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Embriologia
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A MANEIRA INTELIGENTE
DE ESTUDAR ONLINE

Clnica 9 Este livro tem contedo

Embriologia
extra e gratuito no site
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TORCHIA
PERSAUD
MOORE
deste livro e conhea uma
nova maneira de aprender:
Keith L. MOORE, MSc, PhD, FIAC, FRSM, FAAA visualize o banco de
imagens do livro para uso
T. V. N. PERSAUD, MD, PhD, DSc, FRCPath (Lond.), FAAA em seus estudos;
Mark G. TORCHIA, MSc, PhD

Clnica
teste os seus
conhecimentos com
perguntas e respostas
para reviso;

Embriologia Clnica
ompreenda e atualize seus estudos de embriologia humana com estude de forma dirigida
este livro didtico orientado para a clnica, que aborda este assunto com perguntas e respostas
to complexo de forma mais detalhada e visualmente sofisticada. comentadas;
Escrito por anatomistas mundialmente reconhecidos, apresenta vistas, aprenda de forma
de cada semana e fase, dos sistemas e rgos fetais em dinmica e objetiva
com as animaes.
desenvolvimento, explica porque e quando as malformaes
congnitas ocorrem e as funes da placenta e membranas fetais no
Alm desses contedos em
desenvolvimento. portugus, o cdigo tambm
permite o acesso gratuito ao
Entenda todos os mais recentes avanos na embriologia, incluindo
os estudos da embriognese normal e anormal, das causas das
malformaes congnitas e do papel dos genes no desenvolvimento
contudo integral do livro
em ingls no site
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KEITH L. MOORE
humano. A aquisio desta obra
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T. V. N. PERSAUD
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tcnicas sofisticadas de DNA recombinante e a manipulao de
clulas-tronco, tm influenciado a prtica clnica.
at o lanamento da prxima
edio em ingls e/ou
MARK G. TORCHIA
portugus, ou at que esta
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de contedo orientado para a clnica mais abrangente e ricamente disponvel para venda pela

9a edio
ilustrado, escrito pelos principais especialistas do mundo. Elsevier, o que ocorrer
primeiro.

Prepare-se eficientemente para exames com as questes e


respostas de reviso ao final de cada captulo.

Classificao de Arquivo Recomendada

EMBRIOLOGIA
Traduo da 9 a edio
www.elsevier.com.br/medicina
Embriologia
Clnica

C0115.indd i 22/01/13 10:11 AM


Keith L. Moore
O Professor Moore recebeu o prmio inaugural Henry Gray/Elsevier Distinguished Educator de 2007 o maior prmio da American
Association of Anatomists pela excelncia no ensino de anatomia humana no ensino mdico/odontolgico de graduao e ps-gradua-
o; o prmio Honored Member da American Association of Clinical Anatomists (1994) pelas importantes contribuies para o campo
da anatomia de relevncia clnica; e o prmio J.C.B. Grant da Canadian Association of Anatomists (1984), em reconhecimento ao
louvvel trabalho e s realizaes acadmicas de destaque no campo das cincias anatmicas. Em 2008, passou a ser associado da
American Association of Anatomists. O grau de associado prestigia ilustres membros da AAA que demonstraram a sua importncia
para a cincia e a sua contribuio global para as cincias mdicas.

T.V.N. (Vid) Persaud


O Professor Persaud recebeu o prmio Henry Gray/Elsevier Distinguished Educator de 2010 o maior prmio da American As-
sociation of Anatomists pela excelncia no ensino de anatomia humana no ensino mdico/odontolgico de graduao e ps-graduao;
o prmio Honored Member da American Association of Clinical Anatomists (2008) pelas importantes contribuies para o campo
da anatomia de relevncia clnica; e o prmio J.C.B. Grant da Canadian Association of Anatomists (1991), em reconhecimento ao
louvvel trabalho e s realizaes acadmicas de destaque no campo das cincias anatmicas. Em 2010, passou a ser associado da
American Association of Anatomists. O grau de associado prestigia ilustres membros da AAA que demonstraram a sua importncia
para a cincia e a sua contribuio global para as cincias mdicas.

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Embriologia
Clnica
9 Edio

Keith L. Moore,
MSc, PhD, FIAC, FRSM, FAAA
Professor Emeritus, Division of Anatomy, Department of Surgery
Faculty of Medicine, University of Toronto,
Former Professor and Head, Department of Anatomy, University
of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada
Former Professor and Chair, Department of Anatomy and Cell Biology,
University of Toronto, Toronto, Ontario, Canada

T.V.N. Persaud,
MD, PhD, DSc, FRCPath (Lond.), FAAA
Professor Emeritus and Former Head, Department of Human Anatomy
and Cell Science
Professor of Pediatrics and Child Health
Associate Professor of Obstetrics, Gynecology, and Reproductive Sciences,
Faculty of Medicine, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada
Professor of Anatomy and Embryology, St. George's University, Grenada,
West Indies

Mark G. Torchia,
MSc, PhD
Associate Professor and Director of Development, Department of Surgery
Associate Professor, Department of Human Anatomy and Cell Sciences
Director, University Teaching Services, University of Manitoba
Winnipeg, Manitoba, Canada

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Copyright 2013 Elsevier Editora Ltda.
Traduo autorizada do idioma ingls da edio publicada por Saunders um selo editorial Elsevier Inc.
Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998.
Nenhuma parte deste livro, sem autorizao prvia por escrito da editora, poder ser reproduzida ou
transmitida sejam quais forem os meios empregados: eletrnicos, mecnicos, fotogrficos, gravao
ou quaisquer outros.
ISBN: 978-85-352-5769-4
Copyright 2013 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.
This edition of The Developing Human: Clinically Oriented Embryology, 9th edition by Keith L. Moore,
T.V.N. Persaud, Mark G. Torchia is published by arrangement with Elsevier Inc.
ISBN: 978-1-4377-2002-0
Capa
Mello e Mayer Designer
Editorao Eletrnica
Thomson Digital
Elsevier Editora Ltda.
Conhecimento sem Fronteiras
Rua Sete de Setembro, n 111 16 andar
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NOTA

Como as novas pesquisas e a experincia ampliam o nosso conhecimento, pode haver necessidade de
alterao dos mtodos de pesquisa, das prticas profissionais ou do tratamento mdico. Tanto mdicos
quanto pesquisadores devem sempre basear-se em sua prpria experincia e conhecimento para avaliar
e empregar quaisquer informaes, mtodos, substncias ou experimentos descritos neste texto. Ao
utilizar qualquer informao ou mtodo, devem ser criteriosos com relao a sua prpria segurana ou
a segurana de outras pessoas, incluindo aquelas sobre as quais tenham responsabilidade profissional.
Com relao a qualquer frmaco ou produto farmacutico especificado, aconselha-se o leitor a cercar-se
da mais atual informao fornecida (i) a respeito dos procedimentos descritos, ou (ii) pelo fabricante
de cada produto a ser administrado, de modo a certificar-se sobre a dose recomendada ou a frmula, o
mtodo e a durao da administrao, e as contraindicaes. responsabilidade do mdico, com base
em sua experincia pessoal e no conhecimento de seus pacientes, determinar as posologias e o melhor
tratamento para cada paciente individualmente, e adotar todas as precaues de segurana apropriadas.
Para todos os efeitos legais, nem a Editora, nem autores, nem editores, nem tradutores, nem revisores
ou colaboradores, assumem qualquer responsabilidade por qualquer efeito danoso e/ou malefcio a
pessoas ou propriedades envolvendo responsabilidade, negligncia etc. de produtos, ou advindos de
qualquer uso ou emprego de quaisquer mtodos, produtos, instrues ou ideias contidos no material
aqui publicado.
O Editor

CIP-BRASIL. CATALOGAO-NA-FONTE
SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ

M813e
Moore, Keith L.
Embriologia clnica / Keith L. Moore, T. V. N. Persaud, Mark G. Torchia ; [traduo Adriana
Paulino do Nascimento et al.]. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2012.
il. ; 28 cm
Traduo de: The developing human : clinically oriented embryology, 9th ed.
Inclui bibliografia e ndice
ISBN 978-85-352-5769-4
1. Embriologia humana. 2. Feto - Desenvolvimento. 3. Anomalias humanas. I. Persaud, T. V. N.,
1940- II. Torchia, Mark G. II. Ttulo.
12-6604. CDD: 612.64
CDU: 612.64
11.09.12 26.09.12 039044

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Reviso Cientfica
e Traduo

Reviso Cientfica
Andra Monte Alto Costa
Professora Associada do Departamento de Histologia e Embriologia da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ)
Doutora em Cincias (Biologia Celular e Tecidual) pela Universidade de So Paulo (USP)
Ps-doutorado na Universidade da Califrnia - Los Angeles (UCLA)

Traduo
Adriana Paulino do Nascimento (Caps. 4, 9 e 10)
Mestre em Morfologia pela UERJ
Doutora em Biologia Humana e Experimental pela UERJ

Aldacilene Souza da Silva (ndice)


Mestre em Cincias pelo Instituto de Cincias Biomdicas da USP
Doutora em Imunologia pelo Instituto de Cincias Biomdicas da USP
Pesquisadora recm-doutor no Laboratrio de Bioqumica Clnica da Faculdade de Cincias Farmacuticas da USP

Ana Carla Balthar Bandeira (Caps. 14, 15 e 19)


Doutoranda em Cincias Biolgicas pela Universidade Federal de Ouro Preto (UFOP)
Mestre em Cincias pela UERJ

Caroline Fernandes dos Santos (Caps. 13 e 17)


Professor Adjunto de Neurocincias e Neurobiologia (Universidade Federal Fluminense UFF)

Claudia Coana (Caps. 16 e 18)


Bacharel em Letras/Traduo pelo Centro Universitrio Ibero-Americano (UNIBERO)

Fabiana Fernandes Bressan (Cap. 7)


Mdica Veterinria pela Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia da Universidade de So Paulo (FMVZ/USP)
Mestrado em Reproduo Animal pela FMVZ/USP
Doutorado em Zootecnia pela Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos (FZEA/USP)

Fernando Kok (Cap. 20)


Professor Livre Docente de Neurologia Infantil
Mdico Assistente da Clnica de Neurologia Infantil do Hospital das Clnicas da Faculdade de Medicina da Universidade
de So Paulo (HC-FMUSP)

Fernando Yutaka Moniwa Hosomi (Caps. 8, 11 e 21)


Mdico Veterinrio pela USP
Mestre em Cincias em Patologia Veterinria e Especialista em Sade da Prefeitura de So Paulo

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VI EMBRIOL OG I A C L NI C A

Jeanine Salles dos Santos (Cap. 12)


Doutora em Biologia Humana pela Ps-graduao em Biologia Humana e Experimental da UERJ
Graduao em Cincias Biolgicas com Licenciatura Plena pela UERJ

