Curso de Biologa General:

Estructura y Funcin Celular

LA CELULA
UNIDAD FUNDAMENTAL DE LA MATERIA VIVA

La teora celular.

Todos los seres vivos, ya sean unicelulares o pluricelulares, estn formados por clulas. La
naturaleza e importancia de las clulas se reconoci totalmente en el siglo XIX, y requiri del
desarrollo de microscopios y tcnicas de preparacin adecuadas.

Es as como R. J. H. Dutrochet lleg, en 1824, a la conclusin de que todos los tejidos animales y
vegetales eran agregados de clulas de distintos tipos, y que el crecimiento era resultado de un
aumento en el nmero o tamao de las clulas, o de ambos. En la dcada siguiente, los bilogos
M. J. Schleiden y T. Schwan probaron el concepto que cada clula era capaz de mantener una
existencia independiente. Luego, en 1858, IR. Virchow ampli estas ideas, dando origen a la
lIamada "Teora Celular"" la cual sostiene que: (1) todos los seres vivientes estn constituidos por
una o ms unidades llamadas clulas, (2) cada clula es capaz de mantenerse viva
independientemente del resto, (3) las clulas slo pueden provenir de otras clulas.

Antes de Virchow, exista la nocin de considerar a la clula como una unidad estructural ms
que funcional de los sistemas vivientes. Sin embargo, Virchow present a la enfermedad como
una aberracin de los procesos celulares normales las propiedades de un tejido o de un organismo
entero deben, en consecuencia estar ligadas a las propiedades de las clulas individuales. Fue
recin en 1925, cuando la teora celular se consolid firmemente en su sentido actual.

Clasificacin de las clulas: En la actualidad, los seres vivos se clasifican en 3 grandes grupos,
de acuerdo a las propiedades de las clulas que los componen:

Procariontes (o procariotes)
Eucariontes (o eucariotes)
Archae

Como se muestra en la Figura 1, los distintos tipos de clulas evolucionaron de un ancestro

comn procarionte, desde el cual nacieron tres ramas de descendencia:
Las Bacterias: procariontes Unicelulares de dos tipos: Eubacterias y Cianobacterias.
Los Eucariontes: pueden ser pluricelulares como: Plantas, Animales y Hongos o unicelulares
como los protozoos o protistas.

Las Archae o Arqueobacterias:

son unicelulares y poseen
caractersticas tanto de clulas
procariticas como de
eucariticas. Entre ellos se
encuentran microorganismos
"extremfilos", que viven a
muy altas temperaturas o en
ambientes, ricos en metano o
azufre. Estas condiciones se
asemejan a las etapas
tempranas del la evolucin de
la vida, por eso su nombre de
Archae.
Figura1: Evolucin de las clulas (Tomado de The Cell, G.M. Cooper, 1997)

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La clula procaritica

Las Bacterias (denominadas Eubacterias o bacterias "verdaderas"} son el grupo ms numeroso de

los procariontes. Al igual que las Cianobacterias, son orgar1ismos unicelulares que tienen en
comn una estructura celular simple y nica que las separa de las dems formas de vida. Por esto,
se las incluye en un Reino aparte de los Reinos animal o vegetal, denominado Monera. La
principal diferencia entre las Eubacterias y las Cianobacterias es que estas ltimas producen
oxgeno mediante un proceso de fotosntesis; en cambio, aunque existen bacterias fotosintticas,
stas no producen oxgeno.

Las Bacterias y las Cianobacterias son organismos procariticos unicelulares, dimensiones de

unos pocos micrmetros, por lo que slo se pueden observar al microscopio ptico. Algunas
bacterias miden, del orden de los nanmetros, similar al tamao de los virus ms grandes, por lo
que se deben utilizar tinciones especiales que aumentan su dimetro, para poder observarlas.

La principal caracterstica de las clulas procari6ticas es que carecen de ncleo verdadero, es

decir no tienen un ncleo rodeado por una membrana nuclear. Su material gentico consiste en un
solo cromosoma: una molcula de ADN de doble hebra, el que se encuentra sobre enrollado y
muy compacto, asociado a ARN y protenas, en el citoplasma. Pueden tambin existir elementos
genticos denominados plasmidios o plsmidos, que son molculas de ADN que se encuentran
libres en el citoplasma y se replican en forma independiente del cromosoma.

