Consetho Dietor 91/93 ‘SOCIEDADE BRASILEIRA DE CIENCIA DO SOLO (0G: 42.137.836)001 82 PRESIDENTE: Egon Kiant 19 VICEPRESIDENTE: Luiz Calor Valladares Borges 2° VICEPRESIDENTE: Antonio Cate Moniz 'SECRETARIO: Oto Antonio de Camargo ‘TESOUREIRO:Ronaido 5. Berton CONSELHEIROS: Senulo Betis de Rezende, flor Cantarella, Ary Dulclo Cavedon, Marcos oat Vieira, Caio ‘Vidor Dejir Lopes de Almeida, ‘Responsivel plas publiages da SBCS: Antonio C. Moni, SOCIEDADE BRASILEIRA DE CIENCIA DO SOLO he Microbiologia do Solo Coordenadoras: Elke J.B.N, Cardoso Siu M. Tat Maria Cristina ®. Neves 1992© 1992 Sociale Brana de Ciencia do Solo Seeetra Executive ~ Av Be. de ture, 1481 (Caxa Pool 28 —CEP 13001 Campinas (SP) Ccardoto, Ele Jurndy Bran Nogucira, coord, ‘Microbiologia do solo, ecordemdo por EJB, Cardo, SMT e MCD, Neves. Campinas, Sociedade Bram de Ciencia do Sol, 1992, 3607. C179 1. Solo ~ Microbiologia, I. Tea, Slu Mui, coond. 1. Moves, Matt CestnaPrata,cooed Tilo cop 63146 COLABORACKO NA IMPRESSAO Minto da Agriculture Manah S.A. Fondapto Carp pee ee sro mtn ot ra oan errs er ee ae a oa ae SUMARIO cAPrTULO 1 ‘Os componentes da comnidade microblana do solo, Edgar M, Brando careruLo2 ‘Como osneronnismos dosolo obtémeneipiaenutrientes. M, Citing P. Neves CAPITULO 3, "Ecologia micobina do solo, Flke JBN, Cardoso, CAPATULO 4 ‘Ataosers, tke J.B.N. Cardoso & Suet Fretas cAPCTULO Ss "feito de fatore do solo, Shu Mul Tit, AmalisV.L. Barbar & Vera LM Romar cAPIrULOs ‘0 ekelo do carbono no solo, Caras C Cos, Frais Andros & BrigteP. Eau carrre.o7 Poluigo orginiae seu control. Maelo R. Lambats. CAPITULO 8 ‘Ociclo do niuoginio. Reynaldo, Victoria, Marise C Piccolo & Abiiro A. T: Verges. een ; caPtruLo9 Fixagfo do ntrogénio pela snbiose ibio/leguminosss. Jodo RLF. Pree CAPCTULO 10 Bioqutniaefiologa da fxagfo de nitiogino, Maria Cristina P. Neves & Nor ‘ma G. Ruanjneck oes caprruto 11 Flxago de nitroginio emespécin arborea. Clio G. Auer & Remo da Siva cAPrTULO 12 7 Fbxagfo de ltrogtnio em associa com gramineas. Johanna Dberciner... a 1 10s m1 1 137 13cAPTULO 13 milo Bilogc, de ntonino por misorsismes asics, Abies Ruschel & Maris CF Pontes. = caprruto 14 "Astociagiessimbittcas com clanobactras. Mala Fore caprruio 1s aod Mm uninoculated codes, JR, ee, A Stet ACA T. Vargas. caprruto 16 Eats inte 4 eso bilge diagno A Franc & Mar Pines. ‘CAPITULO 17 "Tansfocmagtes microbianas do Fosforo, Si M, Tat & Raffle Rossetto. caPrruto 18, Solubilizagio microblana de estos, August F. Eis captruto 19 ‘Miconizas. Adriane PD. Sita. caprruto 20 ‘Aplcages piticas de micoizasvesiculo-atbusculres (VA). tke JBN, Car. doso Marcin RLambals carrruto21 Eetomieorizas, Magar M, Belle & Bulilia M.S. Crvatho. captruwo 2 ‘Oenxae e sur eansformagBet microbians, Onvaldo Garcia. CAPITULO 23 “Tranformapoes microbianas de outos elementos Potksio, micromutintes ¢ ‘metas pesados). Morangels Hungra & Sepurdo Unquigea ‘cAPrruto 24 [Defensivosagrcolse sus interago com a microbiota do solo, MLR, Musumedt 18 23 219 21 28 as7 283 201 ais 329 APRESENTACAO, ‘Ja hA muites anos os pesquisadores, estudiosos e principalmente proftesores e alunos brasileiros, na drea do microbiologia do aol, vim sentind falta de um texto em portugues que seja atualizado e que traga alguma contribu ‘plo de dados de pesquisa obtidas em condigtos brasileira. ‘Todo o enaino ora basoado om livros ectrangelros com apresenta- ‘fo de resultados obtios eascncialmente em condigoes de clima tempersdo, ou Seja, europeus e amerisanos. Além dassa