5/10/2016 ElControlbiolgicodePatogenosdePlantas

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Pal,KKyB.McSpaddenjardinero,2006.Controlbiolgicodepatgenosdeplantas.Lafitosanitario
InstructorDOI:10.1094/PHIA2006111702.

Elcontrolbiolgicodepatgenosdeplantas

KamalKrishnaPal*,ProfesorVisitante,DepartamentodePatologaVegetaldelaUniversidadEstataldeOhio,
OARDC,Wooster,OH
BrianMcSpaddenjardinero,DepartamentodePatologaVegetaldelaUniversidadEstataldeOhio,OARDC,
Wooster,OH
*Direccinpermanente:CentroNacionaldeInvestigacinparaelman,IvnagarRoad,PBN5,
Juangadh362001,Gujarat,India

Introduccin

Enfermedadesdelasplantasnecesitansercontroladosparamantenerlacalidadylaabundanciadealimentos,piensos,
ylafibraproducidaporlosproductoresdetodoelmundo.Diferentesenfoquespuedenserusadosparaprevenir,
mitigaroenfermedadesdelasplantasdecontrol.Msalldelasbuenasprcticasagronmicasyhortcolas,cultivadores
amenudosebasanengranmedidadefertilizantesypesticidasqumicos.Talesinsumosparalaagriculturatienen
contribuidodemanerasignificativaalasmejorasespectacularesenlaproductividaddeloscultivosylacalidadms
losltimos100aos.Sinembargo,lacontaminacinambientalcausadaporelusoexcesivoymalusode
agroqumicos,ascomoalarmismoporalgunosoponentesdepesticidas,hadadolugara
considerablescambiosenlasactitudesdelagentehaciaelusodepesticidasenlaagricultura.Hoy,
existenregulacionesestrictassobreelusodepesticidasqumicos,ynohaypresinpolticaparaeliminarel
lamayoradelosproductosqumicospeligrososenelmercado.Adems,lapropagacindeenfermedadesdelasplantasnaturalesen
ecosistemaspuedenoponersealaaplicacinconxitodelosproductosqumicos,debidoalaescalaalacualdicha
aplicacionespodrantenerqueseraplicada.Enconsecuencia,algunosinvestigadorestienenelcontroldeplagas
centradosusesfuerzoseneldesarrollodelasentradasalternativasalosproductosqumicossintticosparaelcontroldeplagas
yenfermedades.Entreestasalternativassonlasquesehacereferenciacomocontrolesbiolgicos.

Unavariedaddecontrolesbiolgicosestndisponiblesparasuuso,perounmayordesarrolloy
adopcinefectivarequerirunamayorcomprensindelascomplejasinteraccionesentrelasplantas,
laspersonasyelmedioambiente.Atalfin,esteartculosepresentacomounaencuestaavanzadadela
lanaturalezaylaprcticadelcontrolbiolgicotalcomoseaplicaalasupresindeenfermedadesdelasplantas.Esta
encuestai)describirlasdiversasdefinicionesymecanismosclavedecontrolbiolgico,ii)explorarla
lasrelacionesentreladiversidadmicrobianayelcontrolbiolgico,iii)describenelestadoactualde
investigacinyaplicacindecontrolesbiolgicos,yiv)describirbrevementelasdireccionesfuturasquepodran
conduciraldesarrollodemsdiversosyeficacescontrolesbiolgicosparaenfermedadesdelasplantas.

definiciones

Sehanutilizadolostrminos"controlbiolgico"ysusinnimoabreviado"controlbiolgico"
endiferentescamposdelabiologa,msnotablementelaentomologayfitopatologa.Enentomologa,se
sehautilizadoparadescribirelusodeinsectosdepredadoresenvivo,nematodosentomopatgenos,o

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patgenosmicrobianosparasuprimirlaspoblacionesdediferentesplagasdeinsectos.Enfitopatologa,la
trminoseaplicaalautilizacindeantagonistasmicrobianosparasuprimirenfermedades,ascomoelusodehost
patgenosespecficosparacontrolarlaspoblacionesdemalezas.Enamboscampos,elorganismoquesuprimela
plagaoenfermedadseconocecomoagentedecontrolbiolgico(BCA).Entrminosmsgenerales,eltrmino
controlbiolgicosehaaplicadotambinalautilizacindelosproductosnaturalesextradosofermentado
dediversasfuentes.Estasformulacionespuedensermezclasmuysimplesdeingredientesnaturales
conactividadesespecficasomezclascomplejasconmltiplesefectosenelhusped,ascomoelobjetivo
plagaopatgeno.Y,sibiendichasentradaspuedenimitarlasactividadesdelosorganismosvivos,no
insumosquevivenmspropiamentedeberanserreferidoscomobioplaguicidasobiofertilizantes,enfuncinde
Elprincipalbeneficioproporcionadoalaplantahusped.Lasdiversasdefinicionesofrecidasenelcientfica
laliteraturaaveceshancausadoconfusinycontroversia.Porejemplo,losmiembrosdelosEE.UU.
ConsejoNacionaldeInvestigacintuvoencuentadesarrollosbiotecnolgicosymoderna
queserefierealcontrolbiolgicocomo"elusodeorganismosnaturalesomodificados,losgenes,ogen
productos,parareducirlosefectosdelosorganismosnodeseadosyparafavorecerorganismosdeseablestalescomo
cultivos,insectosbenficosymicroorganismos",peroestadefinicinestimulmuchosubsecuente
debateysehaconsideradoconfrecuenciademasiadoampliapormuchoscientficosquetrabajabanenelcampo
(CongresodeEstadosUnidos,1995).Debidoaqueelcontrolbiolgicotrminopuedereferirseaunespectrodeideas,es
importanteprecisarlaamplituddeltrminocuandoseaplicaalarevisindecualquierparticular,
trabajo.

Definicionespublicadasdebiocontrolvaranenfuncindelobjetivodelasupresinnmero,
eltipoylafuentedeagentesbiolgicosyelgradoyelmomentodelaintervencinhumana.Ms
engeneral,elcontrolbiolgicoeslasupresindelasactividadesperjudicialesdeunorganismoporunoo
msdeotrosorganismos,amenudoreferidocomoenemigosnaturales.Conrespectoaenfermedadesdelasplantas,
supresinpuedellevarseacabodemuchasmaneras.Silasactividadesdeproductoresseconsideranrelevantes,
prcticasculturalescomoelusodelarotacinylaplantacindecultivaresresistentesaenfermedades(si
naturalmenteseleccionadooingenieragentica)seincluyenenladefinicin.Porqueel
huspeddelaplantarespondeanumerososfactoresbiolgicos,tantopatgenasynopatgenas,inducidas
laresistenciadelhuspedpodraserconsideradacomounaformadecontrolbiolgico.Demaneramsprecisa,biolgica
controlserefierealautilizacinintencionadadeorganismosintroducidosoresidentesqueviven,otra
quelaenfermedaddelasplantashospedantesresistentes,parasuprimirlasactividadesylaspoblacionesdeunaoms
patgenosdelasplantas.Estopuedeimplicarelusodeinoculantesmicrobianosparasuprimirunsolotipoo
clasedeenfermedadesdelasplantas.Obien,estopuedeimplicarelmanejodelossuelosparapromoverlasactividadescombinadas
desuelonatalyorganismosquecontribuyenalasupresingeneraldeplantasasociada.Ms
porpoco,elcontrolbiolgicoserefierealasupresindeunnicopatgeno(oplagas),porunsolo
antagonista,enunsolosistemadecultivo.Lamayoradelosespecialistasenlamateriaestarandeacuerdoconunade
lasdefinicionesmsestrechaspresentadosanteriormente.Enestarevisin,elcontrolbiolgicoserporpoco
definidocomoseindicaarribaennegrita.

Tiposdeinteraccionesquecontribuyenalcontrolbiolgico

Alolargodesuciclodevida,lasplantasypatgenosinteractanconunaampliavariedadde
organismos.Estasinteraccionespuedenafectarsignificativamentesaluddelasplantasdevariasformas.Afindeque
comprenderlosmecanismosdecontrolbiolgico,estilparaapreciarlasdiferentesmaneras
quelosorganismosinteractan.Tengaencuenta,tambin,queconelfindeinteractuar,losorganismosdebenteneralgntipode
contactodirectooindirecto.Odum(1953)propusoquelasinteraccionesdedospoblacionessean

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definidoporlosresultadosparacadauno.Lostiposdeinteraccionesserefierencomoelmutualismo,
protocooperacin,comensalismo,laneutralidad,lacompetencia,amensalismo,elparasitismo,y
depredacin.Mientrasquelaterminologafuedesarrolladoparamacroecologa,ejemplosdetodosestos
tiposdeinteraccionespuedenencontrarseenelmundonatural,tantoenelmacroscpicaymicroscpica
nivel.Y,debidoaqueeldesarrollodeenfermedadesdelasplantasimplicalasplantasylosmicrobios,la
interaccionesqueconducenalcontrolbiolgicotienenlugarenmltiplesnivelesdelaescala.

