Anda di halaman 1dari 12

Ekologi global dan Biogeografi, (Global Ecol. Biogeogr.

) ( 2015) 24, 1487-1498


bs_bs_banner
PENELITIAN Kualitas bahan organik membentuk biogeografi
KERTAS
fungsional bacterioplankton di ekosistem air tawar
boreal

Clara Ruiz-Gonzlez *, Juan Pablo Nio-Garca, Jean-Franois Lapierre dan Paul A. del Giorgio

Groupe de Recherche Interuniversitaire en Limnologie et en ABSTRAK Tujuan Kebutuhan untuk melampaui taksonomi untuk memahami pola dalam fungsi mikroba telah
Environnement Aquatique (GRIL), Dpartement des menyebabkan peningkatan penggunaan pendekatan berbasis sifat, namun kita tahu sedikit tentang bagaimana
Sciences Biologiques, Universit du Qubec Montral,
mikroba sifat fungsional berbeda-beda di gradien lingkungan skala besar dalam ekosistem alam. Di sini, kami
Case Postale
menerapkan pendekatan berbasis sifat untuk mengeksplorasi variabilitas skala besar dalam struktur sifat yang
8888, succursale Centre-Ville, Montral, QC, H3C 3P8,
mendasari pengolahan bahan organik terlarut (DOM) oleh masyarakat bacterioplankton boreal, serta peraturan
Kanada
dan link ke komposisi taksonomi.

tempat Sampel dikumpulkan dari 296 sungai dan danau di seluruh lima wilayah di Quebec utara
(Kanada), yang span gradien besar dalam sifat lingkungan, iklim dan geografis yang khas dari
zona boreal.

metode Kami menggunakan metabolisme pro fi les diperoleh dengan Biolog EcoPlates sebagai
jejak struktur sifat pengolahan bakteri yang mendasari DOM, dan Illumina sequencing gen
16SrRNA untuk mengkarakterisasi komposisi taksonomi ini kumpulan bakteri. pola spasial yang
dihasilkan dibandingkan dengan array iklim, lanskap dan sifat Limnological bervariasi pada skala
lanskap.

hasil Meskipun pemisahan daerah yang jelas dari situs sampel berdasarkan variabel lingkungan,
struktur sifat bakteri boreal tidak menunjukkan pola fi c regional atau ekosistem-spesifik, melainkan
terkait dengan gradien kualitas DOM. sifat masyarakat gurations con fi menyimpang semakin
menurun dengan terestrial di memengaruhi, mungkin karena proses lokal yang mengubah dan
diversifikasi kolam yang tersedia dari DOM. kualitas gradien DOM ini tidak menjelaskan biogeografi
taksonomi komunitas ini, yang dikendalikan oleh satu set yang berbeda dari faktor lingkungan.

kesimpulan utama The biogeografi fungsional bacterioplankton boreal didorong oleh sifat DOM
kolam renang, dan terutama oleh pengaruh dari DOM terestrial. Kurangnya koherensi antara
* Korespondensi: Clara Ruiz-Gonzlez, Dpartement des
Sciences Biologiques, Universit du Qubec Montral, biogeographies fungsional dan taksonomi menunjukkan bahwa kontrol lingkungan kinerja bakteri
Case Postale air tawar tidak bisa langsung disimpulkan dari pola spasial dalam komposisi taksonomi.
8888, Succursale Centre-Ville, Montral, QC, H3C 3P8,
Kanada.
E-mail: clara.ruiz.glez@gmail.com Kata kunci
Hadir alamat: Dinas Perikanan dan Margasatwa, Michigan

State University, 480 Wilson Rd, Sumber Daya Bldg, East


komunitas bakteri air, keanekaragaman hayati-fungsi, ekosistem boreal, komposisi DOM,

Lansing, MI, 48.824, USA. biogeografi fungsional, pola spasial skala besar, pendekatan berbasis sifat.

2015 John Wiley & Sons Ltd DOI: 10,1111 / geb.12356


http://wileyonlinelibrary.com/journal/geb 1487
C. Ruiz-Gonzlez et al.

et al., 2014). Meskipun pendekatan thesemolecular memberikan pemahaman


PENGANTAR
yang berharga keanekaragaman fungsional potensi komunitas bakteri, mereka
Mikroba memainkan peran mendasar dalam ekosistem dengan mediasi siklus masih jauh dari mudah diterjemahkan ke dalam proses bakteri yang sebenarnya.
biokimia, dan banyak usaha telah dikhususkan untuk memahami bagaimana Mengingat kurangnya studi empiris skala besar, apalagi, kita masih tahu sedikit
komunitas mikroba dirakit di alam dan melaksanakan proses ekologi signifikansi. tentang bagaimana ekspresi sifat-sifat komunitas mikroba bervariasi dari gradien
Studi menyelidiki hubungan antara komposisi taksonomi dan ekosistem fungsi, lingkungan besar - langkah yang diperlukan jika kita pernah untuk memahami
bagaimanapun, telah menghasilkan hasil yang tidak meyakinkan (misalnya dasar yang mendasari respon fungsional komunitas bakteri untuk memaksa
Langenheder et al., 2005; apus et al., 2014), menunjukkan bahwa komposisi lingkungan. Dalam makalah ini kami membahas beberapa kekurangan ini
taksonomi mungkin tidak selalu memberikan wawasan ke dalam proses mikroba dengan mengembangkan kerangka kerja konseptual berbasis sifat yang
pada tingkat ekosistem. Terlepas dari alasan untuk uncoupling jelas antara memungkinkan kita untuk menjelajahi biogeografi skala besar dan regulasi
komposisi dan fungsi (misalnya dormansi, lateral yang transfer gen, redundansi struktur sifat fungsional terkait dengan proses ekosistem kunci, konsumsi bakteri
fungsional; Ochman et al., 2000; Allison & Martiny, 2008; Jones & Lennon, 2010), karbon organik terlarut (DOC ), di ekosistem perairan boreal. Kami lebih menilai
ada kebutuhan yang jelas untuk melampaui karakterisasi taksonomi masyarakat hubungan potensial antara pola biogeografi fungsional dan taksonomi
dan menuju eksplorasi sifat fungsional yang mendasari kinerja mikroba dalam masyarakat bacterioplankton ini.
ekosistem alam.

Ini baru-baru ini menekankan bahwa pendekatan berbasis sifat, yang


menyelidiki variasi atribut fungsional yang terkait dengan kinerja masyarakat,
Kerangka konseptual
mungkin pada akhirnya menjembatani kesenjangan taksonomi betweenmicrobial
dan fungsi ekosistem (Green Dari semua fungsi bakteri, pemanfaatan DOC adalah di antara mereka dengan
et al., 2008; Wallenstein & Hall, 2012; Krause et al., 2014; Nemergut et al., 2014). implikasi ekosistem terbesar karena memengaruhi sifat, ketekunan dan nasib
Namun, karena kesulitan-fi dif mentransfer prinsip-prinsip pendekatan berbasis karbon di biosfer (Battin et al., 2008). Interaksi bakteri dengan DOC membutuhkan
sifat untuk kumpulan mikroba alami yang kompleks, penerapan pendekatan kombinasi dari kemampuan fungsional, dalam hal ini terkait dengan penyerapan
berbasis sifat ke dunia mikroba sebagian besar masih teoritis, terbatas pada dan pengolahan senyawa karbon yang beragam yang membentuk kolam-kolam
skala kecil atau murni eksperimental (lihat referensi di Krause et al., 2014). Hal ini DOC air yang kompleks. Masing-masing kemampuan ini atau sifat-sifat (misalnya
membatasi kemampuan kita untuk menggunakan atribut fungsional seperti untuk kapasitas untuk mengangkut dan memanfaatkan substrat tertentu) akan dikaitkan
memahami pola-pola dalam mikroba dimediasi proses ekosistem utama. dengan gen yang spesifik atau kombinasi gen (misalnya gen untuk transporter
dan enzim;. Gambar 1a-1), dan, tergantung pada derajat konservatisme
filogenetik gen mereka (Martiny et al., 2013), kapasitas ini akan lebih atau kurang
Secara tradisional, ekologi fungsional berbasis sifat mengandalkan pemilihan didistribusikan secara luas di antara taksa dalam masyarakat. Pada gilirannya,
sifat-sifat yang relevan dengan kinerja masyarakat, menugaskan mereka untuk bakteri yang berbeda yang membawa sifat yang bersangkutan mungkin memiliki
taksa yang masih ada untuk mendapatkan nilai-nilai masyarakat tertimbang tingkat kemampuan yang berbeda untuk sifat yang (misalnya berbagai kapasitas
agregat untuk masing-masing sifat, dan menjelajahi mereka intra atau serapan untuk substrat tertentu), sehingga distribusi nilai-nilai sifat ( sensu Wallenstein
antar-komunitas variabilitas (Swenson & Enquist 2007 ; Vogt et al., 2013; Violle et & Hall, 2012) antara anggota masyarakat (Gbr. 1a-2). Ansambel distribusi
al., 2014). Dalam kasus kumpulan mikroba yang kompleks, bagaimanapun, nilai-nilai sifat terkait dengan fungsi masyarakat agregat diberikan adalah apa
hampir tidak mungkin untuk menetapkan sifat-sifat ke ribuan taksa biasanya yang kita istilah 'struktur sifat masyarakat (Gbr. 1a-3). Bersama-sama, proses
dideteksi dari sekuensing DNA lingkungan. Oleh karena itu, nilai-nilai sifat di menyadari diaktifkan oleh berbagai sifat membentuk 'komunitas struktur
komunitas-komunitas mikroba tidak dapat direkonstruksi dari bawah ke atas fungsional', yang dalam hal ini terdiri dari kinetika serapan dan tingkat pengolahan
(yaitu diukur pada tingkat individu; Violle et al., 2007) tetapi harus ditentukan dari sebenarnya untuk substrat yang beragam (Gambar. 1a-4). Oleh karena itu,
atas ke bawah, sebagai agregat sifat fungsional (Wallenstein & Hall, 2012; Fierer sedangkan struktur sifat menetapkan potensi masyarakat untuk akuisisi karbon,
et al., 2014; Krause et al., 2014). Tantangan bagi penerapan sifat fungsional struktur fungsional adalah apa yang menentukan proses agregat menyadari
pendekatan untuk komunitas mikroba demikian untuk mengidentifikasi sifat-sifat ekosistem (yaitu jumlah aktual dan sifat karbon diproses oleh komunitas bakteri;.
agregat terukur yang dapat dikaitkan dengan ciri-ciri masyarakat yang mendasari Gambar 1a-5).
proses bakteri kunci. Selain itu, untuk sifat-sifat mikroba menjadi akhirnya
berguna untuk tujuan prediksi (misalnya Wallenstein & Hall, 2012), mereka harus
responsif terhadap faktor lingkungan terukur.

