Anda di halaman 1dari 21

1

BAB I
KAJIAN GENETIK EKSPRESI KELAMIN

A. PENDAHULUAN
Deskripsi Singkat
Bab ini akan mengemukakan ekspresi kelamin pada makhluk hidup yang
dibagi dalam dua kelompok besar yaitu prokariotik dan eukariotik. Ekspresi kelamin
pada kelompok makhluk hidup dapat terlihat adanya pengaruh genetik dan lingkungan.
Semakin tinggi derajad makhluk hidup maka peranan genetik (kromosom) semakin
nampak.

Relevansi
Pembahasan bab ini sangat penting dipahami, mengingat ekspresi kelamin
sangat berkaitan dengan kehidupan sehari-hari.Mahasiswa akan mengetahui
bagaimana pola-pola ekspresi kelamin pada golongan makhluk hidup prokariotik dan
eukariotik.Bahkan sampai pada makhluk hidup vertebrata mulai dari aves, reptilia,
pisces, mamalia.Dan khusus ekspresi kelamin pada manusia.

Kompetensi Dasar
Mahasiswa mampu menjelaskan pola-pola ekspresi kelamin pada makhluk hidup.

B. PENYAJIAN
Satu hal yang pasti berkenaan dengan usaha memahami ekspresi kelamin pada
umumnya, maupun manusia pada khususnya adalah tidak mudah. Temuan-temuan
penelitian tentang ekspresi kelamin pada berbagai contoh makhluk hidup, hingga saat
ini sangatlah terbatas dan terpencar-pencar. Dapat dikatakan bahwa pengetahuan kita
tentang ekspresi kelamin pada makhluk hidup masih sangat terbatas dan itupun
terpencar pada contoh-contoh yang berbeda-beda. Beberapa temuan yang berarti
tentang ekspresi kelamin makhluk hidup memang sudah diraih. Akan tetapi disadari
bahwa yang belum diketahui masih sangat banyak. Pada bagian ini akan dikemukakan
kajian genetik ekspresi kelamin pada contoh-contoh (spesies ataupun tingkat takson
yang lebih tinggi) makhluk hidup prokariotik dan eukariotik yang pernah ditelaah
melalui penelitian.
2

Mekanisme penentuan jenis kelamin sangat bervariasi sehingga tidak dapat


diterapkan secara umum untuk semua spesies.Pada organisme yang melakukan
perkembangbiakan secara seksual, ada beberapa faktor yang berperanan dalam
penentuan jenis kelamin tersebut.Yang pertama adalah adanya kromosom seks, yang
mempunyai fungsi berbeda pada setiap spesies dan kedua adalah interaksi antara gen
dengan faktor lingkungan.Kedua faktor ini menentukan fenotip jenis kelamin yaitu :
morfologi, fisiologi dan perilaku.
Mutasi gen mungkin dapat menyebabkan individu berkembang menjadi jenis
kelamin yang berlawanan dengan jenis yang ditunjukkan oleh kromosom
kelamin.Gangguan selama proses perkembangan mungkin menyebabkan organisme
memperlihatkan fenotip dua jenis kelamin.
Pada beberapa spesies, jenis kelamin ditentukan oleh respon genetik terhadap
faktor lingkungan.Perubahan faktor lingkungan baik internal atau eksternal
menyebabkan individu akan berubah jenis kelaminnya.

1. EKSPRESI KELAMIN PADA MAKHLUK HIDUP PROKARIOTIK


Dewasa ini fenomena perkelaminan sudah ditemukan juga pada makhluk hidup
prokariotik, sekalipun karakteristik perkelaminan kelompok tersebut tidak lazim.
Contoh kongkrit perkelaminan pada makhluk hidup prokariotik tersebut dilaporkan
pada Escherichia coli.
Watson dkk. (1987) menyatakan bahwa siklus kelamin E. coli mempunyai ciri
yang berbeda. Dinyatakan pula bahwa seperti pada makhluk hidup tinggi ada sel
kelamin jantan dan betina, tetapi sel-sel itu tidak berfungsi sempurna yang
memungkinkan kedua perangkat kromosom berbaur dan membentuk genom diploid
utuh. Transfer kromosom (materi genetik) selalu berlangsung satu arah. Dalam hal ini
materi genetik jantan bergerak masuk ke dalam sel-sel betina dan tidak pernah terjadi
sebalik-nya.
Sel kelamin jantan dan betina E. coli dapat dibedakan. Pengenalan sel-sel
kelamin jantan dan betina tersebut bukan didasarkan pada karakter-karakter morfo-
logis tetapi atas dasar ada atau tidak adanya suatu kromosom kelamin tidak lazim
yang disebut faktor F (fertility=kesuburan). Di dalam sel E. coli faktor F itu dapat
3

berupa suatu badan/bentukan terpisah, tetapi dapat juga berada dalam keadaan
terintegrasi dalam kromosom utama sel.

a. Sel-sel Escherichia coli Jantan (F)


