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EMBRIOLOGIA

1. Introdução

A descoberta das técnicas histológicas foi essencial para o estudo da embriologia.


Estas técnicas só se aperfeiçoaram na segunda metade do século XIX. Harvey (1651),
observando o útero de fêmeas grávidas de mamíferos e o desenvolvimento do ovo de galinha,
estabeleceu a primeira base embriológica fundamental, concluindo que todo indivíduo
provém de um ovo.
O ovócito do mamífero só foi verdadeiramente descoberto em 1827 por von Baer, e a
observação do folículo de Graaf data de 1672 e a do espermatozóide de 1677.

2. Conceito

A palavra Embriologia deriva do grego (émbryon = embrião; lógos = estudo). É


definida como a ciência biológica que estuda o desenvolvimento do indivíduo (ontogênese)
desde a fecundação até o nascimento ou eclosão.
O desenvolvimento inclui processos de multiplicação, diferenciação e crescimento de
células, resultantes das divisões sucessivas, que sofre o ovócito ou óvulo fecundado.
Na ontogênese dos mamíferos domésticos, distinguem-se:
• progênese: maturação das células sexuais e fecundação;
• desenvolvimento intra-uterino: compreende a maior parte dos processos formativos
(objetivo da embriologia propriamente dita);
• desenvolvimento pós-uterino
A ontogênese (desenvolvimento intra-uterino) pode ser convencionalmente dividida em
dois períodos:
• período embrionário: ocorre rápido crescimento e diferenciação, os principais tecidos,
órgãos e sistemas são estabelecidos e as principais características da forma externa do
corpo são reconhecidas;
• período fetal: há crescimento e modificações na forma do feto

A ontogênese ou embriogênese consiste num desenrolar contínuo de mudanças, e que


ocorrem lentamente. Existem, contudo, no desenvolvimento de qualquer animal, etapas
características que marcam fases. Estas são as seguintes:
a) Gametogênese: ocorre nas glândulas sexuais ou gônadas, com a produção de gametas
masculinos (espermatozóide) e femininos (óvulo).
b) Fertilização: os gametas haplóides e de sexos diferentes se unem, formando um ovo
diplóide.
c) Segmentação: o ovo divide-se sucessivamente até suas células atingirem dimensões usuais
na espécie. Termina quando o ovo alcança o estágio de blástula (massa de células
envolvendo uma pequena cavidade central).
d) Gastrulação: fase na qual as células passam por intensas transformações e deslocamentos,
originando as 3 camadas fundamentais do embrião, a saber: ecto, meso e endoderma.
e) Neurulação: formação do tubo neural.
f) Organogênese: diferenciação dos órgãos.
GAMETOGÊNESE

ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE

1. Desenvolvimento, maturação e estrutura das células


sexuais masculinas

Os espermatozóides derivam das células germinativas primordiais ou gonócitos


primordiais, que chegam às gônadas e aí se transformam em gonócitos grandes ou células
germinais primitivas, ao mesmo tempo em que se diferenciam os testículos. Revestem os
cordões sexuais primitivos, ao lado dos gonócitos pequenos, ou seja, das futuras células de
Sertoli.
A formação dos espermatozóides tem início com a maturidade sexual.
O desenvolvimento das células sexuais masculinas pode ser dividido em 3 períodos:
multiplicação, crescimento e maturação.
A partir da puberdade, os gonócitos grandes transformam-se em espermatogônias
(redondas com núcleo rico em cromatina), que colocam-se sobre a membrana basal dos
túbulos seminíferos, e através de mitoses repetidas originam novas espermatogônias (período
de multiplicação).
Algumas espermatogônias interrompem suas divisões, aumentam de tamanho e
convertem-se em espermatócitos I (período de crescimento), consideravelmente maiores que
as mesmas.
Seguem-se as 2 divisões de maturação. A primeira é equacional, e formam-se os
espermatócitos II, os quais sofrem em seguida uma divisão de redução (2a de maturação), da
qual originam-se as espermátides haplóides.
As espermátides passam por várias transformações (espermiogênese), até se
converterem em espermatozóides maduros. Isto ocorre depois que as mesmas penetraram na
extremidade periférica das células de Sertoli.
• núcleo: desloca-se para um dos extremos, achata-se, aumenta de comprimento e constituirá
a cabeça do espermatozóide;
• centrossoma proximal: participa da formação do disco cefálico;
• centrossoma distal: nele desenvolve-se um corpo filiforme e delgado que constituirá o
filamento axial ou caudal, a partir do qual serão formados a peça intermediária e a cauda
do espermatozóide;
• aparelho de Golgi: envolve a metade anterior do núcleo, e transforma-se em acrossoma;
• mitocôndrias: formam uma bainha especial;
• o citoplasma que não participou da transformação concentra-se na peça intermediária, sob
a forma de uma gota citoplasmática, a qual perde-se no epidídimo
Os espermatozóides formam-se de maneira contínua. O tempo para formação dos
espermatozóides é de aproximadamente 19 a 20 dias.
Os espermatozóides são células flageladas livres, constituídas de cabeça, colo, peça
intermediária e cauda, sendo todas as partes revestidas por uma membrana, visível ao M.E.
Os diversos componentes de cada segmento do espermatozóide são os seguintes:

Cabeça, constituída de:

a) Membrana plasmática, intimamente unida aos demais componentes;


b) Coifa ou capuz cefálico, sáculo achatado aderido ao núcleo; deriva de uma vesícula do
aparelho de Golgi;
c) Acrossoma, grânulo de secreção condensado dentro da coifa e recobre parte do núcleo.
Contém um complexo lipoglicoproteico com hialuronidase e outras mucinases - é um
lisossoma modificado;
d) Núcleo, ovóide, denso, com sua metade anterior recoberta pela coifa com o acrossoma. É
também chamado pronúcleo masculino (número haplóide de cromossomos).

Corpo ou peça intermediária, com os seguintes componentes:

a) Membrana plasmática e fina bainha citoplamática envolvendo as estruturas existentes no


corpo;
b) Centríolos, um par em ângulo reto - o proximal disposto transversalmente, e o distal,
longitudinalmente no eixo do corpo;
c) Filamento axial, longo cílio ou flagelo originado do centríolo distal. Estende-se até o
extremo da cauda. É constituído por 9 pares de filamentos periféricos e 1 par central, que
contém proteínas similares às proteínas contráteis dos músculos;
d) Fibras espessas externas ou fibras em cunha, em número de 9, por fora do filamento axial,
indo do corpo até o fim da peça principal da cauda. São elementos de sustentação ou
contráteis;
e) Filamento espiral, formado pelas mitocôndrias dispostas em torno das fibras em cunha,
externas;
f) Anel de fechamento, estrutura proteica perfurada em forma de anel, no extremo distal do
corpo. Através de sua abertura passam para a cauda o filamento axial e as fibras em cunha
externas.

Cauda, a peça principal da cauda, de fora para dentro, está formada por:

a) Membrana plasmática, fina bainha citoplasmática envolvendo os demais componentes da


peça principal;
b) Semi-arcos ou semi-anéis articulados, estruturas espessas, descontínuas. Provavelmente
são elementos circulares de sustentação, permitindo os movimentos vibratórios da cauda;
c) Fibras espessas externas ou em cunha;
d) Filamento axial

A peça terminal da cauda tem apenas a membrana plasmática envolvendo os 20


filamentos constituintes do filamento axial, que estão separados, individualmente.
O tamanho e a forma dos espermatozóides varia de acordo com a espécie animal.
Terminada a espermiogênese, os espermatozóides desprendem-se das células de
Sertoli, e através dos túbulos retos, da rede testicular e dos ductos eferentes, alcançam o
epidídimo (ficam armazenados por 40 a 50 dias, onde adquirem maturação completa, que se
manifesta pelo aumento da motilidade e resistência).
Há aumento de mobilidade com adição de secreção prostática e com diluição do
líqüido seminal no muco vaginal.
O tempo de vida do espermatozóide é variável de acordo com a espécie animal e
outros fatores.
Os espermatozóides juntamente com o líqüido seminal, formam o sêmen. O líqüido
seminal consta, sobretudo, das secreções das glândulas acessórias. No esperma encontra-se
também células germinativas imaturas, células epiteliais descamadas e leucócitos.
2. Desenvolvimento, maturação e estrutura das células
sexuais femininas