Dalam konteks ini, lingkungan memiliki peran ganda dalam di fl uencing


fungsi bakteri. Pertama, membentuk struktur sifat masyarakat melalui
Penelitian saat ini semakin berfokus pada kesimpulan dari ciri-ciri masyarakat penyortiran spesies, sehingga struktur sifat re fl Ects sejarah lingkungan
dari informasi genomik (gen fungsional yaitu dan protein, fleksibilitas masyarakat, yaitu kondisi yang telah terkena untuk jangka waktu tertentu (Gbr.
metabolisme, ukuran genom; Hijau 1a-6). Kedua, kondisi lingkungan saat ini mungkin
et al., 2008; Menutup perkara et al., 2011; Barberan et al., 2012, 2014; Fierer

1488 Ekologi global dan Biogeografi, 24, 1487-1498, 2015 John Wiley & Sons Ltd
The biogeografi fungsional bakteri

Gambar 1 ( a) skema konseptual dari struktur sifat yang mendasari proses bakteri utama dan peraturan lingkungan. fungsi bakteri besar (misalnya pemanfaatan bakteri karbon organik
terlarut, DOC) hasil dari kombinasi dari beberapa kemampuan (yaitu kemampuan untuk menggunakan substrat karbon beragam). Masing-masing kemampuan ini atau ciri-ciri yang codi
fi ed oleh kombinasi gen (1) yang dapat lebih atau kurang didistribusikan secara luas di antara kolam taksa. Pada gilirannya, spesies yang berbeda mungkin memiliki berbagai tingkat
kapasitas masing-masing sifat (misalnya tinggi atau rendah kapasitas serapan untuk substrat tertentu, 2), mengakibatkan distribusi yang berbeda dari sifat tersebut nilai di antara
anggota masyarakat, yang secara kolektif membentuk 'sifat masyarakat struktur'(3). Proporsi sel yang mengekspresikan sifat-sifat pada saat tertentu akan menentukan fungsi
menyadari diaktifkan oleh masing-masing sifat, yang bersama-sama membentuk 'struktur fungsional masyarakat (4) dan secara kolektif menentukan tingkat proses ekosistem agregat
(misalnya karbon total bakteri pengolahan, 5). Dalam konteks ini, lingkungan mempengaruhi kinerja bakteri melalui dua jalur utama: historis, dengan membentuk struktur sifat melalui
pemilahan lingkungan spesies (6), dan saat ini, oleh modulasi ekspresi sifat-sifat ini melalui penyediaan substrat atau di fl uencing fisiologi sel (7). (B) Pendekatan penelitian ini
didasarkan pada mengekspos komunitas bakteri yang telah mengalami sejarah lingkungan yang sangat berbeda dengan kondisi lingkungan saat yang sama, dalam hal ini, a yang
tetap mengatur substrat karbon organik dalam kondisi yang terkendali (9). Perbedaan pola yang dihasilkan dari pemanfaatan substrat akan mencerminkan perbedaan dalam gurations
sifat con fi asli dari masyarakat (10). Eksplorasi variabilitas dalam pola-pola penggunaan DOC dalam kaitannya dengan gradien lingkungan yang luas (11) memungkinkan kita untuk
menyimpulkan faktor-faktor yang membentuk struktur sifat yang mendasari kumpulan bacterioplankton ini, memberikan wawasan lebih lanjut ke timbangan di mana ini penyaringan
lingkungan fungsional kapasitas beroperasi pada tingkat lanskap (12).

Ekologi global dan Biogeografi, 24, 1487-1498, 2015 John Wiley & Sons Ltd 1489
C. Ruiz-Gonzlez et al.

Gambar 2 ( a) Distribusi lokasi pengambilan sampel di seluruh fi yang sudah sampel daerah di Quebec utara (Kanada). (B) Kepala Sekolah analisis komponen (PCA) sampel
berdasarkan semua parameter lingkungan dan geografis yang diukur. Warna / nuansa menunjukkan berbagai daerah, dan membentuk sungai (segitiga) atau danau (lingkaran). Kedua
fi sumbu pertama menjelaskan 43,5% dari varians. Perhatikan bahwa situs sampel menunjukkan jejak daerah yang jelas berdasarkan parameter ini. DOC, karbon organik terlarut; DIC,
karbon anorganik terlarut; cDOM, berwarna terlarut bahan organik; TP; TN, fosfor total dan nitrogen; Chla, klorofil Sebuah; Prec, berarti curah hujan tahunan; Limpasan, berarti limpasan
tahunan; SoilC, berarti tanah kandungan karbon organik di daerah tangkapan; Menangkap. Kemiringan, rata-rata kemiringan tangkapan; Ketinggian, berarti ketinggian tangkapan; %
Hutan /% semak /% Wetland, persentase daerah di DAS ditutupi oleh hutan / semak / lahan basah; Temp, suhu; Cond, konduktivitas.

memodulasi ekspresi struktur sifat melalui variasi dalam pasokan sumber daya driver dapat bervariasi pada skala spasial yang berbeda, tujuan kami adalah untuk
dan dengan di fl uencing fisiologi sel (Gambar. 1a-7). menilai apakah struktur sifat bakteri discretely terstruktur di alam (sebagai akibat dari
sejarah lingkungan fi c regional atau ekosistem-spesifik) atau apakah itu perubahan
Meskipun dalam kenyataannya kita tidak dapat menentukan distribusi aktual sifat dalam kumpulan sepanjang gradien lingkungan yang mungkin melampaui daerah atau tipe
bakteri kompleks, skema ini menunjukkan bahwa dimungkinkan untuk tidak langsung menilai perbedaan ekosistem. Akhirnya, kami membandingkan pola yang diamati dalam struktur sifat
potensial dalam struktur sifat antara masyarakat dengan menilai respon fungsional mereka di bawah dengan orang-orang dari komposisi taksonomi dari masyarakat yang sama dinilai
kondisi lingkungan saat ini sebanding, yang merupakan dasar dari pendekatan kita. Kami konsep melalui 16S rRNA sequencing gen.
pendekatan ini karena berkaitan dengan substrat akuisisi pada Gambar 1 (b):. Komunitas bakteri yang

berbeda dalam sejarah lingkungan mereka akan ditandai dengan struktur sifat yang berbeda (Gambar

1b-8.) Sehingga, ketika mengalami kondisi saat yang sama ( Gambar. 1b-9), variasi respon fungsional akan

mencerminkan perbedaan dalam struktur sifat yang mendasari mereka. Di sini kita menggunakan
METODE
perbedaan dalam pemanfaatan substrat pro fi les yang dihasilkan oleh Biolog EcoPlates (Hayward, CA,

