ _ ___ _..___J ___ _ _ _. _ |
el Ag utilizada, se femraran cemplejes inmunes [interaccin
Sue re primaria) que' tijan teda el eemplemente agregada.
prettictna 5:3 ` Si en el sueire metive de estudie ne hay Ac cspecitices
_ Acs
ue se ferrnaran cempiej es Ag Ac 3.* el cemplemente quedate
. Ag ' II 4:3 _ I libre, pues rte tiene dende fijarse.

, astttu es ' _
i lates _
_ J _ ___; _ _. _ _ __ ____ __ _ _ r|_

. _ Sucre

i eeQUO@ l tarsrlrfa
__

! Ags I
1 t t A t
ileactive del lalanrateril i Resuitade pesitivel
I Q@ 2
Fig. Ei] 1.3. Aglutinacin pasiva.
i
me L
ii *
J
HI) Agiatts acin reversa pasiva (.eRP,l: Es una T1
muy similar a la AP, en la que para detectar pequeas l Rciwi del itesultade pesitivei
cantidades dc Ag en les liquides cerperales se sensieiiiza ist=araFaa_s 1 te
a les glhules rejes , pegaudel.es" [es Ac especificas.
Es una tecnica de alta sensibilidad (fig. 20 14). Fig. lil 14. Aglutinaciu reversa pasiva (ARP).
 SECCN 2'1 i`* ii" 'ilt_i i`*1lil:iri1l:.i

l ttitttili'.=.at:iett del cemplctiicnte e rte, se demuestra t""

jt_trtt_tttttlti tttt sislctna ittdicader dcneminade cempleje t atsttuverteeaascsucia
F
ltt tttelititie" tglbules re jes de carnere mas suere UF)
ttttttp_lt'tlittl tu: rc jes). Paesaas es ttvuev tt aseteetstmveaietttsts
Hi cl cetnplcnictite lite certsumide, sle se ebscrvara la tvetvtaacaetetv tata)
tt_t_ _i't:;ttcitt de les glbules rejes. Per el centrarie, si el ttt etvztsteeat/tetve.aat.ittsts
tstttitplctuctite qued libre, es decir, ne Fue censumide en la
I rettsai
' .
|'ttittFtut'i.=t reaccin, se preduce iiem|isis_ pttcs le utiliza el
t:etnplc_iti ltenielitice".
lis tleeir_ que si hay henilisis, la prueba es negativa_ jr si ) fiiinttnejiiteiret 'cene'ie (l'F__i: Estas TI se basan en ia
un liity licrnlisis, la pmeba es pesitiva (fig. l] 15). marcacin de Ac een una sustancia fluereseente
La l`~tFI es muy utilizada per su gran sensibilidad y [isetiecianate de uercsceina e redaminaj que, al reaccietiar
ctipecilicidnd. especificamente een les Ag lijes en un preparada, les penen
de manifieste al ser ebservades cen el micrescepie de
fluerescencia Su desventaja esta relacienade cen la
_ ~ ~. ___ . I I_ _: _ . . _1I1 '_ __ __1.._= |____ _ __ _ 1 t

.iilI." .'Lild'l`liIli.ri i'f T j C _

aparicin de tlnereseencia inespeeifica que ebliga a tener
: _HEIu5;j'/r jVgi| eniil i
_% l mucha cautela en la interpretacin de les resultatles.
Ifreritrieiteresceaci"n directe (i'FD_,l.' Se utiliza para ia
ie se
_*'_ i las itsmattat deteccin de Ag per niedie de Ac especificas rnarcades.
. 1 _ __.. ___.. Per ejemple, se realiza una imprenta de un tejida sebre un
i ' Lil 1 ia
'
1st
|' .I *_
C3_ j ssi i
_
Fa
__. r_ ,
_
___, 1 it
_' interpretacin I!
pertaebjetes, luege se fija adecuadamente la muestra se la
cubre een les Ac marcadas, Pasada un certe tiempe de
I L"" ._._. "JF
' J
"H .._. "FIL
_ 1
11"' _ 'ri
' 1
|"'\.,_____,.. "i C
mr@ pesittva
i incubacin, 3; despues de lavar adecuadamente el preparada,
se le ebserva en el micrescepie de ucreseeneia. Les Ac
. _.i l__ ___ ____._l i marcadas fijadas sebre el Ag le teman visible.
_ Primera Fase Segttnda Fase I La IFD se utiiiza en la bsqueda de bacterias patgenas
en materia fecal e, per ejcmple, buscande el virus de ia
Dimiil' , ttnip. _ ' ~ _ rabia en el cerebre de tin animal presttntamente infectade
(iia (ver caps. 'F2 51 102).
'[25 ._ r_i
in' l l i _' l __ . Irtsrttueitei s.rcenein t`nrirecta f.t'Fi).' En este case sc
fli _ j Hctnlisis trata de una tecnica netaniente serelgica {husca Ac). Les
' t" *" '_ ' _ `_* I . I
_ t I jfif i ' 1:5. ' _ __ Ag eenecitles (reactiva de 1aberaterie} se fijan sebre ttn
_ t t j interpretactett
i negativa
pertaebjetes, luege se cubren cen el suere del paciente
i 'Ti IY' tr
I * fr ix./J __ /H (4
ta''_`1liU tnetive de estudie (Ac) 1,1 se ineuban 31 fijan adeeuadarnente,
para precedcr al lavade. En una tercera etapa se agregan
l ._ Ac mareades anti ig humana (reactiva de iaberaterie 2). Si
. _ ,_ .t l ___ _ ___t
I' Priinera titse 5'@ Funda fee* el suere en estudie peseia Ac espeeices, estes fueren
fijadas per el Ag jr puestas de manifieste per lea Ac
[fit Sucre preblctna
iii_I Sucre pret: tenia ,
rnarcades (ver cap. T2).
I _ ____ _ _____ ___ _ _ _____ ___ Esta TI es muy utilizada para el diagnstica serelgica
rt_;. it; ts. rtjinten se esaiptsateata tac). de distintas enfermedades eeme la sfilis, la teiieplasmesis,
c para determinar, per ejempie, subpeblacienes de iin fecites
(fig. 20 i).

(`tttt esta Ti se pueden utilizar Ag particulades e selubies.

E in aplicacin es muy amplia en el diagnstica serelgica |
. _* _ " ..t_ _ _ _ 111 | .k _ _ l.l_ _ _ _l _

de cttleniietlttdes inlbcciesas (en inteecienes viraies, en las '.i'. ...lu

nticesis pretundas, infeccieties per clamidias jr per

pt'tilt_tittit_i:~i sittigtiiiicesj. r _.. Aa
t' i't'ttt *ti.r de t`r.vititriernai'ctict'dri.' Seti Ti que per diferentes i ii ._. At: sin marcar
ttttlilicitis penen de manifieste directarnetite la fertiiacin ; :' " 1 tg:
mi . Ac littereseente ` *"
del cetiiplcje inmune e tinin Ag Ac.
hinii |it"ticbas in vitre mttehe mas setisticadas jv cetnpiejas t'
ttttr las ttnlcriei'cs.
t ise
Hu vcttlaja mas itnpertante es la eitquisita sensibilidad
tttte pnscctt.
B
Hua tlcsvctttajas estan determinadas per la cemplejidad ii _ _

dt att ticttlizttcitiii (Iitayer pnsibilidad de erreres) y su aite

tftiiiiti. Fg. lll t. iarnunetluercsecneia. (IF).
 ff) Rrr`u:`rrurrfrrn:ur.:fu'. :`s.s f'Rr'fI,.' E11 ssln TI ss rssurrs ul
rnsrsudur sun isutupus rudisstivus, ds Ius rsnstivus ds
Isburururu sunuuiuus sg u ffs) purs ugrur idsutssr sus
1ig_nudus (As sn s susru ds! E: ussrts}.
El ruriiuisutupu ss un tumu iusstu'uIs qus ss un
dssiutsgrnuclu 1 I sruirs psrtsulns srrbuiurrlisus yfu susrgin
sn ln furlnu ds rudnsiun, qus pusdu ssr rnsdidn su npnrntus
n:u upudus. Lus ntumus rscliustvus ms utilissdus sun H.
(, Cu 1; I. El RIA ss snrustsrisn pur su sruuuurdinnris
sslrshiidud. Esta TI ss pusds rsnsur sn fsss liqudu u su
Fuss suliuu. Lss rusrudulugfss su fsss sulidu sun lns mus
utiisuuu: .L puss sun mrs simples uns lus Is ulisudns sn fuss
iquirln.
El 1 ls. su fnss sulrln ss bnsu sn lu pnrtisuuridud ds
rnushus Pag ds purlsr jnrss sspuntusunsnts u supurfsius
irrsrrs s {vri'iu__ ul .stsu stsn). Pur utru lndu, lus As pusduu
fjnrss s supsrsiss rs pulisstirsnu y puliprupilunu.
Hsry dfsrsntss sfsrnsunss ds FLA su fuss sulirlu,
dsnumrndns suu'1pstiti~.fns 1.1 nu sumpstituus.
Ejsnrplu ds In uurunts suurpstitivn:
En dus ssriss ds suustss sun si Ag sdssnn ::lu. usuaris
su su sups1'fisis, ss insubun ssusus susrus. Estus ltruus
sun susrus puuunss uuu As ruurssdus 1' Ass):
Ag + As* s* Mg Hs*
.._.__
En uuu ssfgurrrn stnpu ss nndsn lus sus rus prubsmu A
y B. En A uu lrny As sspsssus, Insnrrns uuu sn B s lus
l1ny.
Pur lu r.s1nu su Ius su bstns rlufnus ss rigrsgu si susru Pa..
us surnplsjus nruuuss (Ag As*} ds ln prirnsrn lrsubnsin
uuntinun iu ;ruisI:1 ss. En ns substss dunds ss sgrsgu ul
suuru B, ss pruuuuiru sunrpsrisiun smrs lus fis du! su sru
prub!sn1s 3@ lus As* ugrsgnus ul |:rinspiu nus tsuclsrn ni
scguiihru.
Ag + As + As f;;u Agxs* + Ag Hs
Eruunsss, su sstus sul: stns susuutrursmus rnsnur
suntidud ds sumpsjus uruunss mursnclus.
Curnu uusdn siuru ds sjsrnpu nntsriur, su sl sus ru
prsusmu uns uu pussu Hs {:) ln rndustividnd psrrnnusss
slssfudn, rssutndu nsgutvu. En si susru prublsrln qns s
pussn Rs (B) In 1'ndinsIvidud disrnnuyu. su rslnsiun sun
ln sunssntrusiun ds Hs, rssultucu pusisfu.
Lus vu1'iuuLss uu sumpsutisfus ds Igu suu ssrusjuntss u
ss utisndss un 1]?. Esistsu nrstudulugfss usrs In dstsssiun
ds Ag irsnssiuuss sn 'sn11dWish" di1'sstr1} 1,/ ds Au rfrsnssulr
inlrsstn (g. HU f'].
Lus TI ds Risk suu huy rnujr utli: :urus puru rlsisrmiuur
uif`srsu1;ss hurruunus Frrunsus, ski; misrubunus, As
sspsssus lg {[gEL sts. (1. 'sr ssp. 72.).
EH) Eu:r'.rnur`.u.uarresuuazufsfs {`ELI$;1_J: Esn uusvn
nrstuuuugu ur11L|r1u1ugiss pusrs dsnitsnl' Ag u As su
furrnn drssru u imlirssts. Lus i`un::1srr1sntus sun sinliurss s
ln IF, ds lu que ss diisrsruiu su que snnulss snisusrpus
{IT1studu drssru u nrtigurusrnglrrbuins {1u~.:rudu indirsstuj,
mnrsuslus sun unn snszirnu snpust ds dsssrrunr unn rsussiun
suursurln Lu susirrru usudusun ms Frusususin pura nunrsnr
ss lu psruxdusu y s sustrntu ss sl uguu usigsuurls mszssdn
sun urufsuisudinrninu { . fur snp. T2),
Apru'. "sshnudu Is prupisdnd uns tisu sn lus prutsnns ds
udsubsrss s pl I 9 11'] s iubus, ssfsrssj rissus u suusuidsdss
su unsus ds psstisu (pulsstirsnu u pu1iprupi1snu}, su hsu
dsssrrulnriu rnsturus ds ELISA que pufmji. H lg
srluntisusiur ds psqusss snutidndss ds suigsuus, uuu
uns ssnsibiducl prunirrls : 1 in dsl RIA. Tsus lu vsntujs ds
nu tsnsr qus usur runtsrn rndisstivu ni spurntus sspssulss
ds lnsdisi un rs rudius1;vir:rr (Hg. 20 13).
T.r5sH'r1s' fs .EIr1rI.rz_r;"
En ssts npurnru rusrsssn un surnsnturu Ins nusvss
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En ulgnnss ds sus vuriuu1;ss, utilisnu lns rnsrnus
rlstudulugus cs inluuuuannrsssuu. Sun issnisss us ulfirnn
gsnsrssiun uury ssnsihlss 1,* sstiundss. En lu sstrrsdur
ss utlissu, pur sjslnulu, sn sl dialglussu ds SIDA (sus
snp. 95.)
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Eu trnusfsrsnsis us uuu sustnnsiu :lssds un gsl, dunrs ss
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Ss rnnsfsrsu ns nus ssris ds bnndss {fJfurr.s}.
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I . Mrudu ds nrhbisiurw surnpstiiivn Risk su fsss sulius pura dursssun 1,* suurrtiumsun ds uulisusr _uus. ,
` Ls difsrsnsiu sntrs In ruuinsria firlnd su :I ruhu uu .~: suruu nu sl snrisusrp u urursuuu Un) 5: sf uuu suuusus ul :||uu1u. r|nu mur;uLIu k
rrus si su uru pruulsrns _3I:]r us pru|run;iunul u 1u cumiurni ds untisrnsrpu rlssrjurarrsiru un si susru :1ruuiuns. _
F

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Fig. lll IT. Rnduiun1uuu:|nn1Isis _! LI. "*.j.

Duntru ds ssu: grr|pu uu TI uunsrlur;1rsu1us Ius uus |11srusuu|::iu r'tisu In I`urt1:1siurL~rlu Ius russtns E(uh:sr1sdur
irupurtnntss: ds lus Iinluuilus T su ligrslr nu rnunus uu trss uritruutus ds
' snruuru. Lus slulus ruuurtns uu Furmsn russtns. El
Qus ssfrlinn pulslusrunus ru I. puruuuluju Lis i`u'n:1 si~:":|1 :ls russlns E su snngrs nurruu
f (uun:|liu1tivus) usuiin uutrs 61"? Tfir lui tutul us liurusitus.
TI ru sir: u psru Eu [C J _ _ b) .f'F.r'_,r,;f :rr :r r'r:rzr',fE:::r' !.'f".' L.n purfisssiull ds nntsusrpus
F Quu svnlruln nsIw|r_lnr_I du L muuuulunulss hn purrnitrlrr ruurunr rusdnnts uurssssnuiu.
` |_'sL|ull'u1'f'us} iluiirssln sl |'ss^sptur CDS uuu snrnssrizn u Ius Infu :Jitus T.
F

L Ss sups ruuI111`uuitus :lu snngrs psrifuriss 3' ss nuubuu

sun ultuusrpus lriuuuulunnlss nnlirruusptur CD3.
Tni sus para svuuur publusiuuss lufustnru:=.~: Luugu |nsdin|1ts En Lulizsnuiun :Is uritgumluuglublllinu
murunu uuu unn susumuin uurususnts, ss ubsurvun pur
If) 11" f:*J"1f{r.';rZ'fff.>'2 fs rrjcrfru ' u) pr; *r .uzuursg f:_,1f bi , 'nu' F1' msrussupin ds luz ullruviulslu Ius sululns quu upsrsssu
u) Russrus Lus lnusitus huuuuus uuu ss unsn u Ius uursscsntus.
sritruurtus ds ssrnsru funrlundu russlns sun Infuuitus T. yu EE pursuutnjs CD3 su suugru psrifsrisu ussiu sulrs
qus sstus puss su russpturss su su rnsulbrnnn purn sstus 70% ds I Lutul ds linfuuilus.
sritrustus (CDE). Sun lns dsnuruiusdss russtus E Cuu sstus nlsmus TI ss pusrisu suuntifuur turubisu Ius
Bnsisurusnls, sunssts su rnsulur Ius srirrusitus ds dsruntss suupubluuiuuss ds LT (ludumsntulmsuts LT`h,,
snrusru uuu Iirlfuuitus uutsndus ds sungrs psri`srlus_ LTs_=,f LTu} utiiizurudu Pr '.'.:I\.fI.u uspssifuus purn us rssupturss
Lusgu us una brsvs nsubnuun. ss uussrvs sun CU4, CDS y CUS y prussdsndu ds la rnsms rnunsru (EPI).
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surnsru. El surnilsrnsntu ss dssisns su uuu ds sus
frussiuuss purn suirsr Is hsuiuiisis.
L us sriu usitus ds busy rssiibisuus sun sutisusruus 1 .I
Hibridisssiun (H) suuipisrusniu ss dsnurniuun BAC.
J I
' i I" sisiu I Lus IAC su iusubsn sun Iinfustus y ss Furmsn russtss
I. D ".t" uuu su susutun sun un misrussupiu uptisu. Ss
S nlzssis (S) suusirlurn liufusiiu B n nuusi rudsudu pur trss u rnss BAC.
| Lil ~urssi'nnjs sunsir'lsrndrJ uurrnul su sungrs psrifsi'isu ussiis
L;._. |
sulrs un [1 15% dsl tuts ds Iinfusitus.
.,,__,......r.. _. _.. |
uf) I `*r.u :iuiru:u_ffuur.'."r`uus fu sir_us:j'.'is.' Estn lssuis: 11 ss
Ds r if I
Liusn su lu uruuisiirui ds us linfusitus B ds uusssr
2 sislu
4:3 C:g iumiliiulsiulnllnus ds siipurlisis.
Prinisrnuiurus ss sspnrnn Iiufusitus ds sungrs usrifsrisu.
Lusgu ss insulinn sun rintigiirumuglubiilinzi lutsl rrisrssdu
If
E.:' sun uurssssinn. Es unn unrinnts uirssts ds ls ls sniss ds
,___ _ ira. inniuuuuurussunun (IPD). Ss [ss sun rnisrussupiu ds Ius

Hi .L

uui _
'i .'.. 3sisIu i|ltru.fiu|s1'n. El purssntsjs riurmsl ds iinfuuitus B pur sstn
tssniss ussilu sulrs un lfJ+15% dsl Iutsl ds linfusitus.

