Disciplina: AGRONO312

Fisiologia de Plantas Cultivadas

Profa. Dra. Maria de Ftima Arrigoni Blank

1
 INTRODUO A FISIOLOGIA VEGETAL

As Plantas, juntamente com os animais, representam a parte viva da natureza. Em todos os

ambientes, representam a parte viva da natureza. Em todos os ambientes em que vive o homem
existem sua alimentao. As plantas satisfazem muitas das exigncias humanas, nas formas de
madeira, fibras txteis, leos e gorduras, borracha, polpa (papel), drogas e outros materiais.
natural pois que o homem, desde tempos imemoriais, atentasse para as plantas, seja por
necessidade imediata, por curiosidade intelectual ou por interesse esttico. A cincia das plantas,
no entanto, relativamente recente.
A Fisiologia Vegetal pode ser definida como a Cincia que estuda os fenmenos vitais das
plantas. Embora pertena ao grupo das Cincias Biolgicas, seu campo de estudo abrange
conhecimentos no s de Biologia ou, mais particularmente, de Botnica mas tambm de
Qumica, de Fsica, de Geologia e mesmo de Matemtica.

O Campo da Fisiologia Vegetal

Os processos vitais dos organismos vivos constituem o campo de estudo da Fisiologia.
Processos vitais ou processos fisiolgicos so quaisquer transformaes fsica ou qumicas que
ocorrem dentro de uma clula ou organismo, ou qualquer troca entre a clula ou organismo e seu
meio. Nas plantas, so processos qumicos, por exemplo, fotossntese, respirao, digesto, sntese
de substncias diversas. Entre os processos fsicos tem-se a absoro de gs carbnico, a absoro
e perda de gua. Muitos processos fisiolgicos, so complexos, e envolvem tanto transformaes
qumicas como fsicas.

Relao de Fisiologia com os Outros Ramos de Botnica

Forma e funo esto intimamente relacionadas, por isso, conhecimentos de morfologia da
clula e do organismo constituem base indispensvel para o estudo da Fisiologia Vegetal. Por sua
vez, ecologia, fitopatologia e gentica requerem conhecimentos de fisiologia.

Relao de Fisiologia Vegetal com as Cincias Fsicas

Os processos fisiolgicos so estudados sob a ponto de vista fsico e qumico. Fsica e
qumica (e obviamente matemtica) representam pois o fundamento do estudo da fisiologia.
Leis fsicas e qumicas, e evidencias experimental direta constituem as duas fontes
principais de informao, em todos os setores da fisiologia. Uma concluso merece confiana se
apia em evidencias experimental e em leis fsicas e qumicas. Muitas vezes, as leis fsicas e
qumicas indicam a concluso mais provvel, dentro de um grupo de concluses alternativas.
Duas leis fsicas particularmente teis na fisiologia so a primeira e a segunda leis da
Termodinmica (lei da conservao da energia e lei da degradao da energia, respectivamente).
1Lei: A energia no pode ser criada ou destruda, mas transformada de uma forma
outra. Em outras palavras: A soma de todas as energias num sistema isolado constante. Sabe-
se que a energia pode ser transformada em matria e vice-versa, mas isso no ocorre sob
condies fisiolgicas. A implicao dessa lei na fisiologia que todo o processo que consome
energia deve estar conjugado com outro processo que fornea energia. Por exemplo, crescimento
com respirao.
2Lei: A energia calorfica de um sistema s permite a realizao de um trabalho til num
segundo sistema se a temperatura do primeiro sistema for maior que a temperatura do segundo.
Essa lei estende - se a todas as formas de energia. Assim para que a energia de um sistema

2
produza trabalho noutro sistema, h necessidade de uma diferena de nvel ou potencial
energtico. Durante o nivelamento ou equilbrio dos potenciais, parte da energia transformada
em calor. A experincia mostra que o calor no pode ser convertido completamente em outras
formas de energia (ou trabalho). Calor pois um forma degradada de energia. No h aqui
contradio com a lei da conservao da energia, pois esta diz meramente que a quantidade de
energia constante, mas no estabelece limitaes s transformaes de energia. As leis da
difuso, para dar um exemplo, derivam da segunda lei da Termodinmica.

IMPORTNCIA DO ESTUDO DA FISIOLOGIA VEGETAL

1. Para a Agricultura
A Tecnologia da explorao de plantas envolve a aplicao de diversas cincias.
Agronomia, Horticultura, Silvicultura- que so disciplinas do campo da agricultura- utilizam
conhecimentos provindos da botnica, da edafologia, da mecnica, da zoologia (pragas), da
climatologia e de outros setores do conhecimento.
Produo, no sentido agrcola, decorre do crescimento e desenvolvimento das plantas. Um
controle da produtividade das plantas s possvel quando se conhece os fatores que atuam sobre
o crescimento e desenvolvimento nos vegetais.
A produo- resultado do crescimento ou desenvolvimento da planta depende de fatores
genticos, fatores fisiolgicos e fatores ecolgicos. Os fatores genticos representam a
potencialidade que a planta recebe de seus ancestrais por herana. Os fatores fisiolgicos
constituem todos os processos simples e complexos que redundam em ganho de peso seco ou em
diferenciao. Finalmente, os fatores ecolgicos so aquelas fatores externos, do solo ou da
atmosfera, que , direta ou indiretamente, afetam os processos fisiolgicos da planta. Tanto os
fatores genticos como as condies ecolgicas influem no comportamento e desenvolvimento da
planta afetando os seus processos fisiolgicos internos. O esquema seguinte ilustra essas relaes:
Constituio Processos e Desenvolvimento
Gentica Condies e comportamento
Meio Internas Orgnico

A Fisiologia Vegetal j deu larga contribuio para o melhoramento da agricultura. A

pratica da adubao s se desenvolveu aps a descoberta das necessidades das plantas em
elementos minerais. O emprego de fitorreguladores no enraizamento de estacas, no combate a
plantas daninhas, e vrias outras aplicaes, so uma decorrncia dos estudos relativos ao
hormnios nas plantas. Prticas agrcolas comuns, como densidade de plantio, poca de semeio,
estgio para colheita, e outras, so em grande parte determinadas pela atividade fisiolgica das
culturas. O armazenamento de frutos, hortalias e sementes, dependente quase que
exclusivamente da fisiologia desses produtos (fisiologia ps-colheita).
Melhoramentos e descobertas de novas prticas agrcolas certamente resultaro dos
programas que se verificam no campo da Fisiologia Vegetal. Esses progressos podero vir tanto
da pesquisa pura no campo da fisiologia, como da pesquisa fisiolgica aplicada, nos setores da
Agronomia, Horticultura e Silvicultura. Aplicaes prticas tm surgido das pesquisas bsicas na
fisiologia, e, vice-versa, valiosas contribuies fundamentais tiveram origem em pesquisas
idealizadas com intuitos exclusivamente prticos.
maioria dos agricultores interessa apenas saber como executar as operaes inerentes a
determinada cultura. Aos tcnicos, profissionais dotados de conhecimentos mais avanados dentro
3
da sua especialidade, no convm saber apenas o como (que o igualaria a qualquer agricultor
progressista), mas tambm o porque das praticas agrcolas. As razes que fundamentam a grande
maioria das prticas agrcolas so de natureza fisiolgica. Alm disso, o estudo da Fisiologia
Vegetal indispensvel formao de um profissional capacitado a dedicar-se investigao
agrcola.
O aumento da produo pela aplicao de fertilizantes adequados; o desenvolvimento de
plantas resistentes seca e ao frio; o encurtamento do ciclo de vida das plantas, quer pela
vernalizao das sementes, que pela aplicao dos estudos de fotoperiodismo; a estimulao do
enraizamento de estacas pela aplicao de hormnio, a enxertia e a poda cientificamente
aplicadas; todos estes so problemas da Fisiologia diretamente relacionados a agricultura.
No nosso modo de ver, o estudo da Fisiologia Vegetal, para o Agrnomo, to importante
como para o mdico, o estudo da Fisiologia Humana. Quem lida com o aproveitamento
econmico das plantas, encontra, a todo momento, certos problemas que somente um
conhecimento adequado de Fisiologia Vegetal seria capaz de resolver satisfatoriamente. Pensemos
um pouco nestas perguntas, feitas ao acaso: Por que uma planta produz somente rgos
vegetativos em determinados perodos de sua vida e depois passa a produzir rgos reprodutivos?
Por que um enxerto pega e qual a particularidade da planta que determina a afinidade entre cavalo
e cavaleiro? Por que no se enxertam as monocotiledneas? Por que num lugar mais quente as
plantas so mais precoces do que nos lugares frios? Por que certas plantas crescem bem , mas no
produzem flores em determinadas regies? Por que a luz retarda o crescimento? Por que os ramos
ladres de um cafeeiro devem ser eliminados? Por que a gomose aumenta a produo da
laranjeira, antes de matar a rvore? Por que as plantas volveis se enrolam? Por que uma estaca
no pega quando a plantamos de cabea para baixo? Por que as folhas de certas plantas caem
no fim do outono? Como a gua, os solutos e os gases entram na planta? Como os alimentos so
sintetizados? Como a gua e os solutos so transportados de uma parte para outra? Como os
tecidos se originam? Por que o gro de polm provoca o desenvolvimento do ovrio dando em
fruto? Por que a semente germina?
Todos estes porqus e como ocorrem constantemente ao Agrnomo, e somente uma boa
base de Fisiologia Vegetal, poder satisfazer a sua natural curiosidade. Por outro lado, preciso
satisfazer sua natural curiosidade. Por outro lado, preciso reconhecer que a agricultura, para ser
realmente considerada uma Cincia, precisa fundamentar-se em conhecimentos mais slidos sobre
a vida dos seres que explora, caso contrrio no passaria de uma arte emprica, como,
infelizmente, ainda pode ser qualificada, no nosso meio, a agricultura praticada pela maioria.

2. Para a Sistemtica
Modernamente, a sistemtica tem lanado mo de certas caractersticas fisiolgicas
particulares a certas plantas para utiliz-las na classificao das mesmas. De acordo, por exemplo,
com as caractersticas dos gros de amido de uma dada planta pode-se hoje classific-la, com
bastante segurana, muitas vezes at gnero e mesmo espcie.
Pela anlise das protenas, utilizando o clssico mtodo sorolgico, Mez conseguiu
estabelecer uma importante correlao protica entre as plantas, dando assim uma base fisiolgica
para a velha classificao puramente morfolgica dos vegetais. O mesmo conseguiu Meyer com
seus estudos das propriedades fsicas dos colides das plantas, tomando como base,
principalmente, o ponto isoeltrico e a migrao catafortica.

4
3. Para a Ecologia
Ecologia por definio o estudo das plantas em relao ao meio. Para esta Cincia o
organismo uma expresso do meio em que vive. A interpretao das modificaes que sofrem as
plantas de acordo com os fatores do ambiente de princpio fundamentalmente fisiolgico. Alis,
a Ecologia pode ser mesmo definida como o estudo da fisiologia da planta no seu meio natural.
Isto evidencia bem que o ecologista deve ser, antes de tudo, fisiologista, caso contrrio nunca
poder nunca poder ir alm de simples parte descritiva da cincia ecolgica.

4. Para a Fitopatologia
O fitopatologista precisa conhecer todas as doenas chamadas fisiolgicas de uma
planta. Isto obvio. O conhecimento de uma planta doente e da correlao fisiolgica entre
parasitas e hospedeiro um ponto tambm indispensvel para o fitopatologista.

5. Para a Gentica
A Gentica, Cincia que estuda as leis da hereditariedade, pode ser considerada como uma
parte da fisiologia quando trata da reproduo celular( meiose, mitose, gametognese, etc) e da
evoluo das plantas.

6. Para a Indstria
A produo comercial de lcool, a transformao de lcool em vinagre (por bactria), a
fabricao de pes e queijos, enfim todas as industrias de fermentao, fazem aplicao dos
conhecimentos de Fisiologia Vegetal. Na fabricao de inseticidas e fungicidas um ponto
importante a se considerar a reao fisiolgica das plantas a estas substncias.

FISIOLOGIA VEGETAL COMO CINCIA

Quais so os processos que se realizam durante a vida de uma planta?Qual a importncia

de cada processo para o organismo? Quais so as condies que influenciam cada processo? Qual
o mecanismo de cada processo, isto , como se desenrola? O objetivo da Fisiologia Vegetal
encontrar respostas para essas perguntas.
Obviamente, o homem no seu trato com as planas, tem sido atrado por diversos
fenmenos, especialmente para aqueles de evoluo marcante, como o crescimento e a
reproduo, e tem dado s suas observaes, interpretaes variadas, muitas delas transmitidas
atravs das geraes em forma de crendices. Fisiologia Vegetal contudo s progrediu
acentuadamente a partir dos meados do sculo passado, paralelamente ao progresso verificado nas
demais cincias. Esse progresso geral nas cincias, inclusive na fisiologia, se deve aplicao do
chamado mtodo cientfico, que pode ser assim resumido:
a) observao cuidadosa de fenmenos aparentemente relacionados;
b) formulao de hipteses ou hipteses explicativas para as relaes ou fenmenos;
c) realizao de experimento(s) destinado(s) a testar a hiptese(s).
d) exame crtico da hiptese(s) luz da evidencia experimental obtida.
O progresso das cincias em geral, tem sempre encontrado certos obstculos. Segundo Curtis
& Clark (1950) os mais comumente responsveis pelo atraso na obteno do conhecimento,
especialmente no campo das Cincias biolgicas, so:
1.Tendncia a aceitar informaes e concluses emanadas de autoridades, sem avaliao
crtica das evidencias que as suportam.

5
 2. Tendncia a oferecer afirmaes teleolgicas como explicaes de relaes de causa-e-
efeito. Afirmao teleolgicas conferem a organismo inferiores ou suas partes capacidade de
executar aes propositadas ou conscientes. Algumas afirmaes teleolgicas so:
a) O gs carbnico entra nas folhas, porque ele e necessrio ao processo da fotossntese.
b) Os caules curvam-se em direo luz, a fim de melhor exporem as folhas luz
c) A cutcula cerosa se desenvolve nas folhas, para impedir uma transpirao excessiva.
d) Os estmatos fecham-se nas horas de maior calor a fim de impedir a transpirao excessiva.
e) s razes crescem a fim de procurar gua e nutrientes minerais.

6
 Unidade 1: METABOLISMO VEGETAL

Consideraes Gerais Sobre o Metabolismo Vegetal

1. Metabolismo Celular

Os compostos orgnicos e inorgnicos encontrados nas clulas esto em constante fluxo

entre os diferentes compartimentos celulares e passam por transformaes qumicas contnuas e
rpidas. A este estado dinmico dos constituintes moleculares denomina-se Metabolismo.
O Metabolismo celular uma atividade que envolve reaes catalisadas por enzimas
dentro de um processo altamente coordenado com as funes especficas de:
a) Obteno de energia qumica pela degradao de compostos ricos em energia.
b) Sintetizar e degradar biomolculas de modo a atender as funes especficas das clulas.
Didaticamente, o metabolismo celular pode ser representado em dois grupos:

1.1 Anabolismo

Representa a fase sintetizante ou construtiva do metabolismo. Nele as pequenas molculas

precursoras, ou unidades fundamentais so reunidas para formar produtos ou constituintes
celulares com tamanho e estrutura aumentados. So processos de carter endergnicos, isto ,
armazenadores de energia em compostos ou ligaes qumicas.
Por analogia este processo considerado moro acima, requerendo o fornecimento de
energia para ser armazenada nos produtos formados.

Exemplo: Fotossntese
6CO2 + 12H2 O C6 H12 O6 + 6H2 O + 6O2

1.2 Catabolismo

Representa a fase degradativa do metabolismo. Nele os compostos produtivos so

degradados por reaes consecutivas em produtos finais menores e mais simples com liberao de
emergia. tido ento como um processo morro abaixo. Portanto um processo onde a maior
parte de energia livre conservada na forma de molculas transportadoras de energia como ATP
(Adenosina Trifosfato) ou na forma de tomos de hidrognio ricos em energia, transportados pelas
coenzimas NADPH (Nicotinamida Adenina Dinucleotdeo Fosfato Reduzida) ou NADH
(Nicotinamida Adenina Dinucleotdeo Reduzida).

Exemplo: Respirao
C6 H12 O6 + 6O2 6CO2 + 6H2 O + Energia (686 kcal)

O anabolismo e catabolismo ocorrem simultaneamente nas clulas. As vias catablicas

liberam emergia qumica na forma de ATP, NADPH e NADH que so ento utilizadas nas vias
anablicas para converter molculas simples em precursoras e a partir destas em macromolculas.

7
2. Energia no Metabolismo Celular

O ATP est presente em todas as clulas vivas e atua como transportador de energia entre
sistemas catablicos e anablicos. Os produtos celulares que requerem energia, utilizam a energia
de um certo tipo de ligao qumica relacionada com o grupo fosfato denominado ligao de alta
energia
ATP (Adenosina trifosfato)

Sempre que a energia qumica do ATP for requerida estas ligaes so quebradas por ao
enzimtica e a energia liberada pode ser empregada na realizao dos diversos trabalhos,
liberando com isto ADP+Pi.
O ADP (Adenosina Difosfato) restante a forma descarregada do sistema transformador
de energia. Ele pode ser recarregado com a adio do grupo fosfato regenerado novamente o ATP.
O transporte de energia qumica das reaes catablicas at as reaes de biossntese que
requerem energia ocorre tambm na forma de tomos de hidrognio ou eltrons que so utilizados
nos processos de reduo. A forma reduzida ou transportadora de hidrognio a coenzima NADH
(rico em energia) Nicotinamida Adenina Dinucleotdeo Fosfato.

3. Processos Regeneradores de ATP e Poder Redutor (NADPH e NADH)

3.1 Fotossntese

Durante a fase fotoqumica da fotossntese, a energia dos quanta de luz excita um

pigmento ( P) a um estado de alta energia( P). Esta energia extra usada, para reconstruir o ATP
a partir de ADP e Pi.

8
3.2 Respirao

As partes no verdes das plantas so incapazes de produzir o ATP pela via fotossinttica
uma vez que elas so constitudas de tecidos aclorofilados. Neste caso o ATP produzido a partir
de produtos orgnicos de alta energia como os aucares, translocados dos tecidos clorofilados.
Neste processo as molculas sofrem oxidao (respirao) transferindo eltrons atravs de
transportadores qumicos intermedirios ate o oxignio com a liberao de energia que usada
para sintetizar o ATP.
A velocidade de renovao do grupo fosfato-terminal do ATP muito alta, o que garante a
manuteno constante da concentrao do ATP na clula intacta, indicando assim um equilbrio
dinmico entre as velocidades de gasto e recomposio do ATP. O metabolismo celular pode ser
assim operado de acordo com o princpio da economia mxima dos processos e funes, onde a
velocidade global do catabolismo liberador de energia controlada pela necessidade imediata de
energia de vice versa.