USA) yang mengekspos bakteri untuk satu set yang tetap senyawa organik; Gambar. 1b-10) sebagai
lokasi penelitian dan desain pengambilan sampel
refleksi dari variasi dalam struktur sifat masyarakat yang mendasari pengolahan DOC. Kami telah

menerapkan pendekatan ini untuk mengeksplorasi pola spasial skala besar dalam struktur sifat yang Sampel dikumpulkan antara 2009 dan 2013 dari 296 sungai boreal dan danau di
mendasari pengolahan karbon organik oleh masyarakat bacterioplankton boreal, sejak eksplorasi variasi ini seluruh lima wilayah di northernQuebec (Kanada) yang mencakup gradien besar
metabolisme pro fi les sepanjang gradien lingkungan besar (Gbr. 1b-11) memungkinkan kita untuk dalam fitur lingkungan dan iklim (lihat Lampiran S1 dalam Mendukung Informasi
mengidentifikasi faktor-faktor lingkungan yang membentuk struktur sifat fungsional dari masyarakat di untuk gambaran) dan mencakup luas c. 900.000 km 2 ( 44-56 N, 64-80 W;
lanskap skala (Gbr. 1b-12). Secara khusus, kami mengukur ini metabolisme pro fi les di 296 danau dan Gambar. 2a). Rincian lebih lanjut tentang fitur regional situs sampel diberikan dalam
sungai di seluruh lima wilayah boreal dari Qubec (Kanada), yang span gradien lingkungan, geografis dan Rasilo et al. ( 2015). Semua situs yang disampel sekali selama musim panas antara
iklim yang luas. Karena lingkungan utama 1b-10) sebagai refleksi dari variasi dalam struktur sifat bulan Juni dan Agustus dan mencakup berbagai di daerah danau (0.002-4345 km 2)
masyarakat yang mendasari pengolahan DOC. Kami telah menerapkan pendekatan ini untuk

mengeksplorasi pola spasial skala besar dalam struktur sifat yang mendasari pengolahan karbon organik

oleh masyarakat bacterioplankton boreal, sejak eksplorasi variasi ini metabolisme pro fi les sepanjang dan ketertiban sungai (Strahler urutan 1-8). Sampel diambil pada kedalaman 0,5
gradien lingkungan besar (Gbr. 1b-11) memungkinkan kita untuk mengidentifikasi faktor-faktor lingkungan m di diukur tempat terdalam dari danau dan dekat pantai di sungai. Suhu,
yang membentuk struktur sifat fungsional dari masyarakat di lanskap skala (Gbr. 1b-12). Secara khusus, oksigen terlarut, pH dan konduktivitas diukur in situ dengan probe YSI. Sampel
kami mengukur ini metabolisme pro fi les di 296 danau dan sungai di seluruh lima wilayah boreal dari disaring in situ melalui 0.45 m PES lters cartridge fi dan disimpan dalam botol
Qubec (Kanada), yang span gradien lingkungan, geografis dan iklim yang luas. Karena lingkungan utama kaca asam-dicuci untuk DOC dan analisis optik, atau disimpan dalam gelap
1b-10) sebagai refleksi dari variasi dalam struktur sifat masyarakat yang mendasari pengolahan DOC. Kami dalam botol asam-dibilas untuk diproses lebih lanjut.
telah menerapkan pendekatan ini untuk mengeksplorasi pola spasial skala besar dalam struktur sifat yang mendasari pengolahan karbon organik oleh masyarakat bacterioplankton boreal, sejak eksplorasi variasi ini metabolisme pro fi les sepanjang gra

1490 Ekologi global dan Biogeografi, 24, 1487-1498, 2015 John Wiley & Sons Ltd
The biogeografi fungsional bakteri

EcoPlates, yang mengandung 31 sumber karbon yang berbeda dalam rangkap tiga.
Biologi, kimia dan analisis optik
aktivitas pernafasan bakteri yang terkait dengan penggunaan substrat mengurangi
zat hijau Sebuah ( CHL Sebuah) Konsentrasi ditentukan spectrophotochemically pewarna tetrazolium, menghasilkan warna terukur sebagai absorbansi pada 595 nm.
dalam ekstrak etanol panas (90%). Sampel untuk penentuan kelimpahan bakteri Satu piring per situs diinkubasi dalam gelap dan pada suhu kamar selama 2-9 hari
yang diawetkan dengan 1% glutaraldehid dan dianalisis dengan FACSCalibur fl tergantung pada tingkat perkembangan warna. absorbansi diukur secara berkala
ow cytometer. Konsentrasi DOC diukur pada OI 1010 TOC analyzer. Fosfor total hingga sebuah asimtot tercapai. Pada setiap titik waktu, perkembangan warna
(TP) dan nitrogen (TN) konsentrasi dianalisis setelah persulfat dan alkali keseluruhan dari piring dinyatakan sebagai pengembangan rata-rata warna dengan
persulfat pencernaan, masing-masing, berikut metode standar (lihat Rasilo et al., 2015). baik (AWCD), dan pengembangan warna rata-rata dari masing-masing senyawa
Konsentrasi air permukaan ambien CO 2 ( p BERSAMA 2) dan udara / air CO 2 uxes fl dihitung sebagai blankcorrected berarti absorbansi masing-masing substrat diukur
diukur seperti dalam Rasilo et al. ( 2015). Semua pengukuran ini dilakukan dalam pada saat yang AWCD adalah paling dekat dengan 0,5 (Garland et al., 2001), biasanya
rangkap dua. antara hari 1 dan 4. Kami juga terdaftar AWCD maksimum dicapai oleh
masing-masing sampel sebagai proxy dari pemanfaatan substrat rata-rata maksimum.

Sifat optik dari DOCwere diukur sebagai indeks dari komposisi dan sumber.
Berwarna bahan organik terlarut (cDOM) adalah dikuanti fi kasi sebagai
absorbansi pada 440 nm menggunakan Ultrospec 3100 spektrofotometer.
komposisi komunitas bakteri
Komposisi DOC digambarkan atas dasar penyerapan fl uorescence / emisi
spektrum (Eems) diukur dalam Shimadzu RF5301 PC spectro fl uorophotometer Pada 274 dari 296 situs, 300-500 ml sampel disaring ke
seluruh panjang gelombang eksitasi / emisi 275-450 nm dan 280-600 nm, 0.22 m pori-ukuran lters fi. Genomik DNA diekstraksi menggunakan ekstraksi
masing-masing. Enam utama komponen fl uorescence ditemukan dari Eems kit MoBio PowerWater DNA mengikuti protokol pabrik. Wilayah V3-V4 gen
menggunakan analisis faktor paralel (PARAFAC): Komponen 1 sampai 3 (C1- 16SrRNA adalah penguat ed dengan primer 515F dan 806R, dan sequencing
C3), yang sebelumnya terkait dengan tahan api, bahan humat asal mungkin pada Illumina MiSeq2000 mengikuti pendekatan dipasangkan-end (Caporaso et
terestrial, dan C4-C6, terkait dengan lebih biolabile baru diproduksi DOM (untuk al., 2012). Pasangan-end berbunyi berkumpul dengan
rinciannya lihat Lapierre & del Giorgio 2014; Stubbins et al., 2014). Secara
khusus, C5 dan C6 telah dikaitkan dengan proses asli, C6 memiliki fl uorescence Flash ( Magoc & Salzberg, 2011) dan urutan antara 250 dan 290 bp digunakan
tanda tangan khas bahan protein seperti. Persentase kontribusi dari untuk analisis hilir qiime dalam rangka untuk menghapus primer, berkualitas
masing-masing komponen dihitung relatif terhadap total fl uorescence dari enam rendah, archaea dan kloroplas membaca, dan lajang (Caporaso et al., 2010). urutan
komponen PARAFAC. kualitas yang binned menjadi unit taksonomi operasional (Otus; 97% kesamaan)
menggunakan uclust v.1.22q (Edgar, 2010), dan urutan perwakilan yang
diklasifikasikan menggunakan taksonomi Ribosomal Database Proyek (Wang et al., 2007).
Untuk mengaktifkan perbandingan antara sampel, meja OTU secara acak
subsampled untuk memastikan jumlah yang sama dari urutan per sampel,
berdasarkan sampel dengan paling sedikit berbunyi (8415 urutan).
analisis geografis

