Anda di halaman 1dari 24

KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI

MAKALAH
Disusun untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Evolusi Molekuler yang dibimbing oleh
Prof. Dr. agr. Moh. Amin, S.Pd., M.Si

Disusun Oleh:
Kelompok 11
Febriani Sarwendah Asri N (150341806108)
Mareta Arisswara Edy (150341805801)
Titis Abimanyu Pramudi (150341806068)

The Learning University

UNIVERSITAS NEGERI MALANG


PROGRAM PASCASARJANA
PRODI S2 PENDIDIKAN BIOLOGI
Februari2016
KATA PENGANTAR

Puji syukur penulis ucapkan atas rahmat dan karunia yang Allah SWT berikan sehingga
penulis dapat menyelesaikan makalah yang berjudul Konsep Spesiasi sebagai Bentuk
Makroevolusi.
Shalawat dan salam kepada Nabi Muhammad SAW, karena beliau kita dapat mempelajari
ilmu pengetahuan seperti saat ini. Penulisan makalah ini bertujuan untuk sarana belajar
mahasiswa Pendidikan Biologi Program Magister Universitas Negeri Malang dalam mempelajari
materi spesiasi pada mata kuliah evolusi lanjut. Penulis ingin menyampaikan terima kasih
kepada pihak-pihak yang telah membantu penyelesaian makalah ini, antara lain:
1. Prof. Dr. agr. Mohamad Amin, S. Pd., M. Si sebagai dosen pembimbing/pengampu mata
kuliah evolusi lanjut
2. Semua pihak yang telah membantu dalam penyelesaian penulisan makalah ini.
Semoga semua bantuan dan dukungan yang telah diberikan bernilai ibadah disisi Allah
SWT. Penulis berusaha untuk menyusun makalah ini dengan sebaik mungkin dan menyadari
tentu ada kekurangan, oleh karena itu penulis mengharapkan kritik dan saran yang membangun
guna perbaikan makalah ini. Semoga bermanfaat bagi kita semua.

Malang, Februari 2016

Penulis

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 1


DAFTAR ISI
KATA PENGANTAR ............................................................................................................ i

DAFTAR ISI........................................................................................................................... ii

BAB I PENDAHULUAN ....................................................................................................... 1

1.1 Latar Belakang ................................................................................................................... 3

1.2 Rumusan masalah .............................................................................................................. 4

1.3 Tujuan ................................................................................................................................ 4

BAB II PEMBAHASAN ........................................................................................................ 5

2.1 Definisi Spesiasi................................................................................................................. 5

2.2 Hubungan Genetik Drift dan Genetict Flow dengan Spesiasi ........................................... 6

2.3 Elemen Dasar Spesiasi ....................................................................................................... 8

2.4 Laju Spesiasi ...................................................................................................................... 9

2.5 Konsekuensi Spesiasi ......................................................................................................... 9

2.6 Syarat Terjadinya Spesiasi ................................................................................................. 10

2.7 Mekanisme Spesiasi ........................................................................................................... 10

2.8 Model-Model Spesiasi ....................................................................................................... 16

BAB III PENUTUP ................................................................................................................ 22

Kesimpulan ............................................................................................................................. 22

3.2 DAFTAR RUJUKAN ...................................................................................................... 23

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 2


BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Konsep evolusi pertama kali digunakan oleh Herbert Spencer yang merupakan seorang
ahli filsafat Inggris yang mengatakan hal yang berkaitan dengan suatu perkembangan ciri atau
sifat atau keadaan dari waktu ke waktu melalui perubahan bertingkat. Evolusi sering dipakai
orang untuk menyatakan adanya suatu perubahan, perkembangan atau pertumbuhan secara
berangsur-angsur. Sejak dikemukakan oleh Darwin dan Wallace, teori evolusi banyak membuka
lembaran baru dalam cara pemikiran biologi. Teori ini pada dasarnya merupakan teori yang
dinamis, yang bukan saja merupakan pelajaran penting dalam biologi tetapi juga teknologi
modern.
Di dalam teori evolusi mempelajari proses perubahan yang terjadi pada makhluk hidup.
Pemikiran tentang teori evolusi terus berkembang seiring dengan perubahan zaman. Mekanisme
evolusi atau proses evolusi mampu menghasilkan ciri-ciri organisme yang makin komplek dan
sempurna pada keturunannya.Pada masa evolusi modern konsep evolusi dikembangkan dengan
tinjauan struktur DNA. Saat ini telaah tentang DNA mengungkapkan bahwa ada mekanisme
perubahan pada tingkat molekul DNA, sehingga membawa pemahaman yang lebih baik pada
proses perubahan organisasi makhluk hidup (Campbell, et.al 2008).
Seperti diketahui bahwa keanekaragaman muncul melalui cladogenesis (Widodo, dkk,
2003). Cladogenesis merupakan bentuk penyimpangan dari perbedaan genetic dari nenek
moyangnya. Perbedaan genetic ini disebabkan karena adanya variasi genetic dalam satu
keturunan. Variasi ini sebagai hasil meiosis dan rekombinasi pada fertilisasi organisme. Jadi
fertilisasi organisme merupakan factor yang sangat penting dalam proses terjadinya variasi ini.
Pindah silang, translokasi, dan aberasi kromosom merupakan rekombinasi selanjutnya. Semakin
bervariasi, semakin beranekaragam spesies yang dihasilkan, dalam arti semakin banyak spesies
baru yang bermunculan.
Berdasarakan latar belakang yang telah dipaparkan, dapat disimpulkan bahwa spesies
merupakan unit dasar dalam pengklasifikasian makhluk hidup. Terbentuknya beberapa spesies
baru yang berasal dari satu nenek moyang inilah yang disebut dengan spesiasi. Untuk dapat

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 3


memahami bagaimana jalannya suatu mekanisme tersebut, maka disusunlah makalah berjudul
Spesiasi ini sebagai bahan diskusi bersama.