O gameta feminino também deriva das células germinativas primordiais que, uma vez
nas gônadas, induzem a diferenciação das mesmas em ovários, enquanto se diferenciam em
gonócitos e depois em ovogônias.
Antes do nascimento, no período de multiplicação, as ovogônias passam por várias
divisões mitóticas, até alcançarem um determinado número. Por ocasião do nascimento, ou
pouco depois, formam-se no ovário os folículos primordiais (constituídos inicialmente de
ovogônias e células foliculares). Com o 1o período de crescimento, as ovogônias
transformam-se em ovócitos I.
Os folículos primordiais, formados pelo ovócito I e por uma camada de células
foliculares achatadas, distribuem-se uniformemente nos ovários da porca e dos ruminantes.
Nos carnívoros, aparecem sob a forma de aglomerados. Folículos com diversos ovócitos
desenvolvem-se nos ovários da ovelha, porca e carnívoros, sendo denominados poliovulares.
Na puberdade, tem início o desenvolvimento dos folículos primordiais e a conseqüente
formação dos folículos primário, secundário e terciário, compreendendo o 2o período de
crescimento. Há aumento do tamanho dos ovócitos, o epitélio folicular apresenta várias
camadas celulares. Entre essas células surgem fissuras, que vão sendo preenchidas pelo
líqüido folicular, e forma-se a cavidade folicular, ou antro. Tem-se então, o folículo terciário
(vesicular ou de Graaf), apresentando o ovócito em seu maior volume, deslocado para uma
região denominada “cumulus oophorus”. São evidenciadas as tecas interna e externa.
Enquanto ocorre o 2o período de crescimento, e a conseqüente formação dos folículos
ovarianos, ocorre também o período de maturação, caracterizado pelas divisões meióticas.
Embora existam milhares de folículos primordiais nos ovários de fêmeas púberes,
apenas um pequeno número deles se desenvolve. A maior parte sofre um processo de
involução, denominado atresia folicular fisiológica. Primeiro ocorre a degeneração do
ovócito e, em seguida, do epitélio superficial, originando um corpo cicatricial, o corpo
atrésico.