Tsnisus qus suulsu ustividnd ds LT

Fg. 20 19. Rssssiuu sn ssdsus us In puinisrsss.
Sun brisisurnsuts dus TI: sl sultiuu rnistu ds L (CML),
3 bj tsst ds usnsfurrussiun ulsstiss (TTBL
u) Cufrfuu .fnurru ds ffufusfrus f't'_rif1E).' Es un ssmdiu qus
ss rssliss fu vfrru Lrsbsjsndu sus sungrs psrifsriss. Su
H) fdsurfisusfuu ds Efufuurus B: uf) _u ur * russrus EA [ y u) utilidad prstisu ms sunusids ss sl rssunusirnisnu ds
_uur Eumurrugfuuirffuus fs sr:_us.j'i`ur`.s. sntigsnus ds hisrusurtupuiibiiidsd sumpurtidus u nu, sntrs
u) Russ :us BAC: Ss 1: sss su s sunusirnisntu ds qus Ius dndur 5! rsssptur ds rijsrtus.
linfusitus B tisusu rssspturss ds suusrfisis pura fijar El rustuuu sunsists, ussissnasnts, sn iusubsr iiufusitus
susuplsrnsutu. ds! rsssptur sun iinfusitus irrsdisdus dsl dunsuts. AI rssdiu
La tssniss sunsists su sspsrsr liufusitus ds ssngrs ds sultivu liufusitsriu ss Is ugrsgs uuu sulusiun ds tirnidins
psririss s insuburus uuu sritrusitus ds busy rssubisrtus tritiudu
 _ M seccion 2 ; tnivitrntorm
Int _t ill la int:ul:it:it'm_ se centrfuga y se busca cn el
.'ft''r l.t ire :t nciu de r:1tli:1ctivid:.td por medio de un contador
:Ir t t utcllco liquitlo.
*i tnxisti. rntlinctividad, es porque los linfocitos del
tt t t:|t<1 han reconocido como 'e:<traos" a los HLA de los
lttilticitos del donante e incorporan timidina tritiada.
I) its! de r;'<m.~furmrc:`n bsuca (T"B).' Esta tcnica
tiunliit' tu tr nlmja con linfocitos de sangre perifrica.
(Tomo se incorporan al medio de cultivo sustaneias con
:ictivitlnd rnitognica, se puede comprobar si stos
re:~:pontlcn al estimulo o no.
l.ns mitgenos pueden ser del tipo "`inespectcos`" o
"espccl`icos. Los inespecilicus transforman los linfocitos
de individuos normales sin depender de una inmunizacin
previa. Los especficos (antgenos) slo estimularn
linfocitos de individuos previamente scnsibilizados.
Existen mitgcnos que slo estimulan la poblacin T
(ej., la fitohemaglutinna). Los lipopolisaearidos entlntxicos
de Ese/w'z`chz`a con' son mitgcnos de linfocitos B.
La tcnica consiste, bsicamente, en incubar linfocitos
de sangre perifrica con un rnitogeno. Al medio de cultivo
se le agrega tiinidina tritiada. Luego de la incubacin
adecuada se busca si las Clulas han incotporado la timidina
marcada o no. Si la incorporaron, significa que los linfocitos
han respondido al estimulo mitognico.
Tcm`<;us En w`vo.' Son TI realizadas sobre el paciente.
Las ms importantes constitttycrt el grupo de las intra
dennorreacciones (IDR).
De lectura rpida
IDR
De lectura retardado
Las primeras son ampliamente utilizadas Para demostrar la
respuesta alterada de algunos individuos (hipersensibilidad
inmediata) a determinados .Ag (alergcnos). Sealan una
respuesta patolgica mediada por Ac del tipo lgE (ll l).
Estas TI no entran en general en el campo de la
microbiologia.
Las segundas o de lectura retardado seran consitlcratlus
muy frecuentemente en nuestra asignatura.
[ntmdermorreuccirz de lectura .eftzrdt:t!t:.' Es una
reaccin clsica mediada por clulas T. Tambien se
denomina reaccin cutnea de hipersensibilidad tarda o
retardada. La reaccin aparece luego de la inyecciii en la
piel (dermis) dc un antgeno contra el cual cl individuo esta
previamente sensibilizndo. Est mediada por linfocitos Tth,
su lectura se realiza a las 48 72 h postinoculacin.
Macroscpicamentc. aparece un eritema y una
induracion debida al inliltrado celular. Este infiltrado
observado al microscopio permite distinguir linfocitos
pequeos, monocitos y gran proporcion de macrfagos.
La aparicin de una reaccin de hipersensibilidad
retardada. implica una prescnsibilizaein. Asi, la inoculacin
de PPD (derivado proteico purificado del v[yc0bac:e'i:m
fu/rerculoss) en forma intradrmica, puede suscitar una
reaccin de hipersensibilidad tarda (reaccin de Mantoux).
Si esto ocurre, lo que podemos alimiar es que el paciente
tiene linfocitos T sensibilizntlos contra el mencionado
microorganismo, pero de ninguna forma podemos afirmar
que est enfermo.
VaI_oracit'm de la respuesta inmune en microbiologa y
parasitologia
Valoracin de la inmunidad humoral
La reaccion inmunolgica entre un antgeno y su
correspondiente anticuerpo depende de la comple
mentariedad que pueda existir entre estas molculas.
Aprovechando la afinidad que existe entre el antgeno y
su correspondiente anticuerpo, se han desarrollado
diferentes tcnicas para poder evaluar uno u otro.
Estas tcnicas se denominan tcnicas inmunolgicas.
Como la muestra con que se trabaja es el suero del paciente,
tambin se conocen ms especificamente como tcnicas
serolgicas. Las reacciones serolgicas son extra
ordinariamente tiles. porque permiten estudiar al antgeno
disponiendo de anticuerpo conocido o viceversa. El
componente conocido se denomina reactivo.
Las tecnicas scrologicas pueden emplearse con tines
cualitativos o cuantitativos. En el primer caso. se pretende
conocer solamente la presencia o no de un antgeno o un
anticuerpo. En el segundo sc pretende dosificnr los
anticuerpos o antgenos existentes en la reaccion.
La clcterminacion cuantitativa se expresa en Forma
convencional con el ttulo de la reaccin serelgica.
El ttulo de una reaccin serelgica es la tntrtitna dilucin
del suero problema que manifiesta positiva dicha reaccin.
Toda prueba serelgica se caracteriza por dos
propiedades: especiticidad y sensibilidad.
Entre las n iltiples reacciones serolgicas de uso comn,
se observa gran variabilidad, sobre todo en la sensibilidad.
l`\/Ittclias veces, especialmente en el diagnstico de
enlicrnicdatles infecciosas, se hace necesario conocer si los
anticuerpos que predominan cn una respuesta del paciente,
son de tipo lgM o lgG, ya que esto definir si el cuadro
infeccioso es agudo o crnico.
Muchas tcnicas serolgicas capaces de detectar Ig M
especficas son de alto costo monetario. Por ello, es
necesario hacer el diagnstico del periodo agudo de
enlcrniedud mediante la comparacin entre los ttulos de
los sueros obtenidos en diferentes perodos de la
en t`ermctlat'l.
El par serologico es un trmino que define a la extraccin
dc dos muestras de suero del mismo paciente en diferentes
periodos de la misma enfermedad. Su utilidad en la prctica
mdica es muy amplia y nos indica la dinmica que posee
la respuesta humoral.
El diagnstico de infeccin activa se efecta siempre
por un aumento de .32 4 de los ttulos en una segunda
determinacion, efectuada despus de una a dos semanas de
la primera (par serolgico).
Las tcnicas serologicas pueden ser agrupadas en tres
gcneracioncs. Esta clasificacin contempla su aparicion
enel tiempo: las de l generacin son las ms antiguas y las
de 4*' , las ms recientes. Adems se oorrelaciona con su
 Taeaueas nnvruneaeeteas
grade de sensibilidad: las de 4. generaeidn sen las mas
sensibles. Per sue ueste,, a ruedida que avaaaatnes en Ia
sefistieaeien de las teenieas, estas seran mas eestesas jr ae
siempre aeeesibles para tede rnedie hespitalarie.
'Teenieas sereldgieas agrupadas en generaeenes
I"
I generaeien ~=. ID
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` ELISA
mi WB
4" generneidn i 1) Para eeneeer si el individue esta nresensibiiiande a
*
PCR
Las aplieaeienes de ias teeniens sereldgieas ne sele se
refieren al dirtgndstiee de enfermedades infeeeiesas.
En algunas eeasiertes se lntee neeesarie rleterminar 'in
eeneentraeien de una intnuneglelntiirnt para peder
euantiiiear su defieit e su aumente frnieiemasi. La seeueneiu
para este es ia siguiente:
1} Determinaeien de pretenas tetaies
2:: Preteinegrarna eleetreferetiee
3') irtmuneeieetreferesis
4) lnmuneditisien radial
Per itime, eabe desraear que ies rnetedes sereldgiees
se han desarrellade enerrnemente en ies ltirnes aes jr eada
vea apareeen tdenieas mas nerfeeeienadas.
La fiabilidad y repreduetividad de euaiquier prueba
dependen de la ealidnd de ies reaetives empleades jv del
rigereee eentrel de ies eiernentes que inter tienen en ia
reaeeien.
El resuitade de una prueba sereiegiea ne es un ente
aislade, sine que perreneee a un paeiente een una
sintetnatelegia yfe signelegia elinie: 1, y debe ser
eerreetarnente anaiiaade per ei mediee. Tante les faeteres
laberaterie jv eiiniea" deben ser evaiuades eritiea jv resetas EC 32 teenieas deteetande inrnunegiebulinas de
raaenablernente para arribar a un diagndstiee eerreete.
Vale raeidu de la respuesta eeiular
En la preteeeien de un erganisme eentra ia invasien de
agentes patdgenes, adems de ias respuestas mediadas per
antieuerpns, intervienen eelulas euya funeien ne es predneir
antieuerpns, sine inreraetuar direeta e indirectamente een
ciiehes agentes: rarna eeiuiar de la respuesta irunune".
Es irnpertante tener en euenta que, para que se predusean
reaeeienes de inmunidad mediada per eelulas, en general
es neeesarie una estimulaeidn fuerte v prelengada dei
275
sistema inmune. P .si, anareeen luege de las infeeeienes
naturaies y se haeen muy maniestas en eiertas infeeeenes
erdnieas (TBC).
Desde haee tiempe se ha diseutide end] es el prineipal
frente en la defensa de las enfermedades infeeeiesas.
Les aetuales eeneeimienies permiten ainnar que tante
les ieueeeites sen eapaees de ingerir 1,' digerir miere
erganisrnes, eerne Ies antieuerpns 14 ei eempieniente
favereeen la elirninaeidn del agente.
Se eeneee que les individues euye sistema T es
detieiente seran entremadamente sensibles a infeeeienes
predueidas per virus intraeelnlares ebiigades) 5; per
miereerganisrnes epertunistas {ej., naieesis pretndaj. Per
ei eentrarie, ies paeientes een hipe e agarnrnagiebuiinas
sen relativamente resistentes a infeeeienes virales 1; miedtieas.
rfkdemds el sistema eeiular T eumpie un rel fundamental
en ei reehase de injertes, predueide per difereneias
genetieas en ies antigenes de histeeempatibilidad (HLA).
La espleraeidrt de la inmunidad eeiuiar puede iiaeerse
een des fines generales:
un antigene deterrninade, e
) eeneeer eual es ei estade funeienai de su sistema T.
Para eiie, se dispene de pruebas: .in vive e in vfrre.
Pr rrauiins inf vive: I;iva1uar1 en ei paeiente ia respuesta
eelulnr. La mais usada es la intraderrnerreaeeien.
Puede haeerse een andgenes que nerrnairnente predueen
reaeeienes en la tnaveria de la peblaeidn (eandidina, per
ejernp1n`}1 e een nntgenes sintetiees para ies eualea ne ha
habirie piesetisibiiisaeidii (dinitreeierebeneene).
La pesitividad de la reaeeidn eentra les antgenes de
nnemerin tfenndidina en ei ejemple), indiea que el sistema T
del intiividue ha side sensiiftiiiaade previamente een ese
antigene 1; es enpae de reaeeiunar eentra ei.
Para el estudie een antigenes nueves, es neeesarie
presensihitiaar al individue 15 a 20 dias nrevies a la reaeeidn
intradrtniea. Si su sistemaT rea eeiena, estaremes evaiuande
ia eapaeidad para sensibiiiaarse y respender a neeantigenes.
Prrietia rs En virref Evalan, el rnftrnere :vie aetividad dei
sistema eelular. generaimente per e: ttraeeien de sangre
periferien. Para reeeneeer si eniste una falla euantitativa de
este sisternn, priniere se preeede a reaii: ar un reeuente jv
fermuia de gldbtiles blanees. Luege, para preeisar las
pebia :ienes iinfeeitarias, se reeurre a alguna de ias
raetedelegias ndeeuadas: resetns E, aniieuerpes me neeienaiest
superfieie. Cen estas tenieas sabrernes euntes (en %)
linfeeites T vfe B tiene ei paeiente. En aigunas patelegias,
es neeesarie reeeneeer entre les linfeetes T, eudl es ia
subpebiaeidn afeetnda. Para elle se euenta een ia teniea
de FI een utiiiaaeen de anrieuerpes rrteneeienales dirigidas
eentra les diferentes mareaderes T de membrana {ej., CD4,
C138).
He ebstante, tambin se puede estudiar la eapaeidad del
sistema Tr: ara respender a estimuies .antigeniees variades,
eerne le sen ei enlrive rni: rte de iinfeeites jv ia
estirnuiaeidn biastiea per ruitegenes iuespeeifiees
(eeneanavaiina A, fitehetnagiutiua, ete).
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 Seccin 3
www.eI1iZeirujanmblogsp 0t.com

Baererieiegia espeeiai
umi$ 1 ik i i_

lnmunidnd e infeecienes bacterianas

Estaleeeees
Estrepteeeees
Nesserie, Acineresecten rifierraeefie y Kingafirr
Enterebaeterias I
Entereie aeterias II Escherichia y Sizfgele
Enrerehaeterias 111 Selrnenelie
Brneeu
Heemepkirrs
Berderefe
Legieeelfe
Pseademenes eerrrgfnese y etres
iifersnfe, Pesrerrrefie y Frerreiselia
/dre
Cempyieeerer, Heieeeerer y Sprlern
Beeifles
Clesrfdfrrnr
Cesrr diam erganaaedn genrica
Clesfridnm rererai, C1 dfefle, C. beradnm
Bacterias anaerebias ne ferrnaderas de esperas
Jifyeebnererfnrn
Lsrera 3* Erysrielertrie
Cefeebeerernm dtiphrkeree
Trenenenias
Leptesniras y Berreiias
 P

Nx
II

$_ 0_ _NO_ _m _O_uOm_M9O*_

nbkmm _wh_ `Q_ N& _ MqHN__& Qmno Q_\_&Nm%

 CAPTULO 21

i | ' 1 _'.1 i mi _ _ lll _ if _ ,_ i |' mi .1_.. i Illl _ _ lg

Iibiilifiil* ilDiD E iNFECCiObiE3 CTERHANS

m jqn 1 i _ _|| | Q. j xr _ _ _ _ _ _| __1 1 I ji a " r.'__' |

German Niedfcld
Juan Angel Basualde

La respuesta inmune (R1) v ia infeccin sen inscparabtes. urinarias. etc.) favereccn ia repreduccin de las bacterias
Muches de les cenecirnientes actuales de intnunelegia cen la pusterier preducein de ittleccienes graves en rnuclies
fueren desarreilades per micrebileges estudiande cases.
reacciencs del httsped frente a infeccienes bacterianas
especificas. ff) IJe.vtt ucrrripnp de nuict'e_r,tr',tg_e_ui.vrpes rrtperiirrrirrprrr
Cens iderames en este captule la respuesta inrnune Frente nf{fer'rrrptra's rttr_J:'a`i'.*t _n'r.=.s r_fcJtJr_'ert trfr.'t`rpirt_irteprt.
a infeccienes bacterianas, teniende en cuenta la respuesta Esiste una gran variedad de tueiceuias que pueden actuar
del huesped 31 de las baeterias patgenas en general. dcst1't1_*,tct1tle e inhilrictt :le la adherencia brtcteriantt a ias
mucesas. l;.tt_lipstivitpttitriitutrantinidasa), crnritrta de baje Plvl
It! cae atacar de d,s,taa_aa..d.s.i .t111ssp,eid i .an te .aa restaura prcaettte ct1a_ccr Lcitrncs ceme 1t_tgr1rr_1 ts, _sal1'va,_i_fnt|ct1s naaa]
_
rn. I 1 I 1' 1. u 1. ' 1. ' 3 I
.
1. Ir 1 F 1
L
11 I 1 *
1

_te_sts.I'a. t sin 'disiminuve in cencentracin lecal depbactcria_;L_gltpcrattde les

A) Mecanisnaes inespectces de defensa
Para _qt_ic alg__t_gp_t1__*p_acteria pglt1aca__pate_i_egia,__ debe
vencer e fr_t_ngtIeg_r_dii`_t_,t:_rc_rites__fgcteres superficiales ne
fnrntrnc dgices rnuv irnpertantes, nue muchas veees ne sen
eensiidieiradie 'ceme rnerceen.
I) Disminucin rfet' n tintere aii'tr!a.s :n'ctert`rtrtrta* per
drrenres Jreceses, a *rr_grt_prt{e
atecrinfees.
Hay una irnpertante cantidad de tneienes 1,; meeanismes
nerrnales que ayudan a desetnbaraearse centinuamcnte
de las baeterias.
La desean1i_.a_ej'_ii1__de el_uflas pepitcliaplesuep las s11I3!cpr_iei_es
del suelas vl1iaa.s_t ,eera .tia tisrav_tssaiitItt<s.
El sistema tnuceciliar_del_apara_te res_pirnterie lleva les
H1sfatsacis_etca ir i el Inaaeiial a_a_ttaiaaaL1t1ubt1sLt tti_tsf1f_.
desde aL1dsn.sat s1iraiadas,.ascla_tas a dvsiltltidra ir,
ei_irni_na_des cen ci centenide intestinal.
Calla T1 Cinta* ns.i f>a,5 att. aeis.t.= Htltlnsin itasirnsdafact1,ls 10'*
b sstsfie = .sar sentis de hsssa set. dfia..._sia1ii:s.i, aa elimina
las celulas bacterianas d_e_ia__tre_trglLa_s_alivaejn_r3 la
ias t'`ire_a'ri. }_rdis75.da,_ i.amib.taL la_a_aii.da de micre
erganismes del cuerpe.
i Es impertanie 'eedidcrar que tedas las patelegias que
alteran e interfieren cen estes meeanismes ihipertrea
prestdtica, eniiserna ptllrneuar, rnalferrnacienes de las vias
_peIpti :it1_giicat1tts de sus paredes.
En la saliva v enlla leche rnaterna encentrarnes etra
ensima cen appctividpad agtib_acterianfa dene_rninada
lactepereetittnsa. Las ceacentraeienes elevadas de pretdcs'
desempean un papel muy impertante en diferentes regienes
del erganisme. Per ejernple, cpide
dei estrnage
retardn el accese de las_fes_pecicHs Sgimenefn is.p'_l'_J. I/rie
cneiavtne al intestine La aeides de la pieiy de las seereeienes
Ii vaginales retarda la celenisacirt lecal per agentes
bacterianes._ V 'I
I: ln este punte, renlisantes iguales eensideracienes een
respecta a patelegias que alteran estes meeanismes ei., la
ac Ierh i d ia alimenta la_aUa.ae.at.ii.:.i.i idad .a sai n1ial_ae.1eis_is,,.cig;a
yishigelesis).
Es imperiinte para el husped impedir la adherencia de
baeterias a sus ciulas epiteliales. La tibrenectinm prini
de Pl*v1_pcievadpe_p[rcscnte en la superficies de las clulas
ptttpesas de_la ere arit't$,._cub re les reccpterespara bacterias
en la _cIfl_tt_lap_epitel_piai. La fijacin puede retar darse tambien
per glieelipides salivales que cernpiten cen tas bacterias
per les sities de fijacin en ias rnucesasi
Hi) pFttncidn_trretecr.c re de uere E: ecrcrt`enr;tgeerrrted'.
Las bacterias que se desarreilan ceme eernensales en la
superficie cerperal, estimulan la preduecin de antieuerpns
"naturales". Per le tante, la inmunidad natural es en

9
 230 SECCIH 3*; En '=.CTEEttDL,{Jt2=ta. ESPECIAL
raataiaa aaa aepaaea aaapeu .e aa hueeas, ue apnea ee
penerse en centacte cen las bacterias ne patgenas de su
tlera nermal, que cemparten antigenes cen cl patgene
especific. Per ejcmpte, les an_i_male_s li,i:_r_es,_t;le_g_rme_r1_esf`
q_u_eV ne han estade cnpu_estes_a antigcnes micrebianes ne
muestran inmunidad uatural, rdpidamcntc desarrellan
sepsis cuan :_le_s_ep r_eti_rades de su tjnedie_est ril.
_I.,a fiera bacteriana nermal tiene tambin etres
meeanismes para preteger al husped. llcemens_t1+i_1_cLt1`_t.a'_t_j"ee
Pre,afee,ferf srfvfe, entre tstattlaia rt_t_itia1esi,c sailanisl.
det Stap_,v!npcecctt,r aareas jr $treprer_;a_cctpts_ryegeees,
me_dian_tc la preduccin dc l_pid_es antibacterianes._L__as
bacteriasde lailera intestinal_puc_den,prctard_ar c|,dcsa_rru1l1e
de Saintenert jr .5.ti_1 ;_eHa_ ap travs de la preducein de
detcrrninades c,ides_g__rases, Sfr,rcptec*acc'tts vr`rt`rians
rcrsdcntes__de,,i_a, faringe, pr_c_vie_nen el desarrelle lecatde les
uc_unnecece_s,_ Las bacterias de la fiera nermal que se
adhieren a las clulas mucesas cempitcn cen les recepteres
de las bacterias patgcnas.
Evasin acrerarta de tas mecant`avnas t'rtespec{r'as de
defensa
Describircmes ahera, semcrarnente, cme algunas
bacterias patgenas pueden evitar cierres meeanismes de
defensa ne inmunes (antes descriptcsj para predecir
patelegia.
Decide a que la piel intacta ne es franqucada cen
facilidad per las micreerganismes, la maver parte de las
cnfcmtcdades infecciesas en les sujetas saues cerniensan
en las superficies mucesas, per adherencia 1; penetracin
bacteriana de las clulas cpitcliales, Per le tante, l_g
adl1,c,s,ivi_d,a,gL,bactcriaua__,cs_el p,_r_imer,_d_e_tnminante de
viprulencia a censiderar. i p La lgr secretaria se une cficaamente a les aatigenes
Las bacteriassc, unen a las recepteres __{_cj_, hidrates de
carbene de las metnbranas plasmticttsl de la_s clulas
mucesas rncdantc sities de unin dcnemnades adhesinas.
Estas adhesinas pueden adaptar la t`errna de estructuras
prateicas pilit`cr1ncs_, dcneminadas pili, Les pili median lia
iacin de les gcnececns en la uretra, e impiden la
eliminacin mecanica de les mismes per la enrricute de
eiinai Lespili *de E. cali se uncna gxlicelipides de las
raem_b_rana_s cclularcsrlcl cpitclin ttrinurie pttrticiipandic en'
las int`ccci_eucs urinarias. i preteasa centra Igatl, que carta este antieucrpe en
pLascilias sen tgttrnbitt adhesinas intpeptantes en la
jsisic d,a._.aa.taea.lzactctia.s (lil cet,,Se.tttaecfe San ir
vpibrieucs dclepitclie intcst_i_ual c_n las diarreas.
M}_'capfaa*rna f)rterrnfrrrtt`r_re se pega a las superticiesde
las clulas c_i,l_iadas del ep_ite_lie respiraterie mediante
estructuras cspe_cia1i_na,tlas, ,relac_i,et1adas,cen recepteres de
cide neurarninice,
La adherencia de bacterias a clulas cpitclialcs en
algunes cases es de fundatnental impertancia para la
preduccin de la enfermedad, sin necesidad de que
pesteriermente se preduaca penetracin de las mismas en
el cpiteiie. Ejemples tipicas de estes micreerganismes
sen Cerjyneacrertarn aiprerfae, Berdctetia pertassn
.Mycepiasma prteameniae, i/ cheferaa jr E. ceft'
entere patgcna.
Otras _agentes_patgcnes penetran en las cluias
epitel_ia_le\s pa,ra_ dividirse jv preducir las principales
ntpauit _:stac_i_e_neps la
enfermedad ej., Sht'gefr`r:t}.
Otras bacterias centiuan su precese de penetracin
predueieude una diseminacin general, ceme la que ecurre
en la ticbre tifeidea. '
La invasin de clulas epiteliales es un impertantc
meeanisme de infeccin para muchas etras bacterias, ceme
espirequetas, Ltstera atea ecyragenes jr Neistreria
gener rhceae. Dentre de las clulas, las bacterias pueden
quedar pretcgidas dc agentes antimicrnbianes, de les
antieuerpns jr de la fagecitesis y lisis per les peli
inerfen ueleares ncutrtles v rnaertages.
B) Mccanismes aspccitces (inmnnelgices) de defensa
del husped
Lucge de tranqueades les meeanismes inespecifices de
defensa, las clulas bacterianas se enfrentan a una diversidad
de tenmenes, cemplejes generalmente, pere que tienen la
caracteristica de ferrnar parte de las respuestas del sistema
inmune del husped. Estes sen: I) defensa inmune de la
superficie eerperal, II) defensa inmune centra bacterias
estracclulares, lll) defensa inmune centra bacterias
intracelulares.
ff) Defensa inmune de ta sa,cetj(tct`e.
p Ademas de les facturas defensivas ne inmunelgices en
_ las rnucesas (punta de centacte inicial de muchas baeterias_),
nel erganisme cuenta cen detznsas especficas inmlgnelgicas
tpediadas perlgf..
La inmunidad delas rnucesas esta altmncnte leealiaada,
pudiende cnceutrar elevadas titules de antictterpes en
seereeienes salivales jr bajes titules en las lagrimas.
bacperiuuegs, sicttdep muy mpertante en la ne_utraliaa'cn_d_e
tas_enterptesinasc_apaa_,dc _inl__1il:ir la adhereneia,,mevilidad
_v_desarrelle_dei_<tHi_s_tin_ta*_s_,b,ae_terias tej., mieaplasrnas}. Sin
ent berga, ,c_sif '4 i_I1fnuneg`Ie.l1vl na ne. activael eemplement
_ni_tatnpcce pucdeprerngpever la fagecitcsis (ne es epsenina).
Algunas bacterias hau desarrellade prcpierladcs particulares
que les permiten evadir la accin de la tg sccrcteria jr
adherirse .a"las clulas cpitelialcs de ias mucesas, per
ejemple pHaemcpriius irtaenaaepttede dcsarrellar una
fragmcntes inactives Fan 3' Fc. La l`gr 12 es resistente a la
accin enzimtica, pues pesec restes amineecidiced
diferentes en la regin de la bisagra.
H) .Defensas ia.rnaaefd_gt`cas centra bacterias
e: atraceiaiares.
'vencidas las defensas Iecales per las bacterias, el
erganisme desata una serie de meeanismes inmuneigices
diferentes. Les mas impertantes y efectivas centra las
bacterias estracelulares sen la fagecitesis y, en alguues
cases, reaeeienes inmunelgicas fundamentalmente
numerales, ceme lisis dependiente de cemplemente.
Fagent' tc.rt`s
La fagecitesis esta rnediadaper des tipes celulares
_ ____.___ __._._ _, .. _ _