Otras Propiedades de las clulas procariticas que las distinguen de las clulas eucariticas son:
- No poseen organelos, tales como mitocondrias o cloroplastos. La funcin de respiracin celular
que llevan a cabo las mitocondrias, la realiza la membrana citoplasmtica. En el caso de bacterias
fotosintticas, esta funcin de los cloroplastos se lleva a cabo en laminillas asociadas a la
membrana citoplasmtica, que contienen los pigmentos fotosintticos.

- Los ribosomas se encuentran libres en el citoplasma o asociados a la membrana citoplasmtica,

unidos al ARN mensajero formando polisomas Es decir, no hay un retculo endoplasmtico.

- Los grnulos que se encuentran en el citoplasma de los procariotes, representan solamente un

medio de almacenamiento de nutrientes, y aparecen y desaparecen en respuesta a las condiciones
del ambiente.

Las clulas procariticas poseen, sin embargo, envolturas, ms complejas. Por fuera de la
membrana citoplasmtica se encuentra una pared celular, formada por una macromolcula que
contiene azcares y aminocidos, denominada peptidoglicn o mucopptido. Esta pared tiene
como funciones principales mantener la forma de la clula y conferir resistencia mecnica,
impidiendo que sta se rompa por la gran presin osmtica intracelular.

Por fuera de la pared, algunas bacterias denominadas Gram negativas, poseen una membrana
externa, que le confiere resistencia a detergentes y algunos antibiticos. Las bacterias Gram
positivas carecen de esta membrana externa, pero tienen una pared celular ms gruesa.

Hacia el exterior, algunas bacterias pueden poseer adems, una cpsula compuesta por
polisacridos, cuya presencia no es esencial para la vida de la bacteria, pero que le confiere
resistencia a condiciones ambientales como desecacin o baja temperatura y que, en el caso de
bacterias patgenas, contribuye a su virulencia.

Por ltimo, algunas bacterias pueden formar apndices proteicos como pili, fimbrias y flagelos.
Estos apndices tampoco son esenciales para la viabilidad, pero cumplen funciones de adherencia
(pili, fimbrias) o movilidad (flagelo), que tambin ayudan a la patogenicidad. (Figura 2).

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La clula eucaritica.

La caracterstica principal que distingue las clulas eucarticas de las procariticas es la

presencia de un ncleo rodeado por una membrana nuclear, que lo separa del citoplasma (del
griego, eu = verdadero, karyon = centro o ncleo).

Otra propiedad de todas las clulas eucariticas, tanto animales como vegetales, es que poseen
organelos, cuya forma y disposicin se observan en la Figura 3. Las clulas eucariticas poseen
tambin un citoesqueleto, formado por fibras de actina y otras protenas, que mantiene la
estructura de la clula y establece contacto con la matriz extracelular y las clulas vecinas en los

tejidos.

Figura 3: Esquema general de una clula animal y vegetal con sus organelos e inclusiones
(Tomado de The Cell, G.M. Cooper, 1997)

La mayora (de las clulas vegetales tienen una pared rgida que rodea a la clula. Sus componentes
principales son celulosa, hemicelulosa y lignina, las paredes vegetales son muy complejas, estn
ampliamente diferenciadas en algunos tejidos y adems, se disponen en capas superpuestas
secuencialmente durante el crecimiento y la diferenciacin celular, denominndose paredes primarias,
secundarias y terciarias. Estos tres tipos de paredes se distinguen por disposicin espacial de las
microfibrillas que son los elementos estructurales de las paredes celulares y tambin por su
composicin qumica.

La membrana Plasmtica o plasmalema

La membrana plasmtica es una envoltura que rodea al citoplasma manteniendo la constancia del
contenido celular mediante el control de lo que entra y sale de la clula. Tiene un espesor de 75 A, por
lo que slo se puede observar claramente al microscopio electrnico.

En cuanto a su composicin qumica, est constituida por un esqueleto lipdico relativamente continuo
y asimtrico, con fosfolpidos cidos unidos a protenas. Alrededor del 70% de tas protenas son del
tipo integrales (es decir, constituyentes de la membrana) y pueden estar unidas a oligosacridos
formando glicoprotenas o a fosfolpidos especiales, constituyendo lipoprotenas.