Número de folículos primordiais em ambos


ovários
400.000 = mulher

Dois tipos de atresia podem ser verificados nos folículos ovarianos: obliterativa e
cística No primeiro, ocorre hipertrofia da camada granulosa e teca interna, obliterando o
antro. No segundo, atrofia da granulosa e teca ou atrofia da granulosa e hialinização da teca.
Os fibrócitos do estroma ovariano garantem a enorme capacidade de reconstrução do
órgão. Podem transformar-se em histiócitos fagocitários e também em células tecais.
Em cada ciclo estral, dependendo da espécie animal, um ou vários folículos de Graaf
chegam à fase madura e se encontram em condições de liberar o gameta feminino. A ruptura
dos folículos de Graaf ocorre devido aos seguintes fatores:
1. Aumento da pressão nos vasos periféricos e nos das tecas;
2. Aumento da quantidade de líqüido no antro;
3. Desintegração das fibras colágenas e redução de seu número, por ação de uma
enzima semelhante à colagenase.
O gameta feminino sai do ovário por qualquer ponto, com exceção do hilo. As
células da corona radiata são cilíndricas e fornecem nutrientes ao ovócito. Inicialmente ficam
ancoradas na zona granulosa através de pontes celulares. Antes da ovulação, estas pontes
desagregam-se e o ovócito, envolvido pela corona radiata, flutua livremente no interior do
folículo.
Após a ovulação, o folículo colaba e é parcialmente preenchido por um coágulo
sangüíneo. Sob ação do LH forma-se o corpo lúteo.
No corpo lúteo existem as células luteínicas, produtoras de progesterona, e as células
paraluteínicas, responsáveis pela síntese de estrógeno.
O óvulo ou ovócito II apresenta forma arredondada, e tamanho variável nas diversas
espécies, de acordo com a quantidade de vitelo. Seu núcleo ou vesícula germinativa possui
forma arredondada e nucléolo único. O citoplasma está constituído pelo plasma formativo
portador de atividade (idioplasma- citoplasma não ocupado pelo vitelo, onde estão as
organelas) e pelo plasma nutritivo (deutoplasma). No deutoplasma encontram-se plaquetas
vitelinas (vitelo). Estas plaquetas constam de grânulos contendo albuminóides, carboidratos,
graxas, lípides, sais, carotenóides e ferro.
O vitelo serve para nutrir o embrião, e por isso não está ausente em nenhuma espécie.
No entanto, sua quantidade e distribuição no citoplasma do óvulo ou ovócito II dos diversos
animais, é muito variável.
O óvulo possui pouco vitelo no homem e mamíferos superiores. São espécies de ovos
oligolécitos, e as plaquetas vitelinas encontram-se distribuídas uniformemente no citoplasma
(ovos isolécitos).
São polilécitos os ovos das aves e répteis, e as plaquetas vitelinas se encontram em um
dos polos (ovos telolécitos).
Os ovos dos peixes e anfíbios são mesolécitos e telolécitos.
O óvulo encontra-se envolvido por diversas membranas. A membrana ovular é
considerada como primária, sendo formada pelo próprio óvulo. O oolema é uma membrana
secundária, que envolve o óvulo e origina-se do epitélio folicular. A mucosa do oviduto após
a fecundação forma as membranas terciárias.

Vida fértil (horas de) Dias após a ovulação


Espécie Espermatozóide Óvulo 2 células 8 células Dentro Blastocisto Nascimento
do útero
Bovina 30-48 20-24 1 3 3-3½ 7-8 278-290
Eqüina 72-120 6-8 1 3 4-5 6 335-345
Humana 28-48 6-24 1½ 2½ 2-3 4 252-274
Coelho 30-36 6-8 1 2½ 3 4 30-32
Ovina 30-48 16-24 1 2½ 3 6-7 145-155
Suína 24-72 8-10 16-20hr 2½ 2 5-6 112-115

CICLO SEXUAL

Graças aos processos de maturação, as células sexuais se convertem em


espermatozóide e óvulo, aptos para a fecundação. Os espermatozóides entram no aparelho
genital da fêmea quando a fecundação é interna, como acontece nas aves e mamíferos; a
conjugação das células sexuais ocorre em um meio adequado (água), fora dos genitais,
quando a fecundação é externa (peixes e anfíbios).
O processo de maturação do óvulo é acompanhado por manifestações gerais
periódicas no aparelho genital feminino e constituem em seu conjunto o ciclo sexual, que fica
interrompido pela fecundação. Estas modificações obedecem a um controle hormonal e
permitem a liberação do óvulo apto para a fecundação, no momento oportuno.
Assim, o ciclo sexual representa um processo periódico, regido por hormônios, que
permite a fecundação e desenvolvimento do ovo. Compreende: ciclo ovariano, uterino,
afetando também oviduto, vagina e cérvix.
O ciclo ovariano compreende a produção periódica de folículos maduros, a ovulação, e
formação e involução dos corpos lúteos.
O ciclo uterino caracteriza-se pelas modificações histoquímicas e morfológicas que
conduzem à preparação da mucosa uterina para implantação do óvulo fecundado.

Espécie Duração ciclo sexual


Vaca / ovelha / cabra / porca média = 21 dias
Égua irregular = 21 - 28 dias
Cadela ½ ou ¼ do ano
rata / hamster poucos dias
Mulher 28 dias

O ciclo sexual fica interrrompido durante a prenhez, e só recomeça certo tempo após o
parto. Neste período de involução puerperal do útero, chamado de puerpério, ocorre a
regeneração da mucosa do útero. O tempo decorrido até o aparecimento do novo cio é muito
variável e oferece também oscilações individuais.