1.1 Rumusan Masalah

Rumusan masalah dari makalah ini adalah:


1. Apa yang dimaksud spesiasi?
2. Apa saja syarat terjadinya spesiasi?
3. Bagaimana mekanisme spesiasi?
4. Bagaimana bentuk model dari spesiasi sebagai suatu makroevolusi?

1.2 Tujuan
Tujuan dari makalah ini adalah
1. Untuk menjelaskan definisi dari spesiasi
2. Untuk menyebutkan syarat terjadinya spesiasi
3. Untuk menjelaskan tentang mekanisme spesiasi
4. Untuk menjelaskan model spesiasi

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 4


BAB II
PEMBAHASAN
A. Spesiasi
Spesiasi dapat diartikan sebagai berubahnya atau berkembangnya satu spesies menjadi
dua atau berpisahnya populasi dari spesies yang sama dan secara reproduktif menjadi terisolasi.
Untuk dapat terjadi isolasi reproduktif, beberapa perubahan harus terjadi dalam satu atau dua
garus keturunan dalam ekologi, tingkah laku, fisiologi, biokimia atau sitem gentik yang
menyebabkan mereka tidak lagi cocok secara reproduktif. Bagaimana suatu silsilah/garis
keluarga menjadi tidak cocok merupakan cara terbentuknya spesies. Spesiasi dapat melibatkan
perkembangan gradual dari isolasi repriduktif atau dalam kasus beberapa tipe perubahan
kromosom. Spesiasi gradual dapat didefinisikan melalui geografi dari populasi. Divergensu dari
garis keturunan dapat berlangsung secara gradual dan separasi genetic mungkin tidak
berlangsung secara lengkap dan dapat menghasilkan zona hybrid. Jika zonanya lebar dan stabil
maka dapat disebut sebagai spesies yang berbeda. Anggota dari satu spesies sering bervariasi
secara geografis. Bentuk intermediet sering ada dan menunjukkan bukti adanya pertukaran
genetik. Spesiasi Spesiasi merupakan diversitas dari generasi level spesies. Kadang-kadang
variasi genetik dari satu spesies disebut sebagai subspecies. Secara teori, seleksi alam dapat
dihasilkan dalam evolusi penghalang untuk reproduksi ketika populasi bersifat alopatrik. Ketika
silisilah pohon keluarga menjadi dua garis turunan baru maka masing-masing akan memiliki
masa depan evolusioner yang berbeda. Perbedaan diantara spesies dapat berlangsung secara
halus (pelan-pelan atau dramatis).

Proses dari spesiasi adalah isolasi yang melibatkan penghalang fisik (alopatrik) yang
meliputi dispersal dan vicariance, divergensi yang meliputi hanyutan dan seleksi alam atau
seksual serta kadangkala melibatkan hibridisasi.

Spesiasi dapat diartikan menjadi dua/secara garis besar dapat dibedakan menjadi spesiasi
anagenesis dan cladogenesis. Anagenesis meliputi evolusi yang terjadi pada garis keturunan
dalam garis keluarga spesies sedangkan cladogenesis merupakan evolusi yang membentuk
individu baru atau yang lebih sering dikenal sebagai spesiasi.

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 5


B. Genetic Drift dan Gene Flow dalam Spesiasi
Genetic drift adalah hilangnya/lepasnya frekuensi allele secara kebetulan atau dapat
dikatakan merupakan perubahan acak pada frekuensi gen pada populasi kecil yang disebabkan
oleh kematian, migrasi atau isolasi. Pada populasi kecil kehilangan sedikit anggotanya akan
membuat perbedaan besar. Geneti drift dapat disebabkan oleh dua kategori situasi yaitu the
bottleneck effect dan the founder effect.

The bottleneck effect. Bencana alam seperti kebakaran, gempa bumi, habisnya cadangan
makanan dan penyakit yang mewabah dapat mengurangi sejumlah individu dalam populasi. The
bottleneck effect terjadi ketika populasi yang bertahan hidup sangat sedikit, misal tinggal satu
lusin sehingga gen pool (komposisi genetik suatu populasi) tidak merepresentasikan populasi
awal.

Gambar 1. Bottleneck Effect dalam Spesiasi

Sumber: https://evolgen.wikispaces.com/Group+19

The founder effect. Ketika sejumlah kecil organisme bermigrasi dari populasi yang besar
dan menetap sebagai populasi yang baru di suatu tempat the founder effect dapat terjadi.
Jelasnya adalah gen pool kelompok migrasi yang lebih kecil biasanya tidak merepresentasikan

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 6


gen pool populasi yang besar. Beberapa allele akan absen sementara itu yang lain akan ada
secara sedikit atau berlebihan. Sebagai konsekuensi, ketika individu-individu bereproduksi dan
jumlah founding population meningkat, frekuensi gennya berbeda dari populasi awalnya.