9
 Unidade 1: FOTOSSNTESE

1. Histrico

At o sculo XVIII, os cientistas acreditavam que a nutrio das plantas ocorria unicamente
atravs do solo. Em 1727, Stephen Hales sugeriu que parte dos elementos da planta vinha da
atmosfera e que a luz participava ativamente desse processo.
Em 1711, Joseph Priestley descobriu que o volume de ar contido em uma jarra era
completamente consumido ao se queimar uma vela e interrompendo a sua combusto; um
camundongo colocado no ar residual morreu. Por outro lado, o ar era lentamente restaurado na
presena de um ramo de menta em outro jarro, permitindo assim a completa combusto da vela e
a sobrevivncia do camundongo. Concluiu com isto que a vela acesa consumia o oxignio do
recipiente fechado e que este era reposto pela fotossntese do ramo de menta. Posteriormente, em
1779 o mdico holands Jan Ingenhousz demonstrou que apenas as partes verdes das plantas
realizavam a produo do oxignio na presena de luz.
No incio do sculo XIX, N.T. Saussure realizou as primeiras medidas quantitativas da
fotossntese mostrando o envolvimento do CO2 e da H2O, onde verificou-se uma equivalncia
entre o CO2 assimilado e o O2 liberado associado ao acmulo de matria seca.
A natureza de outros produtos qumicos na fotossntese foi finalmente demonstrada por Julius
Sachs, em 1864, ao verificar o aparecimento e crescimento de gros de amido em cloroplastos
iluminados. Desta forma, no meio do sculo XIX, a equao geral fotossntese foi formulada da
seguinte maneira:
hv

6 CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2

Cloroplasto

2. Cloroplastos

Em organismos eucariticos, a fotossntese realiza-se em organelas subcelulares denominadas

cloroplastos, que tm como precursores os proplastdeos. Os proplastdeos, abundantes em clulas
meristemticas, so plastos pequenos, incolores, no diferenciados estando ausentes as
membranas internas. Diferenciam-se conforme a figura 2.1, a seguir: :

Figura 2.1: Ontognese de Cloroplastos

10
 Nota-se pela figura 2.1 que os proplastdeos so os precursores de todos os membros da
famlia plastdeo. Etioplasto um estgio transitrio entre os proplastdeos iluminados e os
cloroplastdeos e so abundantes em folhas estioladas. O desenvolvimento dos cloroplastdeos
ocorre simultaneamente com o enverdecimento das plantas, resultado da sntese de clorofilas. Os
cromoplastos so plastdeos pigmentados de colorao amarelada a alaranjada, em funo da
presena de carotenides os quais no apresentam habilidade para realizarema a fotossntese. Os
amiloplastdeos estruturas especializadas na sntese e armazenamento de amido, sendo, portanto,
incolores. O termo leucoplastos, muito comum na literatura no se refere a nenhum tipo especial
de plastdeo e, sim, a todos os plastdeos no pigmentados.
A estrutura dos cloroplastos est representada na figura 2.2.

Mesofilo

Figura 2.2: Vista de uma seo transversal do limbo foliar, sinalizando os cloroplastos no tecido
fotossinttico (esquerda), bem como a estrutura de um cloroplastdeo com suas partes integrantes
(ao centro) e, direita, detalhes de um tilacide.

Este organide fotossintetizante encontra-se circundado por uma dupla membrana de origem
lipoprotica que controla o trfego de solutos para o interior e exterior deste. Internamente, esse
plastdeo dotado de um sistema de lamelas (os tilacides), os quais se dispem numa estrutura
tipo pilha, denominado de granum, conectados entre si por lamelas. Toda essa estrutura
membranosa (tilacides e lamelas), constituem o sistema gerador de energia que alojam numa
11
matriz glica denominada de estroma, na qual contm sistemas enzimticos que oferecem suporte
para a consolidao da etapa subseqente da fotossntese (bioqumica ou enzimtica), culminando
com a fixao e a reduo do C atmosfrico em carboidrato, a glicose. A figura 2.3 na seqncia,
mostra um corte de um cloroplasto, contendo suas partes integrantes.

Figura 2.3: Corte de um cloroplasto mostrando suas partes constituintes.

As clorofilas, pigmentos responsveis pela colorao verde das plantas esto presentes nos
tilacides sendo substancias insolveis em gua, porm solveis em compostos orgnicos. Elas se
apresentam sob duas formas, Clorofila a (colorao verde-azulada) e clorofila b (verde-
amarelada), numa proporo mdia de 3:1, respectivamente. As estruturas das clorofilas
encontram-se representadas na figura 2.4.
As suas estruturas moleculares so constitudas por quatro anis pirrlicos, um tomo central
de magnsio ligado a quatro tomos de nitrognio e uma longa cadeia lateral de isoprenide, um
lcool fitol esterificado. A clorofila a se caracteriza por apresentar um grupo metil ligado ao
carbono 3 do anel 2, enquanto que a Clorofila b, este grupo metil substitudo por um grupo
aldedo. A relao clorofila a/b numa folha varia com a espcie, idade da folha, localizao da
folha na copa da planta. Em plantas umbrfilas esta relao menor que em plantas helifilas.

Figura 2.4: Estruturas de clorofilas a e b

12
3. RADIAO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA (RFA)

A energia radiante derivada de reaes termonucleares ocorridas no sol pela fuso de

quatro ncleos de hidrognio formando um ncleo de hlio.
A figura 2.5 mostra o espectro da radiao eletromagntica, com nfase para a regio do visvel,
associada regulao de vrios processos biolgicos.

Figura 2.5: Espectro da radiao eletromagntica

A radiao luminosa transportada como pacotes de energia, denominados ftons ou

quanta. Matematicamente, a energia de um quantum ou fton diretamente proporcional a
freqncia da radiao (v) e inversamente proporcional ao seu comprimento de onda (). Desta
maneira, tem-se:

E = N. h. c

Nesta equao, N representa o Nmero de Avogadro = 6,023 . 10 23 tomos (ou

molculas) por mol; h a constante de Plack = 1,584 . 10-37 kcal.mol-1 ; v a freqncia da
radiao em ondas ou ciclos/s; c a velocidade da luz no vcuo (3 . 108 m.s-1) e, =
comprimento de onda em metros.
De acordo com esta equao, ftons de comprimento de onda curto (alta freqncia) so
mais energticos em relao a ftons de comprimento de onda mais longo (baixa freqncia). Isto
, ftons emitidos na regio do azul so mais energticos em relao aos ftons emitidos na regio
do vermelho.
Esta equao indica que a energia contida em 1 quantum (fton) maior em um
comprimento de onda mais curto em relao a um comprimento de onda mais longo. Em estudos
de biologia comum se referir ao comprimento de onda em nanmetros (nm) e , a energia em
kcal . mol-1 de quanta (1 mol de quanta igual a 6,02 . 1023 quanta ou ftons), que o prprio
Einsten (1 Einstem equivale a 1 mol de quanta ou de ftons). Vejamos como exemplo, a
quantidade de energia contida num mol de ftons ou quanta na luz azul (450 nm) e na luz
vermelha (660nm).

E = N. h . c/
13
 E660 nm= 1,584 . 10-37 kcal .mol-1 . s-1 . (3 . 108 m .s-1). x 6,023 x 1023 tomos .mol-1
6,6 . 10-7 m

E660 nm = 43,36 kcal.mol-1 de quanta ou 43,36 kcal. E-1

De acordo com a lei de equivalncia fotoqumica de Einsten, uma molcula apenas reagir
depois de haver absorvido a energia contida em 1 fton (hv). Em conseqncia, um mol de um
composto dever absorver n ftons de energia, ou seja:

No caso do comprimento de onda de 450 nm, tem-se:

E = 63,60 kcal.mol-1 de quanta ou 63,60 kcal. E-1

Do total de energia que chega at as plantas, 50% consiste de radiao fotossinteticamente

ativa (RFA), ou seja, na faixa de 400-700 nm. A atmosfera terrestre atravs do oznio impede que
parte da radiao deletria para os seres vivos (ultravioleta) atinja o solo. A radiao longa
(infravermelha) absorvida pelo vapor dgua e CO2 medida que ela atravessa a atmosfera.
Os pigmentos clorofilianos, considerados como primrios no processo fotossinttico, se
encontram arranjados nas membranas dos tilacides, os quais absorvem luz numa faixa do
espectro visvel, especialmente entre 400 e 700 nm, ou seja, na regio do violeta ao vermelho,
com picos de absoro mxima no azul (450 nm) e no vermelho (650 nm). Alm destes
pigmentos, devem ser considerados os carotenides, tambm denominados de pigmentos
acessrios, representados pelas xantofilas (violaxantina, zeaxantina, dentre outras) e carotenos (
e ), que alm de absorverem energia e transfer-la para as molculas de clorofilas, podem
tambm ter ao protetora das plantas contra radiaes de alta intensidade. A figura 2.6 apresenta
os espectros de absoro e de ao dos pigmentos cloroplastdicos associados fotossntese.

Figura 2.6: Espectro de absoro de pigmentos fotoreceptores.

A luz verde muito pouco absorvida pelos pigmentos foliares, sendo na sua maioria,
refletida ou transmitida, da a colorao verde das folhas.

14
 Para que a fotossntese ocorra, os pigmentos devem absorver a energia radiante para
desencadear os eventos fotossintticos. Nesse caso, o fton precisa ter uma certa energia crtica.
Isto explica a baixa eficincia da radiao infravermelha na fotossntese uma vez que ela possui
baixo valor energtico.

4. ETAPAS DA FOTOSSNTESE

A fotossntese nas plantas superiores ocorre em duas etapas distintas, a saber: etapa
fotoqumica e etapa bioqumica, que podem ser esquematizadas pela figura 2.7.

Figura 2.7: Relao entre as etapas fotoqumica e bioqumica da fotossntese (Buchanan, 2000)

Nas reaes dependentes de luz, a energia derivada da luz solar utilizada para energizar
eltrons da clorofila, fazendo com que esses eltrons caminhem atravs de transportadores
localizados na membrana do tilacide. Nesse processo, a energia luminosa conservada na forma
qumica como ATP e NADPH, com a liberao simultnea de O2 e H2O.
Nas reaes da etapa bioqumica, o ATP e o NADPH produzidos pelas reaes da etapa
fotoqumica so usados como energia e poder redutor na converso de CO2 em carboidratos no
estroma do cloroplasto.

4.1 Etapa Fotoqumica da Fotossntese

Os eventos da fase fotoqumica ocorrem nas membranas dos tilacides e se caracterizam

basicamente pela produo de um forte agente redutor, o NADPH, e as reaes de fosforilao do
ADP, com o propsito de gerar ATP, molculas essas, essenciais, a serem utilizadas no processo
de carboxilao e reduo do CO2 (etapa enzimtica ou bioqumica da fotossntese). Nesta etapa
fotoqumica, tambm h o envolvimento da gua como fornecedora de eltrons e liberao de
oxignio.

4.1.1 Sistemas Fotossintticos

O processo de absoro e transferncia de energia radiante realizado por dois sistemas de

pigmentos, os quais so denominados de Fotossistema I (PSI) e Fotossistema II (PSII). Ambos so
constitudos por cerca de 250 molculas de clorofilas, distribudas entre a e b em diferentes
propores, sendo que a relao clorofila a/ clorofila b no PSI maior do que no PSII.
15
 Cada fotossistema representa uma unidade fotossinttica, a qual, est envolvida na
absoro de um quantum, funcionando a semelhana de uma antena.

Para a liberao de um mol de oxignio no PSII, so necessrias 10 quanta, os quais so

absorvidas por aproximadamente 2500 molculas de clorofilas.
A radiao absorvida pelos fotossistemas encontra-se na faixa do espectro visvel entre
400 e 700 nm, com picos de absoro nas regies do azul e do vermelho (fig. 2.6). Na seqncia o
diagrama esquemtico pode ser observado na figura 2.8.
Nessa unidade fotossinttica, a energia dos ftons incidentes transferida de molcula a
molcula at o centro de reao, cujo pigmento aprisionador uma nica molcula de clorofila
combinada com uma protena especfica que transfere os eltrons atravs da cadeia de transporte
de eltrons, para a feofitina e duas quinonas e destas para outros componentes da CTE visando a
produo de ATP e de NADPH.

Clorofila b

Clorofila a

P 680 (Aprisionador) P 700 (Aprisionador)

Fotossistema II Fotossistema I

Figura 2.8: Diagrama esquemtico dos fotossistemas I e II.

Desta forma, o centro de reao recebe cerca de 250 vezes mais quanta por unidade de
tempo, do que se fosse absorver luz isoladamente.
A participao dos dois fotossistemas (PSI e PSII) no processo de absoro e transferncia
da energia necessria para a ocorrncia das reaes fotoqumicas, foram esquematizadas por Hill
e Bendall em 1960, baseados nos potenciais de oxido-reduo dos vrios componentes do
sistema.

4.1.2 Transporte de eltrons

No esquema proposto por Hill e Bendall, os dois fotossistemas esto ligados um ao outro,
pelos componentes da cadeia de transporte de eltrons que se posicionam em srie (figura 2.9).
Verifica-se que so necessrias duas reaes luminosas para levar os eltrons do nvel da
gua (+ 0,82 V) ao nvel do NADP+ (-0.34 V); um em cada fotossistema. O PSI apresenta um
mximo de absoro a 700 nm, enquanto no PSII, este pico ocorre a 680 nm, da o fato de serem
denominados de P700 e P680, respectivamente.
Quando os quanta de luz incidem no PSII, os pigmentos antenas (molculas de clorofilas)
absorvem energia fazendo com elas atinjam um estado mximo de excitao. Esta energia migra
rapidamente para o centro de reao, que tambm ao ser excitado, libera um eltron que

16
transferido feofitina, quando ento, flui descendentemente pela cadeia de transporte (CTE) at o
PSI, onde h novamente absoro e ativao do PSI, seguindo o transporte de eltrons at a
ferredoxina, que ao ser reduzida, doa eltrons para, finalmente, reduzir o NADP+ a NADPH.
Neste caso, os eltrons doados pelo PSII so ento repostos pelos eltrons resultantes da oxidao
da gua.

Figura 2.9: Esquema representativo da etapa fotoqumica da fotossntese (esquema em Z).

Para que ocorra a transferncia de energia via transporte de eltrons necessrio que cada
transportador se torne alternadamente reduzido e oxidado. Reduo significa receber eltrons,
enquanto oxidao implica em doar eltrons para um determinado composto. Nestas condies, a
substncia doadora de eltrons torna-se oxidada e, o composto aceptor de eltrons, se reduz.
Torna-se caracterizada, portanto, uma reao de xido-reduo, na qual tomam parte um redutor
(doador de eltrons) e, um oxidante (receptor de eltrons). Concomitantemente, migrao de um
eltron, ocorre a migrao de um prton (H+). No final da CTE, o NADP+ reduzido a NADPH.
Ao longo da CTE, a energia dissipada utilizada nas reaes de fosforilao acclica e cclica do
ADP, entre a plastoquinona/citocromo b, e no PSI, levando produo de ATP.

4.1.2.1 Componentes do Sistema de Transporte de Eltrons

a) Fotossistema I (PSI)

Quando a molcula de clorofila no centro de reao do PSI excitada por um quanta de luz
recebida pelas molculas antena, doa eltrons para uma flavoprotena denominada ferredoxina, e
por ao da NADP+ xido redutase transfere na seqncia, o eltron at o NADP+, reduzindo-o a
NADPH.

4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ 4Fd (Fe3+) + 2NADPH

17
b) Fotossistema II (PSII)

Ao ser excitada por um quanta de luz, a molcula de clorofila ligada uma protena
especfica, presente no centro de reao, doa seu eltron at a feofitina (que uma clorofila
modificada, o Mg2+ substitudo por 2H+) que o transfere at a plastoquinona, e desta at o
citocromo b, que por sua vez, repassa-o at o citocromo f e, finalmente at a plastocianina. A
plastocianina a doadora imediata de eltrons para as vacncias eletrnicas no P700. As
vacncias eletrnicas no centro de reao P680 so reocupadas por eltrons removidos da gua,
segundo a equao:

2H2O 4H+ + 4 + O2

4.1.2.2 Fotofosforilao Fotossinttica Acclica ou Fotofosforilao Acclica

Arnon et al. (1954) verificaram em cloroplastos de espinafre que o ATP gerado a partir
da fosforilao do ADP e fosfato inorgnico, durante o transporte de eltrons. Concluram ento
que a energia de ligao fosfato do ATP era proveniente da energia livre liberada quando eltrons
de alta energia fluem descendentemente das quinonas at o citocromo f. Percebe-se pela figura
2.9, que a fotofosforilao do ADP ocorre quando os eltrons fluem da gua at o NADP+ em um
sistema acclico. Da o nome de fosforilao acclica ou aberta, uma vez que os eltrons no mais
retornam ao sistema.
Para cada par de eltrons que flui de uma molcula de gua at o NADP+, duas quanta de
luz so absorvidos em cada fotossistema. Para formar uma molcula de O2 so necessrias duas
molculas de gua que oxidam, gastando para tanto, oito ftons (quatro em cada fotossistema)
para a reduo de duas molculas de NADP+ a NADPH.
A reao global que envolve a reduo do NADP+ e formao de ATP pode ser assim
expressa:
8 Ftons
2NADP+ + 2H2O + 3ADP + 3Pi 2NADPH + 3ATP + O2 + H2O
4
Percebe-se pela equao acima, que a oxidao de duas molculas de H 2O requerem 8
ftons com energia suficiente para produzir 3 ATP via fosforilao acclica. Este nmero de ATP
, entretanto, insuficiente para atender as necessidades energticas na fase bioqumica da
fotossntese. Molculas adicionais de ATP podem ser formadas atravs da fosforilao cclica.

4.1.2.3 Fosforilao Fotossinttica Cclica ou Fotofosforilao Cclica

Este processo envolve somente o PSI (figura 2.10). Ele chamado de cclico porque sob a
influncia de 4 ftons, dois eltrons so removidos da clorofila do centro de reao do PSI e, em
seu estado excitado doado a ferredoxina que se reduz. A ferredoxina reduzida ao invs de
transferir seus eltrons ao NADP+ (fosforilao acclica), retorna-os ao citocromo b, que volta
clorofila doadora do PSI. Nesse trajeto, liberada energia suficiente para formar mais um ATP,
sem, portanto, que haja o envolvimento da gua, do PSII. Assim, no haver formao de
NADPH e, to pouco, liberao de O2.