Marcela Otranto de Souza e Mello (Cap. 1)


Mestre pela ps-graduao em Biologia Humana e Experimental (UERJ)
Doutoranda pela ps-graduao em Biologia Humana e Experimental (UERJ)

Maria das Graas Fernandes Sales (Caps. 2 e 3)


Doutora em Ciencias Morfolgicas pela UFRJ
Professora Assistente da Escola de Medicina da Fundao Tcnico-Educacional Souza Marques

Tas Fontoura de Almeida (Cap. 5 e 6)


Mestre e Doutora em Patologia pela Universidade Federal da Bahia (UFBA)
Professora do Departamento de Histologia e Embriologia da UERJ

C0125.indd vi 23/01/13 1:53 PM


Colaboradores

David D. Eisenstat, MD, MA, FRCPC Jeffrey T. Wigle, PhD


Professor, Departments of Pediatrics and Medical Principal Investigator, Institute of Cardiovascular
Genetics, Faculty of Medicine and Dentistry, Sciences, St. Boniface General Hospital Research
University of Alberta; Director, Division of Pediatric Centre, Manitoba Research Chair and Associate
Hematology, Oncology, and Palliative Care, Professor, Department of Biochemistry and Medical
Department of Pediatrics, Stollery Childrens Genetics, University of Manitoba, Winnipeg,
Hospital and the University of Alberta; Inaugural Manitoba, Canada
Chair, Muriel and Ada Hole and Kids with Cancer
Society Chair in Pediatric Oncology Research

Albert E. Chudley, FRCPC, FCCMG


Professor of Pediatrics and Child Health, and
Biochemistry and Metabolism, University
of Manitoba; Program Director, Genetics
and Metabolism, Health Sciences Centre
and Winnipeg Regional Health Authority,
Winnipeg, Manitoba Canada

vii

C0130.indd vii 22/01/13 10:50 AM


Em memria da minha querida Marion
Minha melhor amiga, esposa, colega, me dos nossos cinco filhos e av dos nossos
nove netos, por seu amor, apoio incondicional e compreenso.
Lembranas maravilhosas a mantm sempre perto de nossos coraes.

KLM e famlia

A Pam e Ron
Agradeo minha filha mais velha, Pam, que assumiu as tarefas do consultrio, antes
realizadas por sua me, por toda a sua ajuda. Agradeo tambm ao meu genro Ron Crowe,
cujas habilidades tcnicas me ajudaram a preparar o manuscrito para este livro.

KLM

Gisela
Minha querida esposa e melhor amiga, por seu apoio e pacincia inesgotveis; a nossos
trs filhos Indrani, Sunita e Rainer (Ren) e netos (Brian, Amy e Lucas).

TVNP

A Barbara, Muriel e Erik


Vocs nunca duvidaram das minhas ideias e sonhos, no importando quo loucos pudessem ser.
Nada pode ser mais importante para mim do que cada um de vocs. Tambm dedico este livro
minha me, Win; nenhuma palavra seria suficiente para agradec-la.

MGT

Aos Nossos Alunos e Seus Professores


Aos nossos alunos: esperamos que vocs aproveitem a leitura deste livro, aumentem seu
conhecimento sobre a embriologia humana, passem em todos os exames e se sintam
estimulados e bem preparados para suas carreiras no ensino, pesquisa e cuidado ao paciente.
Vocs podem se lembrar um pouco do que ouvem; muito do que leem; mais
do que veem e quase tudo do que conhecem e compreendem plenamente.

Aos seus professores: este livro pode ser um recurso til para vocs e seus alunos.
Agradecemos os inmeros comentrios construtivos que temos recebido de alunos
e professores ao longo dos anos. Suas observaes foram valiosssimas para ns e nos
possibilitaram aprimorar este livro. Por favor, continuem enviando suas sugestes
por e-mail para: persaud@cc.umanitoba.ca (Dr. Vid Persaud).

C0150.indd viii 22/01/13 11:33 AM


Agradecimentos

Reid, Departamento de Obstetrcia, Ginecologia e Cincias


O livro Embriologia Clnica amplamente utilizado por Reprodutivas, Universidade de Manitoba, Winnipeg;
estudantes de medicina e odontologia e outros estudantes Dr. L. Ross, Departamento de Neurobiologia e Anatomia,
das cincias da sade. As sugestes, crticas e comentrios
Faculdade de Medicina da Universidade do Texas Houston,
que recebemos de professores e estudantes de todo o mundo
ajudaram-nos a aprimorar esta 9a edio. TX; Dr. J. Elliott Scott, Departamentos de Biologia Oral
No aprendizado da embriologia, as ilustraes so e Anatomia Celular & Cincias Humanas, Universidade
uma ferramenta essencial para facilitar tanto a com- de Manitoba, Winnipeg; Dr. Brad Smith, Universidade de
preenso do assunto quanto a reteno das informaes. Michigan, Ann Arbor, Michigan; Dr. Gerald S. Smyser,
Muitas figuras foram melhoradas, e imagens clnicas mais Altru Health System, Grand Forks, Dakota do Norte; Dr.
recentes substituram as antigas. Richard Shane Tubbs, Childrens Hospital, Universidade
Somos gratos aos seguintes colegas pela reviso crtica do Alabama em Birmingham, Alabama; Dr. Ed Uthman,
dos captulos, pelas sugestes para a melhoria do livro patologista clnico, Houston/Richmond, Texas; Dr. Michael
ou pelo fornecimento de novas figuras: Dr. Steve Ahing, Wiley, Diviso de Anatomia, Departamento de Cirurgia,
Faculdade de Odontologia, Universidade de Manitoba, Faculdade de Medicina, Universidade de Toronto, Toronto,
Winnipeg; Dr. Boris Kablar, Departamento de Anatomia e Dra. Donna L. Young, Departamento de Biologia, Univer-
e Neurobiologia, Universidade de Dalhousie, Nova Es- sidade de Winnipeg, Winnipeg, Manitoba. As novas ilus-
ccia; Dr. Albert Chudley, Departamentos de Pediatria e traes foram preparadas por Hans Neuhart, presidente do
Sade da Criana, Bioqumica e Gentica Mdica, Univer- Electronic Illustrators Group em Fountain Hills, Arizona.
sidade de Manitoba, Winnipeg; Dr. Blaine M. Cleghorn, A impressionante coleo de animaes dos embries
Faculdade de Odontologia, Universidade de Dalhousie, em desenvolvimento foi produzida em colaborao com o
Halifax, Nova Esccia; Dr. Frank Gaillard, Radiopaedia. Dr. David L. Bolender, professor adjunto do Departamento
org, Toronto, Ontrio; Sra. Tania Gottschalk, Neil John de Biologia Celular, Neurobiologia e Anatomia, Medical
Maclean Health Sciences Library, Universidade de Ma- College of Wisconsin. Gostaramos de agradec-lo por
nitoba, Winnipeg; Sylvia Kogan, Departamento de Of- seus esforos na concepo e extensa reviso, bem como
talmologia, Universidade de Alberta, Edmonton, AB; Dr. por seus inestimveis conselhos. Nosso agradecimento
Peeyush Lala, Faculdade de Medicina da Universidade de especial Sra. Carol Emery por, habilmente, coordenar
Ontrio Ocidental, Ontrio; Dra. Deborah Levine, Beth o projeto.
Israel Deaconess Medical Center, Boston, Massachusetts; Agradecemos Sra. Madelene Hyde, editora da Else-
Dr. Marios Loukas, Universidade de St. George, Grenada; vier; por suas sugestes construtivas e conselhos, e por
Professor Bernard J. Moxham, Cardiff School of Sciences, seu estmulo. Somos especialmente gratos Sra. Chris-
Universidade de Cardiff, Cardiff, Pas de Gales; Dr. Stuart tine Abshire, nossa editora de desenvolvimento, e sua
Morrison, Departamento de Radiologia, Cleveland Clinic, equipe da Elsevier. Tambm agradecemos Sra. Marlene
Cleveland; Dr. Michael Narvey, Departamento de Pedia- Weeks, gerente de projeto de livros da Elsevier, a ao Sr.
tria, Universidade de Alberta, Edmonton, AB; Dr. Drew Mike Ederer, editor de produo da Graphic World Publis-
Noden, Departamento de Cincias Biomdicas, Univer- hing Services, pela sua ajuda na produo deste livro. Esta
sidade de Cornell, Faculdade de Medicina Veterinria, nova edio de Embriologia Clnica o resultado de sua
Ithaca, NY; Dra. Shannon Perry, Escola de Enfermagem dedicao e competncia
da Universidade do Estado de So Francisco, So Fran- Keith L. Moore
cisco, CA; Professor T.S. Ranganathan, Universidade de Vid Persaud
St. Jorge, Faculdade de Medicina, Granada; Dr. Gregory Mark G. Torchia

ix

C0135.indd ix 23/01/13 2:07 PM


C0135.indd x 23/01/13 2:07 PM
Prefcio

I niciamos uma era de realizaes extraordinrias nas reas da biologia molecular, gentica
e embriologia clnica. O sequenciamento do genoma humano foi realizado, e algumas espcies
de mamferos, assim como o embrio humano, foram clonadas. Cientistas criaram e isolaram
clulas-tronco embrionrias humanas, e as recomendaes para a sua utilizao no tratamento
de certas doenas intratveis continuam a gerar amplo debate. Esses notveis desenvolvimentos
cientficos j orientaram de maneira promissora a pesquisa em embriologia humana, que ter
um impacto na prtica mdica no futuro.
A 9 edio de Embriologia Clnica foi completamente revista para refletir a nossa atual
compreenso de alguns dos eventos moleculares que orientam o desenvolvimento do embrio.
Este livro tambm contm mais informaes de orientao clnica do que as edies anteriores;
essas sees so destacadas em cores para se distinguir do restante do livro. Alm do foco
em aspectos clinicamente relevantes da embriologia, revisamos os problemas de orientao
clnica com respostas breves e acrescentamos mais estudos de caso on-line que enfatizam a
importncia da embriologia como parte da prtica mdica moderna.
Esta edio segue a lista internacional oficial de termos embriolgicos (Terminologia
Embriolgica, 2011). Esta lista foi desenvolvida pelo Federative International Committee on
Anatomical Terminology (FICAT) e foi aprovada pela Assembleia Geral do Federative World
Congress of Anatomy realizada na Cidade do Cabo, frica do Sul, em agosto de 2009. A as-
sembleia representa as 60 federaes-membros da International Federation of Associations of
Anatomists (IFFA). importante que mdicos e cientistas em todo o mundo usem o mesmo
termo para cada estrutura.
Esta edio inclui inmeras novas fotografias coloridas de embries (normais e anormais).
Muitas ilustraes foram aperfeioadas com reconstrues tridimensionais e com o emprego
mais eficiente das cores. H tambm muitas novas imagens diagnsticas (de ultrassonografia
e ressonncia magntica) de embries e fetos para ilustrar seus aspectos tridimensionais.
Agora o livro acompanhado por uma coleo inovadora de 16 animaes que ajudaro os
alunos a compreender as complexidades do desenvolvimento embriolgico. Quando uma
das animaes especialmente relevante para uma passagem do texto, o cone aparece
na margem.
O contedo de teratologia foi ampliado, pois o estudo do desenvolvimento anormal de
embries importante para a compreenso da estimativa do risco, das causas das malforma-
es congnitas e para a preveno dessas malformaes. Os recentes avanos nos aspectos
moleculares da biologia do desenvolvimento foram destacados (em itlico) ao longo do livro,
especialmente nas reas que parecem promissoras para a medicina clnica ou podem causar
grande impacto nas pesquisas futuras.
Continuamos nos esforando para promover uma descrio simples do desenvolvimento
humano antes do nascimento. Cada captulo foi completamente revisto para refletir os novos
achados de pesquisa e seu significado clnico. Os captulos so organizados para apresentar
uma abordagem lgica e sistemtica do desenvolvimento dos embries. O primeiro captulo
apresenta o campo e a importncia da embriologia, o contexto histrico da disciplina e os

