ANEUPLOIDIA EN LA MEJORA VEGETAL

Aneuploida
Adems de los reordenamientos cromosmicos, las mutaciones incluyen tambin cambios en el
nmero de cromosomas, que pueden clasificarse en dos tipos: aneuploida, que es un cambio en el
nmero de cromosomas del individuo y poliploida, que es el cambio en el nmero de juegos de
cromosomas.

La aneuploida puede producirse de diversas maneras. En primer lugar, en el transcurso de la mitosis

o de la meiosis puede perderse un cromosoma si, por ejemplo su centrmero se delecciona. La
prdida del centrmero impide que las fibras del huso se adhieran; entonces el cromosoma no se
desplaza hacia el polo del huso y no se incorpora al ncleo despus de la divisin celular. En
segundo lugar, el cromosoma pequeo generado por una translocacin robertsoniana puede
perderse en la mitosis o la meiosis. En tercer lugar, a veces se originan aneuploides por no
disyuncin, es decir por una falta de separacin de los cromosomas homlogos o de las cromtidas
hermanas durante la meiosis o la mitosis. La no disyuncin produce algunos gametos o clulas que
contienen un cromosoma adicional y otros a los que les falta un cromosoma. (fig. 9-20)
Tipos de Aneuploida
Consideramos cuatro tipos de condiciones aneuploides relativamente comunes en individuos
diploides: nulisoma, monosoma, trisoma y tetrasoma.
1. Nulisoma es la prdida de ambos miembros de un par de cromosomas homlogos. Se
representa como 2n -2, donde n se refiere al nmero haploide de cromosomas. As, entre
los seres humanos, que normalmente poseen 2n = 46 cromosomas, un individuo
nulismico posee 44 cromosomas.

2. Monosoma es la prdida de un solo cromosoma, representada como 2n -1. Una persona

monosmica tiene 45 cromosomas.

3. Trisoma es la ganancia de un solo cromosoma, representada como 2n + 1.Una persona

trismica posee 47 cromosomas. La ganancia de un cromosoma significa que existen tres
copias homlogas de un cromosoma.

4. Tetrasoma es la ganancia de dos cromosomas homlogos, representada como 2n + 2.

Una persona tetrasmica posee 48 cromosomas. La tetrasoma no es la ganancia de dos
cromosomas cualesquiera, sino la gancia de dos cromosomas homlogos; por tanto, habr
cuatro copias homlogas de un cromosoma determinado.

Puede producirse ms de una mutacin aneuploide en el mismo individuo. Un individuo que posee
una copia adicional de dos cromosomas diferentes (no homlogos) se denomina trismico doble
y se representa como 2n +1+1. De manera similar, un monosmico doble tiene dos cromosomas
no homlogos menos (2n-1-1) y un tetrasmico doble posee dos pares de cromosomas homlogos
adicionales (2n+2+2).

Efectos de la Aneuploida
Uno de los primeros aneuploides conocidos fue la mosca de la fruta, que posee un solo cromosoma
X y ningn cromosoma Y descubierta por Calvin Bridges en 1913. Otro estudio temprano de
aneuploida se concentr en los mutantes del estramonio, Datura stramonium. A. Francis Blakeslee
comenz a cultivar esta planta en 1913 y observ que los cruzamientos entre varias mutantes de
estramonio producan ndices poco comunes de progenie. Por ejemplo, la mutante globo (cuya
semilla tiene un envoltorio globular) result dominante aunque su herencia provena sobre todo del
lado materno.
Cuando las plantas globo se autofertilizaron, solo el 25% de la progenie presentaba el fenotipo de
globo, lo que constituye un ndice infrecuente para un rasgo dominante. Blakeslee aisl 12 mutantes
diferentes (fig.9-21) que tambin exhibieron patrones peculiares de herencia. Por ltimo, John
Belling demostr que estos 12 mutantes son, en realidad, trismicos. Datura stramonium posee 12
pares de cromosomas (2n=24) y cada uno de los 12 mutantes es trismico para un par de
cromosomas diferente.
Los ndices poco comunes que Blakeslee haba obsevado en la progenie se explicaron por la
naturaleza aneuploide de los mutantes. Muchos de los cromosomas adicionales presentes en los
ejemplares trismicos se perdieron en la meiosis, por lo que menos del 50 % de los gametos
portaban el cromosoma adicional y la proporcin de individuos trismicos en la progenie result
baja. Adems, el polen que contena un cromosoma adicional no era tan exitoso en la fertilizacin
y los cigotos trismicos fueron menos viables.