18
Figura 2.10: Esquema representativo da fotofosforilao cclica.

4.1.2.4 Compostos que Afetam o Transporte de Eltrons na Fase Fotoqumica

a) Aceptores de eltrons

Metil viologenio, benzil viologenio, antracnona 2 sulfonato recebem eltrons a partir do PSI
em posio anterior a ferredoxina. Ferrocianeto e diclorofenolindofenol (DCPIP), por outro lado,
recebem eltrons na regio entre o Citocromo f e plastocianina.

b) Doadores de eltrons

Hidroquinona, hidroxilamina, difenilcarbazida, doam eltrons entre a gua e o citocromo b.

A forma reduzida de DCPIP: N,N,N,N-tetrametil-p-fenilinodiamina (TMPD) doa eltrons no
mesmo ponto em que a sua forma oxidada os recebe.

c) Inibidores do fluxo de eltrons

2 fosfoadenosina difosfato ribose inibe a Ferredoxina-NADP oxidoredutase.

d) Herbicidas

Alguns herbicidas atuam como inibidores especficos no transporte de eltrons. Vrios

derivados da uria, notadamente o Monuron ou CMU (3-p-clorofenil-1,1 dimetilureia), o Diuron
ou DCMU [3-(3,4-diclorofenil)-1,1 dimetilureia] e algumas triazinas como antrazina e simazina
bloqueiam o transporte de eltrons entre a plastoquinona e o citocromo b.
Paraquat atua recebendo eltrons do PSI na posio da ferredoxina, reduzindo com isto a taxa
de produo de NADPH e reduzindo o oxignio O2 a superxido (O2-). Como resultado h uma
ruptura da membrana do cloroplasto causada por esse radical livre. A figura 2.11 mostra os stio
de atuao desses produtos qumicos.

19
Figura2.11: Stio de ao dos herbicidas (Buchanan, 2000)

4.2 Etapa Bioqumica da Fotossntese

A segunda etapa da fotossntese se caracteriza pelo envolvimento de um sistema

enzimtico, da a denominao de etapa enzimtica, cuja reduo do carbono, se desenvolve em
trs fases distintas, a saber:
a) Fixao ou carboxilao do CO2
b) Reduo do CO2
c) Regenerao do aceptor (fixador) de CO2 atmosfrico

A incorporao (fixao e reduo) do CO2 pelas plantas verdes pode ser feita por trs
diferentes rotas:

a) Incorporao do C pela Rota C3 ou Calvin-Benson (Ciclo C3)

b) Incorporao do C pela Rota C4 ou de Hatch-Slack (Ciclo C4)
c) Incorporao do C pela Rota CAM (Metabolismo cido das Crassulceas)

A elucidao do ciclo do carbono na fotossntese por Calvin, Benson e Bassham foi devido
em grande parte a descoberta do istopo radioativo do carbono de vida longa (14C) e da
cromatografia bidimensional em papel, a partir da segunda metade da dcada de 40.

4.2.1 Ciclo de Calvin ou Ciclo C3

Num experimento com suspenso de algas verdes do gnero Chlorella exposta por curtos
perodos em uma atmosfera controlada contendo 14CO2 , foi demonstrado 15 segundos aps, a
presena de cido 3-fosfoglicrico (AFG) com 14C, sendo este composto considerado o primeiro
produto estvel da fotossntese. Um composto de vida curta, qual era rapidamente transformado
em outros compostos como aminocidos, cidos orgnicos e hexose. Isto foi possvel em funo
das descobertas que aconteceram a partir de 1945, como a identificao do istopo radiativo do C,
o C14, e a cromatografia bidimensional de papel (Figura 2.12). Na maioria das plantas h produo
de 3-fosfoglicerato como primeiro composto estvel numa converso multisequencial do CO2.
Este ciclo ou via metablica de reduo do CO2 foi denominado de ciclo C3 pelo fato do primeiro
produto estvel da fotossntese ser um composto de 3 tomos de carbono, em homenagem aos
seus idealizadores, Calvin, Benson e Bassham nos anos 50.
Embora seja o AFG (3-PGA) o primeiro produto formado a partir da fixao do CO2, ele
no se forma diretamente de 3 mol de CO2 e sim, a partir da reao do CO2 com uma molcula de
acar com 5 tomos de carbono, a ribulose 1,5 bifosfato (RuBP). Essa reao catabolizada pela
enzima Ribulose 1, 5 Bifosfato Carboxilase/oxigenase, denominada de Rubisco, que se encontra
presente em folhas verdes, que por clivagem, origina duas molculas de 3-PGA. A Rubisco,
primeira enzima envolvida na converso do CO2 a carboidrato, desempenha um papel crtico na
bioqumica do cloroplasto, sendo uma das mais abundantes protenas solveis neste organide.
20
 Nas plantas a Rubisco consiste de de 2 subunidades peptdicas, sendo uma maior (L) de 56
Kda e de uma menor (S) com 14 Kda. Em muitas organismos eucaritos, a subunidade L
codificada pelo genoma do prprio cloroplasto, enquanto a subunidade S coficada pelo genoma
do ncleo, onde posteriormente transportada para o estroma do cloroplasto, originando uma
holoenzima ativa. Para um desempenho eficiente do sistema enzimtico da matriz cloroplastdica,
torna-se necessrio mecanismos regulatrios especficos, particularmente, a Rubisco, dependente
de luz e variaes no pH e nas concentraes de Mg2+ do estroma.
Na seqncia, so apresentadas as trs etapas do ciclo de Calvin (figura 2.13)

a) Carboxilao: a RUDP recebe o CO2 produzindo AFG

b) Reduo: o AFG reduzido a triose-fosfato na presena de ATP e NADPH
c) Regenerao: a RUDP regenerada, a partir da triose-fosfato na presena de ATP

Figura 2.13: Resumo do Ciclo de Calvin & Benson, mostrando as etapas de carboxilao, reduo
e regenerao do aceptor do CO2 atmosfrico

Na seqncia, a equao simplificada mostra que para cada molcula de CO2 incorporada, so
requeridas 3 molculas de ATP e 2 molculas de NADPH, provenientes da fase fotoqumica da
fotossntese, gerando a produo de 3-PGA e GAP (gliceraldeido 3- fosfato).

6RUDP + 6CO2 + 12NADPH + 18ATP + 6H2O C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP

21
Figura 2.14: Estequimometria do ciclo de Calvin (Ciclo C3 )

4.2.2 Eficincia do ciclo C3

Esta eficincia normalmente medida em termos de mol de quanta absorvido/mol de CO2

incorporado, relacionando-a a energia armazenada em um mol de carboidrato (hexose).
Como vimos anteriormente, o mnimo de quantum requerido 8 ftons para cada mol de
CO2 fixado, embora experimentalmente pode-se chegar a 9 ou 10. Desse modo, a energia mnima
necessria para reduzir 6 mol de CO2 a um mol de hexose de 6x8x175 = 8400 KJ (2016 Kcal).
Entretanto, um mol de hexose (frutose) rende somente 2804 KJ (673 Kcal) quando
oxidada, dando uma eficincia de apenas 33%, aproximadamente. Isto porque existem grandes
perdas nas reaes luminosas. Quando calculamos a eficincia do Ciclo C3, mais diretamente,
computando-se as mudanas associadas hidrlise do ATP (29 KJ: 7 Kcal) e NADPH (217 KJ:
52 Kcal) por mol, chega-se a 90% a eficincia (12 x 217 + 18 x 29 = 3212 KJ = 750 Kcal).

4.2.3 Ciclo de Hatch-Slack ou Via C4

Embora a rubisco esteja presente em todas as plantas, nem todas as plantas apresentam o
3-PGA como o primeiro intermedirio estvel da fotossntese. Nos anos 60, ficou demonstrado
que inmeras espcies de plantas quando supridas com 14C, formavam grandes quantidades de
cidos orgnicos como primeiros produtos da fixao do CO2. Cana de acar, milho e numerosas
espcies de Poceas tropicais e algumas dicotiledneas como Amaranthus mostram seguir-se o
ciclo C4. As folhas destas plantas apresentam uma anatomia foliar incomum que contm dois tipos
de cloroplastos contidos nas clulas: clulas do mesofilo e bainha vascular. Uma caracterstica
anatmica interesante associada fixao do CO2 nessas plantas a presena d eum anel que
circunda os feixes vasculares, que botnicos alemes denominaram Anatomia Kranz (figura 2.15).
Kortschak, Hartt e Burr (1965), no Hawa, mostraram que os primeiros produtos estveis
da fotossntese em cana-de-acar eram o malato e o aspartato, aps 1 segundo de exposio das
plantas a uma atmosfera com 14CO2. Foi verificado que 90% da radioatividade se concentrava

22
nesses dois compostos e o restante no 3-PGA, indicando com isto que o PGA no era o primeiro
produto estvel da fotossntese daquelas plantas. Mais tarde, Hatch e Slack em 1977 observaram
tambm que este tipo de distribuio de 14 CO2 no era exclusivo de cana-de-acar, mas tambm
de um grande nmero de gramneas tropicais e algumas dicotiledneas. Hatch e Slack
completaram os estudos e estabeleceram as bases para o conhecimento do Ciclo C4. A
denominao C4 advm do fato de serem o malato e o aspartato, compostos de 4 unidades de
carbono.

Figura 2.15: Micrografia mostrando anatomia Kranz em milho (Buchanan, 2000).

Esses estudos levaram os pesquisadores a estabelecer que a carboxilao do PEP ocorria

nas clulas do mesofilo pela enzima fosfoenolpirvico carboxilase (PEPcase). Lembre-se que em
plantas C3, a carboxilao da RuBP tambm ocorre nas clulas do mesofilo, porm com a
participao da RuBPcase.
Em plantas C4, a RuBPcase juntamente com todas as enzimas do Ciclo de Calvin encontra-
se presente somente nas clulas da bainha. A partir desta constatao, foi elaborado um esquema
envolvendo uma integrao entre dois tipos de clulas: do mesofilo e da bainha (figura 2.16).

Figura 2.16: Fases do ciclo C4 (Buchanan, 2000).

23
 A figura 2.16 mostra que o ciclo C4 consiste em 4 fases, a saber: a) assimilao do CO2,
envolvendo a carboxilao do PEP pela PEPcase nas clulas do mesofilo, originando malato ou
aspartato, compostos de 4 tomos de carbono; b) transporte do malato ou aspartato para as clulas
da bainha; c) descarboxilao do malato ou aspartato na clula da bainha liberando o CO 2 que
reduzido a carboidrato via Ciclo de Calvin. Lembre-se de que a enzima responsvel pela captura
do CO2 no Ciclo de Calvin a RuBcase; d) transporte do cido de 3C formado pela
descarboxilao do malato/aspartato at a clula do mesofilo, onde regenerado o PEP
(fosfoenolpiruvato).
Nota-se ento que nas plantas C4, a via C3 ou ciclo de Calvin precedida por etapas adicionais
onde h uma incorporao do CO2 rendendo um composto com 4 tomos de carbono nas clulas
do mesofilo antes de ser incorporado a PGA nas clulas da bainha. H portanto, trs variantes no
ciclo C4 com uma diferena bsica entre elas, residida no mecanismo de descarboxilao nas
clulas da bainha, envolvendo diferentes enzimas (figura 2.17).

a) Descarboxilao Via Enzima Mlica Dependente de NADP+ (EM-NADP+)

Aps a carboxilao do CO2 no mesofilo pela PEPcase dando origem ao malato, este
transportado at as clulas da bainha onde descarboxilado produzindo CO2 e Piruvato pela EM-
NADP+. O CO2 liberado ento acumulado nas clulas da bainha, onde em seguida fixado pela
RuBPcase, via ciclo de Calvin a 3-PGA, o qual convertido em F6P. Lembre-se que o ciclo de
Calvin opera exatamente da mesma maneira que em planta C3. O PIR formado pela
descarboxilao do MAL ento transferido at as clulas mesoflicas onde convertido a PEP
que agora est pronto para fixar outra molcula de CO2, recomeando novamente o ciclo.
Dessa forma, observa-se que nas plantas C4, as clulas mesoflicas realizam a fixao do CO2,
pela via C4, entretanto, a biossntese de carboidrato ocorre via C3, nas clulas da bainha (figura
2.17a).

b) Descarboxilao Via Enzima Mlica Dependente de NAD+ (EM-NAD+)

Nas plantas que utilizam a EM-NAD+, o AOA (cido oxalactico) produzido nas clulas do
mesofilo via PEPcase e convertido na seqncia em aspartato, o qual transportado at as clulas
da bainha, transformando novamente em AOA com posterior reduo a malato, onde
descarboxilado pela EM-NAD+2, liberando o CO2 e piruvato. O CO2 ento incorporado ao ciclo
de Calvin para gerao de cxarboidrato. O piruvato formado por uma reao de transaminao
convertido em alanina que se difunde at o mesofilo via plasmodesma, onde convertido em
novamente em piruvato, regerando em seguida o PEP(fosfoenolpiruvato), permitindo o reincio do
ciclo, a partir da fixao do CO2 (figura 2.17b).

c) Descarboxilao via PEP-Carboxicinase

A rota semelhante a anterior. As nicas diferenas so que o AOA presente na clula da

bainha descarboxilado a CO2 e PEP pela enzima PEP-carboxicinase sendo o CO2 produzido o
substrato para fomentar o ciclo de Calvin. Uma vez que a operao do ciclo de Calvin nas clulas
idntica dos cloroplastos de plantas C3, logo a estequiometria a mesma, ou seja, so
requeridos 3 ATP e 2 NADPH para cada mol de CO2 fixado. Em plantas C4, 2 ATP so
requeridos a mais na converso de piruvato a fosfoenolpiruvato nas clulas do mesofilo. Desta
maneira, conclui-se que a via C4 requer no total, 5 ATP e 2 NADPH por mol de CO2 fixado
(figura 2.17c).

24
Figura 2.17: Variao da via C4: (A) enzima mlica dependente de NADP+; (B) enzima mlica
dependente de NAD+; (C) fosfoenolpiruvato carboxiquinase (Buchanan, 2000)

4.2.3.1 Cintica das Enzimas de Carboxilao

A afinidade de uma enzima para com o substrato medida pela constante de Michaelis-
Menten (Km), que inversamente proporcional concentrao do substrato. Tem-se assim, que
quanto menor o Km, maior ser a afinidade da enzima para com o seu substrato.
No caso particular da RuBPcase, esta apresenta pouca afinidade para com o CO 2 (Km CO2
= 10 a 50 M CO2), enquanto a PEPcase, apresenta grande afinidade com o CO2 (Km CO2 =7,5
M CO2). Deduz-se da que a RuBPcase necessita de uma maior concentrao de CO2 para
trabalhar numa velocidade mxima.

25
 Em plantas C3, a concentrao de CO2 na clula do mesofilo (stio de reao da RuBPcase)
alta o suficiente para que a enzima possa operar satisfatoriamente em razo da menor resistncia
estomtica de suas folhas. Por outro lado, a maior resistncia estomtica de plantas C4 reduzindo o
fluxo de CO2 da atmosfera para o mesofilo, no chega a afetar a taxa fotossinttica porque a
concentrao de CO2 nas clulas do mesofilo, apesar de baixa (comparativamente s plantas C3),
suficientemente alta para que a PEPcase opere velocidade mxima, dado o seu baixo valor de
Km .
Nas clulas da bainha (stio de ao da RuBPcase em plantas C4), estima-se que a
concentrao de CO2 chega, em mdia, a 60 M. Esta elevao da concentrao de CO2 nas
clulas da bainha se deve a descarboxilao do malato ou cido oxalactico, elevando a
concentrao de CO2 de forma a permitir que a RuBPcase funcione prxima de sua velocidade
mxima.
Observa-se, portanto, que nas plantas C4, existe uma separao espacial quanto
incorporao e transformao do CO2 a carboidrato.

4.2.4. Ciclo CAM (Metabolismo cido das Crassulceas)

O terceiro mecanismo para levar o CO2 at o stio de ao da RuBPcase encontrado nas

plantas tipo CAM. Apesar do nome, esse mecanismo no restrito somente s espcies da famlia
Crassulceae, plantas comuns de regies semi-ridas. Este grupo de plantas, que tem no cactos o
seu exemplo tpico, apesar de sua pouca importncia econmica, porm, apresenta caractersticas
ecolgicas particularmente importantes. So plantas que apresentam alta eficincia no uso da gua
e baixa capacidade de produzir matria seca. Algumas plantas de interesse agronmico se incluem
nesta categoria, com destaque para o abacaxi. As espcies CAM, geralmente desenvolvem
estruturas especializadas como cutculas e mecanismos bioqumicos de fixao e de reduo do
CO2 numa distribuio temporal que permite minimizar as perdas de gua em momentos de alta
intensidade de irradincia e temperaturas muito elevadas.
A economia hdrica das plantas CAM devida separao temporal entre a fixao de
CO2 que ocorre durante a noite quando os estmatos encontram-se abertos, e a reduo do
mesmo, durante o dia, quando os estmatos permanecem fechados. Por outro lado, nas
plantas C4, essa separao dita espacial, onde a fixao do CO2 se d nas clulas do mesofilo e
a reduo nas clulas da bainha. A figura 2.18, mostra o padro metablico de fixao e reduo
do CO2 nas crassulceas.
Nessas plantas, durante a noite, a abertura estomtica permite que o CO2 seja absorvido
pelas clulas do mesofilo, onde no citoplasma, imediatamente fixado pela PEPcase, formando
cido oxalactico (AOA). Este, por sua vez, logo transformado em malato e, transportado
ativamente at o vacolo, permanecendo temporariamente armazenado. Durante o dia, os
estmatos se fecham, como forma de preveno perda de gua. O malato (MAL) retorna ento
ao citoplasma onde descarboxilado, produzindo CO2 e piruvato. Uma vez estando os estmatos
fechados, o CO2 no se perde para a atmosfera, acumulando-se at atingir um nvel que possa ser
refixado pela RuBPcase no ciclo de Calvin. O amido formado serve ento como substrato para
que o ciclo tenha continuidade no dia seguinte.
Em condies climticas mais amenas e boa disponibilidade de gua, as plantas CAM
comportam-se de maneira semelhante s C3, onde o CO2 fixado e reduzido pelo ciclo de Calvin
durante o dia.

