Anda di halaman 1dari 53

FOTOPERIODISME PADA TUMBUHAN

MAKALAH
UNTUK MEMENUHI TUGAS MATA KULIAH
Fisiologi Tumbuhan
Yang dibina oleh Prof. Ir. Nugrahaningsih, M.Pd

Oleh:
Kelompok 5/ Offering H 2015
1 Ainul Fitria M 150342603333
2 Athiyah Layla 150342603234
3 Atikah Amalia 150342603782
4 Shohib Manzili 150342607634
5 Yusliha Fitria F 150342603555

UNIVERSITAS NEGERI MALANG


FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
November 2016

DAFTAR ISI

DAFTAR ISI
BAB I PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang.....................................................................................................


3

1.2 Rumusan Masalah................................................................................................


4

1.3 Tujuan..................................................................................................................
5

BAB II PEMBAHASAN

2.1 Pengertian Fotoperiodisme..................................................................................


6

2.2 Perbedaan Kelompok Tumbuhan Berdasarkan Fotoperiodisme..........................


7

2.3 Peran Hormon Tumbuhan Dalam Fotoperiodisme..............................................


22

2.4 Mekanisme Kontrol Perbungaan Oleh Fotoperiodisme........................................ 24

2.5 Mekanisme Dan Definisi Vernalisasi Dan Chilling.......................................... 33

2.6 Mengetahui Contoh Tanaman Yang Mengalami Vernalisasi Dan Chilling....... 38

2.7 Mengetahui Hubungan Perubahan Musim Buah Di Indonesia Dengan


Fotoperiodisme........................................................................................................... 41

2.8 Jam Biologi Dan Sirkadian Pada Tumbuhan....................................................... 46

BAB III PENUTUP

3.1 Kesimpulan 49

DAFTAR PUSTAKA

2
BAB I

PENDAHULUAN

1.1. Latar Belakang

Pembungaan, pembuahan, dan set biji merupakan peristiwa-peristiwa penting


dalam produksi tanaman. Proses-proses ini dikendalikan baik oleh lingkungan
terutama fotoperiode dan temperatur, maupun oleh faktor-faktor genetik atau internal.
Salah satu proses perkembangan yang harus tepat waktu adalah proses pembungaan.
Tumbuhan tidak bisa berbunga terlalu cepat sebelum organ-organ penunjang lainnya
siap, misalnya akar dan daun lengkap. Sebaliknya tumbuhan tidak dapat berbunga
dengan lambat, sehingga buahnya tidak sempurna misalnya datangnya musim dingin.
Kejadian tersebut penting artinya bagi tumbuhan yang hidup di daerah 4 musim,
sehingga mereka harus benar-benar dapat memanfaatkan saat yang tepat untuk
melakukan perkembangaannya. Tmbuhan semusim (annual plant) harus
memanfaatkan waktu diantara musim dingin. Tumbuhan dua musim (biennial plant)
pada musim pertama menghasilkan organ-organ persediaan makanan di dalam tanah,
dan pada musim berikutnya melakukan pertumbuhan yang di akhiri dengan
pembungaan. Tumbuhan menahun (perennial plant) akan menghentikan pertumbuhan
dan perkembangan (dorman) pada musim dingin, berbunga pada musim berikutnya
agar cukup waktu bagi buah untuk berkembang dan matang sebelum atau di awal
musim gugur.

Faktor lingkungan merupakan faktor yang sangat erat berhubungan kehidupan


tanaman, yang akan mempengaruhi proses-proses fisiologi dalam tanaman. Semua
proses fisiologi akan dipengaruhi oleh suhu dan beberapa proses akan tergantung dari
cahaya dan temperatur. Penyinaran cahaya terhadap tanaman merupakan salah satu
faktor eksternal yaitu faktor dari luar yang mempengaruhi pembungaan (Fried, 1999).

3
Kejadian musiman sangat penting dalam siklus kehidupan sebagian besar tumbuhan.
Perkecambahan biji, pembungaan, permulaan dan pengakhiran dormansi tunas
merupakan contoh-contoh tahapan dalam perkembangan tumbuhan yang umumnya
terjadi pada waktu spesifik dalam satu tahun. Stimulus lingkungan yang paling sering
digunakan oleh tumbuhan untuk mendeteksi waktu dalam satu tahun adalah
fotoperiode, yaitu suatu panjang relative malam dan siang. Respons fisologis terhadap
fotoperiode, seperti pembungaan, disebut fotoperiodisme (photoperiodism)
(Campbell, 2003).

. . .Penemuan fotoperiodisme merangsang banyak sekali ahli fisiologi tanaman


untuk mengadakan penyelidikan tentang proses itu lebih jauh dalam usahanya untuk
menentukan mekanisme aksi. Mereka segera menemukan bahwa istilah hari pendek
dan hari panjang merupakan salah kaprah (misnomer). Interupsi periode hari terang
dengan interval kegelapan tidak mempunyai efek mutlak pada proses pembungaan
(Fried, 1999).

Faktor temperatur sangat berpengaruh terhadap tanaman, karena umumnya


temperatur mengubah atau memodifikasi respons terhadap fotoperiode pada spesies
dan varietas (Kimball, 1992). Banyak sepesies membutuhkan periode dingin atau
temperaturnya mendekati pembekuan selama 2 sampai 6 minggu agar dapat berbunga
pada waktu fotoperiode panjang pada musim semi.

1.2. Rumusan Masalah

1. Apa pengertian fotoperiodisme?

2. Bagaimana membedakan kelompok tumbuhan berdasarkan fotoperiodisme?

3. Bagaimana peran hormon tumbuhan dalam fotoperiodisme ?

4. Bagaimana mekanisme kontrol perbungaan oleh fotoperiodisme ?

5. Bagaimana mekanisme dan definisi vernalisasi dan chilling ?

6. Apa contoh tanaman yang mengalami vernalisasi dan chilling ?


4
7. Bagaimana hubungan perubahan musim buah di Indonesia dengan fotoperiodisme ?

8. Bagaimana jam biologi dan sirkadian pada tumbuhan ?

1.3. Tujuan

1. Mengetahui pengertian fotoperiodisme.

2. Mengetahui perbedaan kelompok tumbuhan berdasarkan fotoperiodisme.

3. Mengetahui peran hormon tumbuhan dalam fotoperiodisme.

4. Mengetahui mekanisme kontrol perbungaan oleh fotoperiodisme.

5. Mengetahui mekanisme dan definisi vernalisasi dan chilling.

6. Mengetahui contoh tanaman yang mengalami vernalisasi dan chilling.

7. Mengetahui hubungan perubahan musim buah di Indonesia dengan fotoperiodisme.

8. Mengetahui jam biologi dan sirkadian pada tumbuhan.

5
BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Pengertian Fotoperiodisme

Fotoperiodisme adalah reaksi tumbuhan terhadap variasi panjangnya hari


(Wilkins, 1992). Fotoperiodisme merupakan kemampuan tanaman untuk merespon
periode pencahayaan. Perkembangan bunga pada tanaman satu dengan yang lain
dipengaruhi oleh panjang hari atau fotoperiode yang berbeda (Heddy, 1986).

Menurut Stirling, et al., (2002) juga menyatakan mengenai fotoperiodisme,


bahwa Fotoperiode merupakan rasio relatif antara panjang waktu penyinaran matahari
pada siang dengan malam hari. Fotoperiodisme ialah tanggapan perkembangan
tumbuhan terhadap fotoperiode. Pengaruh respon tersebut dapat pada pertumbuhan
vegetatif dan reproduktif. Pertumbuhan vegetatif yang dipengaruhi oleh fotoperiode
ialah pembentukan bulb dan umbi, pembentukan cabang, bentuk daun, pembentukan
pigmen, pembentukan rambut, perkembangan akar, dormansi biji dan kematian.
Pertumbuhan reproduktif tanaman yang dipengaruhi oleh fotoperiode ialah
pembentukan bunga, buah dan biji.

Fotoperiodisitas atau panjang hari dan didefinisikan sebagai panjang atau


lamanya siang hari dihitung mulai dari matahari terbit sampai terbenam. Panjang hari
tidak terpengaruh oleh keadaan awan karena pada lama penyinaran bisa berkurang
bila matahari tertutup awan, tetapi panjang hari tetap (Sugito, 1994). Sebagian besar
kajian fotoperiodisme menekankan pada proses pembungaan. Proses pembungaan
tanaman merupakan keberhasilan dalam pembentukan biji (Stirling, et al., 2002).
Sedangkan menurut Sugito (1994), menjelaskan bahwa respon tanaman terhadap
panjang hari sering dihubungkan dengan pembungaan, tetapi sebenarnya banyak
aspek pertumbuhan tanaman yang dipengaruhi oleh panjang hari, antara lain: a)
inisiasi bunga, b) produksi dan kesuburan putik dan tepungsari, misalnya pada jagung

6
dan kedelai, c) pembentukan umbi pada tanaman kentang, bawang putih dan umbi-
umbian yang lain, d) dormansin benih, dan perkecambahan biji pada tanaman bunga,
dan e) pertumbuhan tanaman secara keseluruhan, seperti pembentukan anakan,
percabangan dan pertumbuhan memanjang.

Lama penyinaran akan menentukan apakah tanaman akan membentuk


internode yang panjang atau yang lebih pendek dari pada internode yang normal.
Tanaman hari pendek, lama penyinaran merupakan faktor pembatas yang berakibat
membentuk bagian-bagian vegetatif yang bersifat gigas dan pembungaan terhambat.
Tanaman hari panjang, jika lama penyinaran lebih pendek akan menunjukkan
pertumbuhan internode yang lebih pendek, cenderung membentuk roset dan
pembungaan terhambat (Sutoyo, 2011).