Desdelaperspectivadelaplanta,elcontrolbiolgicosepuedeconsiderarunresultadonetopositivo
derivadosdeunavariedaddeinteraccionesespecficasynoespecficas.UsandoelespectrodeOdumde
conceptos,podemosempezaraclasificaryfuncionalmentedelinearlosdiversoscomponentesde
ecosistemasquecontribuyenalcontrolbiolgico.Elmutualismoesunaasociacinentredosoms
especiesenlasqueambasespeciesderivanbeneficios.Aveces,esunainteraccindetodalavidaobligatorio
queimpliqueunaestrechacontactofsicoybioqumico,talescomolasqueexistenentrelasplantasymicorrizas
hongos.Sinembargo,songeneralmentefacultativayoportunista.Porejemplo,lasbacteriasenel
gneroRhizobiumpuedereproduciryaseaenelsueloo,enungradomuchomayor,atravsdesu
asociacinmutualistaconplantasleguminosas.Estostiposdemutualismpuedencontribuira
controlbiolgico,mediantelafortificacindelaplantaconunamejornutriciny/oporelanfitrinestimulando
defensas.protocooperacinesunaformademutualismo,perolosorganismosinvolucradosnodependen
exclusivamenteelunodelotroparasobrevivir.MuchosdelosmicrobiosaisladosyclasificadoscomoBCApuede
considerarsemutualistasfacultativosimplicadosenprotocooperacin,porquelasupervivenciararamente
dependedecualquiersupresinhuspedyenfermedadespecficavariardependiendodelaprevaleciente
condicionesambientales.Msabajoenelespectro,comensalismoesunainteraccinsimbitica
entredosorganismosvivos,cuandounorganismosebeneficiayelotroniseperjudicani
beneficiado.Lamayoradelosmicrobiosasociadosconlasplantassesuponequesoncomensalesconrespectoala
plantahusped,debidoasupresencia,individualmenteoentotal,raravezresultaenpositivooabiertamente
consecuenciasnegativasparalaplanta.Y,mientrasquesupresenciapuedepresentarunavariedadde
desafosparaunpatgenoinfeccioso,unaausenciadedisminucinmedibleenlainfeccinporpatgenoso
gravedaddelaenfermedadesindicativodeinteraccionescomensales.Neutralismodescribelabiolgica
interaccionescuandoladensidaddepoblacindeunaespecienotieneabsolutamenteningnefectoen
elotro.Relacionadosconelcontrolbiolgico,unaincapacidadparaasociarladinmicapoblacionalde
patgenoconladeotroorganismoindicaralaneutralidad.Encontraste,elantagonismo
entrelosorganismosdalugaraunresultadonegativodeunoodeambos.Lacompetenciadentroy
entrelosresultadosdelasespeciesenelcrecimientodisminuido,actividady/olafecundidaddelainteractuando
organismos.Biocontrolpuedeocurrircuandonopatgenoscompitenconlospatgenosporlosnutrientesen
yalrededordelaplantahusped.Interaccionesdirectasquebeneficianaunapoblacinaexpensasde
otratambinafectananuestracomprensindelcontrolbiolgico.Elparasitismoesunasimbiosisenlaque
dosorganismosfilogenticamentenorelacionadoscoexistenduranteunperodoprolongadodetiempo.Enestetipode
asociacin,unorganismo,porlogeneralelfsicamentemspequeodelosdosbeneficios(llamadoselparsito)
yelotro(llamadoelanfitrin)seperjudicaenciertamedidamedible.Lasactividadesdelosdiversos
hiperparsitos,esdecir,aquellosagentesqueparasitanpatgenosdeplantas,puedenresultarencontrolbiolgico.Y,
Curiosamente,lainfeccindeacogidayelparasitismoporpatgenosrelativamentevirulentaspuedenconducira
biocontroldepatgenosmsvirulentasatravsdelaestimulacindelossistemasdedefensadelhusped.Finalmente,
depredacinserefierealacazaylamatanzadeunorganismoporotroparaelconsumoy
sustento.Mientrasqueeltrminopredadornormalmenteserefierealosanimalesquesealimentanenlosnivelestrficossuperioresen
elmundomacroscpico,tambinsehaaplicadoalasaccionesdelosmicrobios,porejemplo,protistas,y
mesofauna,porejemplohongosalimentacindenematodosymicroartrpodos,queconsumenbiomasapatgeno

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paraelsustento.Elcontrolbiolgicopuederesultarendiversosgradosdetodosestostiposde
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interacciones,dependiendodelcontextomedioambientalenelqueseproducen.Significativo
controlbiolgico,comosedefineanteriormente,surgemsgeneralmentedemutualismosmanipulacin
losmicrobiosysusplantashospederasodelamanipulacindelosantagonismosentrelosmicrobiosy
patgenos.

Mecanismosdecontrolbiolgico

Dadoqueelcontrolbiolgicopuedeserelresultadodemuchostiposdiferentesdeinteraccionesentre
organismos,losinvestigadoressehancentradoenlacaracterizacindelosmecanismosqueoperanendiferentes
situacionesexperimentales.Entodosloscasos,losagentespatgenosseantagonizaporlapresenciaylasactividadesde
otrosorganismosqueseencuentran.Enestesentido,afirmanquelosdiferentesmecanismosde
antagonismoseproduceatravsdeunespectrodedireccionalidadenrelacinconlacantidaddeinterspecies
contactoyespecificidaddelasinteracciones(Tabla1).Losresultadosdirectosdeantagonismofsica
decontactoy/ounaltogradodeselectividadparaelpatgenoporelmecanismo(s)expresadapor
laBCA(s).Entalesquema,hiperparasitismoporparsitosobligadosdeunpatgenovegetalhara
serconsideradocomoeltipomsdirectadeantagonismodebidoaquelasactividadesdeningnotroorganismo

Tabla1.Tiposdeantagonismosentreespeciesqueconducealcontrolbiolgicodepatgenosdeplantas.
Tipo Mecanismo Ejemplos
elantagonismodirecto Hiperparasitismo/depredacin Lticas/micovirusalgunosnonlytic
Ampelomycesquisqualis
Lysobacterenzymogenes
Pasteuriapenetrans
Trichodermavirens
Antagonismomixtaruta Losantibiticos 2,4diacetilfloroglucinol
fenazinas
lipopptidoscclicos
enzimaslticas quitinasas
glucanasas
Lasproteasas
Productosdedesechonoregulados Amonaco
Dixidodecarbono
Cianurodehidrgeno
Elbloqueo/interferenciaqumicafsicadelosporosdelsuelo
Elconsumodelassealesdegerminacin
Moleculardiafonaconfundido
antagonismoindirecto Competencia Exudados/consumodelixiviados
captacindesiderforo
Nichodeocupacinfsica
Lainduccindelaresistenciadelhusped
Elcontactoconlasparedescelularesdeloshongos
Ladeteccindepatgenosasociadosa,
patronesmoleculares
InduccinPhytohormonemediada

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queseranecesarioparaejercerunefectosupresor.Encontraste,losantagonismosindirectosresultande
actividadesquenoimplicanladeteccinodirigidasaunpatgenoporelBCA(s).Laestimulacindelaplanta
sededelasvasdedefensapornopatgenaBCAeslaformamsindirectadeantagonismo.
MecanismosSinembargo,enelcontextodelentornonatural,msdescritasdepatgeno
supresinsermoduladaporlaocurrenciarelativadeotrosorganismosademsdela
patgeno.Mientrasquemuchasinvestigacioneshanintentadoestablecerlaimportanciadelaespecfica

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mecanismosdebiocontrolapatosistemasparticulares,todoslosmecanismosdescritosacontinuacinson
probablementeoperenenciertamedidaentodoslosecosistemasnaturalesygestionados.Y,elms
BCAeficacesestudiadoshastalafechaparecenantagonizarpatgenosmediantemltiplesmecanismos.por
ejemplo,pseudomonasconocidosparaproducirelantibitico2,4diacetilfloroglucinol(DAPG)
tambinpuedeinducirlasdefensasdelhusped(Iavicolietal.2003).Adems,DAPGproductorespueden
agresivamentecolonizarlasraces,unrasgoquepodrancontribuiranmsasucapacidadparasuprimir
actividadpatgenoenlarizosferadetrigoatravsdelacompetenciaporlosnutrientesorgnicos
(RaaijmakersyWeller2001).