26
Figura 2.18: Ciclo de fixao e reduo do CO2 nas plantas CAM (Buchanan, 2000).

5. Fotossntese do Glicolato ou Fotorrespirao (FR)

O fenmeno de absoro de O2 e evoluo de CO2 dependente da luz durante a fotossntese

em plantas verdes, denomina-se fotorespirao. O termo fotorrespirao significa ainda, que os
tecidos fotossintticos liberam CO2 com maior intensidade na luz do que no escuro, considerando
que o processo de respirao (gliclise, ciclo de Krebs e transporte de eltrons) ocorre tanto no
perodo iluminado como no escuro.
Uma das diferenas bsicas entre fotorrespirao e respirao refere-se ao efeito do O2 sobre
os dois processos. A respirao satura-se quando o O2 atinge aproximadamente 2%, enquanto que
a fotorrespirao no alcana a saturao numa atmosfera pura de O2.
O fenmeno se interpreta como uma inibio da fotossntese pelo O2 (Warburg, 1920). Esta
inibio, denominada Efeito Warburg pode ser removida pelo aumento de CO2, sugerindo a
existncia de um processo competitivo com a fotossntese (figura 2.19).
Como foi visto anteriormente, a enzima Rubisco apresenta-se ativa no tecido fotossinttico
sob duas formas, uma forma carboxilativa (carboxilase) e uma forma oxigenativa (oxigenase),
onde CO2 e O2 competem pelo mesmo stio da enzima. Diante deste fato, pode-se verificar uma
inibio competitiva desses dois gases na fotossntese, onde o oxignio se apresenta como inibidor
da fotossntese.
A associao entre a fotossntese e fotorrespirao foi definitivamente esclarecida por Ogren e
Bowes em 1971 com a descrio do processo de oxigenao da RuBP pela Rubisco, concluindo,
que a relao entre as duas atividades dependia da relao CO2/O2 (condies atmosfricas
normais, CO2 =0,03% e O2= 21%), ou seja, a inibio da fotossntese pelo O2 cresce a medida que
a concentrao de CO2 no ambiente diminui, por esta condio favorecer a atividade oxigenase da
Rubisco.
Em condies atmosfricas normais, a relao entre as duas atividades de aproximadamente
70:30. Desta competio, decorre uma diminuio da fotossntese lquida, o que resulta num
decrscimo de produtividade nas plantas C3.
O processo fotorrespiratrio envolve a participao de trs organides, o cloroplasto,
peroxissomo e mitocndria, como pode ser observado no esquema apresentado na figura 2.20.

27
 Figura 2.19: Seqncias metablicas mostrando o envolvimento do cloroplasto, peroxissomo e
mitocndria, no ciclo C2 (ciclo oxidativo do carbono fotossinttico fotorrespirao)

O ponto chave do processo est ligado enzima Rubisco presente nos cloroplastos. Ela pode
promover a reao da RuBP tanto com o CO2 (funo carboxilase) quanto com o O2 (funo
oxigenase). Quando a concentrao de CO2 for baixa e alta de O2, a molcula de O2 no s
compete com o CO2, como pode substitu-lo. Como resultado, as duas molculas de RuBP
tornam-se oxigenadas formando duas molculas de cido fosfogliclico (2x2C=4C) e duas
molculas de 3-PGA (2x3C=6C) ao invs de quatro, que normalmente seriam formadas na
caboxilao (figura 2.20).

28
 Figura 2.20: Reao catalisada pela ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase/oxigenase (Buchanan,
2000).

O cido fosfogliclico (2-fosfoglicolato) por ao de uma fosfoglicolato fosfatase

transforma-se em glicolato que se difunde at o peroxissomo onde oxidado a cido glioxlico
(glioxilato). O glioxilato por ao de uma aminotransferase, produz duas molculas de glicina que
passam para a mitocndria, onde se convertem em uma molcula de serina (1x3C=3C) com
liberao de CO2. A serina passa para o peroxissomo onde transaminada a cido hidroxipirvico
(hidroxipiruvato), que reduzido a cido glicrico. O cido glicrico se difunde at os
cloroplastos onde fosforilado formando o 3-PGA (1x3C). Tanto o 3-PGA quanto aquelas duas
molculas de 2-fosfoglicolato formadas diretamente pela ao da Rubisco (no incio do ciclo)
serviro de substrato para o Ciclo de Calvin. Com o ciclo completo, a estequiometria fica assim
estabelecida:

2RuDP + 3O2 + 2FdxH + 3H2O + 2ATP (3)3-PGA + CO2 + Pi + 2ADP + 2Fdx

Percebe-se ento, que duas das trs molculas de PGA resultam diretamente da ao da
RuBP/oxigenase e, a formao de uma terceira molcula de 3-PGA o resultado do metabolismo
de duas molculas do cido fosfogliclico, produzida na mesma reao.
Verifica-se assim, que duas molculas de 2C (cido fosfogliclico = 4 tomos de C) so
convertidos em uma molcula de 3C (3-PGA = 3 tomos de C) com a liberao de uma molcula
de CO2, ou seja, em plantas C3, para cada 2 mol de cido fosfogliclico (4C) formado pela ao
da atividade oxigenase da Rubisco perdido um mol de CO2 (1C). Conclui-se da, que h na
fotorrespirao, a recuperao de 75% do carbono que participa em cada rodada do ciclo. Os
25% restantes so perdidos para a atmosfera nas plantas C3, como resultado da atividade
fotorrespiratria ou so refixados nas plantas C4, como se ver mais adiante.
O metabolismo em plantas C4 inclui tambm a formao do P-glicolato. Entretanto, nessas
plantas no ocorre perda do CO2 pelas seguintes razes:
a) a disposio espacial das clulas da bainha implica que o CO2 produzido pela
fotorrespirao tem que se difundir pelo mesofilo para ganhar o ambiente externo.
Todavia, no mesofilo, fixado novamente pela PEPcase, enzima de alta afinidade por
CO2; sendo translocado de volta como cido dicarboxlico para as clulas da bainha (C4).
b) o ativo mecanismo de descarboxilao dos cidos dicarboxlicos nas clulas da bainha
aumenta a eficincia da RuBPcase em detrimento da RuBPoxigenase pelo farto
suprimento de CO2, reduzindo-se assim, as perdas de CO2 pela fotorrespirao.

29
 Considerando a fotorrespirao no contexto da produtividade de biomassa, observa-se que do
total de CO2 fotossinttico absorvido pela planta, cerca de 18 a 27% em mdia do carbono
perdido na forma de CO2, sendo este um dos principais fatores de reduo na produtividade de
biomassa nas plantas C3. Em alguns casos, essa perda pode chegar a 50%. Ao contrrio do que
possa imaginar, a fotorrespirao apresenta-se como um mecanismo eficiente para as plantas
dissiparem energia na forma de calor gerado na etapa fotoqumica, sobretudo sob altas
intensidades de radiao, onde os estmatos encontram-se fechados, no sentido de minimizar as
perdas de gua por transpirao. Esta funo, acredita-se ser importante para impedir possveis
danos no aparelho fotossinttico.
Pode-se dizer ainda, que a fotorrespirao reflete a origem evolucionria da Rubisco,
sobretudo nos tempos modernos, devido as baixas razes entre CO2 e O2 no ar atmosfrico que
conduzem a fotorrespirao, sem nenhuma outra funo, seno a recuperao parcial do carbono
presente no 2-fosfoglicolato. Existem evidncias recentes em plantas transgnicas que a
fotorrespirao em plantas C3 protege os cloroplastos da fotoxidao e da fotoinibio.

6. Consideraes Ecofisiolgicas da Fotossntese: fatores interferentes

A atividade fotossinttica de folhas intactas ou mesmo de plantas um processo integral que

depende de inmeras reaes bioqumicas.
Fatores ambientais como luz, temperatura, gases e gua podem afetar a fotossntese em
diferentes nveis. Por outro lado, em nvel de planta, a anatomia foliar deve ser considerada pelo
fato de ser altamente especializada no processo de absoro de luz, alm das propriedades das
clulas do mesofilo (parnquimas palidico e esponjoso) permitirem uma absoro uniforme de
luz pela folha. Em adio, outros fatores relacionados s folhas como movimentos de cloroplastos
bem como a arquitetura, tambm afetam de forma substancial a absoro de luz e, evidentemente
a fotossntese. Inmeras propriedades do aparato fotossinttico mudam de acordo com a
disponibilidade de luz, incluindo o ponto de compensao de luz, o qual maior nas folhas de sol
em relao s de sombra.

6.1- Luz

Do total da energia solar incidente na superfcie das folhas, somente 5% convertida em

carboidratos. Cerca de 95% da energia que atinge as folhas, 60% constitui as radiaes no
absorvidas, 8% perdida na forma de energia refletida e transmitida, 8% perdida na forma de
calor e 19% usada no metabolismo (figura 2.21). A energia do sol constituda de diferentes
comprimentos de onda, sendo a faixa do visvel (400 a 700 nm) utilizada na fotossntese, sendo
denominada de radiao fotossinteticamente ativa (RFA). Cerca de 85 a 90% dessa radiao
absorvida pelos pigmentos primrios, sobretudo nas regies do azul e do vermelho. Como foi dito
anteriormente, o movimento dos cloroplastos afeta a fotossntese por controlar a quantidade de
energia absorvida pelos pigmentos.

30
Figura 2.21: Converso da energia solar em carboidratos pela folha. De toda energia incidente,
apenas 5% convertido em carboidratos.

Em situaes de excesso de radiao, eles se posicionam no hialoplasma paralelamente

radiao incidente de tal maneira a proteger os pigmentos da foto-oxidao. A figura 2.22 mostra
a relao entre o aumento progressivo da RFA com a taxa de assimilao do CO2 fotossinttico.
Verifica-se nesta figura que o ponto de compensao de luz (concentrao de CO2 absorvido
equivalente concentrao de CO2 liberado na respirao) atingido numa intensidade energtica
inferir a 100 mol.m-2.s-1 , em quanto a assimilao de CO2 se satura em torno de 600 mol.m- 2
.s- 1. Neste ponto, pode dizer que a planta atingiu o seu ponto de saturao lumnica. Quando
plantas so submetidas a uma densidade de fluxo de ftons elevada (DFFFA), ou seja, a intensas
radiaes, a fotossntese inibida e a eficincia quntica diminui temporariamente. A esse
fenmeno, denominamos de fotoinibio, sendo as plantas C3 mais sensveis quando comparadas
com as C4. No que refere ao ponto de compensao de luz, as plantas C4 por serem mais exigentes
em luz em relao s C3, os seus valores so atingidos em maiores DFFFA.

Figura 2.22: Resposta da fotossntese em relao a irradincia em plantas C3.

31
6.2- Dixido de carbono

Na presena de quantidades adequadas de luz, altas concentraes de CO2 atmosfrico

favorescem elevadas taxas fotossintticas; todavia, baixas concentraes de CO2, promovem
quedas substanciais na fotossntese. A concentraes de CO2 no ar atmosfrico gira em torno de
0,03% (300 ppm). Por entender que a concentrao de CO2 no ar seja baixa, a capacidade
fotossinttica das plantas C3 pode ser limitada por este fator em maior escala que as plantas C4,
pelo fato destas concentrarem CO2 nos seus tecidos foliares, sendo, portanto, menos afetadas por
baixas concentraes deste gs. O fato da enzima Pepcase ter maior afinidade pelo CO2 constitui
numa das causas de um maior aproveitamento deste gs mesmo a baixas concentraes no ar, o
que estas plantas a apresentarem menor ponto de compensao de CO2 em relao as plantas C3 .
Pesquisas realizadas em casa de vegetao tem demonstrado que o aumento da temperatura e da
concentrao de CO2 contribuem para um aumento da fotossntese, sobretudo, nas plantas C3
(Figura 2.23).
Em plantas C4 e CAM, que possuem um mecanismo de concentrao de CO2 foliar, os
stios de carboxilao esto sempre saturados, fato fisiolgico que leva a diversas implicaes.
Tais plantas necessitam de uma menor concentrao de rubisco quando comparadas s plantas que
no possuem esse mecanismo, o que as tornam mais eficientes no uso de nitrognio para o seu
crescimento. O mecanismo de concentrao de CO2 permite que a folha mantenha altas taxas
fotossintticas mesmo sob baixas concentraes de carbono interno (Ci), requerendo baixas taxas
de condutncia estomtica. Assim, plantas C4 e CAM utilizam a gua e nitrognio mais
eficientemente que as plantas com metabolismo C3. As plantas CAM fixam CO2 a noite via
Pepcase de forma semelhante as plantas C4, embora estas fixam C durante o dia. Plantas CAM
bem irrigadas e sob temperaturas amenas comportam-se como C3, fixando e reduzindo o CO2 via
ciclo de Calvin durante o dia nas clulas do mesofilo.

Figura 2.23: Taxas fotossintticas em funo das concentraes de CO2 ambiente (A) e presso de
CO2 intercelular (B).

6.3- Temperatura

A temperatura um outro fator do ambiente fsico de fundamental importncia para a

fotossntese, permitindo que as plantas fotossintetizem em diferentes habitat e numa ampla faixa
trmica, como ocorrem em reas alpinas, cujas temperaturas chegam ao redor de 0oC e, em outro
extremo, como no Vale da Morte na Califrnia (USA) onde algumas plantas exibem elevadas
32
taxas fotossintticas. Isto se deve a capacidade das diferentes espcies de plantas ajustarem os
seus aparatus fotossintticos a amplas faixas de temperatura. De maneira similar luz, a
temperatura varia ao longo do dia, podendo ser um fator limitante para a produtividade das
plantas, por afetar as reaes fotoqumicas conectadas com a CTE, limitando a atividade da
rubisco, sob concentraes normais de CO2 ambiente. A figura 2.24 mostra o efeito marcante da
temperatura sobre a fotossntese expressa em mol de CO2. m-2 . s-1 em plantas C3 e C4. As
menores taxas de fotossntese apresentadas pelas plantas C3 sob temperaturas elevadas refletem a
concorrncia estabelecida pela fotorrespirao atravs da atividade da rubisco funo oxigenase
em detrimento da queda de atividade da funo carboxilase da enzima. Sob baixas temperaturas,
no se observa efeito competitivo das plantas C4 em relao as C3.

Figura 2.24. Efeito de temperatura na fotossntese de plantas C4 (Tidestromia oblongifolia) e C3

(Atriplex glabriuscula).
As taxas de respirao tambm aumentam com em funo da temperatura e a interao
entre fotorrespiraao e fotossntese torna-se aparente nas respostas a temperatura. Nas plantas C4,
o rendimento quntico permanece constante com a temperatura, refletindo as tpicas baixas taxas
de fotorrespiraao. Nas plantas C3, o rendimento quntico decresce com a temperatura, refletindo
a estimulao da fotorrespiraao pela temperatura e uma decorrente demanda de energia mais alta
por CO2 liquido fixado.

6.4- Disponibilidade de gua

A maior taxa fotossinttica exibida pelas plantas C4 e a dependncia trmica da

fotorespirao das plantas C3 provavelmente seja uma das principais causas da maior eficincia no
uso da gua pelas plantas C4. Este fato determina que a capacidade competitiva das plantas C4 em
ambientes ridos e quentes seja consideravelmente maior em relao as C3. Plantas C4 sob
condies normais de suprimento de gua e de nutrientes minerais consomem em mdia cerca de
250 a 350 L de gua/Kg de matria seca produzida, enquanto que as plantas C 3 e CAM
consomem, respectivamente, nas mesmas condies, de 450 a 950 L e 18 a 25 L de gua. Em
regies tropicais, observa-se que habitats sobreados, frios ou muito midos so geralmente
dominados por gramneas C3, enquanto nos habitats onde o regime hdrico irregular e reduzido
associado a altas irradincias e temperaturas, so dominados por espcies C4. As diferenas
quanto eficincia de uso da gua entre os grupos CAM > C4 > C3, bem como a tolerncia
diferencial destas plantas seca auxiliam na compreenso de suas distribuies em regies com
diferentes disponibilidades de gua. Desta forma, pode-se dizer que em ambientes quentes, com
33
baixa disponibilidade de gua e at mesmo, com baixos nveis de nutrientes inorgnicos, as
plantas C4 mostram-se mais competitivas em relao s plantas C3. As espcies que habitam as
savanas secas so do tipo C4, enquanto que em regies submetidas inundao estacional,
coexistem espcies dos tipos C3 e C4.

6.5- Oxignio

A ao deste gs no processo fotossinttico se associa a atividade oxigenase da rubisco na

fotorrespirao, denominado de efeito Warburg, caracterizando-se como um fator competitivo
com o dixido de carbono pelo mesmo stio ativo da rubisco.
Como resultado desta competio, as plantas que utilizam o ciclo de Calvin para reduo do
CO2 atmosfrico passam a oper-lo no sentido de produzir maiores quantidades de glicolato, o
substrato primrio da fotorrespirao, levando-as a uma perda substancial de C para a atmosfera,
na ordem de 25% ou mais. As menores taxas de fotossntese apresentadas pelas plantas C3 so
verificadas sob altas intensidades de radiao, devido o aumento observado na fotorrespirao.
Por outro lado, sob baixas intensidades de radiao, as plantas C3 chegam a superarem as C4 no
que se refere ao desempenho fotossinttico. Este fato, praticamente leva este ltimo grupo de
plantas a se exclurem de ambientes sombreados.

34
7. Caractersticas diferenciais entre plantas C3, C4 e CAM

O quadro abaixo, mostra as principais caractersticas entre esses grupos fotossintticos de

plantas, com base em aspectos estruturais, bioqumicos e produtividade de biomassa.

Caractersticas diferenciais entre plantas C3, C4 e CAM

Caractersticas C3 C4 CAM

Anatomia foliar Ausncia de bainha Diferenciao de Ausncia de bainha

vascular clulas do mesofilo e vascular, vacolos
bainha vascular grandes nas clulas
do mesofilo

Enzima carboxilativa RuDPcase Pepcase Pepcase

Relao CO2: ATP:
NADPH 1:3:2 1:5:2 1:6:5:2

EUA( L de gua/Kg de 450-950 250-350 18-125

matria seca produzida)

Relao clorofila a/b 2,8 +/- 0,4 3,9 +/- 0,6 2,5:3,0

Ponto de compensao
de CO2 (mol . mol-1 30-70 0-10 0-5
CO2)

Inibio da FS (21% de sim no sim

O2)

Fotorrespirao sim somente no feixe sim (somente a

detectvel vascular temp. >35oC

Produo de MS 22 +/- 0,3 39 +/- 1,7 Baixa e varivel

(t/ha/ano)

Prod.mxima(t/ha/ano) 34-39 100-200

35
 Unidade 2: RESPIRAO

A respirao um processo metablico em que as molculas orgnicas so transformadas

em produtos mais simples com liberao de energia, necessrio para o crescimento e manuteno
celular.
Podem servir como substrato respiratrio os cidos orgnicos, carboidratos, lipdeos e
ocasionalmente as protenas, onde praticamente toda a energia produzida no catabolismo advm
da seguinte expresso simplificada abaixo da respirao aerbica, na qual a consumo de oxignio:
O processo respiratrio pode ser dividido em trs fases: Gliclise, Ciclo dos cidos
Tricarboxlicos (Ciclo de krebs) e Cadeia Transportadora de Eltrons acoplado a Rota da
Pentose Fosfato.