Por lo general, la aneuplouda altera de manera espectacular el fenotipo. En la mayor parte de los
animales y en muchas plantas las mutaciones aneuploides son letales. Dado que la aneuploida
afecta el nmero de copias de un gen, pero no su secuencia de nucletidos, es probable que los
efectos de la aneuploida se deban a una dosis anormal de los genes. La aneuploida altera la dosis
de algunos genes, no de todos, lo que altera las concentraciones relativas de los productos gnicos
y a menudo interfiere en el desarrollo normal.
Una excepcin importante en la relacin entre el nmero de genes y la dosis de protena en la que
concierne a los genes del cromosoma X de los mamferos. En estos la inactivacin del cromosoma
X asegura que los machos (que tienen un solo cromosoma X) y las hembras (que tienen dos
cromosomas X) reciban la misma dosis funcional de los genes ligados a ese cromosoma. Los
cromosomas X adicionales de los mamferos se inactivan; por eso, en este caso, es posible esperar
que la aneuploida de los cromosomas sexuales resulte menos perjudicial. De hecho, esta es la
situacin en ratones y seres humanos, para los que la aneuploida de los cromosomas sexuales es la
forma ms comn de aneuploida observada en los organismos vivos. Es probable que la
aneuploida del cromosoma Y sea comn, aunque existe escasa informacin acerca de este
cromosoma.1
TECNICAS ESPECIALES EN LA MEJORA Y GENETICA VEGETAL