CICLO MENSTRUAL

Modificações cíclicas (28 dias) ocorrem no aparelho genital da mulher, por ação dos
hormônios ovarianos. Tais modificações são mais pronunciadas no endométrio e constituem o
ciclo menstrual. Este é dividido em 3 fases: MENSTRUAL, PROLIFERATIVA ou
ESTROGÊNICA e SECRETORA ou PROGESTACIONAL.
A primeira fase caracteriza-se pela menstruação (1o-4o dia), quando a camada
funcional do endométrio se desintegra e é eliminada. Na segunda fase (5 o-15odia),
denominada proliferativa, folicular ou estrogênica, há inicialmente um período de regeneração
da mucosa uterina (5o-10odia), e posteriormente ocorre o desenvolvimento dos folículos
ovarianos (11o-15odia) que é controlado pelos estrogênios produzidos pelas células da teca
interna dos mesmos. A espessura do endométrio aumenta nessa fase, de duas a três vezes,
suas glândulas tornam-se mais compridas e numerosas, suas artérias espiraladas ficam mais
alongadas, sem entretanto alcançar a superfície. Os esfregaços vaginais dessa fase mostram
células epiteliais com uma morfologia e afinidade tintorial típicas. Ao final desta fase ocorre a
ovulação. A terceira fase (16o-28odia), chamada secretora, luteínica ou progestacional,
coincide com a formação e crescimento do corpo lúteo. Este secreta progesterona que, por sua
vez, estimula o epitélio glandular a produzir uma secreção rica em glicogênio. Nesta fase, o
endométrio encontra-se edemaciado, apresentando uma espessura maior. Células epiteliais
naviculares, dispostas em grupos, representam o tipo celular encontrado nos esfregaços
vaginais desta fase do ciclo menstrual.
FECUNDAÇÃO OU FERTILIZAÇÃO
Definição
A fecundação consiste na conjugação da célula sexual masculina e
feminina. Pode, também, ser definida como a fusão de duas células, os gametas
masculino e feminino, para formar uma única célula, o zigoto.
Localização
A fecundação ocorre, normalmente, na ampola ou na junção istmo-ampolar
do oviduto (tuba uterina). Pode ocorrer no ovário, imediatamente depois da deiscência
do folículo, ou mais distalmente no oviduto, mas nunca no útero, pois o óvulo só é
fecundado durante poucas horas (no máximo 24hs) e sua migração pelo oviduto dura
vários dias. O tempo que o óvulo leva para percorrer o oviduto é de 4 a 7 dias na
mulher.
Ovulação
Os ovócitos desenvolvem-se em folículos que passam de primários a
secundários, até se tornarem folículos terciários ou maduros. A ovulação consiste na
ruptura do folículo terciário, que expulsa o líquido folicular que contém o ovócito II
rodeado pelas células da coroa radiada.
A parte distal da adenohipófise controla o processo de ovulação, através de
dois hormônios: hormônio folículo-estimulante (FSH) e hormônio luteinizante (LH). O
primeiro promove o crescimento dos folículos e os prepara para a ação do outro
hormônio (LH). O LH é responsável pela ruptura do folículo terciário, ovulação e
formação do corpo lúteo.
O número de folículos que maturam e ovulam, varia conforme a espécie.
Na espécie humana, a regra é apenas um; em caprinos, geralmente dois; em suínas,
cadelas, gatas, coelhas e ratas, vários folículos ovulam em cada ciclo sexual, dando
origem a ninhadas múltiplas.
No momento da ovulação, o gameta feminino é um ovócito II, iniciando,
então, sua segunda divisão de maturação para passar à óvulo. Esta divisão só se
completa se houver fecundação.
A captação do ovócito II, expulso do folículo, dá-se pela tuba uterina
adjacente ao ovário. Resulta, exclusivamente, de correntes líquidas peritoneais em
direção à abertura tubária. Estas correntes transportam o óvulo até a tuba. Na tuba, o
transporte do óvulo faz-se por: batimentos ciliares do epitélio tubário, correntes
líquidas e pela própria contratilidade da musculatura tubária, que impulsiona as
correntes líquidas.
A vitalidade do óvulo de mamíferos na tuba é curta. Cerca de 24hs na
mulher. Se não houver fecundação, desintegra-se ainda no terço inicial da tuba.
Produção dos gametas masculinos
Os espermatozóides desenvolvem-se nos túbulos seminíferos existentes no
testículo. Dos túbulos seminíferos seguem pelas vias genitais intratesticulares (túbulos
retos e rede testicular). Passam pelos ductos eferentes do epidídimo e armazenam-se
no lúmen do longo ducto epididimário.
Em relação ao controle hormonal, o FSH estimula a espermatogênese, e o
LH, a atividade das células intersticiais do testículo (secretoras de testosterona).
Cópula
A fecundação interna, comum nas aves e mamíferos, é precedida pela
cópula. Durante a mesma, o sêmen penetra no trato genital da fêmea.
A cópula termina com violentas contrações espasmódicas da musculatura
lisa existente nas vias genitais masculinas e nas glândulas anexas, especialmente
vesículas seminais e próstata. Este é o fenômeno da ejaculação, mediante o qual
espermatozóides e secreções glandulares são lançados, conjuntamente, através da
uretra peniana, na vagina.