Gambar 2. The Founder Effect dalam Spesiasi

Sumber:
http://wallace.genetics.uga.edu/groups/evol3000/wiki/fb221/Bottlenecks_and_Founder_Effects.html

Gene flow (aliran gen). Aliran gen dapat terjadi melalui proses interbreeding. Imigran
dapat menambah allele baru ke dalam gen pool sehingga dapat merubah frekuensi allele. Aliran
gen dapat terjadi dari kisaran imigran yang sangat rendah sampai kisaran imigran yang sangat
tinggi tergantung dari jumlah individu yang datang dan seberapa banyak perbedaan genetik
inidividu-individu yang dapat bergabung. Bagaimanapun bila informasi genetik sangat berbeda
imigrasi kecil pun dapat menghasilkan perubahan frekuensi allele yang sangat besar.

Pada spesiasi model alopatrik, mungkin terdapat gene flow namun dalam jumlah yang
lebih sedikit daripada genetic driftnya. Pada model parapatrik angka gene flow lebih tinggi.

Spesiasi dengan gene flow terjadi apabila isolasi reproduktif meningkat ketika spesies
yang baru saja jadi saling bertukar gen. Istilah ini termasuk pada model parasimpatrik dan

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 7


simpatrik, seperti kasus pada isolasi reproduksi yang baru diantara populasi alopatrik
sebelumnya diperkuat. Sebuah perangkat penting yang harus ada dari cara ini adalah adanya
perbedaan genetik dalam wilayah genom yang bekerja pada lokus yang divergen, tetapi memiliki
sedikit perbedaan genetik pada wilayah yang tidak dipilih secara divergen. Pada wilayah ini
kemudian gene flow diantara populasi terjadiferensiasi.

Gambar 3. Gene Flow dalam Spesiasi

Sumber: http://www.darwinwasright.org/gene_flow.html

C. Elemen Dasar dari Spesiasi

Gambar 4. Elemen Dasar dari Spesiasi

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 8


Berdasarkan gambar terlihat bahwa elemen dasar dari spesiasi adalah adanya penghalang
terhadap gene flow sehingga akan terjadi defirensiasi genetik yang menyebabkan isolasi
reproduksi. Jika sudah terjadi isolasi reproduksi maka akan menjadi spesies yang baru.

Secara lengkap dikatakan bahwa proses dimulai ketika terjadinya gangguan pada gene
flow kemudian agen evolusi mulai bekerja berupa adanya seleksi pada gene pool, mutasi,
migrasi dan perpindahan serta adanya perkawinan tidak acak. Tahapan selanjutnya adalah ada
isolasi reproduktif yang terjadi, tahapan akhir adalah kembali dalam keadaan normal maka akan
terjadi seleksi alam dari hasil isolasi reproduktif.

D. Laju Spesiasi
Kata kecepatan spesiasi memiliki beberapa arti, salah satunya adalah durasi/proses dari spesiasi
atau time for speciation (TFS). TFS merupakan waktu yang dibutuhkan untuk melengkapi atau
menyelesaikan isolasi reproduktif sejak prosesnya dimulai. Istilah yang lainnya adalah
Biological Speciation Interval (BSI), atau waktu rata-rata diantara pembentukan spesies baru dan
ketika ia mulai bercabang lagi. BSI tidak hanya mencakup TFS namun juga waktu jeda
sebelum spesiasi dimulai. Angka diversifikasi, R atau peningkatan jumlah spesies per unit waktu
sama dengan perbedaan angka spesiasi dan (S) dan laju kepunahan (E). R dapat diperkirakan
untuk kelompok monofiletik jika usia kelompok (t) dapat diperkirakan dan jika kita
mengasumsikan bahwa jumlah spesies (N) telah meningkat secara eksponensial dengan rumus
Nt=eRt. Waktu antara momen percangan dalam filogeni adalah 1/R. Jumlah ini memperkirakan
BSI, rata-rata waktu antara momen spesiasi dan diasumsikan tidak ada kepunahan.

E. Konsekuensi Spesiasi
Konsekuensi spesifikasi yang paling penting adalah diversitas. Untuk organisme yang
berkembangbiak secara seksual, setiap cabang dalam pohon filogenetik memperlihatkan even
spesiasi, dimana populasi menjadi terisolasi secara reproduktif dan mampu mandiri, evolusi
divergen termasuk akuisisi dari perbedaan yang menandai genera, family dan taxa yang lebih
tinggi.

Spesiasi juga mungkin dibutuhkan untuk evolusi morfologi namun pada penelitian
terbaru menunjukkan tidak ada alasan yang mendesak untuk berpikir bahwa spesiasi memicu
evolusi morfologi. Karakteristik morfologi bervariasi diantara populasi dalam sebuah spesies.

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 9


Spesiasi nampaknya berhubungan dengan spesiasi. Spesiasi nampaknya berhubungan dengan
evolusi morfologi dalam pohon keluarga foraminifera.