Vista geral da respirao. Fonte: Thaiz e Zeiger, 2004

36
1. GLICLISE

De ocorrncia citoplasmtica, a glicolise tem por definio clssica a converso de uma

molcula de glicose a duas de piruvato atravs de uma seqncia de 10 reaes que podem ocorrer
tanto na ausncia como na presena de O2 , mas sua participao.
Embora seja umas das funes da glicose gerar ATP, a primeira fase, representa uma fase
de gasto. Nesta fase, a glicose duplamente fosforilada enzimaticamente pelo ATP, nos carbonos
6 e 1, rendendo frutose1-6 difosfato que por sua vez quebrada, produzindo duas molculas com
3 tomos de carbono cada uma (triosse-fosfato), a dihidroxiacetona fosfato e gliceraldedo 3-
fostato. Note ento que nesta fase so gastos 2 molculas de ATP.
Na segunda fase ocorre a produo de energia que conservada atravs da fosforilao de
quatro molculas de ADP a ATP, por ocasio da converso das duas molculas de gliceraldedo 3-
fosfato em duas molculas de cido pirvico. Nesta fase ocorre tambm a reduo de duas
molculas de NAD+ a NADH.
A expresso abaixo representa a equao geral da gliclise:

Glicose (C6H12O6) + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2Piruvato + 2NADH + 2ATP + 2H2O

Embora 4 molculas de ATP sejam formados na segunda fase da glicolise, o rendimento lquido
final de apenas 2 molculas de ATP por molcula de glicose degradada, uma vez que duas
molculas de ATP foram gastas na primeira fase. Sob condies aerbicas (ser mostrado mais
adiante) as duas molculas de NADH so reoxidadas na membrana interna da mitocndria
produzido 4 molculas de ATP. Desse modo sob condies aerbicas a produo liquida de ATP
por molcula de glicose degrada igual a 6.

37
Sequncia da gliclise. Fonte: Thaiz e Zeiger, 2004

38
1.1. Respirao Anaerbica
Em condies anaerbicas o produto final da respirao o etanol ou lactato, j que o
piruvato formado na glicose no pode ser oxidado devido a falta de O2.

Fase anaerbica. Fonte: Thaiz e Zeiger, 2004

O termo fermentao significa degradao anaerbica da glicose. No caso da respirao

anaerbica o NADH gerado na gliclise no e reoxidado pela CTE (porque falta O 2) e sim na
reduo do piruvato a lactato ou etanol.
O balano da gliclise em condies anaerbica passa a ser ento:

Glicose + 2 ADP + 2 Pi 2 lactato (ou etanol) + 2ATP + 2H2O + 2 H+

Nota-se ento que a reduo de uma molcula de glicose gera energia suficiente para sntese de
duas molculas de ATP (4 moleculas a menos que em condies aerbicas).

2. CICLO DE KREBS

O ciclo de Krebs, tambm conhecido como ciclo do cido ctrico ou ciclo do cido
tricarboxilico ocorre integralmente na mitocndria sob condies aerbicas. O nome ciclo de
Krebs foi dado em homenagem ao bioqumico ingls Hans A. Krebs que em 1937 postulou a via
de oxidao do piruvato em msculo do peito de pomba. Posteriormente a sua descoberta, o ciclo
do cido ctrico tem sido verificado em todos os tecidos de animais, plantas e microorganismo
aerbicos.

39
 Observa-se que o ciclo de Krebs funciona de maneira circular onde uma volta no ciclo
inicia-se pela doao do grupo acetil-CoA ao composto de 4 carbonos, oxalacetato resultando na
formao de citrato, um composto de 6 carbonos.
Depois de 9 passos seqenciais catalizados enzimaticamente, regenera-se o oxalacetato,
que por sua vez est pronto para reagir com outra molcula de acetil-CoA e iniciar uma nova volta
no ciclo.
Conclui-se ento que no ocorre consumo liquido de oxalacetato. Teoricamente apenas
uma molcula desse cido suficiente para a oxidao de um numero infinito de piruvato.
Considerando-se que duas molculas de piruvato so produzidas por molculas de glicose,
a equao geral do ciclo de Krebs fica assim esquematizado:

2 Piruvato + 8NAD+ + 2ADP + 2FAD 6 CO2 + 8NADH + 2FADH2 + 2ATP

As molculas de NADH e FADH2 so reoxidados ( ser mostrado mais adiante) na CTE liberando
energia que armazenada em ATP, na razo de 3ATP:1NADH e 2 ATP:1FADH2 .Portanto sob
condies aerbicas do ciclo de Krebs gera no total 30 molculas de ATP.

Ciclo dos cidos tricarboxlicos. Fonte: Thaiz e Zeiger, 2004

3. Rendimento Energtico da Respirao

A essa altura pode-se calcular o nmero de ATP formado quando uma molcula de glicose
oxidada CO2 via Gliclise e Ciclo de Krebs.

40
 Na gliclise h um consumo inicial de 2 ATP e uma produo posterior de 4 ATP e 2
NADH, dando um rendimento liquido de 6ATP.No ciclo de Krebs so produzidos mais 30 ATP.
Conclui-se assim que na respirao aerbica h produo de 36ATP, equivalente a 288 Kcal (36 x
8 Kcal), dando um rendimento energtico de aproximadamente 42% (288Kcal /686Kcal) o
restante perdido na forma de calor .J na respirao anaerbica o rendimento muito baixo, ou
seja 2% ( 2 ATP x 8 Kcal/686 Kcal).

4. Cadeia Transportadora de Eltrons (CTE)

Como foi visto anteriormente, para cada molcula de glicose na gliclise e ciclo de Krebs,
2 molculas de NADH so geradas no citoplasma e 8 molculas de NADH e mais 2 molculas de
FDH2 na mitocndria.
Esse composto, ao serem reoxidados repassam seus eltrons ao oxignio que o aceptor
final de eltrons no processo via CTE.
A CTE consiste de uma srie de protenas transportadoras que recebe e doa eltrons,
atravs de reaes de xido-reduo. Neste sistema cada membro da cadeia recebe eltrons do
membro precedente e os transfere para o seguinte em uma seqencia especifica, at o O2. Os
eltrons ao flurem pela CTE perdem parte de sua energia que conservada na forma de ATP,
atravs de mecanismo moleculares que ocorrem na membrana interna da mitocndria. Esta etapa
ocorre a nvel mitocondrial com participao do O2.
Nota-se pela figura que existem 3 sitios de formao de ATP. Os pares de eltrons doados
pelo NADH mitocondrial passam por todos esses stios conservadores de energia formando um
mximo de 3 ATP. Por outro lado, os eltrons doados pelo NADH (citoplasmtico) e FADH,
entra na CTE ao nvel da ubiquinona, ou seja, um stio adiante do primeiro, levando portanto a
formao de 2ATP.

41
Fonte: Thaiz e Zeiger, 2004

5. Cociente Respiratrio (CR)

a relao entre CO2 consumido durante o processo respiratrio, ou seja, CR=CO2

liberado/O2 consumido. A principal reserva de tecidos, sementes, etc..., pode ser identificada pelo
seu CR. Vejamos os exemplos citados a seguir. O CR de cereais, legumes (feijo, ervilha)
aproximadamente1, indicando que o amido a principal reserva de sementes destas plantas.
J sementes oleaginosas, onde os leos e gorduras (cido graxos) so as principais reservas
de CR normalmente menor ou igual a 0,7 u seja, bem menor que 1.Entretanto,quando se obtm
CR maior que 1 pode ser uma indicao de oxidao de cidos orgnicos ou de oxidao por via
fermentativa, onde o consumo de O2 muito baixo, ou mesmo nulo.
Exemplos:
A) C6 H 12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O (CR=1)

B) C 18H36 O2(Acido olico) +26 O2 18 CO2 + 18 H2O (CR=0,69)

C) C4 H 4 O5(A.O.A) + 2,5 O2 4 CO2 + 2 H2O (CR=1,6)

Medindo-se o CR de uma semente ou outra parte da planta, pode ser obtida a informao
de qual tipo de composto est sendo oxidado. A identificao do substrato que est sendo oxidado
no to simples, poia vrios tipos de compostos podem ser oxidados (respirados)ao mesmo
tempo. Assim, o CR somente um valor mdio dependente da contribuio de cada substrato e de
seu contedo relativo de C, H e O.

6. Produo de Compostos Intermedirios na Respirao de Plantas

A primeira vista pode-se imaginar que a respirao tem como nica funo a produo de
energia. Na realidade um processo complexo que envolve uma srie de reaes que no s
produzem energia mas, tambm compostos intermedirios imprescindveis para a produo de
aminocidos, clorofila, celulose, fitohormonios, alcalides, cidos graxos, cidos nuclicos.
42
 Ao analisarmos a figura verifica-se que nem todo esqueleto carbnico dos substratos
respiratrios so liberados como CO2 na respirao. Quando a clula estiver com um suprimento
adequado de ATP, os substratos respiratrios so completamente oxidados gerando carbonos para
biossntese de outras molculas.
Outro aspecto importante que a remoo de cidos orgnicos do ciclo de Krebs Poe, por
exemplo, prevenir a regenerao do oxalacetato. Neste caso, o ciclo pra ou diminui sua
velocidade at que haja por exemplo outros mecanismos capazes de regenerar estes importantes
cidos orgnicos. A esses mecanismos enzimticos especiais pelos quais intermedirios do ciclo
podem ser repostos denominamos de Reaes anaplerticas

7. Rota da Pentose Fosfato (RPF)

A partir de 1950 ficou estabelecido que os tecidos vegetais utilizam a via da RPF para a
oxidao de carboidratos no citoplasma.
As duas primeiras reaes representam um evento oxidativo onde a glicose-6-fosfato (6
carbonos) convertida em ribulose-5 fosfato (5 carbonos) com a liberao de CO2 e a formao

43
de NADPH. A partir da ribulose so produzidos pentoses, hexoses (glicose P e frutose P) que
podem ser utilizadas na via glicolitica, tambm no citoplasma.
Estudos com 14C-glucose indicam que a gliclise representa de 80-95% o catabolismo de
carboidratos.Em tecidos j diferenciados a contribuio da RPF normalmente aumenta um pouco.

7.1 Algumas Funes da RPF nas Plantas

1) A principal funo produzir poder redutor extramitocondrial e extracloroplastideos, no

citoplasma, pois aquele produzido pelas reaes fotoqumicas da fotossntese insuficiente para
cobrir a demanda. O NADPH no utilizado na CTE, para cobrir a demanda. O NADPH no e
utilizado na CTE para produzir ATP, e sim na biossintese de lipdios, esterides, aminocidos e
componentes da parede celular. A reduo de nitrato, especialmente em tecidos aclorofilados,
dependente de NADPH DA RPF.
2) A ribose produzida na RPF participa de biosintese de nucleotdeos ( cidos nuclicos).
A eritrose-4-P da RPF importante para produo de aminocidos, lignina e fitohormonio.
Em tecidos jovens a participao da RPF na oxidao de carboidratos muito menor que em
tecidos mais desenvolvidos e maduros. Em plantas atacadas por doenas tem sido observado um
aumento na degradao de glicose via RPF.
A RPF pode ser considerada tambm como um atalho alternativo para a gliclise.
Tem sido constatado tambm que plantas deficientes em boro apresentam um aumento na
degradao de acar via RPF.

8. Respirao nos rgos Vegetais

Normalmente a atividade respiratria mais intensa nas regies de crescimento da planta,
pois, alm da demanda considerada normal de energia metablica, h aquela demanda adicional
para a formao dos mais diversos componentes celulares. O principal substrato utilizado no
processo respiratrio o fotoassimilado oriundo das folhas e transportado para as regies
consumidoras, via floema.
Nas razes, a respirao intensa, sendo a energia produzida pela respirao empregada na
formao de novas razes e no crescimento daquelas j existentes. A absoro e acmulo de ons
44
minerais no sistema radicular so processos altamente dependentes da energia metablica
fornecida pelo processo respiratrio.
Nas folhas, a liberao de CO2, mais ou menos constante, no alterando com a idade do
tecido. Em algumas plantas, que antes da absciso de folhas, a respirao destas aumenta
rapidamente e depois decresce (senescncia foliar) quando elas esto praticamente mortas. H
evidncias de que parte do CO2 liberado quando as folhas atingem o seu crescimento mximo,
oriundo de outros processos que liberam CO2, como por exemplo a Rota de Pentose Fosfato
(RPF) e fotorespirao em plantas C3.

8.1-Respirao de Fruto

O desenvolvimento dos frutos ocorre custa dos carboidratos produzidos nas folhas
vizinhas e dos nutrientes minerais absorvidos pelas razes, como tambm translocados das folhas.
Logo aps a fertilizao h uma intensa diviso celular acompanhada de forte atividade
respiratria que declina nas fases seguintes do desenvolvimento do fruto at a sua senescncia.
Em certos frutos que apresentam um aumento na atividade respiratria e depois um
decrscimo, no fim da fase de maturao CLIMATRIO- est associado com maior produo de
ETILENO. Parece que na maioria dos frutos h pelo menos um pequeno aumento no teor de
etileno, antes de se iniciar o aumento na respirao. Nestes frutos acredita-se que o etileno seja a
causa do climatrio, este se antecipa e ocorre a MATURAO INDUZIDA.
At hoje no foi possvel elucidar completamente o papel do etileno no processo de
maturao dos frutos climatricos, pois outros fitohormnios como cidos indolilactico (AIA),
giberelinas e cidos abscsico tambm esto associados aos processos de senescncia e maturao
do fruto. Sabe-se que estes fitohormnios podem estar ligados direta ou indiretamente com a
produo de enzimas hidrolticas e respiratrias. Durante o processo de maturao dos frutos
ocorre uma diminuio dos cidos orgnicos e um acmulo de acares livres (hexoses e
sacaroses) devido, nestes ltimo caso, hidrlise de amigo, pectinas e outros polissacardeos.
Com o conhecimento dos fatores que afetam o climatrio pode-se retardar ou acelerar o
amadurecimento de fruto. Os frutos climatrios esto na fase tima para serem consumidos, nas
proximidades do pico climatrico. Alguns exemplos de frutos climatricos: abacate, banana,
maracuj, mamo, manga, tomate, etc.

8.2-Respirao nas Sementes em Germinao

O processo de germinao de uma semente inicia-se com a embebio de gua que
provoca uma srie de alteraes metablicas representada pela hidrlise dos compostos
armazenados na semente.
Os produtos de hidrlise destes compostos sero os principais substratos para sntese de
componentes celulares (por exemplo: hemicelulose, celulose, etc) e tambm para o consumo na
respirao e produzir energia e metablitos intermedirios para as reaes biosintticas que
ocorrem durante a germinao e desenvolvimento da plntula. Durante o processo de germinao
o peso da semente decresce continuamente devido a liberao de CO2 pelo processo respiratrio.
Vrios substratos armazenados nas sementes podem ser utilizados na respirao como : amido
(mais utilizado), protenas e lipdeos.

45
8. Inibidores da Respirao

O cianeto (CN-) um dos mais importantes, sendo que em mitocndrias de clulas animais
inibe completamente os citocromos a e a3, impedindo a reduo do O2. Quando se utiliza a mesma
concentrao de CN- em tecidos vegetais, a cadeia respiratria inibida em apenas 50%. A razo
desta diferena ainda no est esclarecida. Tem sido mostrado em Rosacea que a compatibilidade
entre as partes enxertadas depende do nvel de glicosdeos cianognicos em cada uma (cavalo e
cavaleiro).
O uso de inibidores de CTE foi de extrema importncia para elucidar a seqncia da CTE,
pois inibem a mesma em diferentes etapas. Alm CN- o CO e azida tambm impedem a
transferncia de eltrons do citocromo a3 para o oxignio. Por outro lado, o Amital e a Retanona
bloqueiam a transferncia de hidrognios no NADH para o FAD, a antimicina impede o
transporte de eltrons do citocromo b para o citocromo c . Entretanto, um efeito notvel fica por
conta do Dinitrofenol (DNP) que um desacoplador da fosforilao oxidativa, no afetando a
consumo de oxignio, mas diminuindo a produo de ATP.

9. Fatores que Afetam a Respirao

Qualquer fator que modifique a quantidade de substrato (carboidratos, lipdeo, protena)

alterar a respirao. Destacaremos apenas o efeito do oxignio e da temperatura sobre o processo
respiratrio.

9.1-Temperatura

Em temperaturas muito baixas a atividade respiratria pequena, aumentando muito,

quando se eleva a temperatura de 5 at 25 oC. Porm, quando se eleva de 25 at 35 oCo aumento
pequeno. Em temperatura elevadas( > 50 oC) ocorre inativao enzimtica e queda abrupta no
consumo de oxignio.

9.2- Oxignio

Geralmente at 3% no tecido a respirao pode acontecer sem grandes problemas porm,

abaixo deste valor ocorre anaerobiose e o processo fermentativo (respirao anaerbica)
prevalece. O teor de O2 no solo sempre inferior quele do ar. O O2 consumido pelas razes vem
na faixa de 30 a 70 % da parte area. O arejamento do solo essencial para o desenvolvimento do
sistema radicular e conseqentemente da parte area. As palntas sensveis a condies de anoxia,
quando cultivadas em meio deficiente de O2 apresentam-se com razes curtas e grossas e ainda
com baixa pilosidade.
No difcil imaginar alguns problemas relacionados com metabolismo anaerbico. Os
produtos finais da fermentao (aceltadedo, etanol e cido ltico) so fitotoxicos, acumulam
rapidamente e provocam distrbios na organizao celular, podendo levar a clula morte. O
etanol pode solubilizar os lipdeos das membranas citoplasmtica e das organelas. A anoxia causa
uma grande acelerao no consumo de glicose (carboidratos), diminuindo grandemente a sua
disponibilidade para a clula. Em condies anaerbicas para a clula ter a mesma quantidade de
energia (ATP) que teria em condies aerbicas, tem que aumentar o consumo de glicose, pois a
produo de ATP por molcula de glicose metabolizada baixa (2ATP/mol glicose). Concluindo,

46
pode-se dizer que para obter a mesma quantidade de energia da respirao aerbica o
metabolismo anaerbico requer 18 molculas de glicose (36 ATP por mol de glicose) da pode-se
entender melhor o que seja o Efeito Pasteur, que a inibio do consumo de glicose pelo
oxignio molecular quando as condies eram anaerbicas.
Em condies de estresse gasoso (anoxia) algumas plantas resistentes a inundao ou
encharcamento se defendem adaptando-se morfologicamente e/ou apresentando vias metablicas
anaerbicas alternativas, acumulando outros compostos no fitotxicos.