Suatu sel E. coli dinyatakan berkelamin jantan apabila dalam sel itu terkandung
faktor (F+) berupa badan terpisah dari kromosom utama. Sel berkelamin jantan itu
disebut sebagai F+. Sel E. coli dinyatakan berkelamin betina (F-) jika dalam sel itu
tidak terkandung faktor F. Sel berkelamin jantan (F+) mampu mentransfer gen-gen ke
dalam sel-sel berkelamin betina (F-). Gen-gen transfer yang terdapat pada faktor F
yang berperan pada proses transfer materi genetik tersebut.
Transfer materi genetik dari sel E. coli berkelamin jantan (F+) ke sel berkelamin
betina (F-) didahului oleh terbentuknya pasangan konjugasi antara kedua sel. Pasangan
konjugasi itu terbentuk melalui pelekatan suatu pilus kelamin jantan pada permukaan
suatu sel kelamin betina.
Watson dkk. (1987) menyatakan bahwa perlekatan pilus tersebut merangsang
suatu rangkaian kejadian (masih belum dipahami) yang mendorong terjadinya replikasi
DNA faktor F yang selanjutnya menggiring transfer suatu DNA faktor F (hasil
replikasi) yang ditransfer dan tidak ada gen-gen yang terletak pada kromosom utama
ikut ditransfer. Dikatakan selanjutnya bahwa akibat transfer materi genetik faktor F
semacam itu seluruh sel berkelamin betina (F-) di sekitarnya, akhirnya segera berubah
menjadi sel berkelamin jantan (F+).

b. Sel-sel Escherichia coli Berkelamin Jantan (Hfr)


Faktor F pada sel E. coli dapat juga berintegrasi ke dalam kromosom utama sel.
Proses integrasi itu berlangsung melalui peristiwa pindah silang. Sel-sel E. coli
berkelamin jantan (F+) yang faktor F nya terintegrasi ke dalam kromosom utama sel
akan berubah menjadi sel Hfr (high frequency recombination). Sel-sel Hfr tetap
berkelamin jantan, demikian pula tetap membentuk pilus konjugasi dan tetap dapat
berfusi dengan sel berkelamin betina (F-) yang memungkinkan berlangsungnya transfer
materi genetik.
Watson dkk. (1987) menyatakan bahwa jika sebuah sel Hfr berdekatan dengan
sebuah sel (F-) terjadilah replikasi DNA yang terinduksi oleh konjugasi. Karena ujung
4

pengarah faktor F berdekatan dengan kromosom utama akan terjadi juga transfer
materi genetik kromosom utama. Dinyatakan pula bahwa karena terjadi replikasi
DNA, transfer materi genetik itu merupakan proses panjang yang membutuhkan waktu
sekitar 100 menit pada suhu 370 C, selama waktu itu satu genom jantan lengkap telah
masuk ke dalam sel betina. Selanjutnya dikatakan bahwa transfer materi genetik utuh
jarang terjadi, karena konjugasi sel jantan dan sel betina sangat rapuh dan mudah
terpisah sebelum proses transfer utuh selesai. Dalam hal ini hanya sebagian gen
kromosom utama yang ikut ditransfer sehingga biasanya sel betina (F-) tidak berubah
menjadi sel berkelamin jantan.

2. EKSPRESI KELAMIN PADA MAKHLUK HIDUP EUKA-RIOTIK


a. Ekspresi Kelamin pada Tumbuhan Eukariotik
(1) Chlamydomonas
Sel-sel Chlamydomonas biasanya haploid dan dapat bereproduksi secara
vegetatif dengan pembelahan. Pada beberapa jenis, tiap sel berpotensi sebagai gamet
dan bereproduksi seksual terjadi di kala sel-sel motil yang berkelamin berlawanan
saling menyatu membentuk zigot yang diploid. Segera setelah terbentuknya zigot,
terjadilah meiosis yang menghasilkan 4 sel haploid. Keempat sel itu dapat
bereproduksi secara vegetatif menghasilkan lebih banyak lagi sel Chlamydomonas.
Beberapa fungsi pada perkelaminan Chlamydomonas bersangkut paut dengan
kerja senyawa-senyawa tertentu serupa hormon. Setiap senyawa itu dibentuk di bawah
kendali suatu gen tertentu. Fungsi-fungsi itu adalah (a) pertumbuhan flagel, (b)
konjugasi gamet, (c) penentuan jenis kelamin, (d) faktor kemandulan, dan (e)
prekursor dari senyawa penyebab kemandulan.
Berkenaan dengan gen yang menjadi latar belakang fungsi perkelaminan pada
Chlamydomonas, Stansfield (1983) menyatakan bahwa secara genetik ada 2 kelamin
(mating type), yaitu tipe (+) dan tipe () yang tidak dapat dibedakan secara morfologi.
Kelamin berada di bawah kontrol satu gen. Informasi serupa juga dinyatakan oleh
Gardner dkk. (1991) yang menyatakan bahwa pada C. reinhardii, latar belakang
genetik kelamin bersifat monogenetik [ditemukan alela (+) dan alela (-) pada lokus
mating type].
5

(2) Saccharomyces dan Neurospora


Seperti pada Chlamydomonas reinhardii, latar belakang genetik kelamin pada
S. cerevisiae dan N. crassa bersifat monogenetik atau berada di bawah kontrol satu
gen. Pada S. cerevisiae kelamin dibedakan menjadi mating type (+) dan (-), kelamin
pada N. crassa juga dibedakan menjadi kelamin atau mating type (+) dan (-) yang
secara morfologis tidak dapat dibedakan.
Pada S. cerevisiae dan N. crassa seperti yang telah dikemukakan pada
Chlamydomonas, individu-individu haploid yang memiliki alela kelamin sama
biasanya tidak bergabung satu sama lain membentuk zigot. Sel-sel haploid yang
memiliki konstitusi alela yang berlawanan (komplementer) dapat bergabung.