F. Syarat Terjadinya Spesiasi

Untuk terjadinya spesiasi maka ada beberapa syarat agar terjadinya suatu spesiasi yakni:
1. Adanya perubahan lingkungan
Perubahan lingkungan dapat menyebabkan perubahan evolusi. Contohnya, bencana alam
dapat menyebabkan timbulnya kepunahan massal di muka bumi. Bencana alam seperti
glasiasi, vulkanisme, atau akibat pergesaran benua, dan proses-proses lainnya menyebabkan
perubahan global yang menyebabkan timbulnya kepunahan missal di muka bumi.
Kepunahan massal akan menimbulkan relung-relung kosong yang dalam waktu lama relung-
relung tersebut baru terisi. Apabila tidak ada relung yang kosong, tidak ada tempat bagi
suatu spesies untuk mengalami proses spesiasi.
2. Adanya relung (niche) yang kosong
Relung merupakan tempat hidup dan interaksi suatu organisme. Suatu spesies selalu
menempati relung tertentu. Suatu relung umumnya hanya dapat ditempati oleh satu jenis
spesies saja. Kepunahan massal akan menimbulkan relung-relung kosong yang akan
menyebabkan relung-relung baru terisi kembali dalam jangka waktu yang panjang. Apabila
relung tersebut kosong (tidak ada organisme yang menempatinya), maka akan ada banyak
organisme yang berusaha menempati relung tersebut.
3. Adanya keanekaragaman suatu kelompok organisme
Selalu akan ada sejumlah organisme yang mencoba mengisi relung yang kosong.
Keberhasilan suatu organisme mengisi relung ditentukan oleh seberapa besar kecocokan
organisme tersebut dibandingkan dengan persyaratan relung yang kosong.

G. Mekanisme Spesiasi
Seperti yang telah dijelaskan dibagian sebelumnya, bahwa spesiasi merupakan proses
pembentukan spesies baru dan berbeda dari spesies sebelumnya melalui proses
perkembangbiakan secara natural dalam kerangka evolusi. Satyana (2007) menyatakan
bahwa spesies baru dapat berevolusi dengan dua cara yang berbeda. Pada evolusi vertikal
atau anagenesis, suatu spesies secara bertahap menjadi begitu berbeda dari bentukan

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 10


awalnya sehingga pada akhirnya suatu spesies baru tercipta. Bentuk kedua yang lebih umum
terjadi adalah kladogenesis. Proses ini terjadi ketika suatu spesies awal mulai mengalami
percabanyakan menjadi sejumlah galur genetik yang berbeda, yang pada akhirnya setiap
galur akan menghasilkan spesies yang berbeda. Dengan demikian spesiasi dapat terjadi
karena peran isolasi geografis yang berdampak pada isolasi reproduksi secara alami.
1) Peran Isolasi Geografi
Mayoritas para ahli biologi berpandangan bahwa faktor awal dalam proses spesiasi
adalah pemisahan geografis, karena selama populasi dari spesies yang sama masih dalam
hubungan langsung maupun tidak langsung gene flow masih dapat terjadi, meskipun
berbagai populasi di dalam sistem dapat menyimpang di dalam beberapa sifat sehingga
menyebabkan variasi intraspesies. Hal ini senada dengan pendapat Campbell dkk (2003)
yang mengemukakan bahwa proses-proses geologis dapat memisahkan suatu populasi
menjadi dua atau lebih terisolasi. Suatu daerah pegunungan bisa muncul dan secara
perlahan-lahan memisahkan populasi organisme yang hanya dapat menempati dataran
rendah; suatu glasier yang yang bergeser secara perlahan-lahan bisa membagi suatu
populasi; atau suatu danau besar bisa surut sampai terbentuk beberapa danau yang lebih
kecil dengan populasi yang sekarang menjadi terisolasi. Jika populasi yang semula kontinyu
dipisahkan oleh geografis sehingga terbentuk hambatan bagi penyebaran spesies, maka
populasi yang demikian tidak akan lagi bertukar susunan gennya dan evolusinya
berlangsung secara sendiri-sendiri. Seiring dengan berjalannya waktu, kedua populasi
tersebut akan makin berbeda sebab masing-masing menjalani evolusi dengan caranya
masing-masing (Widodo dkk, 2003).
Suatu penghalang (barier) adalah keadaaan fisis ekologis yang mencegah terjadinya
perpindahan-perpindahan spesies tertentu melewati batas ini dan suatu barier suatu spesies
belum tentu merupakan barier bagi spesies lain. Perubahan waktu yang terjadi pada isolasi
geografis menyebabkan terjadinya isolasi reproduktif sehingga menghasilkan dua spesies
yang berbeda.

2) Peran Isolasi Reproduksi


Pengaruh isolasi geografis dalam spesiasi dapat terjadi karena adanya pencegahan gene
flow antara dua sistem populasi yang berdekatan akibat faktor ekstrinsik (geografis). Setelah