Hiperparsitosyladepredacin

Enhiperparasitismo,elpatgenoesatacadodirectamenteporunBCAespecficoquemataosu
propgulos.Engeneral,haycuatroclasesprincipalesdehiperparsitos:obligarbacteriana
patgenos,parsitosfacultativoshipovirus,ydepredadores.Pasteuriapenetransesunobligado
patgenobacterianodelosnematodosdelosnudosradicalesquesehautilizadocomounBCA.hipovirusson
hiperparsitos.UnejemploclsicoeselvirusqueinfectaCryphonectriaparasitica,unhongo
quecausaelchancrodelcastao,quecausahipovirulencia,unareduccindelacapacidaddeproduccindelaenfermedad
delpatgeno.Elfenmenohacontroladoelchancrodelcastaoenmuchoslugares(Milgroom
yCortesi2004).Sinembargo,lainteraccindevirus,hongo,rbol,yelmedioambientedetermina
elxitooelfracasodehipovirulencia.Hayvarioshongosparsitosdepatgenosdeplantas,
incluyendolosqueatacanesclerocios(porejemploConiothyriumminitans),mientrasqueotrosatacanvivir
hifas(porejemploPythiumoligandrum).Y,unnicopatgenofngicopuedeseratacadopormltiples
hiperparsitos.Porejemplo,Acremoniumalternatum,Acrodontiumcrateriforme,Ampelomyces
quisqualis,Cladosporiumoxysporum,yGliocladiumvirenssonsloalgunosdeloshongosque
tenerlacapacidaddeparasitarpatgenosodio(beso2003).otroshiperparsitos
ataquedelosnematodosdurantelasdiferentesetapasdesuciclodevida(porejemplo,patgenosdeplantasPaecilomyces
lilacinusyoviparasiticaDactylella).Encontrasteconhiperparasitismo,ladepredacinmicrobianaes
msgeneralypatgenosnoespecficosygeneralmenteproporcionanivelesmenospredeciblesdelaenfermedad
controlar.AlgunosBCAexhibenuncomportamientodepredadorencondicionesdenutrienteslimitados.Sinembargo,
talactividadnoseexpresageneralmenteencondicionesdecrecimientotpicos.Porejemplo,algunos
especiesdeTrichodermaproducenunagamadeenzimasquesedirigencontralasparedescelularesdeloshongos.
Sinembargo,cuandoseutilizacortezafrescaencompost,Trichodermaspp.noatacardirectamentealaplanta
patgeno,Rhizoctoniasolani.Peroenladescomposicindelacorteza,laconcentracindefcilmentedisponibles
celulosadisminuyeyestoactivalosgenesdequitinasadeTrichodermaspp.,queasuvez
producirquitinasadeparasitarR.solani(BenhamouyChet1997).

Supresinantibiticomediada

Losantibiticossontoxinasmicrobianasquepueden,abajasconcentraciones,venenoomataraotra
microorganismos.Lamayoradelosmicrobiosproducenysecretanunoomscompuestosconantibiticos

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actividad.Enalgunoscasos,losantibiticosproducidosporlosmicroorganismoshandemostradoser
particularmenteeficazenlasupresindepatgenosdelasplantasylasenfermedadesquecausan.Algunosejemplos
deantibiticosreportadosestarimplicadoenlasupresindepatgenosdeplantasseenumeranenlaTabla2.Entodos
deloscasos,losantibiticoshandemostradoserparticularmenteeficazenlasupresindelcrecimientodela
orientarpatgenoinvitroy/oinsitu.Parasereficaces,losantibiticosdebenserproducidosensuficiente

Tabla2.AlgunosdelosantibiticosproducidosporBCA
Antibitico Fuente patgenodiana Enfermedad Referencia

2,4diacetil Pseudomonas Pythiumspp. Dampingoff Shanahanetal.

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floroglucinol fluorescensF113 (1992),
agrocin84 Agrobacterium Agrobacterium agalladelacorona Kerr(1980)
radiobacter tumefaciens
BacillomycinDBacillussubtilis Aspergillusflavus Laaflatoxina Moyneetal.
AU195 contaminacin (2001)
Bacillomycin, Bacilo Fusarium Marchitar Koumoutsietal.
fengycin amyloliquefaciens oxysporum (2004)
FZB42
XanthobaccinALysobactersp. Aphanomyces Dampingoff Islametal.
cepaSBK88 cochlioides (2005)
gliotoxina Trichoderma Rhizoctoniasolani pudricindelaraz Wilhiteetal.
virens (2001)
Herbicolin Pantoea Erwiniaamylovoratizndefuego Sandraetal.
agglomeransC91 (2001)
Uniturina CinereaB.subtilisQST713Botrytis Dampingoff Paulitzy
yR.solani Belanger(2001),
Kloepperetal.
(2004)
Mycosubtilin B.subtilis Pythium Dampingoff Leclereetal.
BBG100 hanidermatum (2005)
fenazinas P.fluorescens Gaeumannomyces Tomalotodo Thomashowet
279y3084 graminisvar.tritici Alabama.(1990)
Pyoluteorin, P.fluorescensPf5Pythiumultimum Dampingoff Howelly
pirrolnitrina yR.solani Stipanovic
(1980)
pirrolnitrina, Burkholderia R.solaniy Dampingoff Hommaetal.
pseudane cepacia Pyriculariaoryzae yeltizndelarroz (1989)
Unzwittermicina Bacilluscereus Phytophthora Dampingoff Smithetal.
UW85 medicaginisy (1993)
P.aphanidermatum

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cantidadescercadelpatgenoparadarcomoresultadounefectodebiocontrol.Enlaproduccininsitudelosantibiticospor
variosagentesdebiocontroldiferentessehamedido(Thomashowetal.,2002)sinembargo,el
cantidadeseficacessondifcilesdeestimardebidoalaspequeascantidadesproducidasenrelacincon
losotroscompuestos,menostxicos,orgnicospresentesenelfitosfera.Ymientrasquelosmtodostienen
hadesarrolladoparadeterminarcundoydndelosagentesdebiocontrolpuedenproducirantibiticos(Notzet
Alabama.2001),ladeteccindeexpresinenlacortelainfeccinesdifcildebidoalaheterognea
distribucindelosmicrobiosasociadosconlasplantasylossitiospotencialesdeinfeccin.Enalgunoscasos,la
importanciarelativadelaproduccindeantibiticosporbacteriasdebiocontrolsehademostrado,endonde
unoomsgenesresponsablesdelabiosntesisdelosantibiticoshansidomanipulados.por
ejemplo,cepasmutantesincapacesdeproducirfenazinas(ThomashowyWeller,1988)o
floroglucinoles(quillaetal.1992,Fentonetal.1992)handemostradoserigualmentecapacesde
colonizarlarizosferaperomuchomenoscapazdesuprimirenfermedadesdelaraztransmitidasporelsueloquela
correspondientesdetiposalvajeycepasmutantescomplementados.Variascepasdecontrolbiolgicosonconocidos
paraproducirmltiplesantibiticosquepuedensuprimirunoomspatgenos.Porejemplo,Bacillus
cereusUW85cepaseconoceparaproducirtantozwittermycin(SiloSuhetal.1994)y

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kanosamine(Milneretal.1996).Lacapacidadparaproducirmltiplesantibiticosprobablementeayudaa
suprimirdiversoscompetidoresmicrobianos,algunosdeloscualesesprobablequeseanpatgenosdelasplantas.los
capacidaddeproducirmltiplesclasesdeantibiticos,queinhibendiferencialmentediferentespatgenos,es
probabilidadesdemejorarelcontrolbiolgico.Msrecientemente,lascepasdePseudomonasputidaWCS358r
ingenieragenticaparaproducirfenazinayDAPGmuestrancapacidadesmejora
reprimirenfermedadesdelasplantaseneltrigocultivadoenelcampo(Glandorfetal.2001,Bakkeretal.2002).