(3) Kelas Jamur Basidiomycetes


Sekitar 90% spesies jamur pada kelas Basidiomycetes tergolong heterotalik.
Pada sekitar 37% spesies heterotalik tersebut (bipolar) kompatibilitas kelamin
dipengaruhi oleh satu pasang faktor Aa yang berperilaku seperti halnya pada
Mucorales heterotalik atau semacam Ascomycetes seperti Neurospora sitophila (pada
saat ini dikenal sebagai N. crassa). Informasi tersebut ditemukan pada Alexopoulus
(1962).

(4) Lumut Hati


Pada 1919 perangkat kromosom sporofit lumut hati Sphaerocarpos dilaporkan
terdiri atas 7 pasangan yang masing-masing kromosomnya setangkup, serta sepasang
(pasangan ke-8) yang tidak setangkup kromosomnya. Pada pasangan ke-8 itu salah
satu kromosom lebih besar daripada yang lainnya. Kromosom yang lebih besar itu
disebut sebagai kromosom X sedangkan yang lebih kecil disebut kromosom Y. Pada
saat meiosis, kromosom X dan Y memisah dari keempat meispora yang dihasilkan tiap
meiocyte, dua di antaranya menerima kromosom Y. Meispora yang mengandung kro-
mosom X berkembang menjadi gametofit betina, sedangkan yang mengandung
kromosom Y berkembang menjadi gametofit jantan. Dalam hal ini genotip gametofit
betina adala X dan genotip gamatofit jantan adalah Y, sedangkan genotip sporofit
adalah XY.
6

(5) Tumbuhan Berumah Satu


Pada tumbuhan berbunga (Spermatophyta) telah diketahui bahwa sebagian
besar di antaranya merupakan tumbuhan berumah satu (monocious). Dalam hal itu,
bunga jantan ataupun bunga betina berada bersama-sama pada satu individu, tanpa
memperhatikan apakah keduanya terletak pada kuntum yang sama atau tidak. Di
lingkungan hewan, keadaan semacam itu dikenal sebagai hewan yang bersifat
hermaprodit.
Sel-sel tumbuhan berumah satu berpotensi ganda bahkan sel-sel itu tidak memiliki
kromosom kelamin.
Herskowitz (1973) menyatakan bahwa kedua macam sel kelamin pada
tumbuhan berumah satu maupun pada hewan hermaprodit dihasilkan oleh satu genotip.
Diferensiasi yang berbeda disebabkan perbedaan posisi yang menyebabkan perbedaan
lingkungan internal yang berpengaruh langsung terhadap diferensiasi.
Berkenaan dengan tumbuhan berumah satu ada juga kasus tentang perubahan
sifat dari yang berumah satu menjadi berumah dua. Hal ini dapat dilihat pada contoh
tanaman jagung.
Jagung adalah tumbuhan berumah satu. Adanya gen mutan ba (barren) dan ts
(tassel seed). Dalam keadaan homozigot baba tanaman jagung hanya akan berbunga
jantan.Dalam keadaan tsts jagung berbunga betina saja.Pada tanaman dengan genotip
babaTs- dan Ba-tsts atau babatsts merupakan tanaman berumah dua.Tanaman ini dapat
diperoleh dari persilangan babatsts dengan babaTsts. Selanjutnya lebih jelas dapat
dilihat pada tabel dibawah ini:
Jelas pula disini bahwa Ekspresi kelamin pada jagung tidak dipengaruhi oleh
adanya kromosom kelamin. Selanjutnya terlihat bahwa sifat ini dikendalikan oleh dua
gen pada lokus yang berlainan.

(6) Tumbuhan berumah dua


Ecballium elaterium dapat berumah satu atau berumah dua.
Stansfield (1983) mengemukakan bahwa biasanya pada keadaan berumah dua
itu secara genetik dikendalikan oleh gen pada satu lokus saja. Ayala (1984)
menyatakan Pada Ecballium elaterium jenis kelamin ditentukan oleh kombinasi
pasangan tiga alel aD, a+ dan ad. aD dominan terhadap a+ dan ad.Pada kombinasi aDaD,
7

aDa+ dan aDad individu ini berkelamin jantan. Pada kombinasi a+a+ dan a+ad individu ini
berkelamin betina.Sehingga jelas disini bahwa Ecballium elaterium dapat merupakan
tumbuhan berumah satu atau berumah dua.

Asparagus
Asparagus merupakan tumbuhan berumah dua. Namun pada bunga betina
Asparagus terdapat pula statemen yang rudimenter dan pada bunga jantan Asparagus
terdapat pistil yang biasanya tidak berfungsi. Dalam hubungan ini pernah terjadi
bahwa pistil yang terdapat pada bungan jantan ternyata menghasilkan biji normal, yang
tidak diragukan merupakan hasil penyerbukan sendiri.
Selanjutnya ternyata kelamin pada Asparagus dikendalikan oleh sepasang gen
pada satu lokus.Gen dominan akan berkelamin jantan.Gen resesif menunjuk ke
kelamin betina.Jika alela jantan diberi simbol A dan alela betina adalah a maka
rekonstruksi persilangan sesama jantan adalah :
Induk Aa >< Aa
Turunan 1 : A- dan aa
Oleh karena itu 1/3 dari 3/4A- adalah AA, sedangkan 2/3 dari 3/4A- adalah Aa.