La ultraestructura de la membrana, de acuerdo al modelo de Singer o de mosaico fluido" se observa en

la Figura 4. De acuerdo a este modelo, consiste en una bicapa continua de fosfolpidos, dentro de la
cual se encuentran intercaladas las protenas integrales de la membrana.

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Figura 4. Esquema idealizado del modelo de membrana aceptado actualmente, de acuerdo a Singer y
Nicholson con modificaciones, (esquema tomado: www.microscopy.fsu.edu/cells/animals/
plasmamembrane.html)

La membrana plasmtica cumple importantes funciones celulares, tales como:

i) mantener en equilibrio la presin osmtica del lquido intracelular con la del lquido extracelular. En
los organismos unicelulares que crecen en las lagunas o en el mar, el lquido extracelular es el agua
dulce o salada; en los tejidos es el lquido intersticial, que se halla en contacto con la superficie externa
de la membrana de las clulas.

ii) regular el paso de sustancias hacia y desde el interior de la clula. La membrana plasmtica es una
estructura con "permeabilidad selectiva", que permite el paso de ciertas sustancias y no de otras.
Las sustancias pueden entrar a la clula por diferentes mecanismos: (1) simple difusin a travs de la
membrana. La difusin pasiva se produce cuando existe un gradiente de concentracin y ocurre desde
el lugar de mayor concentracin al de menor concentracin. La difusin de molculas est en funcin
del tamao molecular y de su solubilidad en lpidos. La difusin de iones depende de su concentracin
y de la existencia de gradientes elctricos a travs de la membrana (carga elctrica) (2) difusin
facilitada, en el que un "transportador" se combina con la sustancia de un lado de la membrana y la
libera en el otro. El pasaje ayudado por transportadores es muy selectivo, de modo que una molcula
puede entrar en tanto que otra que es casi idntica queda excluida. Esta selectividad se explica porque
la mayora de los transportadores son protenas, denominadas permeasas. En las clulas se
encuentran distintas permeasas que ayudan al transporte de diferentes sustancias, sin embargo, todas
tienen las siguientes propiedades: a) aceleran el transporte, b) le confieren una gran selectividad y c)
resultan inalteradas por el proceso, cumpliendo un ciclo despus de ayudar en cada entrada o salida. (3)
transporte activo, el cual tambin emplea transportadores, pero acopla el transporte con la utilizacin de
energa.

Este mecanismo, que tambin es altamente selectivo, permite la acumulacin de un sustrato libre, a
niveles mucho mayores que su concentracin externa (Figura 5).

Figura 5: Representacin de las diferentes formas de transporte que se dan en la clula. (Tomado de
http://www.life.nthu.edu.tw/~d857401/fig114.JPG)

Cubiertas de la membrana celular. El trmino glicocalix define la cubierta de glicoprotenas que

recubre a diversas clulas animales y vegetales; los polisacridos que forman parte de estas
glicoprotenas se extienden desde la membrana haca fuera. Estas proyecciones se fusionan

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constituyendo el glicocalix, que representa, de hecho, la verdadera superficie activa de la clula. La

constitucin del glicocalix vara en los distintos tipos de clulas y depende de los monosacridos que lo
conforman. Adems de servir como una cubierta protectora, tiene importantes funciones en el
reconocimiento molecular y las interacciones especficas entre clulas.

Diferenciaciones celulares relacionadas con la membrana. Entre ellas estn:

Las microvellosidades, que son prolongaciones citoplasmticas cubiertas por la membrana plasmtca,
y que estn recubiertas por una capa de glicoprotenas.

Los complejos de unin, que se forman en las superficies laterales de las clulas epiteliales mediante la
interaccin de protenas, median la unin entre clulas vecinas.

La superficie basal: en la regin basal de ciertas clulas se observa un gran nmero de invaginaciones
de la membrana plasmtica, que penetran profundamente en el citoplasma. Esta diferenciacin
membranosa se encuentra en aquellas clulas que intervienen en el transporte rpido de agua (ej.
clulas renales de los tbulos proximales).

Organelos citoplasmticos.

Las mitocondrias.

La mayor parte de las clulas eucariticas, tanto animales como vegetales, contienen mitocondrias,
organelos que estn limitados por una membrana propia y que no estn conectados directamente con
parte alguna de la clula. Las mitocondrias son semiautnomas y autoreplicables, es decir, su
replicacin no est necesariamente sincronizada con la clula misma, Contienen ADN, el cual dirige la
sntesis de algunas protenas mitocondriales, pero no de todas.

