Fisiologa de la audicin

Ricardo A. Velluti*

La compleja estructura del sistema auditivo de los ma

mferos comienza en el receptor y se extiende, mediante
diversas vas y centros, en el tronco cerebral y el tlamo
hasta llegar a la corteza auditiva. Presenta adems conexio
nes con la formacin reticular, el colculo superior y el ver
mis cerebeloso. Este sistema sensorial se compone, por lo
tanto, de mltiples conjuntos neuronales con profusas in
tercomunicaciones desde el nivel ms inferior hasta la cor
teza cerebral. Funcionalmente esta complejidad est en la
base de los diversos procesamientos que realiza, tales como
la discriminacin de las frecuencias de sonidos y de su in
tensidad y la localizacin de las fuentes sonoras en el espa
cio, adems de participar en funciones superiores como el
aprendizaje y el desarrollo del habla en los seres humanos,
del canto en las aves, de la msica, es decir, de la comuni- +-- Uncico
l --+ Distancia
cacin en general.
Aspectos fsicos del sonido. Es necesario conocer al
gunos aspectos bsicos de la fsica del sonido para ?m
prender los fenmenos que ocurren en el sistema aud1t1vo.
El sonido se compone de una serie de compresiones y des
compresiones de las molculas del aire que generan ondas Fig. 67-1. Generacin de variaciones de presin de las molcu-,
de compresin-descompresin que se trasladan en el espa las del aire. Cuando el cono de un parlante (P) empuja, compri
cio con una velocidad aproximada de 335 m/seg; estas pre me algunas molculas del aire, y cuando retrocede las descom
siones varan alrededor de los valores de la presin atmos prime. Esto genera variaciones peridicas en la presin del aire
frica. Si golpeamos un diapasn, las vibraciones produci que se propagan a la velocidad del sonido. La distancia entre
compresiones sucesivas de las molculas del aire constituye un
das generan ondas de presin, es decir, mnimos desplaza ciclo, indicado por las lneas verticales. Las altas frecuencias
mientos de las molculas del aire que circundan el diapa del sonido se oyen como un tono agudo, en tanto que las fre
sn, alrededor de la posicin de dichas molculas y sin cuencias bajas corresponden a los tonos graves.
trasladarse.
Hay dos variables importantes en las ondas sonoras. Una
es su frecuencia, que es el nmero de veces que las ondas rrespondiente. Es decir, los incrementos subjetivos de la
pasan por un mismo punto en un segundo y que se mide en intensidad corresponden a incrementos iguales de la pre
ciclos por segundo o hertz (Hz) (fig. 67-1). La frecuencia sin ejercida (sound pressure leve/; SPL), independiente
es el sustrato fsico de la interpretacin subjetiva de un so mente del valor absoluto de presin.
nido como agudo o alto (sonido con alta frecuencia de on El nivel de presin sonora se expresa en decibeles (dB).
das) o como grave o bajo (con baja frecuencia). El otro El umbral auditivo es de alrededor de O dB SPL para per
componente es la amplitud de las ondas, que se relaciona sonas jvenes, en tanto que, en el otro extremo, el nivel
subjetivamente con la intensidad del sonido; as, cuanto doloroso (sonidos extremadamente intensos) se encuentra
mayor amplitud, ms intenso ser el sonido. alrededor de los 120 dB SPL. El dB SPL es una magnitud
La escala de decibeles (dll). Para los propsitos de la relativa que tiene como referencia a la menor presin audi
fisiologa y la psicoacstica ha demostrado ser de suma ble demostrada tras haber realizado esta medicin a ms
utilidad el uso de una escala cuyos incrementos son, a gran de un milln de personas, y que es de 0,0002 dyn/cm2 (P0).
des rasgos, paralelos a los incrementos de la sensacin co- Toda presin sonora que se desee calcular (P,) se medir
* Quiero agradecer al Dr. Elio Garca-Austt y a la Dra. Mari en relacin con la referencia citada (P0). El nivel de pre
sa Pedemonte por la lectura del manuscrito y sus valiosas obser sin sonora queda entonces definido por:
vaciones y sugerencias. Debo mencionar adems de manera es
pecial la eficiente y muy generosa ayuda de la Dra. Pedemonte Presin del sonido (P ,)
dB (SPL) = 20 log10----------
para completar este trabajo. Presin de referencia (P0)
894 ---.--------. - --
donde SPL indica que los valores obtenidos han sido cal
culados usando como presin sonora de referencia 0,0002
dyn/cm 2 (P 0). Por ejemplo, la intensidad del sonido de la
voz humana cuando se habla en forma normal corresponde
a 40 dB SPL.
SISTEMA AUDITIVO PERIFERICO
Odo externo. Est,1 constituido por el pabelln de la
oreja con sus anfractuosidades y el conducto auditivo ex
terno que llega hasta la membrana del tmpano (fig. 67 -2).
Las diferentes resonancias producidas por las anfractuosi
dades de la oreja aumentan la presin sonora a nivel del
tmpano en las frecuencias de 2-7 kHz en el ser humano, lo
que mejora la eficiencia del sistema para la transmisin de
los sonidos, particularmente a esas frecuencias. Participa
tambin en otras funciones; una de ellas es la de colaborar
en la localizacin de los sonidos en el espacio mediante
movimientos exploratorios de las orejas en los animales y
movimientos ele la cabeza en el ser humano.
Odo medio. Es una cavidad llena de aire que contiene
tres pequeos huesos y est comunicada con la rinofaringe
por la trompa de Eustaquio (fig. 67-2). La funcin de esta
comunicacin con la faringe es la de igualar la presin del
odo medio con la presin en la boca, es decir, con la pre
sin atmosfrica. De esta manera, a ambos lados de la
membrana timpnica se obtiene la misma presin y por tan
to la mejor condicin para vibrar frente a un sonido. La
deglucin, el habla, la prueba de Valsalva, el bostezo, etc.,
producen la apertura de la trompa ele Eustaquio, lo que
iguala las presiones y mejora la audicin, como ocurre du
rante los cambios de presin que suceden, por ejemplo,
cuando un avin asciende o desciende.
Cuando el sonido pasa de un medio areo a un medio
acuoso como el del caracol o cclea, pierde energa. Esto
se debe a que los fluidos del odo interno se resisten a des-
Conducto auditivo
Cclea
(caracol)
Fig. 67-2. El odo externo comprende el pabelln de la oreja y el
conduelo auditivo hasta la membrana del tmpano. Entre sta y
el caracol (cclea) se encuentra el odo medio, que contiene la
cadena de huesillos que une la membrana timpnica con la mem
brana de la ventana oval. En la parte inferior se comunica con la
rinofaringc a travs de la trompa de Eustaquio. En su cara supe
rior, al otro lado del hueso, se encuentran las meninges y el lbu
lo temporal. Atravesando el modiolo, especie de tubo seo cen
tral de la cclea, pasnn las fibras que forman el nervio auditivo
que penetra en el crneo para dirigirse al ncleo coclear.
SECCION IX - NEUROFISIOLOGIA
Ventana
oval
Membrana
timpnica
Fig. 67-3. La fuerza ejercida por los cambios de presin de las
molculas del aire inciden sobre la membrana timpnica. La pre
sin ejercida se transfiere a travs de una palanca formada por la
cadena de huesillos, que aumenta la presin sobre la membrana
de la ventana oval, de menor tamao. La palanca y la diferencia
de superficie entre ambas membranas son los factores ms im
portantes para mejorar la ganancia con que pasan las presiones
desde el medio areo a la cclea (medio lquido).
plazarse porque los lquidos tienen mayor inercia y, por lo
tanto, se necesita una mayor presin para hacerlo_s vibrar.
El odo medio acta como un transformador de impedan
cia acstica que efecta un acoplamiento ele energa entre
el aire, de baja impedancia, y los fluidos intracocleares, de
mayor impedancia, y reduce as la reflexin de energa que
ocurrira de otra manera. Sin la palanca que significa la
cadena de huesillos, gran parte de la energa sera reflejada
sin producir cambios en el caracol.
Las vibraciones ocasionadas por el sonido son transmi
tidas desde la membrana del tmpano al caracol por tres
pequeos huesos denominados martillo, yunque y estribo
(figs. 67-2 y 67-3). Cuando el martllo es empujado por las
v ibraciones de la membrana del tmpano, el yunque empu
ja al estribo que, actuando como un pistn, transmite las
vibraciones a los fluidos intracocleares. El estribo est aso
ciado a la membrana de la ventana oval. La palanca ejerci
da por la cadena de huesillos incrementa la presin en la
ventana oval, que se suma a la presin generada en el tm
pano, de mayor dimetro, la cual se concentra entonces en
una ventana oval de mucho menor dimetro, lo que agrega
otro factor de amplificacin del sonido (fig. 67-3). De esta
manera se incrementa el sonido entrante para introducirlo
en el medio acuoso del odo interno sin mayor prdida de
energa.
La transmisin a travs del odo medio puede ser con
trolada por sus msculos. Se trata ele dos pequeos mscu
los estriads que se insertan en los huesillos. El tensor del
tmpano o msculo del martillo se inserta en el martillo y
est inervado por el V par craneal, el trigmino. El otro
msculo, el estapedio o msculo del estribo, se inserta en
el estribo y depende del VII nervio craneal, el facial. La
contraccin refleja de estos msculos produce cierta rigi
dez en la cadena ele huesillos y disminuye la conductancia
del sonido. La atenuacin producida por este reflejo (refle
jo de atenuacin) es mayor para los sonidos de baja fre
cuencia y por ello tiende a disminuir el proceso de enmas
caramiento, lo cual hace ms discern bles las altas frecuen
cias en un ambiente con gran componente ele bajas frecuen
cias. La contraccin de estos msculos puede ser provoca
da por sonidos ele gran intensidad (85 dl3 o ms), por voca-
458i
 67. FISIOLOGIA DE LA AUDICION --------- 895