2.2 Kelompok Tumbuhan berdasarkan Fotoperiodisme

Menurut Hopkins (2009) ada tiga kategori umum yang membedakan tanaman
dalam respon terhadap fotoperiodisme, diantaranya adalah: tanaman berhari pendek
(tanaman SD atau Short-Day), tanaman berhari panjang (tanaman LD atau Long-
Day), dan hari panjang-indiferen atau hari-netral (tanaman DN atau Day-Neutral)
seperti pada tabel dibawah. Tanaman berhari pendek adalah tanaman akan berbunga
jika panjang hari yang lebih pendek dari nilai tertentu dalam 24 jam siklus. tanaman
berhari panjang adalah tanaman yang akan berbunga jika panjang hari yang lebih
lama dari nilai tertentu, sedangkan tanaman hari-netral terlepas atau tidak dipengaruhi
oleh panjang-pendeknya hari(tidak berespon).

Selain tiga kategori dasar tersebut, menurut Hopkins (2009) juga


menyebutkan bahwa ada sejumlah jenis respon lain yang bunga di bawah beberapa
kombinasi hari panjang dan pendek. Berbagai spesies dari genus Bryophyllum,
misalnya, tanaman panjang-pendek-hari (LSD tanaman) -mereka akan berbunga
hanya jika pada hari pendek yang sebelumnya didahului oleh hari yang panjang.
sebaliknya adalah benar tanaman pendek-panjang-hari (tanaman SLD) Trifolium
repens (semanggi putih). Beberapa tanaman memiliki persyaratan khusus. tanaman

7
hari panjang menengah, Misalnya, bunga hanya dapat menanggapi hari panjang-
menengah panjang namun tetap vegetatif ketika hari ini terlalu panjang atau terlalu
pendek.

Menurut Sutoyo (2011) menyatakan bahwa, beberapa contoh tanaman hari


panjang antara lain: bayam, lobak, selada, bunga aster china, bunga gardenia, bunga
delphinium. Tanaman hari pendek antara lain: kentang, ketela rambat,
kacangkacangan, bunga chrysanthemum, bunga cosmos bouvardia dan bunga stevia
poinsetia. Contoh tanaman hari netral yaitu: tomat, lombok, okra, strawbery, bunga
carnition, bunga dianthus dan bunga violet cyclamon. Para peneliti menemukan
bahwa faktor yang mempengaruhi pembungaan dan respon fotoperiode lainnya
bukanlah panjang waktu terangnya tetapi yang berpengaruh adalah panjang periode
gelapnya (malamnya).

Berdasarkan pernyataan diatas dapat disimpulkan dari pengaruh panjang hari,


tumbuhan dapat dibedakan menjadi empat macam, yaitu:

a. Tumbuhan hari pendek, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kurang
dari 12 jam sehari. Tumbuhan hari pendek contohnya aster, krisan,dahlia, ubi jalar,
kedelai, dan anggrek.

b. Tumbuhan hari panjang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran lebih
dari 12 jam (14 16 jam) sehari. Tumbuhan hari panjang, contohnya bayam, kentang,
gandum, kol, bit gula, selada, dan tembakau.

c. Tumbuhan hari netral, tumbuhan yang tidak responsive terhadap panjang hari untuk
pembungaannya. Tumbuhan hari netral contohnya bunga matahari. mawar, kapas,
mentimun dan tomat.

Krisan akan tetap tumbuh vegetatif bila menerima panjang hari lebih dari
batas kritisnya dan akan terinduksi untuk masuk ke fase generatif (inisiasi bunga)
apabila menerima panjang hari kurang dari batas kritisnya. Krisan mempunyai sifat
sensitif terhadap panjang hari, sehingga untuk budidaya krisan potong perlu

8
modifikasi lingkungan berupa penambahan cahaya dengan menggunakan lampu pada
malam hari. Penambahan lampu digunakan untuk memperoleh tinggi tanaman yang
diharapkan (fase vegetatif) sebelum berbunga (Budiarto, et al., 2006). Masa kritis
sendiri adalah batas maksimum tanaman untuk bisa berbunga, tanaman hari pendek
akan berbunga pada saat panjang hari lebih pendek dari masa kritisnya, sebaliknya
tanaman hari panjang adalah tanaman yang akan berbunga bila mendapat penyinaran
melebihi masa kritisnya (Heddy, 1986).

Tabel. Tanaman yang dipengaruhi oleh panjang pendeknya hari

Menurut Hopkins (2009) menyatakan bahwa berdasarkan teori periodisme


tanaman-tanaman dapat dibedakan menjadi tiga kelompok, yaitu tanaman hari-
pendek, tanaman hari-panjang, dan tanaman hari-netral sebagai berikut.

Tanaman Hari-pendek

Chenopodium rubrum red goosefoot

Tumbuh di limbah tanah, tumpukan


kotoran, lumpur organik dengan
kolam dan parit, dan di rawa payau
kering.
Red Goosefoot adalah tumbuhan
(annual) satu tahun, biasanya
berwarna kemerahan,
bergelimpangan atau Ramuan tegak,
dapat tumbuh hingga 80cm.
Terdapat bunga-bunga kecil dengan
duri yang rapat. 5 segmen perhiasan
bunga (sepal) berwarna hijau,
berubah merah tua, dan menyatu
untuk setengah jalan melalui biji.

9
Benih gelap merah-coklat. Daun
hingga 5cm, kira-kira berbentuk
berlian dan berbagai bergerigi.

Chrysanthemum sp. Chrysanthemum (krisan atau seruni)

Krisan merupakan tanaman bunga


hias berupa perdu dengan sebutan
lain seruni atau bunga emas (Golden
Flower). Chrysanthemum
morifolium termasuk dalam tanaman
hari pendek (16 jam siang), yang
berasal dari daerah sub tropis.
Tanaman Krisan merupakan
tanaman tahunan dan akan berbunga
terus menerus, tetapi dibudidayakan
sebagai tanaman semusim. Krisan
dapat tumbuh pada semua jenis
tanah, bila dikelola dengan baik
(Kofranek, 1980).

Cosmos sulphureus yellow cosmos

Perdu dengan tinggi 75-100 cm dan


berbau khas. Batang tegak, segi
empat, beralur membujur, bercabang
banyak, beruas berwarna hijau
keunguan. Habitat Idealnya tumbuh
di daerah beriklim dingin atau
pegunungan yaitu di ketinggian 600-
3000 m dpl dengan curah hujan
sekitar 1200 mm, dengan kemarau

10
yang cukup singkat 2-3 bulan.

Euphorbia pulcherrima Poinsettia

Euphorbia pulcherrima merupakan


perdu yang bercabang sedikit.
Kastuba memiliki tinggi sampai 3,5
meter. Pohon ini dapat tumbuh pada
dataran rendah sampai dataran
tinggi. Pada tanah berpasir dapat
tumbuh dengan syarat harus
mengandung banyak humus. Suhu
yang optimum untuk pertumbuhan
Euphorbia pulcherrima sekitar 15-
26C. Untuk suhu pada malam hari
yang baik adalah 18 C sedangkan
suhu untuk siang hari 26 C. Dengan
suhu yang tidak sesuai,pertumbuhan
Kastuba tidak optimal.

Glycine max Soybean (Tanaman Kedelai)

Nicotiana tobacum tobacco (Maryland Mammoth)

11
Semusim, tinggi 2 m. Batang
berkayu, daun tunggal, berbulu,
bulat telur, tepi rata, ujung runcing,
pangkal tumpul, panjang 20-50 cm,
lebar 5-30 cm, tangkai panjang 1-2
cm, hijau keputih-putihan.
Tembakau ditanam pada berbagai
macam kondisi iklim. Rata-rata
temperatur untuk pertumbuhan
optimum adalah 21C. Curah hujan
yang dibutuhkan adalah 300400
mm, yang tersebar merata sepanjang
musim pertumbuhan. Tembakau
sigaret memerlukan musim kering
pada akhir musim untuk
mendapatkan daun tebal dan warna
kuning pada daun yang diobati.
Untuk menghasilkan daun yang tipis
dan elastis, tembakau bungkus
memerlukan kelembaban tinggi
(70% pada siang hari) dan
mereduksi intensitas cahaya (70%
cahaya penuh).

Perilla crispa purple perilla

12
Pharbitis nil Japanese morning glory

Merupakan jenis bunga tipe


climber(merambat) yang memiliki
karakteristik unik, berwarna ungu
dean terlihat seolah-olah membentuk
bintang.tumbuh dengan mudah, dan
berbunga tiap hari ketika memasuki
masa berbunga. Bunganya hanya
mekar saat pagi hari sampai jam 10
pagi, setelah itu pada sore hari
bunga tersebut akan mati.

Xanthium strumarium Cocklebur

Xanthium strumarium merupakan


tumbuhan yang berasal dari Amerika
Utara namun telah dikembangkan di
berbagai tempat. Tumbuhan ini
mengandung racun.

13
Tanaman Hari-Panjang

Anethum graveolens Dill

merupakan jenis tanaman herbal


semusim yang tumbuh tegak dengan
dedaunan yang panjang dan
berwarna hijau gelap. Tanaman adas
sowa dapat tumbuh hingga mencapai
1 meter dan sangat baik jika ditanam
pada ketinggian 1.200 meter di atas
permukaan laut.

Beta vulgaris Swiss chard

Bit merah (Beta Vulgaris) adalah


tanaman musim dingin wilayah
iklim sedangkan ang agak popular
yang ditanam untuk diambilkan akar
tunggang berdaging dan tajuk
daunnya yang dapat di makan. Bit
merah (Beta vulgaris) merupakan
tanaman tunggang tumbuh menjadi
umbi. Daunnya tumbuh terkumpul
pada leher akar tunggal ( pangkal
umbi) dan berwarna kemerahan.