La funcin de las mitocondrias es la respiracin celular, es decir, en ellas ocurre la utilizacin del
oxgeno. Adems, es en las mitocondrias donde se origina casi todo el ATP producido en clulas
animales aerbicas. En las mitocondrias ocurre la oxidacin de coenzimas, piruvato, cidos grasos y
algunos aminocidos, utilizando el oxgeno como aceptor de electrones. Se producen dixido de
carbono, agua y ATP. Este proceso (respiracin celular) es el inverso de la fotosntesis.
En la actualidad, se acepta la teora que las mitocondrias son los descendientes altamente
evolucionados de bacterias que, hace mucho tiempo, vivieron simbiticamente dentro de otras clulas,

las mitocondrias aparecen habitualmente como cuerpos ovalados, de 0,5 m de dimetro, y de 3 a 10

m de largo, el tamao, de muchas bacterias. Puede haber, sin embargo, variaciones de formas y
tamao, algunas son redondas, otras en forma de Y, y excepcionalmente, pueden medir hasta 40 m
de largo.

Las mitocondrias estn rodeadas por dos membranas, separadas entre s por el espacio externo. La
membrana interna se pliega hacia adentro en numerosos puntos, formando "crestas", cuya presencia
permite identificar fcilmente las mitocondrias. Las crestas tienen proyecciones densamente
empaquetadas, que apuntan hacia el interior o "matriz mitocondrial". Estas partculas contienen muchos
de los elementos necesarios en la respiracin y la sntesis de ATP, y son asistidos en esta funcin por
las enzimas solubles que se encuentran en la matriz. La matriz contiene, adems, ADN y ribosomas,
que son diferentes de los que se encuentran en otros lugares de la clula.

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Figura 6: Estructura de la mitocondria. Arriba: Esquema

tridimensional de una mitocondria. Obsrvese la membrana externa
(OM), la interna (IM), la matriz mitocondrial (MX), las crestas
mitocondriales (MC) y los grnulos (G) presentes en la matriz, que
contienen Ca2+ y Mg2+. La cmara externa (OC) entre las
membranas y las partculas F1 (F1P). Abajo: Organizacin molecular
de una cresta mitocondrial correspondiente a la porcin marcada en
el esquema superior: vanse las cadenas respiratorias (RC)
dispuestas en el borde externo de la membrana. En la mitocondria
intacta, las posiciones de las F1P es probablemente la indicada en la
parte superior de la cresta. Las F1P se expondran con el tratamiento
osmtico y la coloracin negativa. (Esquema tomado de De Robertis
y cols., 1997).

El retculo endoplasmtico.

Es una red de membranas citoplasmticas, que parecen continuarse con la membrana plasmtica y
probablemente tambin con la membrana nuclear. Cuando se rompe una clula y se separan sus
componentes, se puede obtener una "fraccin microsomal", compuesta principalmente de fragmentos
de retculo endoplasmtico.

Habitualmente, el retculo forma reas cerradas o semicerrada en forma de tbulos o cisternas (sacos).
Estos canales y cmaras tienen la funcin de almacenamiento y transporte intracelular y en la sntesis
de protenas. Muchos ribosomas (donde ocurre la sntesis de protenas) se encuentran asociados al
retculo formando el Retculo endoplasmatico rugoso o granular. De esta forma, la sntesis y el
almacenamiento y transporte de protenas se
encuentran asociados. El retculo que no tiene
ribosomas asociados se llama retculo liso o
agranular.

Figura 7: Aspectos diversos del retculo endoplasmtico. Las

membranas del retculo delimitan cavidades de formas muy
variadas, que en ocasiones se comunican entre si. Cuando los
ribosomas estn adheridos a las membranas, se habla de
retculo granular. La frontera entre el hialoplasma y
nucleoplasma est sealada por una parte del retculo que esta
perforada: la membrana nuclear. (Tomado de Berkaloff y
cols., 1997)

Los materiales destinados a ser secretados se transportan a travs del citoplasma en vesculas que se
han desprendido del RE. Estas vesculas se fusionan con las del complejo de Golgi para formar
grnulos de secrecin.

El Complejo de Golgi.