Estrfa vascular -,.......,...a....-',,rt

Membrana
Conducto coclear --ir.-"l",rc.
de Reissner
Fig. 67-4. Esquema general de los tres ca Membrana tectoria
nales paralelos de la cclea o caracol. Es
tos tubos estn separados por la membrana
de Reissner y la membrana basilar. El rga
no de Corti se apoya sobre la membrana ba
silar y est cubierto por la membrana lecto
ra que llega a apoyarse en los estereocilios Rampa timpnica
de las clulas rec eptoras. Obsrvense las
clulas ciliadas internas y externas, las fi.
bras aferentes y los cuerpos celulares ubi
cados en el ganglio espiral de Corti. Caracol membranoso

Jizaciones propias, estimulaci6n tcti I de la oreja o movi
mi.entos generales del cuerpo, y tambin se asocia a los
fenmenos fsicos del sueo paradjico. Puede servir para
reducir la intensidad de los sonidos y proteger al receptor,
as como disminuir selectivamente la entrada de estmulos
con componentes de bajas frecuencias y gran intensidad.
Es tal vez por la accin de este reflejo de atenuacin, que
bloquea bajas frecuencias, que casi no omos nuestra voz
cuando hablamos. Este reflejo posee una latencia de 50 a
l 00 mseg, por Jo que no ofrece proteccin para sonidos
bruscos.
Odo interno: el caracol o cclea. Slo una parte del
odo interno pertenece al sistema auditivo: el caracol o c
clea, ya que el laberinto es la porcin que corresponde al
sistema vestibular, con funciones relacionadas con el equi
librio (vase cap. 73).
En los seres humanos, la cclea o caracol se encuentra
tallada en el interior del hueso temporal. Es como un tubo
enrollado 21/2 veces que mide aproximadamente 32 mm de
largo y 2 mm de dimetro y se encuentra a su vez dividido
por membranas (el caracol membranoso) en tres cmaras:
1 la rampa vestibular (sea la vestibuli), separada del conduc-
!
!
to coclear (scala media) por la membrana de Reissner, y la
rampa timpnica (scala tympani), separada del conducto
coclear por la membrana basilar (tig. 67-4). Sobre la mem
brana basilar, de gran importancia para el proceso de la
audicin, se encuentra ubicado el rgano de Corti, que con
tiene clulas ciliadas de origen epitelial, los receptores au
ditivos (fig. 67-5). Adems, y como indica su nombre, la
membrana tectoria se apoya como un techo sobre el rga
no de Corti (fig. 67 -4 ).
En el pice de la cclea el conducto coclear se encuen
tra cerrado, mientras que la rampa vestibular y la rampa
timpnica se unen por un orificio, el helicotrema. Por tan
to, los fluidos de las rampas vestibular y timpnica estn
en comunicacin. En la base de la cclea, la rampa vesti
bular se encuentra con la membrana de la ventana oval y la
rampa timpnica con la membrana de la ventana redonda.
Los fluidos de la cclea. La perilinfa, que rellena las
rampas vestibular y timpnica, es similar al lquido cefalo
rraqudeo, con bajas concentraciones de K+ (7 mmol/1) y
ms altas de Na+ (140 mmol/1). La endolinfa, en cambio,
que se encuentra en el conducto coclear, posee una con
centracin inica diferente, similar a la existente en el in-

!
.i

Fig. 67-5. Organo de Corti. Este rgano

tndi mensional y elemento transductor
L del sistema auditivo se localiza en el ca
};
racol y corresponde al odo interno. Una
.

fila de clulas ciliadas internas y tres a

cuatro filas de clulas ciliadas externas
.. se encuentran unidas al sistema nervioso
:;
l\ ( central por las fibras del nervio auditivo.
'_ Este lleva adems fibras eferentes que,
:r_.' saliendo del SNC, terminan sobre las c

j'J_-.
lulas receptoras, principalmente exter
nas. (M:idificada de Kricg, W. J.: Func
4 tional Neuroanatomy. 13lakiston, 1953.)