Hyoscyamus niger black henbane

14
Henbane adalah tanaman beracun
yang tumbuh di tempat berpasir, di
tepi jalan, di tempat sampah, atau di
bangunan tua.

Lolium sp. rye grass

Ryegrass (dihitung dan tak terhitung,


ryegrasses jamak) (dihitung) Setiap
beberapa spesies rumput berumbai
dari genus Lolium. Ryegrass abadi
adalah spesies penting untuk
campuran benih rumput. (Terhitung)
Koleksi tanaman dari salah satu
spesies, seperti rumput atau
lapangan. Kami unggulan padang
rumput dengan ryegrass untuk
memberikan hijauan yang lebih
baik.

Raphanus sativus Radish

Tanaman tahunan atau dua tahunan


ini terdiri dari roset daun; agak
kemudian, baut dan menghasilkan
berbunga batang hingga 2 'tinggi.
Habitat termasuk pembuangan, tepi

15
kebun, daerah di sepanjang pinggir
jalan dan rel kereta api, dan daerah
limbah.

Secale cereale spring rye

Merupakan sejenis gandum yang


digunakan untuk makanan ternak
dan campuran roti. Tanaman ini
biasanya diolah menjadi tepung, roti,
bir, beberapa macam whiski, vodka,
dan makanan ternak. Gandum hitam
kebanyakan ditanam di Eropa timur,
tengah, dan utara.

Sinapis alba white mustard

Putih mustard (Sinapis alba)


merupakan tanaman tahunan dari
keluarga Brassicaceae. Hal ini
kadang-kadang juga disebut sebagai
Brassica alba atau B. hirta. Ditanam
untuk bijinya, mustard, sebagai
tanaman pakan ternak atau sebagai
pupuk hijau, sekarang tersebar luas

16
di seluruh dunia, meskipun mungkin
berasal di wilayah Mediterania.

Spinacea oleracea Spinach

Bayam (Spinacia oleracea)


merupakan tanaman berbunga yang
dapat dimakan dalam famili
Amaranthaceae asli Asia tengah dan
barat. Ini merupakan tanaman
tahunan (jarang dua tahunan)
tumbuh 30 cm. Bayam dapat
bertahan hidup selama musim dingin
di daerah beriklim. Daun alternatif,
sederhana, bulat telur untuk segitiga,
dan sangat bervariasi dalam ukuran
dari sekitar 2-30 cm panjang dan 1-
15 cm luas, dengan daun yang lebih
besar di dasar tanaman dan daun
kecil lebih tinggi pada batang
berbunga. Bunga-bunga yang
mencolok, kuning-hijau, 3-4 mm,
menjadi dewasa menjadi kecil,
keras, kering, kental klaster buah 5-

17
10 mm di berisi beberapa biji.

Triticum aestivum spring wheat

Triticum aestivum, jenis gandum


yang paling umum ditanam.
Gandum (Triticum sp.) adalah
sekelompok tanaman serealia dari
suku padi-padian yang kaya akan
karbohidrat. Gandum biasanya
digunakan untuk memproduksi
tepung terigu, pakan ternak, ataupun
difermentasi untuk menghasilkan
alkohol.

Tanaman Hari-Netral

Cucumis sativus Cucumber

Timun pertumbuhannya memerlukan


kelembabab udara tinggi dan perlu
mendapat sinar matahari dengan
drainage yang baik. Ketimun
merupakan tanaman semusim

Gomphrena globosa globe amaranth

Tumbuhan yang berasal dari


Amerika Tropis ini dapat ditemukan
pada ketinggian 1 1.300 m dpl.
Tanaman semusim, tumbuh tegak,

18
tinggi 60 cm atau lebih, seluruh
bagiannnya berambut. Batangnya
berwarna hijau kemerahan,
membesar pada ruas percabangan.

Helianthus annuus Sunflower

Tumbuhan terna semusim yang


berasal dari Amerika Tropik bagian
utara (Meksiko), tinggi 3m sampai
5m tergantung varietasnya. Daun
tunggal lebar. Batang biasanya
ditumbuhi rambut kasar, tegak,
jarang bercabang.

Phaseolus vulgarus common bean

Menurut Sunarjono (2008). Kacang


panjang merupakan tanaman
semusim yang berbentuk perdu.
Tanaman ini bersifat memanjat
dengan membelit. Daunnya bersusun
tiga-tiga helai. Batangnya panjang,
liat, dan sedikit berbulu. Bunga
kacang panjang seperti kupu-kupu.
Sementara buahnya bulat panjang
dan ramping. Panjangnya ada yang
mencapai 10-80 cm.

19
Pisum sativum garden pea

Termasuk golongan tanaman


semusim, menyerupai semak, tinggi
bisa mencapai 2 meter. Polong,
berisi 6-7 biji, berwarna hijau
muda .Dalam budidaya, kapri
tumbuh baik di daerah pegunungan
berhawa sejuk dengan ketinggian
minimal 700 meter di atas
permukaan laut.. Kapri atau kacang
kapri (Pisum sativum L.) sativum,
masuk suku polong-polongan atau
Fabaceae).

Zea mays Corn

Tanaman jagung merupakan


tanaman semusim (annual) yang
dalam budidaya menyelesaikan satu
daur hidupnya dalam 80-150 hari
yang berkisar tiga sampai empat
bulan. Sekitar paruh pertama dari
daur hidup merupakan tahap
pertumbuhan vegetatif dan paruh
kedua untuk tahap reproduktif.
Sebagian jagung merupakan
tanaman hari pendek yang
pembungaannya terjadi jika
mendapat penyinaran di bawah
panjang penyinaran matahari

20
tertentu, biasanya 12,5 jam.

21
2.3 Peran hormon tumbuhan dalam fotoperiodisme

Sebagian besar kajian tentang fotoperiodisme menekankan pada proses


perbungaan (sutoyo, 2011). Terpisahnya tempat berlangsung antara proses
fotoperiodisme (daun) dan perbungaan (apeks pucuk) secara logis membutuhkan
stimulus transmisi yang dapat membawa informasi dari daun ke apeks pucuk. Selama
70 tahun terakhir, beberapa hipotesis telah dikemukakan untuk menjelaskan stimulus
transmisi bunga, tapi hipotesis yang paling kuat adalah hipotesis tentang hormon
bunga. Ahli fisiologi tumbuhan dari Rusia bernama M. Chailakhyan pada tahun 1936
adalah orang pertama yang menyatakan bahwa stimulus perbungaan bunga mungkin
adalah hormon, yang disebut florigen (Hopkins et al, 2009).

Mengingat sifat universal hormon tumbuhan, seharusnya juga terdapat


stimulus perbungaan yang sama pada semua proses fotoperiodisme tumbuhan. Dari
beberapa hormon tumbuhan, hanya giberelin telah terbukti secara konsisten untuk
memicu proses perbungaan
dalam berbagai macam spesies. Proses perbungaan yang dipicu hormon giberelin
terdapat pada hampir seluruh tumbuhan Long Day Plant. Namun, giberelin tidak akan
memicu perbungaan pada sebagian besar tanaman Short Day Plant (Hopkins et al,
2009).

Studi genetika molekuler menggunakan Arabidopsis baru-baru ini telah


menunjukkan peran penting dari gen CONSTANS (CO). Sebelumnya telah diketahui
bahwa tanaman long day plant membawa alel mutan dari gen CO dan telah diketahui
pula bahwa mRNA CO terakumulasi dalam daun terkait dengan promotor yang hanya
aktif dalam sel floem pada daun dewasa. Percobaan lainnya memberikan bukti bahwa
CO tidak dengan sendirinya melakukan translokasi, melainkan melalui pembuluh
floem (Hopkins et al, 2009).

Selain itu, terdapat stimulus perbungaan lain yang disebut FLOWERING


LOCUS T (FT), yaitu protein kecil (Ca. 20 kD) yang diketahui dapat memicu proses
perbungaan. Berdasarkan salah satu model yang ada pada saat ini, CO merespon

22
sebuah fotoperiodisme induktif dengan mengaktifkan transkripsi mRNA FT dan
sintesis protein FT dalam sel parenkim floem pada daun. Protein FT kemudian
bergerak melalui pembuluh floem ke pucuk meristem apikal. Setelah di meristem, FT
berinteraksi dengan faktor transkripsi untuk menginduksi gen perbungaan (Hopkins
et al, 2009).

Gambar. Mekanisme CO dan FT dalam memicu proses perbungaan

(Hopkins et al, 2009)

23
2.4 Fotoperiodisme dan Kontrol Perbungaan

Fotoperiode atau panjang hari didefinisikan sebagai panjang atau lamanya


siang hari dihitung mulai dari matahari terbit sampai terbenam. Panjang hari tidak
terpengaruh oleh keadaan awan karena lama penyninaran bisa berkurang bila
matahari tertutup awan, tetapi panjang hari tetap (Sugito, 1994). Panjang hari
berubah secara beraturan sepanjang tahun sesuai dengan deklinasi matahari dan
berbeda pada setiap tempat menurut garis lintang. Pada daerah katulistiwa panjang
hari sekitar 12 jam, semakin jauh dari equator panjang hari dapat lebih atau kuranng
sesuai dengan pergerakan matahari. Secara umum dapat dikatakan bahwa semakin
lama tanaman mendapatkan pencahayaan matahari, semakin intensif proses
fotosintesis, sehingga hasil akan tinggi. Akan tetapi fenomena ini tidak sepenuhnya
benar karena beberapa tanaman memerlukan lama penyinaran yang berbeda untuk
mendorong fase pembungaan (Sutoyo, 2011)
Menurut Sugito (1994), menjelaskan bahwa respon tanaman terhadap panjang
hari sering dihubungkan dengan pembungaan, tetapi sebenarnya banyak aspek
pertumbuhan tanaman yang dipengaruhi oleh panjang hari, antara lain: a) inisiasi
bunga, b) produksi dan kesuburan putik dan tepungsari, misalnya pada jagung dan
kedelai, c) pembentukan umbi pada tanaman kentang, bawang putih dan umbi-
umbian yang lain, d) dormansin benih, dan perkecambahan biji pada tanaman bunga,
dan e) pertumbuhan tanaman secara keseluruhan, seperti pembentukan anakan,
percabangan dan pertumbuhan memanjang.
Suatu petunjuk awal tentang cara tumbuhan mendeteksi musim berasal dari
varietas mutan tembakau. Maryland Mammoth, yang tumbuh tinggi namun gagal
selama musim panas. Varietas tersebut akhirnya berbunga dalam rumah kaca pada
Bulan Desember. Setelah mencoba menginduksi perbungaan lebih awal dengan suhu,
kelembapan, dan nutrisi mineral yang bervariasi para peneliti mempelajari bahwa
pemendekan hari dimusim dingin merangsang varietas ini untuk berbunga. Jika
tumbuhan tersebut disimpan dalam kotak yang kedap cahaya, sehingga lampu dapat
digunakan untuk memanipulasi siang dan malam perbungaan hanya terjadi jika
panjang harinya 14 jam atau lebih pendek. Tumbuhan tersebut tidak berbunga selama

