Anda di halaman 1dari 28

RANGKUMAN

REGULASI EKSPRESI GEN DALAM PROKARIOTIK


Untuk Memenuhi Mata Kuliah Genetika II
Yang dibina oleh Prof Dr Agr Amin, M.si dan Andik Wijayanto, S,si. M,si

Oleh
Kelompok 10:
Rina Fiji Lestari (150342602674)
Siti Rayhana (150342605454)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

BIOLOGI

Agustus 2017
REGULASI DARI EKSPRESI GEN PADA PROKARIOTIK

Induksi Dan Represi Pada Prokariotik

Produksi gen tertentu, seperti molekul tRNA, molekul rRNA, protein ribosom,
komponen RNA polymerase (polipeptida), dan enzim yang mengkatalisis proses
metabolisme yang sering disebut sebagai fungsi '' housekipping , merupakan
komponen penting dari hampir semua sel hidup. Gen yang menentukan produk jenis
ini terus diekspresikan di sebagian besar sel. Gen semacam itu dikatakan diekspresikan
secara konstitutif dan sering disebut sebagai constitutive gene.

Produk gen yang dibutuhkan untuk pertumbuhan sel hanya pada kondisi
lingkungan tertentu. Proses sintesis semacam itu akan sia-sia, dengan menggunakan
energi yang bisa digunakan untuk pertumbuhan dan reproduksi yang lebih cepat di
bawah kondisi lingkungan yang ada. Evolusi mekanisme pengaturan yang akan
menyediakan sintesis produksi gen semacam itu hanya jika dan di mana mereka
dibutuhkan, secara jelas akan menyediakan organisme yang memiliki mekanisme
pengaturan ini dengan keuntungan selektif atas organisme yang memperlengkapi
mekanisme ini. Ini tidak diragukan lagi menjelaskan mengapa organisme yang ada
saat ini, termasuk bakteri dan virus 'primitive', menunjukkan mekanisme yang sangat
berkembang dan sangat efisien untuk mengendalikan ekspresi gen.

Escherichia coli dan bakteri lainnya mampu tumbuh dengan menggunakan


salah satu dari beberapa karbohidrat (contoh glukosa, sukrosa, galaktosa arabinosa,
laktosa) sebagai sumber energi. Jika terdapat glukosa di lingkungan, baik untuk
metabolism pada sel E. coli. Dengan tidak adanya glukosa, sel E. coli tetap dapat
tumbuh dengan karbohidrat. Sel-sel tersebut tumbuh di dalam medium yang
mengandung gula laktosa, sebagai contoh karbon tunggal sebagai sintesis kedua
enzim, -galaktosidase dan -galaktosida permease, yang dibutuhkan secara khusus
untuk katabolisme dari laktosa. (enzim ketiga yaitu -galaktosida transacetylase,
berperan dalam sintesis. Namun tidak berfungsi dalam metabolic). -galaktosidase
memecah lactose menjadi glukosa dan galaktosa dan -galaktosida permease
memompa -galaktosida kedalam sel. Kedua enzim ini tidak berguna bagi E. coli bila
dilingkungan tidak tersedia laktosa. Sintesis dari kedua enzim ini, tentu membutuhkan
pemanfaatan energi yang cukup besar (dari ATP dan GTP). Dengan demikian, sel E.
coli telah mengembangkan mekanisme pengaturan dimana sintesis enzim katabolase
laktosa ini dihidupkan dengan adanya laktosa dan dimatikan dalam ketidakhadirannya.

Induction (a) and repression (b) sintesis enzim pada


bakteri. induksi adalah karakteristik jalur katabolik
(degralatif). Represi merupakan ciri khas jalur biosintesis
anabolik. (a) induksi enzim sintesis yang diperlukan untuk
pemanfaatan gula laktosa sebagai sumber energi di E. coli
ilustrasi. Dengan tidak adanya laktosa di lingkungan sel E.
coli hanya mensintesis enzim dalam jumlah laktosa.
Ketika sel-sel tersebut dipindahkan ke lingkungan yang
mengandung laktosa pada sumber karbon tunggal (yang
terjadi pada waktu yang ditunjukkan oleh tanda panah
yang diberi laktosa ditambahkan), sintesis enzim yang
dibutuhkan untuk metabolisme laktosa cepat diinduksi
(dinyalakan). sintesis enzim repression yang dibutuhkan
untuk biosintesis triptofan pada sel E. coli yang
diilustrasikan. Saat triptofan tidak ada di lingkungan. Sel
E. coli mensintesis enzim yang dibutuhkan untuk
biosintesis triptofan. jika tryptophan ditambahkan ke
lingkungan sel tersebut (mis., pada waktu yang
ditunjukkan oleh tanda panah bertanda tryptophan
ditambahkan). Sintesis enzim biosintesis triptofan ditekan
dengan cepat dimatikan. Kinetika yang ditampilkan hanya
perkiraan.

Di lingkungan (usus dan saluran pembuangan) sel E. Coli relative tidak


terdapat glukosa dan laktosa. Sebagian besar, gen cod E. coli mengkode enzim yang
memanfaatkan laktosa tidak diekspresikan. Jika sel tumbuh pada karbohidrat lain
kemudian laktosa di transfer ke medium yang mengandung laktosa seperti hanya
sumber karbon, sel dengan cepat memulai sintesis enzim yang dibutuhkan untuk
pemanfaatan laktosa. Proses ini, dengan adanya ekspresi gen yang aktif dalam
merespon senyawa dalam lingkungan, disebut induksi. Gen yang terekspresi disebut
dengan inducible genes, dan produknya jika itu adalah sebuah enzim disebut dengan
inducible enzyme. Senyawa atau molekul yang responsible untuk induksi diebut
dengan inducers.

Enzim yang terlibat dalam siklus katabolisme, seperti laktosa, glukosa,


pemanfaatan binose secara karakteristik bersifat inducible. Seperti yang akan terlihat
pada bagian bab berikut ini, induksi terjadi pada tingkat transkripsi. Induksi ini
mengubah tingkat sintesis enzim, bukan aktivitas dari adanya molekul enzim. Induksi
tidak boleh tercampur dengan enzim aktivasi, yang mana ikatan dengan molekul kecil
dengan sebuah enzim akan meningkatkan enzim (namun tidak memberikan efek pada
tingkat sintesisnya).

Proses metabolisme bakteri untuk mensintesis molekul organic (seperti asam


amino, purin dan vitamin) yang digunakan untuk pertumbuhannya. Sebagai contoh, E.
coli 5 gene coding untuk enzim yang dibutuhkan dalam sintesis tryptophan. 5 gen ini
harus terekspresikan dalam sel E. coli yang tumbuh dalam sebuah lingkungan tanpa
adanya tryptophan untuk mendukung jumlah asam amino yang memadai untuk proses
sintesis protein.