xi

C0140.indd xi 22/01/13 11:08 AM


XII EMBRIOL OG I A C L NI C A

termos usados para descrever os estgios do desenvolvimento. Os prximos quatro captu-


los abrangem o desenvolvimento embrionrio, comeando com a formao de gametas e
terminando com a formao de rgos e sistemas bsicos. O desenvolvimento de rgos e
sistemas especficos ento descrito de maneira sistemtica, e os captulos seguintes abordam
os destaques do perodo fetal, a placenta e membranas fetais e as causas das malformaes
congnitas humanas. No final de cada captulo, esto disponveis resumos das caracters-
ticas principais, o que estimula a reviso contnua, e referncias que abrangem tanto obras
clssicas quanto publicaes de pesquisas recentes.
Keith L. Moore
Vid Persaud
Mark G. Torchia

C0140.indd xii 22/01/13 11:08 AM


Sumrio

Transporte dos gametas 27


1 Introduo ao Desenvolvimento
Transporte do Ovcito 27
Humano 1
Transporte dos Espermatozoides 27
Perodos do desenvolvimento 1
Maturao dos espermatozoides 28
Significado da embriologia 5
Viabilidade dos gametas 29
Um pouco de histria 6
Fecundao 30
Antigas Vises da Embriologia
Fases da Fecundao 30
Humana 6
Fecundao 31
Embriologia na Idade Mdia 6
Clivagem do zigoto 32
O Renascimento 6
Formao do blastocisto 35
Gentica e desenvolvimento humano 8
Resumo da primeira semana 37
Biologia molecular do desenvolvimento
Problemas de orientao clnica 38
humano 10
Termos descritivos em embriologia 10
Problemas de orientao clnica 10 3 Segunda Semana
do Desenvolvimento Humano 41
Trmino da implantao
2 Primeira Semana do blastocisto 41
do Desenvolvimento Humano 13 Formao da cavidade amnitica, disco
Gametognese 14 embrionrio e vescula umbilical 43
Meiose 14 Desenvolvimento do saco corinico 44
Espermatognese 14 Locais de implantao do blastocisto 48
Ovognese 19 Resumo da implantao 48
Maturao Pr-natal dos Ovcitos 19 Resumo da segunda semana 51
Maturao Ps-natal dos Ovcitos 19 Problemas de orientao clnica 51
Comparao dos gametas
(clulas sexuais) 19 4 Terceira Semana do Desenvolvimento
tero, tubas uterinas e ovrios 19 Humano 53
tero 19 Gastrulao: formao das camadas
Tubas Uterinas 20 germinativas 54
Ovrios 20 Linha primitiva 54
Ciclos reprodutivos femininos 20 Destino da Linha Primitiva 56
Ciclo ovariano 23 Processo notocordal e notocorda 57
Desenvolvimento Folicular 23 Alantoide 58
Ovulao 24 Neurulao: formao do tubo
Corpo Lteo 25 neural 61
Ciclo menstrual 26 Placa Neural e Tubo Neural 61
Fases do Ciclo Menstrual 26 Formao da Crista Neural 61

xiii

C0145.indd xiii 23/01/13 4:14 PM


xiv EMBRIOL OG I A C L NI C A

Desenvolvimento dos somitos 63 Da Trigsima Trigsima Quarta


Desenvolvimento do celoma Semana 99
intraembrionrio 64 Da Trigsima Quinta Trigsima
Desenvolvimento inicial do sistema Oitava Semana 99
cardiovascular 64 Data provvel do parto 101
Vasculognese e Angiognese 64 Fatores que influenciam o crescimento
Sistema Cardiovascular Primitivo 64 fetal 101
Desenvolvimento das vilosidades Tabagismo 101
corinicas 65 Gravidez Mltipla 101
Resumo da terceira semana 66 lcool e Drogas Ilcitas 101
Problemas de orientao clnica 69 Fluxo Sanguneo Uteroplacentrio
e Fetoplacentrio
5 Da Quarta Oitava Semana Deficiente 102
do Desenvolvimento Humano 71 Fatores Genticos e Retardo
Fases do desenvolvimento do Crescimento 102
embrionrio 71
Procedimentos para avaliao do estado
Dobramento do embrio 72
fetal 102
Dobramento do Embrio no Plano
Ultrassonografia 102
Mediano 72
Amniocentese Diagnstica 102
Dobramento do Embrio no Plano
Dosagem de Alfafetoprotena 103
Horizontal 72
Derivados das camadas germinativas 72 Estudos Espectrofotomtricos 103
Controle do desenvolvimento Amostragem de Vilosidade
embrionrio 74 Corinica 104
Principais eventos da quarta oitava Padres de Cromatina Sexual 104
semana 76 Cultura de Clulas e Anlise
Quarta Semana 76 Cromossmica 104
Quinta Semana 77 Transfuso Fetal 104
Sexta Semana 77 Fetoscopia 105
Stima Semana 80 Amostra Percutnea de Sangue
Oitava Semana 86 do Cordo Umbilical 105
Estimativa da idade do embrio 89 Imagem por Ressonncia
Resumo da quarta oitava semana 89 Magntica 105
Problemas de orientao clnica 90 Monitoramento Fetal 105
Resumo do perodo fetal 105
6 Da Nona Semana ao Nascimento: Problemas de orientao clnica 106
Perodo Fetal 93
Estimativa da idade fetal 95
Trimestres da Gestao 95 7 Placenta e Membranas Fetais 109
Medidas e Caractersticas Placenta 109
dos Fetos 95 Decdua 110
Principais eventos do perodo fetal 96 Desenvolvimento da Placenta 110
Da Nona Dcima Segunda Circulao Placentria 113
Semana 96 Membrana Placentria 114
Da Dcima Terceira Dcima Sexta Funes da Placenta 116
Semana 97 Sntese e Secreo Endcrinas
Da Dcima Stima Vigsima Placentrias 119
Semana 98 A Placenta como uma Estrutura
Da Vigsima Primeira Vigsima Quinta Semelhante a um Tumor
Semana 98 Invasivo 120
Da Vigsima Sexta Vigsima Nona Crescimento Uterino durante a
Semana 99 Gestao 120

C0145.indd xiv 23/01/13 4:14 PM


SU M RIO xv

O parto 120 Desenvolvimento da tireoide 173


Placenta e Membranas Fetais aps Histognese da Tireoide 174
o Parto 121 Desenvolvimento da lngua 176
Superfcie Materna da Placenta 123 Papilas Linguais e Corpsculos
Superfcie Fetal da Placenta 123 Gustativos 177
Cordo Umbilical 126 Inervao da Lngua 177
mnio e Lquido Amnitico 127 Desenvolvimento das glndulas
Vescula umbilical 132 salivares 179
Importncia da Vescula Umbilical 132 Desenvolvimento da face 179
Destino da Vescula Umbilical 132 Resumo do desenvolvimento
Alantoide 132 da face 186
Gestaes mltiplas 132 Desenvolvimento das cavidades nasais 186
Gmeos e Membranas Fetais 133 Seios Paranasais 187
Gmeos Dizigticos 133 Desenvolvimento do palato 188
Palato Primrio 188
Gmeos Monozigticos 134
Palato Secundrio 188
Outros Tipos de Gestaes
Mltiplas 138 Resumo do aparelho farngeo, face
e pescoo 196
Resumo das membranas placentrias
Problemas de orientao clnica 197
e fetais 141
Problemas de orientao clnica 142
10 Sistema Respiratrio 199
Primrdio respiratrio 199
8 Cavidades do Corpo
Desenvolvimento da laringe 200
e Diafragma 145
Desenvolvimento da traqueia 200
Cavidade do corpo embrionrio 145
Desenvolvimento
Mesentrios 148
dos brnquios e dos pulmes 204
Diviso da Cavidade do Corpo
Maturao dos Pulmes 206
Embrionrio 149
Resumo do sistema respiratrio 210
Desenvolvimento do diafragma 151
Problemas de orientao clnica 210
Septo Transverso 151
Membranas Pleuroperitoneais 151
Mesentrio Dorsal do Esfago 152 11 O Aparelho Digestrio 213
Crescimento Muscular a Partir Intestino anterior 214
das Paredes Laterais Desenvolvimento do Esfago 214
do Corpo 152 Desenvolvimento do Estmago 215
Alteraes Posicionais e Inervao Bolsa Omental 215
do Diafragma 152 Desenvolvimento do Duodeno 219
Resumo do desenvolvimento Desenvolvimento do Fgado
das cavidades do corpo e do Aparelho Biliar 221
e diafragma 157 Desenvolvimento do Pncreas 223
Problemas de orientao clnica 157 Desenvolvimento do Bao 225
Intestino mdio 227
9 Aparelho Farngeo, Hrnia de Ala do Intestino Mdio 227
Face e Pescoo 159 Rotao da Ala do Intestino Mdio 227
Arcos farngeos 159 Retorno das Alas Intestinais 227
Componentes dos Arcos Ceco e Apndice 230
Farngeos 161 Intestino posterior 238
Bolsas farngeas 162 Cloaca 238
Derivados das Bolsas Farngeas 166 Canal Anal 240
Sulcos farngeos 169 Resumo do aparelho digestrio 243
Membranas farngeas 169 Problemas de orientao clnica 243

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x vi EMBRIOL OG I A C L NI C A