24
musim panas karena pada letak lintang Maryland, hari-hari musim panas terlalu
panjang (Campbell and Reece, 2008)
Para peneliti menamakan Maryland Mammoth sebagai tumbuhan hari pendek
(Short-day-plant) karena tumbuhan tersebut tampaknya memerlukan periode cahaya
yang lebih pendek daripada panjang kritis untuk berbunga. Krisanteum, poinsetia dan
beberapa varietas kedelai juga merupakan tumbuhan hari pendek yang umumnya
berbunga dipenghujung musim panas, musim gugur dan musin dingin. Kelompok
tumbuhan yang lain, berbunga hanya jika periode cahaya lebih panjang daripada
beberapa jam tertentu (Long day plant). Tumbuhan hari panjang ini umumnya
berbunga pada penghujung musim semi atau awal musim panas. Bayam misalnya,
berbunga jika siang hari berlangsung selama 14 jam atau lebih. Lobak, selada dan iris
dan kebanyakan varietas sereal merupakan tumbuhan hari panjang. Tumbuhan hari
netral misalnya tomat padi dan dandelion tidak terpengaruh oleh fotoperiode dan
berbunga ketika mereka mencapai tahap kematangan tertentu, tidak peduli seberapa
panjang siang hari (Campbell and Reece, 2008).

Sumber : Hopkins, 2009

Gambar Diagram. untuk menggambarkan konsep penting pengaruh panjang


hari dalam populasi dari Xanthium strumarium (cocklebur) yaitu salah satu tanaman
Hari pendek SD (Short-Day), dan di Hyocyamus niger (Henbane) yang merupakan
tanaman hari panjang LD (Long-Day). Dimana masa Kritis panjang hari ditunjukkan
oleh vertikal garis putus-putus. Xanthium berbunga ketika panjang hari lebih pendek

25
dari panjang masa kritis dan hyocyamus berbunga ketika panjang hari lebih panjang
dari panjang masa kritis.
Pada tahun 1940an para peneliti mempelajari bahwa perbungaan dan respon-
respon lain terhadap fotoperiode sebenarnya dikontrol oleh panjang malam, bukan
panjang siang. Kebanyakan diantara para saintis ini meneliti cocklebur (Xanthium
stumarium) tumbuhan hari pendek yang hanya berbunga jika siang hari berlangsung
selama 16 jam atau lebih pendek lagi (dan malam hari berlangsung setidaknya 8 jam).
Para peneliti ini menemukan bahwa jika bagian siang hari di fotoperiode diputus oleh
pemaparan sejenak terhadap kegelapan, maka hal itu tidak akan berpengaruh pada
perbungaan. Akan tetapi, jika bagian pada malam hari dari fotoperiode disela bahkan
oleh cahaya remang-remang beberapa menit saja cocklebur tidak akan berbunga, dan
ini ternyata berlaku pula bagi tumbuhan hari pendek yang lain. Cocklebur tidak
responsif terhadap panjang siang hari, namun ia memerlukan setidaknya 8 jam
kegelapan terus menerus agar berbunga. Tumbuhan hari pendek sebenarnya
merupakan tumbuhan malam panjang, namun istilah pertama yang tertanam
sedemikian erat dalam jargon fisiologi tumbuhan. Serupa dengan itu tumbuhan hari
panjang sebenarnya merupakan tumbuhan malam pendek. Tumbuhan hari panjang
yang ditumbuhkan dalam fotoperiodisme malam-malam panjang yang normalnya
tidak menginduksi perbungaan akan berbunga jika periode kegelapan terus menerus
disela oleh cahaya beberapa menit. (Campbell and Reece, 2008).
Panjang hari kritis berbeda-beda menurut jenis tanaman bahkan verietas.
Tanaman kedelai termasuk tanaman hari pendek yang apabila ditumbuhkan pada hari
panjang akan menghasilkan banyak karbohidrat dan protein yang digunakan untuk
perkembangan batang dan daunsehingga pertumbuhan vegetatif lebih dominan, maka
tidak mampu membentuk bunga dan buah. Sebaliknya apabila tanaman hari panjang
ditumbuhkan pada hari pendek akan menhasilkan sedikit karbohidrat dan protein
sehingga pertumbuhan vegetatifnya lemah dan cepat berbunga( Sutoyo, 2011).

26
Sumber : (Campbell and Reece, 2008).

Perhatikan bahwa kita membedakan tumbuhan hari panjang dari tumbuhan


hari pendek bukan berdasarkan panjang malam, mutlak, namun berdasarkan apakah
panjang malam kritis menetapkan jumlah maksimum (tumbuhan hari panjang) atau
minimum (tumbuhan hari pendek) jam kegelapan yang dibutuhkan untuk perbungaan.
Pada kedua kasus tersebut jumlah jam yang sebenarnya dalam panjang malam kritis
bersifat lebih spesifik bagi setiap spesies tumbuhan (Campbell and Reece, 2008).
Cahaya merah adalah warna yang paling efektif untuk menyela bagian malam
hari fotoperiode. Berbagai spektrum aksi dan percobaan fotoreversibilitas
menunjukkann bahwa fitokrom adalah pigmen yang mendeteksi cahaya merah.
Misalnya jika kilatan caya merah (R) selama periode gelap diikuit dengan kilatan
cahaya merah jauh (FR) maka tumbuhan tidak ada interupsi pada panjang malam.
Seperti pada kasus germinasi biji yang diperantari oleh fitokrom, terjadilah
fotoreversibiltas merah/merah-jauh. Tumbuhan mendeteksi panjang malam dengan
sangat tepat. Beberapa tumbuhan hari pendek tidak akan berbunga jika malam hari
berlangsung lebih pendek semenit saja daripada panjang kritis. Beberapa sepesies
tumbuhan selalu berbunga pada hari yang sama setiap tahun. Tumbuhan tampaknya
menggunakan jam biologisnya yang disetel oleh panjang malam dengan bantuan
fitokrom, untuk mengetahui musim. Industri florikurltur (perkebunan bunga)
menerapkan pengahuan ini untuk menghasilkan bunga diluar musimnya. Bunga

27
krisan misalnya adalah tumbuhan hari pendek yang biasanya mekar pada musim
gugur, namun perbungaannya dapat ditunda hingga bulan Mei dengan menyela setiap
malam panjang dengan kilatan cahaya, sehingga mengubah satu malam panjang
menjadi dua malam pendek (Campbell and Reece, 2008)

Sumber: Campbell and Reece, 2008

Gambar nomer 1 menunjukkan efek pembentukan bunga pada tanaman hari


pendek dan hari panjang yang menerima kilatan cahaya selama periode gelap
kritisnya. Huruf R merupakan singkatan dari cahaya merah yang memiliki panjang
gelombang 660 nm yang diketahui sebagai panjang gelombang yang paling efektiv
untuk menginterupsi peiode gelap (Sutoyo, 2011)
Gambar nomer 2-4 menunjukkan pengaruh kilatan cahaya inframerah dengan
panjang gelombang 730 nm dalam memperngaruhi bunga. Pada gambar nomor 2
terlihat bahwa pengaruh cahaya merah (R) dapat tiadakan dengan pemberian secara
berurutan cahaya inframerah (FR). Gambar nomor 3 dan 4 menunjukkan tidaklah
penting berapa banyak jumlah kilatan cahaya diberikan, tetapi hanya kilatan cahaya
terakhirlah yang akan mempengaruhi respon pembungaan terhadap panjang hari,
urutan pemberian: R-RF-R (Gambar nomor tiga) memberikan hasil yang sama
dengan R saja. Gambar nomer 4 mengahsilkan pengaruh yang sama dengan R-FR
(Sutoyo, 2011)
Induksi Fotoperiodisme
Induksi fotoperiodisme sangat penting dalam perbungaan. Respon tumbuhan
terhadap induksi fotoperioda sangat bervariasi, ada tumbuhan untuk perbungaannya

28
cukup memperoleh induksi dari fotoperioda satu kali saja, tetapi tumbuhan lain
memerlukan induksi lebih dari satu kali. Xanthium strumarium untuk perbungaannya
memerlukan 8 x induksi fotoperioda yang harus berjalan terus menerus. Apabila
tanaman ini sebelum memperoleh induksi lengkap, mendapat gangguan atau terputus
induksi fotoperiodanya, maka tanaman itu tidak akan berbunga. Kekurangan induksi
fotoperioda tidak dapat ditambahkan demikian saja, karena efek fotoperioda yang
telah diterima sebelumnya akan menjadi hilang. Untuk memperoleh induksi lengkap,
tanaman tersebut harus mengulangnya dari awal kembali (Hopkins, 2009).
Di dalam menerima rangsangan fotoperiodik ini, organ daun diketahui sebagai
organ penerima rangsangan. Di dalam daun terdapat fitokrom dan kriptokrom yang
berfungsi menerima rangsangan fotoperiodik pada tumbuhan. Fitokrom akan
menangkap cahaya merah dan merah jauh sedangkan kriptokrom akan menangkap
cahaya biru. Ada 4 tahap yang terjadi dalam resepon perbungaan terhadap rangsangan
fotoperiodik, pertama menerima rangsangan, kedua transformasi dari organ penerima
rangsangan menjadi beberapa polametabolisme baru yang berkaitan dengan
penyediaan bahan untuk perbungaan, ketiga pengangkuatan hasil metabolisme dan
keempat terjadinya respon pada titik tumbuh untuk menghasilkan perbungaan
(Hopkins, 2009).
Berikut ini adalah gambaran dari suatu tumbuhan dalam menerima rangsangan
fotoperiodik.