Marga Melandrium
Melandrium adalah contoh tumbuhan yang jenis kelaminnya bersangkut paut
dengan kromosom kelamin. Melandrium adalah satu marga tumbuhan berumah dua.
Pada marga Melandrium ditemukan kromosom kelamin X dan Y. Kromosom Y secara
fisik lebih besar daripada kromosom X. Kromosom Y ini diketahui pasti sebagai
pembawa faktor jantan.
Gen penentu jantan terletak pada kromosom Y, sedangkan gen-gen penentu
betina terletak pada kromosom X maupun pada autosom. Pada Melandrium album
ekspresi kelamin ditentukan oleh perimbangan antara gen-gen penentu kelamin jantan
pada Y dan betina pada X.maupun pada autosom.Rincian perimbangan X/Y serta
fenotip kelaminnya ada pada tabel 1.1.Perhatikan juga gambar 1.1.
8

Gambar 1.1 Bagian-bagian bunga sempurna jantan, dan betina pada Melandrium yang
berkromosom 4A, XXXY; 4A XXXXY, 4AXXY, 4AXY; 4A XXY (Burns, 1983).

Tabel 1.1 Perimbangan X/Y pada Melandrium serta Kelamin yang dihasilkan
(Burn,1983).
9

Gambar 1.2 Bagan Kromosom kelamin pada marga Melandrium.

Analisis kromosom Y menunjukkan bahwa:


daerah I hilang, akan muncul tumbuhan biseks
daerah II hilang, akan muncul tumbuhan betina
daerah III hilang, akan muncul tumbuhan jantan

b. Ekspresi Kelamin Hewan Avertebrata


Ekspresi kelamin pada hewan avertebrata ditemukan cukup
bervariasi.Selengkapnya dapat dilihat pada bagan berikut:
Tabel 1.2 Ekspresi Kelamin pada Kelompok Avertebrata
No Golongan Penentuan
(1) Paramaecium bursaria Ditemukan 8 kelamin yang secara fisiologis tidak
dapat berkonjugasi dengan tipenya sendiri. Belum
ada informasi latar belakang genetik tersebut.
(2) Ophryptrocha ( marga Memiliki kelamin terpisah jantan dan betina.Jika
Annelida yang hidup di berukuran kecil (krn muda atau akibat amputasi)
perairan laut) maka menghasilkan sperma.Jika tumbuha besar
menghasilkan ovum.Jadi perubahan kelamin karena
10

lingkungan internal.
(3) Cacing Tanah Terdapat dua gonad terpisah pada satu
individu/segmen berbeda. Satu gonad jantan dan satu
betina. Jadi termasuk hermaprodit.
(4) Helix contoh keong Tergolong hermaprodit. Sel-sel yang sangat dekat
dalam satu gonad kadang dapat menghasilkan telur
dan sperma.
(5) Crepidula (termasuk Tiap individu mengalami urutan perkembangan:
Mollusca) Tahap aseksual diikuti dengan tahap jantan.Selama
tahap ini jika sudah matang maka ke tahap berikut
akan menurun. Tahap perantara
Tahap betina. Jika dari tahap jantan masih bebas
mengembara maka akan ke tahap berikutnya dan
menjadi betina.

(6) Lygaeus turcicus Dusah ditemukan kromosom kelamin X dan Y.Zigot


(serangga kutu tanaman/ XX akan berkelamin betina dan XY berkelamin
Hemiptera) jantan.
(7) Hymenoptera (lebah, Telur yang tidak dibuahi akan berkelamin jantan
semut, tawon dan sawlies. haploid.Telur yang dibuahi menjadi betina diploid.
Jantan haploid akan menghasilkan sperma melalui
meiosis dengan penyesuaian tertentu.sehingga akan
identik dengan ovum.
Kromosom kelamin tidak ada pada hewan
tersebut.Ekspresi kelamin tidak ditentukan oleh
kromosom kelamin. Walaupun secara genetik sudah
ada jantan dan betina.
Keadaan lingkungan berperan menentukan apakah
individu betina menjadi betina fertil (ratu) atau lebah
pekerja yang steril.

(8) Drosophila melanogaster


Pada D. melanogaster terdapat kromosom X dan Y. Mekanisme penentuan jenis
kelamin pada D. melanogaster dikenal sebagai suatu mekanisme perimbangan antara
11

X dan A (X/A). Pai (1985) menyatakan mekanisme itu sebagai a balance mechanism
of sex determination, Stansfield menyebutnya sebagai Genetic balance. Dalam
rumusan sederhana yang lebih konkrit, Ayala (1984) menyatakan mekanisme itu
sebagai perimbangan antara jumlah X pada kromosom kelamin, dan jumlah autosom
pada tiap pasangan A. Hasil perimbangan itu oleh Herskowitz (1973) disebut sebagai
numerical sex index atau indeks kelamin numerik.
Pada kromosom kelamin X terdapat perangkat gen untuk kelamin betina,
sedangkan perangkat gen untuk kelamin jantan terdapat pada pasangan-pasangan
autosom (Stansfield, 1983). Atas dasar informasi tersebut jelas terlihat bahwa
kromosom kelamin Y pada D. melanogaster sama sekali tidak berperan terhadap
penentuan jenis kelamin. Stansfield (1973) menyatakan bahwa kromosom Y berperan
terhadap fertilitas jantan. Pai (1985) selanjutnya mengatakan bahwa hal itu terbukti
dari kenyataan bahwa individu berkromosom XO ternyata fenotip kelaminnya jantan
tetapi steril. Ayala (1984) menyebutkan bahwa kromosom Y mengandung gen-gen
untuk spermatogenesis.