Derivados das artrias dos arcos


12 Sistema Urogenital 245
farngeos 324
Desenvolvimento
Derivados do Primeiro Par de Artrias
do sistema urinrio 247 do Arco Farngeo 324
Desenvolvimento dos Rins
Derivados do Segundo Par
e Ureteres 247
de Artrias do Arco Farngeo 324
Desenvolvimento da Bexiga Derivados do Terceiro Par
Urinria 259 de Artrias do Arco Farngeo 325
Desenvolvimento da Uretra 264 Derivados do Quarto Par
Desenvolvimento de Artrias do Arco Farngeo 325
das glndulas suprarrenais 264 Destino do Quinto Par
Desenvolvimento do sistema de Artrias do Arco Farngeo 325
genital 265 Derivados do Sexto Par de Artrias
Desenvolvimento das Gnadas 265 do Arco Farngeo 327
Desenvolvimento dos Ductos Defeitos Congnitos das Artrias
Genitais 269 dos Arcos Farngeos 327
Desenvolvimento dos Ductos e Glndulas Circulao fetal e neonatal 333
Genitais Masculinos 269 Circulao Fetal 333
Desenvolvimento dos Ductos e Glndulas Circulao Neonatal Transitria 333
Genitais Femininos 271 Derivados dos Vasos e Estruturas
Desenvolvimento da Vagina 271 Fetais 337
Desenvolvimento da genitlia Desenvolvimento do sistema
externa 273 linftico 339
Desenvolvimento da Genitlia Desenvolvimento dos Sacos Linfticos
Externa Masculina 273 e Ductos Linfticos 339
Desenvolvimento da Genitlia Desenvolvimento do Ducto
Externa Feminina 275 Torcico 340
Desenvolvimento Desenvolvimento dos Linfonodos 340
dos canais inguinais 282 Desenvolvimento dos Linfcitos 340
Deslocamento dos testculos Desenvolvimento do Bao e Tonsilas 340
e dos ovrios 284 Resumo do sistema cardiovascular 340
Descida dos Testculos 284 Problemas de orientao clnica 341
Descida dos Ovrios 284
Resumo do sistema urogenital 285 14 Sistema Esqueltico 343
Problemas de orientao clnica 286 Desenvolvimento dos ossos
e das cartilagens 343
Histognese da Cartilagem 345
13 Sistema Cardiovascular 289
Histognese do Osso 345
Desenvolvimento inicial do corao
e dos vasos sanguneos 290 Ossificao Membranosa 345
Desenvolvimento das Veias Associadas Ossificao Endocondral 346
ao Corao Embrionrio 290 Desenvolvimento das articulaes 346
Destino das Artrias Vitelinas Articulaes Fibrosas 346
e Umbilicais 295 Articulaes Cartilaginosas 348
Desenvolvimento final do corao 295 Articulaes Sinoviais 348
Circulao atravs do Corao Desenvolvimento do esqueleto axial 348
Primitivo 298 Desenvolvimento da Coluna
Septao do Corao Primitivo 298 Vertebral 348
Alteraes no Seio Venoso 304 Desenvolvimento das Costelas 350
Sistema de Conduo do Corao 310 Desenvolvimento do Esterno 351
Defeitos congnitos do corao e dos vasos Desenvolvimento do Crnio 351
da base 313 O Crnio do Recm-nascido 351

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SU M RIO x v ii

Desenvolvimento Ps-natal Plexo Coroide e Lquido


do Crnio 352 Cefalorraquidiano 406
Desenvolvimento do esqueleto Mesencfalo 407
apendicular 357 Prosencfalo 408
Resumo do sistema esqueltico 360 Defeitos congnitos do encfalo 414
Problemas de orientao clnica 360 Desenvolvimento do sistema nervoso
perifrico 423
15 Sistema Muscular 363 Nervos Espinais 423
Desenvolvimento do msculo Nervos Cranianos 424
esqueltico 363 Desenvolvimento do sistema nervoso
Mitomos 365 autnomo 425
Msculos dos Arcos Farngeos 365 Sistema Nervoso Simptico 425
Msculos Oculares 366 Sistema Nervoso Parassimptico 426
Msculos da Lngua 366 Resumo do sistema nervoso 426
Msculos dos Membros 366 Problemas de orientao clnica 426
Desenvolvimento do msculo liso 366
Desenvolvimento do msculo 18 Desenvolvimento dos Olhos
cardaco 367 e das Orelhas 429
Resumo do sistema muscular 369 Desenvolvimento dos olhos
Problemas de orientao clnica 369 e das estruturas relacionadas 429
Desenvolvimento da Retina 431
16 Desenvolvimento dos Membros 371 Desenvolvimento do Corpo Ciliar 435
Estgios iniciais do desenvolvimento Desenvolvimento da ris 435
dos membros 371 Desenvolvimento do Cristalino 437
Estgios finais do desenvolvimento Desenvolvimento das Cmaras
dos membros 375 Aquosas 438
Inervao Cutnea dos Membros 375 Desenvolvimento da Crnea 440
Suprimento Sanguneo Desenvolvimento da Corioide
dos Membros 380 e da Esclera 440
Defeitos congnitos dos membros 382 Desenvolvimento das Plpebras 440
Resumo do desenvolvimento Desenvolvimento das Glndulas
dos membros 386 Lacrimais 441
Problemas de orientao clnica 386 Desenvolvimento das orelhas 441
Desenvolvimento da Orelha
17 Sistema Nervoso 389 Interna 441
Desenvolvimento da Orelha
Desenvolvimento do sistema
nervoso 389 Mdia 443
Desenvolvimento da medula espinal 392 Desenvolvimento da Orelha
Desenvolvimento do Gnglio Externa 444
Espinal 394 Resumo do desenvolvimento
Desenvolvimento das Meninges 394 dos olhos 448
Mudanas na Posio da Medula Resumo do desenvolvimento
Espinal 395 das orelhas 448
Mielinizao das Fibras Nervosas 398 Problemas de orientao clnica 448
Defeitos Congnitos da Medula
Espinal 398 19 Sistema Tegumentar 451
Desenvolvimento do encfalo 404 Desenvolvimento da pele e seus
Flexuras Enceflicas 404 anexos 451
Rombencfalo 404 Epiderme 451
Metencfalo 405 Derme 453

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x vi i i EMBRI OL OG I A C L NI C A

Desenvolvimento
das Glndulas 454 21 Vias de Sinalizao Comumente
Usadas Durante
Desenvolvimento dos Pelos 458
o Desenvolvimento 503
Desenvolvimento das Unhas 460
Comunicao intercelular 504
Desenvolvimento dos Dentes 460
Junes Comunicantes 504
Resumo do sistema tegumentar 468
Molculas de Adeso Celular 505
Problemas de orientao clnica 468
Morfgenos 506
cido Retinoico 506
20 Anomalias Congnitas Humanas 471 Fator de Crescimento Transformante-/
Classificao das anomalias Protena Morfognica ssea 506
congnitas 471 Hedgehog 507
Teratologia: estudo do desenvolvimento Wnt/Via de Sinalizao -Catenina 507
anormal 472
Receptor de tirosina-quinase 508
Anomalias congnitas causadas
Caractersticas Comuns 508
por fatores genticos 472
Regulao da Angiognese pelo Receptor
Anormalidades Cromossmicas
de Tirosina Quinase 509
Numricas 473
Via de sinalizao notch-delta 510
Anormalidades Cromossmicas
Fatores de transcrio 511
Estruturais 481
Protenas Hox/Homeobox 511
Anomalias Congnitas Causadas
Genes Pax 511
por Genes Mutantes 484
Fatores de Transcrio Basic
Vias de Sinalizao
Helix-Loop-Helix (bHLH) 512
do Desenvolvimento 486
Epigentica 512
Anomalias congnitas causadas
Acetilao das Histonas 512
por fatores ambientais 487
Metilao de DNA 512
Princpios da Teratognese 487
Clulas-tronco: diferenciao versus
Perodos Crticos do Desenvolvimento
pluripotncia 512
Humano 487
Resumo das vias de sinalizao comumente
Teratgenos Humanos 491
usadas durante o desenvolvimento 514
Anomalias congnitas causadas
por herana multifatorial 499
Resumo das anomalias congnitas Apndice 516
humanas 499
Problemas de orientao clnica 500 ndice 526

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C A P T U L O

3
Segunda Semana
do Desenvolvimento Humano
Trmino da Implantao do Blastocisto, 41 Locais de Implantao do Blastocisto, 48
Formao da Cavidade Amnitica, Disco Resumo da Implantao, 48
Embrionrio e Vescula Umbilical, 43 Resumo da Segunda Semana, 51
Desenvolvimento do Saco Corinico, 44 Problemas de Orientao Clnica, 51

medida que ocorre a implantao do blastocisto, mudanas morfolgicas no embrioblasto produzem


um disco embrionrio bilaminar composto de epiblasto e hipoblasto (Fig. 3-1A). O disco embrionrio
origina as camadas germinativas que formam todos os tecidos e rgos do embrio. As estruturas ex-
traembrionrias que se formam durante a segunda semana so a cavidade amnitica, o mnio, a vescula
umbilical (vescula umbilical), o pedculo de conexo e o saco corinico.

TRMINO DA IMPLANTAO DO BLASTOCISTO


A implantao do blastocisto completada no fim da segunda semana. Ela ocorre durante um perodo
restrito entre 6 e 10 dias aps a ovulao. medida que o blastocisto se implanta (Fig. 3-1), o trofoblasto
aumenta o contato com o endomtrio e se diferencia em duas camadas:
Uma camada interna, o citotrofoblasto, que mitoticamente ativa (i. e., figuras mitticas so visveis)
e forma novas clulas que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e
perdem suas membranas celulares.
O sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada que se expande rapidamente onde nenhum limite
celular visvel.
O sinciciotrofoblasto erosivo invade o tecido conjuntivo endometrial e o blastocisto vagarosamente
se aprofunda no endomtrio (Fig. 3-2). As clulas sinciciotrofoblsticas deslocam as clulas endometriais
no local de implantao. As clulas endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), o que
facilita a invaso.

41

C0015.indd 41 20/01/13 2:33 AM


42 EMBRI OL OG I A C L NI C A

Glndula uterina Capilar endometrial mnio Sinciciotrofoblasto

Capilar
endometrial

Rede
Sincicio-
lacunar
trofoblasto

Epiblasto

Citotro-
foblasto
Cavidade mnio
amnitica
Epiblasto Epitlio
endometrial Vescula Tampo Hipoblasto Mesoderma
Cavidade Citotrofoblasto umbilical extraembrionrio
exocelmica Membrana A
primitiva
A exocelmica Hipoblasto Tamanho real do blastocisto implantado:

mnio Citotrofoblasto

Glndula Sangue Rede Cavidade


erodida materno lacunar amnitica
Glndula
Glndula uterina
uterina

Espao
celmico
extra-
Sangue
embrionrio
materno
nas lacunas Revestimento
endodrmico
extra-
Disco embrionrio
embrionrio da vescula
bilaminar umbilical

Vescula
umbilical
Mesoderma Epitlio endometrial
primitiva
extraembrionrio
B Disco
FIGURA 3-1 Implantao do blastocisto no endomtrio. O embrionrio
B Citotrofoblasto
tamanho real do concepto de cerca de 0,1 mm, aproximadamente
o tamanho do ponto final desta frase. A, Desenho de um corte de um FIGURA 3-2 Blastocistos implantados. A, Aos 10 dias; B, Aos
blastocisto parcialmente implantado no endomtrio (cerca de 8 dias). 12 dias. Esse estgio do desenvolvimento caracterizado pela comuni-
Note a cavidade amnitica em forma de fenda. B, Desenho de um cao das redes lacunares cheias de sangue. Em B, Note que aparecem
corte de um blastocisto de cerca de 9 dias, implantado no endomtrio. espaos celmicos no mesoderma extraembrionrio, formando o incio
Note as lacunas aparecendo no sinciciotrofoblasto. do celoma extraembrionrio (cavidade).