29
Sumber : Hopkins, 2009
Gambar tersebut menunjukkan proses induksi akibat dari rangsangan
fotoperiodik. Rangsangan fotoperiodik akan ditangkap oleh fitokrom dan kriptokrom
yang ada pada daun. Selanjutnya akibat adanya rangsangan fotoperiodik yang
diterima gen CONTANS (CO) menjadi aktif. Gen CO ini akan mengaktifkan
Flowering Locus T (FT) mRNA transkripsi. Selanjutnya FT mRNA transkripsi akan
mensintesis protein FT. Protein FT merupakan suatu stimulus yaitu berupa hormon
yang disebut dengan hormon Florigen. Hormon florigen yang dibentuk masuk ke
dalam floem dan ditransport ke pucuk meristem apikal. Pada pucuk meristem apikal
hormon florigen ini akan mengaktifkan gen-gen pada pucuk meristem apikal
sehingga mengubah fase vegetatif suatu tanaman menjadi fase reproduktif (Hopkins,
2009).
Hormon florigen sendiri masih belum diketahui secara pasti bagaimana struktur
kimianya. Sampai sekarang hormon ini masih menjadi hormon hipotesis yang terus
diadakan penelitian tentang cara mengisolasi hormon ini. Hormon florigen pertama
kali dicetuskan oleh Mikhail Chailakhyan pada tahun 1937.
Beberapa percobaan dalam hubungan dengan rangsangan ini, menunjukkan
bahwa apabila daun dibuang segera setelah induksi selesai, tidak akan terjadi
perbungaan, sedangkan apabila daun dibuang setelah beberapa jam sehabis selesai
induksi, tumbuhan tersebut dapat berbunga. Rangsangan yang diterima oleh satu
tumbuhan dapat diteruskan pada tumbuhan lain yang tidak memperoleh induksi,
melalui cara tempelan (grafting) sehingga tumbuhan tersebut dapat berbunga. Berikut
ini adalah skema dari grafting (Hopkins, 2009).

30
Mekanisme Pembungaan
Proses pembungaan mengandung sejumlah tahap penting, yang semuanya harus
ber-hasil dilangsungkan untuk memperoleh hasil akhir yaitu biji. Masing-masing
tahap tersebut dipengaruhi oleh faktor-faktor internal dan eksternal yang berbeda.
1. Induksi bunga (evokasi)
Adalah tahap pertama dari proses pembungaan, yaitu suatu tahap ketika
meristem vegetatif diprogram untuk mulai berubah menjadi meristem reproduktif.
Terjadi di dalam sel. Dapat dideteksi secara kimiawi dari peningkatan sintesis asam
nukleat dan protein, yang dibutuhkan dalam pembelahan dan diferensiasi sel.
2. Inisiasi bunga
Adalah tahap ketika perubahan morfologis menjadi bentuk kuncup reproduktif
mulai dapat terdeteksi secara makroskopis untuk pertama kalinya. Transisi dari tunas
vegetatif menjadi kuncup reproduktif ini dapat dideteksi dari peru-bahan bentuk
maupun ukuran kuncup, serta proses-proses selanjutnya yang mulai membentuk
organ-organ reproduktif.
3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis (bunga mekar)
Ditandai dengan terjadinya diferensiasi bagian-bagian bunga. Pada tahap ini
terjadi proses megasporogenesis dan mikrosporogenesis untuk penyempurnaan dan
pematangan organ-organ reproduksi jantan dan betina.
4. Anthesis
Merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga. Biasanya anthesis terjadi
bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan be-tina, walaupun dalam
kenyataannya tidak selalu demikian. Ada kalanya organ repro-duksi, baik jantan

31
maupun betina, masak sebelum terjadi anthesis, atau bahkan jauh se-telah terjadinya
anthesis.
Bunga-bunga bertipe dichogamy mencapai kemasakan organ reproduktif
jantan dan be-tinanya dalam waktu yang tidak bersamaan.
5. Penyerbukan dan pembuahan
Tahap ini memberikan hasil terbentuknya buah muda. Penyerbukan atau
polinasi adalah transfer serbuk sari/polen ke kepala putik (stigma). Kejadian ini
merupakan tahap awal dari proses reproduksi.

2.5 Difinisi dan mekanisme vernalisasi dan chilling

a. Vernalisasi
Beberapa jenis tumbuhan lainnya berespon terhadap fotoperiode hanya jika
telah dipaparkan sebelumnya terhadap beberapa rangsangan lingkungan, seperti satu
periode suhu dingin. Gandum musim dingin, misalnya, tidak dapat berbunga kecuali
jika telahdipaparkan terhadap suhu di bawah 10oC selama beberapa minggu. (Ismail,
2008)
Perlakuan pendahuluan dengan suhu dingin sebelum perbungaan ini disebut
vernalisasi. Beberapa minggu setelah gandum musim dingin mengalami vernalisasi,
suatu fotopriode hari-panjang (malam-pendek) akan menginduksi perbungaan.
(Sasmitamihardja et al, 1990)
Vernalisasi merupakan induksi pendinginan yang diperlukan oleh tumbuhan
sebelum mulai perbungaan. Vernalisasi sebenarnya tidak khusus untuk perbungaan,
tetapi diperlukan pula oleh biji-biji tumbuhan tertentu sebelum

32
perkecambahan.Sehubungan dengan perbungaan, ada dua varietas gandum yang
memerlukan perlakukan berbeda yaitu spring wheat dan winter wheat. Spring
wheat harus ditanam pada musim semi, kemudian tumbuh dan berbunga. Winter
wheat apabila ditanam pada musim semi, tumbuhan ini akan tumbuh tetapi hanya
pertumbuhan vegetatif saja tidak diakhiri dengan perbungaan. Agar supaya gandum
ini dapat berbunga, penanamannya harus dilakukan pada awal musim winter atau
akhir musim gugur, agar biji-bijinya mengalami pendinginan selama musim dingin,
dan akan berkecambah pada musim semi kemudian tumbuh dan akhirnya berbunga.
Proses pendinginan dapat dilakukan secara artificial. (Gardner et al, 1991)
1. Organ Penerima Rangsangan
Organ tumbuhan yang dapat menerima rangsangan vernalisasi sangat bervariasi
yaitu biji, akar, embrio, pucuk batang. Apabila daun tumbuhan yang memerlukan
vernalisasi mendapatkan perlakukan pendinginan, sedangkan bagian pcuk batang
dihangatkan, maka tumbuhan tidak akan berbunga (tidak terjadi vernaliasi). (Gardner
et al, 1991)
Vernalisasi merupakan suatu proses yang kompleks, yang terdiri dari beberapa
proses. Pada Secale cereale, vernalisasi pada tanaman ini terjadi di dalam biji dan
semua jaringan yang dihasilkannya berasal dari meristem yang tervernalisasi. Pada
Chrysanthemum, vernalisasi hanya dapat terjadi pada meristemnya. Zat yang
bertanggung jawab dalam meneruskan rangsangan vernalisasi disebut vernalin, yaitu
suatu hormon hipotesis karena sampai saat ini belum berhasil diisolasi. Di dalam hal
perbungaan GA dapat menggantikan fungsi vernalin, meskipun GA tidak sama
dengan vernalin. Pada H. Niger, pemberian GA dapat menggantikan vernalisasi:
Menurut hipotesa Chailkhyan, hal tersebut dapat terjadi sebagai berikut (hipotesis
antesin). Pada tumbuhan hari panjang, apabila mengalami vernaliasi akan
menghasilkan vernalin, dan apabila selanjutnya memperoleh induksi hari-panjang,
vernalin akan berubah menjadi giberelin, giberelin dengan antesin yang sudah
tersedia pada tumbuhan hari-panjang akan menghasilkan perbungaan.Vernaliasi
adalah suatu proses yang aerob, tidak akan terjadi vernalisasi kalau atmosfirnya
diganti N2. Disamping itu, vernalisasi merupakan proses kimia yang tidak biasa,
karena terjadi reaksi yang cepat pada suhu dingin. (Sasmitamihardja et al, 1990) .