distintes, les neutrtilespclimerfenucieares 3' ies
Itl festn iU$*iP,i',dN_5U, Cd ileedi f'$1'dc_1edas, .tfftftilllit
vida media_circulant_e funcienapldpc n fi' _h.
V Les factercs que centrelan la maduracin, diferenciacin
y liberacin de estas clulas previenen de la interaccin de
macrfages cen linfectes T.
Otres facteres relacianades cen el eentrel de la
granulepejresis pueden ser cndeteninas ff preductes de
degradacin de NPivl`N.
La faghpecpitesiispmcdippaia per_les NPMN tapedem_cs
esrtudiiar en pfripedes d_if_crepte,s: de t;1lJ,i_pi_e_ta,nia,,_de
sPee,ae,ee.a.,_ de ingestin rr ,tina1nteete.e.l aerie<.e c feee
de destruccin,
1 "' J' r
a) Qaimictaxia
L_ns l~iPlv[l`icircniantes_ se dirigen a nenas de inflamacin
aguda, detectan cambies cp ias clulas c__ntietelialcs,_ceme
el cngrcsamiente, 3, f se adhieren a las misrnas, para
pesterierrnente migrar al interier de les tcjides. Les sistemas
de cininas y del cemplcmente intervienen en les cambies
de permeabilidad de ies capilares. Cuautla les fagccites
estn en les tejides,__ factercs quimiettictces les atraen al
si_t_i nf de la__i_nva_si n bacteriana., Las bacterias rnuchasgveecs
elt1il',Ct1e_n, t'ac_t_e_res__quimipttictices, ceme, per cjernple, la N
t:err'gilmctieni_na (aminecide relacienade cen la iniciacin
de la sintesis preteica en ies precarictes) fermande pptides
certes cen etres arnineacidcs.
_Les t`act.eres_ quimietpctices mas impertantcs sen
Htedt ef idear pct te vie del eemp1cntea_tc.. .l,.tragn1entc. Ca
es ei, t`acte_r quintip_trictlce mas petentc que se eenece.
Ademas, {'_`I5a 5 ? _C3a, al funcienar carne anafiinte: tina,
preduceaumente de la permeabilidad capilar, que faverecc
_la salida de fagpcites det terrentc circulaterie hacia el fece
de _inf_ieccin, Este efecte es tncdiadn pnr ia liberacin de
inistamina de__ias_,c_1ulas, ceba. las jr bast`iles. El facter _C5a
en suspensin, tarnbin_aumenta1a adhcsividad de les
Otras factercs quimienictices de la via del ccmplerncnte
sen el cempleje C5, ti, 'E' 1; subpreductes de este cempleje
ebtenides per degradacin ettaimtica.
Les _s_iste_,n1as, de la caiicreina y fibrineliticn tambin
cngtienen fac_ter_es cen actividad_qnirniettictic_a.
Les mismes liberan facteresrque tienen accin
quim,i_ctric,t_ica,fundamentalmente euande han tenide
cegtactp cen elantigene,
Finalmente, se han identiticade distintas llpides, ceme
el tretnbettane B4 ;v__l_ipides bacterianas cn_n accienes
eluimiettictieas.
Les,tiifercni'c_s facteres guimigtactices se__a_dhicr_e_n__a
r_c,cep,tc_res, en la rn_ernbra_na,de lps _l*~lP_i'vI`N, ,aetivande una
__e__te_agasa,_ei.,t1'1cta_l;1c_lisme___d,e_l___,c,i,de araquidnice 1,! lavia
de laspentesas. .Este preducc ,uncarnbie de la p,c_l_ar_ida_d,d e
membrana v hay un mevimiente celular dirig_ide._
El btlnte. ,de_1 seudpede., .ennducter ,li bre ,dc.__grnul es. se
llena de rnicrefilamentes de actina, que se er ttiend_en ceme
tina capa, alredednr de la clula 1; reaparecen en ferran de
haces densas en el ber :le retrasade celular. Estes
mieretilamentes, junte cenmelfculas, de miesiua, sen
capaces de centraerse, prcpnrcinnande las fuersas
dinmic,as_para,_e_l mevimiente celular.
223 l
) Opseniracidn
Glen C11,1_ed! ie leiefiee patgenas peseen cnmpnnentcs
_stpcrf_i_c1_aics _p,a,ra___rcs,is_ti_r, la t`a_gn_,jc_itesis: S., ,_pne_i,unpntpe,
Kfetitrtetfa,aaet.tfneefee,_H fe'teearae,,N. rnent'n,garn'ts, F:
aerag,t'nesa_(pelisacrides capsularcs), B, e,ar,'1; p;f_e
pelipptide, capsular), N. gcnarrhaeae (pili), S, pypgeeeg
(aci_d_e hialurpnice y preteina Evi), S. aereas (preteina A),
etctera.
'ifedas estasubactcriasrpara ser t`agec,tadas,_te,nen que
unirse acpseninas (del griege, epscnen, preparar cl
alimenta para").
_La,ep__s,e_n,iaaci,n puedftectlrrir per tres tipes diferentes
de_rcspue,stas humerales:
Primera, c_l anticuerpe espeetice (clase lgtll e _igCr3)
acta ceme cpsenina, at unirse a la bacteria per su percin
Fab 1 ,f de_iunde_ lapnrcin Fclibrc, La percin Pc acttia ceme
puente al unirse a_les_ recepteres de superficie de las clulas
.li lge._E;i1iC_as,,pcHTli_ltCiU SLI ingestin.
,Ensegundp Jugar,,lesanticucrpes ,c_,specitic_esjt1nte cen
el cemplemente a,tra_vt__de la via cltisica pueden premever
la epspn_iaa_cin bactcrian_a,, Cuandc, la_ cantidad de Iglvl e
I__gG es insL_1_fici_ente_par_a npseniaar per si rnistne, activan el
c,t1m_piemen_te.,Les Fagecitespucdcu, cntenccs, adlterirsca
las bacte_ria,s__a travs de reccptercspara la traccin prnteica
C311
Pnr lti,rne,_ la epseniaacin puede ser incspccifica _a
travs de la via alterna del cn_rn_plemc11te, activada
directamente_pe1f_pc,[isac_ar_idcs bacterianas. Este tiltime
meeanisme desempea un papel impertantc cu las etapas
prcinmunitarias, iniciales y criticas de la intbcein.
cf) Ingestin
l~_a.e,ae_ade_ _Laua,d,b,er_cne_ui ,, .Jns .ta naci .tna_ea Li.cn.<iae
eeeeeaee,eei tee erralelltea else teeter.iaa,e lteeietefeeeiee
de rec,epter_e;s,dp su_pctti_c__c hy, sities de unin bacteriana
(epecninaeJ._Jl;ade que le_encrsia_d_e este prnecse se ,clniene
:u,ndamentalmente de _ltl,g,lUClisis,_, la _{`agnci,_tpsis puede
preducirseen ei _int,eriern11at_`fJ tbicc de un absccse.
El mevimiente de les seudpedes esta mediada per les
fiiamentes de actina y miesina.
I' Les s_eudpedes se fusienan en ei estrcme distal sicnde
ingerida la Tbactcria, que queda empaquetada en un
fagesnma. Este luege,se,desplaza hacia el interier celuiar.
La migracin del fagesema tambin esta mediada per un
cerrtpleje sistema de rnicrelbules jr micrefilamentes
citeplasmticns.
rr) Dear; ratacin
La destruccin laa e.tet.iana,_,mc_diadapcr., les,N,FDdii est
aseciade directamente al__ vaciade de distintespreductes,
dcsdeies grnulescitenlasmtices_a_l ,interierdcl fagesema.
Ete precese de desmfanulacin para fermarlns t`agel__isescrna_s
va,iace_Inne._ade, al parecer, de una des_granulaein hacia e,_l
1?
esterier celular.
tias aca rinde de actuales aitee.1eane.tiee.e flfeteetee ea
lee i`:ll'*i'"di%t: las sra_na_1e_s,.nta1et_iee a. eefeiiee Y lee
gninulea. secundarias, mas pcaueae,s._t1ne les ant_crie_rc_s y
que se tifien mal (ncutrflles).
Les,grn_ul_es aaurtiles centienen abundantes enzimas
 1*: GC', FJ SECCil`~I 3: BACTERJLUIA ESPECIAL
1n1=1ii w=, iflifannfwnflHagaf~f~r1a1,_elaaa=araa;aaS_
cntinicaa. Micn_rna_ q_11c lca grannica acc_unda_1fica_ (qua
aupcrau cu nnrncrc a Ica antaricrca cn laa clulaa rnaduraa)
cntlcucn fundnlncntalnacntcrrlactnlcrrlna_y _lia__cairn_a.
La mccanlamna antilaactcrianca dclca pucdn
diviilirac cn dna g,rnpc__a nsatcnfiaa: dcpc_ndicnt_ca dc naigcnc
c imlcpcndicnlca dal rnia_nj1c.
Hi.: 'cn*:rr fc_r;3anrz''anrc da r;:f:r";ancjr pccca rnllnnna _1capaa_
dclccnlacgc ccn la bacteria cpacnaa :l_a, ac _p_rcducc un
annfzcntc aignicatac dci ccnaunlcdc cagcnc. Una cnairna
can caracicriatica dc caidaaa, quc utilaail\lADPH, cataliaa
la raduccin dc : iigcnc a radical aupcraidc (O2).
Pcatc|"icr_rn4cnt_c, l.;_i_f._=; nain1auAgcr__:5_idn dianj1uLaaa_,cacruandn
ar,; _brc*d na radiicalcaa up; ;r.r;idc,_ prgducc H_2_O1 E_l1:2crcardc_
f_1_=l =l11dfaaJ1a :i;clr..l1=;iir1I ;f 1* la aHififHI=_if2I1 da ia
l1a*Igcnca_{_fL1ndamcntalri1ctc clcrc ca al gn nca_caaca_;fcd=a)_
para firmar. 1" f=1dca_laa halaa_caaaa cia.i.caf=c Jata rrarccinn
caiacaali;ja1a,__pcr, la, n1_jclc_pcr_cai_da_aa.
En grandca ccnccntracicnca,M_cl H_fl)___tarnain _pucd_a
liaar cactcraa__ai|a_ccpticlca _dircctaruc_ntc, Cicrta rnicrc
crganiarnca pucdcn prnpcrcicnar cn Fnrrna paradjica cl
b[10 para au propia dcatruccin pr cjcrnpln, algilnna
caitrcfpccccca. En catas laactcriaa, la cndacin tcrrninal ca
cataliaada pc r flavcp1'cicnaa qua rcduccn cl nagcnc a HE O1_
Al carcccr dc catalana, cl pcrzcidc dc hiulrgcnn ac acumula
y pucdc acr uaadc cn ci aiatcrna dcatructnr mcdiadc par la
niiclcpcrnaiidaaar
EQ; rarni rg En dapanrffanraa rial' cx_ganrg_.j dcrlrlrjcida cala
carfcaarcal aairaa llaaniataiias =:ai1;11iicraa,. Iactaffcrriaa..
liacarjna, hatcuaaa, claarvaaay la prnduccinn dc :iciilc c_n la
. facuc la fagc_ci_tica.
Eatca%_aiat_cnn1Ja _jucganJ._In papal `nndan1cr1ta_l cn_
ccndicicnca 11'!fi1!f_f_cl:1ia5.
Las prctcnaa catnicaa ac : :ncucntrau an lca granulca
aaurflna dc lca NPIMN. San mas actiaaa a pH nculrc 1,;
afcctan la capacidad dc laa bactcriaa para dcaarrllarac ain
dcatfuir au intcgridad catructural.
La lactcfarrina dc ica g1';.ni1laacrcancc_icca dc .laa
ncutrlna acta ccrnn aaiirnicrcbiadnc fijandc y rcjcncndn
cl hcrrc ncccaarlc cn rncialacliannc dc alglxnrra bacicrlaa,
La accin dc cacaprctcina cal anclamcnlalnicnlc, c: nracclulajr.
Liacairna ca una n1_u_ran1__njalaaa prcacnta cn laa daa Linda
dc gr:.1nulca_ dc ica NP' alsl.
Durantc la fagciyc al5__hay una dan1inu_cl|1Hdci pH_cn_c_l_
jfagnliacarna, Sc dcaccnccc caactamcntc cl lnccariialnc dc
la acidii`icacin_ pcrc ac ha idcntilcadc un aiatcrna dc
ncrnbcc dc prctcnca al intcricr dc laa liacacrnaa. El pl:l..b.ajc
aumcna ia acjridad dc algkuncaaiatcma la cn_aiiut_i__cca Laja
liaaaima 0 ra_if1rlancfa1daa),r 1,; alaaaaa haatafiaac,_aan
dcatrnidaa dircctamcntcpcr cl rncdic acildc.
III) Dcfanana nmafnnfgcna cnnrrn bncrarrra
fnfrncafirfarnaa.
HH? H1f=?fra_amca rana ti_a_nari,..rla .c.anacida.ri. dc
aacgurar au aupcraiuucucia 3 pcatc1f_ici _dc_aarrcrlll_n,_c_n al
infcricr dc lca macrfagca. Pc1_cjcn11;|Lc_, gl/lf1:h_l;:4,r;:;,;r;f_._,~; g
nar'cnl'nar_'a cncnta ccn la_cagacidad d_iI1*pcdi1;l_a l[_"n._ajIj1_
dc laa lanacmaa c_cn lca_ fagcacmaa. Igualrncntc ai cara
i1ai_u acgrcducc cata iaaciil ca rcaiaitcnrc a laa cnainiaa
Jiacaanicaaalcacargadaac ancla fa acli F .can1T1a._flf111fca. aucffifflfa
lapujna t_arnb_n ca rcaiatcnra al ccntcnidc fagcliacarnicc.
Adcrnaa. ticnc la caractcrfaiica dc cacapar dcl fagcacnfla all
ntcrcr_circ_,a_laarn_=lcc dc laa cclulara, dcndcya n car
rcccnccidcl_carnc_ cunuinifaanr catran.
Algunas niricrccrgarniarn: .= [ccrn Cn.'cn1_1 *a'.irr app.)
iniracclularca nhligadna lcgran currar cn cl citcplaama pcr
mccaniamca particularca, qucdandc alcjadna cn un
fagcaclna quc pnr factcrca an dcaccnccdca nc ac unc a
Ica liacacrnaa citaplaainiticna.
La rcaiaicncia adquirida a una gran cantidad dc bactcriaa
intracclnlarca ca dcbida, fhndalncntalncntc, a una rcapucufa
inrnunitaria mcdiada pcr clulaa {r11ncrligca 3 f linfclcila).
Barral ccrnianaa a.c._l.ar_an_fc1n1_aalaf;L_.rIaa raalarafaaaafaiiln
la accin ll__clna_rl_ir11;*_5.'tg;_':a Las 11tcrac_cicnca dc l5'_
rnacr`a_g`ca__;g dc inca lnfccjlna aciiailgiliaadca_acWprc.lucc
t`iindarn*2nt_alcn__cn,tccr .dnranic ,Ia llcaiatcncria : alujar ra, ica _
I11crcrci'aaara rana . Las rrlin_faaifas saaaihiliaacap1a1!~1aan
linl'U_?naS.,algLIn:15,rdc._laa cnalca .cain'1ul_an,a lca macr_lfi1g;c;`
para qua _ac_ clir_ja__n_ 3; lc _cal_ccn Ica t`ccna dc infaai_n_
micrn_bana,n _
:`&iicmi'i dc prcducir cstc rcclularncntc" dc rncnc~
nuclcaraa, Ica linlacitca acnaiciliaadca lina ra11 tambin
al mcdlc factcrca qua activan la capacidad cnflanctca jf
lrica dc catan rniarnaa clulas {macrt`agcs '*actiaadca}.
_L ca mafcrfagca la_ctirvaclc a Ii_c_n_cn___1_naa adhc1c_ncia% 3'
unrn_nntanrana rcccptnrca Fc 31 Fab, adcmaa dc au actividad
l"a_gcc_tic_a_.
Ea irnpcrtantc nctar qua, aunque cataa clulas prcparadaa
capccialnicntc para la dcatruccn dc rnicrccrganiarnca
aparncan lucgc dc una rcaccn cap ccca {rncdiada pcrf
ica linfncitca acnaibiiaadca), au actiuilad ac ccnjaidcra
ncapccca,_r;quca 1c_ar_1__a_;cat1fuir c_ua_lqacr ruicrccrganiarnn
icr cllaa l`ag_c _ci_adn.
Funcin dc Ica macrfagca
LUS .1.TLl1I1.i3c_it_n.a..anarulcau1nac_rfagc 3cn circulacin
Prcvicncn dc .c_.lu_1aa__c;rigin_a_riaa_dc _la_rnadula aca
inncblaatca), y au,vida_n'1cdia__cn circulacin ca dc S a 9 h._
Lca raacrfagaa aufjcn un prcccac dc diarcnciacn al
abandcnar al t_c_rr'cntc circalatcric, traaafcrrnandcac cn
n*acrl`ag_cJa _{l3ia_t_i_c_itcla} cn lca dfcrcntca tcjidca dcl
crgariianin. 'En cata ctapa dc maduracin ccluiar ac cbacrva
aurncrnn dcl citcplaarna, ccu maycr nunicrc dc rnitcccndriaa
3 liacacrnaa. _
Quirnctaaiia
La quirni_cta.,da d_clcan'1cncctca__ac prcducc cn rcapucara
a pptidca Nfcrrnffndna' y rr! C5 .dni aucrr: . Lc a linfcitca T'
acnaibliaadca Iibcran gran cantidad dc auatanciaa
quirnitacicaa, quc atracn muchca macrfagca a ica fcca
dc inannacin.
Opannizacin
Lca rnacrfagca ccntc_ncn rcccptnrcadc rncnalirana para
laafrcgicnca Fc dc laa Igl _ c IgG3, ,tambin pnaccn
rccptcrcs para cl C3. Eatca difcrcrnca [inca dc rcccptcrca
pcrmitcn un prcccac dc c;1ac1aacin aimilar al qua
dcaci ibirnca cn ica PMN.
 WNUWD E INFECCHS TERIHJHS

Ingestin Dcntrc dcl Grfu11c_i'*l 1 ccnsidcrannns a las 1;;;_u;1;i ag

Lcs macrffagcs sc rn mas lcntcs quc [cs PMN cn _lcs aiassaas En ..sssfH1rrrSa1_ misfsarsaaima pls'a`_a
pr cccscs dc ingcstn jr dcstruccin dc las laacicifias. facjcrcs dc sillprficic quc rc tardan la fagccitcsis ja dcrpcndan
Fundarncnlalllintc dc cllca para cvadir la dcatmccin c lisis
Muerta tac1cr_i_a:n_a pc ar lcs_PMN_ a la que sc n rnuy susccptiblcs.
Lcs macrfagcs cucntan can liscscn1asi.para:1_a S nn_cn_tcn_ccs, _fLirndnrncnta_imcntc patgcncs catracclularcs,
dcstruccin dcl rnatcrial quc fagccitan (bactcrias, cntrc Es irnpcrgantciccnsidcrnr quc para su dcslruccin ccr lcs
ifa _@aa._ss'ass1_ai 1lssr.sarai Iffnrsn s1iiIafsnrcls_aasisa_S 1i'M_1_`~l,icst_i1s baccrias ticncn qua cstar prcviarncntc
{rni_c1cpara;:idasa,,fnsj:`aLasa acida,_ctc_.). Para cs rnpcriantc r__ansaisadsa
dcstacar qua nc pcsccn las prnfcnas catinicas bacicricidas L ns t`ac_t_cr'cs aniifngcciliccs q_L1cpcscc_n sn par cjcrnplg:
dc lcs ncutrfilcs. _pclis_acari_cs capsularcs (S. pnannncnica, Nassarn _,
LaS _H1aanifHsaSln,l_i_aan un si sts.rH=i1_aacrsdd :_HEQ n:cningir_idi`s,_Hnamnphifns 1'nicn_sna, Kfcbaicffn
cn la dcstruccin dc l_:. _actcrias_, _E_st_c si_sutcrr|_a _`a_cujc_c _l_a_ pfnaafnicnirc, .:`scnaricF1i'rr cnii, Bncrcrjrfcs _ji'c1g'fis y
T,i:*c_11_;:n:li:iacin dc, alguncs ip_idias_ ccn p_ctcn_ic actiuidnd Psaiidrmr; nds ncH.rgnc _sn,l_._ cida _liialurnic_c _j,' _p rcici na M
a__i_b.ac1anana_. (S anna scsi), afafaifl H fifwfacacfif al 'fic a)_, aiii
Esias clulas {rnacrfagcs} sccrcian una gran sfaricdad p_'rclltcic_cs (1\'aissciii1 gc_nc_ra~I1ncncr), anti gan *_ .LW dc
dc sustancias laiclgicalncntc activas, que sn irnpcriantcs Ya*sjnin_:?_cs'ri`s pclipcptidc capsuiar dcl incifins nn.n'njncr`s.

.l _ ...._ __ *_ ' _ *IL _ _ __ I_ _ __. _ '_ _ __ _ _ _ _ l_| ___... _ _ _ 1. _ _ |.|

Macanismcs ininunalgccfs _ Agantcs cticlgccs

has'EC cds cn la racupcracinn rniis irnncrtantas

GRUPO NU 1 Opscnaacin y actividad S. pnaunrcufnc, cstrcpicccccs dci grupc Pi 3

dc Ius PMN Si nuranfs, Hnanicpniiifs injiiians na, ncisscrias 3'
bacilcs Gram ncgativcs intcstunlcs.

GRUP@ N 2 Inmunidad liuncrai l} lfinfcrincdndcs qnc dcpcndcn sndumcntalnlcntc

dc la prc duccin dc csctcainas bacnsrianas.

Il) Baclcrias qua dcpcndcn dc la fijacin a clulas

cpitclialcs para prcifucir la infcccin.

lll) Inifccciuncs bactcrianas dcndc la bactcrilisis

mcdinda pcr ccrnplcrncncc pucdc dcscrnpciir un
papal prcicctnr irnpcrt'autc.

GRLTPU N 3 Inrnunidad hurncrai 1; cciular Sfilis, salrncnclcsis 3: listcricsis.

GRUPO N 4 inmunidad cclular Tubcrculcsis, ic pra 3; lsruccicsis.

GRUPO N 5 Raiaccncs hnaspcdbactcria nica lflicc plasrnas, clamidias 31 gncrc Bnrdafaifn.