deflciéncia existe a consideragso de que nem tados o5 estudantes brasiloiros conseguem ler textos escritos em outras [inguas com a mesma failidade com que Idem textos clentficos om portugués. Em vista do toda essa problemética, a Sociedade Brasilcira de Ciencia do Solo, por intermédio das coordenadoras deste livo, lovou & frente {dia dese produsie um livro nacional de mierobiologia do solo, coma conteibuigse do maior niimero possivel de cientstas e professores do nosso pals. E 6 a0 esfOrgo ‘conjunta de todo esse grupo de pesquisadores que se deve hoje a possibilidade de fapresentarmas exe livre ao piblico, Acreditsmos que com ele esteja senda reenchida uma lacuna da eidnela em nosso pals. Embora se tenha procurada Produzir um livro puramente didatico © de pés-graduagio, 6 posstvel que os esultadoa, grdicos eilustragéos, bm como alguma problemética nele debatida, venham a inepirar 03 préprice posquisadores a encontrar solugies novas para, problemas dessa drea (0 contetdo deste liv procura refletir a énfase que vem sondo colocada pelos noasoa pesquisadores nos diferentes temas que compdem a micro- biologia do solo: primetramente uma apresentasio sucinta des grupos de micror- anismos a serem estudados, de sua fisiologia « ecologia. Seguense, ento, os Cinlos do carbon, do nitrogtnio (com maior detalhamerte da fixagio bioliyica do niltrogtnio), do fleforo, do onxofro © doo gutros nutrientes vogeiais, além da ‘microblologia das dofonsives agrieolas. Sdo ainda incluidos os aapectoa mais importantes daa mirorrizas. Sempre que possivel, procurou-se um eapocialista ‘na Grea para eacrever dotorminado capitulo. Quoromes expreasar os nossos sincores agradecimentosatodos.s colegas que, de uma mancira ou de outra, contribulram pura a realizagio desta obra. Ainda, o noc profundo resonhecimento pelo esforgo da SCS, na poasoa de ‘A.C. MONIZ, Ealitor-responstvel da Revista Brasileira de Ciencia do Solo, pelo ‘apoio prestado para a sua finalizno, Campinas, OVO11992 BSBN.Cardoso SM.Teal M.CP. NevesOS COMPONENTES DA COMUNIDADE MICROBIANA DO SOLO Edgar M. Brandio™ ‘ INTRODUGAO [No universe dos microrgtnismos so clasificados quctro Brapes istintos: bactérins, fungos,algas e protozoGrios. Os virus, também encontrados nosole, nf at0 considerados neste eaqueta que se basela na organizagdocelular, Inicialmente, algas, fungos ¢ bactérias foram classificadas como Yertencentos ao Reino Vegstal e oe protozoérios, ao Reino Animal. Em 1866, Ernest H, Hacckel, na Alemanha, props que os snicsorganismos Jevoriam ser claseificados em um tereoiroroino, 6 qual fl denominado Protista, Bisa lassil- ‘cago toma como base organizagio simplificada ea ausénciade tecido verdadeiro estes orgnismos. Entretanto, a proposigde do Haeckel foi muito contestada o, apenas a partir de 1960, com a utilizagfo da microscopia eletrénica eos avangos ‘ua bioquimica ¢ biologia molecular, pascou-so a acoltar os Protistas como ura terceiro reino entro os organismes vives. Uma ves pertencentes Reino Protista, os microrganismos foram ‘também divididas em dots tipas: procaritices o euearistica. As bactérias, grupo ‘onde atualmente esto incluldas as cianobactérias (algas verde-aruladas) © nomicetes, constituem 0s organismos procariéticus, devido a sua organizacdo simplificada, podendo também serem denominadce de protistas inferiores. Fun- £208, algae protozodrios apresentam wina organizagao celular mais complexa, © ‘constitvem, por aua ver, os organismas cucarigticns OU protistas superiores. © Departs de Sola Genoa © Fesizntes ESALQIUSP, Cann Pasa 9, CEP 13400,2 EDGARM. BRANDKO Bm 1969, Whittaker (16) propde um novo sistoma de clasaificagio baseado em trés diferentes nfvels de organizapso celular e nas diferengas ewolu- ‘Gonidrias em relagdo aos principais medos de nutrigso, a saber: fotossintese, ‘ahsorgdo ¢ ingoatao, Os organiamos procariétions formam o reino Monera que & Comatituldo polas buctérias e cianobactérias, cuja principal caractertstica 6 nfo fapresantarem nutrigdo por ingestdo. Os organismes unicelulares eucaridticos formamo reino Protista, eonstituido pelas algas e protazodriog, onde encontramos. (sistema nutritivofotansintéticn paraasalgas code ngestdo para os protozairios. (Os organismos eucaristions multielulares formam 03 reinos Plantae, Animaliae Fungi este dltimo sendo constitudo pelos fungos unicelulares e filamentosos (Figura). Plantae Fung ‘Animatia Protiste Figura 1 Sistema de classifieagio dos cinco reinos de Whittaker (18). (05 COMPONENTES DA COMUNIDADE MICROBIANA DO SOLO. 3 ACELULA PROCARIOTICA ‘A denominago procarioto 6 derivada da grego pro, precursor, ‘Primitivo © karyon (carogo, semente, nicleo),identificando, desta forma, 0 Orga pismos que apresentam niicleo primitive (Figura 2). Figura2 Desenho esquemstico decétula procariética representando umabacté- ‘rn em divisao celular. (D A célula procaritica 4, 9,13) 60 tipo celular mais simples que se ‘conhooe, Seu material genético, o cromossomo, que consiste de uma molécula de {ita dupa de DNA, estd em contatedireto com o citoplasma formando um nécleo lif, ndo apresentando raembrana envoltria, seas células se reproduzem de forma assexuada por fissdo binéria, originando, deste modo, duas oélulas filhas idénticas, as quais possuem uma cépia do material genético (DNA) da célula parental (© envoltirio celular das células procariticas € formado pela ‘membrana citoplasmatica © pola parede celular. A membrana citoplasmética é4 EDGAR, BRANDAO uma estrutura altamonte specializada, constivuda de ipdacse protons, que atua como uma barreiafsicae fncional entre a célula e © ambiente extern, ‘Apresenta como propriedade principal a eemipermeailidade, atuando de forma Seletiva sobre'o movimento de poquenas moléulase fons para dentro e fra da stale Algumas protefnas presentas na: membran: responsdveis pelo transporte de elétrons e atuam na fori vertendoa energiaoxidativaem energia quimioado ATP, A membrana plastica daubactrisfotssintetizantes presenta corolla eoutmpigmentascaptadors Aparede celular, porsua ver, loalisa-seextornamente a membra nna plasmdtiea, protegendo a célula de choques asmétion ¢ mevinico aléim de conferir rigides.c manter a forma celular. Existom diferengas fundamentals na parede colular daa bactérias e, om a utilizagso da técnica de colorag de Gram, [podomos distinguir dois principals grupos, do ponto de vista dessas diferencas: ‘ram-positivas © gram-negativas. As bactérias gram-positivas possuem uma parede celular mais espessa e apresentam baixos teores de lipfdeas, bem como ‘grandes quantidades de peptideoglicano, tum composto polimeérico responsdvel pela estrutura rigida da parede. As bactérias gram-negativas, por sua ‘presentam parcde colular mais delgada e menores quantidades de peptideo No citoplasma das eélulas procariéticas estd presente um grande ndmero de elementos granulares denominadus ritesscmes. Gates ssc arganelas, compleeas constitu(das do moléculas de protefnas efcide nucléico (RNA), forman- {do particulas esféricas responadvels pela sintece de protefnas. A