Aneuploides e la mejora vegetal

La aneuploidia tiene gran importancia en el anlisis gentico de las plantas agrcolas poliploides,
juntamente con los detalles referentes a las tcnicas que se han desarrollado para lograr transferir
cromosomas de una especie a otra. Por diversas razones, los poliploides constituyen un material
difcil para obtener detallados anlisis genticos.
El elevado nmero de cromosomas que exhiben los poliploides significa la presencia de numerosos
grupos de ligamiento, lo que se traduce en el hecho de que las tcnicas de mejora ms familiares
que son utilizadas para la asociacin de la accin gnica con un determinado cromosoma, sean
extremadamente laboriosas y complicadas. Por otra parte, puede ocurrir que varios cromosomas o
segmentos de los mismos se dupliquen e incluso se tripliquen en los poliploides, conduciendo a
unas proporciones poligenicas sumamente complejas, mientras que el apareamiento al azar entre
tres o ms cromosomas homlogos en los autopoliploides puedan dar origen a impresionantes
conjuntos de complicadas proporciones polisomicas. Las tcnicas cromosmicas pueden minimizar
estas dificultades que surgen con motivo de las caractersticas inherentes de los poliploides y
conducen a una localizacin ms rpida y precisa de los genes sobre cromosomas determinados.
Las tcnicas que llevan consigo la intervencin de formas aneuploides, en particular las que se
refieren a los tipos nulisomicos, solamente en los poliploides se puede sacar partido, ya que los
diploides tal tipo de formas son en su mayora inviables o exhiben una elevada esterilidad. Los
poliploides pueden tolerar la aneuploidia hasta un grado mucho ms amplio, debido particularmente
a la presencia de un segundo genomio completo que sustituye a los cromosomas perdidos. Como
complemento, la transferencia de cromosomas completos encuentra una mayor aplicacin, en
especies agrcolas que son miembros de una serie poliploide, en donde el aislamiento gentico y las
caractersticas primitivas de las especies emparentadas hace frecuentemente que los cruces directos
de especies con la forma cultivada sean imposibles o inaceptables. En estas circunstancias, se
pueden utilizar las tcnicas cromosmicas para romper las barreras que impiden el intercambio de
genes, as como el poder asegurar la mnima transferencia de material gentico procedente de
especies lejanamente emparentadas. Es por esta razn por lo que la mayor parte de la
experimentacin acerca de la transferencia y anlisis cromosmico se haya desarrollado en formas
agrcolas intensamente poliploides, como son el Triticum aestivum y Nicotiana tabacum.
La produccion de aneuploides
Los aneuploides pueden surgir espontneamente despes de haber tenido lugar la separacin
irregular de los cromosomas durante la divisin celular. La ausencia de una orientacin o de una
perfecta separacin de los cromosomas durante la metafase, ser motivo de que se originen culas
hijas que contengas duplicaciones o deficiencias para determinados cromosomas, y los gametos
funcionales formados a partir de estas clulas anormales originaran una progenie aneuploide. El
monosomico conocido en el tabaco como el Haplo F, surgi espontneamente bajo esta forma
en la variedad purpurea y se estim que la frecuencia con que se origin este monosomico era del
orden del 0,75% de las poblaciones. Se ha encontrado que la frecuencia mxima de las formas
aneuploides espontaneas que se presentan en variedades del trigo es aproximadamente de 1,08%,
pero se puede conseguir un aumento de la frecuencia espontanea mediante un adecuado tratamiento
de las anteras y ovarios por medio de agentes mutagenicos.
La produccin de una serie completa de formas aneuploides a partir de una especie poliploide es
probablemente que sea una tarea lenta y fatigosa, si se espera conseguirlo nicamente con el origen
espontaneo de gametos anormales. En Nicotiana tabacum (2n=48), en el cual ha sido posible
conseguir los 24 monosomicos (Clausen y Cameron, 1944; Cameron, 1959), la tcnicas
inicialmente adoptada fue sugerida por el origen anfidiploide de la especie. Todas las
comprobaciones citolgicas sugieren que el tabaco es una especie anfidiploide formadas mediante
la duplicacin cromosmica de un hibrido estril originado entre una especie que se asemeja al N.
tomentosa (2n=24) y la N. sylvestris (2n=24). La progenie obtenida como resultado de un
retrocruzamiento de cualquiera de las dos especies paternas de N.tabacum, forma en la meiosis 12
+ 12 y produce gametos con un nmero variable de cromosomas, debido a la incorporacin al azar
de univalentes en las clulas hijas. Cuando la progenie procedente del retrocruzamiento se cruz
nuevamente con el N.tabacum, fueron obtenidas formas aneuploides. Las formas monosomicos
fueron identificadas siguiendo investigaciones detalladas sobre la morfologa y citologa de la
progenie, que muestra desviaciones fenotpicas con relacin al valor normal y que por lo tanto es
muy probable que se trate de aneuploides.
Retrocruzamientos de sylvestris x tabacum con tabacum proporcionaron los 12 monosomicos del
genomio de tomentosa, mientras que los del genomio sylvestris eran conseguidos a partir de las
lneas de retrocruzamiento tomentosa x tabacum.
Durante las ltimas fases de este programa, se obtuvo una forma de tabaco que era intensamente
asinaptica y que posea solamente un promedio de 11 durante la meiosis. Esta forma designada
como estril mortecino, cuando fue cruzada con una planta normal del tabaco, dio origen a un
cierto nmero de diferentes formas aneuploides y los monosomicos fueron aislados, ya
directamente a partir de estos aneuploides o bien despus de anteriores cruces de las plantas
aneuploides obtenidas con plantas normales del tabaco. Se pueden mantener y multiplicar con
relativa facilidad los monosomico, mediante posteriores cruzamientos monosomicos x normal
constan solamente de descendientes disomicos y monosomicos, los cuales pueden ser fcilmente
clasificados teniendo en cuenta las grandes diferencias que afectan a la morfologa y fisiologa.
Los primeros trigos aneuploides fueron aislados entre la progenie de haploides y entre la progenie
de una planta triploide. Sin embargo la mayora de los trigos aneuploides fueron conseguidos a partir
de cruzamientos que implicaban la intervencin de una planta parcialmente asinaptica, la cual era
nulisomica para el cromosoma 3. Despus de haberse conseguido la produccin de la serie
aneuploide en la variedad, fue tarea relativamente fcil el conseguir series completas de aneuploides
para las restantes variedades de trigos. Las diversas etapas en el desarrollo de una serie de deficiencia
cromosmica en un segunda vairedad procedente de formas aneuploides de la variedad Chinese
Spring, puede ser descrita mediante el esbozo de la derivacin del monosomico para el cromosoma
1 en la variedad Thatcher. , como fue descrita por Unrau, Person y Kuspira (1956), en la forma
siguiente:
1. Una variedad monosomica o nulisomica para el cromosoma 1 de la Chnese Spring es
cruzada con una forma normal del Thatcher la progenie de un nulisomica ser monosomicas,
mientras que de un monosomico podr ser monosomico o disomicos para el cromosoma 1.
2. Las plantas monosomicas F1, obtenidas a partir de la fase 1, son retrocruzadas con el tipo
normal del Thatcher, originando una progenie mezclada de monosomicos y disomicos.
3. Son efectuados unos sucesivos retrocruzamientos de la progenie monosomica con tipo
normal Thatcher hasta haber conseguido seis generaciones, cuando se ha llegado a un
monosomico que es genticamente casi idntico al Thatcher, excepto para el cromosoma 1, que
ha sido recuperado sin cambiar a partir de la forma paterna original de la variedad Chnese Spring.
El cromosoma monosomico se recupera sin hallarse alterado debido a que no tiene oportunidad
alguna para su apareamiento meitico mientras se mantenga en la condicin monosomica.
4. Las lneas de sustitucin disomica y nulisomica de Thatcher se consiguen mediante la
autofecundacin de los monosomicos al final del retrocruzamiento.2

Bibliografa
1. PIERCE, B. A. 2006. Gentica. 2da Edicin. Ed. Mdica Panamericana, S.A. Madrid Espaa.
2. W. WILLIAMS.1965.Principios de gentica y mejora en plantas. 2da Edicin. Ed.ACRIBIA,
Apartado 466.Zaragoza Espaa.