Ketika sel E. coli ada di lingkungan yang mengandung konsentrasi tryptophan


yang cukup untuk mendukung pertumbuhan yang optimal, selanjutnya sintesis dan
biosintetik tryptophan enzyme menjadi energi yang sia-sia, karena bakteri memiliki
kemampuan untuk mengambil tryptophan external. Jadi, mekanisme regulasi yang
berkembang dalam sel E. coli dengan sintesis dari biosintesis enzyme tryptophan tidak
aktif ketika tryptophan berada dalam lingkungannya. Proses tidak aktif dari
ekspresi set gen disebut dengan repressed. Sebuah gen yang terekspresi, ketika
ekspresinya aktif, sebuah gen dari tipe itu disebut dengan derepressed.

Enzyme yang mengandung komponen anabolic (biosintetik) berpasangan


dengan jalur repression (are repressible) hampir sama seperti induksi yang terjadi
tingkat transkripsi. Repression sebaiknya tidak tercampur dengan feedback
inhibition, yang mana ikatan dari sebuah produk akhir pada enzyme pertama dalam
jalur biosintetik menghambat aktivitas dari enzyme (namun tidak mempengaruhi pada
proses sintesisnya).

The Operon Model

Induksi dan repression dari gen ekspresi diselesaikan pada mekanisme yang
sama. Mekanisme ini ditemukan pertama kali pada tahun 1961 ketika F. Jacob and J.
Monod, kedua pada tahun 1965 oleh Nobel, mengusulkan Operon Model yang
menjelaskan tentang regulasi dari gen encoding, enzyme utamanya dari pemanfaatan
laktosa di dalam sel E. coli. Jacob dan Monob mengusulkan bahwa transkripsi satu
atau sebuah set dari struktur gen saling berdekatan (gen coding untuk polypeptides)
adalah regulasi dari 2 elemen control. Satu dari elemen tersebut disebut repressor,
dengan kondisi yang tepat, repressor mengikat elemen kedua yang disebut dengan
operator atau operator sequence. Operator selalu berada dekat dengan struktur gen
atau gen yang ekspresinya diatur. Ketika repressor berikatan dengan operator,
transkripsi dari structural genes tidak dapat terjadi. Kita sekarang tahu bahwa hasil ini
karena pengikatan represor ke operator secara steril mencegah RNA polimerase
berikatan pada promotor-site yang selalu bersebelahan dengan atau tumpang tindih
dengan operator sequence. Operator biasanya berada di antara promotor dan gen
struktural. Promotor tidak dikenali dalam proposal jacob dan monod, namun sejak saat
itu telah terbukti menjadi komponen penting dari operon. Unit yang bersebelahan yaitu
termasuk gen struktural atau gen. Operator, dan promotor, disebut operon.

Apakah represor akan mengikat operator dan mengubah transkripsi gen


struktural dalam operon ditentukan oleh adanya atau tidak adanya molekul efektor
(molekul kecil seperti asam amino dan gula) yang ada di lingkungan. Dalam sebuah
kasus operon dapat diinduksi, molekul efektor ini disebut inducer. Mereka yang aktif
pada operon yang represif disebut co-repressor. Molekul efektor ini (induser co-
repressor) bertindak dengan mengikat (atau dari sebuah kompleks dengan) represor.
Satu-satunya perbedaan penting antara operon yang dapat diinduksi dan operon
repressible (tidak dapat diinduksi) adalah apakah represor telanjang atau kompleks
molekul efektor represor aktif dalam mengikat operator. (1) dalam kasus operon yang
dapat diinduksi, represor bebas berikatan dengan operator, mematikan transkripsi.
Ketika molekul efektor (induser) saat ini, ia mengikat represor, melepaskan represor
dari operator, yaitu repressor-inducer yang kompleks tidak dapat mengikat operator.
Dengan demikian penambahan menginduksi transkripsi gen struktural di operon. (2)
dalam kasus operon yang represif, situasinya kebalikan dari situasi yang pertama.
Represor bebas tidak bisa mengikat operator. Hanya represor-molekul efektor
(co-repressor) yang aktif mengikat ke operator. Dengan demikian, transkripsi gen
struktural dalam operon repressible dihidupkan tanpa adanya dan dimatikan dengan
adanya molekul efektor (co-repressor). Kecuali perbedaan dalam perilaku pengikat
operator operon represor, inducible dan repressible ini sebanding.
Peraturan ekspresi gen oleh mekanisme operon. (A) Komponen operon: satu atau lebih gen
struktural (tiga, SG1, SG2, dan SG3, diperlihatkan) dan urutan operator (O) dan promotor (P) yang
berdampingan. Satu operator dan satu promotor diperlihatkan; Namun, beberapa operon memiliki
banyak operator dan promotor. Transkripsi gen regulator (R) diprakarsai oleh RNA polimerase, yang
mengikat promotornya (PR). Ketika represor terikat pada operator, secara steril mencegah RNA
polimerase untuk memulai transkripsi gen struktural. Perbedaan antara operon yang dapat diinduksi
(b) dan operon yang dapat ditindas (c) adalah represor bebas berikatan dengan operator operon yang
dapat diinduksi, sedangkan molekul represor / efektor kompleks mengikat operator operon yang
dapat ditindas. . Dengan demikian, operon yang dapat diinduksi dimatikan tanpa adanya molekul e
fforor (inducer), dan operon yang tidak bereaksi dihidupkan tanpa adanya molekul efektor (co-
represoror).
Transkrip mRNA tunggal membawa informasi pengkodean dari keseluruhan
operon. Dengan demikian, mRNA operon yang terdiri lebih dari pada gen struktural
bersifat poligenik. Misalnya mRNA operan triptofan dari E.coli adalah makromolekul
besar yang membawa urutan pengkodean yang menentukan lima polipeptida yang
berbeda. Karena cotranscription mereka, semua gen struktural dalam operon
dinyatakan secara terkoordinasi.

Karena produk dari gen pengatur, represor, bertindak dengan mematikan


transkripsi gen stuktural, model operon, seperti yang semula diusulkan oleh jacob dan
monod, disebut sebagai sistem kontrol negatif. Pada sistem kontrol positif, produk gen
regulator perlu menyalakan transkripsi. Kita akan membahas contoh mekanisme
kontrol positif nanti di bab ini.