Enzimaslticasyotrossubproductosdelavidamicrobiana

Diversosmicroorganismossegreganyexcretanotrosmetabolitosquepuedeninterferircon
elcrecimientodepatgenosy/oactividades.Muchosmicroorganismosproducenyliberanenzimaslticasque
puedehidrolizarunaampliavariedaddecompuestospolimricos,incluyendoquitina,protenas,celulosa,
hemicelulosa,yelADN.Expresinysecrecindeestasenzimaspordiferentesbacteriaspueden
avecesdarcomoresultadolasupresindelasactividadesdepatgenosdeplantasdirectamente.Porejemplo,elcontrolde
SclerotiumrolfsiiporSerratiamarcescensparecanestarmediadaporlaexpresindequitinasa
(Ordentlichetal.1988).Y,ab1,3glucanasacontribuyesignificativamentealasactividadesdecontrolbiolgico
deLysobacterenzymogenescepaC3(Palumboetal.,2005).Sibienpuedenestrsy/olisan
paredescelularesdelosorganismosvivos,estasenzimasgeneralmenteactanparadescomponerresiduosdeplantasy
lamaterianovivaorgnica.Enlaactualidad,noestclaroqupartedelaactividaddelaenzimalticaquepuede
detectarseenelmedionaturalrepresentarespuestasespecficasalosmicrobiosmicrobio
interacciones.Parecemsprobablequeestasactividadessonengranmedidaindicativadelanecesidaddedegradar
polmeroscomplejosconelfindeobtenerlanutricindecarbono.Noobstante,losmicrobiosquemuestranuna
preferenciaporlacolonizacinylalisisdepatgenosdelasplantaspodraserclasificadocomoagentesdecontrolbiolgico.
LysobacteryMyxobacteriasonconocidosporproducirgrandescantidadesdeenzimaslticas,y
algunosaisladossehandemostradosereficacesenlasupresindelospatgenosfngicosdeplantas(Kobayashi
yElBarrad1996,Bulletal.2002).Porlotanto,laslneasentrelacompetencia,hiperparasitismo,y
antibiosissongeneralmenteborrosa.Adems,algunosproductosdelaactividaddelaenzimalticapuede
contribuiralasupresindelaenfermedadindirecta.Porejemplo,oligosacridosderivadosdehongos
paredescelularessonconocidosporserpotentesinductoresdelasdefensasdelhuspeddelaplanta.Curiosamente,Lysobacter
enzymogenescepaC3sehademostradoqueinducelaresistenciadelhuspedalaenfermedadvegetal(KilicEkiciy

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Yuen2003),aunquelasactividadesprecisasqueconducenaestainduccinnoestndeltodoclaras.los
esprobablecontribucincuantitativadecualquierytodosloscompuestosanterioresparalasupresindeenfermedades
serdependientedelacomposicinylarelacindecarbonoanitrgenodelamateriaorgnicadelsueloque
sirvecomounafuentedealimentoparalaspoblacionesmicrobianasenelsueloyrizosfera.Sinembargo,tales
actividadespuedensermanipuladosconelfindedarlugaraunamayorsupresindelaenfermedad.Porejemplo,enpost
controldelaenfermedaddelacosecha,laadicindequitosanopuedeestimularladegradacinmicrobianadepatgenos
similaraladeunhiperparsitoaplicada(Benhamou2004).Elquitosanoesunnotxicoy
polmerobiodegradabledebeta1,4glucosaminaproducidodelaquitinapordesacilacinalcalina.
Modificacindelsustratodecrecimientodelasplantasconquitosanosuprimilapudricindelarazcausadapor
Fusariumoxysporumf.sp.radicislycopersicientomate(LafontaineyBenhamou1996).
Aunqueelmecanismoexactodeaccindequitosanonoseentiendecompletamente,sehaobservado
queeltratamientoconquitosanoaumentodelaresistenciaalospatgenos.

Otrossubproductosmicrobianostambinpuedencontribuiralasupresindepatgenos.Hidrgeno
cianhdrico(HCN)bloqueaeficazmentelavadelcitocromooxidasayesaltamentetxicoparatodos
microorganismosaerobiosenconcentracionespicomolar.LaproduccindeHCNporcierto
pseudomonasfluorescentessecreequeestnimplicadosenlasupresindepatgenosdelaraz.P.
fluorescensCHA0produceantibiticos,siderforosyHCN,perolasupresindelapodredumbredenegro
tabacocausadaporThielaviopsisbasicolaparecaserdebidoprincipalmentealaproduccindeHCN
(Voisardetal.1989).Howelletal.(1988)reportaronqueloscompuestosvoltilestalescomoamoniaco
producidoporEnterobactercloacaeestabaninvolucradosenlasupresindePythiumultimuminducida
delosalmcigosdealgodn.Sibienestclaroquelosmicrobiosdebiocontrolpuedenliberarmuchosdiferentes
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compuestosensuentorno,lostiposylascantidadesproducidasencolornatural
sistemasenlapresenciayausenciadeenfermedadesdelasplantasnohansidobiendocumentadosyesto
siguesiendounafronteraparaeldescubrimiento.

Competencia

Desdeunpuntodevistamicrobiano,suelosysuperficiesdeplantasvivassonconfrecuenciadenutrientes
entornoslimitados.Paracolonizarconxitoelfitosfera,unmicrobioefectivamentedebe
competirporlosnutrientesdisponibles.Ensuperficiesdelasplantas,nutrientesdelhuspedsuministradoincluyenexudados,
lixiviados,otejidosseniles.Adems,losnutrientespuedenobtenerseapartirdeproductosdedesechode
otrosorganismostalescomoinsectos(porejemplo,melndulcefidossobrelassuperficiedelahoja)yelsuelo.Mientras
difcildeprobardirectamente,muchaevidenciaindirectasugierequelacompetenciaentrelosagentespatgenos
ynopatgenosparalosrecursosdenutrientesesimportanteparalimitarlaincidenciadelaenfermedadylagravedad.
Engeneral,lospatgenosdelsuelo,talescomoespeciesdeFusariumyPythium,queinfectanatravs
elcontactodelmiceliosonmssusceptiblesalacompetenciadeotrossuciedadyasociadoconplantas
microbiospatgenosqueaquellosquegerminandirectamentesobrelassuperficiesdelasplantaseinfectanatravs
apresorioseinfeccinclavijas.TrabajogenticodeAndersonetal.(1988)revelquelaproduccin
deunaplantaenparticularglicoprotenallamadaaglutininaestabacorrelacionadaconelpotencialdeP.putidaa
colonizarelsistemaderaces.P.mutantesputidadeficientesenestacapacidadexhibieronreduccindelacapacidadpara
colonizarlarizosferaylacorrespondientereduccinenlasupresindelamarchitezporFusariumen
pepino(TariyAnderson,1988).Elmsabundantedeplantasasociadanopatgeno
microbios,generalmentesepiensaparaprotegerlaplantaporlarpidacolonizacinydeesemodoagotador
lossustratosdisponibleslimitadosdemaneraquenohayningunadisponibleparalospatgenoscrezcan.Porejemplo,
catabolismoeficazdelosnutrientesenelespermosferasehaidentificadocomounmecanismo

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contribuiralasupresindePythiumultimumporEnterobactercloacae(vanDijky
Nelson2000,KageyamayNelson2003).Almismotiempo,estosmicrobiosproducen
metabolitosqueinhibenpatgenos.Estosmicrobioscolonizanlossitiosdondeelaguayelcarbono
nutrientesquecontienensonmsfcilmentedisponibles,talescomolospuntosdesalidadelasracessecundarias,daados
clulasdelaepidermis,ylosnctaresyutilizarelmuclagoraz.

