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PALEOECOLOGIA DEL CUATERNARIO. (UCM)

APUNTES PALEOECOLOGA DEL CUATERNARIO

GARCA GARCA, NURIA 15-16

 PALEOECOLOGA DEL CUATERNARIO

TEMA 1: INTRODUCCIN A LA PALEOECOLOGA EN EL MBITO DEL

PERIODO CUATERNARIO. CONCEPTOS Y DEFINICIONES BSICAS.
ESCALA DE TIEMPO. DIVISIN DE LOS PERIODOS GEOLGICOS. LA
ERA DEL HOMBRE.

1.1 La Paleoecologa como disciplina integrante de la Paleontologa

La Paleontologa es el estudio de los organismos que vivieron en el pasado.
Su significado literal es "ciencia de los seres (vivos) antiguos". El hecho de situar a los
organismos en el pasado eclipsa uno de los aspectos ms importantes del registro
fsil: el factor tiempo. Este es el que la distingue de la neontologa. Una definicin ms
actual para este trmino es el de ciencia que se ocupa del descubrimiento y estudio
del registro fsil para as reconstruir la historia de la vida. La parte del descubrimiento
es esencial puesto que ah recaen las principales tareas de prospeccin sobre el
terreno, el anlisis de sedimentos, el estudio de la gnesis del yacimiento y la del
terreno en el que se encuentra o el registro de material recuperado, que debe ser fino,
detallado y sistemtico. El estudio del fsil es el objetivo final de la paleontologa, sin
embargo, los fsiles son adems un medio para conocer cmo fueron y vivieron los
organismos de los que derivan. Objetivos bsicos: hallar, descifrar e interpretar la
informacin contenida en los fsiles (parte analtica) y aclarar o explicar por medio de
teoras o hiptesis los procesos que relacionan a los organismos con los factores que
actan sobre ellos, adems de la forma en que actan (parte explicativa).

La paleontologa se divide en: paleobotnica, micropaleontologa, paleontologa de

invertebrados y paleontologa de vertebrados. Y tambin en varias subdisciplinas que
podemos englobar en dos grupos:

- Paleontologa pura: incluye las materias que analizan e interpretan fsiles como
componentes del medio natural, as como los fenmenos que les han afectado. Dentro
de esta encontramos:

- Tafonoma: estudia el proceso que sufre el ser vivo hasta que llega a
nuestra
s manos
descubrimiento).
(produccin, enterramiento,
Se divide en bioestratinoma
fosilizacin y y fosildiagnesis.

- Paleontologa funcional: estudia los elementos y su funcin.

- Paleontologa sistemtica: consiste en nombrar y clasificar organismos.

Escuelas: sistemtica evolutiva, evolutiva y tafonmica numrica.

- Paleoecologa evolutiva: estudio de los cambios que ha sufrido

linaje.
un
Se basa en rasagos observables a travs de los fsiles.

- Paleontologa aplicada: engloba las materias que representan el "aprovechamiento"

delos conocimientos de la paleontologa en otras ciencias prximas. Estas son:

- Paleoecologa: estudio de las relaciones entre organismos y del

el medio
pasado.

- Paleoecologa estratigrfica: estudio de la distribucin de los fsiles en el

1
tiempo, basndose en los diferentes linajes fsiles conocidos.

- Paleobiogeografa: estudio de la distribucin geogrfica de los

organis
mos del pasado.

- Paleoecologa sedimentaria: analiza las interacciones entre los

organis
mos y los medios de sedimentacin.

La Paleoecologa es el estudio de los seres vivos del pasado y de la

reconstruccin de los medioambientes y los ecosistemas presentes en la Tierra
durante las diferentes eras geolgicas. Se trata de la parte de la Paleobiologa que
estudia las relaciones de los organismos entre s y con su medio en el pasado
(relaciones biticas y abiticas). Incorpora a la ecologa de especies actuales
(Neoecologa) la posibilidad de observar y analizar el registro de los cambios que han
ocurrido en tiempo evolutivo. Pretende llegar al conocimiento total de los seres vivos:
modos de vida, relaciones entre ellos y con el medio, condiciones ambientales,
extinciones En definitiva, estudia cmo se interrelacionaban los organismos del
pasado entre ellos y con su ambiente.

Se aborda desde los estudios autoecolgicos, que analizan especies individuales, y

los estudios sinecolgicos, que se centran en las comunidades en su conjunto. Precisa
de la tafonoma, sedimentologa, etc. para poder inferir resultados a partir de los datos
registrados y analizados.

Objetivos de la Paleoecologa: asociar cambios evolutivos a cambios climticos,

reconstruir el medio de los yacimientos fsiles, buscar evidencias de cambios
ecolgicos o ambientales a lo largo del tiempo y asociar los resultados de los anlisis
paleoambientales a los filogenticos para relacionar o inferir los cambios evolutivos
con los cambios ecolgicos, es decir, actualismo (estudiar y analizar las relaciones
entre organismos actuales y con su medio actual para aplicar estos conocimientos y
estudios a los organismos del pasado).

Los fsiles se distribuyen de forma constante dependiendo del tipo de roca en

que se encuentren. Esto lleva a la Ley de sucesin faunstica, que afirma que las
rocas formadas durante un particular intervalo de tiempo pueden ser reconocidas por
su contenido fsil. Esta ley es un principio de datacin relativa de estratos con
contenido en fsiles.

1.2 El Cuaternario: definicin, divisiones, lmite inferior

El Cuaternario es la unidad cronoestratigrfica con categora de Sistema
dentro de Era que constituye el techo de la secuencia geolgica. Contiene depsitos
de materiales actuales y ocupa un 0,035% de la historia de la Tierra. Su inicio tuvo
lugar hace 2,588 millones de aos.

Se define por:

- Ser la edad geolgica ms reciente.

- El desarrollo humano.

2
- Los registros jvenes y abundantes en detalles.

- Cambios climticos cclicos que produjeron reorganizaciones ambientales de los

sistemas naturales. Es clima es fundamental para "generar" evolucin. Cuando hay un
cambio climtico fuerte se produce un cambio de la disposicin de la especie. Ej:
adaptacin de los homnidos a otro espacio y consecuente bipedestacin, cambio de
dieta y desarrollo enceflico.

Tradicionalmente se divide en dos series:

- Pleistoceno (11800 bp). Es un periodo de tiempo ms reciente que el Plioceno,

caracterizado por una fauna de moluscos marinos con un mayora de especies
idnticas a las actuales. Abarca casi por completo la totalidad del cuaternario. Se
caracteriza por la alternancia de periodos fros con otros clidos o templados. Su lmite
superior se corresponde con el primer gran calentamiento climtico, posterior a la
ltima glaciacin, en torno a los 11800 aos bp.

- Holoceno (2588 bp).

Antecedentes histricos de los lmites clsicos

El lmite Plioceno-Cuaternario se estableci en los materiales sedimentados en

los fondos ocenicos en funcin de las faunas de microfsiles plactnicos. El criterio
marcador fue la extincin simultnea de dos especies de foraminferos
(Globigerinoides obliquus y Clocococcolithus macintyrei), situada entre 1,8 y 1,6 ma.
Estos presentan una amplia disponibilidad geogrfica y condiciones especficas de
vida, por lo que a causa de las variaciones climticas muchos desaparecen.

En depsitos marinos emergidos se admiti como lmite Plio-Cuaternario la base del

Calabriense, primer piso marino del Cuaternario. El lmite Plioceno-Pleistoceno se
sita en 1,64 ma.

En los depsitos continentales el problema del establecimiento del lmite inferior del
Cuaternario presenta bastante complejidad debido a la variedad de criterios
susceptibles de ser utilizados en su definicin y a la escasez de depsitos cuaternarios
continentales de cierta extensin lateral que muestren cortes continuos desde el
Negeno y que contengan elementos indicadores. Mediante criterios paleomagnticos,
se situ este lmite en torno a los 1,6 ma.

Este lmite inferior de 1,6 - 1,8 ma es el que se estuvo aplicando hasta que se ratific
uno nuevo situado cerca de los 2,6 ma.

Nuevo lmite del Cuaternario y sus implicaciones paleoclimticas

El nuevo lmite inferior del Cuaternario est definido en base a criterios

geolgicos y climticos. Se detecta un evento natural concreto hace 2,588 ma que se
produjo a escala planetaria: el comienzo del enfriamiento que dio lugar a las
glaciaciones que caracterizan el Cuaternario. El actual lmite est situado en el Monte
San Nicola, en Sicilia, Italia.

1.3 Paleoecologa del Cuaternario

Muchos estudios paleoecolgicos se han concentrado en los sedimentos
depositados en el Cuaternario por dos motivos: la abundancia de sedimentos
cuaternarios en la superficie de la corteza terrestre y la mejor preservacin de su

3
contenido fsil, y las condiciones ecolgicas de muchas especies fsiles presentes en
estos sedimentos son confortables con las de muchas especies actuales
emparentadas. A menudo en el registro fsil se encuentran especies an vivientes,
cuya ecologa es por lo tanto conocida.

Se presta particular atencin a los sedimentos del Holoceno depositados durante los
ltimos 11000 aos o entre las fases de las eras glaciares e interglaciares. Estos
estudios sirven para comprender la dinmica del ecosistema de la Tierra en su
globalidad, antes de que se viese afectada por la actividad humana. Estos estudios se
integran en la climatologa.

La Era del Hombre

As es como se considera el periodo Cuaternario, aunque los homnidos ya

caminaban por los paisajes africanos durante el Plioceno (Australopithecus). Tan solo
se presencian evidencias de presencia del gnero Homo en el Cuaternario, adems en
este se detectan los primeros movimientos de salida fuera del continente africano, as
como de expansin y dispersin por todo el continente euroasitico, diversificndose
en distintos tipos de humanos.