r '.
:,_

896 ---------------------------------
terior de las clulas, con alta concentracin de !(+ (150
mmol/1) y baja ele Na+ (1 mmol/1). La estra vascular, de
tipo endotelial, ubicada en la pared externa del conducto
coclear, reabsorbe Na + y secreta K + en contra de sus gra
dientes de concentracin y determina as que .la endolinfa
posea un potencial (endococlear) de 80 mV, positivo con
respecto a la perilinfa. Este potencial cndococlear favorece
la transduccin de las seales, como se ver ms adelante.
LA TRANSDIJCCION Y EL NERVIO AUDITIVO
Se entiende por transduccin a la transformacin de un
tipo de energa en otro diferente. Por ejemplo, el cambio
de energa vibratoria area --sonido-- en energa bioelc
trica: potenc.ial del receptor, potencial generador y poten
ciales de accin en el nervio auditivo. Esta transduccin se
realiza en el rgano de Corti, en sus clulas ciliadas que
constituyen el receptor auditivo propiamente dicho.
Ubicado sobre la membrana basilar, el rgano de Corti
se extiende como una alfombra sobre una escalera de cara
col. Las clulas ciliadas de este rgano poseen estereoci
lios que protruyen en su parte apical y se relacionan con
una estructura que los cubre, la membrana tectoria. La c
lula ciliada receptora puede dividirse funcionalmente en
dos partes por una lnea imaginaria que pasa a nivel del
ncleo: una porcin apical, cercana a la membrana tecto
ria, que posee la estructura de una clula epitelial, en tanto
que la porcin basal tiene las caractersticas de una neuro
na, es decir, estructuras sinpticas en su membrana, ves
culas sinpticas, etc. Esta parte de la clula ciliada es la
que hace contacto con las fibras aferentes que forman el
nervio auditivo y, adems, adonde llegan las fibras del sis
tema eferente descendente (fig. 67-6).
Fisiologa del caracol. La membrana de la ventana oval,
empujada por los huesillos, genera una onda de presin
que se propaga por la perilinfa en la rampa vestibular, as
ciende hasta el helicotrema y desciende por la rampa tim
pnica para terminar abombando hacia afuera la membra
na de la ventana redonda. El caracol membranoso no es
completamente rgido. La membrana basilar, la parte fun-
Fibras ate rentes
Fibras eferentes
Fig. 67-6. Detalles de las clulas ciliadas internas (A) y externas (H). Obsrvense las diferentes disposiciones de los estereocilios en
su parte apical Y de los terminales aferentes y eferentes en su parte basal. La membrana cuticular establece una zona de firme soporte
para estas clulas.
.._______ SECCION IX - NEUROFISIOLOGIA
Las ondas de sonido mueven la rriembrana timpnica
"-
La membrana timpnica mueve los lwesillos
.J,
Los huesillos mueven la membrana de la ventana oval
Los movimientos de la ventana oval mueven los Jiuidos cocleares
1 Los movimientos de los fluidos de la cclea causan finalmente
la respuesta de las clulas ciliadas sensoriales
L- . ..... ------------ ----"---,----
cionalmente ms importante, es flex.ible y se mueve en res
puesta a las ondas de presin generadas por los sonidos.
Dos hechos estructurales de la membrana basilar condicio
nan los movimientos con que responde a los sonidos. Pri
mero, es ms ancha en el pex (cinco veces) que en la base
de la cclea, y segundo, su relativa rigidez es mayor en la
base que en el pex (100 veces ms rgida). G. von Bksy
(1960) demostr que los movimientos de los lquidos in-
tracocleares generados por los sonidos determinan movi
mientos de la membrana basilar que comienzan en la base
y se propagan hacia el pex formando una "onda viajera",
as. como un movimiento de la mano puede generar una
onda que se propaga en una cuerda cuando es sacudida
bruscamente.
Hasta dnde contina esta "onda viajera"? Eso depen
der de la frecuencia del sonido que la genera. Si la fre
cuencia es alta -sonido agudo--, la base de la membrana,
ms rgida, vibrar mucho y disipar la mayor parte de la
energa, que, por lo tanto, no se propagar muy lejos. Los
sonidos de baja frecuencia, en cambio, generan ondas via
jeras que llegan ms arriba, hasta la zona donde la mem
brana basilar es ms ancha y menos rgida, hasta disipar
toda su energa mecnica (fig. 67-7). Estas caractersticas
ele la membrana basilar crean un cdigo para discriminar
las frecuencias que componen los sonidos, que se distribu
yen a lo largo de esta membrana. La mxima deformacin
 7. FISIOLOGIA DE LA AUDICION
Apex
. cotrema---'--
,
.. .. ......
. . ':
Heli
........
Base
[IJ
Fig. 67-7. Cambios provocados por el sonido en la membrana
basilar. Aqu se muestra en forma esquemtica el caracol desen
rollado. J. Un sonido de alta frecuencia, agudo, entra por la ven
tana oval (a), deforma Ja membrana basilar (onda viajera) y disi
pa su energa en un punto cercano, en la regin de la membrana
basilar ms rgida y angosta. La energa mecnica termina final
mente abombando hacia afuera la membrana de la ventana re
donda (b). 2. Un sonido de baja frecuencia, grave, provoca en
cambio deformaciones de la membrana basilar (onda viajera)
hasta zonas ms apicales y anchas de esta membrana, cerca del
helicotrcma. Su energa tambin se disipa finalmente a nivel de
la membrana de la ventana redonda (b).
se corresponde con un lugar preciso de la membrana basi
lar para cada una de las frecuencias del sonido.
Los sonidos graves, que producen la mxima deforma
cin de la membrana basilar cerca del pex, tienen su ori
gen en esta parte de 1a cclea, en tanto que los sonidos
agudos, que producen la deformacin mxima en la base,
se originan en la regin basal de la cclea; entre ambos
extremos se encuentran representadas todas las frecuencias
audibles (fig. 67-8). En los seres humanos jvenes las fre
cuencias audibles se extienden entre 16 Hz (en el pex) y
20.000 Hz (en la base).
Estos movimientos de la membrana basilar determinan
cambios en el rgano de Corti que se encuentra apoyado
sobre ella, ms precisamente cambios en los estereocilios
de las clulas ciliadas. Existen dos tipos de estas clulas:
ciliadas internas, que forman una sola fila, con un nmero
total de 3.500 aproximadamente, y c.iliad as externas, orga
nizadas en tres a c.inco filas, que totalizan un nmero de
15.000 a 20.000. La membrana tectoria cubre a ambos gru-
31 28 24 20
10
0,5
o del receptor, que oscila por arriba o por debajo del poten
20 30 50 100 200 1000
Frecuenci a (Hz)
Fig. 67-8. Deformaciones de la membrana basilar (se muestran
las correspondientes frecuencias). La amplitud de la onda viaje
ra fue medida para cada frecuencia del sonido estimulante, mi
diendo al mismo tiempo la distancia desde el estribo en milme
tros. Por ejemplo, la onda viajera con mayor desplazamiento si
tuada a 28 mm corresponde a un sonido de aproximadamente
l 00 Hz. (Modificada de von Bksy, 1960.)
574
,,
897
16Hz Membrana lectora
A
B
Fig. 67-9. Los movimientos de la membrana basilar provocan
inclinaciones de los estereocilios. A. En reposo, las clulas cilia
das se encuentran entre las membranas cuticular y basilar, y las
puntas de los estereocilios de alguna manera estn ms o menos
ligadas a la membrana tectoria. B. Cuando un sonido causa la
deflexin hacia arriba de la membrana basilar (flecha), la mem
brana cuticular se desliza con referencia a la tectoria (fija almo
diolo seo) y los estcreocilios se tuercen y se inclinan.
pos de clulas y' mantiene relaciones diferentes con las c
lulas ciliadas internas y externas. La membrana tectoria
est fijada al modiolo, parte central sea del caracol, en
tanto que el resto del rgano de Corti, fijado a la basilar,
puede moverse independientemente. As, cuando la mem
brana basilar se desplaza a consecuencia de un movimien
to de pistn del estribo generado por un sonido, las clulas
ciliadas lo hacen simultneamente contra una membrana
tectoria fijada al modiolo y se produce un deslizamiento
que tuerce los estereociJios y determina ca mbios en las
posiciones de stos respecto al cuerpo de las clulas cilia
das (fig. 67-9). Los estereocilios son relativamente rgidos
y se hallan unidos unos a otros por un filamento (vase fig.
67-11, punta de flecha), de manera que se mueven como
una unidad en un sentido u otro.
Cmo se convierten -transclucen- los cambios me
cnicos de los estereocilios en seales neurales? Los regis
tros realizados en clulas ciliadas in vitro demostraron un
hecho muy importante (Hudspeth, 1985): cuando los este
reoci lios se inclinan en una direccin, la clula se hiperpo
17 13mm
lariza, en tanto que cuando la indinacin es hacia el lado
contrario, se registra una despolarizacin (fig. 67-10). Es
tas hiperpolarizaciones y despolarizaciones producidas por
la inclinacin de los estereocilios constituyen el potencial
2000 5000
cial de reposo cuyos valores son de 45mV en las clulas
ciliadas internas y de -70 mV en las clulas ciliadas exter
nas. La diferencia de potencial que se establece entre la
endolinfa (+80 mV) y el interior de la clula (por ejemplo,
-45 mV) es de 125 m V, y esa energa puede ser usada para
la transduccin. La secrecin del neurotransmisor que en
tonces se produce dar Jugar a un potencial generador, es
decir, una despolarizacin en la fibra aferente del nervio
898
Despolarizacin Reposo Hiper
(excitacin) -45 mVo polarizacin
-70 mV (inhibicin)
Fig. 67-10. Activacin y desactivacin de las clulas ciliadas.
Cuando el desplazamiento y, por lo tanto, la inclinacin de los
estereocillos se produce hacia el estereocilio ms alto, se provo
ca una excitacin. Es decir, la entrada de K+ y la despolarizacin
que lleva a la liberacin del neurotransmisor y a la generacin
final de un 1otencial de accin que comunica esta informacin
al sistema nervioso central. Las clulas ciliadas tienen distinto
potencial de reposo: -45 rnV las internas y -70 mV las externas.
Cuando los estereocilios se inclinan en el sentido contrario, el
efecto es una hiperpolarizacin, lo que se traduce en una inhibi
cin funcional.
auditivo que provocar el potencial de accin correspon
diente.
Cules son las bases inicas del potencial del recep
tor? El ingreso en la clula ciliada de iones K + a travs de