. \? 'I I '\I_"' ' . Il ' ' _ _ 7 _ _ _ _ 1 _ _ ll _ if" _ _ '_ _ . _ _1_ _ 1 II 1 _ ._ '

cn la rcspucsta a la agrcsin laactcriana. Entra clas pcdcrncs En cl Grupc N 2, dc nda la rcspucsta hurncral cs
ncnilarar hidrclasas acidas, lisczirna, prcstaglandinas fi1n<::larr1c%ntalrnnntc_para ccrnbatir la cnfisrincdad, pc dcrncs
cnnipcncntcs dcl ccrnpicnacntc., intcrfcrn, ctcctcra. discriminar trcs sulsgrnpcs difcrcnlcs.
El primcrc dc clics asta Ec rrnadc pcr tcdas aquclias
cnfcrrncdadcs% dcndc hay un daa dcl nrganisinc dcbidc a
Macansraas inrnuaaagicas an las infcccanas la_,pi'cscr|cia dc t:g;inas_ laactcrianas. Pnr cjcnipc, clcra,
hnctcrianaa darrca pcr cnfi cntcrcpatg;cna!, discntcria baciiar,
bc nilismc, tatancsr gangrcna gasacsa, ctcatcra.
Tcnicndc cn cucnta lcs mccanisrncs inrnuncigiccs En cstas patclcgas, lcs rnicrccrganisnics iicncn pcca
til ss para la racupnracin dci huspcd dc una infcccin c ninguna capacidad invasiva. Las rnanifcstacicncs
hacicriana, y a niancra dc guia sirnplc qua sc puc da fisicpatnlgicas y clinicas dc ia cnfcrrnadad cstn basadas
utiiiaar para una prnfundizacin pcstcricr dc lcs distint us fundarncntalmcntc cn lcs cfactcs dabidcs a las tcainas
sindrcrnas nfcccicscs prcducidcs pcr bacterias, hcancs l: actcrianas Ccrnc as lgica pensar cn asia grupc dc
scparadn las distintas patclcgias sn cincc grupcs basicas aufcrrincdadcs, las antircainas san muy in"q;:crf:antcs para
(cuadra 21 I) ayudar c mitigar cl curs tic la patclcgia.
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_wH_ EH_ _m1E_EH_gwmm_H_g:m_mmu FamEugmmmas_Eng
mg: gmng
bWE__nJ%mU_uwHn_HMmE_mH_U:EE_u_ h mb?EQ
ncag
WEm
nF1=r
HWnuW:
m_u_
 CAPHTULO 22
' _ _ _ .
ESTFILOCOCOS
Introduccin
l:ys__..,s,_s__t :_1t,i_l_c:_r;i_{;,cfs catan ampliarncntc distribuidas cn la
naturalcaacn_mic_rc~nrg_a_.ni1s1jncs t_1l;i_cuus._Sclns_cnc_uc_nt;ra
princ_ipal|n_a_ntc cn_su_i1abitatni1tural primipriuqtic cs la picl,
g_i_1n.lula_s dc la pici ja ntcttbrnnas ntucsas dc mnlnifcrcs jy'
P=ifS H saca =a sc las ncnanir_a cn labc,ca_. ica _c.i1i:ast_c
intcstinal,kdgcnitiiuriniarick yd rcspiratnriu supcricr dc dichos
huspcdcs.
El habitat scuundaric incluya suclc, arcna, agua_s
frcscas 3 marinas, supcrlcic dc plantas? curncs, tltcnsiiins,
_;i_ct;_1s,_ lcchciy utrcs. Sc cncucntran lnmtandc parta dc la
fiura ucrrual dc diacrsus sitins, curnpiicndu un cquilibriu
ccigicc cntrc ls rganisntns uivicittcs jy' su rncdin. Al
rcrnpcrsc cl rnismc sc pruducc la cnfsnnctlad.
_% Las tnttccstfls j,f_ ia picl, si bicn fatfrcccn la aclltcrcncia
dc lcs cstatlcccc_:;a_.,_cFfrcc_cn_u11a_barra_ra_ 1nc5._a1ica il1_u
fi' fsigtit 'H atfs .ii 1 1waai,n. ti.$ ula.r la carla. Si d_iciti1 branafaaif
intcrrunlgc dc._l:=d_u ak un traurnatisrnu_c cirugia, Ius
cstalucuccspucdcn ganar acccsu al tcjidu sul:: yaccntc.
CT' f' F d t1UfL.lt3S_f~IH_`a3H_a"1l35ccac lccal car_actcristicu:_ tcjzidu
nccrt%ir;_r_ __lH,'inai ;.f__gran ntncrc dc lcucccitns pli
1narfcnnc1rc_a_rc_s r(P_MN) I quc cstaficcccus 3. ' nticrccuccs nc catan cstrccharncntc
Dcbidc tantbiln auuc algunas ccpas prcduccn lil: cracin
dc tc ninas,_pucdcn,_ccasicnar distintas tipus dc crupcicncs
cutancas y sintcusas gcncral c_s,,ccntc ccurrcr cn cl sinlrcrnc
dc shccic t: tica.
Las cstafilccuccs sun rcspunsablcs dc mas dcl 30"/1 dc
las cnfcntncda :lcs supuratitfaa. Causan dcsdc un fcrtflnculu
hasta suvcras scpticcmias, c :inclus pucdcn prc ducir
intnnicacin alirncntaria.
Sc trata dc un _rni_crcnrg;anisrnc cpcrtnnista.
Dc acucrdc cun lc capucstc, nc cs cstrac qua, a pasar
dc ia dispcnilaiiidad dc pctcntcs agcntcs antirnicrulaiancs
jyf cncjcrcs cundicicncs dc salud pt1'l:'licu, rnicrnbrcs dcl
ganara Srnpayncnccns ccnstituyan irtnpurtantas
patgcn ns hurnancs quc cclcniaan c inf cctan a pacicntcs
I__ _". _`l I ill _ _ l
Clara Silva dc Ruiz
Aida Pcscc dc Ruiz Hclgadu
hcspitaliaadcs cun dccnsas disminuidas jr a pcrscnas
sanas inrnunnlgicanncntc curnpctantcs. _
Ccnt tc da hactcria Grarn pusitiva1_ticncn un alt
f:n|ttcnjt_c cn pcp?t_igl_icnnu _l;;ajaJc.'1I]_tjtl_n(.L_(_i,c ll_ipii_lus cn su
pitrcdccl1ln_L lc qttc pcrmitc la cnt1'ada_dc alcultlcs
_sc_l_ acntcs urganiccs. Pur cllu ustas laactcrias rcticncn cl
culurantc cristal tficictn. Tarnbitin rcaistcn la accin dc
ag_cttcs acti_}us_Hc_n,suncrcic,ccntu dctcrgcnn :_s, jabcs y
fcrlulcs.
Sun rclittitftuticntc rcsistcutcs nl calcr y pucdcn tulcrar
tnctlins cun clcrtfntlu cntcndc salinc.
Para la ntayuria dc las cn fcrmcdndcs causadas pcr cstc
urganisntc, la patugncsis cs n1ultit`nctcrinl. Cunsccucncia
dc clic cs la incapacidad dc cstudiar cn tnuchcs animalcs
dc capcmcntacin ntccattisrnus dc inlicccitt cstafilcccica.
Ta: :zuncinia
rM_i_cntiarus dcl g_*.ncr_n $`frirgn_3'uL.;1,ci{a_ Mi'rccc._?_ri__scl1
FU* 105 rGlTa_fIt PlLSi!;.i''c_S,r lala1a_sn_.nc.siti.tf_a ' sc_ul:icarun_j nata
akutrs _gcn_rns_claan1jlia.Micracncncana. Estudi c s dc
[ii*~l. fu., ltihridiaacin DNA rRNA y dc [6 S rFLt`* lA indicarnn
rciacic nadcs.
El ganara Srnpnyfccncciis asta nuis rciacicnaclc cun cl
nun* .fu ganara Mncrncnccns, cc rnc asi tambin a atras
gncrcs.
Pci' ctrc ladc, cl gcncrc Mi`crucnc.cns cst. ai rnas rclacicnadc
al gcncrc Arrhrnbncrar 3; sc ha dividida cniscis nucvas
gncts: rlcrucnccns cun las cspccics M ftrtcns 14 d. (vida,
Kcciirn, fyfucuccirs, Nascr an,:uni'n. Dann nnccccns y
Arnfwnucrcn
Dc acucrdu cun cl Munnuf .. da dararnnnncfcnas bncrarfn
fdgicnn, Eicrgcy, 9* cdicin cstas laactcrias sc ubican dc la
siguicntc rnancra:
t}ni_pa1?.'.:_ Ccccaltain ncs_i.ti su
Gncru: rnalljt!ncncciu
 218: EECCIH 3*: EACTERIOLUGIA ESPECIAL

fiurnctcrsticas gcnaraics mcdi iiquid). La mayria dc las capas da S. nnrcns sc

{`lulrasr_cat`firiaS dc U.__5 H L5 mas asiainstrc
Diupsiciri un r*i_'|c_imcsi _parcs sls.Jin_rnjriLl_c_sJ_J_n
cspcruludus,Arulcrlais facultati.;_s_Qu_irn_ig_rgi_n__trfs.
Cluias pacas, crcrnsas. Gcncralrncntc cataiasa (+) ja
unidusu ( 21. Rcduccn nitrats a riitrits. St|scc_ptib1csla___iisis
purl lisnstana,,_pcrc rnchpr. liSsirna_._ Crcca .cn rQ1_*~ia_al
l.Ur. TE_rtP!_EIj1i_ura ptirnar 2i__37_L_Rcsistcntc_s a
cniliciriticsffadycrsas.
Fiilsi si Ii PU; fcni'afiacac.caa carm sf
El gncr Sinphyincccus cata crripucst pr 32
csnccics. dc las cualcs 1'? cstan asciadas a patlgia
iiurnanni 1'? a natigia animal y 2 dc intcrs alintcntari.
Elntrc ls _cst_a__l_c_cc_s ccagulasa psitiucs sc pucdc
ntcncinar ls qucc capin__r;c1;_cji;3__n_a_ds_a__p__:;rr:]:iagiakhu_mana,
taln ctt Sfrr;;hy_t3_Qf,tas __rrraf,u_s _{ _S'rrt_.{i.=!;C*itf_$
.i't'ifc;`iari spp,.rch{c;ri y is zpatgcns _c_rn S. niir'c_ts
sup iiniinrniis, idcipaiirri, $,_h_i{ctis_, S. infcrmcdiigsg
S. .nr:.fu'a*ifi?ri' spfi cngu_ifnns_,j fiirruc.
S. niu'ans, cs la cspccic quc scaislacn rnnytjl`rccuc_nc_i_a
cn nucstras cl_inici_as.
El analisis dc ltntlgia dc sccucncias dc DN; ft pcrrniti
idcittificar 27 cspccics dc cstalfilccs cagulasa ncgatius
{ECN), aquclls asciads a pntlgia humana tulcs crn:
S. u;;ir2' ::r*ini`n'.i, 5. ntanfiiii fricii.s y Si s;Jrpf1__tfti'c1i.s spp.
sfrpriig; hyfiirra'_, quc cnstituycn cl iiifi dc is aislamicnts
clinics.
fftras cspccica mcns frccuantcs sn: S, n=rrrni n',
S. iifguncu.si.s, S. .irni`ni.1' spp. hrninsu .S nnininfs spp.
nr_nn:.1 iiiisaniicifs', S. .1jW's*iis, S. siauufnns, Si scricfifri` spp.
.scnfc{crf, S. ciinff spp. chnif, 5'. cunfiiii spp. ru'au{un`c:iu:,
S. 1iu*icrn'cmf`s, S. cupins spp. cuniris', S. cnpiria' spp.
iiruuiyricirs, Si sciiu i' spp. sciuri, Si snccfrnrij 'iic'iis,
S. prisfanrr' y 5'. virrifiis.
prcscntan rcdcadas cn 24 36 is da una arnpiia ,auna dc
hcmlisis tatal, cuandc cl rncdi cunticnc sangra cnuina,
vina humana. _
Gfn f=f= rfrfifaccifa.
Si an. aaraS .rGraIn_ tnnaitiivcs. __1. l. H.rr1.r. 1:1 r 2: dirstra,
dispucsts cn pares, tctradas 3; racirns irrcgularcs. Pusccn
gran scmcjan: za cnrcstaiilccs, cn particular nr su_
rncrt`acgia.c_ciuiar.
Sn rncncsfrccucntcs quc aqu_ci_n_s. Sn cnsidcrads
saprfits y si cn cicrtas circunstancias sc cmprtan
cm patgcns purtunistas.
En cl iabratri clinic capas dc un u tr grupn
pucd sn disiinguirsc pr mcdi dc pruabas dc scnsiniiidaci
a bncitracina 3; a furaziicnn.
Off D stitcfa H usar asr_rc_laci_cac_an"alcista,=;nn.t.c.id.c_ca_
Gircrfia .{r33 4r5 a1a_.%). auaansu ds ii isla tiss_is_a_aJ1
n_a_nn=i .c.cJ.ular.sf aic.iis_,dad nsir1a_sa_5nn. muy_sFcnsii:as__a
31n.I._birtiL1.E,}' un .n.1uc_stra_n,rcsia_tcn_cia_ a ani1cl]us;_r_r_n_ib_iticcs
a ic la cmihfa ias ara_r_t1acaca_s ircnaa una acsiatcncira.
caractcristica.
_ Elgncrf .f*_f,=[_,f,u~ncric_ci:s asta lcmpucst prr 2
suincspccicsirlaiiiruiis y i'l:?_'y!na; cl prirnctj cs mas cantn
cn la uaturalcaa y cn cass clinics.
Rcciciitcs cmunicacincs c niinnan qua pucdan cstar
asciads a cnfcrrncdadcs humanas, particularmcntc cn
pacicntcs inntuncdcprimidcs. Sc n sic cspccics patgcnas
prtunistas. Sc han Clcscript cass dc rn_cni1n_gitis kpr
Mr'cif'nc*i_1c :frias'ina_u.~r._ Tambin capas dc Kucnrir: sc han uisiz
n_u_nlucr_adas cn casas, cli,n_i_c_us.
Caractcristicas difcrcncialcs cntrc ls gncrs
5 'in_ui_ucccia ff citncuccus [cuadr 22 l).
._ _' ' . ' , _ _1___ 7 _ . '_ ' _ .L' Ir '

Entra ls BCN dc intcrs vctcrinari dc patiigcnicidiid Cuadra 22 1. Caracteristicas rlicrancislcs entra las '
rccncida 3* :apatgcns ptnncialcs sc ubican ls gnaras Srnpnyncnccns y Mcracnccfrs ,
__. _ 1" _"' _ l 11 ._ '_ _.l `_'_ .DH __ _ _ ._ _..J
siguicntcs: 5'. cupr na, 5'. icincsu, S. cqiiuriim S. nriarrric,
`"t F .f'l`c.r*cccn.s Sfuphyfuccccns l
S. ninscrru, S. gnfhinuruni, S. chrnmugcnan, 5'. icnnas, `|' ....11 ' _ . _L __ _ '_
I
S. faffs, S. .rnprpirvficiis spp. butuis Ty' S. si :i.uri spp. 1.._J
4 1 tcsistcncia a mlzlidnna + ~ '
cnrnif'cntn.s 1,2 spp. ru'cnri`nni.
Ls ECN dc intcrcs aiimcntari sn 5:7. pis*c{;"s rmanriiris
(109 ns) ' l
jr S. cnrncsns. Fcrntcntan gluccsa +~"
* anaariaicamcntc l *
Mnrt`cigia
Tcsi dc unirlasa mcdicada + '
El _a_ncra 5faPiPa,f.a_caifs csu_cnnsiiru_idar_.pu:n .rnic1:a~
f_slf1Sf_aa, Gusana clulas csfrcas. dc 9.5 a 2.5 nm fic I' Rcsistcncia a iisnstaiiua ; +
diarnctr sc dispncn cn rac_i_rr_1_c_s prl caractcristicc dcsu 1' (250 llgflli l '
<.~f'5i*f1, 5u.n. Ci11an't unsitiuns,.__inuuia_i.1cs, .nui prccluccn ,l L
cSP.1:as_ El daminacid prcscntc cn cl pcptidglican cs .auna u instan sn +
l lisina. Acrbitt m_aJn;;,crhis _iaul__tat_i_u,s:,_ _qttin;"i__i_1_' par cd ccluiar l l
gantrfsi rri_c,taE:;.,i_ia1 rcrspiratri fartnc_ntati_tfcl Il l
l

_Utiliaan_ carhhidrauts __3,=_fc T l'ninucJids_ curan i.icntcs__{;1_c . ss mai ic da ti fa

'
' as 75 rl
su ss ,
s.ri:ia.t1a u_ cilsraia. \_.r_ _ r__.1 _l_ ' T1 __'__ I ' _ r ' _ _ .1.. _| ' _ Il ___ _ ' ll

En mcdis slids frman cinias circularcs, crcrnsas

tic apraimadarncntc 2 rnrn dc dirnctr. La pigrncntacin R.: rcsistcncia; S: scnsii: lc; a: S. scinri, 5'. cnrns 3! S.
drada clasica, dcbid a ls cartcnidcs, pucdc n scr uirnfus n la fcrntcntanb 5'. sci`n.r'i, 5'. January S. virnfus' sn
pcrcaptiblc cn algunas cndicincs fcrccirnicnt anacrbic aidasa pcsititfus.
 astzasitccs
Estructura dc pa rcd
El ca,inncucn.tc bfnnarcr dc_la_narc.d_..cciuiar_r1ci.$,_ca,uaru:,
nnaucaniisrisr faflaari asian i 1 dad Hi msrcc..iaa.aiam0 ,Y
rcprcscntaralifit dalrpan fic la I_nisrna_cscl_pcp_t1dgln:a11n.
Piimcr plisacarid cnnpucst pr cadcnas dc unin B
n rarniticadas cn subunidadcs altcrnantcs dc acid N
acctilnturarnic 5* N acctilglucsamina. Las cadcnas
iatcraics dc tctrapcptids sa bailan ccacctadas al rcsiduc
dc cid rnurntic jr' prcscntan nnincs cruaadas pr
pucntcs dc pcntaglicina.
Bstc plimcr sc cncucntra tambin cn rnuchs trs
nticri'giinis1ns, nticntras nuc la cacicna dc unin cruatia
dc pcntaglicina cs cspccifica dc S. nurcns.
'Citrus ccntpncntcs im pcrtantcs l cnstiruycn un grupc
dc plmcrs qua cnticncn fsfat, dcnurninadns acid as
tcicics, qua rcprcscntan alrcdcdr dci 40"/ii dcl pcs dc la
parcd ccluiar.
El csnuclct dc acid tcicic cs una sccucncia dc
riiaitclfsfat. Las cadcnas latcralcs inclujgcn la suma nica
dc N acctibglucusatnina ja N~acctil galactsamina.
531 aHffffi1I_ia.na.n2c_ta, .arI_fc_n.tu1. u.usa,1antc_ cn an _=:a_pa
cntcrna,,dc_.p.cptid.gl.icans, una prtcina cn un pcs
ntlccular dc 4E.{f] daltn, ir1p_r_n_t_ciri;L_P..caclLrs_iua dc cstc
n1ic_u_nrg;iinis`n1_Larnayriadc ls c_i_l_a cnticncn un factr
dc ag; upgimicntii ni c_a_g_ula_si1 unida snbrc su supcrticic
c: it_Ef.rln.T 1 .i Lic sc. ligaatl fil}r_i_t1gcn,3f .ltacc n__uc ls
micrcprganismps su agrcgiicn.
iviuchas cc pus dc S. rruraus cstan rccuicrtas pr una
capa pisacarida qua sc cmpita crn una cpsula, dc
cstructura ligcramcntc ms lana. Pr td cll la supcricic
cntarir dc asta nticrrgnnismc puc . :lu ccusidcrarsc cant
un rnsaic dc dcninis tiifcrcnics rcprcscntads pr csts
distintas ccrnpncntcs capaccs dc intcractuar cn ci
huspcd.
Facturas dc rirnlcncia
a) Estructura antignica
La cstructura antigitica dc 5'. nirrcirs cs muy crnplcja.
La rcspucsta dal hucspcd cs un factr intprtantc cn la
dctarminacin dci culnicna yr al dcsarrull dc ias
lnticccincs cstaiilccicas; is dc ntayur irnplicancia sn
Is antigcns dc supcricici ` prpicrlatics arttignicits
Sc han dctcctad aprsimadamcntc 30 antigcns. Dc
clls._ sl uns pcs han pdid scr curacicriaads pr
sus prpicdadcs biigicas qumicas
Pptidagiicana: Es clcurnpnantc brisic dc iaparcrl
cclular dc S. rain ans, quc cnficrc frrnay cstabilidad al
inicrcrganisrnn y rcprcscnta al 59% dci pcs dc la_mism_a.
Pclimcrc plisacarid cmpucst pr cadcnas dc unin B
nc ramificadas cn subunidadcs altarnantcs dc acid N
acctilrnuralnic 3' N acctilglucsamina. La caractcristica
scrlgica ia cnficrc la unidad N acctil glucsarnil ribitl
dcl iicid tcicic.
Estc plLisiic:.irid A n sccncticntra cn S. cpidcrnrirfin.
que cnticnc acidc gliccrcl tcicicn cn rcsidus
23?
glucsidics. El antirgcn grup cspccific cn S.
aJc'arn:r`dfs cs cl plisaciirid B.
fpl p_c,ptidL_g,_lic_an ticnc imprtantc prpicdadcs
b1c1g_1_caa Ccr!1t1crrs_ttu_1d_ca 11 lc. uarmira al nrganismc
rcsistir p_c_ndic1nc_ssmt1cas aducrsas; cnducc a la
prduccindc pirgcns cndigcns apartir dc rnncits
lt_urnans__, capas; dc atracr plimrfniiclcarcn, 11 11_u;.;m~
actividad cclular t`r_cntc_ a cndtnina, activa ci sistumn
. ,. . _
dc __ c_;1_<rnpic,,n1_cnt_ 3? dcscnadcna ia prduccin da;
i.n.tcrlcu.c_i aa 1..
cids__tci_c_n_cus: Grup dc pdiirncrs nuc cnticncn
_f5int.l:il'.prra_cntan .alrcdcdrdcl 40/n dci pcs da la
p_p___arc;:i_ccltl_ar. Aiguns catan unitls cvalcntcrncntc ai
pcptidglican y sc dcnininan ricids tcicics dc ia parcd
cclular.
trs cstiin ligads a la rncrnlarana ccluiar liactcriana.
dc ahi su ninlsrc dc acids tcicics dc mcrnhrana. Su
csquclct cs una sccucncia dc rii:itlt`cst`at.
i1nip._rtan_.cc.r11.inrnu.a_gcn_c,s.
El iitutn :ic
anticncrpa sc cicua cn cass dc laactcricmia; cs cspccic
cspccic 3; rcccptr fagc.
r _FrfHfaaf1;_S car fa f= isamac isa fauna ciafa_lsi1tcr,s_n
_su c_ap_a_ c; 3:tcrr1_ari_tic `pcpt_idng,_licnr1tttS, una prtciita cun un
pas rnlccular du 4'2.{)t} daitun; cs_ _c_._* c_l__usi1.f_ri_ _dcp cstc
1'11iclciru_=1 isntn. itluinuc. .nuc. dc. .a.ctir.at cl. aiincmai dci
clun1rpiurnLc_nMt_c1t cndiciucs bicn dcititlas, su principal
intcraccin cn ls ntccnnisrnns dcl I1inis|?Ict;l cnsistc cn la
unin nl Fc tcrntinnl dc tcdas las subclascs dc
inmungibulina G l1untnua criccpt igi 3. nuc cs grup
cspcciiica.
Es cl ntayr cmpncntc tic la purcil cclular dc las clu las
dc S. rrrunrrs' y cstii prcscntc slantcntc cn asta cspccic. Sc
trata dc un untigcn dc naturaicaa prtcica nun prvcn
una uarictliiti dc cl"acts biigics cn anirnalcs dc
cspcrirncntacin.
Es anticrnplclncntaria, iiriptiliagcitica py causa rcaccin
dc ltipcrscnsibilipdatlhyf Llcsin pr piaquctas.
FHstarr,1c_aaf1=Pf1an tan auraaiisifrn s,Uia111Unfi1ta dia
la pnrc_dwcclt1l_a1' dc .S uurcns nttcpprducc la agrcg,_aciMn_ dc
cstuiiI_c_ciis cn__prcscnc_i.u lc p_las_i_tj1r1. Estc di ficrc dc la
cngulusa libr pr su inccanisrn dc accin y pr sus
Pulianciird capsuiar: Muchacpas _cic_S,_ nnrcns cstnn
rccubicrias pr una capa dc p__lisacaridc_ quc sc ccljnprta
crn tlnapcpipsula dc cstructura ligcrapnficntpc mas lana, cn
distints cmpncntcs capaccs dc intcractuar cn ci
huspccl.
Las astaZtilccncs` _rarar_nc_ntc__scn capsuladcs,_ alg_L_1_n_as
cc pas llcr_a_n aritigcns sitpcrficialcs inmtiuigicamcntc
signiiicntivs. La capsulncin .in iniu n cs un fcnmcn
pc frccucntu y cl matcrial capsular prducid baj cstas
cndicicncs irnpartc al rganism una rcntaja anti
Fagcitaria.
ftlgunas ccpas dc ECN prdnccn un piisaciirid
capsuiar aditcsina dcncminad PSIFL Es un plirncr dc
 233