Este periodo est marcado por una tendencia hacia el enfriamiento y la apertura de
bosques en todo el planeta como consecuencia de la aridez, pues en las glaciaciones
el agua queda almacenada en forma slida en las altas latitudes y altitudes.

El trnsito Mioceno-Plioceno marca un punto de inflexin en los ecosistemas hacia la

formacin de sabanas y bosques mixtos en detrimento de las selvas.

Se produce una alternancia de pocas de temperaturas medias lo suficientemente

bajas (glaciaciones) como para permitir el crecimiento y la expansin de los hielos,
con breves intervalos ms benignos (interglaciares), donde los hielos retroceden,
aunque no terminan de desaparecer.

El Cuaternario se caracteriza por importantes oscilaciones climticas que han afectado

a los ecosistemas del pasado, a su fauna y flora, al igual que a los homnidos, como
partes integrantes de estos paisajes cambiantes. Uno de los principales objetivos de
los estudios en Paleoecologa del Cuaternario es reconstruir los ecosistemas en los
que los homnidos han habitado, as como su evolucin y su capacidad de adaptacin.

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TEMA 2: PRINCIPIOS DE LAS RECONSTRUCCIONES
PALEOECOLGICAS. REGISTROS PALEOCLIMTICOS Y FUENTES DE
DATOS PARA ELABORAR RECONSTRUCCIONES PALEOECOLGICAS.

2.1 Principios de las reconstrucciones paleoecolgicas

Para realizar una correcta reconstruccin paleoecolgica, el registro fsil de
una misma asociacin debe ser contemporneo. Cuando algunos organismos mueren,
fosilizan, y los restos que quedan son conjuntos de fsiles. Los estudios tafonmicos
permiten conocer si las entidades fsiles objeto del anlisis son restos que
pertenecieron a individuos que co-habitaron o no. Deben guardar cierta coherencia
con las condiciones del medio.

En ocasiones, las paleomuestras pueden ser contaminadas por agentes externos.

Puede aparecer una intrusin en un yacimiento que desordene la clasificacin y el
estudio fsil, como las madrigueras, que obstaculizan la estratigrafa e incluso pueden
contaminar los sedimentos.

Una vez identificadas y determinadas las muestras, deben establecerse las relaciones
y denominar una paleocomunidad, en funcin de lo que se puede: deducir las
condiciones fsico-qumicas y abiticas del paleoclima y de su biocenosis a partir de un
entorno similar (actualismo o inferencias paleoclimticas), y obtener informacin de los
fsiles a travs de los istopos estables medidos en el esmalte animal.

La bioestratinoma se ocupa de los procesos que tuvieron lugar mientras las

entidades producidas estuvieron al descubierto, es decir, con anterioridad a su
enterramiento. Da informacin acerca de las causas de la muerte del organismo, el
tipo de transporte que sufri hasta su enterramiento y el tipo de sedimentacin del
medio.

La fosildiagnesis estudia los procesos que tienen lugar en las entidades

producidas desde su enterramiento definitivo hasta su hallazgo. Da informacin valiosa
ya que todos los fenmenos que han afectado al fsil habrn afectado tambin a la
roca que los contiene.

Problemas planteados en las reconstrucciones paleoambientales

- Lagunas de informacin: el registro fsil es incompleto y la informacin a veces es

irrecuperable.

- Escasez de la muestra: no todos los elementos de la biocenosis fosilizan y una sola

muestra es poco representativa.

- Deformacin de la evidencia fsil por problemas tafonmicos.

2.2 Registros paleoclimticos y fuentes de datos para elaborar

reconstrucciones paleoecolgicas
Los tipos de ambientes terrestres de los que podemos extraer informacin para
llevar a cabo las reconstrucciones son:

- continentales (suelos, cenizas volcnicas, depsitos glaciares)

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- fluviales (terrazas, deltas, estuarios)

- palustres (pantanos)

- lacustres (salinas, lagunas, lagos)

- krsticos (cuevas, simas, fisuras)

Las fuentes de las que conseguimos los datos son: la geologa y geomorfologa
(suelos relictos, sedimentos lacustres, desiertos, llanuras de arena, dunas, loess,
pantanos, espeleotemas), el glaciarismo (glaciares de montaa, mantos de hielo,
depsitos glaciares, marcas de erosin glaciar), y la biologa y biogeografa
(dendrocronologa, polen y esporas fsiles, fsiles de plantas y animales, esmalte
dental de mamferos). Tambin puede aadirse la Arqueologa.

Geologa y geomorfologa

- Suelos relictos: depsitos elicos-loess, desiertos, dinas, llanuras de arena

Materiales depositados por el viento.

- Sedimentos lacustres: lagos dominados por sedimentacin clstica, con sedimentos

ms gruesos en la costa y ms finos en el centro de la cuenca. Tres subambientes:

- Zona costera: sedimentos arenosos algo gravosos y frecuentes

depsit
os deltaicos.

- Zona intermedia: alternancia de sedimentos arenosos y arcillosos,

frecuent
es formaciones de depsitos arenosos, fangosos y arcillosos.

- Zona profunda: arcillas laminadas o macizas, con predominio de

sedime
ntacin por decantacin
arcillosos muy
y transporte
diluidos por
deflujos
sedimentos
de fondo.
limo-

- Evaporitas: rocas sedimentarias compuestas por sales disueltas resultantes de la

evaporacin del agua mezclada con arcillas. Son el producto de la evaporacin y
posterior decantacin de grandes lagos salados (yeso, anhidrita, halita(formando
estalactitas), silvina, carnalita). Se pueden formar en ambientes marinos o
continentales.

- Depsitos elicos-loess: desiertos, dunas, llanuras de arena. El loess es un material

sedimentario elico en reas con depsitos de glaciares que se forman despus de la
retirada del glaciar. Son testigos y a la vez producto de los cambios climticos del
pasado. Est compuesto por granos de limo y su componente principal es el cuarzo
acompaado de feldespato, calcita y mica (partculas de silicio y calizas). Los lmites
del loess permiten vislumbrar el avance del glaciarismo en distintos lugares y nos
indican el periglaciarismo.

- Depsitos lacustres y palustres: la fusin de los glaciares originan lagos temporales

que depositan capas de sedimento arcilloso o varvas (lechos depositados en zonas de
agua tranquila a lo largo de un ao). En invierno solo se acumula una fina capa oscura
de arcillas y materia orgnica, en cambio, en verano se deposita una capa gruesa y
clara con aportes detrticos que llegan al lago, por lo que se produce una alternancia
de sedimentos claros (limos y arenas) y oscuros (arcillas) a lo largo del ao. Esta es la
principal tcnica de datacin geolgica.

6
- Rocas calizas de precipitacin:

- Tobas: rocas sedimentarias calcreas, porosas y esponjosas. Tambin lo son

los materiales
arenas.volcnicos consolidados formados por cenizas y

- Travertinos: rocas sedimentarias de calcita en cursos de agua, fuentes,

manantiales
y restos.
termales, etc. Son porosas y contienen impresiones de plantas

* Las aguas subterrneas de un acufero krstico tienen niveles muy altos de

CO2 y calcio disueltos debido al contacto con el suelo. Cuando el goteo entra en la
atmsfera de la cueva, se produce una desgasificacin del CO2 y se deposita calcita.
Como resultado, los goteos estn sobresaturados de calcita y por tanto la depositan,
primero en el techo, formando estalactitas, y luego en el suelo una vez que el goteo ha
ganado masa y cae, formando las estalagmitas y equilibrando la presin de CO2 del
ambiente.

- Estalactitas: concreciones de carbonato clcico que prenden de las grietas

delostechosdecuevas
aguas
ogrutas.
quecontienen
Seformanaltos
porlaniveles
infiltracin
desales
de calcreas,silceas,etc.
Tienenunagotaensuspensinqueesthueca.

- Estalagmitas: concreciones de sales como las de las estalactitas

product
o de la punto
lenta acumulacin
desde el quede
secalcita
cuela un
a partir
flujo de agua
un goteo
procedente
que emana
del acufero
del o de una
estalactita,
ambaspero
seconstruidas
unen se forman
en el suelo.
columnas.
Cuando

* Pueden realizarse registros paleoclimticos en estas a partir del ratio

(cantidad de 18O respecto al 16O) de los istopos de oxgeno procedentes de la
calcita. El ratio est influido por la temperatura, la precipitacin y la proporcin
isotpica del agua de la regin (relacionado tambin con el clima). Este queda
reflejado en el goteo del agua, por lo que las estalagmitas preservan el registro de la
variabilidad de la precipitacin en el pasado. Su formacin est controlada por las
oscilaciones climticas, pues existe una estrecha relacin entre etapas clidas y
crecimiento espeleotmico. Su anlisis cronolgico, el estudio petrogrfico y
mineralgico permite conocer las condiciones paleoambientales existentes durante su
formacin.

- Espeleotemas: depsitos esencialmente de calcita formados por aguas de infiltracin

en las cuevas que suministran informacin til sobre los cambios climticos pasados
(paleotemperaturas). Para obtener informacin sobre ello, se miden diversas
variables:

- Istopos inestables (o radiactivos), que sirven para calcular la edad de una

rocaofsil,determinando
loquepermitedatarunestratooacontecimiento
lastrazasdeelementosradiactivosquecontienenlas
rocas. Para ello se emplean mtodos radiomtricos que se basan en el periodo de
semidesintegracin
el periodo dede semidesintegracin
los elementos radiactivos.
(aos que Conociendo
tarda en reducir su condicin a la
mitad) de elemento
un radiactivo contenido y el % del elemento radiactivo que se ha
desinte
grado, datacin.
es posible Mtodos:
realizar la

- Carbono 14: las plantas, mediante la fotosntesis, absorben dos tipos

deistopos,elestabledelcarbono(14C).
(12C)yAel
partir
inestable
delasplantassedistribuyenentrelos
se r e s vivos que, a l mo rir, c o mie n z a n a p e rd e r e l 1 4 C. Me d i a n t e l a
medicin de la relacin entre este y el 12C se puede conocer la edad de
animales y plantas. El periododede
5.730
semidesintegracin
aos, de maneradel que 14C
esta
estcnica est limitada

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a unos 50.000 aos.