Biocontrolbasadoenlacompetenciaporlosmicronutrientesesenciales,peroraras,comoelhierro,tiene
Tambinhaexaminado.Elhierroesextremadamentelimitadoenlarizosfera,dependiendodepHdelsuelo.enaltamente
oxidadoyelsueloaireado,hierroestpresenteenformafrrica(Lindsay1979),queesinsolubleen
agua(pH7,4)ylaconcentracinpuedesertanbajacomo10 18M.Estaconcentracinesdemasiadobajapara
apoyarelcrecimientodemicroorganismos,quegeneralmentenecesitanconcentracionesseaproximan10 6 METRO.
Parasobrevivirenunentornodeestetipo,noseencontraronorganismosdesecretarligandosdeuninahierrollamados
siderforosquetienenaltaafinidadparasecuestrarelhierrodelamicroentorno.Casitodos
microorganismosproducensiderforos,yaseadetipocatecoloescribeelhidroxamato(Neilands
1981).Kloepperetal.(1980)fueronlosprimerosendemostrarlaimportanciadesiderforo
laproduccincomounmecanismodecontrolbiolgicodeErwiniacarotovoraporvariosplantacrecimiento
lapromocindePseudomonasfluorescenscepasA1,BK1,TL3B1yB10.Y,unadirecta
SeestablecilacorrelacininvitroentrelasntesisdesiderforosdePseudomonasfluorescentes
ysucapacidadparainhibirlagerminacindelasclamidosporasdeF.oxysporum(EladyBaker
1985,Snehetal.1984).Aligualqueconlosantibiticos,losmutantesincapacesdeproduciralgunos
siderforos,talescomopyoverdine,seredujeronensucapacidadparasuprimirdiferenteplanta
patgenos(quillaetal.,1989,LoperyelComprador1991).Elaumentodelaeficienciaenlacaptacindehierrode
losmicroorganismoscomensalessepiensaqueesunfactorquecontribuyeasucapacidadpara
colonizaragresivamenteracesdelasplantasyunaayudaparaeldesplazamientodelosorganismosnocivos
desitiospotencialesdeinfeccin.

Lainduccindelaresistenciadelhusped
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Lasplantasrespondenactivamenteaunavariedaddeestmulosambientales,incluyendolagravedad,laluz,
latemperatura,elestrsfsico,elaguayladisponibilidaddenutrientes.Lasplantastambinrespondenaunavariedadde
estmulosqumicosproducidospormicrobiossuciedadyasociadasalasplantas.Talesestmulospuedeninducirobien
olasdefensasdelhuspedcondicindelaplantaatravsdeloscambiosbioqumicosqueaumentanlaresistenciacontra
infeccinposteriorporunavariedaddepatgenos.Lainduccindedefensasdelhuspedpuedeserlocaly/o
denaturalezasistmica,dependiendodeltipo,lafuenteycantidaddeestmulos.Recientemente,
fitopatlogoshanempezadoacaracterizarlosfactoresdeterminantesylasvasdeinducido
resistenciaestimuladaporagentesdecontrolbiolgicoyotrosmicrobiosnopatgenos(Tabla3).
Laprimeradeestasvas,denominadosistmicaresistenciaadquirida(SAR),estmediadaporsaliclico
cido(SA),uncompuestoqueseproduceconfrecuenciadespusdelainfeccindepatgenosytpicamente
conducealaexpresindeprotenasrelacionadasconlapatognesis(PR).EstasprotenasPRincluyenunavariedad
deenzimasalgunosdeloscualespuedenactuardirectamenteparalisarclulasinvasoras,reforzarloslmitesdelaparedcelular
pararesistirlasinfecciones,oinducirlamuertecelularlocalizada.Unsegundofenotipo,denominadoprimerocomo
laresistenciasistmicainducida(ISR),estmediadaporelcidojasmnico(JA)y/oetileno,queson
producidocomoconsecuenciadesolicitudesdealgunasrizobacteriasnopatgenas.Curiosamente,laSAy
LasvasdedefensadependientesjApuedenserantagnicas,yalgunospatgenosbacterianos
aprovecharestaparasuperarlaRAE.Porejemplo,lascepaspatgenasdePseudomonas

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Tabla3.determinantesbacterianasytiposderesistenciadelhuspedinducidasporagentesdebiocontrol
Cepabacteriana Especiesdeplantas
Tipodereferenciadeterminantebacteriana

Bacillusmycoides Remolachaazucarera
Peroxidasa,quitinasa ISR Bargabusetal.(2002)
BaccepaJ y1,3glucanasa
Bacilluspumilus Remolachaazucarera
Peroxidasa,quitinasa ISR Bargabusetal.(2004)
2036 y1,3glucanasa
Bacillussubtilis Arabidopsis 2,3butanodiol ISR Ryuetal.(2004)
GB03yIN937a
Pseudomonas
fluorescenscepas
CHA0tabaco siderforo SARMaurhoferetal.(1994)
Arabidopsis Antibiticos(DAPG) ISR Iavicolietal.(2003)
WCS374Rbano lipopolisacrido ISR Leemanetal.(1995)
siderforo Leemanetal.(1995)
Factorderegulacindehierro Leemanetal.(1995)
WCS417Clavel lipopolisacrido ISR VanPeerySchipper
(1992)
Rbano lipopolisacrido ISR Leemanetal.(1995)
Factorderegulacindehierro Leemanetal.(1995)
Arabidopsis lipopolisacrido ISR VanWeesetal.(1997)
Tomate lipopolisacrido ISR Duijffetal.(1997)
Pseudomonas Arabidopsis lipopolisacrido ISR Mezianeetal.(2005)
cepasputida
WCS358Arabidopsis lipopolisacrido ISR Mezianeetal.(2005)
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siderforo ISR Mezianeetal.(2005)

BTP1haba Z,3hexenal ISR Ongenaetal.(2004)
Serratia Pepino siderforo ISR Pressetal.(2001)
marcescens90166

syringaecoronatinaproductos,queessimilaraJA,parasuperarlavamediadaporSA(l
etal.2004).Debidoalasdiversasvasdeacogidaderesistenciapuedenseractivadasendiversosgradospor
microbiosyalimentacindelosinsectosdiferentes,esposiblequevariosestmulossonconstantemente
recibidoyprocesadoporlaplanta.Porlotanto,lamagnitudyduracindelainduccindeladefensadelhusped
probablementevariarconeltiempo.Slosilainduccinpuedesercontrolado,esdecir,porabrumadorao
sinrgicamenteinteractuarconlassealesendgenas,serelanfitrindeaumentarlaresistencia.

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Unnmerodecepasdemicrobiosdelarazcolonizacinsehanidentificadocomopotencial
inductoresdelasdefensasdelhuspedvegetal.AlgunascepasdebiocontroldePseudomonassp.yTrichodermasp.
sesabequeinducenfuertementelasdefensasdelhuspedvegetal(HaasyDefagode2005,Harman2004).En
varioscasos,lasinoculacionesconrizobacteriasplantapromotorasdelcrecimiento(PGPR)fueroneficaces
enelcontroldemltiplesenfermedadescausadaspordiferentespatgenos,incluyendoantracnosis
(Colletotrichumlagenarium),manchaangular(Pseudomonassyringaepv.Lachrymansy
marchitamientobacteriano(Erwiniatracheiphila).UnaseriedeinductoresqumicosdeSAReISRpuedeser
producidoporelPGPRcepasdelainoculacin,incluyendoelcidosaliclico,siderforos,
lipopolisacridos,y2,3butanodiol,yotrassustanciasvoltiles(VanLoonetal.1998,
Ongenaetal.2004,Ryuetal.2004).Unavezms,puedehabermltiplesfuncionesatalesmolculas
borrandoloslmitesentrelosantagonismosdirectoseindirectos.Msengeneral,unnmerosustancial
deproductosmicrobianoshansidoidentificadoscomoinductoresdelasdefensasdelhusped,loqueindicaqueanfitrin
defensasseprobableestimuladoscontinuamenteenelcursodeciclodevidadeunaplanta.excluyendoel
componentesdirectamenterelacionadosconlapatognesis,estosinductoresincluyenlipopolisacridosy
flagelinadebacteriasGramnegativasLasprotenasdechoqueenfrodediversasbacteriastransglutaminasa,
elicitins,yglucanosenoomicetosinvertasaenlalevaduraquitinayergosterolentodosloshongosy
xilanasaenTrichoderma(Numbergeretal.2004).Estosdatossugierenquelasplantasdetectaran
lacomposicindesuscomunidadesmicrobianasasociadasaplantasyresponderaloscambiosenla
abundancia,tipos,ylalocalizacindemuchassealesdiferentes.Laimportanciadeestasinteracciones
seindicaporelhechodequeademsdelainduccindelasvasderesistenciadelhospedante,porqumicay
inductoresmicrobiolgicos,nosiempreeseficazenlamejoradelasaludolaproductividaddelasplantasenel
campo(ValladyGoodman2004).

