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  • Eucariotas

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    Celulas mas complejas que forman parte de los seres vivos

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    3.3. La iniciacién de la transcripcién en células eucariotas El mecanismo de la transcripcién en organismos eucariotas es més complejo que en organismos procariotas. Para que pueda llevarse a cabo la transcripcién de un gen eucariota debe producirse la descompactacién de la eromatina, un complejo de ADN y proteinas que se encuentra en el nuicleo celular y que estd formado por subunidades de nucleosomas en los que el ADN se enrolla alrededor de un octamero de histonas. La estructura de la cromatina puede alterarse por la accién de complejos proteicos (dependiente de ATP), por la modificacién covalente de las histonas del nucleosoma (acetilacién, fosforilacién, metilacién y Uubiquitinacién) © por la sustitucién de las histonas por variantes de las mismes. Estas modificaciones tienen por objeto facilitar el acceso de la maquinaria transcripcional al ADN.* En eucariotas existen tres tipos de ARN polimerasa, denominadas ARNpo! I, ARNpol II y ARNpol III. Estos enzimas son grandes complejos multiméricos que catalizan la formacién de distintos ARNs, La ARNpol II, enzima formado por 10-14 subunidades,”” transcribe todos los genes que codifican proteinas, es decir, produce el ARNm, responsable de producir dichas proteinas. La actividad de la ARNpOI II requiere su interaccién con unos complejos proteicos denominados factores de transcripcién generales (FTGs), que se combinan con el enzima en un orden regulado y definido, formando el complejo transcripcional denominado aparato de transcripcién basal o complejo de preiniciacién."’ Los FTGs se unen al promotor creando una plataforma que permite la unién de la ARNpol II, que posteriormente Iniciaré la transcripcién. Los promotores de los genes eucariotas estan situados antes del sitio de inicio de la transcripci6n (hacia el extremo 5’) y en muchos genes contienen la llamada caja TATA (secuencia rica en los nucleétidos A y 7), tipicamente situada en la posicién -25 con respecto al lugar de inicio de la transcripcién.'* ‘Ademas de las zonas promotoras, en los genes eucariotas también existen unas regiones de ADN localizadas en zonas distintas al lugar de formacién del complejo de preiniciacién denominadas secuencias reguladoras. En la mayoria de los casos, para que se forme el complejo de preiniciacién y pueda iniciarse la transcripcién, es necesaria la interaccién previa de unas proteinas denominadas factores de transcripcién (FTs) con estas regiones especificas de los genes.’ Aparentemente, esta interaccién favorece el reclutamiento de las proteinas que forman el complejo de preiniciacién a través de una interaccién directa entre una regién activadora de los FTS con alguna de las proteinas de dicho complejo. Debe destacarse la enorme especificidad de los FTs, capaces de reconocer de forma selectiva secuencias de 8-16 pares de bases entre los millones presentes en el genoma. Dicha especificidad es fundamental para el correcto funcionamiento de la célula. Existen tres tipos de zonas reguladoras: los elementos anteriores al promotor, localizados junto al promotor y fundamentales para que la transcripcién sea eficiente; los elementos reguladores adyacentes al promotor, que pueden estar mezclados con los anteriores y que activan genes en tejidos especiales 0 en respuesta a estimulos concretos, y los potenciadores, que pueden estar situados muy lejos del promotor e incrementan 0 inhiben la expresién de manera regulada (Figura 2)."* fis Frcs ~~ prvipot cen ——— - potenciador ements ‘lem TATA | SEE eee T pee ES TRANSCRIPCION Figura 2. Estructura de un sto de inclacén de transcrip de un gen eucarita tipi. ‘Aunque en la mayoria de los casos la unién de factores de transcripcién con estas secuencias activa la iniciacién de la transcripcién, algunas secuencias actuan de manera inversa inhibiendo la transcripcién del gen que regulan, Estas secuencias se denominan potenciadores negatives o silenciadores.** El balance de la accién de los factores de transcripcién positivos y negativos unidos a las regiones reguladoras determina el grado de transcripcién de cada gen y, por tanto, el comportamiento celular. La inclacin de la transcrip en los encarta y en los procarits dere sus- tanciamente Aunque la drncin del promotor esa msn informacion eh la securncia del DNA que especfia el inicio de la anserpcion— los sucesos mole- sles eros pra el no det anseripenson mas complejon En peer har, la cromatina que conten la secuencia promos debe hacerse accesible ala maquinaria de transeripcion. Segundo, fatores de tanscripciondisintas de Ia RNA polimerasa deben ire a secuencias del DNA del promotor para que el sea activo Tercera, los intensilicadores unen otros factors protec (activadores) ‘que eximulan la tanseipion ae tos factoes de tanseripcign eucaricos se unen al DNA y fy mera al promotor. En cambio, le factorespacteranoe no se haberseunido prevamente a la RNA polimerasanicleo. La RNA polimerasteuca- otica consist en es formas enzimaticas distin, cada una capa de tanscrib tna else dstina de RNA celular. Pore cootraro, todos los genes procariicos son transrtos por una unica forma de RNA polimerasa nucleo, aunque diferentes fc- torespestin implicados en lt ncacion de diferentes genes. Naturaleza de la cromatina activa En los Captulo 4 y 8 se describe Ia onganizacion de los cromosomas eucarsicos, ‘Aunque It cromatina este organizada en nucleosomas con independencia de que pueda o no ser tanscita, un gen activo Gene en general una conformacion “mis, lesa” que la cromatina ranscripionalmenteinactiva, Esta cierenca es mas acusada ‘en las secuencias promotoras en las cuales se encuentran regiones desprovistas de ‘nicleosomas (Figura 3.3) La ausencia de nuleosomas se manifesta experimental ‘mente por la mayor sensibiidad de las secuencias del promotor a agentes externos a activacién de la transcripcién se realiza mediante ‘el reclutamiento de la RNA polimerasa Los factores protecos eucaritcos, con independencia de la secuencia a la que se tunan, actian de una forma fundameniaimente distnia del factor & de E. cl. En lugar de entar a formar parte primero de un complejo prteico y despues buscar ln'secuencia de DNA pertinent, ls factores se unen aun lugar (Secuencia) espe- ‘fico del DNA y lego se unen a a RNA pelimerasa (con o sin la patcpacion de Factores mediadores) Este mecanismo se denomina “recitamiento™ El recuta- ‘miento dene una importancia menor en los procarilasy es el mecansmo Princ. pal en los eucariotas. 222 3S ss » FiGURA 5.6 Iteracion de los factors de transcrpcin com los promotores. Un gan numero de factors de varsenpon meracionan cn ego mukeamene al promotor (b) Un dea ormaspropusas pra res promators en los eacariotas (a) Daposcion hipoutica de unas interacion dels lactores de uni al DNA, ente 59 a RNA pl te de rors que iteracionan con serucneas especies de DNA” mera i then ete melo no ex completamente proba, se sabe ‘cana al promotor, incido TFID, que se une aa caja TATA, y las que protenas que se une a secuencias distanes del DNA inieracio- proces Jun y Fos, que son protoncopenes Ap. Clin. 5.3). La're- man ene Presenacion de a figura no supone qe todos ls factors se nan S~ Cam pri de Mul, PJ Than Soc 24537, 1988 Intensiicadores {as secuencias intensificadorasincrementan la expresion de wn gen unas 100 ve- ces. Los factores de anscipcon que se unen alas secuencasitensificadorae se

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