Lac, Operon yang Bisa Diinduksi

Jacob dan monod mengusulkan model operon sebagian besar sebagai hasil
studi mereka terhadap operon lac E. coli. Lebih banyak yang diketahui tentang operon
lac daripada operon lainnya. Operon lac berisi promotor, dan operator, dan tiga gen
struktural, z, y, dan a, pengkodean untuk enzim -galaktosidase, -galaktosida
permease, dan -galaktosida transacetylase (figure 14.4). Fungsi transacetylase masih
belum jelas.

Gen regulator lac, yang disebut gen i, kode untuk represor yang panjangnya
360 asam amino. Yang aktif dari represor lac, adalah tetramer yang mengandung
empat salinan produk gen i. Dengan tidak adanya induser, represor berikatan dengan
urutan operator lac, mencegah polimerase RNA mengikat ke promotor dan
mentranskripsikan gen structural. Beberapa molekul z, y, dan a produk gen disintesis
dalam keadaan tidak diinduksi, memberikan tingkat aktivitas enzim latar belakang
yang rendah. Namun, aktivitas latar belakang ini penting untuk induksi operon lac,
karena induser operon, allolactose berasal dari laktosa dalam reaksi yang dikatalisis
oleh -galaktosidase. Setelah terbentuk, allolactose mengikat represor,
menyebabkannya dilepaskan dari operator, dengan melakukan hal itu, menginduksi
transkripsi z, y, dan a gen structural.

operon lac dari E. coli sebuah operon yang dapat diinduksi. Operon lac terdiri dari 3 gen structural,
z, y, dan a, ditambah daerah promoter (P) dan operator (O) yang bersebelahan gen z. Gen regulator
(i) bersebelahan dengan operon dalam kasus lac. gen regulator operon lain sering berada pada jarak
yang cukup jauh dari operon. (Perhatikan bahwa gen regulator biasanya tidak dianggap sebagai
bagian dari operon yang tepat, yang terdiri dari gen struktural ditambah promotor dan operatornya).
Gen regulator memiliki promotor sendiri (P (i)). angka di bawah berbagai gen menunjukkan
perkiraan panjang pasangan nukleotida. Urutan nukleotida untuk(P (i)), P, dan O diketahui. Dengan
allolactose turunan yang terbentuk dari laktosa dengan adanya -galaktosidase, bertindak sebagai
induser. Dengan demikian, induktor lac dihasilkan oleh sejumlah kecil -galaktosidase dan
permasida -galaktosida yang hadir dalam sel yang tidak diinduksi.

Dua reaksi penting secara fisiologis yang dikatalisis oleh -


galactosidase: (1) konversi laktosa menjadi allopactose inducer
lac operon, dan (2) pembelahan laktosa untuk menghasilkan
glukosa monosakarida dan galaktosa.
Gen lac i, operator dan promotor semuanya pada awalnya diidentifikasi secara
genetis oleh isolasi mutasi dalam unit genetik yang membuatnya tidak berfungsi.
Mutasi dalam gen i dan operator sering menghasilkan sintesis konstitutif enzim
pengaktif laktosa. Mutasi ini masing-masing dilambangkan dengan i- dan oc. Mutasi i-
dan oc kontinu dapat dibedakan tidak hanya oleh posisi peta, tetapi juga oleh perilaku
mereka di merchagine F 'di mana mereka berada di cis- dan trans-konfigurasi relatif
terhadap mutasi pada gen struktural lac.

Merozigot (diploid parsial) genotipe F i+, o+, z+, y+, a+, li+, o+, z-, y-, a- atau
dari genotype F i+, o+, z-, y-, a- , li+, o+, z+, y+, a+ Tidak termasuk pemanfaatan laktosa
sebagai sumber karbon, seperti sel haploid wild-type (i+, o+, z+, y+, a+). Alel tipe liar
(z+, y+, and a+) dari tiga gen struktural dominan terhadap alel mutan mereka (z-, y-,
and a-). Hal ini diharapkan karena alel tipe liar menghasilkan enzim fungsional,
dimana alel mutan tidak menghasilkan enzim atau enzim yang tidak berfungsi (tidak
aktif). F' merozigot yang memiliki genotipe i+, o+, z+, y+, a+, li-, o+, z+, y+, a+ juga
dapat diinduksi untuk sintesis tiga enzim yang ditentukan oleh operon lac. i+ dominan
pada i-, karena i+ menentukan protein aktif (molekul represor) dan i- menghasilkan
protein yang tidak aktif.

Merozygotes memiliki genotype F i+, o+, z+, y+, a+, li-, o+, z-, y-, a- atau
genotype F i+, o+, z-, y-, a-, li-, o+, z+, y-+, a+ diinduksi untuk -galactosidase, -
galaktosida permease, dan -galaktosida transacetylase. Seperti sel wild-type. Hal ini
menunjukkan bahwa kode gen i untuk produk yang diffusible karena mempengaruhi
ekspresi gen struktural yang terletak pada cis atau trans-configuration yang berkaitan
dengannya. Di sisi lain, mutasi operator konstitutif oc hanya terjadi di cis, yaitu mutasi
oc hanya menyebabkan ekspresi konstitutif gen struktural yang terletak pada
kromosom yang sama. Tentu saja, inilah yang diharapkan jika operator adalah tempat
pengikatan represor karena tidak ada kode untuk produk yang berbeda atau tidak
berbeda. Merozygotes memiliki genotype F i+, oc, z-, y-, a-, li+, oc, o+, z+, y+, a+, dapat
diinduksi untuk tiga enzim yang ditentukan oleh gen struktural operon lac, sedangkan
merozygote genotipe F i+, oc, z+, y+, a+, li+, o+, z-, y-, a- mensintesis enzim ini secara
konstitutif.

Beberapa mutasi gen i yang ditunjuk i-d, dominan pada alel tipe liar (i+).
Dominasi ini tampaknya diakibatkan oleh ketidakmampuan heteromultimer
mengingat bahwa fungsi represor lac sebagai tetramer, yang mengandung polipeptida
wild-type dan mutan, untuk mengikat sequence operator. Mutasi gen i lainnya yang
ditunjuk i-s untuk '' superrepressed '', menyebabkan operon lac menjadi strain yang
tidak dapat diinduksi yang membawa mutasi i-s ini biasanya dapat diinduksi sampai
tingkat tertentu dengan menggunakan konsentrasi inducer yang sangat tinggi. Mereka
tidak diinduksi pada konsentrasi induser normal. Saat dipelajari secara in vitro,
polipeptida i-s mutan dari tetramer yang mengikat ke lac operator DNA. Mereka juga
tidak mengikat induser, bagaimanapun, atau menunjukkan afinitas yang sangat rendah
untuk induser. Mutasi i-s untuk memodifikasi situs pengikat induser dari represor lac.