canales que se abren en las puntas de los estereocilios es el
primer hecho que se produce a consecuencia de los cam
bios de inclinacin de los estereocilios (fig. 67-11). Estas
estructuras se encuentran ligadas entre s por un filamento
(fig. 67-11, punta de flecha) que une la pared de un este
reocilio a la punta del siguiente de menor altura, ele mane
ra que cuando un estereocilio se inclina, los canales en la
punta del estereocilio vecino se abren por un efecto mec
nico de los filamentos citados. Por ende, los desplazamien
tos en una direccin abren mecnicamente los canales y
permiten la entrada de K+ (a diferencia de las neuronas, en
las que durante la activacin se produce salida de K.+), en
tanto que el desplazamiento opuesto cierra estos canales.
La concentracin de K+ en las cercanas de los estereoci
lios, separados por la,membrana reticular o cuticular, es
mayor que la concentracin intracelular de K+ , lo cual per
mite el ingreso de este ion por gradiente de concentracin
que se suma a un gradiente elctrico -interior de la clula
negativo-. La entrada de K + en la clula determina una
despolarizacin que, a su turno, activa canales de Ca2+ vol
taje-dependientes ubicados en la pared de las clulas cilia
das (fig. 67-11). La entrada de Ca2 + aumenta la despolari
zacin y al mismo tiempo eleva la concentracin de Ca2+
intracelular, que tiene como consecuencia la activacin de
canales de K+ dependientes del Ca2+ localizados en la base
de la clula ciliada. Esta regin est rodeada de un medio
extracelular con baja concentracin de K+, lo que permite
la salida de los iones K + . A medida que esta salida se cum
ple, la clula comienza la repolarizacin y disminuye a su
vez la entrada de Ca 2+, y a medida que los canales de K+
SECCION IX - NEUROFISIOLOGIA
sensibles al Ca2+ se cierran, la clula retorna a la condicin
inicial y puede comenzar otro ciclo.
Los axones que forman el nervio auditivo tienen sus so
mas neuronales -primera neurona auditiva- en el gan
glio espiral del rgano de Corti. Estas neuronas bipolares
envan sus prolongaciones dendrticas, en parle mieliniza
das, hacia las clulas ciliadas, en tanto que sus axones
constituyen el nervio que finalmente har contacto sinpli
co con las segundas neuronas auditivas que se encuentran
en el ncleo coclear. Las fibras ele este nervio mantienen la
organizacin tonotpica de las clulas ciliadas; las fibras
que se originan en el pex de la cclea informan sobre los
sonidos graves y corren por el centro del nervio, en tanto
que la fibras que provienen de la base, relacionadas con
los sonidos agudos, van por la periferia de ste.
En el rgano de Corti existe una neta mayora de clulas
ciliadas externas respecto de las internas, con una relacin
de 5:1. No obstante, el 95% de las neuronas se comunican
con las relativamente escasas clulas ciliadas internas y
slo un 5% reciben informacin de las ciliadas externas
(fig. 67-12). Observando estos nmeros, podemos concluir
que la mayor cantidad de informacin que conduce el ner
vio auditivo corresponde a la actividad de las clulas cilia
das internas.
1
4
:'.o,.
-Ca2+
5 L3
KL3K
Fig. 67-11. Actividad inica en una clula ciliada. El desplaza
miento mecnico de.1 haz de estereocilios abre los canales ini
cos correspondientes al K+, lo que determina su entrada y el pri
mer paso ele la serie. Recurdese que la parte apical de estas
clulas est en un medio con gran concentracin ele K+ y presen
ta filamentos que unen a los estereocilios entre s (cabeza de
flecha). La despolarizacin provocada por el ingreso de K+ ini
cia la activacin (apertura) de canales de Ca2.,. voltaje-depen
dientes (1). El ingreso de Ca 2+ aumenta la despolarizacin de la
clula y produce la activacin ele canales de K+ Ca 2-clependien
tes (3), lo que inicia la salida del K+. Corno la base ele estas clu
las se encuentra en un ambiente ele baja concentracin ele K+,
ste tender a salir tambin por canales dependientes del voltaje
(5). A medida que sale el K+ , se inicia la repolarizacin y dismi
nuye la activacin de los canales de Ca 2+. Adems, la concentra
cin de Ca2+ disminuye porque las mitocondrias (2) secuestran
parte de l, y por la activacin de una bomba de expulsin de
Ca2+ (4). El potencial intracelular retorna a valores iniciales y se
prepara para un nuevo ciclo de activacin. (Datos de Hudspe th,
J 985.)
 67, FISIOLOGIA DE LA AUDICION ---------------
Las clulas ciliadas externas poseen actina y probable
mente miosina -protenas contrctiles- en su citoesque
leto, y pueden, por lo tanto, moverse. Los estereocilios de
estas clulas estn firmemente unidos a la membrana tec
toria, a diferencia de las internas, y la base celular a la
membrana basilar. Cuando las protenas contrctiles se ac
tivan, provocan movimientos en la membrana basilar que
la acercan o la alejan de la membrana tectoria. Estas clu
las pueden entonces cambiar las relaciones entre dichas
membranas y aumentar la amplitud de la "onda viajera"
que se propaga por la membrana basilar. En vista de estas
propiedades mecnicas, se dice que las clulas ciliadas ex
ternas actan como un amplificador coclear. Cuando las
clulas ciliadas externas amplifican el movimiento de la
membrana basilar, los estereocilios de las clulas ciliadas
internas se inclinan ms y se incrementa entonces el proce
so de transduccin. Esta es una funcin importante de las
clulas ciliadas externas.
Emisiones de la cclea. Colocando un pequeo micr
fono cerca de la membrana del tmpano se puede observar,
luego de la estimulacin sonora, la aparicin de un "eco"
entre 5 y 15 mseg despus, llamado eco de Kemp (1978),
generado por las clulas ciliadas. Este eco no se observa
en personas con sordera que presentan lesin de dichas c
lulas. Tambin se registran emisiones espontneas, es de
cir, que la cclea posee la capacidad de generar emisiones
acsticas por un mecanismo de transduccin inversa (esto
es, movimientos en la cclea pueden producir, a la inversa,
sonidos).
En el nervio auditivo se encuentran axones eferentes que
provienen del sistema nervioso central y que terminan prin,
cipalmente en la base de las clulas ciliadas externas. Es
tas fibras eferentes, que corresponden al sistema olivo
coclear, pueden producir cambios en el estado contrctil
de las clulas ciliadas externas, alterar la "onda viajera" o
generar movimientos que podran provocar la transduccin
inversa y/o modificar el grado de excitacin de las clulas
ciliadas internas.
Potenciales elctricos registrables en la cclea. Se
describen dos tipos de potenciales cocleares: a) potencia
les independientes de estmulos sonoros, y b) potenciales
relacionados con el sonido.
En relacin con los primeros, si un electrodo adecuado
atraviesa las diferentes estructuras del caracol, se puede
registrar, cuando penetra en el conducto coclear, un poten
cial de +80 mV con respecto a la rampa timpnica, llama
do potencial endococlear. Se presume que este potencial
es generado por secreciones inicas producidas en la estra
vascular. Cuando el electrodo penetra en la zona del rga
no de Corti propiamente dicho, el potencial se hace negati
vo (-50 mV). La presencia de estos potenciales es esencial
para el funcionamiento normal de las clulas. ciliadas.
Los potenciales relacionados con el sonido son varios.
1) El potencial microfnico coclear se obtiene en respues
ta a un sonido y es similar al que produce un micrfono, ya
que reproduce ciclo a ciclo el sonido estimulante. Se supo
ne que no tiene latencia y su amplitud aumenta paralela
mente con la intensidad del sonido. Este potencial se pue
de registrar desde lejos, por ejemplo, desde la ventana re
donda. Pero su origen est en dos generadores diferentes
que son las clulas ciliadas internas y las externas, desde
donde un microelectrodo intracelular puede registrar la ac
tividad microfnica (fig. 67-13). 2) El potencial de suma
es un cambio de corriente continua (de) producido en la
574
899
Clula ciliada interna Clulas ciliadas externas
Ganglio espiral
de Corti
Nervio auditivo
Fig. 67-12. Inervacin de las clulas ciliadas por las neuronas
del ganglio de Corti. El 95% de las fibras aferentes provienen de
las clulas ciliadas internas y el 5% restante de las clulas cilia
das externas.
cclea en respuesta al sonido. Se genera en las clulas ci
liadas externas y tambin en las internas, y recibe posibles
contribuciones de cambios metablicos de las clulas de
sostn y de la estra vascular. Cuando un electrodo de re
gistro atraviesa la lmina reticular -cuticular-, este po
tencial invierte su signo al mismo tiempo que el microf
nico invierte su fase, lo que indica que el generador se en
cuentra all. 3) El potencial de accin compuesto del nervio
auditivo depende <le la existencia de un estmulo sonoro.
Puede registrarse tambin en las cercanas del nervio audi
tivo, por ejemplo, desde la ventana redonda (fig. 67-13).
Revela no slo el grado de excitacin de las fibras del ner
vio auditivo, sino tambin el grado de sincronizacin de
sus descargas. Cuanto ms fibras excitadas y/o sincroniza
das, mayor amplitud mostrar este potencial. La ampli tud
de la onda N 1 del potencial de accin compuesto del ner
vio auditivo es funcin directa de la intensidad del estmu
lo y del nmero de fibras que descargan sincrnicamente.
Cada neurona del ganglio espiral de Corti inerva a una sola
Microfnico coclear Potencial de accin
compuesto
Jl N2
Tono de 400 Hz (50 mseg) Clic (0,2 mseg)
Fig. 67-13. Potenciales regist.rables en la cclea. El potencial
microfnico coclear, en respuesta a un tono sin transitorios, cre
ce, se mantiene y luego decrece progresivamente siguiendo ciclo
a ciclo la frecuencia del sonido estimulante. A la derecha se
muestra un promedio de varias descargas del nervio auditivo en
respuesta a un "clic" (sonido que conliene tocias las frecuencias
sincronizadas), con dos deflex.iones negativas, NI y N2. Se trata
de la descarga sincronizada de casi todas las fibras del nervio,
generada por el "clic".
900
clula ciliada, por lo que las fibras del nervio auditivo res
