CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

Tema 16. Fibra nerviosa: concepto, morfologa y tipos de fibras.

Relaciones interneuronales. Sinapsis: concepto, morfologa y tipos.
Terminaciones nerviosas perifricas: concepto y tipos. Terminaciones
efectoras musculares y glandulares. Terminaciones sensitivas de
msculos, tejido conectivo y epitelios. Terminaciones gustativas y
olfativas.

FIBRA NERVIOSA
Est constituida por un axn que puede estar envuelta o no por varias capas
constituidas por los oligodendrocitos en el SNC y por las clulas de Schwann en el
SNP.
Existen cuatro tipos de fibras nerviosas:
Fibras nerviosas mielnicas con neurilema.
Fibras nerviosas mielnicas sin neurilema.
Fibras nerviosas amielnicas con neurilema.
Fibras nerviosas amielnicas sin neurilema.

Fibra nerviosa mielnica con neurilema

Esta fibra nerviosa est constituida por el axn y por dos envolturas, una
interna denominada vaina de mielina y otra externa denominada neurilema.
Componen los nervios del SNP.

Vaina de mielina
Est constituida por la disposicin concntrica de las membranas
citoplasmticas de las clulas de Schwann en una disposicin concntrica a modo de
un esquema morfolgico preciso y constante (con una periodicidad de 15 nm) de
membranas de distinto espesor por fusin de las lminas internas, que se traduce en
una lnea densa de 3 nm, y externas, en una lnea densa de un nm, de las envueltas
citoplasmticas de la membrana de la clula de Schwann, quedando entre ellas un
espacio de 4 nm. Es una estructura de color blanco nacarado y aparece como un

1
 CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

espacio claro, ptimamente vaco rico en fosfolpidos, cerebrsidos y colesterol. La

vaina presenta peridicamente unos ndulos o estrangulaciones denominados ndulos
de Ranvier, que se corresponden con la separacin entre las clulas que la
constituyen. La porcin que queda entre dos ndulos de Ranvier se denomina
segmento internodal o segmento de Ranvier. La vaina de mielina est separada del
axn por una membrana muy refringente denominada membrana de Mauthner o
espacio periaxonal, ya que no existe cuando se estudia con el microscopio
electrnico. En la vaina aparecen unas estructuras acidfilas a modo de embudo
oblicuamente hacia el axn que se denominan cisuras de Schmidt-Lantermann, que
se corresponden con restos de citoplasma que quedan entre las lmina internas de las
envueltas de las clulas de Schwann que no llegan a fusionarse. A nivel de los ndulos
de Ranvier aparecen estas estructuras oblicuas y constituyen las espinas de Nagueotte
y que tambin se corresponden con dilataciones de las lminas internas que contienen
restos de citoplasma. Estas espinas se unen al axn que se dilata a este nivel
constituyendo el bulbo paranodal, por medio de unas estructuras electrodensas
denominadas uniones glioaxiales. A todo el conjunto de espinas y uniones se les
domina manguito de Nagueotte.

Neurilema
Se corresponde con el citoplasma de la clula de Schwann que contiene el
ncleo y los organoides citoplasmticos y que se interdigitan con las clulas vecinas
en los ndulos de Ranvier. Perifricamente al neurilema aparece una lmina basal
denominada lmina de Henle que con el microscopio ptico se conoce como
membrana de Key-Retzius.

Fibra nerviosa mielnica sin neurilema

Tienen vaina de mielina procedente de los oligodendrocitos, por lo tanto no
presentan neurilema. Se corresponden con los nervios del SNC y el nervio ptico.

Fibra nerviosa amielnica con neurilema

2
 CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

En este tipo de fibra nerviosa las clulas de Schwann revisten el axn sin
formar una vaina de mielina, por lo que slo presentan neurilema. Se corresponden
con los nervios del SN simptico.

Fibra nerviosa amielnica sin neurilema

No tienen ni vaina de mielina ni neurilema. Son las fibras desnudas localizadas
en la sustancia gris y mdula espinal y se corresponden con el comienzo y el final del
axn.