Os mecanismos moleculares da implantao envolvem a de implantao acumulam glicognio e lipdeos, assumindo um


sincronizao entre o blastocisto invasor e um endomtrio aspecto polidrico. Algumas dessas clulas clulas deciduais
receptor. As microvilosidades das clulas endometriais, as degeneram-se nas adjacncias do sinciciotrofoblasto invasor.
molculas de adeso celular (integrinas), citocinas, prosta- O sinciciotrofoblasto engloba essas clulas que fornecem uma
glandinas, hormnios (hCG e progesterona), fatores de cres- rica fonte de nutrio embrionria.
cimento, matriz extracelular e enzimas (metaloproteinases de O sinciciotrofoblasto produz um hormnio glicoproteico, gona-
matriz e proteina quinase A) ajudam a tornar o endomtrio dotrofina corinica humana (hCG), que entra no sangue materno
receptivo. As clulas do tecido conjuntivo em torno do local presente nas lacunas (cavidades isoladas) do sinciciotrofoblasto

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CAPTULO 3 S EG U N D A S E MAN A D O D ES E N V OLVI ME N T O H U M ANO 43

(Fig. 3-1B). A hCG mantm a atividade hormonal do corpo lteo que logo fechada por um tampo, um cogulo sanguneo fi-
no ovrio durante a gravidez. O corpo lteo uma estrutura brinoso. Por volta do 12 dia, o epitlio quase totalmente rege-
glandular endcrina que secreta estrognio e progesterona para nerado recobre o tampo (Fig. 3-3B). Isto resulta parcialmente
manter a gestao. Radioimunoensaios, altamente sensveis, da sinalizao de AMPc e progesterona. Com a implantao do
so usados para detectar hCG e formam a base dos testes de concepto, as clulas do tecido conjuntivo endometrial sofrem uma
gravidez. Uma quantidade suficiente de hCG produzida pelo transformao, a reao decidual. Com o acmulo de glicognio
sinciciotrofoblasto no fim da segunda semana, sendo dectectada e lipdeos em seu citoplasma, as clulas ficam intumescidas e
em um teste positivo para gravidez mesmo que a mulher no so conhecidas como clulas deciduais. A principal funo da
saiba que est grvida. reao decidual fornecer nutrio e um local imunologicamente
privilegiado ao concepto.
No embrio de 12 dias, as lacunas sinciciotrofoblsticas adja-
centes fundem-se para formar as redes lacunares (Fig. 3-2B), que
FORMAO DA CAVIDADE do ao sinciciotrofoblasto um aspecto esponjoso. As redes lacu-
AMNITICA, DISCO EMBRIONRIO nares, particularmente as situadas em torno do polo embrionrio,
E VESCULA UMBILICAL so os primrdios dos espaos intervilosos da placenta (Cap. 7).
Os capilares endometriais em torno do embrio implantado
Com a progresso da implantao do blastocisto, surge um tornam-se congestos e dilatados, formando os sinusoides, vasos
pequeno espao no embrioblasto. Este espao o primrdio da terminais de paredes delgadas e maiores do que os capilares
cavidade amnitica (Figs. 3-1A e 3-2B). Logo as clulas amniog- comuns. A formao de vasos sanguneos no estroma endometrial
nicas (formadoras do mnio) os amnioblastos se separam do est sob a influncia do estrognio e da progesterona. A expresso
epiblasto e formam o mnio, que envolve a cavidade amnitica. de conexina (Cx43), uma protena de juno comunicante, exerce
Concomitantemente, ocorrem mudanas morfolgicas no em- um papel crtico na angiognese no local de implantao e na
brioblasto (grupos de clulas das quais o embrio se desenvolve) manuteno da gravidez.
que resultam na formao de uma placa bilaminar, quase circular, Os sinusoides so erodidos pelo sinciciotrofoblasto e o sangue
de clulas achatadas, o disco embrionrio, que consiste em duas materno flui livremente para o interior das redes lacunares. O
camadas (Figs. 3-2A e B): trofoblasto absorve o lquido nutritivo das redes lacunares, que
ento transferido ao embrio. O crescimento do disco em-
O epiblasto, uma camada mais espessa, constituda por clulas
brionrio bilaminar lento comparado com o crescimento do
cilndricas altas, voltadas para a cavidade amnitica.
trofoblasto (Figs. 3-1 e 3-2). O embrio implantado no 12 dia
O hipoblasto, composto de pequenas clulas cuboides adja-
produz uma pequena elevao na superfcie endometrial que se
centes cavidade exocelmica.
projeta para a cavidade uterina (Figs. 3-3 e 3-4).
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amnitica e est Enquanto ocorrem mudanas no trofoblasto e no endo-
perifericamente em continuidade com o mnio. O hipoblasto mtrio, o mesoderma extraembrionrio cresce e surgem no
forma o teto da cavidade exocelmica (Fig. 3-1A) e contnuo seu interior espaos celmicos extraembrionrios isolados
com a delgada membrana exocelmica. Esta membrana, junta- ( Figs. 3-2 e 3-4 ). Esses espaos fundem-se rapidamente e
mente com o hipoblasto, forma a vescula umbilical primitiva. O formam uma grande cavidade isolada, o celoma extraem-
disco embrionrio situa-se agora entre a cavidade amnitica e a brionrio (Fig. 3-5A). Essa cavidade preenchida por lquido
vescula umbilical primitiva (Fig. 3-1B). As clulas do endoderma envolve o mnio e a vescula umbilical, exceto onde eles
da vescula umbilical formam uma camada de tecido conjuntivo, o esto aderidos ao crion pelo pedculo de conexo. Com a
mesoderma extraembrionrio (Fig. 3-2A), que circunda o mnio e formao do celoma extraembrionrio, a vescula umbilical
a vescula umbilical. A vescula umbilical e a cavidade amnitica
tornam possveis os movimentos morfogenticos das clulas do
disco embrionrio.
Assim que se formam o mnio, o disco embrionrio e a vescu-
la umbilical primitiva, surgem pequenos espaos as lacunas no
sinciciotrofoblasto (Figs. 3-1A e 3-2). As lacunas logo se tornam
preenchidas por uma mistura de sangue materno proveniente dos
capilares endometriais rompidos, e restos celulares das glndulas
uterinas erodidas. O lquido nos espaos lacunares o embrio-
trofo passa por difuso ao disco embrionrio e fornece material
nutritivo ao embrio.
A comunicao dos capilares endometriais erodidos com as
lacunas do sinciciotrofoblasto estabelece a circulao utero-
placentria primitiva. Quando o sangue materno flui para a
rede lacunar, o oxignio e as substncias nutritivas passam para
o embrio. O sangue oxigenado das artrias endometriais es-
FIGURA 3-3 Fotografia da superfcie endometrial do corpo
piraladas passa para as lacunas e o sangue pobremente oxigenado do tero, mostrando o local de implantao do embrio de 12
removido delas pelas veias endometriais. dias mostrado na Figura 3-4 O concepto implantado causa uma
No 10 dia, o concepto humano (embrio e membranas ex- pequena elevao (seta) (8 ). (De Hertig AT, Rock J; Contrib Em-
traembrionrias) est completamente implantado no endomtrio bryol Carnegie Inst 29:127, 1941. Cortesia da Carnegie Institution of
(Fig. 3-2A). Inicialmente, h uma falha no epitlio endometrial Washington, DC.)

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48 EMBRI OL OG I A C L NI C A

indica o futuro local da boca e um importante organizador da RESUMO DA IMPLANTAO


regio da cabea.
A implantao do blastocisto no endomtrio uterino inicia-se
no fim da primeira semana e completada no final da segunda
LOCAIS DE IMPLANTAO semana. Os eventos moleculares e celulares relacionados com a
DO BLASTOCISTO implantao so complexos. A implantao pode ser resumida
como se segue:
Normalmente a implantao do blastocisto ocorre no endo-
mtrio, na poro superior do corpo o tero, um pouco mais A zona pelcida se degenera (dia 5). Seu desaparecimento re-
frequentemente na parede posterior do que na anterior. A implan- sulta do crescimento do blastocisto e da degenerao causada
tao do blastocisto pode ser detectada por ultrassonografia e por por lise enzimtica. As enzimas lticas so liberadas pelo acros-
dosagens de hCG por radioimunoensaios, altamente sensveis, j somo dos espermatozoides que circundam a zona pelcida e
no fim da segunda semana (Figs. 3-9 a 3-11). a penetram parcialmente.