Daerah permukaan danau, panjang sungai dan ketertiban, daerah tangkapan air
dan elevasi dari situs sampel diturunkan menggunakan A rc M ap 10 dan A rc software
V10 GIS (ESRI Inc, Redland, CA, USA) diterapkan pada DEMderived from1:
analisis statistik
50,000maps. Untuk setiap daerah tangkapan, kami rata-rata kemiringan
berdasarkan DEM, serta berbagai sifat tanah-cover diperoleh fromGeobase Untuk mendeteksi secara signifikan kelompok yang berbeda berdasarkan sifat
(2009). Berarti suhu tahunan, curah hujan dan limpasan diekstraksi pada setiap fungsional dari masyarakat, kami melakukan k- means menggunakan algoritma
lokasi situs dari database iklim jangka panjang (WordClim; Hijmans et al., 2005). Hartigan-Wong (Hartigan & Wong, 1979). The Bray-Curtis jarak digunakan
Waktu tinggal air danau diperkirakan dari volume yang danau (diperkirakan sebagai estimator dari ketidaksamaan fungsional atau taksonomi, dan
sebagai mean kedalaman Danau area), daerah tangkapan air dan berarti divisualisasikan oleh non-metrik multidimensi skala (NMDS) analisis. Perbedaan
limpasan daerah tahunan. Sungai waktu tinggal dihitung berdasarkan kecepatan dalam struktur lingkungan, fungsional atau taksonomi antara kategori (yaitu
air yang diukur pada titik sampling dan total jarak hulu. daerah, ekosistem) diuji dengan anosim ( analisis kesamaan, Clarke, 1993),
melakukan 10.000 permutasi berdasarkan baik Euclidean (data lingkungan) atau
Bray-Curtis (data fungsional dan taksonomi) jarak. The 'env fi t' fungsi (paket R
Vegan) digunakan untuk mengeksplorasi korelasi antara variabel lingkungan
yang berbeda dan pola koordinasi fungsional atau taksonomi. The signifikansi
dari asosiasi ditentukan oleh 999 permutasi acak. Semua analisis dilakukan di
pola pemanfaatan substrat bakteri
JMP 9.0.1 (SAS Institute, NC, USA) atau R 3.0.0 software (R Tim Inti, 2013).
Kami menggunakan pola pemanfaatan substrat diperoleh dengan Biolog EcoPlates
sebagai ekspresi fi disederhanakan struktur sifat yang mendasari terkait dengan
pemanfaatan DOC oleh bakteri. Un fi air disaring (125 l) dari setiap situs
ditambahkan ke setiap sumur dari

Ekologi global dan Biogeografi, 24, 1487-1498, 2015 John Wiley & Sons Ltd 1491
C. Ruiz-Gonzlez et al.

Gambar 3 Non-metrik multidimensi skala (NMDS) pentahbisan sampel berdasarkan struktur sifat masyarakat bacterioplankton. Dalam kedua kasus, segitiga
menunjukkan sungai dan lingkaran, danau. Sampel diberi label sesuai dengan wilayah geografis (a) atau cluster fungsional (yaitu k- berarti klasifikasi di partisi tiga
kelompok) (b). Variabel lingkungan menunjukkan korelasi kuat ( R = - 0,36-0,53, P < 0,001) adalah fi tted untuk penahbisan. cDOM, berwarna terlarut bahan organik; Chla /
cDOM, rasio klorofil Sebuah
konsentrasi ke cDOM; % C5, C6%, persentase kontribusi dari fl uorescent komponen analisis faktor paralel C5 dan C6 terhadap total fl uorescence.

Skor NMDS dan semua parameter lingkungan yang diukur. Variabel yang
HASIL
berhubungan dengan konsentrasi dan kualitas DOM muncul sebagai yang paling
sangat terkait dengan penahbisan (Gambar. 3a). Konsentrasi cDOM,
Distribusi struktur sifat bakteri di gradien spasial besar
menunjukkan terestrial pengaruh (Lapierre & del Giorgio 2014), proporsi relatif fl
komponen uorescent C5 dan C6 (terkait dengan baru diproduksi DOM labil) dan
Ekosistem air belajar di sini mencakup variasi besar dalam iklim, lansekap dan rasio Chl Sebuah untuk cDOM (proxy dari proporsi relatif dari input terestrial dan
Limnological properti (Lampiran S1, Gambar. 2a, b). Distribusi situs berdasarkan asli; Carpenter et al., 2005) adalah variabel dengan kuat (tapi berlawanan)
diukur sifat lingkungan dan lansekap utama (Gbr. 2b) menunjukkan pemisahan korelasi dengan kedua NMDS kapak (Gambar. 3a).
yang jelas antara daerah yang diteliti ( anosim BY REGION,

R = 0.61, P < 0,0001). Secara umum, sungai dan danau dalam satu wilayah lebih Hasil ini, bersama-sama dengan tingkat besar tumpang tindih fungsional antara
mirip satu sama lain lingkungan dibandingkan sistem dari berbagai daerah. danau dan sungai masyarakat, menunjukkan bahwa bukannya ekosistem spesifik,
Secara singkat, daerah berbeda sebagian besar dalam hal konsentrasi DOC dan struktur sifat dari komunitas bakteri bervariasi sepanjang kontinum kualitas DOM dan
status trofik (ditangkap oleh PC1), mulai dari perairan paling produktif di wilayah kuantitas diwakili oleh NMDS sumbu 1 (Gambar. 3a) . SEBUAH k- berarti algoritma
Abitibi, untuk situs yang paling oligotrophic di Schefferville. Selain itu, situs sejajar kation dikelompokkan didukung pengamatan ini dengan memisahkan situs menjadi
sepanjang gradien lereng tangkapan dan berarti limpasan tahunan (PC2), yang tiga kelompok fungsional yang berbeda yang juga sejajar sepanjang sumbu 1
juga berhubungan dengan perubahan konduktivitas dan pH. Meskipun perbedaan (Gambar. 3b). cluster yang dihasilkan terdiri baik sebagian besar sungai (cluster R;
regional yang jelas dalam parameter lingkungan dan topografi, kami tidak 71% sungai, 29% danau), campuran danau dan sungai (cluster LR; 68% danau, 32%
menemukan pola spasial sebanding dalam struktur sifat masyarakat berdasarkan sungai) atau sebagian besar danau (cluster L; 95% danau, 5 sungai%). Selain
serapan substrat pro fi les (Gambar. 3a). Sebaliknya, danau dan sungai sifat perubahan dalam penggunaan relatif dari 31 substrat Biolog (rincian tidak
bakteri struktur tampaknya memisahkan sampai batas tertentu ( anosim BY ditampilkan), tiga kelompok ini masyarakat juga berbeda dalam jumlah substrat yang
EKOSISTEM, R = 0,14, P < 0,001; Gambar. 3a) terlepas dari lokasi geografis, meskipun digunakan, yang sedikit lebih tinggi dalam kelompok R dan LR daripada di situs L
ada gelar besar tumpang tindih antara kedua jenis ekosistem. (Tabel 1). Selain itu, sementara distribusi penggunaan substrat lebih bahkan dalam
sistem L, maksimum penggunaan substrat rata (maximumAWCD) meningkat tajam
terhadap sistem R (Tabel 1).

Driver struktur sifat bakteri lebih gradien lanskap yang luas


Perbandingan variabel karakteristik situs dalam setiap cluster lebih
mendukung hipotesis bahwa biogeografi struktur sifat masyarakat terkait dengan
Untuk mengetahui faktor-faktor terkait dengan pola yang diamati dalam struktur gradien dari darat pengaruh pada DOM kolam renang: situs milik R
sifat, kami melakukan analisis regresi linier antara

1492 Ekologi global dan Biogeografi, 24, 1487-1498, 2015 John Wiley & Sons Ltd
The biogeografi fungsional bakteri

Tabel 1 Perbandingan sifat Biolog dan sifat


Cluster R Cluster LR Cluster L
lingkungan dan lansekap karakteristik situs dalam
masing-masing tiga cluster fungsional (R, LR, dan
sifat biolog
L). huruf yang berbeda pada baris yang sama
Jumlah substrat yang digunakan 29,6 (0,2) Sebuah 29,6 (0,2) Sebuah 28,2 (0,3) b
mewakili cara yang secara signifikan berbeda dari
kemerataan fungsional (Pielou ini) 0,950 (0,001) Sebuah 0,956 (0,001) b 0,962 (0,002) c
setiap tes post hoc lainnya (Tukey; P < 0,001).
Maksimum penggunaan substrat rata 1,65 (0,03) Sebuah 1,29 (0,03) b 0,94 (0,04) c
Nilai-nilai yang berarti standard error dari 144, 92,
karakteristik situs diukur
dan 60 situs, masing-masing.
cDOM (A440; m - 1) 5.0 (0.3) Sebuah 2.1 (0.4) b 1,5 (0,5) c
cDOM / DOC 0,5 (0,02) Sebuah 0,3 (0,02) b 0,2 (0,03) c
CHL Sebuah/ cDOM 0,7 (0,2) Sebuah 1.0 (0.2) b 2,5 (0,2) c
% C6 10.3 (0.7) Sebuah 14,8 (0,9) b 19,5 (1,1) c
daerah tangkapan (km 2) 84,2 (22,2) Sebuah 5,9 (3,5) b 0,07 (0,07) c
Catchment kemiringan () 5,9 (0,3) Sebuah 4,5 (0,3) Sebuah 3.6 (0.4) b
Waktu tinggal air (hari) 169 (47) Sebuah 370 (86) b 975 (268) c

cDOM, berwarna terlarut bahan organik; DOC, karbon organik terlarut; CHL Sebuah, cholrophyll Sebuah;
. % C6, persentase kontribusi dari fl uorescent analisis faktor paralel komponen C6 terhadap total fl uorescence.