9.2.1-Adaptaes Morfolgicas Inundao

a)Presena de aernquimas
b)Presena de lenticelas em caules e razes areas
c)Presena de sistema radicular superficial

9.2.2-Vias Metablicas Anaerbicas Alternativas

Quando ocorre o bloqueio na CTE pela falta de O2 (anoxia), outros compostos no txicos
(glicerol, cido chiqumico, aspartato, malato e alanina) so acumulados ao invs dos produtos da
fermentao ( etanol e lactato).

47
 Unidade 3: METABOLISMO MINERAL

As plantas requerem um grande nmero de elementos inorgnicos derivados de

substancias minerais ou mineralizados pela decomposio de matria orgnica. Os nutrientes
minerais aps a sua absoro, so incorporados na fito massa ou armazenados na vacolo para
serem utilizados posteriormente.

1. Essencialidade dos Minerais

Dos elementos minerais presentes na biosfera e detectados nos tecidos vegetais, somente
13 so considerados essenciais. Atualmente alguns autores argumentam que o sdio, nquel e o
silcio podem ser considerados tambm como essenciais.
De acordo com os critrios estabelecidos por ARNON & STOUT (1939) um elemento s
considerado essencial se:
a) Na ausncia do elemento, a planta no consegue completar o seu ciclo;
b) For parte de um composto vital ou quando participa de reaes enzimticas ou no, essenciais
para o metabolismo da planta.
Os elementos essenciais so divididos em macro e micro nutrientes. Os macronutrientes
so aqueles cujas concentraes na planta so superiores a 1000mg/kg de matria seca enquanto
os micronutrientes so aqueles cujas concentraes nos tecidos so iguais ou inferiores a
100mg/kg.
importante ressaltar que a diviso entre macro e micronutrientes meramente arbitrria
e em muitos casos no satisfaz as exigncias das plantas. Por exemplo, as exigncias em Fe e Mn
por algumas plantas bem maior que a de S ou Mg. Do ponto de vista fisiolgico fica portanto,
bastante difcil a aplicao de tal separao uma vez que determinados nutrientes podem estar
presentes em concentraes alm das necessidades. errado portanto, imaginar que os
macronutrientes so mais importantes que os micronutrientes. A falta de qualquer um deles pode
limitar o crescimento.

2. Funes e Sintomas de Deficincia dos Elementos Minerais na Planta

De maneira geral, os elementos essenciais participam dos processos de crescimento e
desenvolvimento das plantas em 3 nveis:
a) como constituintes de compostos
b) como parte ou ativadores de enzimas
c) como participantes de relaes osmticas
A expresso mxima de desordens metablicas resultantes da insuficincia do nutriente na
planta leva ao aparecimento de sintomas de deficincia. Esses sintomas ocorrem em funo de
dois fatores:
a) Da(s) funo(es) do elemento na planta
b) Capacidade de retranslocao de folhas velhas para as mais jovens
Se um elemento essencial mvel o sintoma de deficincia ocorre em folhas velhas, se for
imvel, nas folhas jovens.

3. Participao dos Principais Elementos Minerais na Fisiologia da Planta

NITROGNIO
Funo: Componente essencial de protoplasma, enzimas e clorofilas.
48
Forma de Absoro: NO-3, NH+4, uria
Mobilidade da Planta: Alta, sobretudo na forma orgnica.
Compostos: Aminocidos, protenas, aminas, amidas. Bases nitrogenadas, alcalides, coenzimas,
vitaminas, etc.
Principal sintoma de deficincia: Amarelecimento de folhas mais velhas

FSFORO
Funo: Armazenamento e transferncia de energia, estrutural.
Forma de Absoro: H2PO-4, HPO2-4, PO3-4
Mobilidade da Planta: Alta, no forma orgnica e baixa como ons.
Compostos: steres de carboidratos, nucleotdeos, cidos nuclicos, fosfolipideos, coenzimas.
Principal sintoma de deficincia: Colorao verde escuro ou bronze violeta nas folhas velhas.

POTSSIO
Funo: Abertura e fechamento dos estmatos, sntese e estabilidade de protenas, relaes
osmticas e sntese de carboidratos.
Forma de Absoro: K+
Mobilidade da Planta: Alta
Compostos: Predomina na forma inica.
Principal sintoma de deficincia: Necrose das margens das folhas mais velhas, iniciando-se
pelas pontas.

CLCIO
Funo: Ativao enzimtica, parede celular e permeabilidade da membrana.
Forma de Absoro: Ca2+
Mobilidade da Planta: Baixa
Compostos: Pectato de clcio, carbonato, oxalato
Principal sintoma de deficincia: Clorose nas margens da folhas jovens e morte de gema apical.

MAGNSIO
Funo: Ativao enzimtica, estabilidade de ribossomos, fotossntese.
Forma de Absoro: Mg2+
Mobilidade da Planta: Alta
Compostos: Clorofila
Principal sintoma de deficincia: Clorose entre as nervuras e posteriormente, em todo o limbo
foliar.

ENXOFRE
Funo: Grupo ativo de enzimas e coenzimas.
Forma de Absoro: SO2-4(solo) e SO2(ar)
Mobilidade da Planta: Alta, na forma orgnica e baixa como ons.
Compostos: Cisteina, Cistina, sulfolipideos, coenzimas e metablitos secundrios.
Principal sintoma de deficincia: Clorose desde a nervura central at o meio da lmina das
folhas jovens.

49
BORO
Funo: Transporte de carboidratos, combinao com fenis, ativao de reguladores de
crescimento.
Forma de Absoro: HBO2-3,H2BO3
Mobilidade da Planta: Baixa
Compostos: Borato
Principal sintoma de deficincia: Morte de gemas apicais, folhas estreitas, requeimas, retorcidas
com bordas irregulares.

ZINCO
Funo: Ativador de enzimas, biossintese de IAA e de clorofilas
Forma de Absoro: Zn2+, quelatos
Mobilidade da Planta: Baixa
Compostos: Anidrase carbnica, aldolase
Principal sintoma de deficincia: Folhas pequenas e irregulares.Nervuras verdes contra um
fundo amarelo.

FERRO
Funo: Grupo ativo em enzimas, transportadores de eltrons e sntese de clorofila.
Forma de Absoro: Fe2+ e quelatos
Mobilidade da Planta: Baixa
Compostos: Cistocromo, ferredoxina, catalase, peroxidase, redutase do nitrato, nitrogenase,
redutase do sulfito.
Principal sintoma de deficincia: Lmina foliar verde claro com nervuras verde escuro. A
medida que a deficincia progride a folha torna-se totalmente amarela e depois esbranquiada.

MANGANS
Funo: Fotossintese, metabolismo de cidos orgnicos.
Forma de Absoro: Mn2+, quelato
Mobilidade da Planta: Regular
Compostos: Predomina a forma inica
Principal sintoma de deficincia: Folhas jovens com regies internevais verde-clara com
pontuaes amarelas. Folhas velhas apresentam necrose nas pontas progredindo lentamente na
direo basal.

COBRE
Funo: Metabolismo do nitrognio, do carbono e de compostos secundrios e transporte de
eltrons.
Forma de Absoro: Cu2+ e quelatos
Mobilidade da Planta: Baixa
Compostos: Polifenoxidases, plastocianina.
Principal sintoma de deficincia: Folhas novas curvam-se para cima em S ao longo da
nervura.

50
MOLIBIDNIO
Funo: Fixao de nitrognio, reduo do nitrato
Forma de Absoro: MoO2-4
Mobilidade da Planta: Baixa
Compostos: Redutase do nitrato, nitrogenase.
Principal sintoma de deficincia: Manchas verdes AM, amareladas alongando-se no sentido das
nervuras secundrias com necrose na regio central. As folhas se curvam para baixo at que as
bordas se toquem.

CLORO
Funo: Atua na fotossntese ativando enzimas
Forma de Absoro: Cl-
Mobilidade da Planta: Alta
Compostos: Cloreto
Principal sintoma de deficincia: Enrolamento das folhas.

Independente da forma de classificao importante entender a relao entre concentrao

do elemento na planta e a produo (crescimento).

Efeito da concentrao do nutriente no tecido sobre a produo.

A zona de deficincia aquela onde o crescimento aumenta com o aumento da

concentrao de elemento na planta. Acima de determinada concentrao crtica (concentrao
mnima no tecido que proporciona 90% do crescimento mximo) no se observa aumentos
significativos no crescimento. Verifica-se que um excesso moderado do nutriente no oferece
vantagem suplementar para o crescimento. Esta regio que representa a zona de suprimento
adequado do nutriente, tambm caracterizada por haver consumo de luxo do nutriente. Este
termo significa que a planta esta absorvendo sem incorpor-lo na fitomassa, deixando-o
armazenado nos vacolos para serem possivelmente utilizados em perodos de deficincia do
elemento. Esta zona para os micronutrientes muito estreita, podendo passar facilmente do estado
de deficincia para o de toxidez com reflexo negativo ao crescimento.

51
4. Utilizao e Metabolismo do Nitrognio
4.1 Assimilao do Nitrognio pelas Plantas

A fonte preferencial de nitrognio para as plantas superiores o NO3-. Antes porm de ser
incorporado em compostos superiores orgnicos, o NO3- reduzido a amnia (NH4+). Este
importante processo consiste basicamente de dois passos, a reduo do NO3- a NO2-, catalizada
pele redutase do nitrato (RN) e a posterior reduo do NO2- a NH4+, pela redutase do nitrito
(RNi).
A RN requer como cofator o NADH que vem das reaes que ocorrem no citoplasma
(Glicolise) onde se localiza a enzima. Entretanto o doador de eltrons para a RNi operar em
tecidos verdes a Ferredoxina (Fd) que reduzida durante a fosforilao no cclica da etapa
fotoqumica da fotossntese. Em tecidos aclorofilados o doador de eltrons o NADPH gerado
pela Rota das Pentoses.
A equao geral da reduo do NO3- a NH4+, pode ento ser finalmente
representada:
NO3- + NADH 2e-RN NO2 + NAD+ + H2O
NO2- + 6Fd red 6e-RNi NH4+ + 6Fdox + 2H2O
ou
- + +
NO2 + 3NADPH NH4 + 3NADP + 2H2O (nos Proplastedeos)
A atividade da RN no nitrato tem sido dtectada tanto nas folhas como nas razes. A
participao no sistema radicular no processo de reduo do NO3- tem sido caracterizada pela
predominncia de N-orgnico (aminocidos, aminas e ureideos) sobre a forma ntrica na seiva do
xilema.

4.2 Incorporao do NH4+ em compostos orgnicos

Uma vez reduzido, o nitrognio, agora sob a forma de NH3+ entra no metabolismo da
planta gerando principalmente aminocido.
importante ressaltar que o NH4+quando acumulado torna-se txico s plantas inibindo a
formao de ATP tanto no cloroplasto quanto na mitocndria atuando como agente
descaclopador.
A abaixo mostra as vias bioqumicas da incorporao da amnia em compostos orgnicos.
Verifica-se a existncia de duas vias metablicas pelas quais ocorre a assimilao do NH4+.

52
4.2.1 Via GS/GOGAT

O sistema sintetase da glutamina/sintetase do glutamato, que a via preferencial para

introduo do N- amoniacal em aminocido em plantas superiores cataliza a transferncia redutiva
do grupo N- amidico da glutamato/glutamina para o - cetoglutarato, produzindo duas molculas
de glutamato:

Glutamato + NH3 + ATP --GS-- glutamina + ADP +Pi

Glutamina + - cetoglutarato ---GOGAT - 2 glutamato

A GOGATest localizada nos cloroplastos e no citoplasma e especfica para seus dois

substratos.
GOGAT = Glutamina xido Glutarato Amino Transferase

4.2.2 Via GDH

A desidrogenase do Glutamato (GDH) enzima responsvel por uma rota alternativa de
assimilao e incorporao da amnia, parace assumir maior importncia em casos de altos nveis
de NH4+ nas plantas.
A GDH cataliza a reao reversvel de aminao redutiva do cido - cetoglutamato:
- cetoglutamato + NADH +NH3 ----GDH-- Glutamato + NAD + H2O
Esta enima encontrada em cloroplastos e mitocndria. O cetogluturato provm do ciclo
de Krebs.

4.2.3 Aminotransferase

Uma vez formado, o glotumato sofre ao de amino transferase, formando outros

aminocidos.
Ex: Glutamato + oxalactico aspartato + - cetogloturato
Esta reao ocorre atravs da transferncia do grupo amino de um aminocido para o
grupo ceto de um cetocido, levando a formao de um novo aminocido.

53
 Unidade 4: RELAES HDRICAS

A gua a substncia mais abundante nos sistemas vivos e perfaz entre 70-90% da massa
verde de uma cultura, dependendo do tipo e da idade do rgo. Sementes secas ao ar (5-15%);
caule lenhoso e tecidos similares (50%); razes, caules e folhas de plantas herbceas (70-90%) e
frutos suculentos (95%).
A gua possui uma srie de caractersticas que a torna um meio fundamental para
manuteno de todos os fenmenos fsicos, qumicos e biolgicos essenciais para o
desenvolvimento das plantas.

1.Importncia Fisiolgica da gua

a) Funciona como tampo de temperatura, mantendo-a constante na clula.
b) Solvente universal para compostos polares ( sais orgnico e inorgnicos, aucares;cidos
orgnicos;compostos nitrogenados; etc)
c) Reagente e produto da fotossntese (fonte de eltrons).
d) Produto final da cadeia respiratria.
e) Reagente nas reaes de hidrolise e de ionizao.

Protena A.cidos
Amido + H2O Enzima Glucose
Lipdio A.Graxos
Na2SO4 2Na+ + SO-24
K2SO4 2K+ + SO-24

f) Na diviso celular, por afetar sntese de RNA, DNA e de materiais de parede celular.
g) No crescimento da planta promovendo a alongamento celular que depende da presso de
turgescncia das clulas.
h) Na absoro e o transporte de minerias.
i) Na translocao de assimilados.
j) Na viscosidade e permeabilidade do protoplasma, bem como, a atividade das enzimas presentes.

2. A gua no Solo
O Solo um material poroso, constitudo de fraes slidas, liquidas e gasosa.
O armazenamento ou a reteno de gua no estado lquido entre a frao slida (partcula
do solo) com frao lquida (soluo do solo) variamente amplamente com o tipo de solo.

Caractersticas fsicas da frao slida do solo.

54
 De maneira geral, pode-se dizer que solos arenosos, por possurem maior espao entre as
partculas, retm menos gua que solos argilosos.
A interao atrativa entre as fases lquida slida denominada adeso. Adicionalmente
existe ainda a adsoro da gua pelos partculas do solo,que so na sua grande maioria,carregados
eletricamente. Os dipolos da gua so absorvidos pelas partculas do solo em um processo
espontneo,uma vez que dele ressalta uma diminuio do estado de energia da gua.Desse
modo,quanto menor o dimetro do capilar(espao entre as partculas do solo),tanto menor ser a
energia da gua e mais firmemente ela fica retida.
O estado de energia definido por uma funo termodinmica,a energia livre de
gibbs,denominada potencial total da gua (w) ou potencial hdrico (w).
Como bastante difcil obter a medida absoluta de energia,estabeleceu-se o valor
arbitrrio de w para o estado da gua pura e livre,submetida s cntp como sendo igual a zero,ou
seja,estado padro.Assim,a energia de outros estados so medidos pela diferena com o padro.
Se esta energia for menor, o resultado ser negativo, se for maior ser positivo.
Geralmente,no solo, na planta e na atmosfera, a energia da gua menor que no estado padro e
seus w so negativos
Desse modo fica fcil definir o w como sendo o trabalho os w so expressos em
unidades energticas (J.Kg por ex). A relao 100J.Kg-1=1MPa=1atm permite transformar estes
dados em unidades de presso.
Nos sistemas gua no solo, na planta ou na atmosfera o w apresenta-se com os seguintes
componentes:
w= g+ p+ s+ m onde
w=Potencial hdrico
g= Potencial gravitacional
p= Potencial de presso
s= Potencial osmtico
m= Potencial matricial

2.1.Movimento da gua no Solo

As plantas ao absorverem gua do solo fazem com que o solo da vizinhana das razes
absorventes se torne mais seco e como conseqncia, o w torna-se mais negativo nessa regio ( o
valor de P baixo), o solo mais distante das razes, pelo fato de possurem maior umidade possui
tambm w, maior ( o valor de P alto), estabelecendo com isto, uma diferena de potencial entre
as duas regies. Como a gua procura espontaneamente um estado de menor energia, ela se move
do ponto de maior w para o de menor w , isto , movimenta-se em direo s razes via fluxo de
massa em funo do p (gradiente de presso). A taxa do fluxo de gua no solo depender do tipo
de solo, do gradiente de presso e da condutividade hidrulica do solo que representa a capacidade
do solo em conduzir gua. Solo arenoso, por possuir maiores espaos entre as partculas tem alta
condutividade, enquanto que solos argilosos o valor menor. Para um mesmo solo a
condutividade diminui com a compactao (menor porosidade) e aumenta com a sua umidade.
O decrscimo no valor da condutividade se d pela resistncia do ar que substituem a gua
nos poros do solo a medida que o solo vai perdendo gua.
Classicamente definiu-se como gua disponvel a gua que um solo retm entre os
potenciais de -0,3MPa (capacidade de campo) e -1,5MPa (ponto de murcha permanente). Na

55
prtica, o ponto de murcha permanente representa o estado em que a planta permanece murcha
mesmo a noite, quando a transpirao cessa. De qualquer maneira, esse conceito de gua
permanente muito controvertido. Atualmente a disponibilidade de gua no solo vista de mo
mais dinmico variando de situao para situao, mesmo no mesmo solo e na mesma planta.
Tem-se observado que sob condies atmosfricas mais amenas uma planta consegue
sobreviver a potenciais de gua no solo menores que do PMP. Por outro lado, sob condies
atmosfrica severas, plantas com altos w podem facilmente entrar em murcha. Isto bastante
freqente no incio do dia, quando o fluxo no solo, apesar de grande , no supera a demanda
evaporativa da atmosfera.

3.Sistema Solo-Planta-Atmosfera

Os comentrios acima mostram que o teor de gua na planta influenciado pelas

condies hdricas do solo e da atmosfera.
Se em qualquer sistema a gua sempre se mover espontaneamente de pontos de maior w
para pontos de menor w, deduz que a gua perdida para a atmosfera tem que ser substituda pelo
solo. Da o sistema solo-planta-atmosfera deve ser visto com contnuo.
Nas condies descritas a gua da atmosfera possui potenciais mnimos por se encontrar
na forma de vapor e o solo potenciais mximos por se encontrar mido, o fluxo de gua sempre
ser no sentido solo, planta, atmosfera enquanto persistir os referidos gradientes de potenciais
hdricos (w). A medida que o contedo de gua no solo cai, o w do solo diminui e logo o w da
raiz deve diminuir ainda mais afim de manter o gradiente e conseqentemente o fluxo de gua do
solo para as razes. A pr3evalecer os baixos teores de umidade na atmosfera inevitavelmente
atinge-se um valor crtico de w da raiz em que a absoro da gua do solo cessa.