IMPLANTAES EXTRAUTERINAS

Algumas vezes os blastocistos podem se implantar fora do tero. frequentemente com sangramento extenso, provavelmente por
Essas implantaes resultam em gestaes ectpicas; 95% a causa das ricas anastomoses entre vasos ovarianos e uterinos
98% das implantaes ectpicas ocorrem na tuba uterina, mais presentes nessa rea. Quando um blastocisto se implanta na
frequentemente na ampola e no istmo (Figs. 3-9 a 3-11). Na poro intramural (uterina) da tuba (Fig. 3-10E), ele pode evoluir
maioria dos pases, tem aumentado a incidncia de gravidez at 8 semanas antes de ser expulso. Quando uma gravidez
ectpica, variando de uma em 80 a uma em 250 gestaes, de- tubria intramural se rompe, geralmente ocorre um sangramento
pendendo do nvel socioeconmico da populao. Nos Estados profuso.
Unidos, a incidncia de gravidez ectpica de aproximadamente Os blastocistos que se implantam na ampola ou nas fm-
2% de todas as gestaes; a gravidez tubria a principal causa brias da ampola uterina podem ser expelidos para dentro da
de mortes maternas durante o primeiro trimestre. cavidade peritoneal, onde comumente se implantam na bolsa
Uma mulher com gravidez tubria apresenta sinais e sinto- retouterina (uma bolsa formada por uma dobra do peritnio
mas de gravidez (p. ex., ausncia de menstruao). Ela tambm do reto para o tero). Em casos excepcionais, uma gravidez
pode apresentar dor abdominal e sensibilidade devido dis- abdominal pode chegar a termo e o feto pode ser removido
tenso da tuba uterina, sangramento anormal e irritao do com vida atravs de uma inciso abdominal. Entretanto, geral-
peritnio plvico (peritonite). A dor pode ser confundida com mente a placenta adere aos rgos abdominais (Fig. 3-10G),
apendicite quando a gravidez na tuba uterina direita. As ges- causando um considervel sangramento intraperitoneal. A
taes ectpicas produzem -hCG mais lentamente do que as gravidez abdominal aumenta o risco de morte materna por
gestaes normais; consequentemente, as dosagens de -hCG um fator de 90 quando comparada com a gravidez intrauterina
podem dar resultado falso-negativo, quando realizadas muito e sete vezes mais do que a gravidez tubria. Em casos muito
cedo. A ultrassonografia transvaginal muito til na deteco raros, o concepto abdominal morre e no detectado; o feto
inicial de gestaes ectpicas tubrias. torna-se calcificado, formando um feto de pedra o litopdio
H vrias causas de gravidez tubria e elas esto frequen- (Grego lithos, pedra, + paidion, criana).
temente relacionadas com fatores que atrasam ou impedem o So raros os casos de gestaes intrauterina e extrauterina
transporte do zigoto em clivagem para o tero; por exemplo, por simultneas, ocorrendo aproximadamente na proporo de
aderncias na mucosa da tuba uterina ou por obstruo da tuba uma em 7.000 gestaes. A gravidez ectpica mascarada
causada por cicatriz resultante de doena plvica inflamatria. inicialmente pela presena de gravidez intrauterina. Usualmente
Geralmente, a gravidez ectpica tubria leva ruptura da tuba ute- a gravidez ectpica pode ser terminada por remoo cirrgica
rina e hemorragia na cavidade abdominal durante as primeiras 8 da tuba uterina envolvida, sem interferir na gravidez intrauterina
semanas, seguida de morte do embrio. A ruptura da trompa e a (Fig. 3-11).
hemorragia constituem ameaa vida da me. Geralmente, a tuba As implantaes cervicais so raras (Fig. 3-10); em alguns
afetada e o concepto so removidos cirurgicamente (Fig. 3-11). casos, a placenta adere firmemente aos tecidos musculares
Quando o blastocisto se implanta no istmo da tuba uterina e fibrosos do colo uterino, resultando, frequentemente, em
(Fig. 3-10D), a tuba tende a romper-se precocemente, porque sangramento e subsequente interveno cirrgica, como a his-
essa parte estreita da tuba relativamente pouco expansvel, e terectomia (exciso do tero).

C0015.indd 48 20/01/13 2:33 AM


CAPTULO 3 S EG U N D A S E MAN A D O D ES E N V OLVI ME N T O H U M ANO 49

Embrio e membranas
extraembrionrias
Istmo Local da gravidez
ectpica tubria

Ampola

A B

F I G U R A 3 - 9 A, Corte frontal do tero e da tuba uterina esquerda, ilustrando uma gravidez ectpica na ampola da tuba. B, Gravidez
tubria ectpica. Ultrassonografia axial endovaginal do fundo do tero e do istmo da tuba uterina direita. A massa em formato de anel um saco
corinico de 4 semanas na tuba. (Cortesia de E.A. Lyons, MD., Professor de Radiologia, Obstetrcia e Ginecologia, e Anatomia, Health Sciences
Centre and Univesity of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada.)

Intestino

D C Mesentrio
E B

X
A
H
F
Ovrio

Implantao
no orifcio interno

Implantao no colo (cervical)

FIGURA 3-10 Locais de implantao de blastocistos. O local usual na parede posterior do tero est indicado por um X. A ordem de
frequncia aproximada de implantaes ectpicas est indicada alfabeticamente (A, mais comum, H, menos comum). A a F, Gestaes tubrias;
G, Gravidez abdominal; H, Gravidez ovariana. A gravidez tubria o tipo mais comum de gravidez ectpica. Embora apropriadamente includa
como um local de gravidez uterina, a gravidez no colo (cervical) considerada uma gravidez ectpica.

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50 EMBRI OL OG I A C L NI C A

A falha no epitlio endometrial reparada (dias 12 e 13).


As vilosidades corinicas primrias so formadas (dias 13
M e 14).

ABORTO ESPONTNEO DE EMBRIES


E FETOS
Os abortos espontneos (perda precoce da gestao) ocor-
rem dentro das 12 primeiras semanas de gestao, com uma
frequncia de 10% a 20%. A maioria dos abortos espontneos
C ocorre durante as 3 primeiras semanas. Abortos espontneos
espordicos e recorrentes so dois dos problemas ginecolgi-
cos mais comuns. difcil estabelecer a frequncia de abortos
espontneos precoces, porque frequentemente ocorrem
A
antes que a mulher saiba que est grvida. Um aborto que
ocorra vrios dias aps a primeira ausncia da menstruao
provavelmente confundido com o atraso da menstruao.
Mais de 50% dos abortos espontneos resultam de anoma-
lias cromossmicas. A maior incidncia de abortos precoces
em mulheres mais velhas resulta provavelmente do aumento
F I G U R A 3 - 1 1 Gravidez tubria. A tuba uterina foi removida
cirurgicamente e cortada para mostrar o embrio de 5 semanas de
da frequncia da no disjuno durante a ovognese (Cap. 2).
idade (10 mm de comprimento CN topo da cabea-ndegas) dentro Foi estimado que de 30% a 50% de todos os zigotos nunca
do saco corinico aberto (C). Note os fragmentos do mnio (A) e as se desenvolvem em blastocistos nem se implantam. A no
delgadas pregas da mucosa da tuba uterina (M) se projetando para implantao do blastocisto pode resultar de um endomtrio
a luz da tuba. (Cortesia de Ed Uthman, M.D., patologista, Houston/ pouco desenvolvido; entretanto, em muitos casos, provavel-
Richmond, TX.) mente existem anomalias cromossmicas letais no embrio.
Existe maior incidncia de abortos espontneos em fetos com
defeitos de tubo neural, fenda labial e fenda palatina.

O blastocisto adere ao epitlio endometrial (dia 6).


O trofoblasto se diferencia em duas camadas: sinciciotrofo-
blasto e citotrofoblasto (dia 7).
Os tecidos endometriais so erodidos pelo sinciciotrofoblasto
e o blastocisto comea a penetrar o endomtrio (dia 8).
Surgem lacunas cheias de sangue no sinciciotrofoblasto INIBIO DA IMPLANTAO
(dia 9).
O blastocisto penetra o epitlio endometrial e a falha no en- A administrao de doses relativamente grandes de proges-
domtrio preenchida por um tampo (dia 10). tinas e/ou estrognios (plulas da manh seguinte) durante
Uma rede lacunar se forma, por fuso das lacunas adjacentes vrios dias, comeando logo aps um intercurso sexual no
(dias 10 e 11). protegido, geralmente no impede a fecundao, mas fre-
Os vasos sanguneos endometriais so erodidos pelo sinci- quentemente impede a implantao do blastocisto. Uma
ciotrofoblasto, permitindo que o sangue materno entre nas alta dose de dietilestilbestrol , administrado diariamente
redes lacunares e saia delas, estabelecendo, assim, a circulao durante 5 a 6 dias, tambm pode acelerar a passagem do
uteroplacentria (dias 11 e 12). zigoto em clivagem ao longo da tuba uterina. Normalmente,
o endomtrio chega at a fase secretora do ciclo menstrual
enquanto o zigoto se forma, sofre a clivagem e entra no
tero. A grande quantidade de estrognio perturba o equil-
brio normal entre estrognio e progesterona que neces-
PLACENTA PRVIA srio para a preparao do endomtrio para a implantao
do blastocisto.
A implantao do blastocisto no segmento inferior do tero, Um dispositivo intrauterino, inserido no tero atravs da
prximo ao orifcio interno do colo, resulta em placenta pr- vagina e do colo, geralmente interfere na implantao por
via, uma placenta que cobre parcialmente ou totalmente o causar uma reao inflamatria local. Alguns desses disposi-
orifcio (Fig. 3-10). A placenta prvia pode causar sangramen- tivos intrauterinos contm progesterona, que lentamente
to por causa da sua separao prematura durante a gravidez liberada e interfere no desenvolvimento do endomtrio de
ou durante o parto (Cap. 7). modo que, usualmente, no ocorre a implantao.

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C A P T U L O

7
Placenta e Membranas Fetais
Placenta, 109 Superfcie Fetal da Placenta, 123
Decdua, 110 Cordo Umbilical, 126
Desenvolvimento da Placenta, 110 mnio e Lquido Amnitico, 127
Circulao Placentria, 113 Vescula Umbilical, 132
Membrana Placentria, 114 Importncia da Vescula Umbilical, 132
Funes da Placenta, 116 Destino da Vescula Umbilical, 132
Sntese e Secreo Endcrinas Alantoide, 132
Placentrias, 119
Gestaes Mltiplas, 132
A Placenta como uma Estrutura Semelhante
Gmeos e Membranas Fetais, 133
a um Tumor Invasivo, 120
Gmeos Dizigticos, 133
Crescimento Uterino
Gmeos Monozigticos, 134
durante a Gestao, 120
Outros Tipos de Gestaes Mltiplas, 138
O Parto, 120
Resumo das Membranas Placentrias
Placenta e Membranas Fetais aps
o Parto, 121 e Fetais, 141
Superfcie Materna da Placenta, 123 Problemas de Orientao Clnica, 142

A placenta e as membranas fetais separam o feto do endomtrio a camada interna da parede


uterina. A troca de substncias como, por exemplo, nutrientes e oxignio, ocorre entre as correntes
sanguneas materna e fetal atravs da placenta. Os vasos do cordo umbilical conectam a circulao
placentria com a circulao fetal. As membranas fetais incluem o crion, o mnio, a vescula umbilical
e o alantoide.

PLACENTA
A placenta o principal local de trocas de nutrientes e gases entre a me e o feto. Ela um rgo
fetomaterno composto de duas partes:
A parte fetal, que se desenvolve a partir do saco corinico, a camada fetal mais externa.
A parte materna, que derivada do endomtrio, a membrana mucosa que compreende a camada
interna da parede uterina.

109

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112 EMBRI OL OG I A C L NI C A

Parede
do saco
corinico

Vasos Vescula
corinicos umbilical

Cavidade
corinica

Vilosidades
corinicas

Tamanho real
do embrio
e suas
membranas

B
F I G U R A 7 - 2 A, Vista lateral de um embrio aps aborto espontneo no estgio 14 de Carnegie, com aproximadamente 32 dias. Os
sacos amnitico e corinico foram abertos para mostrar o embrio. Observe o tamanho avantajado da vescula umbilical neste estgio. B, O
esquema mostra o tamanho real do embrio e suas membranas. (A, De Moore KL, Persaud TVN, Shiota K; Color Atlas of Clinical Embriology,
2nd ed. Philadelphia, WB Saunders, 2000.)