33
2. Berikut beberapa pandangan yang menjelaskan mekanisme vernalisasi:
1. Konsep Gregory
Gregory dan rekan kerja yang bekerja pada sereal. Mereka percaya bahwa proses
vernalisasi terdiri dari beberapa reaksi parsial. Sel dalam apeks pucuk menerima
stimulus suhu rendah. Dimulai proses metabolisme. Proses ini pynthosize stimulus
bunga. Stimulus bunga kemudian berubah menjadi daerah lokal dalam apeks pucuk.
Jadi berbunga awal di dalamnya.
2. Hormonal Teori G Melchers:
Dia menyarankan bahwa suhu rendah menginduksi pembentukan vernalin.
Vemalin adalah zat pertumbuhan. Ini memulai sintesis dari stimulus bunga. vernalin
belum diisolasi. Tetapi beberapa bukti tidak langsung mendukung keberadaan
vernalin. G. Melchers dilakukan dua percobaan:
(A) Percobaan grafting Melchers memberikan bukti tentang adanya vernalin. Dia
dicangkokkan bagian tanaman, air mata atau batang, dari semacam tumbuhan
vernalized (hyocyamus) ke - tanaman semacam tumbuhan non-vernalized. Ia
menemukan bahwa non-vernalised semacam tumbuhan berbunga.
(B) Florigen juga melewati serikat graft. Beberapa ahli fisiologi menunjukkan
bahwa florigen mungkin vernalisasi stimulus. Percobaan Melchers dan Lang terbukti
salah. Mereka dicangkokkan sebuah semacam tumbuhan timah-vemalized
(Hyoscyainus niger) tanaman untuk tanaman tembakau Maryland Mammoth.
Tanaman semacam tumbuhan berbunga. Stimulus ditularkan dari tanaman tembakau
ke semacam tumbuhan dapat melalui siklus foto induktif atau siklus non-induktif.
'Flats florigen tidak diproduksi dalam siklus non-induktif. Oleh karena itu, tidak dapat
bertindak sebagai vernalin.
Bukti giberelin sebagai vernalin
(A) Anton Lang pada tahun 1957 diterapkan giberelin pada biennale seperti
semacam tumbuhan. Semacam tumbuhan membutuhkan. stimulus vernaliration untuk
berbunga. Giberelin diinduksi berbunga di dalamnya tanpa perlakuan suhu dingin.
(B) Purvis pada tahun 1961 disebabkan berbunga di Annuals musim dingin
dengan memperlakukan benih mereka dengan giberelin.
(C) Itu juga menemukan bahwa mengekspos dari vernalisasi membutuhkan
spesies untuk pengobatan suhu rendah menghasilkan sejumlah besar giberelin alami.
Hasil ini menunjukkan bahwa sifat giberelin mirip dengan vernalin.
Keberatan atas giberelin sebagai vernalin a

34
Giberelin diaplikasikan vernalisasi membutuhkan tanaman roset. Hal ini
menyebabkan pemanjangan batang. Kemudian menghasilkan kuncup bunga di
pemotretan ini. Dalam eksperimen lain tanaman disediakan suhu dingin untuk
menginduksi pembungaan. Tunas bunga muncul segera setelah menembak mulai
memanjang. Jadi efek dari penerapan giberelin dan pengobatan suhu rendah tidak
sama. Hal ini menunjukkan giberelin tidak menghasilkan sama mempengaruhi
sebagai vernalin.
3. Anthesin hipotesis Challakhyan
Mikhail Chailakhyan (1968) menyarankan bahwa dua zat yang terlibat dalam
pembentukan bunga. Salah satunya adalah giberelin atau giberelin-seperti substansi
dan kedua adalah anthesin. Anthesin adalah substansi hipotetis seperti vernalin.
Chailakhyan menyarankan bahwa vernalisasi membutuhkan tanaman menghasilkan
vernalin ketika mengalami suhu rendah. vernalin tersebut kemudian dikonversi ke
giberelin di hari yang panjang. Giberelin menyebabkan berbunga di hadapan
anthesin. Tapi vernalin tidak diubah menjadi giberelin di hari pendek. Oleh karena
itu, berbunga tidak bisa terjadi pada mereka. Hipotesis ini tidak dapat dibuktikan
secara eksperimental.
4. pengembangan teori Phasic dari Lysenko
teori perkembangan Phasic dikemukakan oleh pabrik ahli fisiologi Rusia
Lysenko. Menurut teori ini setiap tanaman melewati dua tahap pembangunan. fase ini
thermophase dan photophase. Kedua fase ini dikendalikan oleh faktor lingkungan.
(A) Thermophase: Tahap awal kehidupan yang membutuhkan pasti
Suhu untuk pengembangan disebut thermophase. Hal ini diterapkan untuk
pengembangan benih dan bibit. Setiap benih membutuhkan suhu yang pasti.
requiremen ini, bervariasi untuk spesies yang berbeda. Misalnya, dua tahunan
gandum musim dingin perlu suhu rendah. Tetapi benih varietas musim semi tahunan
membutuhkan suhu yang lebih tinggi. Thermophase harus diselesaikan sebelum
photophase tersebut. Dengan demikian biji dingin atau vernal terwujud
menyelesaikan thermaphase tersebut.
(B) Photophase: Tahap akhir dari kehidupan di mana tanaman membutuhkan
persyaratan cahaya yang pasti untuk berbunga disebut photophase. Jika benih dingin

35
ditabur, mereka tumbuh dan masuk ke dalam photophase. Fase ini membutuhkan
cahaya yang pasti dan periode gelap (photoperiodism) untuk berbunga.
b. Chilling
Chilling adalah Tindakan perlakuan bahan tanaman untuk suhu rendah non-
beku.. Sedangkan untuk Chilling injury adalah Sebuah istilah deskriptif untuk cedera
fisiologis untuk banyak tanaman, terutama spesies hangat-musim (misalnya,
tanaman) asal tropis atau sub-tropis, ketika mereka terkena rendah, tetapi suhu non-
beku (Salisbury, 1996).
Penyebab utama dari chilling injury dianggap kerusakan dalam membran sel.
Kerusakan membran sel yang mungkin termasuk produk etilena, respirasi meningkat,
fotosintesis berkurang, gangguan energy, akumulasi produksi senyawa beracun
seperti etanol dan asetaldehida dan struktur selular yang berubah. Chilling injury
tergantung waktu dan suhu. Jika produk trsebut di simpan di bawah temperatur kritis
untuk periode singkat, tanaman dapat memperbaiki kerusakan. Jika eksposur
berkepanjangan, kerusakan permanen terjadi dan terlihat gejala sering terjadi (Abe,
2010)
Menurut Lyons (1973) chilling injury diawali dengan modifikasi
permeabilitas lalu mengubah membran bersifat lentur menjadi kaku sehingga
menyebabkan komoditas kehilangan pengendalian, ketidakseimbangan metabolisme,
dan autokatalisis muncul gejala chilling injury (Lisa, 2008).

Mekanisme Chilling injury

36
37
2.6 Tanaman yang mengalami vernalisasi dan chilling
a. Vernalisasi

Sebuah model untuk aksi Polycomb protein kelompok VRN2 di vernalisasi,


berdasarkan hasil Gendall et al. mutan vrn2 menunjukkan sensitivitas DNAse
meningkat dari FLC setelah vernalisasi menunjukkan bahwa VRN2 perubahan
struktur pada lokus FLC dengan merekrut kompleks protein dengan aktivitas
kromatin renovasi. Ini bisa membangun atau mempertahankan tanda epigenetik, yang
memungkinkan tanaman untuk mengingat periode suhu dingin selama beberapa
minggu. (Gambar courtesy of Caroline Dean.) Http://www.sciencedirect.com/
Pada tumbuhan berbunga, transisi dari pertumbuhan vegetatif berbunga
dikendalikan oleh sinyal perkembangan dan lingkungan. Menggunakan Arabidopsis
thaliana sebagai sistem model, empat jalur berbunga mempromosikan besar telah
didefinisikan secara genetik. Jalur yang merespon penyinaran dan 'vernalisasi' - suatu
periode pengobatan dingin yang mempercepat pembungaan - mempromosikan
berbunga dengan mengintegrasikan sinyal lingkungan, sedangkan jalur otonom dan
giberelin bertindak sebagian besar independen dari lingkungan, tetapi tergantung
pada kompetensi perkembangan tanaman. Banyak ekotipe Arabidopsis dikumpulkan

38
di lintang tinggi atau daerah pegunungan yang musiman musim dingin yang bunga di
musim semi setelah terpapar kondisi musim dingin. Di laboratorium, ekotipe bunga
yang sangat terlambat, tapi mereka bunga jauh lebih awal ketika bibit terkena
perlakuan dingin berkepanjangan. Persyaratan untuk vernalisasi memastikan bahwa
berbunga terjadi di musim semi, memberikan kesempatan maksimal untuk set benih.
Vernalisasi sering terjadi pada tahap pembibitan, dengan berbunga terjadi
minggu kemudian. sehingga meristem harus mengingat stimulus ini selama beberapa
siklus pembelahan sel, sugestif dari proses epigenetik. Itu adalah hipotesis bahwa
DNA metilasi adalah tanda epigenetik yang memungkinkan sel untuk mengingat
kondisi dingin sebelumnya. Sebuah studi terbaru oleh Gendall et al. telah memberi
cahaya baru atas dasar epigenetik dari vernalisasi dengan menunjukkan bahwa
protein kelompok Polycomb terlibat dalam pemeliharaan respon vernalisasi di atas.

b. Chilling

39
Penampilan rumpun akar 20 cm tinggi dalam 'Glen Cukup' tanaman raspberry setelah
penyimpanan selama 21 minggu di masing-masing enam suhu yang ditunjukkan.
Notethe pertumbuhan kuat etiolated pada tanaman disimpan pada 10C, dan sistem
akar yang rusak pada tanaman disimpan pada -10 C dan -20. Foto ini takenon 24
Maret ketika tanaman baru saja dikeluarkan dari penyimpanan

40
2.7 Hubungan Perubahan Musim Buah Di Indonesia Dengan
Fotoperiodisme

Dalam dunia pertanian banyak sekali aspek-aspek penting yang harus


diperhatikan supaya hasil pertanian bisa maksimal, diantaranya adalah tanah,
pengendalian hama penyakit, faktor cuaca dan iklim, serta ketersediaan air tanah.
Faktor penyebab rendahnya produktivitas buah-buahan, antara lain : kesuburan tanah
rendah, kurang sinar matahari, iklim tidak cocok, pertumbuhan vegetatif yang
dominan dan air tanah yang berlebihan (sukulen). Kekurangan sinar matahari dapat
mempengaruhi terhambatnya pembungaan. Kekurangan cahaya matahari
menyebabkan pohon tumbuhnya lebat dan dahan-dahan serta ranting-ranting terlalu
rapat, sehingga bunga tidak muncul (Notodimedjo, 1997).
Iklim
Perubahan Iklim yang cepat efeknya pada tetumbuhan, diantaranya (Notodimedjo,
1997):
Konsentrasi CO2 atmosfir meningkat
Kenaikan suhu
Kekacauan siklus hidrologi
Konsentrasi O3 atau ozon troposfer naik.