SINAPSIS
Es la estructura donde se efecta la transmisin del impulso nervioso. Puede
ser elctrica o qumica.
Elctrica: hay paso rpido de iones de una clula a otra a travs de uniones
comunicantes o del intersticio.
Qumica: hay liberacin de neurotransmisores que alteran la permeabilidad de
las membranas.

Segn su morfologa se pueden clasificar en:

Axodendrtica: entre un axn y una dendrita.
Axoaxnica: entre dos axones.
Axosomtica: en axn hace sinapsis con el soma neronal.
Dendrodendrtica: entre dos dendritas.

Las estructuras que constituyen la sinapsis son la zona presinptica, la

hedidura sinptica y la zona postsinptica.

1.- Zona presinptica

Presenta el bulbo o botn terminal con vesculas y una membrana presinptica.
El bulbo o botn terminal es una dilatacin piriforme de 2-3 m de dimetro que
presenta mitocondrias, REL y carece de microtbulos y microfilamentos. Contiene

3
 CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

vesculas presinpticas que contienen neurotransmisores que son elaborados en el

soma neuronal y transportados por los axones. Existen diferentes tipos de vesculas:

Vesculas claras redondeadas: tiene unos 40-50 nm de dimetro, contienen

acetilcolina y son tpicas de las sinapsis colinrgicas. Son frecuentes en el SNC
y el SN autnomo parasimptico.
Vesculas claras ovaladas: con tamao similar a las anteriores, contienen cido
gamma aminobutrico (GABA) y tienen una funcin inhibidora.
Vesculas electrodensas grandes: tienen un tamao que vara de 80-200 nm de
dimetro. Contienen adrenalina y aparecen en las sinapsis colinrgicas y
adrenrgicas en SNC y SNP.
Vesculas electrodensas pequeas: tienen un tamao entre 30-60 nm de
dimetro. Contienen noradrenalina y aparecen en el SN Simptico.

Tambin pueden encontrarse otros neurotransmisores como serotonina,

dopamina o endorfinas.

La membrana presinptica presenta condensaciones electrodensas que se

disponen hexagonalmente sobre la cara interna de la membrana y que se
constituyen el retculo presinptico. Estas estructuras presentan poros centrales
denominados sinaptoporos. El almacenamiento y acoplamiento de las vesculas se
realiza gracias a protenas como sinaptotagmina y sinaptofisina y su liberacin
gracias a protenas como sinapsina I y II. Cuando hay un exceso de
neurotransmisores se recapturan por endocitosis gracias a protenas como la
clatrina.

2.- Hendidura sinaptica

Es un espacio entre 25-30 nm que presentan un material extracelular rico en
glucosaminoglucanos (PAS +) y filamentos intersinpticos sin una estructura
definida, que con el microscopio electrnico pueden observarse estructuras
electrodensas de disposicin variable segn el tipo de sinapsis.

4
 CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

3.- Zona postsinptica

Presenta una membrana postsinptica donde aparecen condensaciones
electrodensas con receptores para los neurotransmisores y rganos o aparatos
subsinpticos que pueden estar constituidos por:
Material filamentoso denso.
Formaciones laminares.
Cisterna subsinptica.
Partculas postsinpticas unidas a la membrana por filamentos finos.
Aparato espinoso constituido por cisternas paralelas perpendiculares a la
membrana postsinptica y separadas por una zona densa lineal.

TERMINACIONES NERVIOSAS PERIFRICAS

Pueden ser de dos tipos: efectoras o sensitivas.

1.- Terminaciones nerviosas efectoras

Son las que transforman un impuso nervioso en una accin especfica.
Diferenciamos las terminaciones nerviosas efectoras en msculo y en tejido glandular.

a) Terminaciones nerviosas efectoras en msculo

Constituyen la placa motora, que se corresponde con las terminaciones
nerviosas en las fibras musculares esquelticas. Al conjunto se le denomina unidad
motora. Constan de un bulbo terminal de gran tamao rodeado por clulas de telogla
y una lmina basal. El bulbo terminal presenta gran nmero de vesculas que
contienen acetilcolina. Presenta una hendidura primaria en una invaginacin del
sarcolema de la fibra muscular estriada esqueltica de la que salen hendiduras
secundarias por las que aparece tambin la lmina basal. A nivel de las fibras
musculares en las proximidades de la terminacin aparece gran nmero de
mitocondrias y en las porciones laterales hay mayor nmero de ncleos.