ponden principalmente a una particular frecuencia del so
nido.
Las fibras del nervio auditivo no pueden descargar sufi
cientemente rpido como para seguir ciclo a ciclo a los so
nidos de alta frecuencia.. Las descargas de las fibras afe
rentes poseen un perodo refractario de aproximadamente
J mseg y. por consiguiente, la suma de la duracin del po
tencial de accin ms el perodo refractario impide que
exista una respuesta por ciclo ms all de los 500 Hz. Dado
que en el ser humano la frecuencia de sonido audible mxi
ma es de 20.000 Hz, se requiere otro mecanismo, ms all
de la descarga "un potencial de accin-un ciclo", para con
ducir la informacin.
Curvas ele sintona en fibras del nervio auditivo. Co
mo se muestra en la figura 67-14, el nmero de impulsos
nerviosos -registrados directamente con un microelectro
do- generados en una sola fibra del nervio auditivo en
respuesta a tonos de intensidad y frecuencia crecientes pre
senta una distribucin especial. Cuando se grafica el um
bral para cada frecuencia de sonido, es decir, la mnima
intensidad a la que descarga la fibra, se construye una cur
va de sintona. Cada fibra responde a una banda ms ancha
de frecuencias ante incrementos de la intensidad del soni
do. El umbral ms bajo de la curva se denominafrecuencia
caracterstica. Por tanto, la frecuencia caracterstica es
aquella frecuencia del sonido de mnima intensidad que
produce descargas de la fibra, y se corresponde con la pun
ta de la curva de sintona. Estas fibras presentan adems
descargas llamadas espontneas, es decir, conducen conti
nuamente potenciales de accin. Se han postulado diver
sas explicaciones para este fenmeno. Al menos parte de
esta actividad "espontnea" sera en realidad producida por
ruidos del propio cuerpo -cardacos, circulatorios, respi
ratorios, etc. (Velluti y col., 1994 )- que no llegan a ser
conscientes. La sintona con la fr ecuencia del sonido se
mantiene de manera similar en toda la va auditiva, inclui
da la corteza auditiva primaria.
Ante una estimulacin sonora auinenta el nmero de
descargas .de potenciales de accin en las fibras del nervio
auditivo, y la forma como se distribuye en el tiempo este
100
-e
ro
-e
;
e blemente integra con seales visuales y somestsicas cue,
a,
E 60
1
40 1 por ejemplo, se han descrito influencias originadas en el
1
FCI
0,06 0,35 1,97
Frecuencia (kHz)
Fig. 67-14. Curva de sintona de una fibrn del nervio auditivo. A
medida que crece la intensidad del sonido, la fibra responde a un
rango mayor de frecuencias. La lnea continua envolvente indica
el umbral para cada frecueni.;ia. FC, frecuencia caracterstica.
SECCION IX MEUROFISIOLOGIA
aumento puede ajustarse a distintos patrones. Para analizar
la distribucin probabilstica de las descargas se recurre al
histograma posestmulo computarizado.
Cuando se registran diferentes fibras del nervio auditi
vo, se observa que se mantiene una misma distribucin
temporal de las descargas que corresponde al llamado tipo
primario (primary-like). Como se ver ms adelante, los
histogramas posestmulo muestran muchos cambios en n
cleos superiores del sistema auditivo, lo que indica la exis
tencia ele distintos procesamientos.
SISTEMA AUDITIVO CENTRAL
Sistema aferente
En la figura 67-15 se ilustra un esquema de las vas y
estaciones sinplicas ms importantes del sistema auditivo
ascendente. La primera neurona se encuentra en el ganglio
de Corti, y sus axones forman el nervio auditivo, parte del
VIII par craneal. Este nervio termina haciendo sinapsis en
las segundas neuronas de esta va, ubicadas centralmente
en las distintas partes del ncleo coclear, en la regin bul
bopontina.
Se recurri a diversos mtodos para describir esta va:
lesiones y degeneraciones celulares, tinciones intracelula
res con sustancias trazadoras. accin de la desoxiglucosa
marcada, etc., pero los resultados precisos y fcilmente re
producibles derivan de los registros e.lectrofisiolgicos.
Los potenciales provocados ("evocados") en el gato, que
se reproducen en la figura 67-16, son un ejemplo de ello.
Con electrodos de registro colocados previamente en cada
ncleo auditivo y en la corteza, mediante amplificadores y
sistemas de promediacin de seales computarizados, las
respuestas bioelctricas a estmulos sonoros breves deter
minan cambios de voltaje que conforman lo que definimos
como potenciales provocados. Las diferencias en sus for
mas y sobre todo el tiempo de latencia que demoran en
producirse -cuanto ms lejos del receptor se efecta el
registro, mayor es la latencia- reproducen fielmente la va
anatmica, dado que la actividad iniciada en el receptor y
en el nervio auditivo por un estmulo invade el sistema ner
vioso central ele forma ordenada, ascendiendo ntcleo por
ncleo.
La formacin reticular tambin es invadida por fibras
colaterales de las vas sensoriales y en particular de la au
ditiva. Estudios anatmicos y funcionales revelan que esta
regin participa enviando la informac..:in de manera difusa
y tambin organizada hacia los centros de procesamiento
superiores.
El cerebelo recibe la informacin auditiva que proba
en coordinacin con el colculo superior, le permitirn con
trolar los movimientos ele la cabeza implicados en la bs
queda ele las fuentes sonoras en el espacio. Pero posee se
guramente otras funciones relacionadas con la audicin;
cerebelo cue se expresan modificando el ingreso de las se
ales auditivas (Yelluti y Crispino, 1979).
Una mayor discriminacin les cabe a los registros uni
celulares, tanto extracelulares como intracelulares. Desde
este punto de vista, reduccionista de alguna manera, se
pueden analizar detalles de la actividad neuronal indivi
dual. Por ejemplo, se pueden clasificar las neuronas de
acuerdo con sus descargas en el tiempo, como se mencio-
 67. FISIOLOGIA DE LA AUDICION
J'ig. 67-15. Esquema de la va auditiva. Se observa que la infor
macin se puede conducir casi de igual forma a ambas cortezas,
es decir, posee representacin bilateral. NC(va), ncleo coclear
ventral anterior; NC(vp), ncleo coclear ventral posterior; NCT,
ncleo del cuerpo trapezoide; OS, oliva superior; FR. formacii\.
reticular; VC, vermis cerebeloso; LL, ncleos del lemnisco late
ral; C/, colculo inferior; GM, cuerpo geniculado medial.
n anteriormente; se pueden analizar las caractersticas
biofsicas de sus membranas, sus procesos excitatorios e
inhibitori os, etctera.
Ncleo coclear. Este ncleo, localizado en la regin
bu.lbo pontina del tronco cerebral, contiene las segundas
neuronas auditivas. Su principal aferencia la constituyen
las fibras que componen el nervio auditivo, axones de la
primera neurona localizada en el ganglio de Corti, que se
dividen en dos al entrar en el ncleo coclear: una rama ha
cia el ncle o coclear venU'al anteri or y otra hacia el ncleo
coclear ventral posterior; adems, esta, ltima rama conti-
Corteza
auditiva ]
c1-v"---l
NC "'"\ r---120V
V ...___.
20 mseg
Fig. 67-16. Potenciales provocados ("evocados") auditivos re
gistrados directamente en los ncleos y la corteza del gato. En la
respuesta de la oliva superior (OS) izquierda y derecha se obser
va la diferencia entre los potenciales que responden al odo de
recho y al izquierdo. A medida que ascendemos hacia la corteza,
cada potencial presenta una latencia mayor, es decir que ha atra
vesado ms sinapsis y ha empleado ms tiempo de conduccin.
NC, ncleo coclear; Cl, colculo inferioc CM, cuerpo genicula
do medial.
>74
----------- 901
Nervio
coclear ..a.c,a,:c. 11 Nervio
ventral coclear
posterior --,-,.,.,...., ventral
anterior
Fig. 67-17. Dihujo y esquema del ncleo coclear. ND, ncleo
coclear dorsal; NVA, ncleo ventral anterior; NVP, ncleo ven
tral posterior. (Modificada de Lorente de N, 1981.)
na para terminar en el ncleo coclear dorsal (fig. 67-17)
(Lorente de N, 1981).
El estricto orden que poseen estas fibras que conducen
informacin proveniente de las distintas clulas ciliadas
conserva la organizacin tonotpica en el ncleo coclear.
Esta organizacin, que es una distribucin en el espacio de
las frecuencias analizadas por el receptor, se reproduce tres
veces en el ncleo y da lugar as a mapas tonotpicos. Exis
te un mapa en cada regin ventral -anterior y posterior-
y otro en la dorsal, en los que las neuronas que responden
a tonos a1tos se sitan dorsalmente en cada ncleo y las
que responden a tonos graves ventralmente.
Las neuronas de las tres regiones del ncleo coclear po
seen diferentes propiedades elctricas, con diferentes neu
rotransmisores y conexiones; es muy probable que esto se
correlacione con distintas funciones. En general, las neu
ronas del ncleo coclear ventral anterior muestran propie
dades elctricas similares a las de la fibras del nervio au
ditivo, por lo que puede considerrselas simples estacio
nes, en tanto que las del ncleo dorsal presentan las res
puestas ms complejas. Las clulas del ncleo ventral pos
terior tienen propiedades intermedias.
De la gran variedad de tipos anatmico s neuronales
existentes en este ncleo, son tpicas las grandes neuronas
esfricas del ncleo anteroventral que poseen terminales
sinpticos grandes, los bulbos terminales de Held. Adems
hay clulas esfricas pequeas, globulares, multipolares,
tipo "pulpo", granulares, piramidales, etctera.
Neurotransmisores. Los neurotransmisores liberados
por las fibras del nervio auditivo son aminocidos excita
torios del lipo'deJ glutamato y aspartato (Wenthold y Mar
tn, 1984). Los transmisores inhibitorios seran el cido y
aminobutrico (GABA) y la glicina (Peyret y col., 1987).
La acetilcolina es el ms importante transmisor de los ter
minales del sistema auditivo eferente descendente.
Clasificacin electrofisiolgica. De acuerdo con Pfci
ffer ( 1966), la actividad de las neuronas del ncleo coclear
puede clasificarse considerando el desarrollo temporal de
dicha actividad en los histogramas posestmulo.
l. Respuestas de tipo primario (primary-like). Los his
togramas posestmulo de estas neuronas son iguales a los
de las fibras del nervio auditivo: muestran un pico inicial
902 SECCION IX - NEUROFISIOLOGIA