Iklim Hujan
Hujan merupakan faktor penting dalam dunia pertanian, karena dari hujan ini
dapa t menyediakan air di dalam tanah. Selain itu dengan mengetahui curah hujan
dapat diketahui kapan waktu terbaik menanam bibit tanaman buah dan kapan waktu
terbaik memanen buah sehingga didapat hasil yang maksimal dalam produksi buah
baik dalam segi kualitas maupun kuantitas. Disamping itu dapat mendatangkan
bencana bila terlalu besar. Dampak curah hujan yang terlalu besar adalah terjadinya
pembusukan pada buah-buahan, rasa buah yang kurang manis karena kurangnya
cahaya matahari yang diterima oleh tanaman dan air yang berlebihan sehingga
komposisi buah didominasi oleh unsur air sedangkan unsur gula pada daging buah

41
kurang. Oleh karenanya ada beberapa hal yang harus diperhatikan dalam mempelajari
curah hujan antara lain: jumlah curah hujan, hari hujan dan intensitas atau kekuatan
tetesan hujan (Effendy, 2001)
Curah hujan adalah jumlah air hujan yang jatuh dipermukaan tanah selama
periode tertentu yang diukur dalam satuan tinggi diatas permukaan horisontal apabila
tidak terjadi proses penghilangan oleh proses evaporasi, pengaliran dan peresapan.
Tinggi air hujan pada bidang seluas 1m berisi 1 liter atau 100 x 100 x 0,1 = 1 liter.
Suhu udara dan tanah mempengaruhi proses pertumbuhan tanaman. Setiap jenis
tanaman mempunyai batas suhu minimum, optimum dan maksimum yang berbeda-
beda untuk setiap tingkat pertumbuhannya. Suhu tinggi tidak mengkhawatirkan
dibandingkan suhu rendah dalam menahan pertumbuahan tanaman asal persediaan air
memadai dan tanaman dapat menyesuaikan terhadap daerah iklim. Dalam kondisi
suhu yang sangat tinggi, pertumbuhan terhambat bahkan terhenti tanpa menghiraukan
persediaan air, dan kemungkinan keguguran daun atau buah sebelum waktunya.
Bencana terhadap tanaman pangan biasanya berasal dari keadaan kering yang sangat
panas dan angin yang mempercepat penguapan dan mengakibatkan dehidrasi jaringan
tanaman (Effendy, 2001).

Stres air dapat memacu inisiasi bunga, terutama pada tanaman pohon tropis dan
subtropis seperti leci dan jeruk . Pembungaan melimpah pada tanaman kayu tropis
genus Shorea juga telah dihubungkan dengan terjadinya kekeringan pada periode
sebelumnya. Namun, hasil yang berlawanan telah teramati pada spesies iklim-sedang
seperti pinus, apel dan zaitun (Effendy, 2001).

Iklim Panas/ Kemarau

Pada spesies temperate dingin, suhu yang relatif tinggi pada musim panas dan awal
musim gugur tampaknya dapat merangsang inisiasi bunga. Fungsi suhu di sini adalah
mematahkan dormansi kuncup(Steven, 2000)

Pada spesies temperate hangat, subtropis dan tropis, pengurangan relatif pada suhu
justru lebih bermanfaat .Pada apokat suhu optimal untuk perkembangan bunga adalah

42
25oC. Jika tanaman ditempatkan pada suhu 33oC sepanjang siang hari, selanjutnya
akan terjadi penghambatan perkembangan bunga pada tahap diferensiasi tepung sari.
Pada Acacia pycnantha suhu di atas 19oC menghambat baik mikrosporogenesis
maupun makrosporogenesis. Pada jeruk, suhu di atas 30oC dilaporkan telah merusak
perkembangan kuncup bunga (AAK. 1994).

Suhu rendah menstimulir terjadinya perubahan pola pembelahan meristem, dari


apikal menjadi lateral. Penempatan tanaman pada suhu rendah adalah penting untuk
induksi dan inisiasi bunga dengan kebutuhan sekitar 300 jam pada 1,2oC.

Suhu tinggi hingga batas ambang tertentu dibutuhkan oleh meristem lateral
(primordia bunga) untuk mulai membentuk kuncup-kuncup bunga dan
melangsungkan proses pembungaan.

Selisih antara suhu max di siang hari dengan suhu min di malam hari akan
mempengaruhi proses terbentuknya bunga: selisih yang besar akan mempercepat
terjadinya pembungaan. Namun fluktuasi suhu yang terlalu besar dapat mengacaukan
meiosis pada kuncup yang sedang berkembang pada tanaman larch, yang berakibat
pada penurunan fertilitas biji.

Suhu tinggi akan meningkatkan aktivitas metabolik dalam tubuh tanaman:


fotosintesis, asimilasi, dan akumulasi makanan untuk mensuplai energi pembungaan
(Steven, 2000).

Iklim di Indonesia

Menurut (Steven, 2000):

Kebanyakan pembungaan di daerah tropis terjadi saat transisi dari musim hujan
menuju kemarau

Pada musim hujan tanaman melakukan aktivitas maksimal untuk menyerap hara dan
air, agar dapat mengakumulasikan cadangan makanan dan menyimpan energi
sebanyak-banyaknya pertumbuhan vegetatif lebih dominan

43
Transisi menuju kemarau berhubungan dengan meningkatnya intensitas cahaya,
lama penyinaran dan suhu udara meningkatnya aktivitas metabolik pada tanaman

Pembungaan di daerah tropis merupakan respon terhadap turunnya status air dalam
tanah

Air dan nitrogen melimpah titik tumbuh apikal aktif pertumbuhan vegetatif
dominan

Kandungan air menurun suhu dalam tanah meningkat aktivitas meristem


apikal menurun terjadi mobilisasi energi dan cadangan makanan untuk
membentuk meristem lateral

Hubungan Iklim dengan Fotoperiodisme

Faktor cahaya

Tumbuhan hijau membutuhkan cahaya untuk proses fotosintesis. Proses Fotosintesis


menghasilkan zat-zat makanan bagi tumbuhan. Zat makanan inilah yang digunakan
oleh tumbuhan sebagai sumber energi untuk melakukan kegiatan-kegiatan hidupnya.
Cahaya dapat memicu pembentukan kloro l, perkembangan akar, dan pembukaan
daun. Akan tetapi, intensitas cahaya yang terlalu tinggi dapat merusak klorol.

Pertumbuhan batang kecambah di tempat gelap lebih cepat (lebih panjang)


dibandingkan di tempat terang. Pertumbuhan yang cepat di tempat gelap ini disebut
etiolasi.

Lama penyinaran matahari memengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan.


Banyak

penelitian melaporkan bahwa lama penyinaran ini berpengaruh pada fase


pembungaan tumbuhan. Lama penyinaran (panjang hari) diterjemahkan sebagai
waktu dari matahari terbit sampai dengan matahari terbenam. Di daerah katulistiwa,
panjang hari kurang lebih 12,1 jam. Respon tumbuhan terhadap lama penyinaran
(panjang hari) disebut fotoperiodisme (AAK. 1994).
44
Berdasarkan lamanya siang, tumbuhan dibedakan menjadi ((Effendy, 2001) :

a) Tumbuhan hari pendek

Tumbuhan hari pendek adalah tumbuhan yang berbunga pada saat lamanya siang
kurang dari 12 jam (lamanya siang lebih pendek dibanding lamanya malam). Contoh:
ubi jalar, krisan, aster, mangga dan alpokat.

b) Tumbuhan hari panjang

Tumbuhan ini berbunga pada saat lama siang lebih dari 12 jam (lamanya siang lebih
panjang dari lamanya malam). Contoh: kentang, slada , gandum, dan bayam.

c) Tumbuhan hari netral

Tumbuhan ini berbunga hampir sepanjang musim, tidak tergantung lamanya siang
hari. Contoh: kapas, mawar , tumbuhan sepatu, tomat, cabe, dan bunga matahari.

d) Tumbuhan hari sedang

Tumbuhan ini berbunga pada saat lama siang sekitar 12 jam. Contoh: tebu dan
kacang.

Tumbuhan memiliki zat yang berfungsi mengontrol respon tumbuhan terhadap


penyinaran yang disebut pigmen tokrom. Pigmen ini sebenarnya adalah suatu
protein yang mampu menyerap cahaya merah dan infra merah dari sinar matahari.

45
2.8 Jam Biologi dan Sirkadian Pada Tumbuhan

Bumi berputar pada porosnya setiap 24 jam, sehingga posisi di permukaan


bumi bergantian menghadap atau membelakangi matahari. Dalam hal ini, proses atau
siklus metabolisme, fisiologi, dan perilaku sebagian besar organisme mengalami
perubahan yang nyata antara siang dan malam (American Society of Plant Biologists,
2006). Makhluk hidup memiliki kemampuan mengatur kondisi fisiologis dalam
tubuhnya untuk menyesuaikan terhadap perubahan siang dan malam selama 24 jam
tersebut. Suatu sistem internal pengukur waktu dengan periodisitas 24 jam disebut
jam biologis (Hopkins et al, 2009). Faktor yang mengatur jam biologis hingga tepat
24 jam setiap hari adalah cahaya. Pada tumbuhan, terdapat fitokrom yang
menyebabkan tumbuhan dapat mengukur berlalunya malam dan siang (Campbell,
2003).