CELULA EUCARIOTICA © prefixo grogo cu significa “verdadelr, tipico" aendo que, a palavra eucariético (4, 9, 1) Indica a exist#acia de um cleo bom formado, ot ‘ja, maior partede seu DNA ext limitada por um envelope nuclear ou earioteca, cconstituido por ura par de membranas que formam tim compartimento denom nado nécleo celular (Figura 3). As duas membranas formadoras do envelope nuclear se fundem em alguns locas, formando aberturas que sto denominadas Pores nucleares, permitindo, dessa forma, a passagem de substancias entre 0 ‘icles eo ctoplasma, Prdlemes obserear, to intatior da nicloo,omucléoo, regiso ica em cide ribonucléico (RNA), que é 0 sitio recponsivel pola produc dos principais componentas das ribosomes, No nicleo tambsim esto prasentes os ‘romossomos, cujo nimero © morflogia alo caracteristicos para cada expécle de organismo. (0S COMPONENTES DA COMUNIDADE MICROBIANA DO SOLO, Figura 3, Desenho eaquemético de am céhola evcartitien (2). © citoplasma das oélulas eucariéticas apresenta.so altamente ‘origanisado em paquens compartimentas limitades pur membrana 6 denstnine dos organelas citaplasmaticas, tals como: mitecondria, reticulo endoplasmvsticn © aparetpo do olga qua possuindo uma fang eapesica no motablismo‘ EDGAR M. BRANDAO, ‘As mitocondrias so as organelas responséveis pela produgio da ‘maior parteda energia utilizavel pela cévis, Poasuem dois sistemas de membra- ra, sondo uma externs lisa ¢ uma interna, a qual pessul dobramentos chamados cristas, Internamente n mitoodndria ¢ proenchida pela matrix que contém uma ralstura de enzimas diferentes entre as quals estdo as responséveis pola oxidagso do pirivato © dcidos graxos e as enzimas envolvidas no ciclo de Krebs. AS ‘mitocondrias também possuem pequenas quantidades de DNA, RNA e ribosa0- O reticulp endoplasmstionéopnstituido por um complexo demem- ‘branas que formam canajs denominados cisternas e so responsiveis pelo trans porte de varios produtos colulares para o exterior da célula, além do ‘armagenamento destes. 0 reticulo endopldsmatico ¢ dividido em duas porgies funcionalmente distintas e estruturalmente intercomunicantes:« reticulo endo- plasmatico rugeso, que apresenta Sua membrana externa recobetta por Fibosso- os, ¢ 0 reticulo endoplasmdtico liso, que nfo apresenta esta caracteristica e caja principal fungéo é a biossintese de lipideos. Os ribossomes, por sua wz, so responsdveis pela bioseintese de protoinas, © aparelho de Golgi 6 constituido por um conjunts de vesfeulas ‘achatadas, cads ama envolvida por uma Gniea membrana. Ocotrem também resiculas caférieas menores, préximas is extremidades das vestculas maiores, dovido a um estrangulamento das mesmas. Sua principal funcio é Tarmazenar’ ‘08 produtes celulares do retizulo endoplasmétice em vestculassecretoraa,liberan- 1do-08 a0 exterior da o6lula, procosso esse denominado exocitose. BACTERIAS: ‘As bactérias do solo formam 0 grupo de microrgunismos que presenta maior abundéncia ¢ diversigade entre as espécies. A comunidade bacteriana estimada em corea de 10° a 10° organismos por grama de solo, vvariando de acordo com o métode de contagom utilizado e com o tipo © manejo do solo (D, Este grupo apresenta uma clovads taxa de crescimento ¢ alta capacidade de decomposigso des diferentes substratos contidos no solo, exere=ndo ‘um importante pape na decompoaigtio da matéria organica e na ciclagem dos ‘lementos. No ola, também esto presentns bactérinsfotossintetizantes, expon: ‘s4veis pela produgio de matéria organica