O produto da ejaculação denomina-se sêmen ou esperma, e apresenta a


seguinte composição: parte líquida - líquido seminal ou plasma seminal e elementos
figurados - espermatozóides e células descamadas das vias genitais masculinas.
Migração dos espermatozóides pela via genital feminina
Após a ejaculação, os espermatozóides percorrem ativamente o canal
cervical, passam pelo útero e vão até o oviduto, onde se dirigem à região da ampola.
As contrações da musculatura uterina e do oviduto, provocadas por um hormônio,
denominado ocitocina, são importantes para o encaminhamento dos espermatozóides.
A migração dos espermatozóides ocorre contra o fluxo das secreções, o que leva a uma
seleção dos mesmos, de tal maneira que somente os mais fortes alcançam o oviduto.
Isto geralmente, acontece mais tarde, depois de 1 a 6 horas.
Nas vias genitais femininas, a progressão dos espermatozóides até as tubas
pode-se processar de maneira ativa, pelos movimentos vibratórios de sua cauda, ou
de maneira passiva, devido à contração da musculatura lisa das vias genitais
femininas e conseqüente aspiração do sêmen.
A progressão passiva é muito mais rápida que a ativa. Atualmente, atribui-
se papel principal à progressão passiva. A motilidade dos espermatozóides seria
destinada essencialmente à travessia da coroa radiada e penetração no óvulo.
A vitalidade e a fertilidade dos espermatozóides, nas vias genitais
femininas, são relativamente curtas. Calcula-se que, na mulher, permaneçam vivos no
máximo durante quatro dias, em média 48hs. Sua fertilidade, isto é, a capacidade de
penetrar no óvulo e fecundá-lo, é ainda de menor duração; em média 24hs, e no
máximo 48hs. Isso resulta da intensa motilidade mantida pelo espermatozóide, que
esgota sua capacidade energética.