Tabel 1.3
Indeks kelamin numerik pada D. melanogaster
(Herskowitz, 1973 dan Ayala 1984)

Jumlah Jumlah A Ratio Fenotip kelamin


kromo- (autosom) pada X/A
som X tiap pasang A

3 2 1,5 betina super


4 4 1 tetraploid
3 3 1 triploid
2 2 1 betina normal (diploid)
1 1 1 haploid
2 3 0,67 intersex
1 2 0,5 jantan normal
1 3 0,33 jantan super

e. Sistem Haploid-Diploid
12

Sistem ini berlaku untuk bangsa lebah, misalnya lebah madu. Seks pada
serangga ini ditentukan oleh kromosom kelamin melainkan oleh sifat ploidi dari
serangga itu. Jika sel telur (haploid) dibuahi oleh spermatozoa (haploid) terjadilah
lebah betina (diploid). Tetapi jika sel telur (haploid) berkembang secara partenogenesis
artinya dari sel telur dapat terbentuk makhluk hidup baru tanpa didahului pembuahan
oleh spermatozoa maka terjadilah lebah jantan (haploid).
Jelaslah bahwa penentuan jenis kelamin pada lebah madu tidak dipengaruhi
oleh kromosom kelamin seperti makhluk hidup lainnya, melainkan oleh sifat ploidi
(2n) adalah betina, sedangkan yang haploid (n) adalah jantan.

Gambar 1.3 Skema penentuan jenis kelamin pada lebah madu


(9) Caddies Flies, kupu siang (Butter flies) dan kupu malam (Moths) serta Ulat
Sutera.
Individu genotip XX berfenotip jantan. Kromosom kelamin juga ada yang
menyimbolkan ZZ (jantan). Sebaliknya pada betina disimbolkan ZW atau ZO.Ayal
menyebutkan bahwa keadaan semacam itu untuk kupu-kupu siang dan kupu
malam.Sedangkan Gardner menyebutkan kupu malam sebagai contoh genotip tersebut.

(10) Boniella (cacing berbelalai dan hidup di perairan laut)


13

Kelamin cacing ini terpisah.Individu betina memiliki belalai panjang,


sedangkan jantan berupa bentukan mikroskopis bersilia yang hidup sebagai parasit
pada tubuh individu betina.
Telur-telur yang telah dibuahi dan tumbuh tanpa individu betina akan
berkembang menjadi betina.Apabila tumbuh dengan individu betina akan tumbuh
menjadi jantan.Jadi diferensiasi kelamin diatur oleh ada tidaknya senyawa kimia
tertentu dalam lingkungan eksternal yang dihasilkan oleh individu betina.
Gardner (1991) Lebih lanjut mengemukakan bahwa individu yang bebas
selama periode larva akan menjadi betina dan larva yang menempel pada induk betina
akan menjadi jantan.Hal ini sebagai suatu fenomena perkelaminan non genetik dan
tergantung pada faktor lingkungan luar.Dinyatakan pula bahwa genotip jantan dan
betina serupa, tetapi rangsangan lingkungan memulai perkembangan kearah salah satu
kelamin.

c. Ekspresi Kelamin pada Hewan Vertebrata


(1) Pisces
Ekspresi kelamin pada ikan sangat beragam, termasuk tipe mekanisme kromosom
kelamin.Kebanyakan spesies ikan budidaya memiliki tipe perkelaminan
gonochoristik. Ikan-ikan yang memiliki gonad dibedakan menjadi dua tipe yaitu
gonad yang sudah berdiferensiasi dan belum berdiferensiasi. Pada spesies yang belum
berdiferensiasi gonad tersebut serupa ovarium kemudian separuhnya menjadi individu
jantan dan separuhnya menjadi individu betina. Pada spesies yang gonadnya sudah
berdiferensiasi maka gonadnya menjadi testis atau suatu ovarium.
Banyak spesies ikan yang gonadnya belum terdeferensiasi.Ikan rainbow trout, Chum
salmon dan Orzyias latipes memperlihatkan diferensiasi biseksual tanpa melewati
tahap betina sebagai perantara.
Berbagai spesies ikan 130 fenomena hermaproditisme pada ikan.Tiga tipe
hermaprodit yaitu:
1. hermaprodit sinkronous, telur dan spermatozoa masak bersamaan
14

2. protogynous, pertama kali berfungsi sebagai betina dan kemudian berbalik kelamin
menjadi jantan
3. protandrous.; ovarium menggantikan testis dengan pembalikan kelamin secara
alami melalui tahap perantara antar kelamin.