Mutasi promoter tidak mengubah inducibility lac opeorn, sebaliknya mereka


memodifikasi tingkat ekspresi gen dalam keadaan yang diinduksi dan tidak diinduksi
dengan transkripsi (yaitu efisiensi pengikatan polimer RNA).

Promoter lac sebenarnya adalah komponen distrik (1) situs pengikatan RNA
polimerase dan (2) tempat pengikatan untuk protein lain, yang disebut protein aktivasi
katabolit (CAP), yang berfungsi agar operon lac tidak menuliskan dengan adanya
glukosa pada Konsentrasi cukup untuk menunjang pertumbuhan optimal. Rangkaian
kontrol kedua ini memastikan pemanfaatan glukosa sebagai sumber energi saat
tersedia.

trp, Repressible Operon

Operan trp (tryptophan) dari E. coli mungkin adalah operon repressibel yang
paling terkenal. Pengorganisasian lima gen struktural dan urutan peraturan yang
berdekatan dari operon trp (gambar 14.5) telah dianalisis secara rinci oleh Charles
yanofsky dan rekannya. Regulasi transkrip operon trp terjadi seperti yang
digambarkan 14.2c trp operon represor adalah produk trpR gen yang tidak terkait erat
dengan operon trp (gambar 14.5).

Dengan tidak adanya triptofan (co-represoror), RNA polimerase berikatan


dengan daerah promotor dan menuliskan gen structral operon. Dengan adanya
triptofan, kompresor co-represoror / represor mengikat ke wilayah operator dan
mencegah pengikatan polimerase RNA ke promotor. Urutan operator operon trp
terletak seluruhnya di dalam wilayah promotor (gambar 14.5).

Laju transkrip operon trp pada keadaan derepressed (tidak ada triptofan) adalah
70 kali laju yang terjadi pada keadaan tertekan (adanya triptofan). Pada mutan trpR
yang tidak dapat membuat represor, laju sintesis enzim biosintesis triptofan, produk
gen struktural operon trp masih berkurang sekitar 10 kali lipat dengan penambahan
triptofan ke medium. Pengurangan ini disebabkan oleh tingkat kedua regulasi ekspresi
operon trp yang disebut atenuasi. Atenuasi terjadi dengan penghentian transkripsi
tryptophan transkripsi di wilayah trpL (mRNA leader) dari operon.
pengorganisasian operkon triptofan (trp) E. coli (opera triko salmonella typhimurium sama
pentingnya). Opron mengandung lima gen struktural yang mengkodekan enzim yang terlibat dalam
biosintesis triptofan seperti yang ditunjukkan di bagian bawah. Gen trpR, yang mengkode trp
represoror, tidak terkait erat dengan operon trp (atas). operator (o) wilayah operon trp terletak
seluruhnya di dalam daerah promoter primitif (p1). Ada juga promotor lemah (p2), pada ujung distal
operator gen trpD, yang menghasilkan tingkat basal transkripsi yang agak meningkat dari gen trpC,
B dan A. Ada urutan pemutusan twotranscription (t dan t') downsteram frpm trpA. wilayah trpl
menentukan urutan pemimpin mRNA 162-nukleotida yang panjang, mengandung atenuator (a)
daerah yang menyediakan kontrol tingkat kedua dari ekspresi operon trp. Promotor p1 secara
akseptif memanjang sekitar 18 pasang nukleotida menjadi trpl. Panjang masing-masing gen atau
daerah diberikan pada pasangan nukleotida, jarak intergenik diberikan pada pasangan nukleotida di
bawah urutan gen. Singkatan yang digunakan adalah: PRA = phosphoribosyl anthranilate, CDRP =
carboxyphenylamino-deoxyribulose phosphate, InGP = indole-gliserol fosfat.

Kontrol Positive dari lac Operon oleh CAP dan siklus AMP

Model operon diusulkan oleh jacob dan monod untuk menjelaskan induksi
biosintesis enzim yang terlibat dalam pemanfaatan laktosa saat gula ini ditambahkan
ke media di mana sel E. coli tumbuh. Adanya glukosa, namun telah lama diketahui
untuk mencegah induksi operon lac, serta operon lain yang mengendalikan enzim yang
terlibat dalam katabolisme karbohidrat (misalnya operon arabinosa dan glukosa).
Fenomena ini, yang disebut represi katabolit (atau efek glukosa), tampaknya telah
berevolusi untuk memastikan bahwa glukosa dimetabolisme saat ini, dibandingkan
dengan sumber energi lain yang kurang efisien. CAP dikenal berfungsi sebagai dimer,
sehingga seperti represor lac multimeric dalam keadaan fungsinya.

pembentukan AMP siklik molekul pengatur (adenosine 3'-5'-phospate)


dari ATP dengan aksi enzim adenilatase. AMP siklik berikatan dengan
protein CAP, kompleks CAP-cAMP yang mengikat ke situs CAP
promotor lac, merangsang pengikatan polimerase RNA ke tempat
pengikatannya di promotor lac, dengan tidak adanya jumlah cAMP
yang cukup (yang menghasilkan Alasan yang tidak diketahui dengan
adanya konsentrasi glukosa yang tinggi), CAP connot terikat pada
promotor lac dan operon lac tidak dapat diinduksi.

Hanya kompleks CAP-cAMP yang mengikat promotor lac, dengan tidak


adanya CAMP, CAP tidak mengikat CAMP ini bertindak sebagai molekul efektor,
yang menentukan efek CAP pada transkripsi lac operon. Konsentrasi cAMP
intraseluler sensitif terhadap adanya atau tidak adanya glukosa. Konsentrasi tinggi
glukosa menyebabkan penurunan tajam pada konsentrasi intraseluler cAMP. Glukosa
hoe mengontrol konsentrasi cAMP tidak jelas. Mungkin glukosa, atau beberapa
metabolit yang terbentuk dengan adanya konsentrasi glukosa yang cukup,
menghambat aktivitas adenilatase. Enzim yang mengkatalisis pembentukan cAMP
dari ATP. Apapun mekanisme adanya glukosa menghasilkan penurunan konsentrasi
intraseluler cAMP. Dengan tidak adanya (atau di hadapan konsentrasi rendah) cAMP,
CAP tidak dapat mengikat promotor lac operon. Pada gilirannya, RNA polimerase
tidak dapat mengikat secara efisien ke promotor lac tanpa adanya CAP. Hasil
keseluruhan dari kontrol positif transkripsi operon lac oleh kompleks CAP-cAMP
adalah bahwa dengan adanya transkripsi glukosa, lac operon tidak pernah melebihi
tingkat yang diinduksi yang tidak diketahui dengan tidak adanya glukosa. Urutan
pasangan molekul lengkap dari wilayah peraturan lac operon (urutan promotor dan
operator) sekarang diketahui. Studi urutan nukleotida komparatif promoter dan opertor
mutan dan wild type (plus in vitro CAP-cAMP, RNA polimerase, dan teknik
pengikatan represif) mulai memberikan informasi rinci tentang sifat interaksi asam
amino protein-nuclei penting ini. Studi ini memberikan contoh bagus tentang
keuntungan mengintegrasikan pendekatan genetik dan biokimia dalam usaha
memahami fenomena biologis.