através da utilizagdo de onergia lumi rosa. As bactérias diazotréticas apresentam a eapacidade de far 0 nitrogonio molecular (Ns) presente na atmosters, Com um nuero de espécies relativamente ‘Pequeno, porém apresentando uma grande importdncia agronomic, oncomtrainos 23s bactérias quimiolitotréficas capanes mio 26 de axidar compostoa minerals de nitrogenio e enxofre como também de fixar COz, obtendo dessa forma, energia @ ‘carbone necesyirios para seu desenvolvimento (er Capitulo 2), (0S COMPONENTES DA COMUNIDADE MICROBIANA DO SOLO, 7 AAs bactérias apresentam tamanho reduzido (oorea de 0,5-1,0 ym x 1,0-20 jm) eas.élulas individunis podem aprecentar-se, basicamente, de trés formas: células esféricas ou elipticas (coco), cilindricar ou em bastonetes © espiraladas ou helicoidals. Os cocse pedom formar agrogudes multicelulares apresentando diferentes tipes de arranjos que afo determinades pelos planos de Alviso aucessivas, os quale ocorrem devido ao processo de reproduyio das bact® vias denominado fissio bingria (Figura 4). THPO8 FARRAR SOS Pane 0x oso 0-00 err ooo o OB + oma ag? x oo # Figura 4. Tipos de arranjose planos de divisto dos cacos bacterianos. ‘As oélulas bastonntiformes ou espiraladas apresentam divisso celularunicamente no ixo perpendicular ao maior comprimento, padendosponas formar cadeias de celulas-A fissia bindria ¢ 0 métode mais camum de diviaio celular porém al gimas células podem ce reproduzir por brotamento. Os actinomi- Cotas, por sua vez, podem presenta trésipos de reprodho:a) por fragmentago do miotlia, por produgso decontdine solados ou formar cadeias ec) por fisso o pice das has, ‘Algumas bactérias néo apresentam motilidade, enquanto que ‘outras sto méveis devido aos flagelos que podem estar presents em niimero de ‘um ou mais, oytremidade da eélula(polates) ou distibuides no redor da mesma, (peritriquees).8 EDGAR M. BRANDAO -DacsSras tame pom aprsontr pis ou fimbrias em tomo da‘parode celular, esponaivels pola capaldade desde om carton suszatos caring, pela tranrenela do material onto durante oprocosa Seong = ‘Az bacidrias dos gtoeros Bicilus © Clostridium, entrooutras, vom acapaidade do format cndenpore, ooo capers do rst urapurecom em clr ate elas as eas undo as onto ambient ‘Etormam dostavervels pa acu deserwoWiments, Ox cndoqporc otados no Spramntam funglo reproduiva, aaa apenas de abrevivénda, © pustem ‘Sratoristion do sero allamonto rlringentes devo o seu baio tor do gu, com resistencia nv desossarnnta a0 clr, Na magi dos endeeporse cers ‘Sina eg no metal ceil A utilieagio exclusiva das difprengas morioligions para a classi cedar ucint Ou dein doce recs ‘08 ralizago desma sariede testes bioqutmioosallades atualmente ut ‘Soticnicassoroldgics, homologs ma composieso das hasas de DNA, bem como da taxonomia numérica, fmecsm dados sulicontes para clasefeagSo em gencro cspéeie conforme descrito no "Manval de BacterologiaSistomtica do Bergey” {Os tastes biegulens consiatom na avalago da capaidado do uiliaagse de ‘sia earboidratos © outros composion organics, bem como dos produtos da dlocomposigo, tals como produgi de gases e desenvolvimento dc elder metabs- lica-O Manual de Bergey nao apresona uma hierarguiabacteriana, umaverqin, ‘na maioria dos casos, no exitom Informagiesoufcientes que refitam relagses volutivas, Os principais gencros de bactérias que apresentanefungSes impor- ‘antas no solo zero apresentadoavestelivro A modida que forem eendo discutidos 0s diferentos aspectos da Microbiologia do Solo. INFLUENCIA AMBIENTAL