Es un complejo de vesculas (una vescula es una pequea esfera rodeada por una membrana; una
vacuola es una vescula grande) y membranas denominado Complejo de Golgi o Aparato de Golgi,
en honor al investigador que lo descubri a fines del siglo XIX. Para identificar esta estructura tambin
se utiliza el trmino "dictiosoma", particularmente en plantas.

La funcin del complejo de Golgi es la secrecin, que implica la liberacin, de vesculas de los
apilamientos del Golgi y la unin de estas vesculas con otras desprendidas, para formar una vacuola de
secrecin o grnulos de secrecin. La vacuola descarga su contenido fusionndose con la membrana
plasmtica y abrindose al exterior en un proceso denominado "exocitosis".

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Figura 8: Topologa de la va secretora. El lumen del retculo

endoplasmtico (RE) y el del aparato de Golgi son
topolgicamente equivalentes al del exterior de la clula. En
consecuencia, las porciones polipeptdicas que son translocadas
dentro del RE sern expuestas a la superficie celular, despus de
su transporte a la membrana plasmtica: (Tomado de "The Cell",
G.M. Cooper, 1997.)

Los plastidios.

Los vegetales poseen una familia de organelos llamados plastidios, los cuales son ms complejos que
las simples vacuolas. Estn rodeados por dos membranas, y pueden surgir por divisin y diferenciacin
de un precursor ms pequeo, "protoplastidio", o en cambios producidos en otro plastidio maduro.

Algunos plastidios, los "leucoplastos", son incoloros y habitualmente estn relacionados con el
almacenamiento y metabolismo de almidn y aceite. En cambio, los "cromoplastos" contienen
pigmentos que confieren a los vegetales brillantes colores. El cromoplasto ms notable es el
cloroplasto.

Los cloroplastos tienen un parecido superficial con las mitocondrias, si bien son, en general, algo ms
grandes: 2-3 m de dimetro y 5-10 m de longitud. Como las mitocondrias, los cloroplastos tienen
numerosas membranas internas, y son estructuras semiautnomas dentro del citoplasma celular. Esto
porque su reproduccin no est necesariamente sincronizada con la de la clula misma, dado que
contienen material gentico capaz de dirigir la sntesis de sus protenas. Poseen ADN, ARN y
ribosomas

Los cloroplastos son el sitio donde se realiza la fotosntesis, proceso por el cual se utiliza la energa
luminosa para reducir el dixido de carbono captado del aire a azcares y otros hidratos de carbono,
principalmente glucosa, liberndose oxgeno molecular.

El proceso puede resumirse en la siguiente ecuacin:

6CO 2 6H 2O C 6 H 12O6 O2
La capacidad de absorber la energa luminosa ha sido asociada con las partes verdes de los vegetales.
El color verde proviene de la clorofila, pigmento que se encuentra en el interior de los cloroplastos,
aunque algunos pueden contener pigmentos de otros colores y por lo tanto, no son verdes.

Adems de las membranas externa e interna, los cloroplastos tienen un sistema membranoso interno,
llamado membrana tilacoide. Esta forma una red de discos aplanados llamados tilacoides, que
frecuentemente se organizan en "pilas" formando las denominadas granas. Las membranas de los
discos parecen estar interconectadas, extendindose a la grana adyacente: Las membranas del tilacoide
tienen asociado un conjunto de partculas, llamadas "cuantosomas", formados por protenas y lpidos.
La clorofila corresponde a una parte importante de los lpidos y estn unida a protena. La fraccin
proteica incluye tambin varios citocromos, plastocianina (una protena que contiene cobre) y
ferrodoxina (una protena que contiene hierro).

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En consecuencia, la organizacin
interna de los cloroplastos es ms
compleja que la de las
mitocondrias. Sus tres membranas
dividen al cloroplasto en tres
compartimentos: a) el espacio entre
la membrana interna y externa de la
envoltura, b) el estroma, que se
encuentra en el interior pero fuera
de la membrana tilacoide y c) el
lumen tilacoide, En la Figura 9 se
observa la estructura de un
cloroplasto.