urutan organisasi dan nukleotida wilayah Angka di bagian bawah memberikan jarak pada
operator promotor operon lac. promotor terdiri pasangan nukleotida dari ujung gen i (awal
dari dua komponen: (1) situs yang mengikat promotor). titik antara urutan rantai nukleotida
protein aktivator katabolisasi (disingkat CAP) - (di situs pengikatan CAP-cAMP) menunjukkan
siklik AMP atau cAMP) kompleks dan (2) situs pusat simetri palindrom yang tidak sempurna
pengikatan RNA polimerase. perhatikan bahwa yang squence dimana urutan nukleotida-
promotor dan operator (represor binding site) pasangan dibaca hampir sama di kedua arah
tumpang tindih sedikit. Segmen yang (diikat oleh palang sejajar). Ini adalah situs
berdekatan dari i represor dan i -galaktosidase potensial interaksi utama dengan kompleks
gen struktural juga ditunjukkan. mRNA CAP-cAMP.
berlabel linc horizontal menunjukkan posisi di
mana transkripsi operon dimulai (5 'akhir
mRNA).
Regulasi kompleks operon ara

Hampir semua rincian tentang mekanisme dimana operan lac dan trp diketahui
dan didukung oleh kumpulan data eksperimental yang ekstensif. Namun, operon lain
seperti operon araabinosa (ara) dari E.coli menunjukkan patokan peraturan yang jauh
lebih kompleks yang masih belum sepenuhnya dipahami. Dalam operon lac dan trp,
produk dari gen regulator, represor, berfungsi dengan cara yang negatif, mematikan
transkripsi operon. Di sisi lain, protein aktivator katabolisme (CAP) memberikan
kontrol positif terhadap operon lac dengan merangsang transkripsi operon. Protein
pengatur utama dari operon ara menunjukkan efek regulasi negatif dan positif pada
transkripsi gen struktural operon tergantung pada kondisi lingkungan. Selain itu,
komponen peraturan yang mengendalikan transkripsi operon ara mencakup satu
elemen yang bertindak karena lebih dari 200 pasangan nukleotida dari promotor yang
membantu mengendalikannya. Meskipun semua rincian sirkuit peraturan operan ara
belum ditetapkan secara jelas, model kerja saat ini dipresentasikan di sini untuk
memberi siswa sebuah penghargaan atas kompleksitas peraturan beberapa operon
bakteri.

Operon E. coli arabinosa (ara) mengandung tiga gen struktural (araB, araA dan
araD) yang mengkodekan tiga enzim yang terlibat dalam katabolisme arabinosa.
Ketiga gen ini ditransversikan pada mRNA tunggal yang dimulai pada promotor yang
disebut PBAD . (Transport aktif arabinosa ke dalam sel dilakukan dengan produk gen
arE, araB dan araG. Gen ini berada di lokasi yang cukup jauh dari operon araBAD
yang diminati di sini dan tidak akan dibahas lebih jauh. Protein pengatur utama dari
operon ara (protein araC) dipetik dari transkrip yang dimulai pada promotor yang
disebut Pc. Promotor Pc hanya sedikit di atas 100 pasang nukleotida dari Pbad, namun
kedua promotor memprakarsai transkripsi dalam arah yang berlawanan. Protein araC
bertindak sebagai regulator negatif (resresor) transkripsi gen struktural araB, araA,
dan araD dari promotor Pbad saat arabinose dan CAMP hadir. Dengan demikian,
tergantung pada ada tidaknya molekul efektor arabinosa dan CAMP, produk gen
pengatur araC dapat memberikan efek positif atau negatif pada transkripsi gen
struktural araB, araA, dan araD. Karena operon ara tunduk pada represi katabolit
seperti operon lac (lihat bagian sebelumnya), dan dengan demikian mengendalikan
positif CAP dan CAMP, induksi operon ara bergantung pada efek regulasi positif dari
dua protein, protein araC dan CAP (Protein penggerak catabolite pengikatan CAMP).
Situs pengikat untuk kedua protein ini dan untuk RNA polimerase semuanya nampak
terletak di wilayah operon ara yang secara historis disebut araI (I untuk induksi),
terletak di antara tiga gen struktural operon dan gen regulator (araC)

Awalnya, para ilmuwan yang mempelajari peraturan operon ara berpikir


bahwa semua situs pengikat protein pengatur araC dan kompleks CAMP-CAP berada
di wilayah ara I. Penemuan yang mengejutkan adalah bahwa penindasan operon ara
bergantung pada pengikatan protein araC di sebuah situs yang disebut araO2 (O untuk
operator, 2 karena merupakan operator ara kedua yang diidentifikasi) yang terletak
211 pasang nukleotida di hulu (relatif terhadap arah transkripsi Dari Pbad) dari situs
pengikat protein araC di araI. (Operator araO1 - operator ara pertama yang
diidentifikasi - mengendalikan transkripsi gen peraturan araC yang dimulai di Pc).
Model yang sekarang diterima untuk penindasan operon ara adalah protein araC harus
diikat (sebagai dimer) di situs ara I dan situs araO2, dan bahwa protein ini kemudian
saling mengikat dari loop DNA. Sebenarnya, sekarang ada evedensi yang cukup besar
dalam mendukung model ini. Misalnya, jika lima pasang nukleotida diikutsertakan
atau dihapus di wilayah antara ara I, dan ara02, represi normal operon tidak dapat
terjadi. Penyisipan atau penghapusan semacam itu akan memutar satu situs pengikat
protein araC di tengah heliks ganda (berlawanan muka) dibandingkan dengan tempat
pengikatan protein araC lainnya. Ini mungkin akan menyulitkan atau tidak mungkin
bagi dimer araC yang terikat pada ara I dan araO2 untuk berinteraksi dan dari lingkaran
yang diperlukan untuk represi.