Tumbuhan tetap membutuhkan sinyal harian dari lingkungannya secara


berkelanjutan untuk dapat mengukur waktu, sehingga sistem internal tetap selalu
berada dalam selang waktu 24 jam (Sutoyo, 2011). Namun, jam biologi tidak dapat
melakukan perubahan mendadak akibat adanya perubahan siklus gelap terang
lingkungan. Sebagian besar organisme menanggapi terbitnya matahari dengan
menyesuaikan keadaan biologi dalam tubuh mereka. Namun, ketika suatu organisme
kehilangan isyarat waktu, banyak dari proses fisiologisnya yang masih bertahan. Hal
tersebut menunjukkan adanya ritme
sirkadian yang bekerja (American
Society of Plant Biologists, 2006).

Ritme sirkadian adalah bagian dari


ritme biologis yang didefinisikan
sebagai waktu yang dibutuhkan oleh
suatu organisme untuk menyelesaikan
satu siklus 24 jam (Dunlap et al dalam
American Society of Plant Biologists,

46

Gambar. Prinsip sistem sirkadian


(Hopkins et al, 2009)
2006). Adanya ritme sirkadian pada mahkluk hidup memungkinkan proses biologis
dalam tubuh dapat tetap berlangsung sehingga mereka bertahan di bawah kondisi
lingkungan yang konstan. Misalnya, cahaya dan suhu yang dijaga konstan. Jika
kondisi tersebut dikontrol, maka organisme tidak mendapatkan isyarat waktu
eksternal, dan berada dalam periode free-running (American Society of Plant
Biologists, 2006). Periode free running ini bervariasi antara 21 hingga 27 jam.
Penyimpangan periode free running dari tepat 24 jam bukan berarti bahwa jam
biologis bergeser atau kacau, jam free running tetap berdetak sempurna, tetapi tidak
tersinkronisasi dengan lingkungan luar (Campbel, 2009).

Tiga komponen utama dari sistem sirkadian secara sederhana termasuk jalur
input, sebuah pusat osilator, dan jalur output. Pada tumbuhan, jalur input (s) berasal
dengan sinyal cahaya, dimediasi oleh fitokrom dan cryptochrome, yang disinkronkan
oleh osilator pusat dan dapat mengaktifkan komponen jam biologi. osilator
dilokalisasi dalam sel-sel individual dan mengatur ekspresi gen pengendali jam
biologi (Hopkins et al, 2009).

47
48
BAB III PENUTUP

KESIMPULAN

1. Fotoperiode merupakan rasio relatif antara panjang waktu penyinaran matahari pada
siang dengan malam hari. Fotoperiodisme ialah tanggapan perkembangan tumbuhan
terhadap fotoperiode. Pengaruh respon tersebut dapat pada pertumbuhan vegetatif dan
reproduktif.

2. Berdasarkan panjang hari, tumbuhan dapat dibedakan menjadi empat macam, yaitu:
a) Tumbuhan hari pendek, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kurang
dari 12 jam sehari contohnya aster, krisan,dahlia, ubi jalar, kedelai, dan anggrek. b)
Tumbuhan hari panjang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran lebih dari
12 jam (14 16 jam) sehari contohnya bayam, kentang, gandum, kol, bit gula, selada,
dan tembakau. c) Tumbuhan hari netral, tumbuhan yang tidak responsive terhadap
panjang hari untuk pembungaannya contohnya bunga matahari. mawar, kapas,
mentimun dan tomat.

3. Peran hormon tumbuhan pada fotoperiodisme adalah sebagai pemicu berlangsungnya


proses pertumbuhan pucuk apikal dan perbungaan.

4. Fotoperiode atau panjang hari didefinisikan sebagai panjang atau lamanya siang hari
dihitung mulai dari matahari terbit sampai terbenam. Panjang hari tidak terpengaruh
oleh keadaan awan karena lama penyninaran bisa berkurang bila matahari tertutup
awan, tetapi panjang hari tetap. Menurut Sugito (1994), menjelaskan bahwa respon
tanaman terhadap panjang hari sering dihubungkan dengan pembungaan. Perbungaan
dan respon-respon lain terhadap fotoperiode sebenarnya dikontrol oleh panjang
malam, bukan panjang siang.

5. Vernalisasi merupakan induksi pendinginan yang diperlukan oleh tumbuhan sebelum


mulai perbungaan. Vernalisasi sebenarnya tidak khusus untuk perbungaan, tetapi
diperlukan pula oleh biji-biji tumbuhan tertentu sebelum perkecambahan. Chilling
adalah Tindakan perlakuan bahan tanaman untuk suhu rendah non-beku.

49
6. Vernalisasi sering terjadi pada tahap pembibitan, dengan berbunga terjadi minggu
kemudian. sehingga meristem harus mengingat stimulus ini selama beberapa siklus
pembelahan sel, sugestif dari proses epigenetik. Chilling injury adalah Sebuah istilah
deskriptif untuk cedera fisiologis untuk banyak tanaman, terutama spesies hangat-
musim (misalnya, tanaman) asal tropis atau sub-tropis, ketika mereka terkena rendah,
tetapi suhu non-beku.

7. Respon tumbuhan terhadap lama penyinaran (panjang hari) disebut fotoperiodisme.


Hubungan iklim di Indonesia dengan fotoperiodisme adalah Pada musim hujan
tanaman melakukan aktivitas maksimal untuk menyerap hara dan air, agar dapat
mengakumulasikan cadangan makanan dan menyimpan energi sebanyak-banyaknya
pertumbuhan vegetatif lebih dominan. Transisi menuju kemarau berhubungan
dengan meningkatnya intensitas cahaya, lama penyinaran dan suhu udara
meningkatnya aktivitas metabolik pada tanaman.

8. Jam biologi adalah suatu sistem internal pengukur waktu dengan periodisitas 24 jam,
sedangkan jam sirkadian adalah waktu yang dibutuhkan oleh suatu organisme untuk
menyelesaikan satu siklus 24 jam

50
DAFTAR PUSTAKA

AAK. 1994. Budidaya Tanaman Jeruk. Kanisius: Yogyakarta.

Abe, K. 2010. Ultrastructural changes during chilling stress. p. 71-84. In C.I. Wang (ed.)

Chilling injury of horticultural crops. USA : CRC Press, Boca Raton, Florida.

American Society of Plant Biologists. 2006. Plant Circadian Rhythms. The Plant Cell, Vol.

18, 792803

Budiarto, K.,Y. Sulyo, R. Maaswinkel dan S. Wuryaningsih. 2006. Budidaya Krisan Bunga

Potong: Prosedur Sistem Produksi. Lembang. Puslitbanghorti. 60 halaman. ISBN :

979-8842-20-0

Campbell, Neil A. Biologi. 2003. Jakarta: Erlangga

Effendy, Sobri. 2001. Urgensi Prediksi Cuaca Dan Iklim Di Bursa Komoditas Unggulan

Pertanian. Makalah Falsafah Sains Program Pasca Sarjana/S3. Institut Pertanian

Bogor. Bogor.

Fried, George, dkk, Biologi Edisi Kedua, Jakarta: Erlangga,1999

Gardner, Franklin P. et al, 1991. Fisiologi Tanaman Budidaya. UI Press: Jakarta

Heddy, S.1986. Hormon Tumbuhan. Jakarta: Penerbit Rajawali.

Hopkins, W.G. and Norman P. A. Huener. 2009. Introduction to plant physiology 4th ed.

Hoboken: John Wiley & Sons, Inc.

Ismail. 2008. Fotoperiodisme dan Vernalisasi. Universitas Negeri Malang: Malang

Kimball, John.W., Biologi Edisi Kelima Jilid 2, Jakarta: Erlangga, 1992

Kofranek, A. M. 1980. Cut Chrysanthemum. In: R. A. Larson (Ed). Introduction to

floriculture. Acdemy Press, Toronto.

51
Lisa J. Skog. 2008. Chilling Injury of Horticultural Crops. available from : Horticultural

Research Institute of Ontario University of Guelph.

Notodimedjo, Soewarno. 1997. Strategi Pengembangan Hortikultura Khususnya Buah-

buahan dalam menyongsong Era Pasar Bebas. Pidato Pengukuhan Guru Besar dalam

Ilmu Hortikultura, Fak.Pertanian Unibraw, Malang.

Salisbury. F.B., 1996. Units, symbols, and terminology for plant physiology. Oxford

Universit y Press. New york

Sasmitamihardja, Dardjat. 1990. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Fakultas matematika

dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut Teknologi Bandung: Bandung

Steven R.Adams, Simon Pearson, Paul Hadley. 2000. Improving quantitative flowering

models through a better understanding of the phases of photoperiod sensitivity.

Oxford journals ofExperimental Botany vol 52 issue 357 Pp 655-662,October 20,

2000

Stirling, K. J., R. J. Clark, P. H. Brown and S. J. Wilson. 2002. Effect Of Photoperiod On

Flower Bud Initiation And Development In Myoga (Zingiber Mioga Roscoe).

Scientia Horticulturae. Vol. 95. Issue 3. Pages 261-268.

Sugito, Y. 1994. Ekologi Tanaman. Malang : Fakultas Pertanian Universitas Brawijaya.

Sunarjono, H. 2008. Bertanam 30 Jenis Sayur. Jakarta : Penebar Swadaya

Sutoyo. 2011. Fotoperiode Dan Pembungaan Tanaman. Jurnal Buana Sains. Vol.11(2). Hal:

137-144

Wilkins, M.B., 1992. Fisiologi Tanaman. Penerjemah Sutedjo M.M dan Kartasapoetra A.G.

Jakarta : penerbit Bumi Aksara.

52
53