- Potasio-Argn: se emplea para datar fsiles de antepasados

humano
s en frica. Ya que el periodopotasio
de semidesintegracin
40 en argn 40 es
delde 1300 ma., puede emplearse
para datar edades comprendidas entre unos 50.000 aos hasta
los 4.500 ma. en rocas volcnicas.

- Series de Uranio y Torio: existen en la naturaleza tres familias

radiacti
vas compuestas por elementos partir
quedeseotros
forman
por unos
desintegracin
a radiactiva y que derivan
de un elemento original. Estas familias son la del Uranio-238
Uranio- 235 y Torio-232. Los istopos implicados son conocidos,
por lo que las proporciones relativas entre ellos son una medida
directa del tiempo transcurrido desde la formacin de la roca que los
contiene.Ellmitedeestaseencuentra
elementos
enson
elmomento
demasiado
enque
elevados
los paramedirloscon
precisi
n.Enestemomentoelrelojisotpicoocurre
sedetiene,
entorno
loque
alos350.000aos.Lascuevassonlos
lugares ms apropiados para la aplicacin de estos mtodos de
datacin.

- Istopos estables. La reconstruccin de paleotemperaturas se basa en la

medicin
16Odel enriquecimiento
de las aguas infiltradas
o empobrecimiento
en los espeleotemas.
de 18O respecto
Los fundamentos
a bsicos
son la relacin entre:

- T de precipitacin del carbonato clcico

- 18O/16O del agua del mar

- 18O/16O de materiales precipitados.

Curva de paleotemperaturas

En un mismo elemento coexisten diversos istopos, como en el caso de las

molculas de agua que estn compuestas por dos tipos de istopos en diferente
cantidad y con distinto peso, 18O y 16O. Las ms pesadas tienden a evaporarse del
mar con mayor dificultad, adems, cuando se evaporan tienden a condensarse y a
precipitar antes que las ligeras. De este modo, el agua de mar es siempre ms rica en
el istopo pesado 18O que el vapor de agua atmosfrico. Es tambin ms rica en 18O
que la que precipita en forma de lluvia o nieve, o la que se acumula en forma de hielo
en los casquetes continentales. Durante los periodos en los que el hielo (pobre en
18O) es retenido en los continentes, el agua ocenica es proporcionalmente rica en
18O, aumentando as la ratio 18O/16O del agua marina y viceversa, cuando no hay
hielo acumulado en el continente, la ratio del mar disminuye. En las fases fras, la ratio
18O/16O aumenta. Por ello, si se conocen las variaciones de estas ratios en el mar se
puede deducir la existencia o no de glaciaciones continentales. Uno de los mtodos
para conocer estos cambios de las ratios es el anlisis de las variaciones isotpicas en
las conchas de los foraminferos fsiles. Estos poseen conchas de caliza constituidas
a partir de iones de calcio y de carbonato o bicarbonato disueltos en el agua marina.
En el proceso de cristalizacin de la caliza se produce un fraccionamiento isotpico del
oxgeno, de tal forma que la ratio 18O/16O del caparazn es mayor o menor en
funcin de la ratio 18O/16O del agua del mar y de la temperatura del agua.

8
Glaciarismo

Se analizan datos de los glaciares de montaa, mantos de hielo, depsitos

glaciares y rasgos periglaciares en los que se miden los lmites de los glaciares y las
lneas de costa.

La geomorfologa glaciar trata en profundidad las evidencias que el paso de los

glaciares deja en las rocas, lo que permite medir los lmites glaciares en periodos de
mximo fro.

El glaciar se va desplazando y arrancando las rocas salientes que encuentra a su paso

(morrenas). Las rocas son transportadas por el glaciar hasta donde llega este. En la
zona final del glaciar donde se produce el deshielo, cuando este desaparece, las rocas
son depositadas formando pequeas colinas (morrena terminal). En muchos casos,
estas rocas que han sido transportadas, son depositadas en nuevos lugares, por lo
que no tienen relacin con su entorno (bloques errticos). Estas son muy tiles para
indicar la trayectoria del glaciar.

Una forma de conocer los lmites de las lneas de costa es mediante los
corales porque ayudan a determinar el nivel del mar durante los ciclos glaciales. Estos
se encuentran en zonas ecuatoriales, pero indican el nivel del mar de manera global.
Viven muy cerca de la superficie del mar ya que necesitan estar cerca de la luz para
vivir. Segn ascienden las aguas marinas por la fusin de los hielos continentales, los
corales pierden el contacto con la luz y van muriendo, pero sobre sus esqueletos
calcreos se forman otros nuevos.

Los sondeos en estratos de hielo permiten analizar la concentracin de

istopos de oxgeno en una secuencia temporal. Estos hielos preservan los registros
de istopos pesados de oxgeno con respecto al ms abundante, el ligero. La
presencia de istopos estables ms pesados es diferente durante periodos ms fros o
ms clidos. La concentracin del istopo pesado en el hielo en periodos ms fros es
menor, puesto que se conserva en los ocanos en mayor proporcin que en los
momentos clidos en los que la evaporacin favorece su transporte desde los ocanos
hasta los continentes, donde se deposita precipitando. Los cambios en las
temperaturas promedio de la superficie ocenica se refleja en ligersimas diferencias
en sus relaciones entre esos istopos. Entre la informacin que se analiza en estas
capas, se encuentran los palinomorfo, que permiten estimar la vegetacin total de un
ao dado o estimar la precipitacin de ese ao. Adems, dentro de la nieve cada
queda aire atrapado en forma de burbujas que permite conocer la composicin
isotpica de este en el momento en que el hielo se form y se deposit.

Los registros paleoclimticos combinan anlisis de sondeos en fondos ocenicos junto

a estratos de hielo tomados en varios puntos del planeta para obtener una curva
paleoclimtica global.

Biologa y biogeografa

- Dendrocronologa: es la disciplina que estudia la reconstruccin de eventos

climticos, volcnicos, arqueolgicos y procesos ambientales, entre otras cosas, a
partir de los anillos de crecimiento de los rboles. Es un fenmeno complejo en el que
intervienen factores internos (genticos) y externos (clima, enfermedades) que se
interrelacionan y producen una respuesta variable en cada rbol. La dendrodatacin

9
se basa en el estudio de una seal climtica cuyas posibilidades dependern de la
calidad de la misma. Si las variables climticas (temperatura, pluviosidad) actan
cerca del lmite o umbral de crecimiento del rbol, la respuesta ser sensible y
medible. La limitacin de esta disciplina es que no puede aplicarse a cualquier especie
arbrea, pues la definicin de los anillos debe ser patente, como en el pino o el roble, y
adems requiere conocer el crecimiento que queda registrado en los troncos de las
especies arbreas. El tronco se constituye por anillos, que se componen de:

- parte interna (mdula), donde se encuentra

madera
la temprana, que se
forma de
en crecimiento.
la estacin

- parte externa, que rodea la interna

donde
y es est la madera tarda,
formada
parn
en el
de crecimiento.

Un ao de crecimiento de crecimiento de un rbol lo constituye de dos bandas, una

mayor de madera temprana y una menor de madera tarda.

El anlisis de los anillos refleja las condiciones ambientales de cuando el anillo se

form. Relacionando estas condiciones ambientales con los acontecimientos
geolgicos o climticos se reconstruyen los paleoclimas.

La herramienta bsica es el co-fechado, que consiste en comparar y analizar las

variaciones de los anchos de los anillos de muestras de los distintos rboles vivos y
muertos, sobre todo de las zonas sometidas a condiciones extremas, permitiendo
identificar el ao exacto en que cada cual fue formado. De este modo, esta disciplina
puede generar registros de miles de aos a travs de la correlacin de varios grupos
de anillos, identificando el ao en el que se formaron y buscando coincidencias. A
partir de estas dataciones es posible reconstruir y estudiar el clima del presente y del
pasado (dendroclimatologa).

- Paleopalinologa: disciplina que estudia el polen y las esporas fsiles. La

paleoecologa basa gran parte de sus estudios en la palinologa por su gran capacidad
para reconstruir ecosistemas continentales.

La preservacin ptima del polen se da en ambientes poco expuestos a la erosin y

oxigenacin, conservndose ah casi permanentemente. Estos microfsiles
sedimentados a lo largo del tiempo experimentan procesos de fosilizacin de su exina
(capa externa), de manera que se puede extraer, datar e identificar el polen de un
determinado material y deducir cmo era la vegetacin en el pasado.

- Macro y microfsiles de plantas, vertebrados e invertebrados: permiten medir su

edad y distribucin por medio de una escala relativa de tiempo que los interrelaciona
aplicando los principios de la estratigrafa.

- Principio de la superposicin de estratos: las capas ms jvenes yacen sobre

las ms antiguas.

- Principio de la sucesin faunstica: basndose en los fsiles que

contien
enlosestratos,
distintos
pueden
lugares,
correlacionarse
yaqueestoscontienen
losestratosdistintos
derocasfsiles
de segnlapoca
geolgicaen yaci
quemse
iedeposi
ntosepodr
taron.
relAsoci
acionar
ando
conun
otros
fsien
aluna
losque
rocase
de
encuentre
un la misma
rocaofsil.

Los macro-restos de plantas y animales permiten establecer una relacin evolutiva (de
parentesco) a nivel de especie con especies actuales conocidas.