de gran actividad seguido de un descenso progresivo (fig.

67-18, A). Este tipo de respuesta se observa en el ncleo
FC = 3,5 kHz FC = 7,0 kHz ventral, particularmente en las clulas esfricas, aunque uo
en forma exclusiva.
B 2. Respuestas al inicio ( onset). Se caracterizan por un
pico de gran actividad al comienzo del tono esimulante,

_,_____
sin respuesta posterior, o muy escasa, pese a que eJ tono
contina por 20 mseg o ms (fig. 67-18, C). Puede supo
._. nerse que se trata de una excitacin provocada por el co
mienzo del tono, seguida de una inhibicin retardada que
elimina la respuesta durante la mayor parte del tiempo en
que est presente el tono estimulante.
3. Respuestas entrecortadas ( chopper). Se carncterizan
FC = 2,1 kHz FC = 6,6 kHz
por descargas neuronales repetitivas durante el estmulo
C D sonoro. El histograma posestmulo muestra una serie de
picos de aumento de la probabilidad de descarga en el tiem
po, cuya amplitud declina progresivamente (fig. 67-18, B).
40 mseg
La frecuencia de aparicin de los picos en el histograma
O
posestmulo no guarda ninguna relacin con la frecuencia
Tono (pip) del sonido estimulante. Posiblemente estas clulas reciben
Fig. 67-18. Clasificacin de las neuronas del ncleo coclear de gran nmero de entradas sinpticas que las despolarizan y
acuerdo con el histograma posestmulo. A. Tipo primario, simi que provocan descargas regulares cada vez que el poten
lar a lo que se observa en una fibra del nervio auditivo. B. Res cial de membrana llega al umbral. Esta forma de descarga
puesta entrecortada (chopper). C. Respuesta al inicio del soni no se asocia con ningn tipo neuronal en particular y se
do. D. Respuesta con pausa. Esto evidencia una nueva etapa en encuentra principalmente en el ncleo ventral posterior y
el procesamiento de la informacin que le enva la cclea. en el dorsal.
4. Respuesta con pausa (pauser). Estas neuronas des
cargan al inicio del sonido, presentan una pausa y luego
300 recuperan la actividad (fig. 67-18, D).
En general, los tipos de histogramas posestmulo obser
vados en las respuestas de las neuronas del ncleo coclear
revelan los diferentes procesamientos de la informacin
o, 200 que llega; probablemente cada uno de ellos represente, en
"' parte, cmo son analizados a este nivel de la va los distin
O>
5. tos datos de que se compone el estmulo auditivo.
UJ 100 Excitacin e inhibicin. Las neuronas del ncleo co
clear muestran intensos procesos inhibitorios que modulan
sus respuestas. La figura 67-19 indica que existen fenme
nos inhibitorios que hacen disminuir la respuesta de una
o neurona a pesar del incremento del sonido estimulante (fig.
o 20 40 60 80
67-19, curva intensidad-respuesta inferior, no monotni
250
ca). Se observa una menor influencia inhibitoria en el n
cleo ventral anterior, en tanto que sta aumenta en el ven
200 tral posterior y ms an en el ncleo dorsal. Las curvas de
sintona excitatorias se encuentran rodeadas por reas late
O> 150 rales de inhibicin, lo que produce un efecto de contraste
que resalta la respuesta excitatoria (fig. 67 -20).
5. 100
A B
' I
1 /
50 / 1
'0'I
1 I

o .......-..--...-....,..--,- "'
"O 1

20 40 60 80
"O
;
e:
(l)
1
1
1
I
I
/

Intensidad (dB SPL) 1 I

1 I
Fig. 67-19. Curvas intensidad-respuesta. La curva superior indi 1 I
ca que, a mayor intensidad de sonido, se encuentra, hasta cierto !/
punto, una mayor cantidad de potenciales de accin en una neu ..
rona del ncleo coclear. Esta curva se denomina de tipo mono Frecuencia
FC
tnico. La inferior es de tipo no monotnico, dado que a cierta
intensidad el nmero de descargas comienza a descender. Esto Fig. 67-20. Curvas de sintona en el n(1<.:leo coclear. La parte ne
indica que se ha desarrollado un proceso inhibitorio que deter gra corresponde a reas de excitacin (A y B). Las zonas puntea
mina que esta neurona disminuya su descarga pese a los incre das -reas inhibit0rias laterales (B)- aumentan el contraste
mentos de la intensidad del sonido. con l, a zona de excitacin. FC, frecuencia caracterstica.
462J
 6,7. FISIOLOGIA DE LA AUDICION 903

....._ _ _,...,,......._......<::""'_.-..-:. -,:_"_

-: : :-',..,...
;. :--
1

Fig. 67-21. Conexiones esquemticas del complejo olivar superior. Las fibras aferentes que llegan desde los ncleos cocleares
ipsilateral y contralateral, por primera vez en la va auditiva, pueden terminar sobre una misma neurona de esta regin. El signo
positivo y negativo indica que esa sinapsis es excatoria o inhibitoria, respectivamente. OSL, oliva superior lateral; OSM, oliva
superior medial; NCT, ncleo del cuerpo trapezoide.

Dos fuentes de inhibicin se han propuesto para dar
cuenta de este fenmeno en el ncleo coclear dorsal. Evans
y Nelson (1973) sugirieron que la inhibicin partira del
ncleo ventral anterior, dado que la estimulacin de este
ncleo la provoca mientras que la inyeccin de anestsicos
locales la disminuye. Otros han postulado que la inhibi
cin podra provenir tambin de interneuronas del ncleo
coclear dorsal.
Se puede inferir una divisin funcional de este juego de
inhibiciones. Por un lado, el ncleo coclear anterior, sin
mayor inhibicin, pasa la informacin a las siguientes neu
ronas auditivas en la oliva superior. En tanto, los ncleos
dorsales, que incluyen intensas inhibiciones, modulan la
entrada sensorial enviando las seales directamente a los
ncleos del lemnisco lateral y al co!culo inferior.
La mayora de los experimentos que dieron Jugar a los
datos presentados fueron realizados bajo anestesia. En su
jetos en vigilia la situacin es seguramente ms complica
da. La accin de conexiones centrfugas, que desde los cen
tros superiores nervan este y otros ncleos auditivos, agre
gan al procesamiento de la entrada sensorial las influen
cias del estado general del sistema nervioso central.
Complejo olivar superior. Consiste en un agrupamien
to nuclear ubicado ventralmente en la protuberancia. En el
ser humano y en el gato, que es el animal ms estudiado,
posee tres ncleos principales: la oliva superior lateral, la
oliva superior medial y el ncleo medial del cuerpo trape
zoide (fig. 67-21). La oliva lateral y medial est rodeada
por una serie de ncleos llamados periolivares. El comple
jo olivar superior es la primera regin de integracin bi
auricular, es decir que recibe informacin de ambos odos.
La oliva superior lateral posee una estructura macrosc
pica con forma de S. Sus neuronas ms caractersticas pre-
sentan dos penachos dendrticos en los polos del soma, dis
puestos en ngulos rectos en relacin con la curvatura ge
neral del ncleo. Las lesiones del ncleo coclear muestran,
por degeneracin, que las fibras provenientes del ncleo
coclear ipsilateral terminan en el penacho dendrtico ms
lateral de la oliva superior lateral, en tanto que las que pro
vienen del ncleo coclear contralateral hacen sinapsis con
el penacho dendrtico medial. Estas ltimas --las fibras
contralaterales poseen una estacin sinptica en el n
cleo medial del cuerpo trapezoide.
Las clulas de la oliva superior medial reciben aferentes
de modo similar a la oliva superior lateral. No poseen esta
cin sinptica en' el ncleo medial del cuerpo trapezoide,
sino que hacen contacto directo con un penacho dendrtico.
Hay tres vas que, saliendo del ncleo coclear, llegan al
complejo olivar: 1) la estra ventral, que forma parte del
cuerpo trapezoide y termina en la oliva superior homolate
ral y tambin en la contralateral; esta ltima hace una si
napsis en el ncleo medial del cuerpo trapezoide y activa
una neurona inhibitoria que se proyecta hasta la oliva su
perior lateral; 2) la estra intermedia, y 3) la estra dorsal,
que sale del ncleo coclear dorsal y, sin hacer contactos
sinpticos en el complejo olivar superior, se proyecta al
ncleo del lemnisco lateral y al colculo inferior.
Fisiologa del complejo olivar superior. Los tres n
cleos descritos presentan tonotopa, es decir que la d istri
bucin tonal realizada por la cclea se mantiene tambin
en el espacio del complejo olivar superior.
Funcionalmente, la mayora de las neuronas de la oliva
superior lateral se comportan excitndose (E) por la esti
mulacin sonora homolateral e inhibindose (I) por la esti
mulacin contralateral, por lo que constituyen neuronas
denominadas El (fig. 67-22). Otros grupos los componen

e
15 -

+J._.A.1-,L.....I..LLIOC-L..---'1
o 75 rnseg

Fig. 67-22. Histogramas posestmulo de una neurona de la oliva superior lateral. A. Con un estmulo ipsilateral se obtiene una
respuesta con gran probabilidad de descarga al comienzo del estmulo. /J. Cuando se estimula el ofdo contralateral no se obtiene
respuesta alguna. El diagnstico es el de una clula de tipo excitatorio-inhibitorio (EJ). C. Al estimular biauricularmenie, la respues
ta es menor que la provocada por la estimulacin psilateral.
'574
 67. FISIOLOGIA DE LA AUDICION 905