Gardner (1991) mengemukakan ditemukannya kromosom-kromosom heteromorfik


pada spesies ikan laut yaitu jantan berupa XO,XY dan XXY, sedangkan individu betina
berupa ZW. Tipe mekanisme kromosom heteromorfik jantan dinamakan sebagai
mekanisme kromosom kelamin ganda. Hal ini tidak spesifik pada spesies-spesies
ikan berkerabat dekat atau spesifik famili tapi mekanisme berevolusi secara
independen. Hal ini dapat secara lengkap dilihat pada tabel berikut (genetika kelamin).
Tabel 1.4 Jumlah kromosom (2n) serta macam kromosom kelamin pada
ikan (Yamasaki, 1983)
15

(2) Amphibia
Pola ekspresi kelamin pada amphibia tidak ada keseragaman.Hal terlihat pada
kalangan tersebut ada kromosom kelamin tipe XY-XX maupun tipe ZZ-ZW.Ada juga
kelompok yang tidak memiliki kromosom kelamin seperti Xenopus laevis.
Selengkapnya dapat dilihat pada uraian berikut. (Corebima, 1997).
Tabel 1.5 Tipe Kromosom pada Kelompok Amphibi
Kelompok Tipe Kromosom
Kelompok Eupsophus migueli XX-XY
Kelompok Gastrotheca riobambae
Kelompok Salamander
5 spesies Necturus
Triturus alpestris, T. helveticus, T. vulgaris.
Berbagai spesies Dendrotriton, Nototriton, Oedipina dan
Thorius.
Kelompok Anura Tipe ZZ/ZW
Pyxicephalus adspersus
Discoglossus pictus
Beberapa salamander
Pleurodeles poireti, P.walti.
Triturus cristatus, T. marmoratus
Siren intermedia
Ambistoma laterale
Ancides ferreus

(3) Reptilia
Ayala (1984) menyatakan pada banyak hewan reptil individu heterogametik
berkelamin jantan dengan simbol ZW dan yang homogametik berkelamin jantan
dengan simbol ZZ.
Gardner (1991) menyatakan suhu pengeraman berpengaruh pada ekspresi
kelamin turunan. Pada penyu Chrysema picta, suhu pengeraman yang tinggi biasanya
menghasilkan penyu betina.Sedangkan pada kadal suhu pengeraman tinggi
menghasilkan jantan. Tapi potensi genetik kejantanan dan kebetinaan ada pada
16

zigot.Selanjutnya lingkungan merangsang ekspresi gen-gen yang menghasilkan fenotip


jantan dan betina.

(4) Aves
Kromosom kelamin pada burung disimbolkan sebagai XX atau ZZ untuk
jantan.XO, ZW atau ZO untuk betina.Keadaan ini sama pula pada hewan reptil. Pada
ayam peliharaan terdapat satu kromosom mirip kromosom Y pada manusia.Bahkan ada
kromosom W pada ayam bukanlah penentu kelamin jantan yang kuat.Penelitian
terakhir menunjukkan bahwa penentuan kelamin pada ayam dan juga burung sama
dengan yang ditemukan pada Drosophila yaitu tergantung perimbangan Z dan A atau
Z/A.

(5) Mammalia: Tikus dan Manusia


Ayala dkk (1984) menyatakan bahwa perkembangan kelamin pada Mammalia terbagi
atas dua tahap proses seperti pada gambar 1.1 berikut:

Gambar 1.4 Bagan perkembangan kelamin pada mamalia dalam hubungannya dengan
waktu.

Berdasarkan gambar di atas terlihat bahwa konstitusi kromosom dalam inti


adalah yang pertama kali menentukan diferensiasi kelamin dari gonad awal (yang
belum mengalami diferensiasi). Apabila kemudian terbentuk testis, maka akan
disekresikan hormon testosteron.Hormon ini selanjutnya disirkulasikan ke seluruh
tubuh embrio, dan menginduksikan sel-sel somatik untuk berkembang dalam jalur
17

jantan.Akan tetapi jika ovarium yang terbentuk, maka tidak adanya testosteron
memungkinkan sel-sel somatik untuk berkembang ke jalur betina.
Banyak bukti menunjukkan bahwa pembentukan testis dikendalikan gen-gen
yang terdapat pada kromosom Y.Itulah sebabnya jenis kelamin Mammalia ditentukan
oleh kromosom Y dan bukan perimbangan X/A seperti pada Drosophila.