Cuando se analiza la distribucin biogeogrfica actual de ciertos taxones, se pueden

10
analizar las condiciones climticas y topogrficas de su hbitat. Un taxn que habit
una zona determinada en el pasado (con las condiciones del pasado) es una
poblacin relicta, que representa una ventana al pasado. Cuando cambiaron las
condiciones, la mayora de los taxones tambin fueron sustituidos por otros adaptados
a las nuevas condiciones, a excepcin de unas pocas poblaciones que quedaron
"atrapadas en el tiempo" por encontrarse en rincones especialmente protegidos y
aislados de las condiciones ms duras. Los bosques relictos son aquellos que quedan
como vestigio de algn tipo de flora que alguna vez hubo en una zona (ej: laurisilva).
Entre las poblaciones de fauna hay numerosos ejemplos (renos, zorro rtico). Cuando
en el registro fsil se detecta la presencia de algn taxn que actualmente vive
restringido en zonas glaciares, se pueden inferir unas condiciones ambientales
especficas similares a las que presentan las reas que ocupan en el presente.

- Esmalte dental de mamferos: fuente de datos que permite analizar los istopos
estables (C, O, N) para reconstruir los ecosistemas (C3 y C4). Se trata de un estudio
directo del animal con informacin muy estable y realmente importante.

Consiste en estudiar los datos que se almacenan en los cristales de hidroxiapatito del
esmalte dental, donde queda plasmada la alimentacin de cada individuo. Tanto el
cemento como la dentina del diente, junto con el resto del cuerpo, no son capaces de
almacenar esta informacin, en cambio, en el esmalte del diente s queda atrapada
durante la vida del diente, es decir, desde que despunta hasta que la corona termina
de formarse.

- Plantas C3 y C4

Todos los organismos vivos estn constituidos por compuestos de cabrono,

que obtienen como resultado de sus procesos metablicos realizados durante su
crecimiento y desarrollo, y que son liberados cuando estos mueren.

Las plantas tienen dos formas de asimilar el carbono en funcin del tipo que sean, C3
o C4. La ruta empleada por las C3 es el Ciclo de Calvin, y la de las C4 es el ciclo de
Hatch-Slack. En realidad ambas emplean el Ciclo de Calvin, solo que las C4 necesitan
aadir un ciclo previo que incorpore activamente CO2 procedente de una atmsfera
rica en oxgeno.

Las plantas C4 se distribuyen principalmente en la zona ecuatorial y

subecuatorial (60-100%). Las C3 en el Hemisferio Norte principalmente. Estas estn
mejor distribuidas a lo largo de los continentes y en la actualidad son ms abundantes
que las C4, aunque no siempre ha sido as.

Ciclo de Calvin

Las plantas obtienen energa durante la fase lumnica a partir de elementos

qumicos como el CO2 y durante la fase oscura se utiliza esta energa para
transformarla en nutrientes (azcares). La planta introduce C a partir de la atmsfera
para formar azcares y generar nutrientes a travs del Ciclo de Calvin. Fases:

- Carboxilacin: incorporacin del C. Se realiza mediante la enzima RubisCO, que es

muy abundante. Se utiliza ATP (energa) obtenida en la fase lumnica. Tras el proceso
se genera el glaceraldehdo (CH3-CH2-CH2-CH2-CH2-CH3)

- Reduccin: sale el O2 (perjudicial) y la primera molcula se rompe por la mitad (C-C-

11
C//C-C-C). Se ah en nombre de plantas C3 (tienen 3 tomos de C).

- Regeneracin: la RubisCO no tiene preferencia por el C, sino por aquello que se

encuentra en mayores proporciones en la atmsfera. Por ello tiene una doble funcin:

- Carboxilacin: cuando lo ms abundante es el C.

- Oxigenacin: cuando lo ms abundante es el O2. Como resultado de este

proceso se genera un compuesto nocivo para la planta.

Las zonas cerradas/boscosas son ambientes con ms C y el proceso de carboxilacin

se lleva a cabo a la perfeccin, mientras que en las zonas abiertas se produce
oxigenacin.

Algunas plantas poseen un mecanismo alternativo que les permite expandirse de igual
forma, viendo favorecida su situacin incluso en zonas abiertas de oxigenacin. Estas
son las C4.

Las plantas C4 tambin emplean el CdC, aunque previamente ponen en

funcionamiento otro. En los ambientes muy oxigenados prolifera una enzima que
bombea hacia el interior C, aunque sea menos abundante, lo cual requiere mucha
energa, en el mesfilo (capa que solo las C4 poseen), donde se va acumulando el C
extra. Este C extra ser el que tome la RubisCO para realizar el CdC, quedando una
molcula resultante de 4C.

Se trata de una forma de "engaar" a la RubisCO para iniciar la carboxilacin. Aunque

supone un gasto de energa extra, el resultado beneficia en gran medida a la planta en
estos ambientes.

P C3:

- CdC

- Fijan CO2 de una vez.

- Menos sensibles al fro.

- ptimo crecimiento y competencia en T<25C y humedad elevada.

P C4:

- Ruta C4 y CdC.

- Fijan CO2 en dos fases.

- ptimo crecimiento y competencia con T elevada y ambiente seco.

TEMA 3: FACTORES QUE ESTRUCTURAN LAS

COMUNIDADES. DISPERSIN, INVASIN, EXPANSION Y
ESTRATEGIAS DE MIGRACIN DE LAS POBLACIONES

12
3.1 Estructura de las comunidades
La Tierra contiene sistemas naturales perfectamente adaptados a las
condiciones fsicas que en l prevalecen. Dichos sistemas forman un conjunto
(biosfera) dentro del cual funcionan armoniosamente los sistemas climticos,
geolgicos y biolgicos del planeta. Todos los seres vivos dependen de los sistemas
ecolgicos, que aseguran su existencia.

Comunidad: concepto, trminos relacionados y generalidades

La comunidad (o comunidad bitica) es un nivel de organizacin natural que

incluye todas las poblaciones de especies de un rea dada y en un momento dado
(medio orgnico), junto a su medio ambiente no viviente (medio inorgnico) que
funcionan juntos como un sistema ecolgico o ecosistema. Son unidades bastante
independientes compuestas por animales y plantas que viven juntos en
interdependencia. Presentan una estratificacin de acuerdo al lugar del biotopo en el
que viven o su posicin en la cadena alimenticia (nivel trfico). Presentan adems
diversos tipos de especializacin, distribucin, equilibrio

La biocenosis es el conjunto de organismos de todas las especies que

coexisten en un espacio definido (biotopo), que ofrece las condiciones ambientales
necesarias para su supervivencia. Dentro de la biocenosis podemos distinguir entre
fitocenosis y zoocenosis.

El biotopo es un rea con condiciones ambientales uniformes que provee

espacio vital a un conjunto de fauna y flora. Puede ser biotopo marino, desrtico De
forma ms general sera un bioma. Es casi sinnimo de hbitat.

El hbitat es el espacio que rene las condiciones geofsicas adecuadas para

que la especie pueda residir y reproducirse. Una especie puede ocupar ms de un
biotopo. Es decir, el hbitat est referido a las especies o poblaciones de especies, y
el biotopo a las comunidades biolgicas en su conjunto, no a la especie.

El espacio geogrfico natural est definido por unas condiciones ambientales

determinadas (suelo, agua) donde se desarrolla la biocenosis, que es la parte viva
del ecosistema.

El ecosistema es el conjunto del biotopo y la biocenosis.

Sucesin ecolgica en las comunidades

Ninguna comunidad es permanente, algunas cambian bruscamente y otras lo

hacen gradualmente. Toda comunidad experimenta a lo largo de su existencia una
sucesin: primero en fase exploradora que luego cambia gradualmente, madura y
finalmente llega a una fase estable, el clmax.

- Fase inicial (exploradora): se establecen especies pioneras (organismos de

estructurasenci
fotosntesi
layrpisydcomi
areproducci
enzanatransformar
n)enunsuellosdonde
,componentes
realizanladedichosuelo

13
(lquenes,
produce
musgos,
la formacin
algas). Con
y desarrollo
la aparicin
delusuelo.
el desarrollo de la vegetacin se

- Fase media (cambio gradual): se asientan especies ms complejas, que

generan
de races
seres yvivos
aportan
(gusanos).
materia orgnica al suelo, lo que permite la aparicin

- Fase madura: aparecen ms especies que se establecen y desarrollan.

- Fase final (clmax): las especies alcanzan su mayor desarrollo y equilibrio

entre s.

Existen dos tipos de sucesiones en las comunidades:

- Sucesiones primarias: en las que primero se dan pequeos cambios

(micros
ucesiones)
Estas
queconforman
sedanporcambi
deforma
osenprogresi
losfactores
valaabi
sucesi
ticos
n
opri
fsincci
o-qumi
pal. cos,oporla
legadadeorgani
especi
smos
esautctonas
nuevosqueyen
ori
lagsque
inanse
una
imseri
poneede
lams
competenci
adaptada. asPor
con
ellalosl,as
sucesiones
especi
estnestrechamente
es. relacionadasconlaevolucindelas

- Sucesiones secundarias: cuando una comunidad natural se destruye por

causasocupada
naturales
poro otra
intervencin
especie. humana y el rea donde previamente habit es

Todo cambio en los caracteres fsicos o biolgicos del ambiente afecta de manera
evidente a todas las especies, poblaciones y comunidades en distinto grado.

3.2 Distribucin, expansin, invasin, y migracin

Distribucin, mtodos y factores que la regulan

La distribucin de las comunidades est limitada por la suma total de

influencias externas. La distribucin y el equilibrio de una poblacin estn sujetos a la
ley del mnimo de Liebig (la poblacin est limitada por el factor esencial que se
presenta en cantidad meno o por alguna fase o condicin crtica para la cual la especie
tiene poco margen de adaptacin).

Una especie animal ocupa un rea determinada de distribucin en el planeta. Su

extensin completa se denomina distribucin geogrfica, que depende de su
existencia en el pasado, y el tipo de ambiente en que vive es su distribucin
ecolgica.

Las condiciones edficas, atmosfricas e hdricas especiales son las que determinan
una zona de vida, y cada zona posee un tipo distinto de comunidad. Por tanto, las
comunidades se distribuyen en estas zonas de vida y estn adaptadas a las
condiciones abiticas que imperan en ellas.