ncleos del lemnisco lateral. Se proyecta primariamente

hacia el ncleo geniculado medial en su porcin ventral
(fig. 67-23). Sus conexiones descendentes, como se ver
ms adelante, se dirigen al complejo olivar superior y al
ncleo coclear. El colculo inferior dorsal recibe fibras de
la corteza auditiva y proyecta axones hasta el colculo in __J
ferior central, de manera que ste, el central, recibe co
nexiones indirectas desde la corteza auditiva, aunque tam
bin se han descrito conexiones directas (Saldaa y col.,
1996; Saldaa y Merchan, 1992). El colculo inferior ex
terno es polisensorial, recibe informacin auditiva y soma
testsica; as, una neurona excitada por una entrada auditi
va puede ser inhibida por una estimulacin tctil simul .r-,_
tnea.
El colculo inferior central es un importante centro de t t 100 mseg

integracin y estacin sinptica obligada de toda la infor
macin auditiva ascendente. Posee una estructura interna
en capas, conformada por lminas de fibras aferentes y las
dendritas de las neuronas propias (Oliver y Morest, 1984).
Estas lminas estn asociadas funcionalmente a regiones
con neuronas que responden a isofrecuencias; en la parte
dorsal se encuentra la representacin de tonos bajos (bajas
frecuencias), en tanto que las altas frecuencias se obtienen
en zonas ventrales (Semple y Aitkin, 1979). Se ha demos
trado una organizacin tonotpica muy precisa en el co
lculo inferior central, pero este mapa cocleotpico no es
Col/culo inferior
Vigilia
39%
..........,1.I
Fig. 67-25. Ejemplo de respuestas intracelulares in vivo de una
neurona del colculo inferior central (registro efectuado en un
cobayo en vigilia). Se observan oscilaciones del potencial de
membrana debido a las mltiples entradas sinpticas que le lle
gan continuamente. Se muestran las descargas espontneas (re
gistro superior) y el incremento de la frecuencia de los poten
ciales de accin cuando se estimula con pulsos despolarizantes
de corriente (flechas, registro inferior). Este hecho es similar a
lo que ocurre cuando esa neurona recibe un sonido de corta du
racin. (Modificada de Torterolo y col., !995.)
plano sino de dos dimensiones, ya que se inclina hacia ade
lante dentro del ncleo.
Registro de unidades del colculo inferior central. De
acuerdo con la forma como descargan en el tiempo sus neu
ronas, observada in vivo mediante el histograma posest
mulo, que muestra que realizan diferentes procesamientos
Tipo de la informacin que reciben, stas se clasificaron en las
primario categoras ilustradas en la figura 67-24. Los tipos o formas
de descarga se obtuvieron en experimentos realizados en

1
cobayos (Cavia porcel/us) en vigilia, sin drogas, y por lo
tanto en condiciones muy cercaas al estado fisiolgic
(Morales-Cobas y col., 1995). L figura 67-25, en cambio,
Larga
muestra el registro intracelular in vivo de una neurona y
11dtiH'-
27%
duracin
las caractersticas de sus descargas en respuesta a la esti

t l 1,,1 -
"'"'
" , h-, mulacin por pulsos de corriente despolarizantes, tambin
durante la vigilia (Torterolo y col., 1995).
"'
E'
Algunas neuronas del colculo inferior central compar
"' Con ten propiedades con la oliva superior medial, esto es, la
-o
(1)
15%
-o
Q) hendidura preferencia por las diferencias de fase del sonido, en tanto
que otras responden eficazmente a las diferencias de inten

l
sidad, al igual que la oliva superior lateral. Tambin aqu
Q) 1

z se encuentran unidades El, EE y EO. Estudios con estimu

,:,

lacin de la estra dorsal demostraron que algunas clulas

on-off" reciben asimismo una conexin monosinptica desde el n

..., ..,.........l.,, ..'

cleo coclear dorsal. De esta manera, en forma similar al
7%1,S 1 complejo olivar superior, el colculo inferior central parti

::1..1
cipa en la organizacin de la biauricularidad, es decir, la
capacidad de ubicar una fuente sonora en el espacio.
Representaci6n del espacio. Poco se sabe sobre el cam
6% ;On" po receptivo espacial de cada unidad del colculo inferior
central en los mamferos. El hecho de que algunas de sus
o
11 ,. ...... 11

120 mseg
Fig. 67-24. Tipos de histogramas posestmulo de neuronas del
colculo inferior. Registro in vivo en un cobayo en vigilia. Fijan
do la intensidad de estimu!aein sonora, las descargas neurona
les se pueden clasificar en las diversas formas que se muestran y
con los correspondientes porcentajes. (Modificada de Morales
Cobas y col., J 995.)
74
neuronas respondan de manera preferente a estmulos lo
calizados en un lugar particular del espacio que rodea a la
cabeza sugiere la existencia de cierto mapa del espacio en
las unidades del colculo inferior central. Tal mapa del
mundo sonoro exterior ha sido demostrado en la lechuza
de campanario (Tyto alba). En una serie experimental, Ko
nishi y colaboradores comprobaron la capacidad de la le
chuza para localizar sonidos con significado biolgico en
906
rn
el espacio circundante (fig. 67-26). Estudiando la porcin
dorsal del ncleo mesenceflico lateral -equivalente en la
lechuza a parte del colculo inferior de los mamferos-,
Knudsen y Konishi (1978) realizaron estmulos acsticos
con pequeos parlantes situados en el espacio a diferentes
alturas y azimut. De esta manera pudieron demostrar que
las diferentes neuronas de este ncleo responden con pre
cisin a estmulos auditivos provenientes de regiones par
ticulares del espacio; estos campos receptivos representan
entradas auditivas desde distintas altitudes y azimut (fig.
67-26). Tal mapa del espacio no es un refinamiento de las
representaciones de ste en el sistema nervioso central,
sino que probableinente derive de valoraciones y compara
ciones precisas de las entradas biauricu.lares.
Simplificando, puede decirse que el colculo inferior
central codifica las caractersticas fsicas del estmulo
acstico, en tanto que los ncleos externo y dorsal partici
pan en otras funciones; las proyecciones de estos ltimos
ncleos sugieren un papel en el proceso de atencin y en
funciones auditivas reflejas.
Neurotransmisores. Los aminocidos excitatorios se 0
ran los neurotransmisores excitatorios en el colculo infe
rior. Se observa la presencia de glutamato en niveles signi
ficativos. Los inhibitorios son el GABA y bajos niveles de
glicina; esta ltima se encuentra en las regiones ms ven
trales del ncleo. Adems, existe gran representacin de
receptores GABA A y receptores para benzodiazepinas.
Este ncleo recibe, adems, inervacin noradrenrgica des culo inferior y de reas somatestsicas. Algunas de sus neu
de el locus coeruleus y contiene bajos niveles de noradre
nalina y su precursor, la dopamina.
SECCION IX - NEUROFISIOLOGIA
V
Frontal
Fig. 67-26. Representacin del espacio en el ncleo externo del
colculo inferior de la lechuza. Se observa un dibujo de la lechu
za ubicado en el centro de un espacio imaginario (lneas puntea
das). Se emplean neuronas especficas localizadas en dicho n
cleo para cartografiar regiones precis.as (los rectngulos dibuja
dos son regiones de ese espacio) denominadas campos recepti
vos. Cada grupo neuronal recibe informacin de regiones del es
pacio bien caracterizadas por su azimut y altura. (Modificada de
Knudsen y Konishi, 1978.)
Tlamo auditivo: ncleo geniculado medial. El n
cleo o cuerpo geniculado medial recibe su entrada aferente
desde el calculo inferior y proyecta su salida hacia la cor
teza auditiva. Pero su hodologa (sistema de conexiones)
es ms compleja, ya que fibras de la corteza auditiva se
conectan a veces punto a punto con l, por lo que se puede
llegar a considerar a estas dos estructuras como una unidad
funcional.
Se divide en tres partes, de las cuales slo una, la ven
tral, es una zona especficamente auditiva. Esta divisin
det ncleo geniculado medial contiene neuronas con su ar
borizacin dendrtica alineada en forma paralela entre ellas
y con las fibras que provienen del calculo inferior central.
Las clulas presentan marcada sintona con las diferentes
frecuencias del sonido y se hallan ordenadas de acuerdo
con la frecuencia caracterstica de cada una en un conjunto
que mantiene la tonotopa.
La divisin dorsal de este ncleo contiene neuronas con
campos dendrticos radiales sin formar agrupamientos la
minares. Estn groseramente sintonizadas y la frecuencia
caracterstica de cada una se encuentra pobremente defini
da. El ncleo recibe aferencias de otras regiones fuera del
colculo inferior central, y sus eferentes no slo van a la
corteza auditiva sino tambin a otras regiones no espec
ficas.
La divisin medial del nc.leo geniculado medial inclu
ye entre sus aferencias fibras del ncleo externo del col
ronas estn agudamente sintonizadas y otras presenLan una
curva de sintona muy amplia sin neta sintona con una fre-
4641
j;
/;'IJ
 67. FISIOLOGIA DE LA AUDICION
cuencia. Sus eferentes terminan en todas las regiones cor
ticales auditivas y en la corteza somatosensorial.
La caracterstica de descarga es sostenida y con bandas
laterales de inhibicin. Muchas de ellas poseen una curva
de intensidad-respuesta de tipo no monotnico, lo cual in
dica acciones inhibitorias.
Como se observa en el colculo inferior, gran propor
cin de neuronas del ncleo geniculado medial son tam
bin biauriculares, es decir, responden a la estimulacin
sonora dictica, sobre ambos odos. Algunas son sensibles
a la diferencia de intensidad interauricular, en tanto que
otras son sensibles predominantemente a las diferencias de
Fig. 67-27. Corte transversal esquemtico de la corteza auditiva
prima1ia en el ser humano, tefiida originalmente con el mtodo
de Nissl. /, capa plexformc; 2. capa de pequeas pirmide; 3,
capa de clulas piramidales medianas; 4, zona de grandes pir
mides; 5, capa granular y de clulas estrelladas; 6, clulas pira
midales medianas profundas; 7, clulas fusiformes. (Modificada
de Ramn y Caja!, 1955.)
'574
907
tiempo. Whitfield y Purser (1972) sealaron que algunas
de estas neuronas slo responden a sonidos complejos y
no a tonos simples. Estos autores describieron que, en ani
males en movimiento, la respuesta de las neuronas del n
cleo geniculado medial es lbil, con bandas de inhibicin
y excitacin que aparecen y desaparecen en el tiempo.
Corteza auitiva. Est localizada en el lbulo tempo
ral, en el plano lemporal superior correspondiente a la cara
inferior de la cisura de Sil vio en el hombre; En los anima
les consiste en una zona central, .la cort<::za primaria (A 1 ),
rodeada de un cinttfrn de reas secundarias. El rea pri
maria recibe sus aferencias desde la porcin ventral del n
cleo geniculado medial del tlamo, mientras que las reas
circundantes reciben afercncias de otras regiones del n
cleo geniculado medial.
Ramn y Cajal, en estudios histolgicos con ti. n cin de
Nissl, describi siete capas en la corteza auditiva humana
(fig. 67-27). Se distinguen dos capas granulares (2 y 5),
mientras que las capas 3 y 4 se diferencian por el tamao
de sus neuronas piramidales. Otros autores incluyen las
capas 6 y 7 en una sola capa 6. Rose (1949), usando la
misma tcnica de Nissl, describi caractersticas similares
en la corteza auditiva primaria del gato (A 1 ). Utilizando
otras tcnicas tales como el marcado con peroxidasa y el
mapeo con microelectrodos, se ha podido construir un ma
pa general de esta corteza en el gato (Reale e lmig, 1980).
Los axones de las neuronas del ncleo geniculado me
dial forman las radiaciones acsticas en la cpsula interna.
La regin Al corresponde al rea 41 de Brodmann en el
lbulo temporal humano. Las aferencias provenientes de
la divisin ventral del cuerpo geniculado medial terminan
principalmente en la capa cortical 4. Las clulas que cons
tituyen esta capa estn organizadas en columnas verticales
cuyas neuronas se sitan alrededor de un cilindro perpen
dicular a la superficie cortical, de 50-60 m de dimetro
(Souza-Pinto, 1973). Los axones y dendritas se ramifican ,
horizontalmente en especial entre las hileras de neuronas
que responden a las mismas frecuencias (bandas de isofre
cuencias). Existen ramificaciones intracolumnares y algu
nas de las columnas tambin reciben aferencias del hemis
ferio opuesto a travs del cuerpo calloso (fig. 67-28).
Fig. 67-28. Esquema de la corteza auditiva humana que muestra
la organizacin tonotpica dentro del rea primaria en las prin
cipales frecuencias caractersticas encontradas en cada banda.
908 SECCION IX - NEUROFISIOLOGIA