ladiversidadmicrobianaylasupresindelaenfermedad

Lasplantasestnrodeadosdediversostiposdemesofaunayorganismosmicrobianos,algunasdelas
loquepuedecontribuiralcontrolbiolgicodeenfermedadesdelasplantas.Losmicrobiosquemscontribuyena
controldelaenfermedadsonmuyprobablementelosquesepodraclasificarsaprfitoscompetitivos,
facultativasimbiontesdeplantasyhiperparsitosfacultativos.Estospuedensobrevivirengeneral
elmaterialvegetalmuerto,perosoncapacesdecolonizaryexpresarlasactividadesdecontrolbiolgicodurantesucrecimiento
entejidosdelaplanta.Unospocos,comonovirulentaFusariumoxysporumybinucleadasRhizoctoniacomo
hongos,sonfilogenticamentemuysimilarapatgenosdelasplantas,perocarecendedeterminantesdevirulenciaactivos
paramuchosdeloshuspedesdeplantasdelasquesepuedenrecuperar.Otros,comoPythiumoligandrum
Actualmenteseclasificancomoespeciesdistintas.Sinembargo,lamayorasonfilogenticamentedistintode
patgenosy,lomsamenudo,sonsubespeciesvariantesdelosmismosgruposmicrobianos.Debidoala
facilidadconlaquepuedensercultivadas,lamayoradeinvestigacionesdecontrolbiolgicosehacentradoenunnmerolimitado

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debacterias(Bacillus,Burkholderia,Lysobacter,Pantoea,Pseudomonas,yStreptomyces)y
hongos(Ampelomyces,Coniothyrium,Dactylella,Gliocladium,Paecilomyces,yTrichoderma)
gneros.Anas,otrosmicrobiosquesonmsrecalcitrantesalainvitrodecultivohansidointensamente
estudi.Estosincluyen,porejemplo,hongosmicorrcicosPisolithusyGlomusspp.quepuedenlimitar
infeccionesposteriores,yalgunoshiperparsitosdepatgenosdelasplantas,porejemplo,Pasteuriapenetrans
queatacannematodosdelaraz.Debidoamltiplesinfeccionespuedenydebentenerlugarenfield
plantascultivadas,dbilmentepatgenosvirulentospuedencontribuiralasupresindemsvirulenta
patgenos,atravsdelainduccindedefensasdelhusped.Porltimo,haymuchosmicrogeneraly
mesodepredadoresfauna,comoprotistas,colmbolos,caros,nematodos,anlidosylarvasdeinsectos

ElinstructordeSanidadVegetalde2006 ControlBiolgico,pgina11

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cuyasactividadespuedenreducirlabiomasadepatgenos,perotambinpuedenfacilitarlainfecciny/oestimular
lasdefensasdelhuspedvegetalenvirtuddesuspropiasactividadesherbvoros.

Mientrasquevariosepifitasyendfitospuedencontribuiralcontrolbiolgico,la
ubicuidaddemicorrizasmereceunaconsideracinespecial.Micorrizasseformancomoresultadode
simbiosismutualistasentrehongosyplantasysepresentanenlamayoradelasespeciesdeplantas.Porqueellosson
formadotempranoeneldesarrollodelasplantas,querepresentancolonosrazcasiubicuos
queayudanalasplantasconlaabsorcindenutrientes(especialmentefsforoymicronutrientes).los
hongosmicorrcicosarbuscularesvesiculares(VAM,tambinconocidoscomomicorrizasarbusculareso
endomicorrcicoshongos)sontodoslosmiembrosdelazygomycotaylaclasificacinactual
contieneunaorden,elGlomales,queabarcaseisgnerosenlosquehansido149especies
clasificadas(MortonyBenny1990).micorrizasarbuscularesimplicanhongosysonaseptados
elnombredeestructurascaractersticascomoarbsculosyvesculasseencuentranenlacortezadelaraz.
Arbsculoscomienzanaformarseporlarepetidaramificacindicotmicadehifasfngicasaproximadamente
dosdasdespusdelapenetracindelasracesdentrodelaclulacorticaldelaraz.Arbsculossecreequesonelsitio
decomunicacinentreelanfitrinyelhongo.Lasvesculassonbsicamentehinchazonesenlashifas
lacortezadelarazquecontienenlpidosycitoplasmayactuarcomorganodealmacenamientodeVAM.Estas
estructuraspuedenpresentarintraeintercelularyconfrecuenciapuedendesarrollarparedesgruesasenlasracesmsantiguas.
Estasestructurasdeparedesgruesaspuedenfuncionarcomopropgulos(BiermannyLinderman,1983).
Durantelacolonizacin,loshongosVAMpuedenprevenirlasinfeccionesderazmediantelareduccindelospuntosdeaccesoy
estimularladefensadelhusped.hongosVAMsehanencontradoparareducirlaincidenciadeagallador
nematodo(Linderman,1994).VariosmecanismostambinpermitenaloshongosVAMparaaumentarunaplantaes
toleranciaalestrs.Estoincluyelaintrincadareddehifasdehongosalrededordelasracesque
bloquearlasinfeccionesdepatgenos.LainoculacindeplntulasderbolesdemanzanaconloshongosVAMGlomus
fasciculatumyG.macrocarpumsuprimidolaenfermedaddelreplanteenmanzanoscausadaporfitotxico
mixomicetes(Catska1994).hongosVAMprotegenlaplantahuspedfrenteapatgenosinfectarlasraces
bacterias.EldaodebidoaPseudomonassyringaeentomatepuedereducirsesignificativamente
cuandolasplantasestnbiencolonizadaspormicorrizas(GarcaGarridoyOcampo,1989).los
mecanismosimplicadosenestasinteraccionesincluyenlaproteccinfsica,qumicaylasinteracciones
efectosindirectos(ajustadoryGarbaye1994).LosotrosmecanismosempleadosporloshongosVAMa
indirectamenteasuprimirpatgenosdelasplantasincluyenlanutricindelasplantasmejoradascambiosmorfolgicos
enlarazporelaumentodelalignificacincambiosenlacomposicinqumicadelostejidosdelaplanta
comoquitinasaantifngico,isoflavonoides,etc.(MorrisyWard1992)aliviodeestrsabitico
yloscambiosenlacomposicinmicrobianaenelmicorrizosfera(Linderman,1994).Adiferenciade
aloshongosVAM,ectomicorrizasproliferanfueradelasuperficiedelarazyformanunaenvolturaalrededordela
razporlacombinacindelamasadelarazylashifasllamaunmanto.proteccindelaenfermedadpor
ectomicorrcicoshongospuedenimplicarmltiplesmecanismos,entreelloslaantibiosis,lasntesisde
compuestosfungistticosporracesdelasplantasenrespuestaalainfeccindemicorrizasyunabarrerafsica
delmantodehongosalrededordelarazdelaplanta(Duchesne1994).HongosectomicorrcicoscomoPaxillus
InvolutuscontroladaefectivamentepudricindelarazcausadaporFusariumoxysporumyFusarium
moniliformeenmaderadepinorojo.LainoculacindepinodearenaconPisolithustinctorius,otro
ectomicorrzicahongo,enfermedadcontroladacausadaporPhytophthoracinnamomi(RossyMarx

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5/10/2016 ElControlbiolgicodePatogenosdePlantas
1972).
Dadoquelasenfermedadesdelasplantaspuedensersuprimidasporlasactividadesdeunoomsplanta
microbiosasociados,losinvestigadoreshantratadodecaracterizarlosorganismosinvolucradosen

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controlbiolgico.Histricamente,estosehahechoprincipalmenteatravsdeaislamiento,caracterizacin,
ylaaplicacindelosorganismosindividuales.Pordiseo,esteenfoquesecentraenlasformasespecficasde
supresindelaenfermedad.supresinespecficalosresultadosdelasactividadesdeunoounospocos
antagonistasmicrobianos.Estetipodesupresinsecreequeseproducecuandolainoculacindeuna
agentedecontrolbiolgicoresultaennivelessustancialesdelasupresividadenfermedad.Suaparicinencolornatural
sistemastambinpuedenocurrirdevezencuando.Porejemplo,laintroduccindePseudomonas
fluorescensqueproducenelantibitico2,4diacetilfloroglucinolpuederesultarenlasupresinde
diversospatgenosdelsuelo(Welleretal.,2002).Sinembargo,losagentesespecficosdebencompetircon
otrosmicrobiossuciedadylarazasociadoparasobrevivir,sepropagan,yexpresansuantagnica
potencialduranteaquellosmomentosenlospatgenosespecficossuponenunaamenazaactivaalasaluddelasplantas.En
Porelcontrario,supresingeneralseinvocaconmsfrecuenciaparaexplicarlareduccinenlaincidenciao
gravedaddeenfermedadesdelasplantasdebidoalasactividadesdemltiplesorganismospuedencontribuirauna
reduccindelapresindelaenfermedad.materiaorgnicadealtasuelosoportaunamasagrandeydiversode
microbiosresultantesenladisponibilidaddeunmenornmerodenichosecolgicosparalosquecompiteunpatgeno.
Elgradodesupresingeneralvariarsustancialmentedependiendodelacantidadycalidad
delamateriaorgnicapresenteenunsuelo(HoitinkyBoehm1999).redundanciafuncionaldentrode
diferentescomunidadesmicrobianaspermiteunrpidoagotamientodelareservadenutrientesdisponibleenelsuelo
bajounagranvariedaddecondiciones,antesdequelospatgenospuedenutilizarlosparaproliferarycausa
enfermedad.Porejemplo,diversasbacteriasquecolonizanlassemillaspuedenconsumirlosnutrientesqueseliberan
enelsuelodurantelagerminacinsuprimiendoaslagerminacinyelcrecimientodepatgenos
(McKellaryNelson2003).Lamanipulacindelossistemasagrcolas,atravsdeadiciones
compost,abonosverdesycultivosdecoberturatienecomoobjetivomejorarlosnivelesendgenosdegenerales
supresin.