Los factores externos que limitan la distribucin son barreras: fsicas (tierra, agua),
climticas (temperatura, humedad) y biolgicas (ausencia de alimento apropiado,
depredadores). Existen unas barreras de transicin entre comunidades que son zonas
de unin de una determinada extensin, pero ms pequea que la de las comunidades
en s, donde suelen habitar organismos de cada una de las comunidades junto con
organismos caractersticos de esta zona, denominadas ecotonos. Estas tienen un
efecto borde, que es la tendencia hacia una diversidad y densidad aumentada en
dichas reas.

Cada especie de planta o animal tiene un lmite de tolerancia respecto a cada

14
factor de su ambiente. Los cambios de un factor ms all de los lmites tienen como
consecuencia la migracin o la extincin de las poblaciones, o la exclusiva
supervivencia de los individuos mejor adaptados. La migracin es el modo de
mantener la correlacin del organismo con su medio. En algunas ocasiones, se altera
una comunidad cuando una especie migradora decide establecerse en el rea de
migracin, originndose otra forma de distribucin y sucesin. Actualmente, los lmites
de tolerancia se estn presionando como consecuencia de la accin humana.

Densidad, diversidad y similitud en las comunidades

La densidad de la poblacin es el nmero de individuos de una misma especie

que conforman una poblacin por rea ocupada. No debe confundirse con diversidad,
que es el nmero de especies diferentes que conforman una comunidad. Ambos
fenmenos estn sujetos a interrelaciones dinmicas (migraciones).

Las comunidades son poco diversas cuando estn muy limitadas por diversos
factores, pero su diversidad aumenta si se adapta a dichos factores.

Al describir una comunidad, se muestrea y analiza, lo cual lleva a demostrar la

similitud y disimilitud entre las reas muestreadas y la heterogeneidad ambiental en la
cual se asienta la comunidad. Para ello se emplean ndices de similitud (Jaccard,
Sokal-Michener) por medio de los que se analiza la presencia o ausencia de especies
en las muestras. Existen tambin ndices de diversidad, que determinan la riqueza de
unas especies respecto a otras en un rea determinada (Shannon-Wiener, Simpson).
Ambos ndices permiten determinar las similitudes de las poblaciones de las
comunidades y la riqueza de una zona.

3.3 Cadenas alimenticias y niveles trficos

Para conocer las relaciones alimenticias que se desarrollan en las
comunidades, consideramos la estructura, los niveles trficos, la transferencia de
energa y la complejidad de una comunidad en base a sus relaciones alimenticias.

1. Estructura de la cadena alimenticia:

- Sistema a partir de vegetales en el que se encuentran:

- Productores (auttrofos): organismos capaces de sintetizar o fabricar su

propio los
alimento
vegetales.
a partir de sustancias inorgnicas (agua, sales). Son todos

- Consumidores (hetertrofos): vertebrados e invertebrados que dependen de

los productores para alimentarse.

- Herbvoros.

- Carnvoros.

- Sistema Descomponedor: se inicia con la MOM (materia orgnica muerta -restos

animales y vegetales-) y se alimenta del anterior:

- Detritvoros: animales que se alimentan de MOM.

- Microorganismos: animales o vegetales que se alimentan de MOM (bacterias,

15
hongos).

- Micrvoros: animales que se alimentan de microorganismos.

- Carnvoros: vertebrados o invertebrados que se alimentan de los detritvoros o

de los micrvoros.

2. Nivel trfico: nmero de etapas que separan a un organismo de los productores o

de la MOM. Los vegetales y la MOM ocupan el primer nivel, los herbvoros el segundo
y los carnvoros ocupan varios niveles trficos.

3. Transferencia de energa: energa que llega a un nivel trfico tomando en cuenta los
que asimila, lo que produce (lo que pasa al siguiente nivel trfico), as como lo que
gasta (la energa que pierde). Es un balance que mide la eficiencia.

4. Complejidad comunitaria: basada en las relaciones alimenticias.

- Biomasa: sustancia orgnica.

- Productividad: velocidad de crecimiento de la biomasa. Suele medirse por tiempo y

rea. La materia prima es producida nicamente por los organismos auttrofos, los
hetertrofos consumen sustancias orgnicas ya sintetizadas. La fitomasa constituye
entre el 97 - 99% de la sustancia orgnica y la zoomasa el resto. La fitomasa
pertenece mayoritariamente al suelo y no puede ser aprovechada por herbvoros. El
flujo de energa entre niveles trficos resulta de la accin de las leyes de la
termodinmica en un sentido: la energa se transforma.

TEMA 4: LAS OSCILACIONES CLIMTICAS. PLIOCENO Y TRANSICIN

AL CUATERNARIO. CICLOS ACONTECIDOS DURANTE EL CUATERNARIO
Y PROCESOS GEOMORFOLGICOS IMPLICADOS

4.1 Las oscilaciones climticas: causas y efectos

Existen dos causas que propician y explican las hiptesis de un cambio que
iniciar el Cuaternario y su periodo de glaciaciones: las astronmicas y las geolgicas.

Causas astronmicas: movimientos de la Tierra y actividad solar

La Tierra no se encuentra en reposo con respecto al Sol, est sometida a

movimientos de diversa ndole. Los principales movimientos son:

- Rotacin: la Tierra gira sobre s misma realizando un movimiento continuo en torno a

un eje perpendicular imaginario (eje terrestre) que pasa por sus polos y tarda 23 56'
en completarse (dar una vuelta entera). Va de W a E a una velocidad constante. De
este movimiento deriva la sucesin de das y noches.

- Traslacin: la Tierra se mueve alrededor del Sol en una trayectoria elptica poco
excntrica que vara a lo largo del tiempo. Esta variacin se debe a la atraccin del
resto de planetas del Sistema Solar. Debido a la excentricidad, la distancia entre el Sol
y la Tierra tambin vara a lo largo del ao. Este movimiento se completa en 365
rotaciones. La consecuencia de este movimiento es la sucesin de estaciones.

Ambos movimientos tienen como consecuencia la divisin del tiempo, la divisin zonal
de la tierra y la sucesin de las condiciones ambientales.

- Precesin: movimiento retrgrado de los puntos equinocciales que se debe a la

16
inclinacin del eje de rotacin terrestre con respecto al Sol causado por la fuerza
ejercida por el sistema Tierra-Sol. La Tierra no solo rota sobre su eje, sino que se
inclina sobre l. Como consecuencia del movimiento de cada aumenta la fuerza de
reaccin vertical, que llega a ser mayor que el peso. Cuando esto sucede, el centro de
masa comienza a acelerar hacia arriba.

El ngulo de inclinacin del eje terrestre no es constante, sino que va oscilando, al

igual que la precesin y la morfologa de la elipsis. Como consecuencia, se produce
una incidencia solar diferencial que repercute en las condiciones climticas.

- Nutacin: movimiento de precesin acompaado de una oscilacin del eje terrestre

hacia arriba y hacia abajo.

El Sol presenta ciclos de mayor o menor actividad (ms o menos radiacin

incidente) que influyen en el clima.

Consecuencias de los movimientos terrestres

- Los ciclos de Milankovitch: teora matemtica del clima cuya conclusin ms

importante es que los cambios de insolacin en las estaciones debidos a factores
astronmicos son los responsables de la expansin y retirada de los grandes mantos
glaciares acontecidos en el Cuaternario. Consigue explicar a travs de la combinacin
de efectos extremos de los movimientos de la Tierra en relacin con el Sol los ciclos
glaciales e interglaciares del Cuaternario.

Milankovitch elabor un modelo dando a conocer una especie de patrn repetitivo de

glaciaciones explicado por la fluctuacin del eje terrestre que provoca un cambio en la
rbita dando lugar a una precesin de los equinoccios.

La precesin de los equinoccios es el cambio de direccin del eje de la Tierra

que gira en 26.000 aos alrededor del eje de la eclptica.

La forma de la rbita terrestre vara de ser casi circular (poco excntrica) a ser
ligeramente elptica (muy excntrica). Cuando la rbita es muy elptica, la cantidad de
radiacin solar al perihelio (mxima proximidad al Sol) es mayor que en el afelio
(mnima proximidad al Sol). Por tanto, los periodos de gran excentricidad
corresponden a "eras glaciales" y los momentos de poca excentricidad a "periodos
interglaciares".

El eje rotacional terrestre cambia su inclinacin lentamente con el paso del

tiempo (oblicuidad del eje). Cuando la inclinacin aumenta, los inviernos son ms fros
y los veranos ms calurosos, en cambio, cuando disminuye, los inviernos son ms
apacibles y los veranos frescos.

Segn Milankovitch son los veranos frescos los que desencadenan un periodo
glacial. Defiende que siempre nieva suficiente en las regiones polares como para
hacer crecer los glaciares, la diferencia determinante est en la cantidad de hielo que
se funde en los veranos, puesto que si la fusin de hielo es insuficiente, los glaciares
crecern, mientras que si es excesiva retrocedern. Un efecto aislado no es

17
determinante sin la participacin del otro, es decir, ni las variaciones de excentricidad
ni las de inclinacin son por s solas suficiente para producir una glaciacin. Sin
embargo, al combinarse los tres ciclos de variacin con sus diferentes periodicidades e
intensidades se producen variaciones complejas en la cantidad de radiacin solar
interceptada en cada latitud y en cada estacin del ao, de manera que en conjunto
pueden superponerse los efectos de cada una y desencadenar un periodo glacial.

Causas geolgicas

Una serie de acontecimientos geolgicos dan lugar a respuestas en el clima,

que experimenta cambios que detectamos.

El Mioceno refleja algunos de estos cambios importantes que se traducen en

eventos geolgicos:

- Inicio del Mioceno (26 ma.): acumulacin de hielo en la Antrtida. Fuerte

bajada del nivel del mar.