galactsaarabinsa (1 ti) de pes rniecular mayr a SUJU mrbilidad v rnrtalidad, sn agudas y si n sn tratadas
Da. Cnstituvc el factr principal para prcmcver la pueden diseminarse via sangunea a trs tejids.
adherencia a superficies plsticas de cuerps entraas. La
presencia de cpsuia permite al micrrganism eludir la C__a_taIasa; El peraid de hidrgcn es prducid pr
fagcitsis. t_das_ias cepas cstnfiiccjcas 3' _es,cnvertid en agua y Q
En ECN, una de is principales factcres de virulencia pr la a,ccin de catalasa, Debij.'i__a_,_g__ue ia_p_dc,spt,i:u_cci_n
es l sffrne plisacrid extracelular invlucrad en la fagcitica estafilcmcica, esta rnediadappr radicales taics
adhesin a superficies plsticas fcrmandu biafiimscn de lmurglucids pr ls plimrfnucleares, se *Ha
varias capas bacterianas. Est crnpuest pr gliceri prpuestc y demsrrad que la ptduccin de catalasa se
fsfat, D+ alanina, N acctii gluccsantina v glucsa. Es capaa crrelacicna cn la patgenicidad, pr la capacidad para
de impedir la c psnisaein 3; fagcitsis, ya que inhibe la cntrarrestar is mecanisms de defensa del husped. Las
quimitaais de piimrfnucieares. Acta, ademas, cm nicas especies que n prducctl cataiasa sn S. aureus
barrera mecnica irnpidicnd la llegada de ls antibitics. spp. nerins jr' S. sncchnrfyricns.
Debid a su naruralcaa plianinica, facilita la replicacin
bacteriana. _____Hi_a_l_Ln r,nidaF!,, El_9_J,%_ dc, __'_ r1urc_us iaprd nccn._C_a_t1sa
_h_idrlisis de ls acid ns _h,ialuijni_s,_1gL1=_i_;___ de rnuc
b} Enaimias pelisaeardas pre_se.nre_en_1aauai_anci,.a .i1itarc,eiu1.ai_dcl,iej.ida
selectiva. Se cacsidcra que _feci_Litf,la.r:i.serni_naci11 Cl als
1' aa,aal,as,e,s_:jIrafiiaicna_1ra,ea.te. ,c.a1at` tarcccc .s .estan infeccin..
f2_l_' f'i_'11,C1 1215 sa.11 ics_gn.1pc_s,s a_n_la.capac.idad,de aglutinar el
plasma _san_g_uine,(reaccin de cagulasa). Beta lnctamasas: La rnayria de ellas mediadas pr
Actualmente es bvi que la divisin entre ccagulasa piasrnids que se transmiten pr transduccin. Su papel
psitiva jr negativa es artificial. tisilgic en el rnetabism celular, en ausencia de
_E_s_i_a n es una enaitnn. La rcaccin que prduce antibitics |3 lactrnics, es descncid.
cnstimye un rnarcadr direct para 5'. nnrens, per n hay
evidencia de que sea un factr de virulencia. Pcdria ser un
L.iaas= Erasirs. ass .hridrlissa J iaiaas .$e saiiaidsra
sistcrnap_prutect_cr de 1a,bacte_rj,a_ pn_r_e_l_c,unl se recubre cntra = _ ,aus frsrscrenr la dinniaasin as. ia_i;rfarsssis 131@ fi' .lfs
defensas, del _nu,s_pel. En eaperiencias se ba vist que la infeccin. _;ff's,_c,ta,n sb,re_,g,rasasp y aceites que se ac_u_ntu. lan
n hay clifereucias entre las cepas salvajes v las mutantes. en la, su_perfi,cie de la piel. Eli eaplica la interisa
Hay aislarnients de .E '_ rrrrrens que carecen de ccagniasa. clniaacin de estafiiccs en las reas sebceas de gran
Es irnprtante mencinar que .S'.r`nrernraa'in:~: se crnprta actividad. Favrccc la invasin a tejids cutancs 3+'
en Frrna semejante, pr l tant, es necesari efectuar tras subcutnes.
pruebas para su identificacin cn cada cas.
ria1r._de_,_d_cs ,tinas ,dc __ccagu.lasa:, una unida a ia clula n E_stataqa_nasa: es un ae,ti_va_dr,de1piasmingenc. EI
factnr de agrupa .micnt 3; ntra, libre, (sIu_bl_e_) ._ cmplej fnnnad entre estafilaquinasa v piasrningen
Qu, 1a.u1asa_ es una ,prcteina ez ttraceiuiar mientrasnue e_I activa la actividad prteiitica que causa la disiucin del
factr dc_agrcgacin cs un cmpnente de la superficie de cgul de fibrina. N hay evidencias de que sea un factr
la,bacte_r_ia,_ sca, sn entidades diferentes: de virulencia, per es lgica pensar que la fibrinlisis
Es una uprtcina eatracelularnue se une a la_prtrrnbina_ favrece la diseminacin bacteriana.
para frmar un ccmplej_. La actividad preteasa
caracteristica de trmbina es activada en el cmplej, c) Tsifnas
rcsultand la cnversin de iibringen a fibrina. Esta es
la base para el test de cnagulasa en tub, dnde se prduce _.S'rp:;}1yi_n_c_ccns; rnurcns _c_iabra, fadcrns, distints
la fn_rrr_1_a_cjn_de1,crigul,ccn el plasma, ,al act far1_s_11mns PEPUGUS '_if" *.i1l1.i*i`* 35 lL1_ 'iii = *.f___1T1_t.I.1 U iII1_ tatinas
al finai dela cascada,le_cnagulacin, atravs de meeanismes prq_u_e_afe_ctan la funcin de la clula husped v n la
que difieren de ls lisilgics hurnans. njirflgiap, aunque algunas enpresaran su efect peiiidiciai
Para que se prduaca la rcaccin ena':irn itica, requiere pr accin enzimtica.
un factr del plasma, llamada facrnr de rencrivncn de
ia enngnmsn [CRF'); ste es prtrmbina un derivada 1* 1f.a,._ taurinaaE,a.i_1asin,r.s.a1d ia.,a_df=_IHH .air cas siaas
de eiia. sus daan Lamsrrbmssaaaaaaarr ,asi mas .if sas =.l
La ceagulasa unida ha sid muy estudiada, ,p,rincipa_Lfa_c_trFd_e virulencia. Tambin es prducida pr
estabiecindnse que interacta cn el fragmentc D dei ECN. Electrfriicamente, se crnprta cm una
tibringen, prduciend cambis de cnfrrnacin 3,' luege preteina hetergnea que acta s bre una amplia variedad
el agrupamient. de membranas celulares, siend is ntncits 3' las
Especies ceagulasa pesitivas de S. aureus sn patgens pianuctas particularmente sensibles, y tambin las
humanas que causan una ampiia variedad de enfermedades, clulasfbiela. i'_,,s_e,rji_trncits sn, las _ ;:.li1las_m_,s _sensibies_
desde infeccin es cutneas superficiales hasta enferrnedades a su accin bielgica. Muestran una accin especifica
sistmicas pntencialmente letales. Las infeccicnes que de especie que se crrelacina cn su sensibilidad a ia
prducen en ltspitales han sid las principales causas de hemclisina.

C_uand__,s__e_,in__vs_c,ta_la taina pr via snbcutanea, es
tlerte.n_eeret_ica..Iene,ie1nb_iii ea_pee_i_dail_,.ne11ratsind i '
El mecanlsm precis pr el cual la ali`a t: tina daa la
membrana celuiar n ha side bien establecida. Se pstula
ln frrnacin de una estructura en frntn de anill pr adicin
de al Fa taina a lipsrnas j ,f a la membrana de una variedad
de ciuias de marnifers Ell sugiere que la actividad iiticn
puede deberse a su capacidad de penetrar 3: rmper las
regienes hidrfbicas de ia membrana. Tiene accin
surfactante.
La reaccin cn ls critrcits emprende ls siguientes
pass: 1) interaccin inicial entre tnaine y ciula que resulta
cn la liberacin de ptasi, 2) lisis, jr 3) liberacin de
bentgibina. En tras clulas causan liberacin de citclnas
que disparan la prduccin de mediadcres intlarnetris.
Estes cvents causan ls sintemas del shcck sptic que
se prducen durante las inteccines severas prducidas
pr .S rnrrens,
B_c_ta~.tesina: ,Muestra suleti :_ct _t__:~:i en dcgr_adand la
esiingnijrtipeiirnn. Es activa sbre gran variedad de clulas
ricas en es_te,lipi dc. Lisa principalmente eritrcits de cveja.
Es cepas de prducir iisis caliente fria [se prduce un
increment de ia actividad liemlitica, si luege de la incubacin
a ETDC se deja pr un tiensp a WC a temperatura
arnbiente`. Tambirt es F' rducida P r ECN.
G_un1_rn_a _tunti_na;_,(,fit_nlisina t]__ue lisa pr n_tccnnisrns
des_ennnc_id_us eritrcits de varias especies, iinclusn
humanas.
D_,elt_a tnsina: P_rd_uc,tu ea_t__rac_elular_ electrulbr
ticamentc iictergtte que se discia cn subunidades cn
detergentes n taics. Entre sus caracteristicas se incluyen:
hidratbbicidad. 3; terrnnestabilidad. La _m_u|_cu_l,_a es activa
n la supcriicie alterahlns nternbranas bligicas pr una
a_ccin detergente Pc see tra prpiedad interesante: inhibe
la ab_srci_n_ de ,agua v estimula .sinniltzinearnente la
prdnccin de MP cielie en el leu del cnej y del
cbav, inltibicnd la absrcin de agua v alterand ia
permeabilidad de ls ines. rtcta sebre ls plintr
fnunl_eares_ de l1un*1_a_ns. Tambin cs prdncida per
S. epiderinfdis jr se ha prpucst que juega un rl en la
prduccin de enterelitis necrtiaante en esta especie.
_LeLt_e_idinn: Leuccidina F'antn`v'a_ien,tine _{_l__,PV_) es
u_na tsine cay blane sn ls plimrfnncleares,
ntncits y rnari`ags_.,S_n ,_t,ai_ci,da_d_ inv_i;i__l|__|cri1__;2'._
ssaute_tein_as (clase S :r_a1.ass.,tF), las cuates penniten la
t`rrnacin,d,e_nn pr ,tr_a_srncrnbrana que causa la muerte
Cl_Ll2_tI2 i_llj"l` il. induce un prces de necrsis pr estimulacin
iflf, mediadcres de la respuesta inamatria. Participa en ia
eatensin de la infeccin inbibiendu la funcin de tagcites
jr [Jrvcand la destruccin de granulcits.
Titina esfliativn n epidermlitica: Es un grup de
pr le mens dns prteinas serelgica gr bilgicnrnente
distintas: eafliatina Fi v eafliatina B. La primera,
termuestable, es de erigen crrncsrnic, rnientras que la
EST..FiLUCCElS QSQ
segunda es prdueida pr plasmidns. Ambas tienen
actividad prteasa.
El papel patfgnic crucini de las eafliatinas en ci
sindrme de la piel esealdada se ba dcmstradn pr el liechc
de que is antieuerpns especifics sn pretectres y
neutraliaantes en ls seres humanas 3* en ls ratnes.
Tambin incide el aument dc la edad. Se prdnce la
maduracin de ls meeanismes de anclaje intercelular le
que determina su rara manifestacin en ls adults.
Fentnen idntic se bserva lueg de la inyeccin de la
tsina en mtnes recin nacds. En cndicines nnnales,
las clulas epidrmieas se hallan unidas entre si pr
estructuras especializadas de membrana, denrninadas
desmsrnas. La inyeccin de eafiiatina en un siti distante
cnduce a la separacin de las desmsmas entre s,
icnmcn dcnrninad acantlisis, llevand a la frrnacin
de arnpllns lntraepidnnicas 1 f psterir eafliacin.
Ne se cncen las causas pr las que prdnce esa
separacin en in epiderntis, per es psible que baya una
preteina rnuy especifica cm sitie blanc de la taina jr
que est invlucrada en el ntantenirnient de la integridad
de la epidermis.
S. rinrens puede _n_:;d_t_n.f_i_,r _ds___ti_p_s, de tc aina,c,_n
lififl 11_l_ Elite ;1,I1f sIf1.i.i*',,.f2*n,.I. ttcuiiuet , re. sinalre me ,a'e_snne.fc_
f* ff f` 1* _lT35`:1i_J5 eeter'urit,t.n_ae
Las _st_tperan_t_lg_ens sn prteinns prducidas pr alguns
rnic_ruLttg1rt,isrns,_nue se ,i1nen_di_,rt3tan1_ctt te a _la_sttper_iiie
e_: :terna del crnplej rnnj,fr de ltistcntipntibilidad clase
l_l_,_ si_u ser [:revi:t__11_tertLanrccesads._y al deminie ,ts 1t'ebil'
beta del iiutbeit T rece_p_t_cr (TC i1)_. l*__~ln se unen en el sitie
de u|1liu clnnde lc bttcen ,ln rnayria dc les pptidus. Un
stipcrantigenn puede estimul_ar entre 2 l,ll} de linfcits T,
Las citcinas liberadas en grandes cantidades causan el
sindrme de sltck tsicn.
_ 'l`n: :inn de ,si,1_1d,rn|;n_e de sheck trtic (TEST 1):
Prudnce fiebre, erupcin cnninea des,can1ativa_, hiptensib
v__ctnprcmis multisis,tn1i,c_. ,Sa detec_ta_en pacientesnue
alejan cepas de S. n1_r_retrs que elabrnn la taina del
sindrme rnencinnd, u tras t: tinas rclacinadas, tdavia
n identificadas en Farma cmpleta. Tambin se ha
cmunicad este sindrme en infeccines causadas pr
estatitcecs ceagulasa negativas.
Este ,sintma se_p_resanta a menud en mujeres jvenes
que usan _tarnpnes;__rararnente se prduce bactcriemia. En
el 92% de ls cass la cepa se asla de vagina. Laprduccin
de taina esta en relacin inversa cn la cencentracin de
in rnngnesi.
TSS les respnsable del 'j'.i% de _EiST_ (sindrme de
sllck t: tien) incluycnd _t_ds ls cass rnenstrnales.
SST aseciade a tampn n es una verdadera infeccin.
Bs causa de desarrelle de 5. aureus en el tampn,
pre duccin de la t: tina v absrcin de la rnisrna en el
trrente sanguine.
Las rntds para identificar TSST J incluyen RIA,
ELSP1, aglutinacin reversa pasiva jr PCR.
_ Enrnrnrns. ;__nae: nprnsintadarnent_e la mitad de__ las cepas
de S. rnfrens prducclt entertalnas (intiticacin
292 SECCIUN 31: BAUFE1 tlULU[i ira ESPECIAL
sitio de la infeccin, incluyndose pus, liquidos puruicntos,
orina, sangre, LCR , liquido de puncin, esputo, candados
jv otros. ' por discos, deteccin de PBPIia por aglutinacin con
Los estatilocooos crecen bien en los medios de cultivo
coinftnrnente usados para aislamientos primarios, no se
requiere emplear medios selectivos, a menus que las
muestras estn contaminadas con otros microorganismos,
En estas circunstancias el material puede ser plaqueado en
manitol sal agar o t`enil etil alcohol agar.
Cuando se obtiene desarrollo de colonias cremosas,
hemoliticas o no, que a la coloracin de Gram se observa
como cocos Gram positivos, se debe realizar prueba de
catalasa. Si sta es positiva, se efectan una serie de
determinaciones minimas confirmatorias de gnero v
especie. El conocimiento de la sensibilidad a antibiticos
se requiere con propsitos clinicos y epidemiolgicos. Las
tipificaciones bactcriofaigicas o scrolgicas no son
procedimientos practicos para el diagnstico de laboratorio
de rutina.
El diagnstico indirecto de estaiilococia se hace
detectando anticuerpo antiiicido teicoico en el suero del
paciente, por contrainmunoelectrotbresis, enr.imoinmuno
ensayo, inmunodifusin, radioirunuitoensayo, etctera.
Estas pruebas tienen poca utiiidad practica.
ademas de estos mtodos, eaiste tipificacin bacteric
Fagica con tines epidemiolgicos para estatilocooos, pero
no son procedimientos practicos para el diagnstico de
laboratorio de rutina.
Susceptibilidnd antbitiea
Copas ltspitaiarias dc S. ottrens son usualmente
rpsi_s_te_ntes__a _u_na variedad de diferentes antibiticos.
Copas de .S rrnreus rneticilino resistentesi{liiRSA)
emcrgieron alrededor de 195% 'Z' como el principal probiema
clinico 3' epidemiolgico en hospitales. Estas cepas son
resi_stentes_a_ todos los agentes beta lactamicos, incluyendo
cefalosporinae y carbapenmicos. Se han elaborado
manuales con instrucciones jr recomendaciones para el
control de la diserninacin de estas cepas.
NCCLS {Nntio.tot' Contntirtee for tfrticni Laboratory
Staitdnrds) recomienda para la confirmacin fenotipica de
meticilino resistencia en 5'. aureus la realieacin de placas
de cribado de Mueller Hiitton agar con oaacilina en una
concentracin de 6 ug/ml, suplementario con Nafll [4'i'/e tvr'
v; U,3 molr'l}. La inc ubaoin se debe hacer por 24 h a 35C.
En las cepas de estatilocooos coagulasa negativos no se
recomienda rcaliaar placas de cribado.
Recientemente en el documento de NCCLS del ao
2004, se recomienda ntiliear cetbaitina reemplaeando a
rtaciiina para la deteccin de meticilino resistencia en
Estniococos coagulasa negativos y en S. onretts. Esto
implicara dos ventajas: a) la estabilidad del disco de
eefonitina es mucho mayor que el de ortaeilina 3; b} no se
realiaarian pfuebas de cribado (screening) para confirmar
meticiiino resistencia, sino que se interpretarian los valores
de resistencia 3; sensibilidad directamente a partir del
diametro del halo de cetbrtitina.
La deteccin del gen mecf 1' por mtodos moleculares,
como la reaccin de poiimerasa en cadena (PCR), coniirman
los resultados obtenidos por mtodos fentipicos; difusin
particulas de later t que estan scnsibiliaadas con anticuerpos
monoclonales contra la proteina PBP2a.
Con el incremento de la meticilino resistencia en las
especies de estatilocooos, se estn usando otros antibiticos
en infecciones serias causadas por este grupo de bacterias.
Se Ita reservado el glucopptido vancomicina como droga
de eleccin para el tratamiento de infecciones por cepas
muitirresistentes.
_ Se requiere prudencia en el uso de este antirnicrbiano
por ia aparicin de cepas de S. rmreus con resistencia
intermedia ff el potencial desarrollo de resistencia en otras
especies de estatilocooos.
Para este grupo de microorganismos se sugiere el ttroino
de 5'. rn uretra glueopptido.fva_ncornit:iua intermedio (GISA)
o (VISA).
La _rEtii,s_tej|i lil. de ._,n,t,rr'e=1_t,ts a los an__t_ib_iticos __bet_a__
lr_1ct,t'trnicos_es un problema clinico important_e.__
Se distinguen tres tipos distintos:
,l_',l, '_S_bi__EIt t'it1,.m eIii_a d n, por beta ittat nl1t=I1s_a :.,El__rn,ic r~
ataiistaa Pte, T1use_1taa,e,naiJittt ,e_fttra_trcitIiar. fine inactr el
ant_i_bjt,i,c_abriendo su anillo beta lactamicu.
2) Res atantia _i_n_,tr_in,s_eca tt _crat,t.1.csiHnita,:, .Este t'ernte
ingdeguadgtpente llamada tjesistencia,a_,l_tt meticilina afecta 1
|l,ai,a$_1Qa, a'nt,b,i.t_ic,o.,s.beta _lac.tmicos, incluyendo las
,c.et`aiosp,or_ina s, jr es debida a la presencia de una PHP
adicional [_`PBP2a}.
31 Tu_lerp,a_nei,a a ia.accin_d_estructiva delos antibiticos
be_t_:_alactmico_s por falla de las autolisinas.
An tibiogranta ,
Se _del1c,reaiizar,siernpre einntibiogranta, 'Es importa_n_te
saberntt anti'b_iticos_sc debett_,.ertsayar de acuerdo con la
i'i1i'$3i_i5i1i~i,'i'i'i 1152 la infeccin.
En estatilocooos aislados a partir de muestras de orina
de pacientes ambuiatorlos se recomienda ensayar penicilina,
oaacilina, gentamicina, trirnetroprima~sultiantotortasol.
En estatilocooos aisiados a partir de otras muestras
clinicas, se sugiere probar, ademas. otras drogas, como
cipriioaacina, vancomicina, teicoplanina, eritrmicina.
Tratamiento
En las infecciones localiteadas el principio basico de la
terapia es el drenaje adeettado.
En _l_ineas,generales, Las cepas p_enic_iIinarresistente_s
_sens_ibi_cs e ottacilina se tratan con ccfalosporinas de primem
generacin Si resultan r_esiste1ttes__a_o: tacilina, se tratan con
vanco_rni_o__ina,_ macrl_ids (eritrornioina), lincomicina,
elinfIlt1_m,ic_ina,,teicoplanina, rifamicina en combinacin con
tdmtaiontima. Ti a_i_i`amet.onaao_l, de acuerdo con los __d_a__to,s _dci_
antibiograma y al sitio de la infeccin.
 ESTnFlI,tJ{?E3CtIJS
Epiderneiegia
En ei genere Srrtphyececctis se encuentran pategenes
petenciales que preduccn un anipiie range de enfermedades
en el hembra.
S. nn: etts ha side censderade ei pattftgene mas
significativa para el nembre, Hey se sabe que tambin les
estafitececes ceaguiasa negatives sen respensables de
impertantes infecciencs. Elles prevecan infeecienes en
irnplantacien de valvulas, prd tesis de cadera, en heridas
pesteperateriae, LCR 5' en tracte urinarie, y aumentan en
la rnedida en que se incrernenta el use de cateteres 31
dispesitives artificiales insertades a traves de ia piel.
Es necesarie determinar la cerreiaciea de les aisla
ntientes efectuttdes durante la investigacien de un brete.
Para elle les sistcrnas deben ser repreducihles 3.* faciles de
interpretar. Ei rnetede tradicienal es per fages, yt ias
desventajas sen ia pehre repreductihilidsd, ne identifica
rnucltes aislarnientes jr re cniere el ntantenirniente de en gran
ntrtere de fages; per ic tante, sele pueden hacerle
laberateries de referencia. Para el analisis epidernielegice
de S. aereas, en particular, se usan tnetedes rnelecuiares
(deteccien de plasntides, rihetipi cacien cen t'R_NPi, P ' Iii).
Parque sen intpertantes, estas cepas Iv1RS, a*_
Estas sen cepas pategentts 1; causa cenuin de infeccic nes
intrahespitaiariaps. Sus epcienes de tratamiente sen
lienitadas. Aderrnis, sen transtnisihles debida a que, euande
un paciente e el persenai que trabajt't en centres asistenciales
esta ceienizade per MESA, disetninaa la cepa a traves del
centacte cen etras persenas _
inferrncs recientes indican que ia infeecien per cepas
MRSPi pueden invelucrar a persenas sin facter de ricsge
predispenerrte.
Les pertaderes de S. enretts jr ias cepas MESA sen
censiderades un facter de ricsge para el desarreiie de
infecciencs.
En la epidernielegia de MRSA, ies pacientes ceieniaades
e infectades sen les reservaries de estas cepas. Les facteres
de ricsge sen las heridas, larga perntanencia en hespitaies,
rn_itip1es hespitaliaacienes, precedinaientes invasives,
edad, inrnunesupresien per larges tratamientes u etres.
Otre facter que de terrnina la necesidad de detectar cepas
MRSJ sen les eestes eriginades per estadia prelengada en
hespitales, incremente de nterbiiidad tnettaiidad 1,' precies
clevades de les glucepeptides (vancernicinaj
El eentrel de cepas NIRSA en hespitales se basa en ei
invade de rnanes entre la atcncien de un paciente y etre,
aun cen use de guantes; aisiantiente de ies pacientes cen
preecses ini`eccieses; use aprepiade de agentes
antimicrehianes; bsqueda de MESA en pacientes a partir
naria, garganta 1; perinee; v trararniente de pertaderes.
Las persenas cen lcsienes per estatilececes deben ser
separadas de ies recien nacides v adultes aitamente
susceptibies. En arabes cases, el ebjetive es evitar ia
diseminacien bacteriana.
Otra premisa impertante es evitar el use indiscrirninade
de antibietiees para prevenir el estahiecirniente y
diserninacien de cepas resistentes en hespitales.
293
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_ 1.1 .I__.I 1 _ pq pg l _ |I| 1 H
ESTREPTOCCOS
p _ _ pq". ._ gl ju
Intreduccirin
Las estrt.=p,t_esases sea i2_aateriaa,G_tsrapesit_'ras,_ds fstfts
estetica ue,vei_d_e,_ que se,,pre_sc_nt,gn_en_pafres_e c,_aienas de
iengitudes variag:_jas_. _N__e__ter_n1gg_esp:ras,,__s_e_tt ca_t'11_ltt_ :tt
as eatia>a,.,aeaeaate1aa_te,i.aaias.iIes.3trtaareaaafia ,ds si las
sen anaerebias i`ac_ultatires_,,_ Sus rceuerirnicntes
nutricienaies sen centplejes 3' variables.
Tienen amplia distribucidn en la naturalesa. Existen
11,t_1rr_s=rass_s,especies,identificadas, que sen p.a,tegenas para
ies seres hunjtanes_., ,i_I1]p_e;j_ta,ntes:_
$rie_rrercec~ctts'
pyegertes dj t _Srre;,rvec_ecc'trs prreatateniee.
Pueden causar diferentes enfertnedades tales, cern_e
picde,rrnitis,_ ,ifrtr,ingitis,_, escariatina, cndecarditis, sepsis
pu_erperaI,_ carirrs d_ental_es, afeccienes, Dstiertientpas 3;
s_e_e__uel_as n_n sup.urativas,, centre., t`iehr_e, ,reumtfttica tf
glemert1i,enefr_iti_s ttguda, I ia; ,I un grupe de cstreptececes
in_vasives cen capacidad de preducir inteccienes severas
que cenducen a shecit general y rnuerte.
,tiiiitat n_atnr_'a,l; Sannanattnerue,.pani.s_it_es del hambre
it tar as ninaslaa Mientras a_1.gnnes _e_str,ept.e.eeees sen
pstegenes r_indentes,,,e,trns._ei1:en_ann.eniesatnente can en
hvaa.s,._.____d
sama.e .rae_1.s,rdss.aatintLe.u,tra Lea_._cst,rep,taae ses
Ceieeetll. 1,aisl,s.n1sm eranas .n1n.,ces,aa;,.t2vads,t1.ass aisisste
eeme pat_e,_de_ la_pra_ne1jngaI_,ripl tra_cte_ gastgrehttestinai ff
rear trataria.
Clasiticacidn
La clasificacin para diterenciar este grupe heteregenee
de micreerganismes ne es iutica Depende de una cernbinacien
de caracteristicas que incluyen ies patrenes de hernelisis
ehservades en las placas de agar sangre, cetnpesicitin
antigenica, caracteristicas de las ceienias, reacciencs
bieeuirnicas 1;, mas reciente rn ente, anaiisis genetices.
Cuande se eiaservarl estreptececes en agar sangre se
CPiTUi_0 23
____ 1 _ |,_ I _ ' . s H l . jj ,_.
_ _ _*g_ i _I11. H | _'__ 1 _ _ '_ II. __ fa
Aida Peace de Ruiz I Ielgade
Oiga C. Aulet de Saab
puede apreciar ditereneias metfeiegicas. Las celenias en
aigunas cepas estan redcadas per nenas ineeleras dentre
de ias cuates les giehtties rejes han side iisades en ferrna
cernpleta. Este patren se designa [3 hetndlisis jv es de
cettsiderabie intpertancia, ya que le presentan S. pyegeaes
y rnuches etres estreptececes pategenes para ies seres
hutnanes. Un segunda grupe de rnicreerganisrrtes preduce
es hetneiisis, e hcrndlisis parcial, La ebservacien al
micrescepie reveta una aena interna de celulas ne
hetneiiaadas gr una aena eaterna de herndlisis. Estas celenias
predu cen una ceieracidn verdesa en el rnedie. Esta reaccin,
que varia cen ei tipe de sangre, da erigen ai ternline
estreptececes del grnpe viridans, apiicade cen frecuencia
a las cepas et henteliticas. S. pnettrnriniee es el herneiitice,
asi tambien le sen etras cepas estreptececicas que
nertrtalntente habitan en el tracte respiraterie superier y
gastreintestinal de ies seres hurnanes. Per uitirne, se ha
utili: :ade el terrnine tf hernelisis para designar aquetlas
cepas que ne predacen henidiisis; tambin se las designa
ceme estreptececes ne herneiitices.
Lancefieid ha clasificada a ies estrepteeeces Et
herneiitices mediante serelegia. Estes rnicreerganisrnes
peseen un antigcne grepe especifiee, liarnade sustancia C,
Cuande este cernpenente es un pelisacride se les agrupa
en st, B, C, F 3: G 31 euande es aeide teiceice en grupe D
hasta N, La eiasifieacien Fue en aquel entences util para
distinguir estrepteeeces B herrteiitices pategenes para el
hetnhre jv Ies artirnales. En Ia actualidad an puede ser usada
ceme primer pase en ia identificacin.
Tartnenia
Las eatenses cambies en la clasificacin de ies
estreptececes resuitan de ies estudies taaenentices
rnelecutares det genere Srrepreeecces.
g Les enterececes (previamente censiderades estjreptececes
grupe D) ja ies lactececes (ceme estreptececes grupe N),
S
296 SECCIN 3": BHCTERILDGI ESPECIAL
ah ara tesi, para en atreves _g_ensres,1 E,stst'ecc_srttr:
,_,[,_,p_,;~,t.;_;, ;a_:t:_,_r,t,~f.*, respectivamente.
Aunque ei criterie fenetipice tradicienal (rcaceien
hcrnelitica, grupe serelegice de Lance field) para ciasiticacien
de Srreprccecctts es an til en ciertas circunstancias, ies
viejes esquemas de ciasicacien deben ser reemplasades
perila nueva tasenernia.
,Se cenece que entre les cstreptececes 13 hetneiitices,
especies ne relacienadas pueden preducir antigcnes de
Lanceiield identices 3* especies geneticamente relacieaadas,
tener antigenes de Lanccfield hetertageriees. Ne eisstante estas
e: tcepcienes para ies tines tradicienalcs de la taaenernia
estreptececal, la reaccien hemcltica v test sereiegice de
Lancetieid pueden an ser asades para dividir Ies estreptcceccs
dentre de categerias, ceme primer pase en ia identi iicacien de
ies aisiarnientes cliniees.
Lea es_trep_,tecec,es_ B i'1,e_rneiitic_es_t;_tte,,peseeti antigene
de Lancefield grupe Et, C e ilpueden seasuhtiividides en 1
grepes; ies ferrnaderes de celenias .grandes ,(=*il,5 mm de
di:inte_tre_) v les que fetrnan celenias pequeas {s{i,,5 rtun_dc
diametre).
Les fermadcres de celenias grandes del, grupe_.a
_(Stt'eptec_n,ccu.s, pyeg_etIe.s), C 3.! G sen estreptececes
pi.egenice's", que presentan una variedad tie meeanismes
de vimiencia.
Las cepas B hemelitic as, fermaderas de celenias peu ucas
de grupe fit, C jr G de Laaceiieid, sen genetica_mente
diferentes de las cepas picgeaicas 3' estan rcincicnadas a
estreptececes del grupe angitrrasits. Attrt que pueden
participar en inecciencs (absccses itnpcrtantcsjt, sc encuentran
tambien ceme cemensales; peseen mener capacidad
pategeaica que les estrcptececcs piegenices,
S, e_gnJccrt*ne es ei nice que puede ser identificada cen
certeza, per su preduccien de antigene grupe B jv etre rasge
feaetipicc,
Les aisiamientes que presentan ct hemdiisis ceerespenden
a las especies Srreptececcuat pueamenine jv estrepteceees
del grupe viridans, entre etres, les que pueden ser
diferenciadas cen las pruebas de epteqeina y seltthiiidad
en bilis. En la actualidad, ies erganismes cenecides ceme
estreptececes variante nutricienai {ca_e requieren piridesal
para crecer) ne estan estrechamente reiacienades a
estreptececes y, per le tante, ne pueden ser inciuides en el
genere 5`tre,etececett,s. Para ubicar a estas bacterias, sc ha
prepucste un nueve genere dcncminade det`ctrcp'tt`a.
Le rnisrne ecurre cen erganismes que previamente fueren
ceesiderades ccrne estreptececes anaerehies. Ne se ies inciuye
en ei genere, per ne guardar reiacien genetica cen clics
f W' Estreptecece grupe A
F (S. pyegertesj
Ferrnaderes de Esffseisss si sf tail*
ceienias grandes i' (St 'ii i'i'i"fii'i'J
srepieeeees v (pigni f i~.st1 eplccecegrupetly G
E) hemeiiiiei, (S. evsgcfacriae
i __; ssp ettu'sr'nrit'es}
, FWTIHTS C15 Estreptecnces grupe A,
ikcinia Pequnas C_vt' [grepe ertgincs'tts]
Ta: tentimicarnente la 9* edicien de Manual de
detertninacienes 1:: acterielegicas de Bergev ies ubica en:
Cartas Caaas,ra_e,,a zaitirsa
Genere;
.S'rre,arcceccrts
Etrreitececrttis
Abieti spirit: tque an ne esta inccrperade en esta
ctiicieni
Pee'ierrecc*t rs
*iienteiin
Lecrececcns
i'i._f,gececctts
.ffierecccmus
G en e rn Stret, 'rreecc cats
Sen cpces Qratnrp itiv_c_s,catal*tsa ncgatives anaervebies
fssuftafirss Sas_se`eriacs t1,e:taias,c_c_a resaca ,de_2_a'1ra de
dirimetre. Attaque crecen en ,prcscttcia tic,D_,,____pe,sen_ capaces
densitttctiaar ce1'n_p,ue,st_es itilft' ,ff se_t1incapa_c_es de llevar a
caiie un ,meta_hei_i_s_me respiraterie. rtigunas especies
(S. ,pitet.trntu tine, ciertas especies de estreptececes dci
grupe viridans) requieren elevadas cencentraciencs de CO,
para crecer. La atn_1_es_fe_1'a__ enri_ttte,cida,et1'_C_`O, estimula ei
crceirn_ie_|_1te tie,tnucita_s especies de es,t,rep_teccces.
Se trata de micreerganismes nutricienaimente fastidiescs,
cen requeritnientea nutritives variables. Crec_ensebr_e
medies cemprlejes enriauecides cen sangre e suere Cthicesa
3' etres carhtihidrattis. ,Sc n_ r_nctabe_ii_aad,es i`e,rrnc_t1ta~
tivarncntc, preduciende ecidc lactice_cp_rnp principai
preductemctabeiice. Ne tiarman gas durante ei rnctai:ieii.s__me
de la gluccsa,
Les estreptececes aislades preduccn la ensima leucna
arninepcptidasa (tambien llamada ieucina aijviamidasa, e
LAPJ; ia preduccidn de pjvrrciidenil arjvlarnidasa (PYR)
es rara entre ies estrcptcceces (es pcsiti va en Ji', pycgenes y
algunas cepas de S', ptaeaareaiaej.
Sfrepree*eecrts pyegertes'
Histe ria .
C en respecte al recenecimiente de estes micre
erganismes en preecses infcccieses, en iS'?'4 Biilreth pese
en evidencia la presencia de estreptcecces en cases de
erisipelas e infeccienes de herida. En iii??? Pasteur les
eeserve en sangre de una paciente cen fiebre puerperai,
Fehieisen, en 1833, aisie micreerganismes en cadena a partir
de cultives ebtcnidas de pacientes cen crisipeia. Luege
demestre que estes micreerganismes pedan inducir
erisipeia tipica en les seres humancs, R_eseni:iach, en 1884,
designe s estes micreerganismes ceme Srreprcccccus
pycgenes. A fines dc ia decada de i93 fueren cernunicades
en EE.Ui,J. jr Eurepa scveres cuarlres cenecides ceme
sindreme de shecktesice, hacteriemias, preecses invasives,
tedes preducdes per estreptcceces grupe A en piel 1:
tejides biandes, entre etres. Estas severas enfermedades
invasivas, de aita me rbirnertalidad, pueden ser censideradas
emergentes de aigunes seretipes,
 ssfrassrececes 39?
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Epiderneegn .
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enfennedades humanas. Si bien esistcn peces estudies sebre '1 1 fi Il un 'H* gb' '_ . '%"
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incidencia de estas nfeccienes, se cc nsidera imprebaisle i