Biocontroldelainvestigacin,eldesarrolloylaadopcin

Elcontrolbiolgicomuydesarrolladocomounadisciplinaacadmicadurantelosaos1970yes
ahoraunacienciamaduraapoyadatantoenelsectorpblicoyprivado(Baker1987).Investigacin
relacionadosconelcontrolbiolgicosepublicaendiferentesrevistascientficas,enparticularlas
relacionadaconfitopatologayentomologa.Adems,tresrevistasacadmicassonespecficamente
dedicadoaladisciplina(esdecir,ControlBiolgico,BiocontroldeInvestigacinyTecnologa,y
BioControl).EnlosEstadosUnidos,losfondosdeinvestigacinparaladisciplinasonproporcionadosprincipalmentepor
variosprogramasdelUSDA.EstosincluyenlaSeccin406programas,subvencionesregionalesdeMIP,
ProgramaIntegralOrgnica,IR4,yvariosprogramasfinanciadoscomopartedelaInvestigacinNacional
Iniciativa.Tambinexistendinerosparaestimulareldesarrollodeempresascomercialesatravsdela
programasdeinvestigacinapequeainnovacinempresarial(SBIR).Talesempresasestndestinadosaserconductos
paralainvestigacinacadmicaquesepuedeutilizarparadesarrollarnuevasempresas.

Sehaaprendidomuchodelainvestigacindecontrolbiolgicollevadoacabodurantelosltimoscuarenta
aos.Pero,ademsdeaprenderlasleccionesdelpasado,losinvestigadorestienenquemirardebiocontrol
remitiradefinirpreguntasnuevasydiferentes,lasrespuestasalasqueayudarnafacilitarlanueva
tecnologasdecontrolbiolgicoyaplicaciones.Enlaactualidad,losavancesfundamentalesenlainformtica,
biologamolecular,qumicaanaltica,ylasestadsticashandadolugaranuevasinvestigacionesdestinadasa
lacaracterizacindelaestructurayfuncionesdelosagentesdecontrolbiolgico,patgenosyplantashuspedesenel
nivelesmolecular,celular,organismo,yunaecolgicas..Algunasdelaspreguntasdeinvestigacinquese

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avanzarenlacomprensindeloscontrolesbiolgicosylascondicionesbajolascualespuedeserms
aplicadofructferamenteseenumeranenlaTabla4.

Tabla4:Algunosdelostemasactualesdelainvestigacinyeldesarrollodebiocontrolypreguntasasociadas:

1.Laecologademicrobiosasociadasalasplantas
Cmosonlospatgenosysusantagonistasdistribuidosenelmedioambiente?
Enqucondicionesagentesdebiocontrolejercensuscapacidadesrepresivas?
Dequmaneralaspoblacionesnativaseintroducidasrespondenadiferentesprcticasdegestin?
Qudeterminalacolonizacinexitosayexpresindelosrasgosdecontrolbiolgico?
Culessonloscomponentesyladinmicadelainduccindeladefensadelhuspeddelaplanta?

2.Aplicacindecepas/estrategiasactualesinoculantes
Puedencepasmseficacesovariantesdecepaspuedenencontrarparalasaplicacionesactuales?
Serlaingenieragenticadelosmicrobiosyplantassertilparalamejoradebiocontrol?
Cmosepuedenutilizarlasformulacionesparamejorarlasactividadesdeagentesdecontrolbiolgicoconocidos?

3.Eldescubrimientodenuevascepasymecanismosdeaccin
Puedenmicrobiospreviamentenoactuarcomoagentesdecontrolbiolgico?
Quotrosgenesyproductosgenticosestnimplicadosenlasupresindepatgenos?
Qucombinacionescepanuevadetrabajarconmseficaciaquelosagentesindividuales?
Cuyasealdemolculasdeorigenvegetalomicrobianoregulanlaexpresinde
rasgosdebiocontrolpordiferentesagentes?

4.Integracinprcticaenlossistemasagrcolas
Qusistemasdeproduccinmspuedenbeneficiarsedelcontrolbiolgicoparaelmanejodelaenfermedad?
QuestrategiasdecontrolbiolgicodemejorajusteconlosotroscomponentesdelsistemadeMIP?
Puedencombinacioneseficacesdecontrolbiolgicodecultivaresserdesarrolladosporloscriadoresdeplantas?

Durantelosltimoscincuentaaos,lainvestigacinacadmicahallevadoaldesarrollodeunpequeopero
sectorcomercialvitalqueproduceunaseriedeproductosdebiocontrol.Elestadoactualde
comercializacindeproductosdecontrolbiolgicohasidorevisadorecientemente(Fravel2005).Como
enlamayoradelasindustrias,lafinanciacindelainvestigacinenelsectorprivadoyeldesarrollopasaporciclos,
peropareceprobablequeaumenteenlosprximosaos,yaquelaspresionesregulatoriasydepreciosdelosproductosagroqumicos
insumosaumentan.Lamayorpartedelaproduccincomercialdeagentesdecontrolbiolgicoesmanejadopor
empresasrelativamentepequeas,talescomoAgraquest,BioWorks,Novozymes,Prophyta,KemiraAgro.
Enocasiones,estasempresassonabsorbidospor,oactancomofilialesdevariosmillonesdedlares
empresasdeagroqumicos,talescomoBayer,Monsanto,Syngenta,ySumitomo.Ingresostotales
delosproductosutilizadosparaelcontrolbiolgicodeenfermedadesdelasplantasrepresentadoslounapequeafraccindeltotal
mercadodelospesticidasdurantelosprimerosaosdelos21 st siglo,conventastotalesenelordende10$
a20millonesdedlaresanuales.Sinembargo,seesperaunaexpansinsignificativaenlosprximos10aos
debidoalaumentodelospreciosdelpetrleo,lamayordemandadealimentosorgnicos,yunamayor
lademandadeplaguicidas"msseguros"enlaagricultura,lasilviculturaylospaisajesurbanos.

ElinstructordeSanidadVegetalde2006 ControlBiolgico,pgina14

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Loscultivadoresestninteresadosenlareduccindeladependenciadeinsumosqumicos,porloqueloscontrolesbiolgicos
(Definidoenelsentidoestricto)sepuedeesperarquedesempearunpapelimportanteenintegradodeplagas
Gestin(MIP)sistemas.UnmodeloquedescribelosvariospasosnecesariosparaelxitodeIPM
hasidodesarrollado(McSpaddenjardineroyFravel2002).Enestemodelo,biencultural
prcticas,incluyendolaseleccindelsitioapropiado,larotacindecultivos,lalabranza,lafertilidadyelagua
gestin,proporcionanlabaseparaunagestinexitosadeplagas,proporcionandounafrtil
crecimientomedioparaelcultivo.Elusodecultivaresdeplagasyenfermedadesresistentes,desarrollado
atravsdecraconvencionalolaingenieragentica,proporcionalasiguientelneadedefensa.
Sinembargo,estasmedidasnosiempresonsuficientesparaserproductivosyeconmicamentesostenible.
Entalescasos,elsiguientepasoseraimplementarcontrolesbiorracionalesdeplagasdeinsectosyenfermedades
EstosincluyenBCA,introducidoscomoinoculantesomodificaciones,ascomoingredientesactivos
directamentederivadodeorigennaturalyquetieneunbajoimpactosobreelmedioambienteynoobjetivo
organismos.Siestasopcionesfundamentalesnosonsuficientesparagarantizarlasaluddelasplantasy/o
produccineconmicamentesostenible,acontinuacin,menosespecficaymsperjudicialqumicasinttica
toxinassepuedenutilizarparaasegurarlaproductividadylarentabilidad.Conelcrecienteintersenlareduccin
insumosqumicos,lasempresasimplicadasenlafabricacinycomercializacindeBCAdebe
experienciadecrecimientocontinuo.Sinembargo,lasrigurosasmedidasdecontroldecalidaddebenseradoptadashasta
quelosagricultoresobtienenproductosdecalidad.formulacionesnuevas,mseficacesyestablestambinnecesitarn
serdesarrollado.