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 11


kedua populasi berbeda terjadi pengumpulan perbedaan dalam rentang waktu yang cukup
lama sehingga dapat menjadi mekanisme isolasi instrinsik. Isolasi instrinsik dapat mencegah
bercampurnya dua populasi atau mencegah interbreeding jika kedua populasi tersebut
berkumpul kembali setelah batas pemisahan tidak ada.
Spesiasi dimulai dengan terdapatnya penghambat luar yang menjadikan kedua
populasi menjadi sama sekali alopatrik (mempunyai tempat yang berbeda) dan keadaan ini
belum sempurna sampai populasi mengalami proses instrinsik yang menjaga supaya mereka
tetap alopatrik atau gene pool mereka tetap terpisah meskipun mereka dalam keadaan
simpatrik (mempunyai tempat yang sama).
Mekanisme isolasi intrinsik yang mungkin dapat timbul yaitu isolasi sebelum
perkawinan dan isolasi sesudah perkawinan.
a. Isolasi Sebelum Perkawinan (Pre-mating isolation/prezygotic barrier)
Isolasi sebelum perkawinan menghalangi perkawinan antara spesies atau merintangi
pembuahan telur jika anggota-anggota spesies yang berbeda berusaha untuk saling
mengawini. Isolasi ini terdiri dari:
1) Isolasi Ekologi (ecological)
Dua sistem yang mula-mula dipisahkan oleh penghambat luar (eksternal barrier), suatu
ketika mempunyai karakteristik yang khusus untuk berbagai keadaan lingkungan meskipun
penghambat luar tersebut dihilangkan, keduanya tidak akan simpatrik. Setiap populasi tidak
mampu hidup pada tempat dimana populasi lain berada, mereka dapat mengalami perubahan
pada perbedaan-perbedaan genetik yang dapat tetap memisahkan mereka.
Setiap spesies beradaptasi dengan iklim setempat di dalam batas-batas daerah sendiri dan
iklim dari keduanya sangat berbeda, sehingga setiap spesies tidak mungkin hidup di tempat
spesies yang lain. Jadi, disini terdapat perbedaan-perbedaan genetik yang mencegah gene
flow diantara spesies pada keadaan yang alami. Contohnya pada pohon jenis Platanus
occidentalis yang terdapat di bagian timur Amerika Serikat dan Platanus orientalis yang
terdapat di timur Laut Tengah, kedua spesies ini dapat disilangkan dan menghasilkan hibrid
yang kuat dan fertil. Kedua spesies ini terpisah tempat yang berbeda dan fertilisasi alami
tidak mungkin terjadi (Waluyo, 2005).
2) Isolasi Tingkah laku (behavioral)

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 12


Tingkah laku berperan sangat penting dalam hal courtship (percumbuan) dan perkawinan
(mating). Tingkah laku juga berperan pada perkawinan acak antar spesies yang berbeda
sehingga perkawinan mendapat hambatan oleh terjadinya inkompatibilitas beberapa perilaku
sebagai dasar bagi suksesnya perkawinan tersebut. Contohnya pada hewan jantan spesies
tertentu memiliki pola perilaku yang spesifik dalam menarik, mendekati dan mengawini
pasangannya. Kegagalan perkawinan terjadi karena pasangan merasa asing dengan pola
perilaku yang ditunjukkan oleh pasangannya sehingga terjadi penolakan. Selain sekuen
perilaku yang spesifik seperti yang ditunjukkan oleh burung bower (Gambar 2.2) di mana
hewan jantan harus mempersiapkan pelaminan yang penuh dengan aksesoris tertentu agar
burung betina mau dikawini.

Gambar 2. 2. Burung Bower jantan membuat sarang untuk menarik betina


Isolasi perilaku sangat tergantung pada produksi dan penerimaan stimulus oleh pasangan
dari dua jenis kelamin yang berbeda. Jenis stimulus yang dominan untuk mensukseskan
perkawinan, stimulus tersebut diantaranya adalah:
a) Stimulus visual
Bentuk, warna, dan karakter morfologi lain dapat mempengaruhi stimulus visual. Beberapa
hewan seperti kelompok ikan, burung, dan insekta menunjukkan bahwa stimulus visual
dominan mempengaruhi ketertarikan pasangan seksualnya. Contohnya pada bebek liar
Amerika Serikat yang simpatrik mempunyai courtship display yang baik dan disertai dengan
warna yang mencolok pada bebek jantan. Fungsinya adalah untuk memperkecil kesempatan
bebek betina memilih pasangan yang salah (Waluyo, 2005).
b) Stimulus adaptif
Bunyi nyanyian atau suara lain yang spesifik berfungsi sebagai alat komunikasi antar jenis
kelamin yang mengarah pada proses terjadinya perkawinan intra maupun interspesies.
Suara-suara yang dikeluarkan oleh insekta, reptilia, burung, dan mamalia banyak yang
spesifik untuk tiap spesies.
MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 13
c) Stimulus kimia/feromon
Parris (1999) menyatakan bahwa feromon merupakan signal kimia yang bersifat
intraspesifik yang penting dan digunakan untuk menarik dan membedakan pasangannya,
bahkan feromon dapat bertindak sebagai tanda bahaya. Molekul ini spesifik pada individu
betina yang dapat merangsang individu jantan dan atau sebaliknya sebagai molekul spesifik
yang dihasilkan oleh individu betina untuk menolak individu jantan. Misalnya pada
Drosophila melanogaster feromon mempunyai pengaruh pada tingkah laku perkawinan, di
mana dengan adanya feromon yang dilepaskan oleh individu betina membuat individu
jantan melakuakn aktivitas sebagai wujud responnya terhadap adanya feromon tersebut.
3) Isolasi Sementara (temporal)
Dua spesies yang kawin pada waktu yang berbeda (hari, musim, atau tahun), gametnya tidak
akan pernah mencampur. Misalnya hewan singung berbintik (Spilogale gracilis) yang sangat
mirip dengan S. putorius ini tidak akan saling mengawini karena S. gracilis kawin pada
akhir musim panas dan S. putorius kawin pada akhir musim dingin. Hal yang sama juga
terjadi pada 3 spesies dari genus anggrek Dendrobium yang hidup di musim tropis basah
yang sama tidak terhibridisasi, karena ketige spesies ini berbunga pada hari yang berbeda.
4) Isolasi Mekanik (mechanical)
Apabila perbedaan struktural diantara dua populasi yang sangat berdekatan menyebabkan
terhalangnya perkawinan antar spesies, maka diantara kedua populasi tersebut tidak terjadi
gene flow (Waluyo, 2005). Isolasi mekanik ditunjukkan oleh inkompatibilitas alat reproduksi
antara dua spesies yang berbeda sehingga pada saat terjadinya perkawinan salah satu
pasangannya menderita. Mekanisme ini sebagaimana terlihat pada Molusca sub-famili
Polygyrinae, struktur genetalianya menghalangi terjadinya perkawinan spesies dalam sub-
famili yang sama. Pada tumbuhan isolasi ini terlihat pada tanaman sage hitam yang memiliki
bunga kecil yang hanya dapat diserbuki oelh lebah kecil. Berbeda dengan tanaman sage
putih yang memiliki struktur bunga yang besar yang hanya dapat diserbuki oleh lebah yang
besar.
5) Isolasi Gametis (gametic)
Isolasi gamet menghalangi terjadinya fertilisasi akibat susunan kimiawi dan molekul yang
berbeda antara dua sel gamet, seperti spermatozoa yang mengalami kerusakan di daerah
traktus genital organ betina karena adanya reaksi antigenik, menjadi immobilitas, dan