Gambar 4 Hubungan antara ketidaksamaan (Bray-Curtis jarak) dalam struktur sifat masyarakat dan nilai-nilai rata-rata berwarna bahan organik terlarut (cDOM) (a), persentase
kontribusi dari fl uorescent paralel analisis faktor komponen C6 untuk total fl uorescence (% C6) ( b) dan keragaman DOM (dihitung sebagai indeks Shannon dari enam
komponen uorescent fl) (c). 266 situs diperintahkan berdasarkan klorofil mereka Sebuah/ rasio cDOM dan binned menjadi 10 kelompok yang sama ( n = 26-27), yang berarti dan
kesalahan standar baik jarak atau parameter lingkungan dihitung. Perhatikan bahwa perbedaan fungsional antara situs lebih tinggi dalam sistem dengan cDOM lebih rendah,
dan% C6 lebih tinggi dan keanekaragaman DOM. R 2 = 0,77, 0,59, dan 0,74, masing-masing, P < 0,0001.

cluster ditandai dengan konsentrasi secara signifikan lebih tinggi dari cDOM dan masyarakat Danau didistribusikan di seluruh ruang pentahbisan, kumpulan sungai
rasio yang lebih tinggi dari cDOM untuk DOC dibandingkan dengan sistem L berkerumun lebih dekat. Dalam rangka untuk menyelidiki apakah derajat dispersi
(Tabel 1). Situs ini memiliki secara signifikan tangkapan yang lebih besar dan bervariasi dalam kaitannya dengan gradien inDOM, kami peringkat situs kita, sesuai
lebih curam, menunjukkan konektivitas kuat untuk tanah dan waktu tinggal pendek dengan CHL masing-masing Sebuah untuk cDOMratio, binned data ke dalam 10
dari untuk situs L (Tabel 1). Sebaliknya, situs dari klaster L menunjukkan rasio kelompok yang sama dari 26 atau 27 situs dan dihitung rata-rata Bray-Curtis jarak
yang jauh lebih tinggi dari Chl Sebuah untuk cDOM dan proporsi yang lebih besar (dalam hal mereka metabolik pro fi les) antara masyarakat dalam setiap bin. nilai yang
dari C6 dari situs R, menunjukkan peningkatan relatif dari sumber asli dari DOM di lebih tinggi dari jarak ini menunjukkan perbedaan fungsional yang lebih besar antara
situs tesis, dan koneksi lemah untuk mendarat. Tidak ada perbedaan yang masyarakat dalam bin diberikan. Latihan ini jelas menunjukkan bahwa perbedaan
konsisten antara kelompok di salah satu variabel Limnological dan geografis fungsional tertinggi dalam sampah yang memiliki setidaknya terestrial pengaruh, dan
diukur lainnya. menurun tajam dengan meningkatnya masukan terrigenous, dibuktikan dengan baik
hubungan negatif yang kuat dengan cDOM (Gambar. 4a) dan oleh hubungan yang
positif dengan komponen C6 dari DOM (Gambar. 4b). Selain itu, perbedaan
fungsional antara masyarakat juga lebih tinggi dalam sampah ditandai dengan kolam
DOM lebih beragam, seperti tercermin oleh indeks Shannon berdasarkan enam
Diversifikasi struktur sifat sepanjang gradien DOM
komponen uorescent fl DOM (Gambar. 4c).

Pentahbisan situs berdasarkan struktur sifat masyarakat sebagai tercermin oleh Biolog pro

fi les (Gambar. 3) menunjukkan lebih lanjut sedangkan

Ekologi global dan Biogeografi, 24, 1487-1498, 2015 John Wiley & Sons Ltd 1493
C. Ruiz-Gonzlez et al.

Gambar 5 ( a), (b) Perbandingan antara taksonomi dan fungsional skala multidimensi non-metrik (NMDS) kapak. Sampel berwarna / berbayang berdasarkan tiga cluster
fungsional (lihat Gambar. 3) untuk menunjukkan bahwa komposisi taksonomi masyarakat tidak mengikuti gradien dalam struktur sifat digambarkan oleh tiga kelompok
fungsional. Tanda panah menunjukkan variabel dengan korelasi kuat dengan kedua sumbu NMDS taksonomi (lihat Lampiran S2). Kami juga mencoba dua kemungkinan
kombinasi lain dari sumbu NMDS fungsional dan taksonomi (NMDS1 melawan NMDS2) tetapi korelasi bahkan lebih lemah dan tidak ditampilkan. (C), (d) Perbandingan antara
perbedaan fungsional dan taksonomi (Bray-Curtis jarak) diukur antara danau dan sungai. Perbedaan antara sistem secara statistik signifikan dalam kedua kasus ( P < 0,0001).

matriks jarak tidak secara signifikan berkorelasi ( P> 0,05, Mantel test). Kami lebih
Perbandingan antara pola dalam struktur sifat fungsional dan
dibandingkan pola pentahbisan data fungsional dan taksonomi oleh berkaitan
komposisi komunitas bakteri
masing-masing NMDS sumbu (Gambar. 5a, b), dan menemukan bahwa tahbisan
Secara keseluruhan kami memperoleh 2.305.710 urutan kualitas yang baik, yang masyarakat berdasarkan komposisi dan sifat struktur taksonomi hanya lemah
dikelompokkan ke dalam 155.578 Otus. Deskripsi pola spasial dalam komposisi ditambah. Sebagai contoh, Gambar. 5 (a) menunjukkan bahwa masyarakat
komunitas bakteri adalah fokus dari kertas pendamping dalam persiapan oleh dengan skor NMDS1 taksonomi sekitar - 0,2 membentang di seluruh rentang
JPN-G. dan rekan, namun secara singkat, sebuah NMDS berdasarkan jarak struktur sifat dan, sebaliknya, taksonomi masyarakat yang berbeda dikaitkan
Bray-Curtis menunjukkan bahwa sementara ada beberapa penataan daerah, sungai dengan struktur sifat yang sama. Komposisi taksonomi masyarakat terkait
dan danau menunjukkan pemisahan yang lebih jelas dan lebih sedikit tumpang dengan satu set yang berbeda dari driver, pH makhluk yang paling penting, suhu
tindih antara mereka (Lampiran S2) daripada yang ditemukan di dasar fungsional air dan air
pola. Akibatnya, fungsional dan taksonomi