Informasi Perkembangan Jantan


Dewasa ini pada kromosom kelamin Y dari tikus (mice), telah ditemukan
kromosom kelamin Y. Pada kromosom kelamin Y ini terdapat gen atau perangkat gen
yang mengendalikan suatu ciri dominan disebut Sex-reversed (Sxr) trait.Gen atau
perangkat gen tersebut menyebabkan zigot tikus bergenotip AAXX berkelamin jantan
lengkap dengan testis walaupun tidak mengalami spermatogenesis.Jika tidak ada gen
itu, maka gonad embrio berkembang menjadi sebuah indung telur (ovary).Diketahui
bahwa pengendali gen Sxr terpaut pada kromosom kelamin Y, tepatnya pada bagian
ujung.
Tikus bergenotip AAXX ternyata berkelamin jantan.Hal itu berarti bahwa
selama spermatogenesis, bagian ujung kromosom Y karena peristiwa telah pindah dan
bergabung dengan kromosom X.Kejadian pindah tersebut telah diketahui sebagai
peristiwa Pindah silang non resiprokal antara kromosom X dan Y pada metafase
meiosis dari spermatogenesis.
Pada Manusia, pada kromosom Y terdapat gen TDF (Testis Determining
Factor).Gen TDF bertanggungjawab pada perkembangan testis.Gen ini mengkode
protein yang mengatur ekspresi gen lain.Gen ini dipandang sebagai Master regulator
yang merangsang ekspresi gen yang menghasilkan fenotip kelamin jantan.Jika gen ini
tidak ada, maka gen-gen yang menghasilkan fenotip betina akan
diekspresikan.Kromosom Y ini sangat dominan dalam menentukan ekspresi
kelamin.Bahkan jika ada 3 kromosom X sekalipun, satu kromosom Y cukup untuk
menghasilkan testis dan ciri-ciri kelamin jantan.(Gadner, 1991).
Adanya gen lain yang ikut bertanggungjawab pada perkembangan testis
maupun spermatogenesis adalah gen H-Y yang terpaut kromosom Y.
Protein antigen H-Y pembentukannya dikontrol oleh gen H-Y berperan dalam
diferensiasi testis dan spermatogenesis.(Maxson , 1985).
18

Ayala menyatakan perkembangan jalur jantan juga dipengaruhi satu gen


(Tfm+) yang terpaut kromosom kelamin X.Gen ini mengendalikan pembentukan suatu
protein pengikat testosteron, yang ada pada sitoplasma dari semua sel baik jantan
maupun betina.Testosteron itu kemudian masuk ke inti dan mengaktivasi gen-gen yang
dibutuhkan untuk diferensiasi jantan.

Kerja Gen yang bertanggung jawab pada Ekspresi Gen pada Manusia
Pada manusia dalam selang waktu sekurang-kurangnya pada bulan pertama
kehamilan, belum memperlihatkan dimorfisme kelamin.(Maxson dkk,1985).Pada
tahap itu, sistem reproduksi embrional memiliki tiga komponen yaitu: 1)gonad-gonad
yangbelum terdeferensiasi, 2)dua sistem saluran genital(saluran Muller dan saluran
Wolff), 3) lipatan genital dibagian luar.
Pada umur satu bulan, perkembangan ke arah jantan mulai berlangsung. Gonad
mulai berdiferensiasi menjadi testis.Protein antigen H-Y yang terdapat pada jantan
sangat berperan. Tahap Selanjutnya tergantung pada produk-produk testis.Testis
mensekresikan 2 hormon pengontrol yaitu substansi penghambat saluran Muller dan
yang mengontrol testosteron. Testosteron akan menginduksi virilisasi atau deferensiasi
jaringan embrional menjadi struktur jantan jantan (maskulin).Pada embrio hal itu
mengakibatkan perubahan saluran Wolff menjadi epididimis, vasa deferensia dan
vesicula seminalis.Sel-sel primordial berdeferensiasi membentuk kelenjar prostat dan
kelenjar Cowper.Lipatan genital memanjang dan membentuk penis, dan jaringan yang
mengelilingi lipatan genital membentuk scrotum.
Testosteron berfungsi untuk deferensiasi kelamin, mempertahankan struktur
jantan sekunder yaitu mengatur pertumbuhan tulang, perkembangan otot, deposisi
lemak, produksi sperma, perilaku kelamin, raut wajah, anggota gerak, tubuh, bulu
kemaluan, pelebaran tulang rawan tiroid yang menyebabkan nada suara menjadi berat.
Deferensiasi betina berlangsung agak belakangan yaitu tampak jelas setelah
bulan kedua perkembangan janin. Pada betina tidak ada gen H-Y, gonad-gonad primitif
berkembang menjadi ovarium.Tidak adanya testosteron dan substansi openghambat
saluran Muller. Saluran Muller berkembang menjadi tuba fallopi, rahim (uterus) dan
sebagian vagina.Tonjolan genital yang menjadi glans penis pada jantan berkembang
menjadi clitoris.Lipatan genital yang menjadi pembungkus penis pada jantan menjadi
labia minor, jaringan yang menjadi scrotum pada jantan berkembang menjadi labia
19

mayor. Sel-sel primordial yang berkkembang menjadi kelenjar prostat berkembang


manjadi kelenjar skene, dan yang menjadiu kelenjar Cowper menjadi kelenjar
Bartholini.