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 14


mengalami kematian sebelum mencapai atau bertemu sel telur. Contohnya pada persilangan
Drosophila virilis dan D. americana, sperma segera berhenti bergerak pada saat sampai pada
alat kelamin betina, atau bila tidak rusak maka sperma akan mengalami kematian. gambaran
lain juga yang terjadi pada ikan, di mana telur ikan yang dikeluarkan dari air tidak akan
dibuahi oleh sperma dari spesies lain karena selaput sel telurnya mengandung protein
tertentu yang hanya dapat mengikat molekul sel sperma dari spesies yang sama.

b. Isolasi Setelah Perkawinan (Post-mating isolation/Postzigotic barrier)


Hal ini terjadi jika sel sperma dari satu spesies membuahi ovum dari spesies yang lain, maka
barier postzigot akan mencegah zigot hibrida itu untuk berkembang menjadi organisme
dewasa yang bertahan hidup dan fertil. Mekanisme ini dapat terjadi melalui:
1) Kematian zigot (zygotic mortality)
Sel telur yang telah dibuahi oleh sperma spesies lain (zigot hibrid) seringkali tidak
mengalami perkembangan regular pada setiap stadianya, sehingga zigot tersebut mengalami
abnormalitas dan tidak mencapai tahapan maturitas yang baik atau mengalami kematian
pada stadia awal perkembangannya. Di antara banyak spesies katak yang termasuk dalam
genus Rana, beberapa diantaranya hidup pada daerah dan habitat yang sama, dan kadang-
kadang mereka bisa berhibridisasi. Akan tetapi keturunan yang dihasilkan umumnya tidak
menyelesaikan perkembangannya dan akan mengalami kematian.
2) Perusakan hibrid (hybrid breakdown)
Pada beberapa kasus ketika spesies berbeda melakuakn kawin silang, keturunan hibrid
generasi pertama dapat bertahan hidup dan fertil, tetapi ketika hibrid tersebut kawin satu
sama lain atau dengan spesies induknya, keturunan generasi berikutnya akan menjadi lemah
dan mandul. Sebagai contoh, spesies kapas yang berbeda dapat menghasilkan keturunan
hibrid yang fertil, tetapi kerusakan terjadi pada generasi berikutnya ketika keturunan hibrid
itu mati pada saat berbentuk biji atau tumbuh menjadi tumbuhan yang cacat dan lemah.

3) Sterilitas hibrid
Hibridisasi pada beberapa spesies dapat menghasilkan keturunan yang sehat dan hidup
normal akan tetapi hibrid tersebut mengalami sterilitas. Terjadinya sterilitas ini disebabkan
oleh inkompatibilitas genetik yang nyata sehingga tidak dapat menurunkan keturunannya.

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 15


Contoh hibrid yang steril antara lain: mule (hibrid antara keledai dan kuda), tiglon (hibrid
anatara macan dan singa), zebroid (hibrid antara zebra dan kuda).

H. Model Spesiasi

Spesiasi dapat melibatkan pengembangan secara bertahap isolasi reproduksi, atau dalam
kasus beberapa jenis perubahan kromosom yang terjdi hampir secara bersamaan. Spesiasi
bertahap dapat didefinisikan melalui perubahan kondisi geografi tempat tinggal suatu populasi.
Spesiasi dapat terjadi dalam tiga jenis pengaturan geografis yang memadukan satu sama lain.
Spesiasi allopatric dalam evolusi terjadi karena hambatan reproduksi pada populasi yang dicegah
dengan penghalang geografis dari bertukar gen pada lebih dari satu tingkat. Spesiasi allopatric
dibedakan menjadi spesiasi allopatric oleh vikariansi dan spesiasi peripatrik (perbedaan dua
populasi kecil dari leluhur didistribusikan secara luas) (Futuyma, 2005).