1494 Ekologi global dan Biogeografi, 24, 1487-1498, 2015 John Wiley & Sons Ltd
The biogeografi fungsional bakteri

waktu tinggal (Gbr. 5a, b). Akhirnya, sedangkan dari sudut pandang fungsional variabel seperti pH, suhu atau konsentrasi DOC yang telah terbukti untuk
danau tampaknya jauh lebih sedikit mirip satu sama lain dari sungai, sebaliknya memengaruhi distribusi bakteri (misalnya Lindstrm et al., 2005; Martiny et al., 2011;
benar dalam hal perbedaan taksonomi (Gambar. 5c, d). Fujii et al., 2012). segregasi daerah ini, bagaimanapun, tidak kembali tercermin
dalam pola tata ruang skala besar struktur sifat masyarakat bacterioplankton, yang
bukan tampaknya mengikuti kontinum dalam jumlah dan kualitas DOM sebagian
besar didorong oleh tingkat terestrial pengaruh (Gambar. 3). Untuk mendukung
DISKUSI
penelitian ini, kami mengidentifikasi ed tiga kelompok yang berbeda dari situs
Dalam makalah ini kami telah menjelajahi pola spasial skala besar dalam berdasarkan struktur sifat masing-masing yang sebagian besar berbeda dalam
struktur sifat terkait dengan proses bakteri DOC di boreal sungai dan danau komposisi kolam DOM dan derajat mereka konektivitas ke tanah (Gambar. 3b,
bacterioplankton kumpulan. Di tingkat masyarakat, proses mikroba yang luas Tabel 1). Peran ini lebih besar dari lingkungan versus lokasi geografis dalam
adalah hasil dari beberapa fungsi yang terkait diaktifkan oleh sebuah ensemble membentuk atribut fungsional lebih skala spasial besar baru-baru ini menyarankan
dari sifat fungsional didistribusikan di antara anggota masyarakat, yang kita untuk keragaman molekuler yang berhubungan dengan fungsi dalam masyarakat
sebut sebagai 'struktur sifat masyarakat (Gambar. 1a). Pendekatan kami kelautan (Raes et al., 2011; Jiang
didasarkan pada mengekspos komunitas bakteri dari berbagai lingkungan
perairan untuk set yang sama substrat karbon di bawah kondisi yang sama.
Eksplorasi variasi spasial skala besar dalam menghasilkan metabolisme pro fi et al., 2012), tetapi tidak pernah sebelumnya untuk fungsi yang sebenarnya, dan
les, yang kita menafsirkan sebagai ekspresi dari struktur sifat yang mendasari menyoroti pentingnya lingkungan sebagai fi lter untuk kapasitas fungsional bakteri air
pengolahan karbon bakteri (Gambar 1b.), tawar pada skala lanskap. Kami mengakui bahwa hasil kami menyediakan
pertengahan musim panas snap-shot dan tidak memasukkan variabilitas sementara
potensi pasokan karbon (misalnya Lambert et al., 2013), namun ketika fungsional pro
fi les dianalisis untuk subset dari sungai dan danau sampel pada tiga kesempatan
(musim semi, musim panas dan musim gugur,
Kami sangat menyadari kekurangan terkait dengan teknik Biolog. Hal ini
penting untuk dicatat bahwa kami tidak berusaha untuk menurunkan tingkat n = 132; data tidak ditampilkan) pola yang sama diamati: terlepas dari musim,
konsumsi substrat yang sebenarnya atau untuk mengidentifikasi senyawa sungai dan danau dipisahkan sepanjang gradien cDOM, menyoroti konsistensi
aktivitas mikroba bahan bakar in situ di perairan ini, melainkan untuk dan kekuatan pola spasial yang disajikan di sini.
menyimpulkan dari ini pro fi les perbedaan respon fungsional antara masyarakat
yang telah terkena sejarah lingkungan sebagian besar berbeda. Sementara itu Oleh karena itu analisis kami menunjukkan bahwa, dari perspektif fungsional,
adalah fakta bahwa inkubasi di bawah sumber karbon tunggal tentu mengarah ke komunitas bakteri tidak mengalami danau dan sungai sebagai berbeda per se,
pergeseran dominasi dalam sumur karena pertumbuhan selektif taksa tertentu melainkan sebagai kontinum air dari sifat perubahan DOM yang sebagian besar
(Preston-Mafham et al., 2002), seleksi ini mengoperasikan lebih dari taksa yang didorong oleh tingkat terestrial pengaruh (Gambar. 3). DOM molekuler diubah
ada berdasarkan kapasitas masing-masing. Oleh karena itu, pola penggunaan sepanjang transit melalui jaringan air (Battin
substrat tidak mencerminkan respon fungsional dari komunitas ambient, yang
ditentukan oleh distribusi kapasitas fungsional yang ditargetkan dalam komunitas et al., 2008; Fellman et al., 2014; Kothawala et al., 2014), dan perubahan ini dalam
awal, misalnya jika kapasitas ini didistribusikan secara luas di antara taksa kualitas DOM telah terbukti memiliki dampak yang signifikan pada pengolahan
dominan atau dibatasi taksa langka. Dalam hal ini, meskipun waktu inkubasi karbon bakteri air tawar dengan membentuk konsumsi DOC dan respirasi pola
maksimum adalah 9 hari, metabolisme pro fi les dicatat ketika perkembangan bakteri (McCallister & del Giorgio, 2008; Guillemette et al., 2013; Lapierre et al., 2013;
warna juga rata-rata adalah 0,5, yang bagi sebagian besar sampel terjadi dalam Fellman et al., 2014). Hasil yang disajikan di sini lebih lanjut menunjukkan bahwa
waktu 1-4 hari. Pendekatan ini mengkompensasi perbedaan dalam bakteri tingkat orang-orang yang sebelumnya dilaporkan tanggapan metabolisme bakteri ke DOM
inokulum dan pertumbuhan masyarakat awal antara sampel, tapi kerangka waktu mungkin dimediasi oleh pergeseran besar dalam struktur sifat bakteri. Sebagai
ini juga memungkinkan untuk fungsionalitas di taksa jarang diungkapkan sambil contoh, kami menemukan bahwa metabolisme pro fi les terkait dengan lingkungan
memaksimalkan ekspresi diferensial dari kapasitas ini. Selain itu, sebagai bagian tinggi-cDOM (cluster R) yang ditandai dengan maksimal substrat respirasi yang
dari pekerjaan sebelumnya kita sendiri dengan teknik ini, kita telah mengamati lebih besar rata-rata tetapi penggunaan yang lebih merata dari substrat (Tabel 1),
bahwa meniru Biolog piring dari hasil sampel yang sama sangat mirip dan pola yang tidak terkait dengan perbedaan dalam kelimpahan bakteri atau
konsisten metabolisme pro fi les (lihat Comte & del Giorgio, 2009). Semua ini konsentrasi gizi awal (rincian tidak ditampilkan).
mendukung gagasan bahwa pro fi les bukan hanya hasil dari pertumbuhan acak
taksa melainkan mencerminkan sifat fungsional intrinsik dari masyarakat
sasaran.
Kami juga menemukan peningkatan perbedaan fungsional antara masyarakat
sebagai ekosistem menjadi lebih terputus dari tanah, seperti yang diamati oleh
kenaikan perbedaan fungsional antara masyarakat yang menghuni perairan
dengan kurang cDOM dan segar, lebih beragam kolam DOM (Gambar. 4).
Dalam hal ini, bahan diambil dari tanah tampaknya akan memberikan ruang
Secara keseluruhan, kami mengamati pemisahan yang jelas dari situs sampel sumber daya sempit untuk komunitas bakteri, dan diferensiasi fungsi sepanjang
berdasarkan pola regional di faktor lingkungan dan geografis utama di seluruh DOM kontinum air dapat mengakibatkan dari
lanskap boreal (Gbr. 2b), termasuk

Ekologi global dan Biogeografi, 24, 1487-1498, 2015 John Wiley & Sons Ltd 1495
C. Ruiz-Gonzlez et al.

diversifikasi DOM kolam renang karena lokal (di-danau atau sungai) proses Singkatnya, kita menunjukkan bahwa distribusi sifat fungsional bakteri yang berhubungan dengan

ditambah dengan peningkatan waktu tinggal air (Kothawala et al., 2014). diferensiasi pengolahan bahan organik lebih gradien lanskap yang luas dan heterogen terkait dengan DOM kolam

ini tersedia DOM kolam renang sebagai sumber-sumber baru dan tenggelam renang yang bakteri yang terkena, terlepas dari perbedaan jelas dalam iklim, lansekap dan kondisi

mengembangkan selama transit akan menghasilkan ruang sumber daya yang lebih fisikokimia lainnya. pola yang diamati menunjukkan bahwa hasil DOM terestrial di ruang sumber daya yang

heterogen, pada gilirannya mengendarai perbedaan progresif dalam fungsi antara relatif sempit untuk komunitas bakteri, seperti tercermin oleh struktur sifat yang agak homogen bersama

kumpulan bakteri. oleh masyarakat yang mendiami lingkungan tinggi cDOM. Sebagai sistem menjadi semakin terputus dari

tanah, ada perbedaan dalam fungsi antara komunitas perairan mungkin disebabkan oleh struktur

Dibandingkan dengan pola fungsional, danau dan sungai komunitas yang diversifikasi tersedia DOM kolam renang karena proses lokal. Kurangnya koherensi dengan pola skala

jauh lebih jelas dibedakan dari segi komposisi taksonomi ( anosim R = 0,59, P < 0,0001; besar dalam komposisi komunitas bakteri menunjukkan tingkat tinggi redundansi fungsional dalam

Lampiran S2), yang sebagian besar berubah sepanjang kontinum air dari hulu masyarakat bacterioplankton ini, dan bahwa penataan ruang spesies dan sifat-sifat tidak selalu mengikuti

sungai terkecil menuju sungai besar dan danau (rincian tidak ditampilkan). aturan yang sama. Sebagai konsekuensinya, biogeografi fungsional masyarakat bacterioplankton boreal

Dengan demikian, konvergensi cross-sistem dalam struktur sifat bakteri terkait terkait dengan proses karbon tidak dapat direkonstruksi dari pola dalam komposisi, yang mungkin juga

dengan kualitas DOM tidak kembali tercermin dalam komposisi taksonomi, yang kasus untuk proses keymicrobial lainnya. Ini menyoroti kebutuhan untuk mengembangkan dan menerapkan

bukan tampaknya terstruktur dengan satu set yang berbeda dari faktor proxy untuk struktur sifat lainnya untuk mulai membangun pemahaman yang berbasis sifat dari fungsi ini

lingkungan dan hidrologi, seperti pH (yang tampaknya menyebabkan tertentu komunitas mikroba pada skala lanskap seluruh. dan bahwa penataan ruang spesies dan sifat-sifat tidak

segregasi daerah; anosim R = 0,16, P < 0,0001), suhu, dan waktu tinggal air selalu mengikuti aturan yang sama. Sebagai konsekuensinya, biogeografi fungsional masyarakat