Fecundação propriamente dita, Penetração do espermatozóide no óvulo e


Causas e mecanismos de penetração
O encontro do óvulo com o espermatozóide é puramente acidental, dá-se ao
acaso. O espermatozóide toca na zona pelúcida que envolve o óvulo, a ela adere-se e
inicia a penetração, mediante movimentos rotatórios à maneira de saca-rolha.
Pesquisas in vitro, com óvulos de coelha, demonstraram que leva duas horas para
penetrar no óvulo.
A zona pelúcida do óvulo é constituída por mucopolissacarídeos neutros e
ácidos, entre os quais o ácido hialurônico. O espermatozóide contém em seu
acrossoma (derivado golgiano), a enzima hialuronidase e, provavelmente, outras
mucinases. Tais enzimas hidrolisam mucopolissacarídeos da zona pelúcida e facilitam
a penetração.
Em mamíferos, os espermatozóides sofrem uma modificação acrossômica
indispensável para haver penetração, denominada capacitação. Possivelmente, a
capacitação consiste na remoção de uma película de mucopolissacarídeo, que reveste o
acrossoma. Nesta modificação acrossômica ou reação acrossômica, a membrana
plasmática do espermatozóide se funde com a coifa que recobre o acrossoma,
formando-se, na área de fusão, pequenas aberturas por onde escoam as enzimas
acrossômicas. Esse complexo de acrossoma e membrana plasmática destaca-se da
cabeça do espermatozóide. Ocorre, em seguida, a penetração, e a membrana
plasmática do espermatozóide funde-se com as microvilosidades do óvulo. Na área de
fusão, rompem-se as membranas plasmáticas e forma-se uma perfuração, em torno da
qual as membranas plasmáticas estão unidas. Através desta perfuração, o
espermatozóide desliza para o interior do citoplasma ovular.

Ponto de penetração
Nos mamíferos, os espermatozóides penetram por qualquer ponto da
superfície ovular. Quanto ao número, a regra é penetrar apenas um espermatozóide.
Quanto às partes que penetram, em mamíferos penetra todo espermatozóide. Em
seguida, o corpo e a cauda se desprendem. A cauda persiste por algum tempo, sendo
encontrada em um dos blastômeros resultantes da segmentação. Em seguida, se
desintegra.
Após a penetração, o corpo libera suas mitocôndrias e centríolos, e o núcleo
se hidrata, tornando-se esferoidal e vesicular, como o do óvulo.
Modificações do óvulo à penetração
Há um processo de citólise periférica (deutoplasmólise) e a expulsão do
material lisado que se acumula entre a membrana plasmática e a zona pelúcida (espaço
perivitelino). Este espaço corresponde à membrana de fecundação de óvulos de
animais inferiores e, provavelmente impede a penetração de outros espermatozóides. A
formação desta membrana, considerada como uma condensação da camada externa do
ooplasma, é relativamente confusa nos mamíferos.
No momento da fecundação, o gameta feminino é um ovócito II, iniciando
a segunda divisão meiótica de maturação. Havendo fecundação, completa-se a segunda
divisão, originando o óvulo e o segundo corpúsculo polar ou polócito.
O ovócito II não fecundado é uma célula fadada a desintegrar-se. A
fecundação acarreta a chamada ativação desta célula. Após a ativação, a citólise
periférica, possivelmente elimina catabólicos nocivos; os processos oxidativos
regularizam-se; aumenta a permeabilidade da membrana necessária às trocas
metabólicas e os sistemas enzimáticos necessários a essas trocas entram em
funcionamento.

Conjugação dos pro-núcleos ou anfimixia


Ao penetrar no citoplasma ovular, o núcleo do espermatozóide se desprende
do corpo e cauda. Sofre, então, um processo aparentemente de hidratação. De denso e
ovóide, passa a vesicular e esferoidal. O núcleo do óvulo (pro-núcleo feminino)
desloca-se em direção ao centro do citoplasma, e o núcleo do espermatozóide (pro-
núcleo masculino) dirige-se ao seu encontro. Ao se aproximarem, entram em prófase,
individualizam-se claramente seus cromossomas, e rompem-se as membranas
nucleares de ambos. Os cromossomas maternos e paternos entram, conjuntamente, em
metáfase no equador do fuso que se formou. Este é o momento culminante e essencial
da fecundação, em que se juntam os genomas materno e paterno. Inicia-se a primeira
divisão de segmentação do ovo ou zigoto.
Os principais efeitos da fecundação consistem: na restauração do número
diplóide de cromossomas característicos da espécie (46 na humana); na
recombinação dos genomas paterno e materno; na determinação cromossômica
do sexo e na referida ativação do ovo, que se manifesta pelas divisões de
segmentação.
EMBRIOLOGIA