Ketika struktur loop terbentuk, ia harus mencegah atau mengganggu


pengikatan polimerase RNA pada promotor terdekat (PBAD) operon. Di hadapan
arabinosa dan CAMP, operon ara diinduksi. Apalagi, di bawah kondisi ini, protein
araC telah terbukti menjadi aktivator transkripsi operon. Rincian mekanisme dimana
arabinose menyebabkan protein araC menjadi regulator positif transkripsi operon tidak
jelas. Entah bagaimana, kompleks protein arabinosa-araC dan kompleks CAMP-CAP
harus membuka loop dengan mengikatkan pada situs ara I mereka. Ini, di trun, harus
mengizinkan RNA polimerase untuk mengikat di situs Pbad dan memulai transkripsi
gen struktural ara.

Dengan jelas, regulasi transkripsi operon ara E.coli jauh lebih kompleks
daripada regulasi transkripsi operon lac dari bakteri ini. Akan menarik untuk
menentukan apakah mekanisme pembentukan loop ini biasanya ditaati dalam regulasi
transkripsi operon lain dalam prokariota atau gen pada eukariota.

Represi Dosis Lambda Selama Lysogeny


Ketika bakteriofag sedang seperti lambda ada dalam keadaan prophage pada
sel lisogenik, gen yang mengkodekan produk yang terlibat dalam jalur litik - yaitu,
gen yang mendukung replikasi DNA fag, morfogenesis fag, dan lisis sel inang - tidak
boleh dilakukan. menyatakan. Hal ini dilakukan oleh sirkuit promotor-promotor-
promotor, seperti yang terlibat dalam operasi bakteri. Secara spesifik, gen C1 dari kode
lambda fag untuk represor, protein yang ditandai dengan baik dengan berat molekul
27.000, yang pada keadaan dimer atau tetramer berikatan dengan dua daerah operator
yang mengendalikan transkripsi gen lambda yang terlibat dalam pertumbuhan litik.
Kedua daerah opertor ini, yang disebut OL (untuk transkripsi ke arah kiri) dan OR
(untuk transkripsi ke arah kanan), tumpang tindih dengan urutan promoter dimana
RNA polimerase mengikat dan memulai transkripsi gen yang mengendalikan dua
operator litik, RNA polimerase tidak dapat karena itu , Lakukan transkripsi. Dengan
cara ini, gen fag dijaga tetap terjepit, sehingga bujukan "dorman" ditransmisikan ke
sel induk parlementer ke sel progeni generasi demi generasi.
Dalam percobaan di mana daerah operator dan promotor dari fag lambda
berurutan, masing-masing operator secara tak terduga ditemukan mengandung tiga
tempat pengikatan represor dengan urutan 17 pasang nukleotida yang sama namun
tidak identik. Setiap situs pengikatan represor memiliki simetri dua bagian parsial di
sekitar pasangan dasar pusat. Telah disiratkan bahwa simetri parsial ini dapat
memfasilitasi interaksi dengan dimer represor, yang mungkin juga memiliki simetri
dua kali lipat. Meskipun ini adalah kemungkinan yang menarik, tidak lebih dari
sekarang
interaksi lambda represor dengan urutan DNA OLPL dan ORPR baik
menjelaskan bagaimana gen lambda profag diselenggarakan dalam keadaan tertekan.
Mecanisme yang bertanggung jawab atas keputusan antara pengembangan litik dan
perkembangan lisisme setelah infeksi sel E.coli dengan fag lambda jauh lebih
kompleks, melibatkan interaksi antara beberapa gen peraturan lambda lainnya.
Pembaca dirujuk ke salah satu makalah oleh ptashne dan orang asing (lihat referensi
untuk bab ini) untuk diskusi tentang mekanisme dimana pilihan antara jalur litik dan
jalur lisogenik dibuat.
PENGENDALIAN OPERON trp OLEH ATTENUASI
Represi dan derepresi dapat mengubah tingkat ekspresi gen struktural operon
trp sekitar 70 kali lipat. Ada tingkat kedua peraturan ekspresi operon trp, namun. Pada
mutan trpR yang tidak dapat membuat represor, penambahan triptofan pada kultur sel
yang tumbuh tanpa triptofan akan menyebabkan penurunan kadar sintesis enzim
tryptophan sebesar 8 - 10 kali lipat. Selain itu, penghapusan yang menghapus sebagian
wilayah trpL, menghasilkan peningkatan tingkat ekspresi operon trab. Efek dari
penghapusan ini tidak tergantung pada represi, kenaikan terjadi baik pada keadaan
tertekan maupun keadaan deruh.
Tingkat regulasi trk operon kedua ini disebut atenuasi, dan urutan dalam trpL
yang mengendalikan fenomena ini disebut attenuator. Atenuasi terjadi dengan kontrol
penghentian transkripsi di sebuah lokasi di dekat akhir urutan pemimpin mRNA.
Penghentian transkrip trp operon "prematur" ini terjadi hanya dengan adanya tRNAtrp
triptofan dan menghasilkan transkrip urutan panjang 140-nukleotida. Daerah atenuator
memiliki urutan nukleotida yang pada dasarnya sama dengan sinyal terminasi
transkripsi yang ditemukan di ujung kebanyakan operon bakteri. Sinyal penghentian
ini mengandung GC kaya palin-drome diikuti oleh beberapa AT pasangan basa.
Transkripsi sinyal penghentian ini menghasilkan RNA yang baru lahir dengan potensi
dari struktur "hairpin" berikat hidrogen yang diikuti oleh beberapa benda U. Ketika
sebuah transkrip yang baru lahir dari struktur jepit rambut ini, diyakini menyebabkan
perubahan konformasi pada penghambat RNA terkait, yang mengakibatkan
penghentian transkripsi sebagai berikut, Lebih lemah ikatan hidrogen [(A U)n] Daerah
pasangan basis DNA-RNA. Urutan nukleotida dari attenuator oleh karena itu
menjelaskan adalah kemampuan untuk menghentikan transkripsi trp operon secara
prematur. Tapi bagaimana ini bisa diatur oleh kehadiran atau ab triptofan.

