Ligamiento y

mapas genticos

Dr. VCTOR VSQUEZ ARCE

26 mayo 2012
En los organismos, hay muchos ms genes, que nmero de cromosomas.
Los genes localizados en el mismo cromosoma, se dice que estn ligados.
Los genes ligados, no se transmiten de acuerdo con la ley de transmisin
independiente.
Los genes ligados, forman grupos de ligamiento.
El nmero de grupos de ligamiento, es igual al nmero haploide de
cromosomas.
Thomas Morgan, 1911, descubri y explic el fenmeno de ligamiento en
Drosophila melanogaster (genes ligados al X).
Demostr que los genes se localizan a los largo de los cromosomas en
forma lineal. Teora cromosmica de la herencis, Morgan 1911
En 1903, Walter Suton y Theodor Boveri uni los campos
de la citologa y de la gentica, indicando la poosibilidad de
que en los organismos hay mucho ms factores que
cromosomas.
Muy pronto, investigaciones genticas en muchos
organismos revelaron que ciertos genes no se transmiten
de acuerdo con la ley de la transmisin independiente.
Cuando en los cruces se estudian juntos estos genes,
parecan segregar como si estuvieran de alguna manera
ligados o unidos.
Nuevas investigaciones demostraron que tales genes
formaban parte del mismo cromosoma y que se transmitan
realmente como unidades sencillas.
Sabemos ahora que la mayor parte de los cromosomas constan
de un nmero muy grande de genes, y de hecho, tienen
suficiente ADN como para codificar miles de estas unidades.
Se dice que los genes que forman parte del mismo
cromosoma estn LIGADOS y demuestran LIGAMIENTO EN
CRUCES GENTICOS.
En la primera profase meitica, cuando los homlogos se
aparean (o sufren sinapsis), puede tener lugar un
intercambio recproco de fragmentos de cromosomas.
Este fenmeno, se llama ENTRECRUZAMIENTO, da lugar a
una mezcla o recombinacin de los alelos entre homlogos.
El grado de entrecruzamiento entre dos loci cualesquiera de un
cromosoma es proporcional a la distancia que lo separa.
As, el porcentaje de gametos recombinantes vara
dependiendo de qu loci estn siendo considerados.
Esta correlacin sirve de base para la construccin de mapas
cromosmicos, que proporcionan la situacin relativa de los
genes en los cromosomas.
 LIGAMIENTO FRENTE A TRANSMISION INDEPENDIENTE

1. LIGAMIENTO.
Es la tendencia de algunos caracteres a permanecer asociados, en lugar de
repartirse independientemente
Ligamiento total, cuando los genes estn muy cerca uno del otro y no hay posibilidad
de formacin de quiasmas o puntos de intercambio durante la meiosis.
Ligamiento parcial, cuando ocurre algn porcentaje de entrecruzamiento y aparecen
gametos recombinantes.
A mayor separacin de los genes ligados, mayor porcentaje de entrecruzamiento.
El mayor porcentaje de recombinacin, ocurre cuando los genes involucrados estn en
los extremos del cromosoma.

El mayor porcentaje de recombinacin, no puede ser mayor al 50%.

El entrecruzamiento es el proceso fsico de rotura y unin de
segmentos de cromtidas NO hermanas de cromosomas
homlogos en meiosis.
Ocurre en la primera divisin meitica, durante el apareamiento de
cromosomas homlogos(sinapsis), en los puntos llamados quiasmas.

El entrecruzamiento da lugar a la recombinacin de alelos entre

cromtidas no hermanas.

El entrecruzamiento, produce gametos recombinantes, diferentes a los

tipos paternos.

El entrecruzamiento es fuente de nueva variacin y contribuye a la evolucin de

las especies.
Sencillo, cuando solo se presenta un punto de intercambio
entre el par de genes considerados.
Entrecruzamiento doble, cuando hay dos puntos de entrecruzamiento entre dos genes ligados
produce slo gametos no recombinantes.
Entrecruzamiento Mltiple, cuando se presentan mas de dos quiasmas entre el par de genes en
estudio.
En la figura se observa la comparacin de los resultados de
formacin de gametos de dos genes en heterocigosis se
encuentran en:
a) Dos parejas diferentes de cromosomas.
b) En el mismo par de homlogos, pero no dndose intercambio entre
ellos.
En (c) ilustra el
resultado cuando
entre los dos genes
ligados hay
entrecruzamiento.
Como se advertir,
el entrecruzamiento
implica slo a dos
cromtidas no
hermanas, de las
cuatro cromtidas
presentes en la
ttrada.
Ejemplo en plantas:
Prpura alargado x rojo redondo ( AB/AB x ab/ab) F1 : AB/ab

Tabla 1. Experimentos de bateson y Punnet (1906) en guisante del olor

(Lathyrus odoratus)