- Mioceno medio (17-14,5 ma): ptimo climtico. Aumento de la temperatura

reflejado en fsiles ocenicos y continentales.

- Final del Mioceno (14-5 ma): enfriamiento global. Disminucin de la

temper
atura mundial reflejado en las extinciones marinas de coral.

- Levantamiento del Tbet: chocan las placas india con la asitica, provocando
laascensipreci
ndelameseta
pitaciones
delTbet.
monzni
Como
cas
consecuenci
enlaIndiayenelsureste
aseintensi
asi
fictian
coyla
se
scierrael
pasodelahumedad
fauna. delndicohaciaAsiacentralyseproduceuncambioenla

- Desecacin del Mediterrneo: el mar Mediterrneo se form a partir del

primitivomar
aproxi
deTethysmaba yfue
ala
cerrndose
euroasiticaa.
medi
Durante
daque
elTerci
laplaaca
riafri
oel
,mar
canaParatethys
se (que
incluaelMedi
este
terrneo,
hastaquedar
elmarNegro
separado
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delocano
ose
) fueestrechando
ndico.Posteri por
oel
rmente,movimientos
delaorogeniinaalteri
pio
nres.
aaislaronalmarNegroyCaspioconvirtindolosen

Entre los 6-5 ma., el Mediterrneo sufri varias desecaciones rpidas por la
restriccin5,96dema lasseconexiones
produjo una con desecacin
el Atlntico
completa
(cierres ay causa
aperturas
del cierre
totales).
porHace
el corredor
delRif,pues5,33
laevaporacin
masevuelve
super
auniralAtlntico
elaportedepor
los
laros
creacin
delacuenca.
deunnuevo
Hacepaso
(Estrec
ho de Gibraltar). Entre los 5,3 y 3,6 ma el nivel del agua asciende.

Causas de la desconexin Mediterrneo - Atlntico:

- Levantamiento tectnico de la zona del Estrecho.

- Descenso global del nivel del mar que dej emergida una barrera
topogrfica que separa el Atlntico y el Mediterrneo.

Efectos de la desecacin:

- Acumulacin de sal en el fondo del Mediterrneo que provoc una

18
disminucin de la salinidad del resto de los ocanos. Esto provoc:

- Alteracin de la circulacin ocenica global.

- Elevacin del punto de congelacin del agua marina.

- Congelacin de la superficie del rtico.

- Aumento del volumen de hielo.

A finales del Mioceno se detecta un progresivo cambio climtico.

Efectos de las oscilaciones climticas en el Cuaternario (ltimos 2,5 ma)

Los efectos de las glaciaciones pueden clasificarse en:

- Geolgicos:

- Hundimiento de las masas continentales por el peso del hielo.

- Descenso del nivel del mar. Consiguiente emersin del terreno y conexin de
reas que
movimientos
permiten la
migratorios
creacin de
e interrumpen
nuevas zonas
corrientes
de pasomarinas
que danalugar
nivel aocenico.

- Erosin de las tierras bajo los glaciares, que arrancan a su paso pedazos de
roca y los transportan a otros lugares.

- Erosin elica de las tierras secas y heladas prximas a los glaciares que no
poseen vegetacin. Creacin de suelos tipo loess.

- Alteracin del curso de los ros y arrastre de sedimentos.

- Suelo permanentemente helado (permafrost) cerca de los hielos. Se

conviert
en en tundra, sin cobertura vegetal y expuestos al viento.

- Qumicos: variaciones en la proporcin de istopos en sedimentos y en los hielos.

- Paleontolgicos: cambios en la distribucin geogrfica de los fsiles.

4.2 Plioceno y transicin al Cuaternario

El Terciario acaba en el periodo Plioceno, que es un periodo que abarca de los
5,4 a los 2,6 ma. Estudios de foraminferos, fsiles de animales y palinomorfos han
aportado informacin paleoclimtica que muestran un clima ms clido que el actual.

En la primera parte del Plioceno, entre los 5,4 y 4 ma, se registra un frenado del
enfriamiento, cuyo comienzo se detectaba ya a finales del Mioceno. A mediados, entre
4 y 3 ma, se invirti la tendencia trmica y el planeta experiment una elevacin de la
temperatura media. A este periodo, entre los 3,3 y 3 ma especficamente, se le ha
denominado "ptimo climtico del Plioceno Medio".

El estudio de atolones coralinos y de terrazas costeras indica que el nivel de los mares
se elevaba entonces por encima de la cota actual, debido al menor volumen del hielo
acumulado en la Antrtida y en Groenlandia por el derretimiento de este. Todos los

19
veranos, la banquisa del Ocano Glaciar rtico se descongelaba por completo,
creciendo bosques de conferas hasta en la costa. La banquisa invernal de la Antrtida
tambin era bastante menos extensa que actualmente. La regin mediterrnea era
ms clida, con una temperatura media invernal y una precipitacin media superiores
a las actuales. Este gran calentamiento global deriv en una serie de consecuencias
que afectaron al planeta:

- Disminucin del volumen de hielo acumulado en los polos.

- Aumento del nivel del mar.

- Aumento de la circulacin ocenica.

Tras este intervalo muy clido del Plioceno Medio se produjo la ltima etapa de
fro. Durante cortos y sucesivos periodos fros empez a acumularse hielo en el norte
de Amrica y de Europa, y los icebergs hicieron acto de presencia en el norte del
Atlntico. La variabilidad del clima se agudiz, propiciada por los ciclos astronmicos
de Milankovitch, y en especial por el ciclo de variacin de la oblicuidad del eje. Hace
2,6 ma, las placas tectnicas de esta regin chocaron, creando el istmo de Panam,
uniendo las dos Amricas. Esto provoc una interrupcin de las aguas entre ambos
ocanos, desviando el caudal procedente de la corriente ecuatorial hacia el norte e
incorporndola a la Corriente del Golfo.

Los efectos ms relevantes de la creacin del istmo de Panam fueron: el refuerzo de

la Corriente del Golfo (que es responsable de que Europa occidental tenga un clima
mucho ms benigno que cualquier otra zona del planeta con latitudes similares), una
gran modificacin del clima del Atlntico norte y un gran intercambio faunstico
americano.

Transicin al Cuaternario e inicio de las Glaciaciones

El modo en que las aguas clidas procedentes de la Corriente del Golfo

pudieron ayudar al inicio de las Glaciaciones en las altas latitudes del Hemisferio Norte
no es del todo claro. Hace 2,5 ma existan ya unas condiciones atmosfricas
favorables que implicaban veranos frescos y escaso deshielo estival, pero para
desencadenar una glaciacin son necesarias abundantes precipitaciones de nieve, y
aqu es donde tiene importancia la Corriente del Golfo: la elevada temperatura del
agua provoca un incremento de la evaporacin invernal y la humedad atmosfrica que
desencadenan abundantes precipitaciones en Canad y Escandinavia; el gran
contraste de temperatura en invierno en el norte del Atlntico entre la masa de agua
atlntica clida y la masa de aire fra procedente del continente dan lugar a una
ciclognesis. Es decir, a causa de la gran evaporacin, se producen fuertes nevadas
que dan lugar a una acumulacin de nieve, y dado que esta nieve no se derrite en
verano, se produce una congelacin del rtico.

Congelacin del rtico

20
 La Corriente del Golfo se reforz con el cierre del istmo de Panam. El
aumento de la evaporacin en el Atlntico Norte debido a la intensificacin de la
Corriente hace que las lluvias sean ms abundantes en Siberia, disminuyendo la
salinidad y el punto de congelacin de las aguas del rtico, favoreciendo su
congelacin.

En resumen, a comienzos del Pleistoceno (2,6 ma) y coincidiendo con el cierre del
istmo, las aguas ocenicas entraron en una ltima fase de enfriamiento general que se
haba ido produciendo desde los ltimos 50 ma. Este fro dur suficiente para que en
las latitudes altas comenzasen a ser abundantes las precipitaciones de nieve y se
fuesen acumulando espesos mantos de hielo en el norte de Amrica y de Europa.
Desde entonces, el clima de la Tierra ha estado marcado por una sucesin continua
de glaciaciones y periodos interglaciares.

Cambio en el clima y evolucin de la fauna durante el Plio-Pleistoceno

Registros de sedimentos marinos atlnticos reflejan un gran y progresivo

enfriamiento desde hace 3,2 ma. La transicin al Cuaternario se caracteriz por
cambios en los ecosistemas. El clima de frica oriental se volvi ms rido y se
produjo una expansin de los ecosistemas de sabana y una proliferacin de los
bvidos adaptados a estos medios abiertos. Las hiptesis de la especiacin provocada
por cambios ambientales estn basadas en correlaciones entre los cambios climticos
a escala global documentados en depsitos ocenicos y eventos en la evolucin
registrados en estratos continentales con contenido fsil.

4.3 Anlisis de los ciclos acontecidos durante el Cuaternario

Antecedentes de los ciclos del Cuaternario

Actualmente, se estn produciendo cambios en las caractersticas globales del

clima. Es frecuente atribuir estos cambios exclusivamente a la accin humana, pero
estudios paleontolgicos y geolgicos indican que la variacin del clima global y local
es tambin un fenmeno que se produce naturalmente desde tiempos geolgicos
remotos. Los cambios del clima son una de las modificaciones que suceden en el
planeta y determinan la evolucin en el tiempo de la corteza terrestre, los ocanos, la
atmsfera y la vida.

Durante los ltimos 800.000 aos (Cuaternario tardo), el clima mundial ha estado
determinado especialmente por los ciclos glaciales, caracterizados por oscilar entre
periodos glaciales, en los que el clima era particularmente riguroso a causa de las
bajas temperaturas, y periodos interglaciares, en los que el clima era ms clido que el
de la poca actual. Se supone que la sucesin de ambos periodos seguir
desarrollndose en el futuro y que la situacin presente corresponde a una etapa
interglaciar que se inici hace ms de 10.000 aos.