pertama ingat bahwa transkripsi dan terjemahan adalah pasangan dalam


prokariota, yaitu ribosom mulai menerjemahkan mRNA saat masih diproduksi
melalui transkripsi. Dengan demikian, kejadian yang terjadi selama terjemahan
juga dapat mempengaruhi transkripsi.
Kedua, perhatikan bahwa urutan pemimpin 162 nukleotida dari mRNA trp operon.
berisi urutan yang bisa dijadikan dasar-berpasangan dari sturctures sekunder
alternatif. Dua dari urutan ini dari jepitan terminasi transkripsi yang disebutkan
sebelumnya. Jepit rambut ini dibentuk oleh pasangan dasar antara urutan
nukleotida 114-121 dan 126-134 (nukleotida 1 berada di ujung 5 '). Sebuah hasil
struktur sekunder alternatif dari pasangan dasar antara urutan pemimpin 74-85 dan
108-119. Jelas, hanya satu dari struktur ini yang bisa ada pada satu waktu,
nukleotida seri 114-119 adalah bagian dari keduanya. sehingga jika urutan 74-85
dan 108-119 adalah dasar-dipasangkan attenuator terminasi transkripsi jepit
rambut tidak bisa dari.
Ketiga, perhatikan bahwa urutan pemimpin berisi terjemahan AUG translation -
initiation codon, diikuti oleh 13 kodon untuk asam amino, diikuti oleh terjemahan
genon terjemahan-bahasa UGA. Selain itu, urutan pemimpin trp telah terbukti
mengandung situs pengikatan ribosom yang efisien yang berada di posisi yang
tepat untuk memulai terjemahan pada kodon inisiasi pemimpin AUG. Nampaknya
sangat mungkin bahwa peptida pemimpin "asam amino 14-amino-asam" disintesis
karena belum terdeteksi secara in vivo, namun peptida pendek jenis ini sangat
cepat terdegradasi pada E.coli, sehingga filtur untuk mendeteksi tidak Tidak
terduga.
Bukan berarti peptida pemimpin mengandung dua residu triptofan
bersebelahan. Dua kodon trp diposisikan sedemikian rupa sehingga dengan tidak
adanya triptofan (dan dengan demikian tidak adanya Trp-tRNAtrp), ribosom akan
terbebani terhenti sebelum menemukan struktur berpasangan yang dibentuk oleh
urutan pemimpin 74-85 dan 10-119. Pasangan dasar ini menghalangi pembentukan
jepitan terminasi transkripsi. Dengan demikian, dengan tidak adanya triptofan,
tarnscription akan berlanjut melewati atenuator ke gen trpE.
Dengan adanya triptofan, ribosom dapat menerjemahkan kodon Trp ke kodon
terminator peptida pemimpin. Dalam prosesnya, ia harus mengelompokkan pasangan
dasar antara urutan pemimpin 74-85 dan 108-119. ini, pada gilirannya membebaskan
urutan 114-121, yang memungkinkannya memasangkan pasangan dengan urutan 126-
134 dan dari jepitan rambut transkripsi-terminator. Dengan demikian, di hadapan
triptofan, transkripsi sering berakhir pada atenuator, mengurangi jumlah mRNA untuk
gen struktural trp. transkrip operon trp dapat diatur pada kisaran hampir 700 kali lipat
oleh efek gabungan dari represi (sampai 70 kali lipat) dan redaman (hingga 10 kali
lipat).
Pengaturan transkripsi dengan atenuasi tidak terlepas dari operon trp. Enam
operon (trp, tbr, ilv, leu, phe, dan his) diketahui diatur oleh atenuasi, dari ini, trp dan
mungkin juga diatur oleh represi. his operon. Yang telah lama dianggap dapat ditindas
sekarang diyakini diatur sepenuhnya oleh atenuasi. Meskipun detail kecil bervariasi
dari operon ke operon. Fitur utama redaman sama untuk semua enam operon.

INHIBISI FEEDBACK DAN ENZYM ALLOSTERIK


Pada awal bab ini, kami menggambarkan mekanisme dimana transkripsi gen
bakteri yang mengkode enzim dalam jalur biosintesis ditekan saat produk akhir jalur
hadir dalam medium di mana sel tumbuh. Penyesuaian kedua metabolisme kedua yang
cepat dan cepat terjadi pada tingkat aktivitas enzim. Adanya konsentrasi yang cukup
dari produk akhir (seperti histidin atau triptofan) dari jalur biosintesis akan sering
mengakibatkan penghambatan enzim pertama di jalur. Fenomena ini disebut inhibisi
umpan balik penghambatan produk akhir, tidak boleh disesatkan respresi
(penghambatan sintesis enzim). Penghambatan umpan balik menghasilkan
penangkapan seketika dari sintesis produk akhir saat ditambahkan ke medium
Penghambatan umpan balik-enzim sensitif telah terbukti memiliki situs
pengikatan produk akhir (atau situs) di samping situs pengikatan substrat (atau situs).
Dalam kasus beberapa enzim multimerik, produk akhir atau situs pengikat pengatur
berada pada subunit berbeda (polipeptida) daripada pada substrat. Setelah mengikat
produk akhir, enzim tersebut diyakini mengalami perubahan konformasi. disebut
transisi allosteric. Yang mengurangi afinitas mereka terhadap substrat mereka. Protein
yang mengalami perubahan konformen semacam itu biasanya disebut protein
alosterik. banyak contoh yang diketahui, termasuk banyak penghambat umpan balik -
enzim sensitif dan molekul represor yang dibahas di bagian sebelumnya.