Fenotipos N observado N esperado

la base 9:3:3:1

Flores Prpura, polen alargado (AB) 4831 3910.5 6,952 x 9/16 = 3,910.5
Flores Prpura, polen redondo (Ab) 390 1303.5 6,952 x 3/16 = 1,303.5
Flores Rojas, polen alargado (aB) 393 1303.5 6,952 x 3/16 = 1,303.5
Flores Rojas, polen redondo (ab) 1338 434.5 6,952 x 1/16 = 434.5
Total 6,952 6,951.5
 Posteriromente, en Chicharros: Redondas, con zarcillos( w+ t+/w+ t+ ) y
arrugadas, sin zarcillos (w t / w t)
Fenotipos Numero de Individuos(oi) N esperado (ei)
sobre la base 9:3:3:1
Redondas- con zarcillos : w+ t+ 319 252.6
Redondas sin zarcillos : w+ t 4 84.2
Arrugadas con zarcillo : w t+ 3 84.2
Arrugadas sin zarcillos : w t 123 28.1

Al realizar cruza Prueba: w +w t + t x w w t t

Fenotipos Numero de Individuos N esperado

sobre la base:9:3:3:1
Redondas- con zarcillos 516 576
Redondas sin zarcillos 9 192
Arrugadas con zarcillo 7 192
Arrugadas sin zarcillos 492 64
Ejemplo en animales: Thomas Morgan (1910), trabaj en Drosophila melanogaster
vg b
x
P1 vg b
(alas vestiginales) (machos negros)

vg
F1 todo normal y
b
Cruzamiento Prueba
A) P2 vg
F1 x
vg bB)
b vg b
vg b vg
vg P2 Hembra x F1 (macho)
40 % vg b b
F2 vg b
b
40 % vg
vg b F2 50 % alas vestiginal
vg b
20 % b
vg b 50 % cuerpo negro
vg b
vg b
20 %
vg b
Ligamiento Completo: Genes que
Ligamiento incompleto: Genes que cambian siempre se heredan juntos porque
de grupo de ligamiento en algunas el cromosoma no tiene sobrecruz-
clulas meioticas por que los cromosomas zamiento. Pues en Drosophila macho
realizan sobrecruzamiento. el ligamiento para estos genes es completo
Ligamiento en fase de Acoplamiento A B
a b
La P [sobrecruzamiento] = 2p.
La probabilidad que no exista es 1 2p
Si en todas las celulas existe sobrecruzamiento entre los genes A y B, equivale a decir que 2p = 1. Entonces el
valor mximo que tiene p es 0.5 y el minimo 0
Ligamiento parcial en fase de Repulsion : A b
a B
MAPA GENTICO
2. Mapas Genticos. Thomas Morgan (1909), Alfred Sturtevant (1913)
Estableci Morgan que, 1% de sobrecruzamiento, equivale a una unidad de mapa.
2.1. Entrecruzamiento en Dos puntos. Usar cruza prueba
2.2. Entrecruzamiento de tres puntos

En este cruce intervienen, tres pares de genes ligados que pueden

proporcionar datos de la proporcin relativa entre ellos.
Calvin B. Bridges y Olbrych (1926) en D. melanogaster, muestran una cruza
prueba para localizar la distancia de tres genes recesivos ligados al sexo:
Construccin del mapa.
Con los datos encontrados anteriormente, se puede construir un mapa
gentico calculando las distancias entre genes

Sobrecruzamiento entre sc y ec: 6.72 + 0.02 = 6.74

Sobrecruzamiento entre ec y cv: 9.62 + 0.02 = 9.64
Distancia entre : sc . cv 6.72 + 9.62 + 2 ( 0.02 ) = 16.38
Por lo tanto :

La distancia en el mapa de 6.74 unidades entre sc y ec significa que podemos esperar un

6.74 % de los gametos presenten entrecruzamiento entre los loci de estos genes.
El valor 9.64 para la distancia entre ec y cv tienen un significado parecido.
Mapas de ligamiento de:
Drosophila melanogaster
Mapas de ligamiento de:
Maz (Zea mayz)
Mapa del Tomate:
3. Interferencia y coeficiente de coincidencia

3.1. Interferencia. Es la probabilidad de que no ocurra una rotura en un cromosoma

dado que ya se ha producido un intercambio en un punto del mismo
cromosoma.
En el ejemplo de la Mosca de la fruta, el intercambio de cromosomas donde estn los genes sc y
ec; la probabilidad de que ocurran estos dos sucesos simultaneamente, se obtendr
multiplicando las dos probabilidades de los sucesos:
0.0672 (6.72%) * 0.0962 (9.62%) = 0.00646 = 0.65 %; significa que el 0.65 % es el
porcentaje de gametos donde hubiera haber ocurrido doble intercambio de genes. Sin
embargo, el doble intercambio solo ocurrio en un 0.02 % de los gametos.
3.2. Coincidencia. Es la relacion existente entre el numero de sobrecruzamientos dobles
observados a los dobles sobrecruzamientos esperados. Para el ejmplo:
c.o.c = 0.0002 / 0.0065 = 0.0307.
Es decir, la interferencia es 1 0.0307 = 0.96, hay un 86 % de que no se produzca un
sobrecruzamiento adyacente al ya realizado.
Otro ejemplo
En un experimento en maz se utilizaron los genes vena central parda (bm), aleurona roja (pr)
y plntula verdosa (v) que estn situados en el cromosoma 5. El estudio del ligamiento dio los
siguientes resultados.