1. Spesiasi Alopatrik
Spesiasi allopatric adalah evolusi dari hambatan reproduksi antara populasi yang secara
geografis terpisah. Ketika populasi allopatric memperluas rentang mereka dan datang ke dalam
daerah lain terdapat beberapa kemungkinn yaitu mereka:

a) kawin silang dan terjadi campuran untuk menjadi spesies kontinu tunggal
b) kawin di wilayah kontak dan membentuk zona hybrid stabil tidak kawin karena beberapa
hambatan untuk reproduksi yang berkembang saat mereka allopatric (Futuyma, 2005).
Spesiasi alopatrik merupakan mekanisme isolasi yang terjadi secara gradual, seperti yang
terlihat pada Gambar 2.

Gambar 2 Skema Spesiasi Alopatrik


(Sumber: Boddum, 2008)

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 16


Contoh bukti perbedaan alopatrik misalnya hewan air tawar menunjukkan keanekaragaman
yang besar di daerah pegunungan yang banyak terisolasi dengan sistem sungai. Pada suatu pulau
suatu spesies adalah homogen di atas rentang kontinen yang berbeda dalam hal penampilan,
ekologi dan perilaku. Contoh spesiasi alopatrik lainnya adalah pembentukan spesies burung finch
di Kepulauan Galapagos yang dikemukakan oleh Darwin. Menurut Darwin dalam Stearns and
Hoekstra (2003) bahwa burung finch berasal dari satu nenek moyang burung yang sama
sebagaimana terlihat pada Gambar 3 di bawah ini.

Gambar 3 Spesiasi Pada Burung Finch


(Sumber Boddum, 2008 )
Spesiasi alopatrik juga dialami oleh tupai antelope di Grand Canyon pada tebing selatan
hidup tupai antelope harris (Ammospermophillus harris). Beberapa mil dari daerah itu pada sisi
tebing utara hidup tupai antelope berekor putih harris (Ammospermophillus leucurus), yang
berukuran sedikit lebih kecil dan memiliki ekor yang lebih pendek dengan warna putih di bawah
ekornya.Ternyata di situ semua burung-burung dan organisme lain dapat dengan mudah
menyebar melewati ngarai ini, tetapi tidak dapat dilewati oleh kedua jenis tupai ini.

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 17


Gambar 4 Tupai di Grand Canyon

(Sumber:Boddum, 2008)

2. Spesiasi Peripatrik
Peripatrik spesiasi merupakan pengembangan isolasi reproduksi pada populasi marginal
kecil spesies. Ada banyak contoh dari spesies baru yang muncul dari populasi tunggal dari
spesies yang tersebar luas. Ini mungkin tidak berbeda dari spesiasi allopatric sederhana atau
mungkin melibatkan beberapa komponen pergeseran genetik. Mayr hipotesis menyatakan bahwa
populasi pendiri, karena mereka kecil, mungkin telah mengurangi variasi genetik dan kebugaran
rendah karena penyimpangan genetik. Genetik drift dapat meningkatkan frekuensi alel yang
langka pada populasi leluhur. Dalam situasi seperti ini, seleksi untuk kombinasi baru dari alel
yang kompatibel dengan alel baru tetap dapat terjadi dan memungkinkan peningkatan kebugaran
dalam kondisi baru. Hasil yang mungkin adalah reorganisasi genom yang membuatnya
kompatibel dengan populasi leluhur. Mayr membayangkan sebuah topografi kebugaran di mana
populasi pendiri pergi melalui lembah kebugaran rendah karena hanyut dan seleksi dan
reorganisasi, populasi berevolusi ke puncak kebugaran baru yang tidak sesuai dengan populasi
leluhur (Futuyma, 2005). Model spesiasi peripratric dapat dilihat pada gambar 5

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 18


Gambar 5 Model Spesiasi Peripatric

(Sumber: futuyma, 2005)

3. Parapatric Speciation
Parapatrik spesiasi merupakan terjadinya asal usul spesies baru selama beberapa rentang
kisaran spesies leluhur. Populasi hanya dapat menyimpang jika ada pilihan yang relatif kuat di
berbagai geografis spesies. Sebuah zona hybrid yang stabil dapat mengakibatkan hibridisasi jika
ada pilihan moderat. Perbedaan secara lengkap dapat terjadi jika ada pilihan yang kuat selama
terjadi hibridisasi seperti dalam penguatan isolasi reproduksi pada populasi sebelumnya
allopatric. Pola yang dihasilkan oleh spesiasi parapatrik dan pembentukan kembali kontak dari
populasi sebelumnya allopatric sulit untuk membedakan Futuyma, 2005). Model spesiasi
paraapatric dapat dilihat pada gambar 6

Gambar 6 Model Spesiasi parapatrik


(Sumber: futuyma, 2005)

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 19


Contoh kasus spesiasi parapatrik dalam
populasi tanaman pada tanah yang terkontaminasi.
Adaptasi hasil tanah yang terkontaminasi di hibrida
yang layak baik lingkungan. Seleksi terhadap
hibrida telah mengakibatkan perbedaan wktu
berbunga pada populasi yang berdekatan dan
seleksi untuk penyerbukan sendiri dalam populasi
pada tanah yang terkontaminasi. Contoh kasus
spesiasi parapatrik dapat dilihat pada gambar 7

Gambar 7 evolusi parapatrik isolasi reproduksi


melalui jarak yang sangat pendek dalam spesies
rumput Anthoxanthum odoratum (Futuyma,
2005)

4. Sympatric speciation
Menurut Campbell, dkk (2003) dalam spesiasi simpatrik, spesies baru muncul di dalam
lingkungan hidup populasi tetua; isolasi genetik berkembang dengan berbagai cara, tanpa adanya
isolasi geografis. Model spesiasi simpatrik meliputi spesiasi gradual dan spontan. Sebagian besar
model spesiasi simpatrik masih dalam kontroversi, kecuali pada model spesiasi spontan dan
spesiasi poliploidi yang terjadi pada tumbuhan. Model spesiasi simpatrik ditunjukkan pada
Gambar 8 berikut.