C0035.indd 112 21/01/13 1:34 PM


114 EMBRI OL OG I A C L NI C A

Sangue materno Vilosidades corinicas


no espao interviloso
Artrias endometriais espiraladas

Cordo umbilical Decdua basal

Placa corinica

Membrana
amniocorinica

mnio Cavidade uterina

Crion liso
Tampo mucoso

Decdua parietal
Vagina

FIGURA 7-4 Esquema de um corte sagital de um tero gravdico de 4 semanas mostrando a relao das membranas fetais entre si, com
a decdua e com o embrio. O mnio e o crion liso foram cortados e refletidos para mostrar a relao entre eles e a decdua parietal.

formao da veia umbilical. Este grande vaso transporta sangue espao interviloso da placenta madura contm aproximadamente
rico em oxignio para o feto (Fig. 7-5). 150 mL de sangue que reposto trs ou quatro vezes por minuto.

Circulao Placentria Materna


O sangue materno no espao interviloso est temporariamente Membrana Placentria
fora do sistema circulatrio materno. Este sangue entra no espao A membrana placentria uma estrutura composta por tecidos
interviloso atravs de 80 a 100 artrias endometriais espiraladas extrafetais separando o sangue materno do fetal. At aproxima-
na decdua basal. Esses vasos chegam ao espao interviloso atra- damente a 20 semana, a membrana placentria formada por
vs de lacunas na capa citotrofoblstica. O fluxo sanguneo das quatro camadas (Figs. 7-6 e 7-7): sinciciotrofoblasto, citotrofo-
artrias espiraladas pulstil e propelido em pulsos pela presso blasto, tecido conjuntivo viloso, e endotlio de capilares fetais.
sangunea materna (Fig. 7-5). O sangue que chega apresenta Aps a 20 semana, mudanas celulares ocorrem nas ramificaes
uma presso consideravelmente maior que aquela encontrada vilosas que formam o citotrofoblasto, e muitas das vilosidades
no espao interviloso, e o sangue lanado em direo placa se tornam atenuadas. Finalmente, as clulas citotrofoblsticas
corinica que forma o teto do espao interviloso. medida que desaparecem em vastas reas das vilosidades, [deixando somente
a presso se dissipa, o sangue flui lentamente ao longo do ramo de sinciciotrofoblasto.] Como resultado, a membrana placentria
das vilosidades, possibilitando uma troca de produtos metab- passa a ser formada por trs camadas na maioria dos locais
licos e gasosa com o sangue fetal. O sangue retorna, atravs das (Fig. 7-6C). Em algumas reas, a membrana placentria torna-se
veias endometriais, circulao materna. fina e atenuada. Nesses locais, o sinciciotrofoblasto tem contato
O bem-estar do embrio e do feto depende mais do adequado direto com o endotlio dos capilares fetais e forma a membrana
suprimento das ramificaes vilosas com sangue materno do placentria vasculosincicial.
que de qualquer outro fator. Redues na circulao uteropla- Algumas vezes a membrana placentria chamada de barreira
centria resultam na hipoxia fetal (nveis de oxignio abaixo placentria, um termo inapropriado uma vez que h apenas algu-
do normal) e restrio do crescimento intrauterino (RCIU). O mas substncias, endgenas ou exgenas, que no so capazes de

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CAPTULO 7 P L AC EN TA E MEMBRAN AS F ETAIS 115

Decdua parietal
Veia umbilical Artrias umbilicais
(sangue rico em O2) (sangue pobre em O2)
Crion liso
Membrana amniocorinica Circulao fetal
Espao interviloso mnio
Placa corinica Base do tronco
Ramificaes viloso principal
Tronco viloso principal das vilosidades

Septo placentrio
Vilosidade
Decdua basal de ancoragem

Capa citotrofoblstica
Miomtrio
Veias Artrias
endometriais endometriais

Circulao materna
F I G U R A 7 - 5 Esquema do corte transverso de uma placenta a termo, mostrando (1) a relao do crion viloso (parte fetal da placenta)
com a decdua basal (parte materna da placenta), (2) a circulao placentria fetal, e (3) a circulao placentria materna. Observe que as artrias
umbilicais transportam sangue fetal pouco oxigenado (mostrado em azul placenta e que a veia umbilical transporta sangue oxigenado (mos-
trado em vermelho ao feto. Note que os cotildones so separados uns dos outros pelos septos placentrios, projees da decdua basal. Cada
cotildone consiste em duas ou mais vilosidades principais e muitas ramificaes vilosas. Nessa representao, somente um tronco viloso principal
mostrado em cada cotildone, mas as bases daqueles que foram removidos esto indicadas.

atravessar a membrana placentria em quantidades detectveis. A sidades que aumentam a rea de superfcie para a troca entre
membrana placentria age como uma barreira somente quando a as circulaes materna e fetal. Com o avano da gestao, a
molcula de tamanho, configurao e carga especficos, como, membrana placentria torna-se progressivamente mais fina de
por exemplo, a heparina. Alguns metablitos, toxinas e horm- modo que o sangue presente em diversos capilares fetais torna-se
nios, embora presentes na circulao materna, no atravessam a extremamente prximo ao sangue materno no espao interviloso
membrana placentria em concentraes suficientes que afetem (Figs. 7-6C e 7-7).
o embrio/feto. Durante o terceiro trimestre, muitos ncleos no sinciciotrofo-
A maior parte dos frmacos e outras substncias presentes blasto se agregam para formar protruses multinucleares chama-
no plasma materno atravessa a membrana placentria e entra no das agregaes nucleares ou ns sinciciais (Fig. 7-6B e C). Essas
plasma fetal (Fig. 7-7). Micrografias eletrnicas do sinciciotrofo- formaes se desprendem constantemente e so levadas do espao
blasto mostram que sua superfcie livre tem muitas microvilo- interviloso para a circulao materna. Alguns ns se alojam em

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CAPTULO 7 P L AC EN TA E MEMBRAN AS F ETAIS 141

FIGURA 7-31 Gmeos parasitas, viso anterior.


Observe a tonalidade e postura normais do gmeo hos-
pedeiro totalmente desenvolvido com colorao de me-
cnio, extrofia da bexiga em ambos gmeos, hospedeiro
e parasita, e membro inferior direito totalmente formado
com flexo e tonalidade normais no gmeo parasita. (Cor-
tesia de Dra. Linda J. Juretschke, The Ronald McDonald
Children's Hospital of Loyola University Medical Center,
Maywood, IL.)

RESUMO DAS MEMBRANAS


PLACENTRIAS E FETAIS
A placenta consiste em duas partes: uma parte fetal maior
derivada do crion viloso e uma parte materna menor desen-
volvida a partir da decdua basal. As duas partes mantm-se
juntas pelas vilosidades-tronco que se ligam capa citotro-
foblstica ao redor do saco corinico, a qual une o saco
decdua basal.
As principais atividades da placenta incluem metabolismo (sn-
tese de glicognio, colesterol e cidos graxos), trocas gasosas
(oxignio, dixido de carbono e monxido de carbono), trans-
ferncia de nutrientes (vitaminas, hormnios e anticorpos),
eliminao de produtos residuais e secreo endcrina (p. ex.,
hCG) para manuteno da gestao.
A circulao fetal separada da circulao materna por uma
fina camada de tecidos extrafetais a membrana placentria.
uma membrana permevel que permite que gua, oxignio,
substncias nutritivas, hormnios e agentes nocivos passem
da me para o embrio ou feto. Produtos de excreo passam
atravs da membrana placentria do feto para a me.
As membranas fetais e placentas de gestaes mltiplas
variam consideravelmente, dependendo da derivao dos
embries e do perodo em que a diviso das clulas embrio-
nrias ocorre. O tipo comum de gmeos so os DZ, com
dois mnios, dois crions, e duas placentas que podem ser
fusionadas ou no.
Gmeos MZ, o tipo menos comum, representam aproxima-
damente um tero de todos os gmeos e so derivados de um
zigoto. Gmeos MZ comumente possuem um crion, dois
FIGURA 7-32 Gmeos siameses biceflicos (duas cabeas), mnios e uma placenta. Gmeos com um mnio, um crion
corados com alizarina, mostrando ossos (em vermelho e cartilagens
e uma placenta so sempre monozigticos e seus cordes es-
(em azul. Observe as duas clavculas sustentando a linha mdia do
to frequentemente emaranhados. Outros tipos de gestaes
membro superior, a caixa torcica fusionada e colunas vertebrais
paralelas. (Cortesia de Dr. Joseph R. Siebert, Children's Hospital and mltiplas (trigmeos etc.) podem ser derivados de um ou mais
Regional Center, Seattle, WA.) zigotos.
A vescula umbilical e o alantoide so estruturas vestigiais,
porm sua presena essencial ao desenvolvimento embrio-
nrio normal. Ambos so locais de formao sangunea inicial
e ambos so parcialmente incorporados ao embrio. Clulas
germinativas primordiais se originam na parede da vescula
umbilical.

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142 EMBRI OL OG I A C L NI C A