C. Penutup
Ikhwal ekspresi kelamin makhluk hidup belum banyak terungkap. Ekspresi
kelamin yang dikemukakan di atas belum meliputi keseluruhan makhluk hidup secara
keseluruhan. Berdasarkan kejian di atas, dapat disimpulkan bahwa kromosom baik satu
buah, sepasang maupun seluruhpasangan pada dasarnya bukanlah yang menentukan
jenis kelamin.Pandangan yang menyatakan bahwa kromosom Y pada manusia
menentukan jenis kelamin. Tetapi yang benar adalah gen atau perangkat gen yang ada
pada kromosom kelamin Y yang menentukan jenis kelamin pada manusia.Kromosom
kelamin dalam hal ini berfungsi sebagai indikator awal dan fungsinya sama-sama
sebagai pembawa faktor keturunan seperti pada kromosom autosom.
Banyak sekali bukti menunjukkan bahwa gen yang bertanggung jawab atas
ekspresi kelamin makhluk hidup tidak hanya satu buah atau sepasang saja, tetapi justru
banyak pasangan gen. Gen itu bisa terletak pada kromosom kelamin maupun
kromosom autosom. Gen- itu juga ada yang tergolong alela ganda, sekalipun tidak
semua demikian.
Oleh karena itu yang betanggung jawab atas ekspresi kelamin adalah banyak
gen yang saling berinteraksi.Dalam satu makna didukung oleh banyak bukti bahwa
balance atau keseimbangan tertentu dalam interaksi gen itu yang bertanggung jawab
atas ekspresi kelamin.
Selain gen, tentu ekspresi kelamin juga dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Dalam hal
ini ekspresi kelmin tidak terlepas dari lingkungan fisik maupun kimiawi. Hasil
penelitian yang sudah terungkap, menunjukkan pola yang beraneka ragam.Hal ini
merupakan hasil evolusi dan dalam hal ini terlihat adanya kesamaan-kesamaan
fenomena perkelaminan yang ada.
Ikhwal perkelaminan bukanlah sesuatu yang sederhana.Kita hendaknya jangan
menentukan jenis kelamin seseorang berdasarkan kandungan kromosomnya. Ikhwal
kelamin tidak bisa disamakan dengan ikhwal fertilitas.Bahkan pada dasarnya ikhwal
kelamin tidak sama dengan fertilitas.Pada Chlamidomonas istilah jantan dan betina
20

berdasarkan valensi dari sifat jantan yang sangat kuat sampai sangat lemah. Hal ini
menunjukkan bahwa tidak ada kaitan jenis kelamin dengan fertilitas.
Pada dasarnya ikhwal kelamin adalah berkenaan dengan tingkat-tingkat
kejantanan dan kebetinaan. Ikhwal fertilitas adalah berkaitan dengan dapat atau
tidaknya membuahi dan dibuahi.Pada manusia, biasanya ada upaya membaurkan
bahwa bila sifat kejantanannya lemah, maka fertilitasnya berkurang atau bahkan tidak
fertil. Pendapat ini tentu tidak sejalan dengan pernyataan bahwa ikhwal kelamin tidak
sama dengan fertilitas.Bahkan kita dapat membuktikan bahwa seorang yang kurang
jantan, tetap memiliki keluarga dan menghasilkan keturunan.

a. Pertanyaan
1. Jelaskan bagaimana ekspresi kelamin pada golongan makhluk hidup prakariotik
2. Jelaskan bagaimana ekspresi kelamin pada golongan makhluk hidup eukariotik
3. Jelaskan bagaimana ekspresi kelamin pada golongan tikus dan mamalia.
4. Jelaskan apa perbedaan mendasar penentuan jenis kelamin pada golongan
prokariotik dan eukariotik?
5. Jelaskan bahwa kromosom kelamin bukanlah yang menentukan ekspresi kelamin
pada makhluk hidup tetapi gen baik pada autosom dan gonosom. Jelaskan
pernyataan ini dengan contoh!
6. Bagaimanakah jalur perkembangan kelamin pada tikus dan mamalia dan jelaskan.

b. Umpan Balik dan Tindak Lanjut


Anda dapat menguasai materi ini apabila membuat ringkasan dalam bentuk peta
konsep, dan aktif dalam diskusi kooperatif jigsaw.
Cocokkan hasil jawaban anda dengan panduan kunci jawaban di bawah ini.Bila
jawaban saudara mencapai tingkat penguasaan 80% ke atas, anda dapat meneruskan
dengan kegiatan belajar selanjutnya.Bagus! Kalau tingkat penguasaan anda di bawah
80% anda harus mengulangi kegiatan belajar 1 terutama pada bagian yang tidak anda
kuasai.

c. Kunci Jawaban
1. Ekspresi kelamin pada golongan prokariotik sangat sederhana, belum nampak
adanya kromosom kelamin.Faktor lingkungan sangat berperan.
21

2. Ekspresi kelamin pada golongan eukariotik lebih kompleks.Mulai dikenal


kromosom kelamin.
3. Ekspresi kelamin golongan tikus dan mamalia
4. Peranan genetik dan lingkungan
5. Penentuan sifat ada pada gen.Contoh dapat dilihat.
6. Jalur perkembangan selengkapnya di bagian tikus dan mamalia.

d. Daftar Pustaka:

Ayala, J.F 1984.Modern Genetics,California.The Benyamin/Cummings Publishing


Company, Inc.

Corebima,D.1997.Penentuan Jenis Kelamin pada Makhluk Hidup.


Surabaya:Airlangga University Press

Gardner,EJ.Snustad,DP.1994.Principles of Genetics.New York:John Wiley and Sons


Inc.

Henuhili, Suratsih.2003.Genetika. Yogyakarta: Universitas Negeri Yogyakarta

Suryo.1996.Genetika.Yogyakarta :Departemen P dan K Direktorat Jenderal


Pendidikan Tinggi Proyek Pendidikan Tenaga Guru.

Suryo.1992.Genetika Manusia.Yogyakarta: Gadjah Mada University Press.

Yatim,W.1980.Genetika.Bandung:Tarsito.