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que un nie supere la primera decada de su vitla sin haber

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supcrieres predueides per estrepteeece grupe A. La

faringits estrcpteccics puede ecurrir a cualquier edad, pere ` '' W _ u __ qe I|u,_____
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prevalece entre les 5 y 15 artes 55'iie
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En tedas las edades, la transmisin de estas infeceienes 1__.~. _.

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es_c_nlar__;Su transmisin ecue__en1es anibierites farniiares '~` H Hs' tf =1I'1sf'=
e esceiares, a___traT~'s__.L1e__1as__g_e_t_it_as_ de saiif ra_de perladeres
asinterntices e pacientes een sinternateiegis per L
pyegenes capaces de elaberar resinas eritregnicr. is. Cerupenentes superficiales de S. pyegenes
Srreprecec ens pyegsnes puede iniciar des secuelas
ne supurativaps: fiebre reu1n:'1ti_ca_ aguda (FRA) ff Pared celular
igi_iemeiruiene_t`ritfis aguda pestcgstreptccciea (GN PE `.)_
se eeserva despues de fariugiiis y GNPE puede presentarse Es fundamental para mantenerla integridad de in celula.
despues de una infeccin eutnea e per cepas de pie! que Es perrneable a ies _cernpncs_tes_nutritines Hf~3F3_t2_:_ar_ins para
eeenisaren faringe. desnrrelie_ Tiene una relacin directa cen ia capacidad
del erganisme para infectar e inducir estades patelgices.
Merfeegia~Requern1ientes nutrcenaies La pared_d_c ies__cst__reptp_c_eces ee_I1Sli`1_fi _.PPiiC'11il~i' iis
pelis_ac:irides,_pretenas yacide ieccice. Les _pe1isacrir_l_es
_ Les estrepteeeces del grupe A {.S`_ pyegsnes) sen y pretenas antigen_ic_as .seencuentran en la superficie de ias
rnicreerganisnies esferces u eueides, de 0,6 a 1 nun de e_e1_uias__Al ebservar un certe transversal de la pared, se ve
dirnetre__ una trama semejante a un reticuie entrciasade, que va desde
La rnayeria de las cepas ferman cadenas largas, N seetil muramiipeptide de la pared Qpeptidegicsne) hacia
especialmente en medies lquidas. Ser_Grarn pesitives, la superficie, y les .ticides teiceices y ipeteiceiee que se
pere pueden ceneertirse en Gram negarives a medida que dirigen a traves de la pared hacia el esterier (Hg. 23 2).
ei eultisje en\.fe_iece_ (ng. 23 1 A). Catalass negatives,
anaerebies fac_u_itatisfps. Sen nutricienairnente fastidieses. Estructura antgnica
Les medies eemplej es enriquecides cen sangre de e' reja
sen adecuades, ya que la reaccin hernelitiea puede ser Carbehidrates
determinada tempranamente. Les patrenes hemelitces
pueden variar segn la fuente de sangre animal usada e Line de ies rnetedes para clasiticar estreptececes es el
ei tipe de medie basal usade Lfg. 23 1 B). realisade per Rebeca Lancefieid en 1933, quien prepercien
Les cultives para aisiamientes de estrepteceees deben las bases para la clssiteaein sereigica de estas bacterias.
ser ineueades a 35 3?C; pH ptime 7 13,5. acrecienta Les antigen_e_s_ (ya sean _pe_iis_acarides _e cides 1:eiceices}
la recuperacin de este miereerganisme la incubacin pueden ser es_trai_d_es_de_ce1u1as enteras per medie iicide
en atmsfera que centenga 5% de CO_,_ elerhidrice diiuide, auteciaue, acidn nitrese dilui :ie e
 giga secctea se aaCTaatts1.cn::aa ascscc sc

crntinas ltie_as._ Las estractcs as cbteriidcs sen prebadcs Determinantes de patcgenicdari

cuutrn antisuerns grupe especificas, para determinar las
tlifererltes grupes sernldgices.
El antigcnc especfica de grupe, e pnlisacride C, esta
cnm|:ueste per un peiimere de L ramnnsa 5' ~l acetil~D
glilcnsilrniua , sicnde este time el determinante antigenicc.
lstle carbehidratc.esta unida al glucepeptlde y censiste en
N acetl D cida rnurarnice, cida Dglunin1icc , L lisina 3:
jJ.y_ L.~alanina.
Prateinas
Les estregtccnces del ,grupcft prcdticen, ant_igcnns
preleicus de superficie: M, T y R. Ms d_e| 90% de las cenas
estreptecdcicas pueden ser clasificadas en seretipes
1i_tiIi:.:andc les antigencs M 3 T.
La prnt_en_a,M_es___e_i principal t`actcr de virulencia de lc__s
estrcptcccicc s grupc .f _,, Se han descrita nurnerescs seretip as.
Esta preteina est asDrciad_a cen el pili enla superlicie estenjia
rle, la pared celular; .es__tern1nestable; su eatraccidenc altera
.11 siatiili .1.a.d,aslulaeia 23 l
La tipifieacidu M se lleva a cabe per medie de pruebas
de precipitacin en tube s capilares, utilizando eatractus de
antisuercs tpe cspeclices 1; cida clerhidrice a ebullicin.
Aciualrnente tambin puede ser clasificada per PCR.
Lcs_antgenes 'If sen terme_1:.b_iles. Ne. sa_._asc ean een_e_L
pili de superficie ni cen la viljaIen_eia. Las antieuerpns centra
antigenef ne sca prctekctcresi
,
r
La _p_rcte_ina M ,la__capsLtla_scn lcs.factcres de,siruicncia
que le canfierensa Suuyegenes prcsiedadcs antifagecticas.
Cpsula de :cidu halurdncu
Esta c,e_n_u,fguest,aper_ un l1.limcre._ de aide hialurc n_ic_c,
que centiene tlnidsaglesssre_pe_tiias dedacirlc gluctirdnice 1,; N
aceti1g_lucus,a_tniua. En Ia sintesis del pnlrneru estan
invelncrades tres genes has A, B ji' C. La eapresidn de estes
genes es eeutrclada transeripeicnalruentc.
La capst1l_a__es rcg_uerid_aqa'a ressistir la fagecitnsiss fctitti
cdrnnibarrera' fisica euitadndc e_l_ace,es a _de_lc_s lagrdcites a
las pretenas uperticiales bacterianas y de este niede
, _inhi,be_,l_a _fa,gi_H1i.tdss. .Es tarni:.=ien.,u11 ilnpurtante _fa.ctnr,ti_e
adhes,i*1IL',l1 .il ~` c ,1aIfinge_.
Epidemielngicantente se ha ebseraadc que las cepas
altamente muccsas estan relacicutadas a fiebre reurnatica y
enfermedad invasiva: severa, le que sugiere que la capsula
pe dria jugar un papel inpertante en la inleccdit invasiva
humana.
,Les anticuerpos anticapsula_res nc ,_s,nn_c;:_|sdnicc_s 3*, ,per
le tante, nc sen prntectercs centra la inleccidn.
Pra tena Fr!
ES la Dtaaipal preteina de _supe_r.t`ic__e_, 5 ', factcr de
virulencia,de,S,_,e,trggert_es. Se han identificada m de

'
aringenc capsular scretipes, La preteina M presenta dc s regienes, una aruine
terminal que se prcyecta desde la superficie de la pared
Muchas cstrepteec ces del grup Q ' ,, prndueen __u_t_1_a gipsula celular, y una regin carbeail terminal, que esta aaca :ia en
de iicidc hialurdnicc een peca signiiicadc antigeniec , pere la membrana celular. Esta ltima es altamente censervada
que incrementa la ifiralencia del erganisme (a. 23 2). y es compartida per la niaycria de les seretipcs.