1. INTRODUÇÃO

2. CONCEITOS

• Embriologia

• Ontogênese Progênese

Desenvolvimento período pré-embrionário


Intra-uterino período embrionário
período fetal

Desenvolvimento pós-uterino

• Etapas da Ontogênese

1 Gametogênese
1 Fertilização
2 Segmentação
3 Gastrulação
4 Neurulação
2 Organogênese

3. ESPERMATOGÊNESE

• Multiplicação , crescimento e maturação

• GONÓCITOS PRIMORDIAIS ⇒ gonócitos grandes ou células


germinais primitivas ⇒ espermatogônias ⇒ espermatócitos I ⇒
espermatócitos II ⇒ espermátides haplóides

• Espermátides ⇒ ESPERMIOGÊNESE ⇒ Espermatozóides

• SPTZ : Cabeça , corpo ou peça intermediária , cauda

• Testículo ⇒ epidídimo ( 40-50dias) ⇒ glândulas acessórias



Sêmen
4. OVOGÊNESE
gonócitos
• Células germinativas primordiais ⇒ Ovários
Ovogônias

Ovogônias

Período de multiplicação (mitoses)

Folículos primordiais (ovogônias e células foliculares)

1o período de crescimento (ao nascimento)

ovogônias ⇒ Ovócitos I

2 o período de crescimento (puberdade)

Folículos primordiais

Folículos 1 ários
ários
Folículos 2
ários
Folículos 3 (Graaf)

OVULAÇÃO

Ovócito II

• Corpo atrésico / Corpo lúteo (progesterona , estrógeno)

• Ovócito II Núcleo ou vesícula germinativa

Citoplasma (idioplasma e deutoplasma)

FECUNDAÇÃO OU FERTILIZAÇÃO
• Definição

• Localização ⇒ 4 – 7 dias tuba uterina e ∆ t = 24 horas pós-ovul.

• Ovulação ⇒ Ruptura do folículo Graaf ⇒ Ovócito II

⇒ FSH (crescimento folículos) / LH ( ruptura, ovulação e C.L.)

• Transporte do óvulo

⇒ batimentos ciliares, correntes líquidas e contratilidade mucosa

⇒ Fecundação : Ovócito II ➜ Óvulo

• Produção gametas masculinos

⇒ FSH ( espermatogênese ) e LH ( testosterona )

• Cópula

⇒ Penetração sêmen no trato genital feminino

⇒ Ejaculação: esperma lançado uretra ➜ vagina

• Migração espermatozóides

⇒ Ocitocina : PASSIVA (Contração musculatura lisa)

⇒ 1 a 6 horas ➜ tubas uterinas

⇒ ATIVA : movimentos vibratórios cauda (travessia e penetração)

⇒ Vitalidade e Fertilidade : 4 dias ( 48 horas )


• Fecundação propriamente dita

⇒ Sptz toca, adere e inicia a penetração zona pelúcida (saca-rolhas)

⇒ zona pelúcida : mucopolissacarídeos ( ácido hialurônico )

⇒ Sptz : Hialuronidase ( acrossoma ) ➜ hidrólise mucopolissacarídeo

⇒ Capacitação: reação acrossômica: membrana plasmática / coifa

⇒ Penetração: Membrana plasmática SPTZ + vilosidades óvulo

➙ Qualquer ponto, (1) , inteiro

• Modificações do óvulo à penetração

⇒ Deutoplasmólise ( citólise periférica )

⇒ Membrana plasmática { material lisado } zona pelúcida

• Conjugação dos pró-núcleos ou Anfimixia

⇒ Núcleo Sptz : denso e ovóide ➙ granular e esférico

⇒ Migração pró-núcleos em direção ao centro citoplasma

⇒ Prófase➙individualização cromossoma➙rompimento mm. nucleares

⇒ Cromossomas maternos e paternos

Metáfase no equador do fuso que se formou

1 A divisão de segmentação do ovo ou zigoto

• Efeitos da fecundação

⇒ Restauração número diplóide de cromossomos (46)


⇒ Recombinação genomas materno e paterno
⇒ Determinação cromossômica sexo
⇒ Ativação do ovo : divisões de segmentação