Figura 9: Estructura de un cloroplasto (Tomado de The Cell, G.M. Cooper, 1997)

Los lisosomas

Son organoides celulares, de preferencia esferoidales, que parecen originarse en el aparato de Golgi.
Reciben este nombre porque, entre otras sustancias contienen enzimas hidrolticas o hidrolasas, cuya
funcin es digerir o destruir una gran variedad de sustancias. Estas pueden introducirse en la clu1a
(por el proceso de endocitosis) quedando encerradas en una vacuola que luego se funde con un
lisosoma para constituir una "vacuola digestiva". Esta fusin presenta el material ingerido a las enzimas
lisosomales, sin exponer el resto del citoplasma. El material no digerible es eliminado de la vacuola
digestiva por exocitosis, proceso por el cual la vacuola se funde con la membrana plasmtica y
descarga su contenido hacia el exterior de la clula.

Una funcin importante de los lisosomas es, tambin, la de destruir organoides celulares envejecidos,
que ya han cumplido su funcin.

Los peroxisomas

Son vesculas pequeas rodeadas por una membrana, semejantes morfolgicamente a los lisosomas.
Los peroxisomas contienen enzimas involucradas en una variedad de reacciones metablicas. Entre
ellas, se encuentra la catalasa, enzima que degrada el peroxido de hidrgeno (H202) a oxgeno y agua,
de all su nombre "peroxisoma".

En microorganismos y en plantas, los peroxisomas pueden contener enzimas del "ciclo del glioxilato"
de la va de conversin de grasas en azcares. En este caso, se denominan glioxisomas.

Las vacuolas y las inclusiones citoplasmticas

Vacuolas: Adems de los organelos ya descritos, se encuentran, numerosas vacuolas, rodeadas por
membranas en diferentes tipos de clulas, especialmente en vegetales. Son generalmente sitios de
almacenamiento. La mayora de las clulas vegetales tienen una vacuola nica que ocupa ms del 80%
del total del volumen celular.

Las inclusiones citoplasmticas: Corresponden a material que la clula puede acumular como reserva
nutritiva (p. Ej. Almidn) o que ella elabora para ser secretado posteriormente (p. Ej. Mucgeno) o, que
retiene como sustancia inerte (p. Ej. Pigmentos, cristales de sales inorgnicas). Las inclusiones son de
naturaleza qumica diversa: hidratos de carbono, grasas, protenas, sales minerales, etc.
El ncleo.

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Es el elemento interno ms prominente de las clulas eucariticas y constituye el depsito de casi toda
la informacin gentica de la clula. Est rodeado por una envoltura nuclear, compuesta por dos
membranas similares en estructura a la membrana plasmtica. Las dos membranas estn unidas
regularmente, formando aberturas circulares llamadas annuli o poros, que se piensa que son los
responsables del pasaje selectivo hacia dentro y fuera del ncleo. Estos poros o canales ("nuclear pore
complex") tiene un rol fundamental en la fisiologa de las clulas eucariticas, al controlar el trfico de
molculas entre el ncleo y el citoplasma (p. Ej. ARN y protenas).

La membrana nuclear externa es continua con el

retculo endoplsmico, por lo que el espacio entre las
dos membranas nucleares est directamente conectado
con el lumen del RE. La membrana nuclear externa
tambin posee ribosomas unidos a su cara
citoplasmtica.

Figura 10. Envoltura nuclear, bajo la membrana

nuclear interna se encuentra la lmina nuclear, la cual
sirve como sitio de unin para la cromatina.

(Tomado de http://eos.cnice.mecd.es/mem2001/biologia/images/nucleo3.jpg).

Estructura interna del ncleo.

Los componentes fundamentales del ncleo son los cidos nucleicos: ADN y ARN y protenas
nucleares. El ncleo no es como un "saco" donde estas molculas se mueven libremente en una
solucin acuosa. Por el contrario, el ncleo tiene una estructura interna que organiza el material
gentico. Por debajo de la membrana interna se encuentra la lamina nuclear, un conjunto de fibras que
proporciona un soporte estructural al ncleo.

La estructura ms evidente es el nuclolo, que es el sitio en el cual se sintetiza el ARN

ribosomal y se ensamblan las subunidades de los ribosomas los cromosomas, por su parte, estn
organizados en la cromatina que est compuesta por ADN, protenas y una pequea cantidad de ARN.
La cromatina se puede encontrar dispersa en el ncleo
como eucromatina o altamente condensada,
denominndose heterocromatina, la que es inactiva en el
sentido que sus genes no son expresados.

Figura 11. Representacin esquemtica de los componentes

nucleares y del estado de la cromatina en el ncleo interfsico.
(Tomado de D.W. Fawcett, 1986).

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