Lamayoradelospatgenossernsusceptiblesaunaomsestrategiasdecontrolbiolgico,peroprctico
aplicacinaescalacomercialsehavistolimitadaporunaseriedefactores.Costo,
comodidad,eficaciayfiabilidaddeloscontrolesbiolgicossonconsideracionesimportantes,pero
sloenrelacinconlasestrategiasdecontroldeenfermedadesalternativos.Lasprcticasculturales(porejemplo,buena
elsaneamiento,lapreparacindelsueloylagestindelagua)ylaresistenciadelhuspedpuederecorrerunlargocamino
haciaelcontroldemuchasenfermedades,porloqueelcontrolbiolgicodebeaplicarseslocuandotalesagronmica
prcticasnosonsuficientesparauncontroleficazdelaenfermedad.Mientraspetrleoesbaratoy
abundante,elcosteylacomodidaddelospesticidasqumicosserndifcilesdesuperar.Sinembargo,
sieltribunalinfeccinopatgenodianapuedesercolonizadademaneraefectivaelusodelainoculacin,lacapacidad
delorganismovivoparareproducirsepodrareducirengranmedidaloscostosdeaplicacin.Engeneral,sinembargo,
preocupacionesregulatoriasyculturalessobrelasaludylaseguridaddelasclasesespecficasdelosplaguicidasse
losmotoreseconmicosprincipalesquepromuevenlaadopcindeestrategiasdecontrolbiolgicoenlaszonasurbanas
ylospaisajesrurales.controlesbiolgicosqueseautoperpeta(porejemplohipovirulenciadelacastaa
Tambinsenecesitanpatgenodeltizn)paraelcontroldeenfermedadesenlosecosistemasforestalesydepastizales
dondelastasasaltasdeaplicacinsobrezonasterrestresmsgrandesnosoneconmicamenteviables.Entrminosde
eficaciayfiabilidad,losmayoresxitosenelcontrolbiolgicosehanlogradoen
situacionesenlasquelascondicionesambientalessonmspredeciblesycontroladosodonde
agentesdecontrolbiolgicopuedencolonizardeformapreventivaeltribunalinfeccin.Monocclico,transportadosporelsueloypost
enfermedadesdecosechasehancontroladoeficazmenteporlosagentesdecontrolbiolgicosqueactancomo
bioprotectants(esdecir,laprevencindeinfecciones).Lasaplicacionesespecficasparacultivosdealtovalordesegmentacin
enfermedadesespecficas(porejemplo,eltizndefuego,mildiuvelloso,yvariasenfermedadesdenematodos)tambinhansido
adoptado.Amedidaquelainvestigacinrevelalasdiversascondicionesnecesariasparaelcontrolbiolgicodexito
enfermedadesdiferentes,laadopcindeBCAensistemasdeMIPharaumentarenlosprximosaos.

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Laslecturassugeridas

Lasiguientebibliografacontienetextospublicadosquelosautorescreentenervarios
fortalezasydebilidadesrelacionadasconeldiseoexperimental,aplicacin,presentacindedatos,y
interpretacindelainvestigacindebiocontrol.Sepretendeestimularlareflexincrticayladiscusin
sobrediversostemasrelacionadosconelcontrolbiolgicoylapublicacindelainvestigacincientfica.Ttulosencursiva
sonlosartculosderevisinquepresentanunaintroduccingeneralaltema.Losqueestnentextoplanoson
lecturassugeridasparaladiscusinenclaseylacrtica.

Losinstructoresselesanimaaquelosestudiantesseleccionanunaodosdocumentospararevisarporclase
sesin.Elestudiantedebepresentarunresumende15minutosdelosobjetivosdelestudio,lasprincipalesobservaciones,
ylasinterpretacionesdelosautores.Ladiscusindeberaproducirseentoncesentretodoslospresentesconrespectoi)la
calidaddelpapelentrminosdeclaridad,ii)laadecuacindeldiseoexperimentaly
conclusionesextradasdelosdatosporpartedelosautores,iii)losconocimientosylosconocimientosadquiridosporel
estudiantes,y,iv)lanovedadylaimportanciadeltrabajobasadoenelasignado/asocian
revisarartculos.Enladireccindeestasdiscusiones,seanimaalosinstructoresparaasesoraralosestudiantes
centrarseenlospuntosfuertesdecadaobraysurespuestaaellaconelfindedesarrollarelhbitoy
laposturadecrticapositiva.

Lasreferenciasdelibros

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4.Ecologadebiocontrol

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Fusariumoxysporumal2,4DAPG,unantibiticodeamplioespectroproducidoporPseudomonas
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5.Elcontroldelasenfermedadestransmitidasporelsuelo

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modificadoconunaampliagamadefuentesdeabonodelnoroestedelPacfico.Fitopatologa
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6.foliarycontroldelaenfermedadsobreelsuelo

Andrews,J.1992.Elcontrolbiolgicoenelfilsfera.Annu.Rev.Phytopathol.30:603633.
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sustratocolonizacinporBotrytiscinereayelantagonistasaprfitosUlocladium
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7.ControldeEnfermedadesPostcosecha

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8.Comercializacin

Fravel,D.2005.Lacomercializacinylapuestaenprcticadebiocontrol.Annu.Rev.Phytopathol.
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Benson,DM,Conway,KE,Rothrock,CS,Schneider,RW,Ownley,BH,
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Batson,Jr.,WE,Cceres,J.,Benson,M.,Cubeta,MA,Elliott,ML,Huber,DM,
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Corriendo,KW,yKenny,DS2001.biolgicosevalutationstratamientodesemillasparaelcontrol
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Bargabus,RL,Zidack,NK,Sherwood,JW,yJacobsen,BJ2004.Ladeteccindela
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9.RegulacinyEvaluacindeRiesgos

VanLenteren,JC,Babendreier,D.,Bigler,F.,Burgio,G.,Hokkanen,HMT,Kuske,S.,
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Bankhead,SB,Landa,BB,Lutton,E.,Weller,DM,yMcSpaddenjardinero,BB2004.
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885.0001.Descripcingeneraldelosagentesdecontroldeplagasmicrobianas.EPA712C96280.
AgenciadeProteccinAmbientaldeEstadosUnidos.1996.Lasdirectricesdeensayodeplaguicidasmicrobianos.OPPTS
885.5000.Fondoparalaspruebasdepesticidasmicrobianos.EPA712C96056.

10.Integracin

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Rodrigues,LCyNiemeyer,HM2005.Manejointegradodeplagas,ysemioqumicos
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Jacobsen,BJ,Zidack,NK,yLarson,BJ2004.ElpapeldeBacillusbasadabiolgica
agentesdecontroldelossistemasdemanejointegradodeplagas:Enfermedadesdelasplantas.Fitopatologa
94:12721275.
Guetsky,R.,Shtienberg,D.,Elad,Y.,yDinoor,A.2001.Lacombinacindeagentesdecontrolbiolgicoa
reducirlavariabilidaddecontrolbiolgico.Fitopatologa91:621627.
Raupach,GS,yKloepper,JW1998.LasmezclasdePGPRmejorarelcontrolbiolgicode
mltiplespatgenospepino.Fitopatologa88:11581164.
Spadaro,D.,yGullino,ML2005.Lamejoradelaeficaciadelosagentesdecontrolbiolgicocontra
lospatgenosdelsuelo.CropProt.24:601613.
Stevens,C.,Khan,VA,RodrguezKabana,R.,Ploper,LD,Backman,PA,Collins,DJ,
Brown,JE,Wilson,MA,yIgwegbe,ECK2003.Integracindelasolarizacin
conarmasqumicas,biolgicas,yelcontrolculturalparaeltratamientodelasenfermedadesdeorigenenelsuelo
vegetales.SueloPlanta253:493506.

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