O mnio forma um saco amnitico para o lquido amnitico


e fornece uma cobertura para o cordo umbilical. O lquido C A SO 7 -6
amnitico possui trs principais funes: prover um tampo Um exame ultrassonogrfico de uma mulher gestante
de proteo para o embrio ou feto, prover espao para os durante o segundo trimestre revelou mltiplas bandas
movimentos fetais, e auxiliar na regulao da temperatura amniticas associadas ao feto.
corprea fetal.
O que produz tais bandas?
Quais defeitos congnitos podem resultar destas?
Como a sndrome chamada?
PROBLEMAS DE ORIENTAO CLNICA
A discusso desses problemas apresentada no final
do livro.
CASO 7 -1
Um mdico est preocupado com os efeitos de uma
substncia sobre o embrio de uma das suas pacientes.
Como estimada a data provvel de parto ou data es-
timada de nascimento de um beb?
REFERNCIAS E LEITURAS SUGERIDAS
Como a data estimada do parto poderia ser confirmada Abuhamad AZ: Doppler ultrasound in obstetrics. In Callen PW, editor:
em uma paciente com alto risco obsttrico? Ultrasonography in Obstetrics and Gynecology, ed 5., Philadelphia,
2008, WB Saunders.
Alexander GR, Wingate MS, Salihu H, et al: Fetal and neonatal mor-
tality risks of multiple births, Obstet Gynecol Clin North Am 32:1,
2005.
CASO 7 -2 Baschatt AA: Fetal growth restriction: from observation to intervention,
Um mdico disse a uma gestante que ela apresentava J Perinat Med 38:239, 2010.
Benirschke K, Kaufmann P: Pathology of the Human Placenta, ed 4.,
polidrmnio. New York, 2000, Springer-Verlag.
Se voc fosse solicitado a explicar o significado dessa Bronsan PG: The hypothalamic pituitary axis in the fetus and newborn,
Semin Perinatol 25:371, 2001.
condio clnica, qual seria sua resposta? Callen PW: The role of amniotic fluid volume in fetal health and disease.
Quais condies so frequentemente associadas com In Callen PW, editor: Ultrasonography in Obstetrics and Gynecology,
polidrmnio? ed 5., Philadelphia, 2008, WB Saunders.
Explique por que o polidrmnio ocorre. Chauhan SP, Scardo JA, Hayes E, et al: Twins: Prevalence, problems, and
preterm births, Am J Obstet Gynecol 203:305, 2010.
Collins JH: Umbilical cord accidents: Human studies, Semin Perinatol
26:79, 2002.
Cross JC: Formation of the placenta and extraembryonic membranes,
CASO 7 -3 Ann N Y Acad Sci 857:23, 1998.
Cunningham FG, Leveno KJ, Bloom SL, et al: Williams Obstetrics,
Um mdico foi indagado, Gestaes gemelares ocorrem ed 23., New York, 2009, McGraw-Hill.
com frequncia em certas famlias? Egan JFX, Borgida AF: Ultrasound evaluation of multiple pregnancies.
In Callen PW, editor: Ultrasonography in Obstetrics and Gynecology,
A idade materna pode ser considerada um fator? ed 5., Philadelphia, 2008, WB Saunders.
Caso seja incerta a origem dos gmeos, como voc de- Feldstein VA, Harris RD, Machin GA: Ultrasound evaluation of the
terminaria se eles so MZ ou DZ? placenta and umbilical cord . In Callen PW, editor: Ultrasono-
graphy in Obstetrics and Gynecology, ed 5., Philadelphia, 2008,
WB Saunders.
James JL, Whitley GS, Cartwright JE: Pre-eclampsia: fitting together
the placental, immune and cardiovascular pieces, J Pathol 221:363,
CASO 7 -4 2010.
Um patologista pediu a voc para que examinasse um Jirasel JE: An Atlas of Human Prenatal Developmental Mechanics:
Anatomy and Staging , London and New York , 2004 , Taylor &
corte do cordo umbilical. Voc observou que estava Francis.
presente somente uma artria umbilical. Kazandi M: Conservative and surgical treatment of abnormal placenta-
tion: report of five cases and review of the literature, Clin Exp Obstet
Com que frequncia essa anomalia ocorre? Gynecol 37:310, 2010.
Quais os tipos de defeitos ao nascimento que podem ser Laing FC, Frates MC, Benson CB: Ultrasound evaluation during the first
associados com essa condio? trimester. In Callen PW, editor: Ultrasonography in Obstetrics and
Gynecology, ed 5., Philadelphia, 2008, WB Saunders.
Kodaman PH, Taylor HS: Hormonal regulation of implantation, Obstet
Gynecol Clin North Am 31:745, 2004.
Liao JB, Buhimschi CS, Norwitz ER: Normal labor: Mechanism and
CASO 7 -5 duration, Obstet Gynecol Clin North Am 32:145, 2005.
Um exame ultrassonogrfico revelou uma gestao gemelar Lurain JR: Gestational trophoblastic disease I: epidemiology, pathology,
clinical presentation and diagnosis of gestational trophoblastic di-
com uma placenta nica. A anlise de uma amostra
sease, and management of hydatidiform mole, Am J Obstet Gynecol
de vilosidade corinica e a anlise cromossmica mostraram 203:531, 2010.
que os gmeos eram provavelmente do sexo feminino. Moore KL, Dalley AD, Agur AMR: Clinically Oriented Anatomy, ed 6.,
Ao nascimento, os gmeos eram de sexos diferentes. Baltimore, 2010, Williams & Wilkins.
Mundy CA: Intravenous immunoglobulin in the management of hemo-
Como este erro pode ter ocorrido? lytic disease of the newborn, Neonat Netwk 24:17, 2005.

C0035.indd 142 21/01/13 1:36 PM


C A P T U L O

14
Sistema Esqueltico

Desenvolvimento dos Ossos Desenvolvimento da Coluna Vertebral, 348


e das Cartilagens, 343 Desenvolvimento das Costelas, 350
Histognese da Cartilagem, 345 Desenvolvimento do Esterno, 351
Histognese do Osso, 345 Desenvolvimento do Crnio, 351
Ossificao Membranosa, 345 O Crnio do Recm-nascido, 351
Ossificao Endocondral, 346 Desenvolvimento Ps-natal
do Crnio, 352
Desenvolvimento das Articulaes, 346
Articulaes Fibrosas, 346 Desenvolvimento do Esqueleto
Articulaes Cartilaginosas, 348 Apendicular, 357
Articulaes Sinoviais, 348 Resumo do Sistema Esqueltico, 360
Desenvolvimento do Esqueleto Axial, 348 Problemas de Orientao Clnica, 360

medida que a notocorda e o tubo neural se formam durante a terceira semana do desenvolvimento,
o mesoderma intraembrionrio, lateral a essas estruturas, se espessa para formar duas colunas longi-
tudinais de mesoderma paraxial (Fig. 14-1A e B). Prximo ao final da terceira semana, essas colunas
dorsolaterais, localizadas no tronco, tornam-se segmentadas em blocos de mesoderma os somitos
(Fig. 14-1C). Externamente, os somitos parecem como elevaes arredondadas ao longo da superfcie
dorsolateral do embrio (Cap. 5). Cada somito se diferencia em duas partes (Fig. 14-1D e E):
A parte ventromedial denominada de esclertomo; suas clulas formam as vrtebras e as costelas.
A parte dorsolateral denominada de dermomitomo; as clulas provenientes do mitomo formam os
mioblastos (clulas musculares primordiais), enquanto aquelas provenientes do dermtomo formam
a derme (fibroblastos).

DESENVOLVIMENTO DOS OSSOS E DAS CARTILAGENS


Ao final da quarta semana, as clulas do esclertomo formam um tecido frouxo, o mesnquima (tecido
conjuntivo embrionrio), que tem capacidade de formar ossos. Os ossos inicialmente aparecem como
clulas mesenquimais condensadas formando os modelos sseos. A condensao marca o incio de uma

343

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344 EMBRI OL OG I A C L NI C A

rea cardiognica

Placa neural Mesoderma


paraxial Placa neural
Sulco neural
Sulco neural
Mesoderma
intermedirio Ectoderma
Prega neural
embrionrio
Plano
do corte B
mnio

Espaos
celmicos

Borda seccionada Mesoderma lateral


do mnio

A B Notocorda
Espaos celmicos

Somito Pregas neurais em fuso Tubo neural


Dermomitomo
para formar o tubo neural
Esclertomo

Mesoderma somtico

Aortas dorsais

Celoma intraembrionrio
Vescula
Somito umbilical

Mesoderma intraembrionrio
C D
Mesoderma esplncnico

Gnglio espinal em desenvolvimento

Dermtomo
Celoma
intraembrionrio Mitomo

Esclertomo
ra l

F I G U R A 1 4 - 1 Ilustrao da formao e diferenciao inicial dos somitos.


a te

A, Vista dorsal de um embrio de aproximadamente 18 dias. B, Corte transverso


al

do embrio mostrado em A ilustrando o mesoderma paraxial a partir do qual os


eg

somitos so derivados. C, Corte transverso de um embrio de aproximadamente Pr


22 dias, mostrando a aparncia dos somitos iniciais. Note que as pregas neurais Mesoderma
esto em processo de fuso para formar o tubo neural. D, Corte transverso somtico
de um embrio de aproximadamente 24 dias mostrando o dobramento do
Celoma
embrio no plano horizontal (setas). A regio do dermomitomo do somito d E extraembrionrio
origem ao dermtomo e ao mitomo. E, Corte transverso de um embrio de
aproximadamente 26 dias, demonstrando as regies do dermtomo, do mitomo Mesoderma Intestino primitivo
e do esclertomo dos somitos. esplncnico

C0070.indd 344 21/01/13 2:11 PM


356 EMBRI OL OG I A C L NI C A

ACRANIA
Nessa condio, existe a ausncia completa ou parcial do
neurocrnio (caixa craniana); extensos defeitos da coluna ver-
tebral esto frequentemente presentes (Fig. 14-11). A acrania
associada meroencefalia (ausncia parcial do encfalo)
ocorre aproximadamente uma vez em 1.000 nascimentos e
incompatvel com a vida. A meroencefalia resulta da falha no
fechamento da extremidade cranial do tubo neural durante
a quarta semana. Esse defeito congnito causa subsequente
A falha na formao do neurocrnio.

CRANIOSSINOSTOSE
A fuso pr-natal das suturas cranianas resulta em defeitos
congnitos severos. A etiologia da craniossinostose ainda
desconhecida. Mutaes nos genes homeobox Msx2, Alx4,
B
FGFR, TWIST e MSX2 foram relacionadas com os mecanismos
moleculares da craniossinostose e outros defeitos cranianos.
Uma forte associao entre o uso de anticonvulsivante durante
o incio da gestao e a craniossinostose infantil foi relatada.
Esses defeitos congnitos so mais comuns no sexo masculino
do que no sexo feminino e esto frequentemente associados
a anomalias esquelticas.
O tipo de deformao craniana produzida depende de
quais suturas se fecharam prematuramente. Se a sutura sagital
se fecha precocemente, o crnio torna-se alongado, estreito
e cuneiforme escafocefalia (Fig. 14-12A e B). Esse tipo de
deformao craniana constitui metade das causas de cranios-
sinostose. O fechamento prematuro da sutura coronal envolve
30% dos casos, que resulta no crnio alto, em forma de torre
braquicefalia (Fig. 14-12C). Se a sutura coronal se fecha
prematuramente em apenas um dos lados, o crnio retorci-
do e assimtrico plagiocefalia. O fechamento prematuro
da sutura frontal (metpica) resulta na deformidade do osso
frontal e outras anomalias trigonocefalia (Fig. 14-12D).
C

FIGURA 14-12 Craniossinostose. A e B, Uma criana com


escafocefalia. Essa condio resulta do fechamento prematuro (sinos-
tose) da sutura sagital. Note o crnio alongado e cuneiforme vis-
to superior (A) e lateralmente (B). C, Uma criana com fechamento
bilateral prematuro da sutura coronal (braquicefalia). Observe a testa
marcantemente elevada. D, Uma criana com fechamento prematuro
da sutura frontal (trigonocefalia). Note o hipertelorismo (distncia
anormal entre os olhos) e a rea central proeminente na testa. (Cortesia
de Dr. John A. Jane, Sr. David D. Weaver Professor of Neurosurgery,
Department of Neurological Surgery, University of Virginia Health Sys-
tem, Charlottesville, Virginia.)
D

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