(JPN-G. et al. di prep .; dan lihat Gambar. 5 dan Lampiran S2), mungkin bacterioplankton boreal terkait dengan proses karbon tidak dapat direkonstruksi dari pola dalam komposisi,

menunjukkan tingkat besar redundansi fungsional antara komunitas bakteri yang mungkin juga kasus untuk proses keymicrobial lainnya. Ini menyoroti kebutuhan untuk

akuatik taksonomi yang berbeda. Kurangnya koherensi antara pola fungsional mengembangkan dan menerapkan proxy untuk struktur sifat lainnya untuk mulai membangun pemahaman

dan taksonomi sesuai dengan hasil sebelumnya dari studi menggunakan yang berbasis sifat dari fungsi ini komunitas mikroba pada skala lanskap seluruh. dan bahwa penataan

sifat-sifat genomik (Burke et al., ruang spesies dan sifat-sifat tidak selalu mengikuti aturan yang sama. Sebagai konsekuensinya, biogeografi

fungsional masyarakat bacterioplankton boreal terkait dengan proses karbon tidak dapat direkonstruksi dari

pola dalam komposisi, yang mungkin juga kasus untuk proses keymicrobial lainnya. Ini menyoroti

kebutuhan untuk mengembangkan dan menerapkan proxy untuk struktur sifat lainnya untuk mulai

2011; Barberan et al., 2012) dan menunjukkan bahwa eksplorasi atribut membangun pemahaman yang berbasis sifat dari fungsi ini komunitas mikroba pada skala lanskap seluruh.

fungsional bisa mengungkap driver kinerja mikroba yang tidak dapat


direkonstruksi dari pola distribusi taksa yang masih ada.
UCAPAN TERIMA KASIH

Menariknya, taksonomi dan fungsi juga berbeda dalam pola perbedaan, dan Kami berterima kasih kepada Annick St-Pierre, Alice Parkes dan tim CarBBAS
sementara kumpulan sungai kurang taksonomi mirip satu sama lain dari keseluruhan untuk kontribusi mereka ke lapangan dan laboratorium komponen
komunitas danau, sebaliknya adalah benar untuk struktur sifat (Gambar. 5c, d). penelitian ini, dan AdamHeathcote dan Beatrix Beisner untuk nasihat tentang
Pola yang sama baru-baru ini diamati pada sistem boreal dari Swedia, di mana analisis dan komentar kritis. Penelitian ini merupakan bagian dari program dari
masyarakat aliran yang ditemukan menjadi lebih fungsional tapi kurang Biogeokimia Karbon di Boreal Aquatic Systems (CarBBAS) Industri Research
taksonomi mirip satu sama lain daripada yang dari danau (Severin et al., 2014). Chair, didanai oleh Natural Science dan Engineering Research Council of
Ini heterogenitas taksonomi lebih besar di antara komunitas bakteri di sungai Canada (NSERC) dan Hydro-Qubec.
dapat disebabkan oleh inokulasi bakteri dari tanah, dikenal lebih beragam dan
spasial heterogen daripada di komunitas perairan (Tamames

REFERENSI

et al. 2010; Torsvik et al., 2002), dan yang sering terjadi dalam pola keragaman Allison, SD & Martiny, JBH (2008) Resistance, ketahanan, dan redundansi dalam
menurun dari aliran hulu sepanjang kontinum air (Crump et al., 2012; Besemer et komunitas mikroba. Prosiding National Academy of Sciences Amerika Serikat, 105,
al., 2013; 11.512-11.519. Barberan, A., Fernandez-Guerra, A., Bohannan, BJM &
CR-G. et al., di prep.). Dalam kasus kami, lebih homogen fungsional pro fi les Casamayor, EO (2012) Eksplorasi sifat masyarakat sebagai penanda ekologi
diamati antara sungai bisa disebabkan pola aktivitas sel jika hanya sebagian kecil di metagenomes mikroba. Ekologi Molekuler, 21, 1909-1917.
dari bakteri yang diimpor aktif selama transportasi, dan hanya ketika waktu tinggal
air panjang masyarakat cukup melakukan mengembangkan dalam menanggapi
kondisi lokal (Crump et al., 2007, 2012). Jika hal ini terjadi, DOM terestrial akan Barberan, A., Ramirez, KS, Kiri, JW, Bradford, MA, Wall,
bertindak sebagai fi lter yang kuat dari sifat, dengan mengaktifkan taksa tertentu DH & Fierer, N. (2014) Mengapa beberapa mikroba lebih di mana-mana dari
yang membawa kombinasi tertentu sifat-sifat yang diperlukan untuk menurunkan yang lain? Memprediksi luasnya habitat bakteri tanah. Ecology Letters, 7, 794-802.
substrat yang tersedia. Sebaliknya, peningkatan heterogenitas sumber daya Battin, TJ, Kaplan, LA, Findlay, S., Hopkinson, CS, Marti, E., Packman, AI,
sepanjang kontinum air akan memungkinkan pembentukan keragaman yang lebih Newbold, JD & Sabater, F. (2008) kontrol Biofisik karbon organik fl uxes di fl
besar taksa aktif, sehingga menambah inti untuk kemungkinan kombinasi dari uvial jaringan. Nature Geoscience, 1, 95-100.
sifat-sifat dan meningkatkan heterogenitas dalam struktur sifat bakteri antara
danau.
Besemer, K., Singer, G., Quince, C., Bertuzzo, E., Sloan, W. & Battin, TJ (2013)
hulu waduk kritis

1496 Ekologi global dan Biogeografi, 24, 1487-1498, 2015 John Wiley & Sons Ltd
The biogeografi fungsional bakteri

keragaman mikroba untuk jaringan uvial fl. Prosiding Royal Society B: Hijau, JL, Bohannan, BJM & Whitaker, RJ (2008) biogeografi Mikroba: dari
Biological Sciences, 280, 20131760. Burke, C., Steinberg, P., Rusche, D., taksonomi ke sifat-sifat. Ilmu, 320, 1039-
Kjelleberga, S. & Thomasa, T. (2011) perakitan masyarakat bakteri 1042.
berdasarkan gen fungsional daripada spesies. Prosiding National Academy of Guillemette, FS, McCallister, L. & del Giorgio, PA (2013) Membedakan dinamika
Sciences Amerika Serikat, 108, 14.288-14.293. Caporaso, JG, Kuczynski, J., degradasi karbon alga dan terestrial dalam karbon organik kompleks alami
Stombaugh, J. et al. ( 2010) QIIME memungkinkan analisis tinggi-throughput terlarut dalam danau sedang.
data sequencing masyarakat. Metode alam, 7, 335-336. Journal of Geophysical Research:
Biogeosciences, 118, 963-973.
Hartigan, JA & Wong, MA (1979) Algoritma AS 136: a
Caporaso, JG, Lauber, CL, Walters, WA, Berg-Lyons, D., Huntley, J., Fierer, N., k- berarti algoritma clustering. Statistik Terapan, 28, 100-108. Hijmans, RJ,
Owens, SM, Betley, J., Fraser, J., Bauer, Cameron, SE, Parra, JL, Jones, PG & Jarvis, A. (2005) yang sangat tinggi
M., Gormley, N., Gilbert, JA, Smith, G. & Knight, R. (2012) analisis komunitas resolusi interpolasi permukaan iklim untuk lahan global. International Journal of
mikroba Ultra high-throughput-pada Illumina HiSeq dan MiSeq platform. ISME Klimatologi, 25,
Journal, 6, 1965-1978.
1621-1624. Jiang, X., Langille, MGI, Neches, RY, Elliot, M., Levin, SA, Eisen, JA, Weitz, JS
Carpenter, SR, Cole, JJ, Pace, ML, Van de Bogert, M., Bade, & Dushoff, J. (2012) biogeografi Fungsional mikroba laut terungkap melalui
DL, Bastviken, D., Gille, CM, Hodgson, JR, Kitchell, JF & Kritzberg, ES non-negatif matriks faktorisasi. PLoS ONE, 7, e43866. Jones, SE & Lennon, JT
subsidi Ekosistem (2005): dukungan terestrial dari jaring makanan air dari 13 Selain (2010) Dormansi kontribusi untuk pemeliharaan keanekaragaman mikroba. Prosiding
C untuk kontras danau. National Academy of Sciences Amerika Serikat, 107, 5881-5886. Kothawala,
Ekologi, 86, 2737-2750. DN, Stedmon, CA, Mller, RA, Weyhenmeyer,
Clarke, KR (1993) Non-parametrik analisis multivariat dari perubahan struktur
masyarakat. Australia Jurnal Ekologi, 18, 117-143.
GA, Khler, SJ & Tranvik, L. (2014) Kontrol kualitas bahan organik terlarut:
Comte, J. & del Giorgio, PA (2009) Links antara sumber daya, metabolisme C bukti dari survei danau boreal skala besar. Global Change Biology, 20, 1101-1114.
dan komponen utama dari struktur komunitas bacterioplankton di berbagai pendekatan berbasis Trait (2014) Krause, S., Le Roux, X., Niklaus, PA, Van
ekosistem air tawar. Bodegom, PM, Lennon, JT, Bertilsson, S., Grossart, HP, Philippot, L. &
Environmental Microbiology, 11, 1704-1716. Bodelier, PLE untuk pemahaman keanekaragaman hayati mikroba dan
Crump, BC, Adams, HE, Hobbie, JE & Kling, GW (2007) Biogeografi dari ekosistem berfungsi.
bacterioplankton di danau dan sungai dari tundra Arktik tangkapan. Ekologi, 88, 1365-1378.
Crump, BC, Amaral-Zettler, LA & Kling, GW (2012) keragaman mikroba di Frontiers di Mikrobiologi, 5, 251. Lambert, T., Pierson-WICKMANN, AC, Gruau,
freshwaters Arktik terstruktur dengan inokulasi mikroba dari tanah. ISME G., Jaffrezic, A., Peritjean, P., Thibault, JN & Jeanneau, L. (2013) hidrologis
Journal, 6, 1629- didorong perubahan musiman dalam sumber-sumber dan mekanisme produksi
karbon organik terlarut dalam tangkapan dataran rendah kecil. Air Resouces
1639. Penelitian, 49, 5792-5803. Langenheder, S., Lindstrom, ES & Tranvik, L. (2005)
Edgar, RC (2010) Cari dan perintah pengelompokan besarnya lebih cepat dari kopling lemah antara komposisi komunitas dan fungsi bakteri air. Limnologi dan
BLAST. bioinformatika, 26, 2460-2461. Fellman, JB, Spencer, RGM, Raymond, Oseanografi, 50, 957-
PA, Pettit, NE, Skrzypek, G., Hernes, PJ & Grierson, PF (2014) terlarut
biolability karbon organik menurun seiring dengan modernisasi dalam jaringan
fl uvial di lanskap kuno. Ekologi, 95, 967.
Lapierre, JF & del Giorgio, PA (2014) Partial kopling dan diferensial regulasi
2622-2632. karbon organik biologis dan fotokimia labil terlarut di seluruh jaringan air
Fierer, N., Barberan, A. & Laughlin, DC (2014) Melihat hutan untuk gen: boreal. Biogeosciences, 11, 5969-5985. Lapierre, JF, Guillemette, F., Berggren,
menggunakan metagenomics untuk menyimpulkan ciri-ciri agregat dari M. & del Giorgio, PA (2013) Meningkatkan karbon terrestrially berasal
komunitas mikroba. Frontiers di Mikrobiologi, 5, 614. merangsang pengolahan karbon organik dan CO 2 emisi pada ekosistem
perairan boreal. Nature Communications, 4, 2972. Lear, G., Bellamy, J., Case,
Fujii, M., Kojima, H., Iwata, T., Urabe, J. & Fukui, M. (2012) terlarut karbon BS, Lee, JE & Buckley, HB (2014) pola spasial Fine-besaran di komposisi
organik sebagai faktor lingkungan utama yang mempengaruhi masyarakat komunitas bakteri dan fungsi dalam kolam air tawar. ISME Journal, 8,
bacterioplankton di gunung
danau dari timur Jepang. Environmental Microbiology, 63, 496-
508.
Garland, JL, Mills, AL & Young, JS (2001) efektivitas relatif dari analisis kinetik vs 1715-1726.
titik pembacaan tunggal untuk mengklasifikasikan sampel lingkungan berbasis Lindstrm, ES, Kamst-Van Agterveld, MP & Zwart, G. (2005) Distribusi kelompok
masyarakat tingkat fisiologis pro fi les (CLPP). Biologi Tanah dan Biokimia, 33, bakteri air tawar khas dikaitkan dengan pH, suhu, dan waktu danau retensi
air. Mikrobiologi Terapan dan Lingkungan, 71, 8201-
1059-1066.
Geobase (2009) Tanah Cover, Circa 2000-Vector. 8206.