mum ambient a complexn quanto osolo onde fatores quimicos € fisicos interagom continuamente, influenciando sa condigbes de umidade, tem: peratura, reagio do solo, acragso, ete, podemos perceber que a comunidade bactoriana presente é regida fortomonte por estas, afetando sobremancira composicao tnicrobiana tanto qualitativa quanto quantitativamente (1,8). Por ser 0 maior componente protoplasmético de um organism vivo, «gua deve estar preserte-em quantidades adequadas-para assoghrar umt bom desenvolvimento. O teor de umidade de tm sole ¢xesponssvel pelas modid- ccagios das trocas gasosas ¢, 20 mosmo tempo, pelo transporte dos nvrientes ‘utllizados pelos microrganisines para o seu erescimento, Paint as bactérins aer’- (05 COMPONENTES DA COMUNIDADE MICROBIANA DO SOLO. ° bias, a umidade ideal encontra-se na faixa de 60-70% da capacidade de retengto @e gua do solo. Bm solos hidromérfices, ou seja, solos que sia submetidos condigbes de enchareamento temporirio ou permanente, ocortem modificagcess ‘guimiease fisieas que atuam profundamente no equilipro microbiologic. A temperatura do sola, por sua ves, depende de fatores como cobertura vegual, tipo de solo, umidade, ete, tratando-e de uma relagso entre a cenergia calorifiea absorvida e perdida pelo solo. Existom temperatura miata fe minimas que determinam as atividades bioqumicas © as taxa de ereecimento dos microrganismos. Ocorrem também varlagdes didrias, anzonaisede acordo com ‘a profundidade, sendo que, nos horizontes Superficiais, ou aaja, nas éreas onde ‘corre maior atividade bialégiea, essas varingées so mais intensas, Outro fator importante si os valores extremos de pH, considera. dos desfavoraveis para ocresclmento daa microrganismos, nao apenas pei feito Gireto da elevada concontraedo de fons H’ ou OFT, mas também pela influbncia Indireta na disponibilldade de nutrientes ena penetragio, no interior das células ‘mictobianas, de compostos téxicos prosentes no meio. FUNGOS Os fungos @, 11, 16) sto classiticades como protistas superiores pois sdo constituides por olulas eacarigticas. Podem ser unicelulares como as {eveduras, ou pluricelulares, ditas fungos Mamentesoe. Os funges posouer for. ‘magées donominaéas bifas, ue sao flamentos tublares ramificados com cerca, de 9-10 ym de diametro. O conjunto de hifas ramificadas que da um aspecto de falgodso a0 organismo ¢ denominado micilio. As hitas apresentam garede eslular rigida, constituids prineipalmente por quitina, podendo também apresentar cxha- Jose ern sua constitsig, As hifas podem ou no aprosontar soptas resultantes de invaginagdes da parede celular que, porém, nao individuallaam a eélula, permi- ‘indo que. sitoplusma © os niclecs possam migrar de um compartimenta para 0 ‘outro, sande por ja denozrinedas cenocticas ‘Todos os fungos ao aclorofilados , portanto guimiorganotrficos, obtendo ocarhono para.asintese celular de matéria Organica pré-formada, Grande parte des fungos produz esporos, tanto de forma assemual, como de forma sexual 0 fungos sio encontrados no sole com comunidades variando de 10 a 10° organismas por grama de solo (1). Sao predominsntos em solos deidae, onde sofrem menor competigio, pois as lctérias © actinomicetos ao favorecid por valores de pina regio alcalina © neutra. Os fungos podem ser encontradas fem solos com pH de 9,0 9,0, porém o valor étimo é varidvel com a espécie. ‘A umidade do solo ideal para o desenvolvimento desses organis- sos esti localigada entre 60.70% da capacidade de retengto de sua de um solo,