5
 CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

b) Terminaciones nerviosas efectoras en tejido glandular

Pueden ser de dos tipos, las que se dan en las clulas secretoras de
noradrenalina y las que se dan en las clulas secretoras de adrenalina. En las primeras,
varias terminaciones nerviosas llegan a una misma clula secretora de noradrenalina
de la mdula adrenal, mientras que en el segundo tipo, una terminacin nerviosa hace
sinapsis con varias clulas productoras de adrenalina en la mdula adrenal.

2.- Terminaciones nerviosas sensitivas

Aparecen en diferentes zonas del organismo y sirven como receptores y
traductores de los diversos estmulos. Segn su naturaleza las podemos dividir en:
terminaciones nerviosas propioceptoras en msculo, terminaciones nerviosas
receptoras de sensaciones en tejidos conectivos y epitelios y terminaciones nerviosas
asociadas a los sentidos.

a) Terminaciones nerviosas propioceptoras en msculo

Dentro de este tipo de terminaciones encontramos los husos neuromusculares y
los husos tendinosos de Golgi.

1.- Husos neuromusculares: Se presentan en msculo esqueltico sobre un grupo de

fibras musculares modificadas y miden la intensidad del estiramiento muscular. Su
nmero depende del grado de precisin funcional del msculo, as, en ojo hay un
nmero mayor. Son estructuras fusiformes localizadas en las proximidades de las
uniones msculo-tendinosas y estn constituidos por una cpsula de tejido conectivo
que contiene lquido y fibras musculares modificadas. Hay dos tipos de fibras
musculares, las centrales o intrafusales y las perifricas o extrafusales. Las fibras
centrales presentan una dilatacin central donde aparecen los ncleos formando
grupos, son de contraccin lenta y aparecen en escaso nmero. En las fibras
perifricas los ncleos aparecen alineados en el centro de la fibra muscular, son de
contraccin rpida y aparecen en mayor nmero. Ambos tipos estn asociados a

6
 CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

terminaciones nerviosas relacionadas con nervios sensitivos o motores en forma de

espiral o anular (fibras musculares perifricas) o ramificadas (fibras musculares
centrales).

2.- Husos tendinosos de Golgi: se localizan en uniones msculo-tendinosas que estn

recubiertas por una capa fibroelstica que encierra a una gran cantidad de fibras de
colgeno modificadas relacionadas con las fibras musculares esquelticas y con las
fibras colgenas del tendn. La terminacin nerviosa tiene forma de maza y se sita
sobre las fibras de colgeno modificadas y se estimula con el estiramiento de la fibra.

b) Terminaciones nerviosas receptoras de sensaciones

Dentro de este tipo de terminaciones encontramos las terminaciones libres y
los corpsculos sensitivos.

1.- Terminaciones libres (ramificada o glomerular): recogen los estmulos

dolorosos al localizarse las primeras en la epidermis de la piel, crnea y mucosas, y
las segundas en la dermis y tejido conectivo de las cpsulas de los rganos.

2.- Corpsculos sensitivos: podemos encontrar diversos tipos:

Los corpsculos de Meissner perciben el tacto. Son pequeos, fusiformes y

estn encapsulados. Estos corpsculos hacen sinapsis sobre clulas epiteliales o
clulas de Schwann modificadas a modo de pilas o lminas junto a una sustancia
fundamental rica en fibras de colgeno y delimitadas por una cpsula de tejido
conectivo. Aparecen en el estrato papilar de la dermis de dedos, prpados, labios y
genitales externos y prximos a los folculos pilosos y pelos tctiles en felinos.

Los corpsculos de Merkel perciben el tacto discriminativo y estn formados

por una terminacin nerviosa que llega a una invaginacin basal de las clulas de
Merkel de la epidermis, que son clulas epiteliales especializadas con numerosas

7
 CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

prolongaciones que se unen a las clulas epiteliales vecinas mediante complejos de

unin (desmosomas). Se localizan en el hocico del cerdo, en dedos y en algunos
folculos pilosos.