Los ciclos glaciales del Cuaternario se han producido:

- Hace 2,6 ma (inicio del Pleistoceno).

- Entre 1,5 y 0,6 ma.

- Entre 0,6 y 0,115 ma.

21
Las glaciaciones no son un fenmeno nico del Cuaternario, sino que a lo largo de
toda la vida del planeta se han ido sucediendo varios periodos glaciales.

Cambios en el Nivel Medio del Mar (NMM): conceptos de glacioisostasia y

glacioeustasia

- Glacioisostasia: "ajuste" de la litosfera que sucede a la fusin de una capa de hielo.

Est basada en la isostasia, que es una condicin de equilibrio equiparable a la
flotacin de unidades de la litosfera dispuestas sobre la astenosfera. El peso y la altura
del hielo en un momento fro se ven compensados con el peso y la altura de la corteza
y manto superior.

- Litosfera: capa superficial slida de la Tierra formada por la corteza terrestre y

su zona contigua, la ms extensa del manto. Situada sobre la astenosfera.

- Astenosfera: capa de magma sobre la que apoya la corteza. Est involucrada

en los movimientos de las capas tectnicas y los ajustes isostticos.

Consiste en un sistema bicapa en equilibrio isosttico. Un incremento del peso de la

corteza (vertical) debe ser compensado con un flujo de magma (horizontal) - rebote
postglacial.

Se trata de movimientos verticales de las regiones cubiertas de hielo producidos por

las variaciones de carga que provoca el aumento o la disminucin del volumen de los
hielos.

- Glacioeustasia: aumento o disminucin del nivel del mar como respuesta a la fusin
de los casquetes de hielo durante los interglaciares y la acumulacin de hielo durante
pocas glaciales. Est ntimamente relacionada con la glacioisostasia.

- Cambio eusttico: cambio del nivel del mar que afecta a todos los ocanos.
Es la modificacin
fenmenos alocclicos
de la posicin
de gran
del nivel
escala.
del mar a nivel global inducida por

- Ciclo eusttico: intervalo de tiempo durante el cual tuvo lugar una subida y un
descenso del nivel del mar.

Las causas ms importantes que provocan fluctuaciones del nivel del mar son: los
cambios eustticos (glacioeustasia y aportes de agua nueva), procesos tectnicos e
isostticos y glacioisostasia e hidroisostasia. Un efecto de estas fluctuaciones es la
creacin de puentes intercontinentales (Estrecho de Bering) cuando desciende el nivel
del mar.

4.4 Los ciclos del Cuaternario

Los ciclos del Cuaternario se dividen en etapas clidas (interglaciares) y en
etapas fras (glaciares).

Etapas Interglaciares

Caractersticas principales:

- Temperaturas entre 1 2C por encima de la temperatura media actual.

- Nivel del mar ms elevado que el actual.

- Estacionalidad muy marcada.

22
No se sabe con certeza el momento ni el lugar en que comienza un periodo
interglaciar.

El ms clido hasta ahora ha sido el Interglaciar Eemiense.

Etapas Glaciares

En estas se detectan fases de intra-glaciacin con una acusada variabilidad

trmica.

Un estadial es una etapa de descenso significativo de la temperatura que finaliza con

un evento de Heinrich. Un interestadial es una etapa de aumento brusco de la
temperatura (evento de calentamiento de Dansgaard-Oeschger).

Eventos de Heinrich

Son episodios que ocurrieron durante la ltima glaciacin, justo despus de un

momento de mximo fro. Oleadas de icebergs se desprendieron de los glaciares
procedentes del manto de hielo Laurentino dando lugar a enormes derrumbes de hielo
que en Atlntico formaron grandes "flotillas" de tmpanos a la deriva. Los icebergs
llevaban rocas en masa erosionadas por los glaciares y cuando se fundieron en alta
mar, cayeron al fondo como detritos a la deriva del hielo. A travs de los sedimentos
obtenidos de perforaciones en los fondos marinos, se distinguen seis eventos distintos
(H1 - H6).

Efectos de la circulacin termohalina de los eventos de Heinrich en el clima del

hemisferio norte

Al derretirse los icebergs de agua dulce disminuy la salinidad de las aguas

superficiales del Atlntico Norte. Esto provoc una disminucin de la densidad del
agua y un menor movimiento convectivo de hundimiento en los Mares del norte.

La menor produccin de agua profunda en el ocano Atlntico se compens con una

mayor produccin de agua profunda en la Antrtida, que desde all se mova hacia el
norte, cruzando el Ecuador y avanzando por el fondo hasta latitudes muy altas del
hemisferio norte. La Corriente del Golfo no lograba alcanzar las altas latitudes y las
masas de agua polares avanzaban en superficie hacia el sur, baando las costas del
sur de Portugal.

En el episodio de Heinrich 1, al comienzo de la desglaciacin, hace unos 18.000 y

16.000 aos, se dieron unas temperaturas ms fras incluso que las del ltimo Mximo
Glacial.

Tras las descargas de icebergs, disminuye la masa de hielo de las lenguas glaciares
que desaguan en la costa. Al reducirse los aportes de agua dulce al mar, se recupera
la salinidad del Atlntico norte, reanudndose la circulacin e intensificndose la
Corriente del Golfo, alcanzando una total recuperacin de la circulacin termohalina
tras los eventos de Heinrich.

Oscilaciones clidas de Daansgard-Oeschger

Durante la ltima Glaciacin se dieron una veintena de picos de calor en

23
momentos fros, son fuertes subidas de temperatura en espacios de tiempo muy corto,
de tan solo una decena de aos.

El ltimo pleniglaciar

Coincide con la glaciacin de Wrm, con una extensin de 118.000 a 11.784

aos. El comienzo de este periodo se dio en el mnimo de insolacin del ltimo ciclo de
excentricidad orbital de la Tierra, con una serie de mximos y mnimos de insolacin
relacionados con los ciclos de precesin y cabeceo del eje, los cuales son los
responsables, junto a otros factores, de las variaciones climticas de este periodo.

24
TEMA 5: EVOLUCIN DE LOS ECOSISTEMAS CUATERNARIOS. CAMBIOS
DE LAS ASOCIACIONES FAUNSTICAS Y DE LA VEGETACIN

5.1 Bioestratigrafa (o biocronologa) con mamferos

La fauna tiene un gran valor bioestratigrfico, dado que las condiciones
cambiantes del mundo provocan forzosas modificaciones por alteracin climtica o en
los hbitos alimenticios. Como consecuencia experimentan adaptaciones, fruto de la
evolucin. A veces se resuelve este problema mediante la migracin hacia reas con
ms recursos, con condiciones ms favorables, limitando su rea geogrfica en
periodos concretos. Cuando no son capaces de evolucionar ni de migrar, pueden
extinguirse. Tambin la extincin proporciona datos cronolgicos, ya que la presencia
o ausencia de una especie ayuda a realizar una estimacin de la edad del estrato
donde se ha hallado su resto.

La mayora de los mamferos ocupan grandes reas de distribucin y algunas

han mostrado una rpida evolucin y cambio migratorio durante el Cuaternario. La
clasificacin bioestratigrfica de las especies de micromamferos del Cuaternario est
basada en la sucesin (por cambio evolutivo) de los Arvicolidae, y consta de tres
biozonas bien definidas: Villaniense, Bihariense y Toringiense. La macrofauna
presenta dos biozonas principales: Villafranquiense y Galeriense. Entre ambas existe
una biozona, denominada Epi-villafranquiense.

5.2 Las faunas del Cuaternario

En el lmite Negeno-Cuaternario parecen haberse producido tres grandes
oscilaciones del nivel eusttico, relacionadas con los amplios rangos de cambios y
pueden establecerse correlaciones con eventos de cambio faunstico.

- Primer evento (evento "Elefante-Equus"): tuvo lugar al inicio del Pleistoceno (2,6-2,4
ma). Se trata de una cada del nivel de las aguas acompaada de un marcado
enfriamiento de las aguas ocenicas, que deriv en una extincin masiva de fauna
marina y una amplia variedad de cambios en la vegetacin y fauna de los
contenientes, incluyendo la extincin en Europa de elementos faunsticos propios del
bosque templado (mastodonte, tapir), la llegada desde Asia de los elefantes y los
primeros quidos monodctilos. En el este de frica tales cambios climticos se
manifestaron como una tendencia gradual hacia el desarrollo de hbitats abiertos ms
xricos, reflejado por el incremento de mamferos entre 2,5 y 1,4 ma., de especies
pacedoras de hierba y una disminucin de especies frugvoras y de animales de
locomocin arbrea.

- Segundo evento (evento lobo): se dio entre 1,8 y1,6 ma. Corresponde a una etapa
marina regresiva que coincide con la llegada del gnero Homo a Europa desde frica.
Tambin llegaron los primeros representantes del gnero Canis a Europa occidental
desde Asia, entre 1,9 y 1,7 ma. Se produjo una expansin en masa de un cnido de
tipo moderno, junto con otros carnvoros sociales (hiena), y una reduccin extrema de
los taxones ms primitivos de herbvoros. Aparecen nuevas formas procedentes de
Asia que pasan a ser mayoritarias, fundamentalmente especies de rumiantes (bvidos
y crvidos). Tambin se dan algunos inmigrantes africanos, pero ms escasos (jabal
verrugoso, hiena parda).

- Tercer evento: producido entre 1,2 y 0,9 ma. Se da un nuevo enfriamiento de las

25
aguas ocenicas que marca el inicio del Pleistoceno glacial, sin afectar a las faunas
marinas en forma de extinciones generalizadas, pero s afect a la vegetacin
continental y a sus faunas, producindose una dispersin faunstica del
Epivillafranquiense, marcando la transicin a las nuevas asociaciones de mamferos
del Pleistoceno medio que definen el Galeriense en Europa occidental.