PERBEDAAN SIFAT GENE EXPRESSION SELAMA INFEKSI FAG


Regresi ekspresi gen selama siklus hidup litik bakteriofag cukup berbeda dari
karakteristik saklar on-off reversibel dari operns bakteri. Sebagai gantinya, gen virus
diekspresikan dalam urutan yang diprogram secara genetis, mungkin serupa dengan
urutan ekspresi gen terprogram yang dipaparkan dalam diferensiasi pada organ yang
lebih tinggi. Meskipun virus bakteri yang berbeda menunjukkan variasi mekanisme
spesifik yang terlibat, gambaran umum muncul. Satu set gen fag, biasanya disebut gen
"awal", segera diungkapkan setelah infeksi. Produk dari satu atau lebih gen "awal"
bertanggung jawab untuk mematikan ekspresi gen "awal" dan mengaktifkan ekspresi
gen berikutnya, dan seterusnya. dua sampai empat set gen, tergantung pada virus,
secara karakteristik terlibat dalam semua kasus yang dipelajari sejauh ini, peraturan
ekspresi gen berurutan selama infeksi fag terjadi terutama pada tingkat transkripsi.
pada tiga virus bakteri yang paling banyak dipelajari - foli E.coli T4 dan T7
dan Bacillus subtilis phage SP01 - ekspresi gen seuqential dikendalikan dengan
memodifikasi speciticy promoter RNA polimerase, baik dengan sintesis RNA
polymerase (T7) baru, atau dengan alterasi fag yang diinduksi f RNA polimerase sel
inang (T4 dan SP01).
Pada sel yang terinfeksi F7, gen "awal" ditranskripsi oleh RNA polimerase
E.coli. Salah satu kode gen "awal" untuk polimerase T7 RNA, yang kemudian
mentranskripsikan gen "terlambat" (pengkodean protein struktural Y7, lisozim, dan
lain-lain). bacillus subtilis phage SP01 menunjukkan jalur ekspresi gen sekuensial
yang sedikit lebih kompleks, yang melibatkan tiga set gen. Ketiga set gen ini disebut
gen "awal", "tengah" dan "akhir" yang mengacu pada waktu ekspresi mereka selama
faging reproductive faging. SP01 "awal ditranskripsikan oleh RNA polimerase
B.subtilis, salah satu produk gen" awal "adalah polipeptida yang mengikat RNA
polimerase sel induk, mengubah specticifity sehingga mentranskripsi gen" tengah ",
pada gilirannya , Polimerase, selanjutnya mengubah spesifisitasnya sehingga
kemudian mentranskripsikan gen "terlambat" dari SP01
age T4 menunjukkan pola ekspresi gen sekuensial yang lebih kompleks, yang
melibatkan beberapa modifikasi yang berbeda dari RNA polimerase sel inang. Dengan
demikian, dalam kasus virus bakteri ini, kontrol ekspresi gen sekuensial yang diamati
terjadi secara prima pada tingkat pelarangan dan dimediasi oleh interaksi urutan
polimer RNA polimerase tertentu.
PERTANYAAN & JAWABAN PERTANYAAN
1. Sebutkan 3 enzim yang berperan dalam pertumbuhan sel E. coli da
peranannya!
Jawab : Escherichia coli dan bakteri lainnya mampu tumbuh dengan
menggunakan salah satu dari beberapa karbohidrat (contoh glukosa, sukrosa,
galaktosa arabinosa, laktosa) sebagai sumber energi. Jika terdapat glukosa di
lingkungan, baik untuk metabolism pada sel E. coli. Dengan tidak adanya
glukosa, sel E. coli tetap dapat tumbuh dengan karbohidrat. Sel-sel tersebut
tumbuh di dalam medium yang mengandung gula laktosa, sebagai contoh
karbon tunggal sebagai sintesis kedua enzim, -galaktosidase dan -
galaktosida permease, yang dibutuhkan secara khusus untuk katabolisme dari
laktosa. (enzim ketiga yaitu -galaktosida transacetylase, berperan dalam
sintesis. Namun tidak berfungsi dalam metabolic). -galaktosidase memecah
lactose menjadi glukosa dan galaktosa dan -galaktosida permease
memompa -galaktosida kedalam sel. Kedua enzim ini tidak berguna bagi E.
coli bila dilingkungan tidak tersedia laktosa. Sintesis dari kedua enzim ini,
tentu membutuhkan pemanfaatan energi yang cukup besar (dari ATP dan
GTP). Dengan demikian, sel E. coli telah mengembangkan mekanisme
pengaturan dimana sintesis enzim katabolase laktosa ini dihidupkan dengan
adanya laktosa dan dimatikan dalam ketidakhadirannya.

2. Apakah represor akan mengikat operator dan mengubah transkripsi gen


struktural dalam operon ditentukan oleh adanya atau tidak adanya
molekul efektor (molekul kecil seperti asam amino dan gula) yang ada di
lingkungan?
Jawab : Dalam sebuah kasus operon dapat diinduksi, molekul efektor ini
disebut inducer. Mereka yang aktif pada operon yang represif disebut co-
repressor. Molekul efektor ini (induser co-repressor) bertindak dengan
mengikat (atau dari sebuah kompleks dengan) represor. Satu-satunya
perbedaan penting antara operon yang dapat diinduksi dan operon repressible
(tidak dapat diinduksi) adalah apakah represor telanjang atau kompleks
molekul efektor represor aktif dalam mengikat operator. (1) dalam kasus
operon yang dapat diinduksi, represor bebas berikatan dengan operator,
mematikan transkripsi. Ketika molekul efektor (induser) saat ini, ia mengikat
represor, melepaskan represor dari operator, yaitu repressor-inducer yang
kompleks tidak dapat mengikat operator. Dengan demikian penambahan
menginduksi transkripsi gen struktural di operon. (2) dalam kasus operon yang
represif, situasinya kebalikan dari situasi yang pertama. Represor bebas tidak
bisa mengikat operator. Hanya represor-molekul efektor (co-repressor)
yang aktif mengikat ke operator. Dengan demikian, transkripsi gen
struktural dalam operon repressible dihidupkan tanpa adanya dan dimatikan
dengan adanya molekul efektor (co-repressor). Kecuali perbedaan dalam
perilaku pengikat operator operon represor, inducible dan repressible ini
sebanding.

3. Apa aja macam operon yang diatur oleh atenuasi ?


Jawab :. Enam operon (trp, tbr, ilv, leu, phe, dan his) diketahui diatur oleh
atenuasi namaun, Pengaturan transkripsi dengan atenuasi tidak terlepas dari
operon trp, dari ini, trp dan mungkin juga diatur oleh represi. his operon. Yang
telah lama dianggap dapat ditindas sekarang diyakini diatur sepenuhnya oleh
atenuasi. Meskipun detail kecil bervariasi dari operon ke operon. Fitur utama
redaman sama untuk semua enam operon.
4. Apa fungsi tryptophan pada pengendalian oleh operon trp attenuasi ?
Jawab : Dengan adanya triptofan, ribosom dapat menerjemahkan kodon Trp
ke kodon terminator peptida pemimpin. Dalam prosesnya, ia harus
mengelompokkan pasangan dasar antara urutan pemimpin 74-85 dan 108-119.
ini, pada gilirannya membebaskan urutan 114-121, yang memungkinkannya
memasangkan pasangan dengan urutan 126-134 dan dari jepitan rambut
transkripsi-terminator. Dengan demikian, di hadapan triptofan, transkripsi
sering berakhir pada atenuator, mengurangi jumlah mRNA untuk gen
struktural trp. transkrip operon trp dapat diatur pada kisaran hampir 700 kali
lipat oleh efek gabungan dari represi (sampai 70 kali lipat) dan redaman
(hingga 10 kali lipat).
5. Bagaimana operon yang dapat diinduksi dan represif dibedakan?
Jawab :Dengan tidak adanya molekul efektor, dapat diinduksi Operon akan
dimatikan, sedangkan operon yang tertindas akan dihidupkan.