Ekologi global dan Biogeografi, 24, 1487-1498, 2015 John Wiley & Sons Ltd 1497
C. Ruiz-Gonzlez et al.

McCallister, SL & del Giorgio, PA (2008) pengukuran langsung dari 13 C tanda Tamames, J., Abellan, J., Pignatelli, M., Camacho, A. & Moya, A. (2010)
tangan yang dihembuskan karbon oleh bakteri di danau: hubungan dengan distribusi Lingkungan taksa prokariotik. BMC Microbiology, 10, 85.
sumber karbon potensial, metabolisme dasar ekosistem, dan CO 2 uxes fl. Limnologi
dan Oseanografi, Torsvik, V., vres, L. & Thingstad, TF (2002) keanekaragaman prokariotik:
53, 1204-1216. besarnya, dinamika, dan faktor pengendali.
Magoc, T. & Salzberg, S. (2011) FLASH: cepat penyesuaian panjang pendek berbunyi Ilmu, 296, 1064-1066.
untuk meningkatkan majelis genom. bioinformatika, Violle, C., Navas, ML, Vile, D., Kazakou, E., Fortunel, C., Hummel, I., Hummel, I.
27, 2957-2963. & Garnier, E. (2007) Mari konsep sifat fungsional! Oikos, 116, 882-892. Violle,
Martiny, AC, Treseder, K. & Pusch, G. (2013) konservatisme filogenetik dari sifat C., Reich, PB, Pacalae, SW, Enquist, BJ & Kattge, J. (2014) Munculnya dan
fungsional dalam mikroorganisme. ISME Journal, 7, 830-838. janji biogeografi fungsional. Prosiding National Academy of Sciences Amerika
Serikat, 111,
Martiny, JBH, Eisen, JA, Penn, K., Allison, SD & Horner-Devine, MC (2011)
Driver dari betadiversity bakteri tergantung pada skala spasial. Prosiding 13.690-13.696.

National Academy of Sciences Amerika Serikat, 108, 7850-7854. Vogt, RJ, Peres-Neto, PR & Beisner, BE (2013) Menggunakan sifat fungsional
untuk menyelidiki faktor penentu struktur komunitas zooplankton krustasea. Oikos,
Nemergut, DR, Shade, A. & Violle, C. (2014) Kapan, di mana, dan bagaimana 122, 1700-1709. Wallenstein, MD & Hall, EK (2012) Sebuah kerangka kerja
hal komposisi komunitas mikroba? berbasis sifat untuk memprediksi kapan dan di mana adaptasi mikroba
Frontiers di Mikrobiologi, 5, doi: 10,3389 / fmicb.2014.00497. Ochman, H., terhadap perubahan iklim akan mempengaruhi ekosistem berfungsi.
Lawrence, JG & Groisman, EA (2000) transfer gen lateral dan sifat inovasi
bakteri. Alam, biogeokimia, 109, 35-47.
405, 299-304. Wang, T., Garrity, GM, Tiedje, JM & Cole, JR (2007) Nave Bayesian
Preston-Mafham, J., Boddy, L. & Randerson, PF (2002) Analisis dikelompokkan er untuk tugas cepat urutan rRNA ke dalam taksonomi bakteri
keanekaragaman fungsional komunitas mikroba menggunakan pemanfaatan baru. Mikrobiologi Terapan dan Lingkungan, 73, 5261-5267.
tunggal karbon-sumber pro fi les: kritik. Janin Ekologi Mikrobiologi, 42, 1-14.

Raes, J., Letunic, I., Yamada, T., Jensen, LJ & Bork, P. (2011) Menuju molekul
INFORMASI PENDUKUNG
ekologi berbasis sifat melalui integrasi biogeokimia, data yang
andmetagenomic geografis. Sistem Molecular Biology, 7, 1-9. informasi pendukung tambahan dapat ditemukan dalam versi online dari artikel
ini di web-situs penerbit.
Rasilo, T., Prairie, YT & del Giorgio, PA (2015) pola skala besar di musim panas
Lampiran S1 Diukur parameter lingkungan dan geografis.
difusi CH 4 uxes fl di danau boreal, dan kontribusi terhadap emisi C difusi. Global
Change Biology, 21, 1124-1139.
Lampiran S2 skala multidimensi non-metrik komposisi taksonomi masyarakat.

Severin, I., Lindstrm, ES & Ostman, O. (2014) Hubungan antara komposisi


komunitas bakteri, komposisi sifat fungsional dan fungsi yang tergantung
konteks - tapi apa konteksnya? PLoS ONE, 11, e112409. BIOSKETCH

Stubbins, A., Lapierre, JF, Berggren, M., Prairie, YT, Dittmar, T. & del Giorgio, Clara Ruiz-Gonzlez adalah peneliti post-doktoral di Universit du
PA (2014) Apa yang ada di sebuah EEM? tanda tangan molekul terkait Qubec Montral, Montreal, Quebec, Kanada, di mana dia berfokus
dengan terlarut uorescence fl organik di boreal Kanada. Lingkungan Sains dan pada biogeografi dan fungsi komunitas bakteri dari berbagai lingkungan
Teknologi, 48, air dan darat.
10.598-10.606.

Swenson, NG & Enquist, BJ (2007) faktor-faktor penentu Ekologis dan evolusi dari
suatu sifat fungsional pembangkit kunci: kepadatan kayu dan variasi masyarakat Editor: Janne Soininen
luas di seluruh lintang dan ketinggian. Americal Journal of Botany, 94, 451-459.

1498 Ekologi global dan Biogeografi, 24, 1487-1498, 2015 John Wiley & Sons Ltd