I. : _ _..._L _ 1' _ L 1 _r| _ _ _ ___L_ _ ______ _ a ___

Q I
i
e 1 ie le gi a
l ei* le e ua' ' Cpsula: aeide hialllrdnieu .
'a ie ale
i| 1' i SLISHIIEBS ii R 1
' '' elttraceiuiares ._

l*

Estteptelisinaa

. , Membrana celular
L
L

'L DNaaa

|I Hialuretliclasa

al
Peptidegiican (pared celular) .
Es1:reptcquina.'sa Carhehdratc .eg de grupo raancsa,
Naceti1gluccsa1'nina 1
Estreptndenlasa

Tc: daaspircgenicas " ,

L _ . ' Pili: pre tei_na M, cida iiputeiceeien L
F
_ preteina T 3; R '
*. .I l _ rr ' l _ ' 1' _ I l 1. J

`i?ig,l23:. Eiempenentes .5`.L,cI_1.:r feifies. j _ U :

 ESTREPTGCUCS
La preteina M se preyecta ceme un dimere, espiral
enrelladea11el_iceidaI, ei que aparecen cerne fihrilias sebre
la superiieie del estreptecece.
Estas pretenas han side divididas en clase I 1; clase II.
Las cerrespen dientes a clase I centienen en epitepe eitpueste
en la superficie, que reacciena cen ies antieuerpns centra la
regin repetida C jr sen un facter de epacidad del suere
negative. Les de clase II ne reaccienan cen dichas
antieuerpns, ya que carecen del epitepe superiiciai 31 peseen
facter de epacidad pesitiue.
Hay una fuerte cerrelacin entre seretipes que preducen
fiebre reumtica 1; presencia de epitepe clase I.
La inmunidad centra preteina M es pretectiua, pere sele
centra reinfcccin a ese particular seretpe. Les antieuerpns
centra la preteina M inhiben la fagecitesis per unin al
facter H jr al fibringene: biequeande la activacin via
clsica e via alternativa del cernplemente, respectivamente.
La respuesta inrnune centra la preteina ,M preducte
aaticaerpes centra c.ernpe,aantssdf;r__t _I1LGfs*%fs31Hf.s*.._ss
que tan1ein..|;tucd,en_rescci.en_a.r,cenies tej_i_des del ,hu_esp,e_'d.
Les infermes clinices y estudias epidentielgices indican
que les tips de preteina respensables de enfermedad
invasiva y tnica sen M l, 3, 11, l2 jr 28, sicnde ies ms
frecuentes Mi ff M3.
Adems de las prepicdades antifagnciticas de la preteina
M, hay etras mnleculas de la superficie que centrbuyen a
resistir la fagecitesis.
Tesina critrngti .nica
Varias sen les tacteres de virulencia de S. ;ri,frfr:t=.r
intfeluerades en la pategeitesis. Entre elles se encuentran
tres eaattisinas piregenicas, llaniad:1s_te: tinas erit|'u;_;ciii,ci1s
tips., B, y Ca La cediticacin de esete: tina li estii iucaliainia
en el crerneserna rnientras que A jr C sn cnditicadas per
un bacteriliage en estade lisegnice.
Actnalmaiite se cenec_en etras esetnainas tales cntun:
eitetesina F (acter mu_tagni__Ce)_ y ci superatttigcne
estrepteceeal [_$SA),_,cUH.`1_e asi tt_an1|: ,ieit ies nueces
superantigenes,_c_cii t`uerte_actiuitiad miteaenica, que se
les denerninan cen ias siglas Apel, Spei, S_peS, SrneZ
jr Srne 2.
Tedas estas ,e.s.eteninas,. .queac tuan..cemn.si1p_era_n tigenes,
se caracteriaan ,p_e_r que ,i11_tr.,1Tat1t11tt_tt. Gen, _ei_.cen|p|e_je iriayer
de histecpempatihlifatil U`.* *H 1)., s_,la_se il, sin requerir
precesarniente prerie, actiaande un nrnere ntasivn de
ceiuias T preduciende una liberacin masiva de citecinas
intlaniaterias, que causan dae.
Las enetesinas lpircgenicas. sen respensables. draalgunm
de las njiani[jiesta<;ie_nes_ ,dei siudntte taice, estreptececal,
presentesren la tiebreescarlatina: rash, iengna_en,fresa_y
descarnacin dc. la piel
La__ese,tesina_,i3 es una preteasa que,ce_rLa fibreneetina,
ritre_n_ecti_na_, la mati in e: t.traceiu_lar de las preteinas, e IL~l
humana, Ea Iftuyi impertant_e_, en, la ,jnt1arnaci,r1_, si iecic 3@
de tejicle. En tedas las en fennedades ns 'asiuas se
preducen eleuadc s titules de anticuerpes centra elitetesiina B.
La antif '?1_ina injrectada. en la. p_i_eI,de t1_n_,pa_c_|en_t_e,_cen__
escariatina preduce en la ajena, un ,ent_b,ian_euecittnie,nte
2 pp
lecaiicade, de_b_i de ala neutral ia.acin_de la te; tina erin ngnicpa
(reaccin de Shulta jr Charlten).
Henneiisinas
La estreptelisina O (STOJ es preducida per la mayeria
d_e las cepas de estreptecece grupe A, jr' tambien cepas de
les grupes C y G. Es t: tica para eritrecites y ieuceci,tes._
Et_a_hernelisina es inactisada per esigene. Luege de
irifeccin fariugea e sistmica, se detectan tituies
eleifades de anticueq: es antiestreptelisina O [ASTO1 La
respuesta inmune despues de una infeccin cutnea es
censiderahlemente mener, preeablemente per inactivacin
lecal de cstreptelisina O, per les lipides de la piel.
La,esuiepteiisina,.S..{STS) es una resina ne antigenica,
t:1,==:_ige_n_e estable, inhibible per acidea..Su PM prehahlemente
sca rnener de 20.000, le euai puede tener relacin een su
carencia de antigenicidad. Ejeree accin litiea sebre
glbules rejes 3 ' blancas, 3; sebre fernias L jr pretepiastes
bacterianas.
ambas hernelisinas sen respensables de la reaccin B
hemelitica en agaesangre.
Dasas A, B, C gg D
Estas enzimas cattracclttlarcs sen preducidns per rnuches
estreptececes del grupe H. Les antieuerpns centra Dhlasii
B tienen ,t_!,rau valer diagnstica, principalmente en la
iufucciit cuttinca, ya que les antieuerpns unticstrcpteiisina
U estn ausentes n sen iuiiy Lnijes. Taniein se e hsersan
titules cleuaties en fitrinligitis.
Otras cuaiinus
la estreptecinasa catali::a la censersin de plasniingene
c;1,_piasu'litu1, Ilcuatttle a la lisis dc ibrina c hidrlisis de
pretenas.
Lailiiiflureititlasa estreptcccica es capaz de hidreiiaar
cl cide hiaiurdnice de les tejides animales, ceme asi
tainhin cl presente cn la cpsula que redea a S. pyegenas.
Futibas pretenas sen antigenicas. La deteccin de sus
anticucq: es sen de gran valer en el serediagnsticc de
iiifccciii estrepteccica.
Pntegnesis
.adherencia y caleniaacin: La_atih_erencia de
estreptece_ce_ grupe la aias celulas epiteiialcs de fa; ringe _e
clenjnis es eipase inicial _rnas irnpertante en la celeniaacin
ds1,liuesped..La adhesin especifica permite la cernpeticin
entre Hera nermal 31 estreptecece grupe A .
Lai ns 'esti gacin de lcsideterrninantes de adhesin, tante
en este germen ceme en las .celulas del husped, es vital
para el entendirniente de les rnecanisnies de pategenicidad
de la enfermedad jr el desarrelle de terapias antiadhesisas
e vacunas para prevenir la ceieniaacn.
El precese de adhesin invelucra mltiples adhesinas.
Ellen 1,/ Ghsen sugieren que la adherencia est aseciada a
fimihria preteina M sebre la superticie del miereerganisme.
 j SECClt`.l'l l 3*: B.tC'l`ERlLClPt E5F'Etl.tL

Slierlily, Beacliey jv Clfelt dcseribicreu pr primera vea el busped, causadas per la presencia de citecinas prein
papel de adhesina del iicit,1n_lipp,tcienic_e_{Ll"A.). arnaterias, pueden cambiar las eendieienes para la
a,nlic_ucrp_cs [:i`t_e)_, centra _l,,'li` 'Ets ,blet"1tn, u1,r_t, la atl_|i_esin a las adhesin a la celula huesped.
celulas epitclinles, cu,{e_rccepter es la l`ibrenectina l lay evidencia de que estrepteeece grupe r ne sle se
L.Tr"t acta ceme una atlltcsina que le permite reacicienar adhiere a las celulas epiteliales sine que tambien invade.
n traves tlc una estructura tie peliglicerel tesfttte, cargada La Penta demestr que este germen tiene el petencial de
negtitivittttettlc, ff les rcsi dues de las pretenas de superticie, invadir las celulas epiteliales tante e ms que etres
cargtitlns pcsitivttmeete. El [ip _idet.de.la mel :icula,,de_LTJL patgenes bacterianes ef ttracclulares (Snlrrienelfrr spp. 3 *
se preycctu luicia_ lfucra e interacta cen sities de Ltnin.cide_ Lfsrerie spp).
_i,;rase spbre,1"`_brenectina y celulas_ep_itelales (tig. 23 fi).
Se han descripte per le menus ll adhesinas para lvlaniestacienes clinicas .
cstrcptecece grtipe A. De naturaleza preteica, tales ceme
lvl, LTA, preteina Ff'St`b; des pretenas que unen 5. larcaeses p1_|.etle eel.e.aanr el traetc _r.e,s_airanirie
Fibrenectina; una deshidregcnasa glieerealdeliidc 3 SL!! f>l1,LT +_l', ,3{_,st _'_t. _r_Eapu_ns,able .dc.,`aringitis...aguda; ,desde alli
festate; una preteina que liga gnlactesa; urla preteina tue diseminarse al traetc respirateric superier e inferier,
liga vitrenectina; preteina que liga ceigene; FBP54 y pred,t_|,c_i_e<,.e .intfceci_cne__s tales eeme utitis, sinusitis jr
cpsula de hialurenate. Cada una de esta pretenas tienen ncpn_1pni_a fdetns, es capas de inlectar mcninges, ya sea
un reeepter especific en las celulas del husped. per estensln desde etitis e sinusitis, e per invasin del
De te,das_ 1,21 '` tiltihesinas,_,estud,_iad,a,s_,preteina lvl jr `l.._'_l.f. terrentc sangunea a partir del feee pulrnenar. Desde sattgre
t`ueren_las, nicas capaces de__prevpenir_la c_e1__eIj1i_tta_cin ep es capa: ; dc ini`ectar ltucse y articulaeienes (esternielitis e
aniatslva ,v pretvaer tir .etra ,1a.at_ti_ats,veiut1,ss letii1vst.p,cr_ artritis) llig. 23 4).
.ifitiiiiif 9;.
Ceurtney y ilasley describen les meeanismes tic Furingitis 3' cscurlatina: ,QL_a_irn__le cci_i1_Fariitgea mptiedae
adhesin en des tiempes: une relativarne nte debil. mctlinde ser asintennitiea e aseciarse cen dele_r de garganta, fiebre,
per LTA, que es el primer pase en la adhesin, en el segunda caen lel`ries_, celil lea, _n_jnpl_estrtr, _n_tius_ea.a 31 v,_rn_ites.,_La faringe
pase liajv una fuerte repulsin elcctresttica cn el que est puede presentarse levemente e1_f_it_e1natesa e.. francainen_te
invelucrada la preteina lvl, FBP54, la preteina F, el t"ae1er c_nrpjiecid_a, cen esudntles arnarille griscees que cen
de epacidad 3 tedas las etras rulliesinus arriba niencienatias. licctlencia san,e,rn|i euande se efectan hisepades para
Las atlhcsinas pueden tlilierir segn la lt_ic_a_li:t.aciti_n de la ctnltives. l~labitualnjtcn_te presentan aticnepatias cervicales
infeccin en garganta eppiel, tlclijtlu a la presencia n ausciteia anterieres gg leuceci_tesi_s, Pueden verse sindrcrnes clinices
del reeepter especific. L us alterncit: nes en las celulas indistinguibles de una faringitis estreptcccica en la

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CELULA HUESPED
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Fig. El 3. lvledele ile interaccin rle 5'. ,e_ve,t;enas cen ei sustrate del huesped. intervienen adhesinas diferentes que llevan a una adhesin tirrne. El
piitner pase, debil 3, f reversible. se preduce via interaccin del LTA, cernpenente hidrebbice de 5. pvegenss, cen rnleculas tambien liitlretbicas
de la celula husped. LT.~'t esta anclade en la supertieie bacteriana mediante pretenas. Una de ellas es la preteina lvl.
 ESTREFTDCCS 301

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' 1

3 El"iFEFlifIi.._i_I1S
Meningitis '""" 1 ENTEL! .Da `

i tttitis e r' T * / "~SA]`_.IDf!i. '

` stmatss 2 ntsasrtrtacten `
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I Tensililis 1 * tsringitis

t/"Wi ' i
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\'i;_r _ lll Secuelas nc supuraclvas
Neurnentas .___ _ _ _
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Endecarditis r L
Fiebre rcurntiea
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Erisipelas
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Esearlatina ls
Fiebre pucrperai
biiesilis _ ___ _ L!
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Fasctlts 1 . _ __._ _ ____ r Q
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i __ _ _ _, r_ r _ f ___?_ . ... ur .. __ _~.,_ _ _ _ f __ ~~ _ ._ _ fc _ _ 1L _ __ _ _. _

Fg. 23 4 l* fianilcstacienes clinicas pruvucndas pr _"i`.,J_t=rr,t. ,,'t_vt rs.

difteria, menenucleesis infceciesa e intieccienes per virus pueden estar acempatiada per estafilececes. Estes pueden
respiraterics. r"tttttt]ue estrepteccce grupe A, ne _es scbrcinfeetar pesteriennente, hacienda diticil el aislantiente
ccnsideratlc tlera nerntal, la pertacin faringea puede de S. p,t tr: gerte.r.
ecurrir sin sintematelegia clinica de enfermedad. Cierres Algunas cepas que infectan la piel 1; que peseen seretipes
seretipes de preteina lvl tpte peseen algunas de las cepas particulares de preteina lvl, tales ceme lv, 49, 5?, de jr 61,
de estreptececn grupe A, tales ceme lv1l_ 3, ti, lil, 18, lil 1; estn aseciadas a glmcrtllenefritis. aguda pestestrepte
14, estn aseciadas cen litringitis 3* fiebre reumtica. ccica_ Les ei_;g;tnistii_cs qti__e,c_tiltinisnn,_pi_ pllne causan fiebre
Eistrepteccces grupe CI yr Li, fnrmadercs tle celenias _reumtica,_pcrp_pueden tambin celunir _ar garganta. Estas
grandes, tanibiett pueden cansar faringitis 1. deben ser sen las cepas t`aringeas capaces :lc centlucir a glcnterule
distinguidas en les cultives de garganta de les tlcl grupe A. r1eg_l"ril;ia_
Usualmente ne prerlucen liebre reulntitica_ Una vea que entra el miereerganisme, puede predecir
Las _sccu__e_las s__tlptt_rati_.'tts_ .de faringitis fabsccses erisipela ca racte_ri;<_atltt_per eritema de las capas superficiales
amigtlalittes, s_ep_t_icernia, ntasteitlitis, estcemielitis) pueden de la piel gr bl celulitiseuande afecta tejide subcuttinee.
p1n_dt1cirS.e yasea per diseminacin al tejitln certtigue e per
diseminacin henttica. Enfernteditdes severas: Sindrante de she clt tnica jr
La cepas, da estreptectaee grttpe r"t_ capaces de prednci_r fascitis ttecretirtante
fiebrc__escarl_at_iua pertan genes para la prcdueeidtt de unae
n1s_d_Ias_tes:inas pirtigenicas A, C jr B. La useciacie n de La ia_fcci1__1 per ,estrepte_cec_e grupe A preducter de
un enrejecimient escarlatinilbrme lcritema que se blanquea shecl I taice puede ecur_t_i_r_en musle y en apenenresis Se
cen la presin, inicialmente cernpremete trenee y cuelle jv preidttec luegcde laentrada .del germen a tra,ves__de, la pie_l.
luege entremidedest pudiendc preducir descamacin Las manifestacicnes clinicas de infeccin estrepteccica
durante la ccnvalecencia) es casi diagnstica de infeccin invasiva incluyen ltipetensin y sbeclt, rpida necresis de
estrepteccica. L ,atiebre escarlatina , generalmente aseciada les tejides subcutnees jv piel, e incluse gangrena. Les
a__infeccin
.~ _ _
de .
varganta
_ _.. .
tambin
` _
puede ser debida a facteres predispetten tes pueden ser trauma de piel, cirugia,
infeccin estreptececica en etres sities. varicela 31 quemaduras.

Infeccin de la piel: impetlga n plederma Sepsis pu_e_rp,ernl: 5'. ppcgenes' puede iniectar tpucesa
vaginal gt terv aattd_u.cict1dv_ a.sn.t`sfe1sfad at Ws_1"
Las tistvvtssa_i.smv,s .nt1_ctis_li_vstvast al hwsav_.d__ sar s_epti,cemi_a.__El_ sitttlleme c_lsi_ce,sc__caracte_riaa per_escalef_`ries_,
abrasipnes de la piel jr etres tips de lesienes, preduciende_ __,fiebre,,__enrejecimie_ntc facial, distensin ab_teminsl_ceIt I'

infeccin superficial de la piel, caraeteriaada per la sensibilidad_pelvian_a_1.1 secrccin__vaginal sere sanguieleta 1.11

fermacin de cestras y lesieaes de celer mbar que pueden La mertalidad ba disminuide significativamente en la era
cetncnaar ceme pequeas vesculas. Las lesienes tempranas antibitica, pere aun een tratamientc antirnicrcbiane, la
habitualmente centienen sle estreptececes, pere tambien recuperacin puede ser centplicada y prelcngada.
 gg seccin se aacrsatececin esrscim.
'l
.Secii etns ne sap urativas
Gluiiierulriefritis pnstestrepteccica
La glcmeitilnnefijitis asecia ::l_a_a_ p,iederm_a,p__cr esircptceeiit
grups is, ecurrewnis frecuententerite e_n__ve_rane_. ,Ep l j;is__
climas frias, la glemerulenefritis e,st__rela_cit_inad_a cpn
farj,iig'itis_. Sin embarge, el misme erganisme que afecta piel
ci: me impetigc tambien infectaria garganta. En general la
infeccin de piel precede a esta.
La ausencia de recurrencia individual puede ser debida
a la preseneia de antieuerpns tipe espeeiticcs centra les
factcres nefriicgenices.
En Africa, Caribe, America del Sur, Nueva Zelandia,
Nueva Guinea jr Kuvvait aun e: tiste alta incidencia de
glemerulenefritis pest estrepteccica.
La nefrit,cgeiiieidadd_e_ ;S.__t?_t*_eg_enespare,c_e es_ta1r
relacienade a serciipes especificas defprcteina l_vi_,peie ne
t arias las cepas de un mi_stf.ne seri;itippsen_ nefritegenicas.
Las seretipes prederainantes aseciadesa piedernia _y
glugmerulesnefritis ,sent ME, _1l9_, 42, Sd, ilyj fell; mieijjitras
que lVll_,, ti, l'E'._},f 25 estn aspciadasa_ta_r_ingi_tis 3; gleiiiertt
ltinefritis, Las cepas que causan piedcrrnitis preducen facter
de epacidiid e lipcpreteinasas, rnientras que les que causan
faringitis ne,
Las caracteristicas de glemenilencfritis pestestreptcecica
incltive edema, hipetensin, lieniaturia, ai_tei:i'ialitl_a_d_ del
sedinieiite urjnarie, disnilriuciii ,de les niveles del
cemplemer_itc,en suere, fiebre leve.
Cuande la cepa tiene erigen faringee, les titules de
Ac antiestreptclisina 0 (ASTCH, anti DN asa B ff
antihialtircnidasa sen elevadas, a diferencia de las cepas
que previenen de piel que presentan titules bajes de ASTO,
per inhibicin lecal de estreptelisitia U.
En general, en la glenierulenefritis aguda pestestrepte
ccica ne hay dae permanente de rin en nies. Sin
embarge Bisne sestiene que el 1% de les cliices cen fiebre,
desarrcllan fallas renales irreversibles, glenicrulenefritis
crnica e hipertensin.
El prcbable meeanisme de pategenesis de glenierulc+
nefritis pestestreptcccica se reiaciena a un fenmeiiti
inmunelgice que invelucra cemplcjcs inmune, preteina
nefritngenica estrepteccica, e ambes.
Se han prcpuestes numer eses meeanismes, incluyeiidc
depesicin de inmunecempiejcs, reaccin de aiitieuerpes
que presentan reactividad crtc :ada cen estreptccec jr antigerie
glemerular, alteracin de tejide glerrierular per preductes
estrepteecices tales ceme preteinasas e estreptequinasas, jv
activacin directa del.cemplementc per cempenentes
estrepteccices depesitades en el glcmerulc.
Hay evidencia de que el antigene estrepteccice, las
inmanegicbulinas gr el ccrnplementc estn presentes en
el glemerule renal. Una preteina estrepteccica diferente
de lvl, llamada endestreptasin, puede ser depesiiada en
el rin 3: da lugar a un depsitc de inmuncglebuiinas if
activacin del ccmplernente per la via alternativa.
En les estrepteccees aislades de nefritis, se ebserv la
presencia de una preteina unida a piasmina cenecida ceme
preteirirtse rimegen estreptececal, cen actividad de
preteasa, precursera de la eitctertina piregenica B. Hay
evidencias de que la estreptccinasa nelritegenica ataca el
teji :le renal. Esta estreptecinasa se une y activa
plasmingene a plasrnina, petente preteasa, la cual pedria
activar el sistema del ccmplemente jv llevar a uiia
gltt niertilenefritis.
Fiebre reumtica
Es una se_euel_a tarda de faringitisestreptecciea Si bien
el husped inmune fr la respuesta inmune estn invelncrades
en el desarrelle de esta enfermedad, estrepteccce grupe A
juega el papel central.
Se _ manifiesta eeme una inflamacin de las articulaeienes
,(artritis),_ cera_an_ (c_ardit,is}, sistema nerviese central, piel
_j,f,_{e ndu_l,e_s_subcu_tnees_ Esta enfcrrnedad es auteinrnane,
jv es el resultade, prcbablernente en paijte, de la preduccign
deaiitieiierpp__aut_ci1 ea,pt,iyp_y celulas I, gge dan reaccin
s_c1asj_avIi vvtmsasntvs tlal__aeens_a_if relieve del huesped
La_inipprtanci_ti inedie,a_:Ie l_a_fiebi;,__e_ rpuniiitica es que si
bsieii la artr_i_iis, ne_pre_t1uee._danpermanen_te,_la.le.s_i__n .qiie_
sufre el eeraanpiiedp ser severa_{rn_icicai'ditisse valvtilitisl.
Hprudiciide llcva_ra___la r11iiet__t_c tii el _ije:r_i1n__'i_lar:c__valvt_i`lar.
La liebre reumtica es la principal caiisa de enfermedad
cartliaca tie niiies en el iiiuntlc, principalmente en regienes
ue desarrelladas, dende el accese al cuidade medica es
limitade_ rfkfrica dei Sur y l\lerte de Aiistralia tienen alte
indice de fiebre reumtica (alt) cases per l), cemparade
cen pa ses desarrelladcs, cuyes valeres sen aprcitiniadanierite
de 0,2 ,5'Fe_
di pesar de les pregrescs censeguides para el ceneciitiiettte
de la fiebre reumtica y su pategencsis eeme enfermedad
aiitc iiintuiic, aun queda muche pr dilucidar acerca del
precese de esta enfermedad.
Les facteres respensables de la misma, incluides el
antigene mayer de histecempatibilidad jr petenciales
antigenes tipe especificas, estn sicnde an investigadas.
Se tiene evidencia de que les linfecites Tjuegan nn papel
muy impertante en la pategenesis de carditis reumtica.
Husped susceptible
Ne ebstante la alta prevalencia de faringitis estrepte
ccica, sle un pequea prcentaje de individues
desarrcllan fiebre reumtica. E. tiste un facter genetica
caracteriirade ceme recesivc autcsemal. Si bien se supcne
que hay susceptibilidad genetica, lesjactcras _an_ _ila_ientplpr_._
influyen cn_la_susceptibilidad a la enferniedad, Les genes
que predispeiien al iridividuc a desarrellar fiebre reumtica
an ne fueren identitieades. Se pestula que al igual que
maclias enfermedades auteinmune, la fiebre reumtica es
multifacterial, debida a una ccrnbiriacin de facteres que
ccmprerirlen susceptibilidad del liuesped, aquellas
inherentes al precese y les ambientales.
Tratarniente jr prevencin
il
i=ti'in ne iian side eernunicadas en el inund, cepas de .$'._
pyeganes resistentes a peni_cilina,_ per la ,tant_c, sigue__si ende