Los corpsculos de Vater-Pacini perciben estmulos de presin, tacto y

vibracin. Son los corpsculos ms grandes y en ellos la terminacin nerviosa termina
en un ensanchamiento glomerular y est baada por un contenido semilquido
procedente de la arteriola que penetra con la terminacin nerviosa y que se ramifica en
capilares por todo el corpsculo. Rodeando a la terminacin nerviosa aparecen ms de
30 capas concntricas de clulas planas similares a fibroblastos, entre las que se
pueden encontrar fibras elsticas y de colgeno. Se localizan a nivel de la dermis-
hipodermis de dedos, glndula mamaria, rganos sexuales, membranas serosas, vainas
tendinosas, en el tejido conectivo y perivascular y prximas a los folculos de la
pluma.

Los corpsculos de Ruffini recogen la sensacin de calor. Se caracterizan

porque las fibras nerviosas se ramifican profusamente dentro de una estructura
alargada y encapsulada llena de lquido y fibras de colgeno que se fusionan con otras
fibras de colgeno extracorpusculares. Tambin pueden aparecer las fibras nerviosas
sin ramificarse y formando glomrulos. Se localizan en el tejido conectivo de la
dermis entre las papilas del epitelio estratificado plano queratinizado.

Los corpsculos de Krause se cree que recogen la sensacin de fro, aunque

no se conoce cual es exactamente su funcin. Se caracterizan porque tienen un aspecto
bulboso y estn constituidos por fibras nerviosas amielnicas rectas que terminan en
un ensanchamiento y estn inmersas en un material amorfo y presentan una cpsula.
En otras ocasiones pueden aparecer profusamente ramificadas. Se localizan en el
estrato papilar de la dermis, en mucosa lingual, genitales y crnea.

b) Terminaciones nerviosas asociadas a los sentidos

8
 CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

Dentro de este tipo de terminaciones encontramos los corpsculos gustativos y

las terminaciones olfatorias.

1.- Corpsculos gustativos: son grupos ovales de clulas epiteliales (60-80)

alargadas y localizadas en el epitelio de la mucosa lingual e inervadas por fibras
nerviosas que realizan la sinapsis sobre estas clulas epiteliales en su porcin basal.
Podemos distinguir varios tipos de clulas:
Clulas de soporte u oscuras: rodean a los otros tipos celulares y tienen mayor
densidad del citoplasma.
Clulas claras: se sitan centralmente, tienen forma de bastn y en su porcin
apical presentan microvellosidades o pelos gustativos. Presentan gran
desarrollo del REL y menor del RER.
Clulas intermedias o gustativas: presentan vesculas de contenido denso que
son neurotransmisores.
Clulas basales o germinativas: estn en la base del corpsculo, tiene forma
triangular y se encargan de regenerar a los dems tipos celulares. Se
transforman a clulas oscuras que maduran a clulas claras y stas a clulas
intermedias o gustativas y posteriormente mueren. Tienen una vida media de
unos 10 das.

Las terminaciones nerviosas llegan a las clulas oscuras, las claras y las
intermedias. Estos botones diferencian los sabores salado, dulce, amargo y cido.

2.- Terminaciones olfatorias: aparecen en el epitelio olfatorio de la cavidad nasal.

Podemos distinguir varios tipos celulares:
Clulas olfatorias: son neuronas bipolares con forma diversa segn la
percepcin de los olores. Tienen una dendrita apical que presenta de 6 a 8
cilios que son ms gruesos en la base y una estructura 9+2, mientras que en la
porcin distal es de 11 tbulos simples. La porcin central o soma presenta
una forma redondeada donde se localiza el ncleo y los organoides

9
 CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

citoplasmticos. Los axones se sitan basalmente y se renen para constituir el

nervio olfatorio.
Clulas de sostn o sustentaculares: presentan microvellosidades y grandes
grnulos de secrecin electrodensos que contienen un pigmento amarillo
similar a la lipofuscina y que le dan color al epitelio. Presentan abundante REL
en la porcin apical y su ncleo se sita por encima de las clulas olfatorias.
Estas clulas proporcionan sostn fsico, nutricional y aislamiento elctrico a
las neuronas.
Clulas basales: se consideran clulas germinales, estn en contacto con la
membrana basal y no alcanzan el borde apical del epitelio.

10