4. O Movimento de gua na Planta

4.1. Atravs das Razes

Uma planta retira gua do solo na medida em que o potencial hdrico de suas razes mais
negativo do que o da soluo do solo. Nas razes admite-se que o movimento de gua nas clulas
at o xilema (movimento radial) passa a se dar preferencialmente por duas rotas:
a) Apoplasto- Via espaos intercelulares e paredes celulares at a endoderme.
b) Simplasto- Via citoplasma interligados pelos plasmodesmatas.

A gua passa pelo crtex at atingir a endoderme. Na endoderme a transporte apoplastico

bloqueado uma vez que, neste tecido, as paredes celulares so suberizadas de tal forma que a gua
e os minerais so obrigados atravessar via simplasto, at alcanar o xilema. Parece, na opinio da
maioria, que as duas rotas so utilizadas ao mesmo tempo. A maior ou menor utilizao de uma
determinada rota dependeria da resistncia oferecida, Portanto, at o endoderme a rota
preferencial seria o apoplasto (menor resistncia). Alguns acham que as clulas do crtex tem
funo de aumentar a superfcie do contato (membrana citoplasmtica) com a gua, permitindo
assim, um maior fluxo de gua para o interior das clulas. Segundo este ponto de vista, a gua
penetraria rapidamente nos espaos intercelulares e paredes celulares do crtex, passaria a

56
absorver a gua (desde as mais exteriores at as mais interiores); depois via simplasto, a gua
chegaria ao xilema.

4.2 Atravs do sistema vascular

No xilema, que um sistema vascular cujo os traquedeos so constitudos por clulas

mortas de paredes suberizadas, a gua move-se geralmente sobtenso (p negativo), levando
consigo os sais minerais.
Como foi visto anteriormente, a planta o elo de ligao entre o solo e a atmosfera. Assim,
durante um dia tpico em condies de bom suprimento de gua, a planta est transpirando, isto ,
est perdendo gua da folha para a atmosfera na forma de vapor. Essa gua obviamente est vindo
do solo. Da pode-se ento admitir que as folhas esto em contato direto com o solo atravs do
sistema vascular.
As normas que governam o transporte de gua na planta so anlogos quelas para outros
sistemas, ou seja, atravs de um gradiente crescente de potencial hdrico.

Movimento de gua atravs da planta (Taiz, 1991)

57
 As condies atmosfricas prevalecentes nesta situao so favorveis a transpirao
(radiao solas, vento, umidade relativa abaixo da saturao). Com a transpirao o potencial total
da gua na planta torna-se negativo. Estes valores decrescem da atmosfera para as folhas e destas
para as razes gerando um gradiente de presso que estabelece o fluxo de gua atravs do xilema
interligando solo-raiz-tecido vascular- folha at a atmosfera cujo w o menor do sistema. Note
ento que a gua no sistema est sob tenso (presso negativa). Ou seja em termos de gradiente de
presso a gua est descendo do solo at as folhas enquanto que topograficamente ela esta
subindo.
A transpirao responsvel por quase totalidade do movimento da gua atravs
das plantas superiores na maioria das condies. H porm, outro mecanismo que participa de tal
movimento para dentro e para fora em condies em que a transpirao mnima e a situao
favorvel absoro salina pelas razes. Quando s razes esto em solo molhado e contendo altas
concentraes de ons disponveis e as folhas esto expostas ao ar mido e temperatura amena, a
gua entrar nas razes, ir para o xilema e eventualmente ser exsudada pelos hidatdios os quais
estmatos modificados que atuam como portas pelas quais os lquidos de gutao so
descarregados. O mecanismo do movimento o seguinte: o sal absorvido ativamente e
transferido aos elementos do xilema. Como conseqncia criado um gradiente osmtico para o
interior. Como o potencial da gua no xilema mais baixo que o da soluo externa, a gua move-
se para o xilema osmoticamente, estabelecendo-se a presso hidrosttica (presso radicular),
responsvel pela ascenso da coluna de gua via xilema at a parte area. Essa condio de que
resulta uma presso positiva no xilema o oposto daquela que prevalece quando a planta transpira
ativamente causando uma presso negativa(tenso) no xilema. O movimento da gua assim
passivo ao longo de um gradiente osmtico estabelecido atravs do transporte inico ativo. Esta
tem sido a hiptese preferida para explicar a presso radicular e a exsudao; provas mais
recentes confirmam-na.
Muitas vezes a presso radicular preenche uma funo importante na economia da gua da
planta. Uma dela diz respeito a restaurao de quebras nas colunas de gua nos vasos e
traquedeos. Quando a transpirao alta e as colunas de gua no xilema esto sob tenso, h
formao de bolhas gasosas. provvel que to pronto a velocidade de transpirao, caia a um
valor baixo, como acontece noite, esses rupturas nas colunas liquidas do xilema so eliminadas
graas presso radicular.

4.3 Movimento Atravs da Folha

A gua que se moveu, na fase lquida, em toda a extenso do sistema vascular, chega ate o
xilema das folhas abastecendo a suas clulas. Por evaporao a gua sai das clulas na forma de
vapor e atravs da cmara subestomtica e dos estmatos, ela se move para a atmosfera na fase de
vapor.

58
 Movimento de gua atravs da folha (Taiz e Zeiger, 2004).

4.4 Foras e Resistncias Envolvidas com a Transpirao

A transpirao um processo de evaporao que vai depender diretamente da energia que

o sistema possui. A evaporao corresponde difuso do vapor de gua, do stio de maior
concentrao para o menor concentrao.
Dentro da planta a gua liquida move-se por um gradiente de potencial hdrico. Do espao
intercelular da planta ao ar atmosfrico, a gua move-se por um gradiente de concentrao de
vapor (C).
A evaporao de uma superfcie livre a difuso de vapor dgua pode ser calculada pela
equao:
E = (Cw-Car) / rar
Onde:
E= Evaporao (g.cm-2.seg-1)
Cw e Car = Concentrao de Vapor dgua (g.cm-1)
rar = resistncia do ar difuso na camada limite( limtrofe). a primeira camada delgada de ar
que est em contato direto com a superfcie da folha.
Adaptando a equao para transpirao:
T = ( Cf Car)/rf + rar (g H2O. cm-2 . seg-1)
T = transpirao (g H2O. cm-2 . seg-1)
Cf = concentrao de vapor na folha (g.cm-3)
rf = resistncia da folha ao vapor dgua (rf = rcut + rs)
rcut = resistncia da cutcula
rs = resistncia estomtica

Na evaporao considera-se apenas a rar , ao passo que na transpirao tem-se outras

resistncias. A unidade das resistncias s.cm-1.

59
 As consideraes que podem ser feitas , so resultados mdios e no podem ser
generalizadas, pois variam muito com as espcies e com as condies do ambiente.
As diferenas existentes entre resistncia difusiva ao CO2 e vapor dgua so:
a) O fluxo inverso
b) Na transpirao no existe resistncia interna, j que os espaos intercelulares e cmara
sub estomtica esto sempre saturados (concentrao dependente da temperatura da folha).
Neste caso e de acordo com a figura abaixo tem-se:
rd=rar + rs (transpirao)
rd=rar + rs + ri (fotossntese)
rd = resistncia difusa ao vapor de gua
rd = resistncia difusa ao CO
ri = resistncia interna (= rm)

Esquema ilustrativo das principais resistncias operantes na fotossntese e transpirao.

A resistncia na epiderme (rep) compreende a resistncia estomtica (rs) e a resistncia

cuticular (rcut). Estas duas resistncia esto em paralelo, ou seja:
1/ rep=1/ r=1/ rcut
Como a rcut tem valor elevado, ela pode ser desprezada (1/ rcut tem um valor mnimo).
A resistncia de natureza interna chamada tambm de resistncia do mesofilo ou residual
de natureza complexa, na qual, participam componentes fsicos e bioqumicos diversos. Nela
esto representados os percursos nos espaos intercelulares (via gasosa, intercelular), e na parede
celular e citoplasma at os cloroplastdeos (via lquida, intercelular), e tambm o prprio processo
de carboxilao (reaes qumicas da fotossntese). Assim, a anatomia e a morfologia foliar bem
como a eficincia de reduo do CO2 , tem um importante papel regulador na sua magnitude.
A figura abaixo mostra o comportamento da atividade fotossinttica e da taxa de
transpirao em funo da resistncia difusiva da folha.

60
 Verifica-se que tanto a fotossntese quanto a transpirao caem com o aumento da
resistncia estomtica (fechamento dos estmatos).
A resistncia oferecida pela camada limite apresenta-se com mais importante no
processo que regula a perda de gua por transpirao.
Quando a velocidade do vento alta, o movimento de ar diminui o espessamento da
camada limite, reduzindo efetivamente a sua resistncia, aumentando assim a transpirao.

4.5 Transpirao e Troca de CO2

A transpirao depende, estritamente, das condies bsicas que afeta, a evaporao e est
diretamente ligada ao grau de abertura dos estmatos. A capacidade de regular a abertura
estomtica permite a planta ajustar a taxa transpiratria s necessidades de seu equilbrio hdrico.
Uma vez que a difuso do CO2 tambm ocorre pelos estmatos, qualquer alterao na taxa
transpiratria via estmatos tambm afetar a fotossntese.
Quando a perda de gua pequena, reduz-se tambm o fluxo de CO2. Desse forma, os
mecanismos capazes de evitar a tenso hdrica interna parecem incompatveis com a produo
pela fotossntese. O principal problema entre as trocas gasosas o da ligao entre a sede e a
fome.
Existem vrios mecanismos que evitam a transpirao excessiva e mantm a hidratao
dos tecidos. Morfologicamente, tem-se a diminuio da superfcie foliar, todavia a superfcie
assimilatria tambm diminuda. Recentemente, a expresso eficincia no uso da gua (EUA)
que mostra a relao entre a fotossntese liquida e a transpirao, isto , a relao numa mesma
planta, entre a preveno a perda de gua e a tolerncias do aparelho fotossinttico desidratao
tem sido, amplamente utilizado. Baixa EUA caracterstica de espcies consumidoras de gua.

5. Fisiologia dos Estmatos

5.1 Estrutura dos Estmatos

Os estmatos variam em nmero e forma nas diferentes espcies vegetais, podendo estar
presente em uma ou ambas as faces das folhas (flores, pecolos, frutos e caules verdes tambm
podem apresentar estmatos). Cada estmato constitudo por duas clulas-guardas, podendo
estar associadas a outras clulas epidrmicas denominadas anexas ou subsidirias.

61
 clula anexa
clula-guarda
fenda
espessamento
clula
epidrmica

Geralmente as paredes internas (paredes que limitam os poros) das duas clulas-guardas so um
tanto mais espessas e menos elsticas do que as paredes externas. Normalmente as clulas
epidrmicas circundantes so trgidas.pressionando as clulas-guardas. Quando as clulas-guarda
absorvem gua e intumescem, elas se distendem parcialmente, devido ao espessamento da parede
interna, a se dobrar para fora, separando as clulas-guarda e aumentando assim o dimetro da
ostolo ( poro). Tal fenmeno de abertura e fechamento depende ento da turgescncia celular.
Em contraste com as outras clulas da epiderme, as clulas-guarda so as nicas deste
tecido que contem cloroplastos funcionais. Elas podem sintetizar amido e realizar uma srie de
outras reaes qumicas . Esto ligadas as clulas do mesofilo por plasmodesmas.

5.2 Resumo das Principais Caractersticas das Clulas-Guarda

- So as nicas clulas da epiderme com cloropastideos.

- Cloroplastos menores e em maior nmero que nas clulas do mesofilo.
- As clulas-guarda so mais ricas em amido do que as clulas da epiderme.
- A quantidade de mitocndrias maior nas clulas-guarda do que nas clulas da
epiderme.
- A quantidade de enzimas nas clulas guarda maior do que nas outras clulas da
epiderme . Entre elas a fosforilase (transforma o amido em acar), ATPase, Peroxidase.
- As clulas-guarda so mais resistentes a desidratao que uma clula normal, da
regularem melhor a perda dgua.
- As clulas-guarda deixam de funcionar quando as clulas anexas morrem.

5.3 Mecanismo de Regulao Estomtica

5.3.1Teoria Enzimtica

O botnico alemo H. Von Mohl, props em 1956 que as mudanas na turgescncia das
clulas-guarda eram as responsveis pelos movimentos estomticos.
Em 1908 F.E.Cloyd, no Carnegie Istitution in Stanford, California, lanou as bases da
Teoria enzimtica (hiptese do amido-acar) que explicava a regulao do movimento
estomtico pelas variaes na turgescncia das clulas-guarda.

62
 Regulao do movimento estomtico (Oliveira e Gomide, 1986).

Esta teoria sugere que o CO2 acumulado nas clulas-guarda no escuro, ocasiona um a
reduo do PH do citoplasma. Na presena de luz este CO2 removido pela fotossntese,
aumentando o PH. Em resposta a esta variao de PH a enzima fosforilase que catalisa a hidrlise
do amido a acar torna-se mais ativa. Molculas grandes de amido praticamente no tem efeito
osmtico, mas o aumento da concentrao de glicose torna o potencial hdrico da clula menor,
favorecendo a absoro dgua e o conseqente aumento da turgescncia das clulas-guarda e
abertura do estmato.

5.3.2 Teoria da Emigrao do Potssio

A teoria enzimtica prevaleceu durante as primeiras dcadas do sculo XX mas foi

seriamente questionada aps a descoberta da existncia do fluxo de K+ das clulas anexas para as
clulas-guarda S. Imamara no Japo, em 1943. Todavia, somente a partir dos trabalhos de M.
Fujino em Nagasaki e de R .A. Fischer na University of California (Davis) que essa teoria foi
consolidada.

63
 Regulao do movimento estomtico (Oliveira e Gomide, 1986).

Com a entrada K+ nas clulas-guarda, ocorre a sada de H+ a fim de que seja mantida a
eletroneutralidade do sistema, e o PH do citoplasma dessas clulas aumenta, ativando a fosforilase
e desencadeia a processo de abertura estomtica semelhana da teoria enzimtica. A diminuio
do s pode ocorrer pela ao osmtica do prprio K+ alm do aumento da concentrao de glicose
provocada pela hidrolise do amido.
Tem sido observado que os nions inorgnicos ( Cl-,NO3, PO4 e SO4) no mudam suas
concentraes nas clulas guarda durante a abertura estomtica para compensarem ionicamente a
maior entrada de K+. Esta compensao se d principalmente pelos cidos orgnicos divalentes
(cidos glicricos, mlico, asprtico) que com a entrada K+, liberam a H+, (R-COO-H+).

5.3.3 Regulao Hormonal e Movimento Estomtico

Tem sido mostrado que o dficit hdrico induz a sntese de cido abscsico (ABA) nas
clulas do mesfilo. Este ABA translocado at os estmatos e nas CG promove a sada de K

64
(pela inibio da ATPase), conseqentemente bloqueando a troca inica (H, K) e a
transformao do amido em glicose. Como conseqncia, ocorre o fechamento estomtico.
As citocinas e giberelinas esto relacionadas com abertura dos estmatos e o ABA e
auxinas com o fechamento dos mesmo.

Regulaes inicas na clulas-guarda e o movimento estomtico (Salisbury, 1992).

5.3.4 Regulao dos Movimentos Estomticos pelo Ambiente

A maneira real, ao nvel de regulao enzimtica ou outro tipo de regulao interna, de

como os fatores externos atuam sobre o movimento estomtico no bem conhecida. Conhece-se
com bastante clareza as variaes dos movimentos estomticos provocadas pelas variaes nos
fatores ambientais.

5.3.4.1 CO2

A baixa presso de CO2 provoca a abertura dos estmatos enquanto a alta presso parcial
de CO2 provoca fechamento dos estmatos. Isto vlido tanto na luz como no escuro. Estes
movimentos so controlados pelo CO2 interno da folha, e acredita-se que fatores ambientais tem
efeito indireto na presso parcial do CO2 interno da folha.

65
5.3.4.2 Luz

Tipicamente, os estmatos se fecham no escuro e se abrem luz. A abertura geralmente

requer uma hora de luz, e o fechamento mais rpido. Parece haver uma iluminao mnima para
a abertura dos estmatos, aproximadamente a do ponto de compensao, de 500 a 3000 lux.
A abertura dos estmatos parece provir da diminuio da presso parcial do CO2 na folha
devido a fotossintese.
As avaliaes cuidadosas mostram que h um efeito de correlao entre a luz, diminuio
de CO2 por fotossntese e ABERTURA ESTOMTICA.
Certas plantas suculentas (Bryophylum, Kalanchos e Cactos) fecham os estmatos de dia e
os abrem noite. Tais plantas fixam o CO2 em cidos orgnicos, no escuro.

5.3.4.3 Deficincia de gua

O potencial hdrico exerce um poderoso controle sobre os movimentos de abertura e

fechamento dos estmatos. Quando o potencial hdrico decresce (aumento do dficit dgua), os
estmatos se fecham. Este efeito deve ser direto devido a perda dgua pelas prprias clulas-
guarda (p).

5.3.4.4 Temperatura

Altas temperatura (30 a 25C) geralmente causam fechamento dos estmatos. Foi sugerido
que isto pode ser devido a um aumento na taxa de respirao provocando um aumento do CO2 no
interior da folha. Provavelmente esta seja a explicao correta, j que o fechamento provocado por
altas temperaturas pode ser evitado quando se submete folhas a um fluxo continuo de ar livre de
CO2.

5.3.4.5 Presso de vapor Dgua

D maiores informaes que a temperatura e umidade relativa isoladamente pois, a presso

de vapor depende de ambas. Por exemplo, um aumento na temperatura quando UR alta pode
provocar um maior aumento de transpirao do que o mesmo aumento de temperatura em UR
mais baixa (analisar a tabela de relao entre presso de vapor e umidade relativa a diferentes
temperaturas). Muitas vezes um aumento na temperatura na folha intensifica a transpirao do que
a diminuio da UR do ar. Mesmo numa atmosfera com 100% de UR a planta pode transpirar, se
a temperatura da folha maior do que a temperatura do ar, pois a presso de vapor no interior da

66
folha maior do que a presso de vapor atmosfrica. Isto explica a transpirao da planta no
momento que est ocorrendo chuva.
Deve-se ter em conta que a umidade relativa do ar no interior da folha aproximadamente
100% (saturado), por se tratar de um ambiente relativamente confinado, e por contarem as clulas
gua lquida cuja atividade pouco difere da gua pura.