la droga dc clcccicnt paracra_l_icar__lirii"ccci_opn._ En Ia
actualidad togtavta no sc ha Logra :lao obtcncr vacunas
cfcc_titras_para ia_cni`onnct:ittt_iquc p_rotiucc.a
Estrcptocaco grupo B
Los cstr_c_pt_ococos f_i1_cmoliticos_co_n antiganp ic
Lanccficlcl grupo B sc ianogminau S. agufucrr`_aa._gEon causa
irrpt:rtantc _dc__infcc_oi_on ocon_at_al sBFcra,ucaractcri;ctttla por
gcp_s_i_5__j,,f n_1a11_ingi_tiSl= La _ lET!3l_o_n_ir'.acion dcrtsa con cstc
tt1icroorganisr_uo_g dci _t1ac_t_o,gcfnitai matcrnoa constituya u1_t
ricagl Cia . 11_fo}1j_t11c:;i_a_ci aorottatai, aas_oci_a_f1aa_a proccgso
t1c;t1ntoni_c.o,quc pucdc irrurnpir prcco; .unctttc cn los primcros
dias ti cspus dci parto. La aparicion tarda usuairncntc
ocurrc tlcspus dc una scrnana dc cciad. Srraproacoccus
ugaucafga pucdaiscrcrasponsablc dc infcccioncs postparto.
Las atanifcstaciortcsg clinicas piucdcnscr: baotcricnti ag,
iHd.aair.diti.s_,.i_nfc_ccioa dc picl, .dc tcjido blando jr
ostcQ_|rt_ia|i1i.~.=_ Las con :icioncs quc prcdispottcn a infcccioncs
por cstc microorganistrro incluycn diabctcs rncllitus y H W.
Estrcptncocn grupo ur`riri'rrrur
V_Las capas trc_cstt*cptococ o grupo .g,ti.f'.='o'orit'? 5.011 i]ttl;_iitautc_s*
norrnaics dc_ la catfidai orai tic tna_t1iifc_rps, tracto
gasEtrintcst.i_nal _y_ tracto gcnital ifcmcnino. Sin crnbargo,
cstos nticroorganisrnos a ntcnu :io son aislados cn cultis 'os
dc sangra. Su prcscncia pnctic cstar asociafla con
cndocarditis bactcriana subagucia. cspccialrncntc cn
pacicntcs con vaiaubts daadas o protasicas.
Un cstttdiopgcntico dal gnero tSp`r;fgtr_roc_ocrcar. i , cn bass
tt la cotnparacion da las sccucacias dci rRl`L `t suburtifiad
plfra permitido agrupar a los rnisntos cn los siguicntcs
grupos; 11)_ ,u;r,t_u'_un_r, 2) rra`.r;`_f .'_, 3) uagiuosaur, 4) suii 'oriusajg
5} gp i r'1.'. __
E_._strap tococo grupo rnraaaas: Sccncncntran consttu;.fc_ncl_o
la tlora oral norrrtal. S. r_ruu'ur;u cs la cspccic mas corrtrt dc
cstc grt1po__ft3*1'J11_a_ patffta dc ia oli; itca_fi_cntaI sobrola supcrficic
tlc los tlicntcs. No cs cotna iaiinfaccion cia tcjidos, aunquc,
algunas i1wc_siaado1'ss los__co_nsi daran_rcsp cnsablacs aa_aarics
icntalcs. S. rritrricrifrs' sc cornportacorno cc ltcrnoiigtico H
ncasiortaltactttca_{g~i1Jcmol_itico.S. aobrtlorrs cs gcncralmcatc
no hcrnoitico. paro sc puctc cncontrar capas ot hcrrioliticas.
Sc caractcriaan por producir, a partir dc sacarosa,
polsacaritio crctrnccluiar solttbic o insolttbic cn agua, y' por
formar cido tt partir dc un arnplio rango tic carbohidratos.
ESrpt_oco.co grupo mias: Localianclos_ nortnalnicnta
cn la bocatpcuriatt sar Encontrados cn cualquicr mncstra
contantinada con piaca dcntal o saliva. S'.p_s'on_gp_u_r'. 3: nfrris
sca patogcnns irnportantcs da cncioc_a_rditisaabactcriang. Han
si_clo rccuparados dc sangra jr traimfulas :ici corazon dc
pacicrtas_c_on asta cnfcnncdad. Son ct hcmoliticos.
Estr_gpi;oca_coaagfupot ar r_gfrro.s_as.f Forrnatt parta tica la
fiora_oral,,gcri[aLy t'rac'to intc_stirtai, pudicnclo cstar asociados
a irtfcccioncs purt11anLas .Pucdcntsor ,B ahctft'1oIitic_ocs o no
hcrnoliticosg
Estrpcptocaco pgrt_t_:g_o saugarfas. H_a_b_itan la cavidad
bucal (ianguat supcrficic tnucosa 3' saliva)._S. _su!iuari'a_s 3
S. t asruinrr`r; no son considcrados patogcnos irnportantcs;
303
Sin mbliaai 5 af 'ffvaf.f=fr aada causar saptiacmia aa
aasianics.taaufaaaaaisaa Ea rw h=a_aaI.Ii.c.uaa aaamatitica.
F['I`[`l.l. C2il'.li_i` 15 HIUCSHS Eli pCrii5.[t;{'ij.j gj1j1';1;_f;|u],i|_f
quc protiucc a partir cic sacarosa Algunas capas produccfn
urcasa. 5`.uasri. urioris ar oi hcrnolitico, proclncc nrcasa j;
no protiucc polisacarico catracciular
Estrnptococo grupo Paris .' En la dcada pasada aa
cstablccio la asociacion dc bactcricrnia causada por S. botris
cn particular biotipo I, con rnaiigrticiati ci sl tracto
gastroiatcatinal (cancer cic colon). Tambin sc Io ha asociado
a cndocarditis, scpticcmia nconatal y n'1crrin_gitis.
Gcrtcralrncntc son no iicmoiiticos, pcro aigunas copas son
ct hcntoliticas. Producc polisacrito si ttraccluiar a partir
dc sacartu ct 3; Fcrntcnta nranitol. S. bot =is biotipo il sc asocia
frccttcntcmcntc con patologa biliar y no producc
polisactiritlo c.ttracclniar, ni ictrtcnta rnunitol.
Estrcptococos B harnoliticos grupo C jr G
Los 1cst_rcptococos grttpn C 1,: G1 qttc Forttjtart pgrancics
ctlogttittsl son cstrcptoco]cos_simiiarcs a S. ;2}=ogsr:o.s__'ypcausttn
un atnplio rango tic ittfcccioncs sc.rcras,_ corno bnctcridctnpiai
cdocarclitis, ntcttingitis, artritis scptica c infcccioncs dai
tracto rcstqiratorio y picl. .
Aununc los sintomas :ic infeccion farirtgca causada por
cstos cstrcptococos son similarcs a las clcl grupo A. no
parcccn cstar asociados gcncrnlmcctc con sccuclas no
strpttrativas. Las capas dc grupo C j ,f G fortnadoras dc
colonias grantics norrnalrncntc son aisladas a partir dc
anirnalcs. no son rccttcntcs cn infcccioncs humanas.
Aigunos clc cstos t`orrnan colonias paqucras fi
ltcrnoliticas; stas pttcdcn c:tprcsar antigcno dc Lanccficiti
grupo au C', F o G o scr no agrupablcs. Usualrncntc son
idcntificucc s como cspcci cs tnicrnbros ocl grupo ougiaorus.
Si bicrt vivan como corncnsalcs cn ia faringc 1,; no son
consicicrados a gcntcs dc faringitisi pucdcn sor aislados a
partir dc infcccioncs pioganicas
Eintcracocos _
Euidcncias genticas dc quc S. aacaffs 3 S. jiracirua
son io sufcicntcrncntc clit`crcntcs dc los otros micrrrbros dci
gcncro Sfraorococ*cirs, ha dctcrrnirtado qttc sc los agrupa cn
un gcncro scparado como originainicntc f`uc propucsto por
llalina 3; provisto por Schicifcr y Kilppcr Bala cn 1984.
Las cvicicncitta gcnticas fucron proporcionadas por
iiibridiaacictn dc UNA DNA ja DNB rRNFm, corno asi
tatnbicrt por sccucnciacion dal rR*~lA cial ribosoma 165.
Caracteristicas ticl gncro
Son cocos Qratn aposit_i oa ,qua sa prcsantaan solos cri4
paras o cn cacicnas corta_s_(Ftg. 2.3 5). Son anacrobios
facultativos. La mayoria ta Im capas crcccn a lUC 3; a <i5fC.
T optirna dc crccirnicnto cs 35C, Todas las capas sc
dcsarroliart cn calcio contcnicndo NaCl al 6,5%, c hiciroiiaan
cscnlina cn prcscncia dc 40% dc salcs biliarcs (trtcdio dc
bilis cscnlina}. algunas son uaovilcs. La mayoria :ic los
cntcrococos hidroliaan pirrolidonil B naftilarnina (P`r'R),
 SECCIUN T1 Bt CTEPLILUGIA ESIJHCIHL
304
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dc E. colfig, cn inticccioncs tlcl tracto urinario jr cs ci tcrccro
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ctntgniasa ncgativos) como causa dc bactcricmia hospitalaria.

Ifig. 13 5. Er; rarr.;~cr.u*c::.t' _in'cf:itv tcninrt .ci|'n lc t'fntn].
.'51 rrrcrrrrrorrirru

con cr tccpcin dc ii. cr*t:m'rrr.u, H. r.'i 'drrrrihrrif jv I ntrnduccin

,snarchrtr'r;{vrit,*tra, ono son cs|iccics uuc nl`uut:tn nnirnnlcs.
Todas las c_op,f.1s_pro,lt1cc_|1 lrnnritttt tp1i_t_ttpq,tliilnsn (,,J`l.lf). .S prrrurrnrnrir. r: ijnhi l:1__c[_,t'rn_cto _,t;cspira_1;_o,rio, _st_,t_:_1gr__i nu; t;i_s_l
so11__c_g[_aI_as,tt tttcggttlgivtts, si Itiun nrnsitnlnltncntc |.n|ctic|t In: tnhru _,I cansa in l`cccit'nt pritnnriaccnaalas vias arcaaars
ctmtportnrsc corno positivas, Ulin11: :ct1 ;inct|t:|lns;tpnctic : :cr cuntjigttas,
rcsponsablc dc una tltihil cl`c|'vcscc|tcin cn cl tcst Estcgcrtncit cs cLagp,1ttc__aspc_cic_o dc ncumopta, quc
ntcncionndo, listo octn'rc cnnniln Irc: t, cpns :lc r't`._irf *r.v,rt':',~r pilvila ir aso=np,i1,_aiia ds. baaL a:i_sas_ia, . _Es snaa.s,assnir_ar
crcccn cn ,tncdios co|1_s:1|g|'t: i`nr.i lntlnf; las ct'|'nts snn_ltcn'to npfttputc,tic_os_c1tJatft2t'aringc, lo quc dificulta la intcrpfctacion
fcrrncntativas, y protit|cc|_ti'1t1,it|o |:'n:ticuccn1n producto `1n_ul dc su sigttificado clinico cn cultivos dc cspnto capactorado.
dc in Iisrlncltlttcintt tic ;,|_',ittt;nt, sin |n'ntit|ct;it'in tic gira. La {`_tras_i1tt`cccinncs_ npun1Q93.Eaa_ i_ttcln3c,n otitis nftcdia,
niavoria poscc una ltnrcil cclnlnr nsociatla al nntigcno sinusitis, rn t=;ning_itis 3; ap,i_nca_rditis. En la actualidad, sc
gliccrol iicitln tcicnicn, t'|uc cs itlcntilicntin con antigcno cncnta con vacunas discadus para protcgcl' contra infsccion
cstrcptococicn grupo LJ. Stt dctccciin cs :t vcccs tli l`icnltosa por ncnrnococos, dirigidas contra, poiisacaridos capsularcs.
y dcpcndc dc los proccdinticntns dc catraccion gr dc la
cantidad dc antistlcro tlsntlu. il contcnitl zi dc fi ( dci DNA Epidctnioiogia
cs dc 37 n 45 tnolcs if .
La incidcncia dc cnfcrnacdad ncutnococica cs tnavor crii
Hbitat natu ral nios tncnorcs dc 2 aos da cda :1 3; an adultos dc mas dc 60
aos.
La ttatturniczrta tic cstc n1icronrg.|11ist11c pcrmitc quc crcaca Srrsprococcas pucuruonfuc cs cl agcntc ctiologico mas
jr Sobrcvivn un tnctlio ntnbicntc ilcsiitvcrttblc. P_p_cdc ser importanta dc ncurnonia adqttirida cn la comunidad cn
cn_cott_trado cn sucio, agua, n|titr1alcs_, }1t't_j_t1t1t;a_c ins t_. ada laa r 12,5aalt 1Is1*1a_= ;s.I_ 1 _=1. ';1, tasanuairis. aasraaaitiit a
i_iaiajta c_1 l,_rttc_to i_|1tc~sttinn1_'f gclti__lc ttrinarit: ,dc Iturnanos jr faffssa ' asjisa birds fasninsais ,bs,s_tsIisas.ff Ufiia masia
otros anintuics. Lt't prcvnlcncia tic di'I`crcntcs cspccics gg rijf`tps_. La inortalidad por cnfcrtncdad ncnmococica si gnc
cntarococalcs varia dc acucrdo con cl itudspcd; inuyc la sicndo alta, no obstantc la disponibilidad dc antimicrobianos.
cdad, dicta y otros factorcs una sc rclacionan a los cambios La mortalidad por bactcricrnia ncnrnococica pcrrnanccc
cn las condicionca iisic lgicas cstabic cn ios ltimos aos (25 29%).
E.`_,,_'iaa'crr.'_is, j,f__ :.__,f'i:r_ac1irrnr aon, las bactcr__i_as mas Dc acncrdo con los informcs pubiicados por la
t`rccttc_rt_tc,maca rc a is_ladas tic l_ tras to, gn st _ro1ntcs,t_inai__l1u_n1ano_. Organizacion Mttndial dc la Salud (OMS) cn 1995 ci rango
dc mortalidad para ia cnicrrncdad rcspiratoria aguda cn
Significado clinico Argcntina fuc ssstirnado cn l7.fIi].GHi]U nios rncnorcs dc
l ao y l5r1Ul].U nios mcnorcs dc 5 aos
Dcbido a la naturalcaa ubicua tlc cstc microorganismo, En la Arg sntina, los tipos antiganicos cncontrados cn
sc rcquicrc prccaucion al cstalalcccr ci significado clinico cnfcrmcdacl ncuniococica cn nios rncnorcs dc 5 aos, cn
dc un tislarnicnto. Es cspcci_aln1cntc itnportitntc rcaiiaar cl ordcn dccrccicntc, fucron: 14, 5, i, UB, TF, ITF, IQA,
tcst dc _s_cnsibii_idada_ntirnicr_pb_iana. ";_on rcsponsablcs dc 16 F 1,; 2.313. Prcvaicciondo cl 14 cn manorcs dc 2 aos dc
psaaifHada,a1sa.ts sl ,1%_.d.c. Las ,ii1tesc_i,n.acs ldsl. tracto cdad 3: cl tipo 1 cn mayor cs dc 2 aos.
miaaria Efaatsnnria, sai.cto.ct .,cica_ ac uo:s n.sual.t'ana1s. ,sa Ms dci 90% dc .pnaanrortiaa idcntificado cn nncstro
pacientss san a.anrraI_i_dsass astra wralss :ffs s_1_sH,frif pais partcnccc a ios tipos incluidos cn la vacuna polisacarido
ma_nipn1acions__nro,logicas._ tipo 23, qnc sc siguc usando cn la actualidad. Esta vacuna
Son lps tjpnicproorgapisrnos masafflltcntcs cn infcccioncs ttc cticctiva cn adultos, no asi cn la protcccin dc nios
intjaa_bdomipa'1csgpaivias. Sin crnbargo gcncraimcntc son rncnorcs dc 2 aos. Por clio cs ncccsario cl disco dc una
 asfrtcstf I'ot:ocos 395

anava vacuna conjugada adaptada a cada rcgin qnc Com poncntcs snpartcialcs dc .S'_,anauauanraa
tanga cn cuanta los tipos prcvalcntcs y su rcsistancia
antirnicrobiana ' Sc obscrvan tros capas suprficialcs: rncmbrana
plasrrttitica, parcd cclular lv cpsttla
Historia Fmdpssl_ai= sais_fa= ssttstda rar r _pc_p_tl_ct_as1_i__ zzaaa,
dondc sta anclado cl polisacarido capsnlar (PS), l
.Fu aislado porprintcra vca 3* sirnultancantcntc cn E l, polisacarido dc la par cd calular (PSPC) jv posiblcmcnta
por Pastcur cn Francia y por Stcrnbcrg cn EELUU., pcro no algunas protcinas_ El pcptigztoglicaa_o_csta_aornppt_1_=_ito_por
flc rcconocido corno agcntc causal, sino varios aos mas una cadcna dc glicano,__alt__rr1a_ndo il acctilg_iucosamina__y
tard. Conocido como Diplococo pncnrnoniac" cn la rcsidtaa acidodc Nfacctj_lmttra_micp, ligado cn ti: rrna cruaada
litcratura nortcarncricana dcsdc 1920, fu ; _= rcclasilicatlo a otro pptitlo dc la cada na.
como Siraprococctis pnarrmoniaa por su rclacin gcntica El PSPC cs un complajo da acido tcicoico quo conticnc
con cstrcptococos_ rcsidnos dc t`osI`orilcolina_ Esta ligado ai pcptidoglicano via
acido N acctilrnt1rarnico_ Est rcsiduo cs ci sitio dc
Morftiiogiit rcconocirnicnto dc la autolisina (cnaima quo corta cl pptido
glicano, involucrada cn los proccsos dc divisin cciular)_
_$on_cocos Crrarn posti__vos__, dc forma ovoidc o dc lanccta El PSPC cs cointin cn todos los scrotipos dc ncun1ococos_
tfs 236) En_lvs_ssis_ad_idns_as_csna_,taauidvS svatvfalss Cpsula: forrnada por polirrlcros dc alto paso ntolccttlar;
sc prcscnta cn paros o c_ri_t;aL'_1"_ES cptjas, caractcristicatncntc constinticla por unidatlcs rcpctidas dc oligosaciiridos [2 ti
lanccolados_ Son muy sansiblcs a los productos dc su rnonosactiridos)_
matabolisrno fcrrncntativo obscrvandosc una tincin Gram Muchos scrotipos ticncn nn contponcntc acido: tibitol o
ncgativa a mcdida quo los cultivos cnvojcccn_ arabinitol; scis sarotipos posccn fosforilcolina, cn su
t polisacarido capsnlar_
Fisiologa. Rcquorinticntos nutricionales El polisacarido capsular (PS) _ cs antignico, scrotipo
cspc ci_ti_co__ Fornia__a_nticucrpos_ protc_ctor_c_=_s_' i i
Es anacrobio fact1ltativo,__p_p_a:lc _u_tili_a_ar_nna ainp_li_a Acido lipotcicojco o a,n__tiganti dc Eorsrnttn: cl acido
varicclad dc carboltitlratos, no,,proti_Ltc_c _cat_a_iasa ni tcicc i_co p_icscnt_t'i atil1csit1_adic_ional cr|_l`ornj1a_c_ovalc_;ntc a_
pcroaidasa, por lo tanto, la acutnulacin da___pcr_tit1o dc rrtatcriai li pitl,i_c_o_ [__`istti i_1jscr_ta_d_o__c_t_la _mcrnbra_na ,pla_smti_tica
hitlrgcno dcstntvoal _organis_tno,_l_o o|_tc_sc svita agrcgando por su i`raccin_lipi_di_ca, Iv tambin conticnc t`osforilcolina_
catalasa al ntctlio tic ct1l_tivo_;_ l__o__s_ctfitrocitos dci agar sangrc Es unpotcntc inltibitlor tic |a_aut_o_|isi_na_ Su rcsiduo dc
son una oacclcntc fuctttc tic diclia cn_ainta_ ltosoc t`ost`orilcolina csta involucrado cn la intcraccin con la
rcoucriniicntos nntrici_o_|t_a_lcs,cotnp,l_cj_t,is__pl%l ptimo r'_,~'1 i',8_ cn:ti|na_ Esto antigcno sc lib sra dnrantc la t`asc cstacioaaria
D cbido a quc cl 5 1[l% dc las copas dc ncurrtococos dc crccinticnto tlc las clulas ncnmoccicas_ La prdida dc
roquicrctt tcnsin CG, dclic rcaliaarsc la incubacin cn jarra cstc antigcno (inhibidor dc la caainia antolisina), scguida
con 5 i% d cstc gtis_ dc una actividad ilimitada dc la rnisrna, daria lugar a la
En agar sangra los organisntos capsulados produccn dcstruccin dc la parcd cclnlar jr, tinalrncntc, lisis l:actcriana_
colonias circularcs, brillantcs cn t`orma dc cupula, rodcadas
d ct ltctnlisis_ En anacrobiosis, las colonias sc ob scrvan Facturas dc vrnlcncia
circnadadas por una sona dc B ltcmlisis (dci: ida a
ncurnolisina, qu cs O2 labil)_ _ l_.ln__g__rt_1po__dc factores tal_c_s corno _cap_.sula__y_ protcinas dc
supcriicic provccn rsistcncia a la fagocitosis v prctcgc al
nc_utnococo contra las tlcfcnsas dcl hnspcd_
tros Factorcs como componcntcs dc la parcd cclular 3'
'aa='"* *"` ' ` 1.; ar :_._.~'_ . ncuntolisina csttin involucrados cn cl proccso dc inilatnacin
1 1 Hi n :_,| 1 : 11 1: ,___ _
qu causa la infcccin ncurnoccica, poro cstc proccso
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clulas cpitclialcs alvcolarcs cn ratas. La cantidad cs similar
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cstc oaidantc asta involucrado cn la patogncsis causando
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Fig_ 2.'l6. 3'. pnauiaantua: coloracin dc Grant. capsular) jr cn ntcnor grado ci cspcsor dc la capsnla
 .illa sscctots se aacraatoccota ssrecc te

tlctcrttninan la capacidad de los diferentes serotipos a incrementa e_l__p_r_oc__eso__inflarnatorio a travs de su capacidad

sobrevivir en la corriente sangunea y posiblemente, de