A B
Gambar 8. Skema Spesiasi Simpatrik
Spesiasi simpatrik dengan autopoliploidi yang terjadi pada tumbuhan bunga primrose
(Oenothera lamarckiana) yang merupakan suatu spesies diploid dengan 14 kromosom. Di mana
suatu saat muncul varian baru yang tidak biasanya diantara tumbuhan itu dan bersifat tetraploid
dengan 28 kromosom. Selanjutnya bahwa tumbuhan itu tidak mampu kawin dengan bunga

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 20


mawar diploid, spesies baru itu kemudian dinamai Oenothera gigas. Mekanisme lain spesiasi
adalah alopoliploid yaitu kontribusi dua spesies yang berbeda terhadap suatu hibrid poliploid.
Misalnya rumput Spartina anglica yang berasal dari hibridisasi Spartina maritima dengan
Spartina alternaflora. Spesiasi simpatrik pada hewan contohnya serangga Rhagoletis sp.
Model-model spesiasi simpatrik didasarkan pada seleksi terpecah (distruptive selection),
seperti ketika dua homozigot pada satu atau lebih lokus teradaptasi dengan sumber yang berbeda
dan hal itu merupakan suatu multiple-niche polymorphism. Contohnya pada serangga herbivora
bergenotip AA dan AA teradaptasi dengan spesies tumbuhan 1 dan 2, dimana genotip AA
tidak teradaptasi dengan baik. Masing-masing homozigot ingin mempunyai fittes lebih tinggi jika
dilakukan mating secara assortative dengan genotip yang mirip dan tidak menghasilkan
keturunan heterozigot yang tidak fit. Assortative mating mungkin dipertimbangkan adanya lokus
B yang dapat mempengaruhi perilaku kawin maupun mendorong serangga untuk memilih inang
spesifik, yang pada tempat tersebut dapat ditemukan pasangan dan kemudian dapat bertelur. Jika
BB dan Bb kawin hanya pada inang 2, perbedaan dalam pemilihan inang dapat mendasari
terjadinya pengasingan/ isolasi reproduktif. Banyak dari serangga herbivora yang merupakan
spesies yang berkerabat dekat dibatasi oleh perbedaan inang, terutama untuk pemenuhan
kebutuhan makan, mating/kawin.

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 21


BAB III
KESIMPULAN
Dari hasil diskusi dan penjelasan mengenai proses Spesiasi dalam Evolusi dapat ditarik

kesimpulan sebagai berikut:

1. Spesiasi adalah pembentukan spesies baru dan berbeda dari spesies sebelumnya dalam

kerangka evolusi.

2. Genetic drift dan genetic flow berpengaruh dalam proses spesiasi karena gen dalam populasi.

Genetic drift dan genetic flow akan menentukan arah aliran gen dan hilangnya gen sehingga

gene pool yang ada yang akan membentuk spesies baru.

3. Mekanisme Spesiasi dapat terjadi karena peran dari isolasi geografi dan isolasi reproduksi.

Dalam isolasi reproduksi terdapat dua mekanisme yaitu mekanisme secara intrinsic atau dari

dalam individu pada suatu populasi tertentu dan ekstrensik yang lebih kepada faktor

lingkungan sekitar.

4. Terdapat 3 jenis model spesiasi yang dapat menjelaskan bahwa spesiasi merupakan suatu

bukti dari proses evolusi benar terjadi yaitu, spesiasi alopatrik, spesiasi simpatrik, dan spesiasi

parapatrik. Kesamaan pada 3 model tersebut adalah terbentuknya spesiasi baru dari hasil

proses makroevolusi tersebut.

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 22


DAFTAR PUSTAKA

Boddum, T. 2008. Evolution and Speciation. Anlarp: Swedish University of Agriculture


Sciences inc.

Campbell, Reece dan Mitchell. 2003. Biologi Jilid 2. Jakarta: Erlangga.

Copeny. 2010. Lecture IIISpecies and Speciation. (Online),


http://faculty.virginia.edu/bio202/lectures/LectureIII.pdf

Futuyma, D.J. 2005. Evolution. USA: Sinauer Associates inc.

Widodo, dkk. 2003. Evolusi. Malang: UM.

http://www.csun.edu/~dgray/Evol322/Ch16part1.pdf

http://www.botany.wisc.edu/courses/botany_400/Lecture/0pdf/11Speciation.pdf

http://pub.ist.ac.at/~payne/ch18_speciation.pdf

http://www.nicholls.edu/biol-ds/biol370/Lectures/Speciation%202.pdf

http://www.nicholls.edu/biol-ds/biol370/Lectures/Species%20and%20Speciation%202.pdf

MAKALAH EVOLUSI KONSEP SPESIASI SEBAGAI BENTUK MAKROEVOLUSI 23