5.3 Trnsito Plioceno-Cuaternario en la Pennsula Ibrica

Entre 2,6 y 1,7 ma se produjo en Europa una migracin de distintas especies
de grandes mamferos, especialmente asiticos, que se incorporaron de forma
sucesiva a los ecosistemas europeos, coexistiendo a comienzos del Pleistoceno con
formas primitivas (crvido, bvidos, carnvoros) tpicas del periodo anterior, el
Villafranquiense. Algunas de las especies tpicas del Plioceno perduraron hasta bien
entrado el Pleistoceno.

Respecto a la fauna de mamferos en Espaa, se produce un notable

"recambio" faunstico en el lmite Plio-Pleistoceno de Europa, es decir, en el trnsito
Terciario-Cuaternario, hace unos 2,6-2,5 ma, detectado en el sureste peninsular. Las
asociaciones de crvidos y bvidos fueron sustituidas por nuevas especies europeas
de origen asitico. Adems, en las familias de los carnvoros, los quidos, los
hipoptamos y los primates se produjeron novedades taxonmicas al llegar nuevas
especies originarias principalmente de Asia en estas edades a las franjas central y
occidental de Eurasia, que sustituyeron a sus anlogas del periodo anterior, el
Plioceno (dientes de sable, gran hiena, gran cercipitcido, quido, hipoptamo, perro
salvaje).

Los primeros representantes en Europa del gnero Homo estaban presentes en

Dmanisi hace 1,8 ma. En torno a esa poca se produjo una ruptura faunstica que
afect a las franjas central y occidental de Eurasia (evento lobo). Las posibles
relaciones entre los distintos animales de esta primera paleocomunidad con los
homnidos del Pleistoceno mediterrneo avalan la existencia de un ecosistema
desarrollado en sabanas de herbceas en un clima clido, en el que los grandes
depredadores (dientes de sable, perros salvajes) generaron gran cantidad de carroa
que fueron aprovechadas por las grandes hienas. Tal asociacin faunstica
permaneci relativamente estable hasta hace unos 0,9-0,8 ma., cuando se
extinguieron en la zona mediterrnea la gran mayora de las especies anteriores y
comenzaron a aparecer en el registro nuevos mamferos (Sus, Cervus, Bison,
Panthera) procedentes de la franja oriental de Eurasia.

5.4 Finales del Pleistoceno inferior: la entrada de Homo en la Pennsula

Ibrica
Los estratos inferiores de la Sima del Elefante, en Atapuerca, reflejan el
ambiente en el que vivieron los primeros homnidos hace 1,2 ma. Los macromamferos
existentes en esa poca eran mustridos, en reas prximas a cursos de agua,
macacos, presentes en ambientes clidos, hipoptamos, que desestiman la idea de un
crudo invierno que helara las pozas de los ros, y osos, que son indicativos forestales.

En Cueva Victoria, Murcia, el registro fsil muestra que hace 1,3 ma se dio un clima
clido con paisajes dominados por herbceas con sabanas abiertas. Entre 1,3 y 1 ma,
el registro fsil indica un terreno rocoso clido. En Granada en torno a esta fecha, se
dio un ambiente clido y un paisaje de sabana arbolada reflejado en la presencia de

26
hienas gigantes, bisontes, hipoptamos, caballos y elefantes.

A finales del Pleistoceno inferior, hace unos 800.000 aos, se produjo una
combinacin de faunas antiguas del final del epivillafranquiense (dientes de sable,
jaguar europeo, osos), que dio lugar a dos linajes que dominaron el Pleistoceno medio
(osos de las cavernas y osos pardos), reflejado en el nivel TD6 de Atapuerca, por lo
que el paleoecosistema de Homo antecessor fue clido con condiciones
termomediterrneas en este entorno, segn los registros polnicos.

5.5 El Pleistoceno Medio (780.000 - 127.000 aos)

Poco antes del inicio del Pleistoceno medio, y fundamentalmente durante toda
esa primera parte, llegaron a Espaa nuevos inmigrantes de faunas galerienses
(primeros representantes de caballos modernos, hiena manchada actual, jabal, perro
jaro). Fueron sustituidos los felinos con dientes de sable por los panterinos ligados a
las formas modernas (len). Hace unos 400.000 aos llegaron los primeros osos
pardos desde Asia, que entraron en competencia con los osos de las cavernas. Por
esta poca aparecieron tambin los autnticos lobos, que compitieron con los osos por
las mismas presas. Entre tanto, los seres humanos asentaron sus poblaciones
evolucionando de Homo antecessor a Homo heidelbergensis.

Durante este periodo, el clima fue ms variable que en el Epivillafranquiense.

Los cambios ambientales producidos a lo largo del tiempo condicionaron de forma
intensa el paisaje y los hbitos de los mamferos de esta poca con actividad
caverncola parcial o total.

En el Pleistoceno inferior, la mayora de las localidades espaolas se localizaban en

depsitos lacustres, palustres y fluviales, siendo minoritarios los caverncolas. Durante
el Pleistoceno medio, los yacimientos eran mayoritariamente krsticos, mientras que
los fluviales eran escasos y los lacustres se dan tan solo en casos concretos. La
dependencia de cuevas por parte de carnvoros y homnidos aumenta, siendo
numerosos los registros de sus actividades en las cuevas Ibricas.

5.6 Trnsito del Pleistoceno Medio al Superior (127.000 aos)

No se reflejan importantes cambios faunsticos dentro de los ecosistemas de
mamferos continentales espaoles, sin embargo, las oscilaciones climticas dejaron
su efecto en algunas de las especies de las paleocomunidades de esta etapa
cronolgica.

El Pleistoceno Superior comienza con un periodo interglaciar (Eemiense) hace

unos 130.000 aos y termina hace 116.000. Se trata de uno de los momentos ms
clidos de este periodo, superior al actual. Su periodo lgido se sita entre los 125.000
y 120.000 aos. Tuvo un clima muy estable, como el actual (Holoceno). Hace unos
115.000 aos la intensidad de la insolacin estival comenz a disminuir y los mantos
de hielo comenzaron a formarse de nuevo. Los clidos veranos se deterioraron y la
vegetacin herbcea sustituy a los bosques, dando paso al final del interglaciar.

En el sur de Europa el buen tiempo continu unos miles de aos ms, a pesar del
descenso del nivel del mar por la acumulacin de hielos en los continentes. Entre los
106.000 y 75.000 aos las variaciones en la temperatura y el fro glaciar aumentaron,

27
pero la flora arbrea persisti.

5.7 La ltima Glaciacin

La primera transicin al fro fue muy rpida, pasando de una vegetacin
templada (abedules, fresnos, alisos, tejos, avellanos) a una muy fra (pinos, piceas). A
partir de los 75.000 aos dej de ser posible mantenerse la vegetacin arbrea y se
sustituy por la tundra (herbceas y arbustos).

Hace unos 22.000 aos se alcanz el mximo fro de la ltima glaciacin, cuando los
mantos de hielo llegaron a su mximo. Debido a las fras y secas condiciones
ambientales del Pleistoceno superior, diversas especies sufrieron modificaciones
anatmicas dirigidas a una mejor adaptacin al clima y a las condiciones de vida
derivadas del mismo. Por ello, los homnidos mesopleistocnicos evolucionaron a los
Neandertales, aumentando su talla. Algunas especies faunsticas evolucionaron
tambin aumentando su talla (hienas, osos) y sus poblaciones. Ciertas especies
esteparias del norte de Eurasia ampliaron su distribucin paleogeogrfica durante la
primera mitad del Pleistoceno superior (rinoceronte y mamut lanudos).

El clima parece haber condicionado intensamente la composicin faunstica de

las paleocomunidades finipleistocenas, aunque el registro paleobiolgico se encuentra
profundamente sesgado a favor de unas especies de mamferos en detrimento de
otras debido a la actividad predadora humana. Cada registro local muestra el
predominio de una especie de rumiantes sobre las dems y una menor diversidad
taxonmica con respecto a otros tipos de concentraciones seas. El empeoramiento
ambiental producido hace 30.000 - 20.000 aos tuvo como consecuencia la
desaparicin del registro de la gran mayora de especies de macromamferos
caractersticos del Pleistoceno. Rinocerontes, hienas y grandes felinos, junto con otros
muchos animales y los neandertales, desaparecieron casi sbitamente del registro
paleontolgico europeo, quedando principalmente grandes especies de mamferos
como bvidos, crvidos y cnidos. Este conjunto de fauna salvaje es el que caracteriza
al Holoceno, aunque esta riqueza en especies de mamferos se ha visto mermada por
la aparicin de animales domsticos a partir del Calcoltico.

5.8 Las grandes extinciones: la extincin masiva del Holoceno

Desde el comienzo del Cuaternario, hace 2,6 ma, la Tierra ha pasado por
muchas etapas de fases heladas seguidas por fases de deshielo, y en cada ocasin,
los seres vivos se recuperaban y adaptaban a las nuevas temperaturas, pues los
cambios eran lo suficientemente lentos para permitirlo. Actualmente nos encontramos
en un periodo interglaciar que comenz hace 12.000 aos, cuando se dio una
extincin de la megafauna, pero no se conocen los motivos (posibles oscilaciones
climticas demasiado marcadas, presin del hombre moderno). Existe una
continuidad en las extinciones desde hace 13.000 aos, lo curioso es que, cuando
lleg el deshielo, al menos el 80% de las especies animales americanas haban
sobrevivido al fro glacial pero, de repente, en tan solo mil aos, se extinguieron. Esta
gran desaparicin de la megafauna se produjo a finales de la ltima glaciacin, entre
los 13.000 y 9.000 aos. De un total de 45 especies, 33 desaparecieron, y las que
quedaron disminuyeron considerablemente de tamao. Algo similar sucedi en
Australia. Sin embargo, en el norte de frica y en Eurasia, la mayora de los grandes
mamferos subsistieron.

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