6. Desenvolvimento do Dficit Hdrico e Mecanismo de Resistncia Seca

A planta se encontra num sistema solo-planta-atmosfera, e a gua move-se neste sistema

mediante um gradiente decrescente de w. O desenvolvimento do dficit dgua pelas folhas
(transpirao) promove reduo no w da mesma.
Essa reduo no w da folha transmitida em cadeia atravs do sistema xilemtico da
folha, do pecolo e do caule at as razes, que por sua vez tem seu w diminuindo a um nvel
inferior ao w do solo para que ocorra o fluxo dgua do solo para a planta.
Com o passar do tempo, se o solo no tiver seu w recuperado (no for irrigado), o dficit
hdrico na folha deve atingir valores de w extremamente baixos para tentar manter, ainda que
parcialmente, o abastecimento dgua para a planta. Entretanto esta queda no w da folha e
conseqentemente das razes pode atingir valores de dficit hdrico crtico para a sobrevivncia
destas plantas, caso estas no apresentem algum mecanismo de resistncia seca.
A adaptao das plantas condies de baixa disponibilidade de gua no solo (deficincia
hdrica) pode ser conseqncia do desenvolvimento de mecanismos de resistncia ao estresse
hdrico, para garantir a sobrevivncia destas plantas.
Os mecanismos de resistncia seca pode ser no sentido se prevenir a queda do w nos
tecidos (Preveno seca) ou tolerar a queda do w nos tecidos, provoca pela desidratao
celular, sem ocorrer danos fatais nos processos metablicos (Tolerncia seca).

6.1 Prevenes Seca

Objetiva manter w mais elevado, e isto conseguido diminuindo-se a perda dgua

(transpirao) e/ou mantendo a absoro dgua. Portanto, o (s) Mecanismo (s) envolve (m) uma
economia de gua pela planta.

6.1.1 Caractersticas que Reduzem a Transpirao

Reduo da rea foliar, espessamento da cutcula, presena de cera e pelos, fechamento

dos estmatos (maior resistncia estomtica) e queda no potencial osmtico das folhas, etc.

67
6.1.2 Caractersticas que Aumentam ou Mantm a Absoro Dgua

Sistema radicular extenso e profundo, maior relao razes/parte area, crescimento rpido
das razes e queda no w das razes.

6.2 Tolerncia Seca

Refere-se a caractersticas apresentadas pelas plantas que sofrem reduo no seu teor de
gua sem serem injuriadas.

6.2.1 Ajustamento Osmtico

A tolerncia a seca pode ser conseguida pelo ACMULO DE SOLUTOS (diminuio do

w) no sentido de manter a TURGESCNCIA CELULAR ( w 1) mesmo com a desidratao da
clula (diminuio no w).

6.2.2 Resistncia Protoplasmtica

No h manuteno da turgncia celular e sim uma tolerncia real dessecao. Existem

plantas que resistem a wmuito baixo (at -400 atm) e so chamadas de plantas de ressurreio.

7. Efeito Ambiental e da Prpria Planta na Transpirao

7.1 Ambientes: Temperatura

Umidade Relativa
Radiao
Vento

7.2. Da Prpria Planta

68
69
UNIDADE 5: TRANSLOCAO E DISTRIBUIO DE ASSIMILIDOS NAS PLANTAS

Uma das conseqncias obvias do crescimento das plantas o aumento da distncia entre
os stios de absoro e de produo dos stios de crescimento e de armazenamento. Interligando
esses stios encontram-se dois sistemas de tecidos, o xilema e o floema que tm a funo de
distribuio e redistribuio dos nutrientes e minerais e de solutos na planta.

Placa de
Elemento perf urao
de vaso f oraminada Placa de perf urao
simples
Parnquima Placa de perf urao
reticulada Placa de perf urao
axial Placa de perf urao
mista
Traquede escalarif orme

Fibrotraquede

Fibra libriforme
Xilema

Floema

1.Estrutura dos Vasos Condutores

a) Xilema
- Vasos: elementos de vasos perfurados nas extremidades. O movimento de gua nas
perfuraes completamente livre.

70
 -Traquedeos: sistema de clulas no perfuradas nas extremidades. Possuem inmeras
perfuraes laterais, o movimento de gua se faz atravs dessas pontuaes com delgadas paredes
primrias.
-Fibras: clulas lignificadas com delgadas com funo de suporte.
-Clulas parenquimatosas: importantes para o armazenamento de carboidratos e para o
movimento lateral de gua e solutos ( a nica parte viva deste tecido).

b) Floema
- Tubos crivados: sistema de clulas alongadas, dispostas longitudinalmente de forma
superposta.
-Placa crivada: parede dupla, que interligam os protoplastos dos tubos crivados. Essa
parede contm inmeros poros de 1 a 15 m de dimetro.
-Clulas companheiras: so clulas de parnquima que esto associadas aos tubos
crivados. So metabolicamente ativas.
-Fibras e escleredeos: responsveis pela sustentao, exercendo ocasionalmente funo de
reserva.

2. Translocao
Em seu experimento clssico Malpighi em 1686 demonstrou que p anelamento da casca do
tronco das rvores, bloqueava o movimento descentende da seiva, promovendo a dilatao dos
tecidos acima do anel, devido ao acmulo de carboidratos.

Em plantas jovens de caf tem-se observado que a geada ou elevadas temperaturas do solo
tem provocado fenmenos semelhantes, levando um anelamento natural do caule, promovendo
inicialmente, uma severa murcha da parte area, na direo baspeta. A morte d area sempre foi
precedida pela morte do sistema radicular. Tal fenmeno se explica pelo de que, com o
anelamento, interrompia-se o abastecimento de carboitrados para as razes, levando ao colapso do
sistema radicular. Com a morte das razes, diminua-se o fluxo de gua e minerais para a parte
area, da o murchamento, o resultado final seria a morte das plantas afetadas.
Apesar dos resultados de Malpighi, at o sculo XVIII ainda era considerados queas
correntes ascendentes e descendentes da seiva ocorriam pelo xilema. Em 1928 Mason e Maskell
repetindo esse tratamento observaram que o anelamento no afetava, no curto prazo a transpirao
das plantas, uma vez que a gua translocava-se em uma regio mais interna do caule, o xilema.
Por outro lado, os carboidratos movimentavam-se numa na regio mais externa do caule (casca)
floema. Por isso, o anelamento causou pronunciado acmulo de aucares na regio acima do anel.

71
 Mais recentemente, com a utilizao de istopos radioativos a partir de 1940, ficou
demonstrado que a translocao baspeta de assimilados orgnicos ocorria preferencialmente no
floema.]
RABIDEAU & BURR (1945) finalmente demonstraram o padro de translocao de
fotoassimilados em plantas de feijo. Esses autores submeteram uma folha fotossinteticamente
ativa a atmosfera com carbono13. Antes desse tratamento, o floema de algumas plantas foi
bloqueado acima, abaixo e em ambas as posies com relao a folha.
Nas plantas em que o floema no foi bloqueado o movimento de assimilao ocorreu,
predominantemente, haste acima, sendo que algum movimento em direo s razes tambm foi
verificado.
Quando a floema foi bloqueado acima da folha o movimento do istopo foi para a regio
inferior da haste, enquanto o bloqueio do floema abaixo da folha (Figura 6.4c) permitiu somente o
movimento ascendente. O bloqueio do floema acima e a baixo do pecolo no permitiu a
translocao do radioistopo na planta. Conclui-se com esse experimento que no floema os
fotoassimilados produzidos pela fotossntese da folha eram translocados na forma tanto
ascentende quanto descesdente.
Adicionalmente ficou demonstrado que o transporte do fsforo-32 ( aplicado nas razes)
para as regies apicais no foi interrompido pelo anelamento do floema, obviamente porque o
xilema no foi afetado.
O progresso no estudo e no conhecimento dos principais compostos encontrados no
exsudato do floema pode ser atribudo utilizao do rostro seccionado de um afdeo(pulgo)
Longistigma caryae, que parasitava normalmente os canais de translocao do floema, os tubos
crivados.
Esta proposta por RAWISTCHER consiste em deixar o afdeo sugar, via seu estilete a
floema de uma planta, por 2 a 3 horas. Em seguida corta-se o rostro e coleta-se a seiva exsudada
atravs do estilete, que permanece inserido no floema.
A tcnica do afdio permite coletar com bastante segurana a seiva do floema sem
contaminao pelos compostos translocados do xilema, pois sabido que o aparelho bucal dos
afdios atinge um nico tubo crivado. O mtodo biolgico para se obter material do floema, sem
contaminao, no foi ainda superado por qualquer mtodo bsico similar.
3. Substncias Transportadas pelo Floema
Quantitativamente a gua a substncia mais transportada pelo floema.
Os solutos, na sua grande maioria so representados pelos carboidratos. Sacarose o
principal acar comumente transportado nos elementos crivados. Nitrognio ocorre na forma de
aminocidos e amidas especialmente como glutamato/glutamina e aspartato/asparagina. Os nveis
de aminocidos comparativamente aos aucares so baixo, nitrato, clcio, enxofre, e ferro no
foram detectados.
De maneira geral, todos os hormnios (auxinas,giberilinas, citocianinas e cido abscisico)
tem sido detectados no floema.

4.Velocidade de Translocao dos Assimilados

A velocidade do transporte de assimilados varia de espcie para espcie, dentro da prpria
espcie e da prpria planta, com a condio ambiental e principalmente com a fora do dreno. A
determinao da magnitude da translocao do floema apresenta muitas dificuldades.
Quando se estima a quantidade de substncias necessrias para manter o rpido
crescimento dos rgos de reserva, nota-se a importncia do transporte para o movimento de

72
substncia no floema. Os primeiros estudiosos obtiveram conhecimento da intensidade da
translocao no floema avaliando o aumento do peso seco dos frutos, tubrculos, razes de reserva
e outros rgos que demandam grandes quantidades de assimilados. Precisa-se levar em
considerao que o aumento do peso seco no ocorre devido apenas s substncias importadas. O
rgo pode tambm aumentar de peso atravs de sua prpria fotossntese, ou pode tambm perder
algum peso com resultado da respirao ou exportao de assimilados.Conhecendo-se a seco
transversal (rea) do tecido completo do floema (um quinto desta rea corresponde
aproximadamente a rea ocupada pelos tubos crivados) e a variao de peso num perodo de
tempo pode-se estimar a TAXA DE TRANSLOCAO que a transferncia de peso da matria
seca por unidade de tempo e por rea da seco transversal do floema.
Este acmulo pode ser avaliado utilizando-se o exsudato dos rostros seccionados dos
afdeos. Sabendo-se que o aparelho bucal dos afdeos atinge um nico tubo crivado, o dimetro
mdio do tubo crivado, o volume de soluo de sacarose (aucares totais) exsudados num perodo
de tempo e a concentrao de aucares no exusadato, pode-se estimar a transferncia de massa
(sacarose) em um tubo crivado. Esta tcnica foi utilizada num ramo de salgueiro onde constatou-
se uma taxa de translocao de 24g de sacarose por cm2 de tubo crivado por hora.
Com o emprego das tcnicas de marcao com istopos radioativos (C14, P12, etc.) tem
sido possvel obter medidas muito mais precisas da intensidade da translocao. importante
salientar que os diferentes metablitos so transportados velocidades variveis pelo floema. Os
acares normalmente movem-se mais rapidamente que o P12 e mesmo a H2O tritiada (H3).
Algumas velocidades de transporte em diferentes espcies esto mostradas a seguir.
Cana-de-acar 84-270 cm/h
Soja 100 cm/h
Uva 60 cm/h
Beterraba 85-100 cm/h

5.Fonte e Dreno de Assimilados

A conceituao de fonte e dreno pode ser feita usando-se como critrio o transporte e o
evento metablico.

a) Transporte
A fonte exporta enquanto o dreno importa assimilados

FONTETRANSLOCAODRENO

Pode acontecer que um rgo seja fonte numa fase e dreno em outra. Por exemplo, folhas
maduras so fontes, enquanto folhas novas em crescimento so dreno. Um tubrculo em formao
e dreno, mas ao germinar passa a ser fonte.
Razes de caffeiros logo aps a recepagem (retirada da parte rea a cerca de 30 cm do solo)
passam drasticamente de dreno para fonte. Neste processo, os carboidratos que nelas se
encontravam armazenados passam a serem retranslocados (liberados seletivo e ativamente no
interior dos tubos crivados=loading) at as regies de crescimento da parte area. Normalmente
ocorre uma grande morte de radicelas devido, principalmente ao depauperamento de carboidratos.
Com o crescimento da parte area as folhas retomam a sua funo de fonte, passando a exportar
os elementos que at ento adivinham das razes. Nesse momento, as razes passam novamente a
drenos e retomam a seu crescimento. Para se evitar paralizao do crescimento radicular ( na fase
73
em que ele est se comportando como fonte) conveniente fazer a "recepa com pulmo". Isto
deixar alguns ramos com folhas no pedao de caule remanescente. Com este procedimento, as
folhas funcionaro como fonte de carboidratos, evitando com isto, a exausto das reservas
radiculares. Neste caso, parte area e razes crescero concomitantemente.

b) Metablico
As fontes produzem assimilados, pela fotossntese ou por mobilizao de reservas,
enquanto os drenos utilizam assimilados na respirao e crescimento ou, conforme algumas
definies, armazenam assimilados. Como foi demonstrado anteriormente, o transporte no
floema bidirecional. A direo do transporte determinada pela distncia relativa entre as reas
de produo e consumo de fotoassimilados. Desse modo, tem sido evidenciado que folhas do
tero inferior de uma planta exportam mais para as razes que para a regio apical da parte area.
Esta ltima regio predominantemente abastecida pelas folhas dos teros mdio e superior.

6. Fora da Fonte e do Dreno

A fora da fonte uma medida da produo de assimilados enquanto a do dreno da

utilizao de assimilados. A fora de um processo determinado por um fator de magnitude e
outro de intensidade (ou atividade). Assim tem-se:

Fora da Fonte = Tamanho da Fonte X Atividade da Fonte

O tamanho da fonte representado pela rea foliar da planta enquanto a atividade depende
da taxa de fotossntese (taxa assimilatria liquida). Medindo-se o tamanho da fonte em dm2 e
atividade em g.dm-2. dia-1 (TAL), a fora seria igual (dm2) X (g.dm-2. dia-1) = g . dia-1
Analogamente tem-se para o dreno:

Fora da Dreno = Tamanho do Dreno X Atividade do Dreno

O tamanho do dreno seria representado pelo peso do rgo ( raiz, ramos, e folhas em
crescimento, fruto e etc) e a atividade pela taxa de crescimento relativo.
Considerando-se um meristema em crescimento, o tamanho poderia ser medido em g,
enquanto a atividade poderia ser expressa em g . g-1 . dia-1 ( Taxa de crescimento relativo), o que
daria a fora do dreno em g . dia-1, ou seja: (g) .( g-1 . dia-1) = g . dia-1
De acordo com as equaes acima verifica-se que no basta a presena da fonte ( ou o
dreno) preciso que ele seja funcional. Neste caso tem-se observado que qualquer fator adverso a
fotossntese afeta a fora da fonte por afetar a sua atividade, ainda que ela ( as folhas) esteja
presente. No caso do dreno, na poca de crescimento mnimo ou mxima expanso dos frutos a
sua fora drasticamente diminuda.
E importante ressaltar tambm que maior tamanho no significa maior fora. Uma planta
super enfolhada tem a fora da fonte diminuda devido ao auto-sombreamento , que em ltimo
caso afetaria a sua atividade. Por outro lado, excesso de fruto tambm diminui a fora do dreno
devido a absciso dos mesmo. No cafeeiro por exemplo este processo puramente fsico ou seja o
roseta no comporta tanto fruto, rompendo-os no pednculo.

74
 A fora dos drenos varia com o desenvolvimento da planta. Enquanto as regies apicais da
parte area e das razes durante o crescimento vegetativo apresentam-se como os principais
drenos, durante o crescimento reprodutivo, os frutos se encontram como drenos preferenciais. Em
certos casos estabelece-se uma competio to forte entre drenos que as reservas de carboidratos
das razes e do lento so rapidamente esgotados pelos botes florais e frutos, culminando com a
morte descendente de ramos e razes.

7. Mecanismo de Transporte no Floema

Nenhuma das teorias formuladas para explicar o mecanismo de transporte no floema tem
merecido aceitao geral.
Destacaremos apenas a Teoria do Fluxo de Presso ou Massa ou Teoria de Munch
elaborada por Ernest Munch em 1930 que , provavelmente, a mais amplamente aceita entre os
principais conceitos de mecanismos de movimento de solutos orgnicos nas plantas.

Nas folhas ocorre a produo de assimilados (acares) que translocam-se at as clulas

companheiras e atravs de transporte ativo paras clulas do floema (tubos crivados). O aumento
na concentrao de aucares (sacarose) nos tubos crivados gera um decrscimo no potencial
osmtico(s) dessas clulas e por conseguinte decrescendo o potencial hdrico (w).Em resposta
a queda do potencial hdrico as clulas dos tubos crivados absorvem gua, aumentando a presso
hidrosttica( P ou p). Ao mesmo tempo, nas regies em que os assimilados (sacarose) so
utilizados para o crescimento, reserva e respirao (razes, frutos, por exemplo) ocorre um
abaixamento na concentrao de sacarose proveniente de seu transporte (retirada) ativo,
resultando numa reduo de presso hidrosttica. Devido aos gradientes de presso hidrosttica
existentes entre fonte e o dreno, tender a ocorrer um fluxo de presso da soluo de carboidratos

75
da regio de produo (fonte) para a regio de consumo (dreno), atravs dos tubos crivados do
floema.
Suponhamos que A e B so dois osmmetros exclusivamente permeveis a gua.
Osmmetro "A" contendo uma soluo de baixo s (sacarose concentrada, por exemplo) e o
osmmetro "B" contendo, inicialmente, gua pura (s=0) e com o decorrer do tempo recebendo
soluto do osmmetro "A"(s vai diminuindo). Quando os dois osmmetro so colocados em gua,
interior de um sistema de dois vasos comunicantes, devido a uma diferena de s , a gua entrar
em "A" aumentando a sua presso hidrosttica (P ou p), fazendo a soluo mover-se atravs do
tubo "C" de "A" para "B". No osmmetro concentraes de sacarose (s) em A e B sejam
igualados. O osmmetro "A" pode ser comparado a uma FONTE e o "B" a um DRENO. Este
processo somente persistiria caso fosse possvel repor a sacarose no osmmetro "A" e retir-la no
osmmetro "B".

BIBLIOGRAFIA

KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. 2ed. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara, 2012.
LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. So Carlos: Rima, 2000. 531p.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 6a. edio, Rio de Janeiro,
Ed. Guanabara, Koogan S.A., 2001. 906p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.

76