Interaccin
Frecuencia
ci6n y de supresin. La organizacin en l.minas de dos
biauricular dimensiones de la corteza corresponde a bandas de isofre
caracterstica
cuencias, en tanto que las columnas relacionadas con la
biauricularidad se presentan en ngulo recto respecto a las
1 anteriores (fig. 67-29).
2-3
Organizacin tonotpica. Primariamente descrita con
4
la tcnica de los potenciales provocados (Woolsey, 1960),
5
6
fue confirmada con posterioridad mediante el registro de
la actividad unitaria en la corteza auditiva (Merzenich y
col., 1975; Reale e lmig, 1980). Esta ltima tcnica permi
ti describir con mayor detalle las diferentes regiones del
lbulo temporal que reciben informacin auditiva.
Caudal El mapa de frecuencias sufre transformaciones genera
les a lo largo de la va auditiva. Comienza por un punto en
J!'ig. 67-29. Modelo hipottico de la corteza auditiva. Aqu las la membrana basilar de la cclea, cambia a la forma de l
frecuencias caractersticas de las neuronas se presentan crecien mina de neuronas de dos dimensiones en los ncleos de la
do de adelante hacia atrs, con bandas alternantes de clulas EE va, para transformarse en una cinta (dos dimensiones) de
y El. (Modificada de Bear, Connors y Paradiso, 1996.) neuronas en cada una de las regiones organizadas tonot
picamente y que se repite en las distintas zonas auditivas
corticales, hasta conformar finalmente una estructura tridi
Merzenich y colaboradores (1975) observaron que las mensional (Phillips y col., 1991). En los seres humanos en
neuronas que se encuentran al descender un microelectro vigilia, la tomografa por emisin de positrones ha demos
do perpendicular a la superficie de la corteza presentan la trado que la respuesta a estmulos auditivos en la corteza
misma respuesta de frecuencia, y que la mayora de las c auditiva primaria tambin est organizada tonotpicamen
lulas corresponden a neuronas EE o El. Otros datos sobre te (Lauter y col., 1985). Adems del rea primaria existen
el funcionamiento de las columnas provienen de la organi otras regiones corticales asociadas, algunas de las cuales
zacin de la audicin biauricular. Las neuronas que pre no presentan tonotopa.
sentan respuesta EE pertenecen a una columna, en tanto Actividad unitaria en la corteza auditiva. Las caracte
que las clulas El se localizan en columnas discretas, ra rsticas de las descargas neuronales dependen del estado
diales y separadas de las otras. Las columnas de interac general del animal (por ejemplo, anestesiado o en vigilia).
cin biauricular son llamadas tambin columnas de suma- La mayora de las neuronas responden a los sonidos cuan
do el animal de experimentacin se halla en estado vigiJ.
Ms an, se observan variaciones en la frecuencia de des
30 carga as como en la distribucin temporal de stas durante
las etapas del sueo (vase ms adelante). Tambin se apre
cian diferentes formas de descarga en el tiempo. Aproxi
a.
"' 20 madamente la mitad o ms de las clulas registradas mues
tran curvas de intensidad-respuesta de tipo no monotni
<I>
<I>

co, lo cual indica acciones inhibitorias. En las curvas de

't)

e 10
sintona de muchas de las neuronas auditivas corticales
z
,:,
tambin estn presentes bandas laterales de inhibicin.
Se han descrito varios tipos de curvas de sintona en la
o corteza. Algunas curvas se presentan en forma de V, bien
80 40 O 40 80
sintonizadas a una frecuencia caracterstica, en tanto que
otras se hallan escasamente sintonizadas, con curvas de
:: 40 sintona anchas sin una frecuencia caracterstica bien neta;
O>
a
"' tambin se observan curvas de sintona con varios picos.
<I>
La figura 67-30 muestra un ejemplo de las descargas
,8 20
provocadas en dos neuronas corticales diferentes cuando
e
<I>
81 dB
un estmulo sonoro se presenta en movimiento azimutal (de
E
z
:)
o-----......
-..-......--.--, derecha a izquierda y viceversa).

80
40
O 40 80 Neurotransmisores. El neurotransmisor inhibitorio pos
Contralateral .
I lpsilateral tulado en la corteza auditiva, as como en otras regiones,
es el GABA, cuya presencia se comprob en la zona corti
Azimut
cal supragranular de Al. Empleando inyecciones iontofo
Fig. 67-30. Los grficos muestran dos neuronas corticales que rticas de GABA, se demostr la intiicin producida en
responden al movimiento azimutal (horizontal) de una fuente so neuronas que respondan a estmulos sonoros. La noradre
nora. Obsrvese que el nmero de descargas de la neurona re nalina tambin ha sido descrita como posible neurotrans
presentada en el diagrama superior aumenta netamente cuando
el estmulo se encuentra exactamente al frente (O de desplaza misor inhibitorio, pero con un curso temporal ms lento
miento). Las descargas de la neurona representada en el grfico que el GABA.
inferior decrecen cuando el sonido se encuentra a O , en tanto El 85% de las neuronas se hallan adems influidas por
que se produce un leve aumento y ulterior decremento cuando el la acetilcolina, que ejerce una accin facilitatoria sobre una
sonido corre lateralmente en uno u otro sentido. (Datos de Ait mitad aproximadamente de las clulas e inhibitoria sobre
kin. 1990.) la otra mitad. Varias de estas acciones se bloquean con atro-
465:
 67. FISIOLOGIA DE LA AUDICION 909

pina. Las acciones de la aceti !colina en Al poseen una pro

lougada latencia y una duracin de varios minutos.
Efectos de lesiones corticales. La ablacin bilateral ex
perimental de ambas cortezas auditivas produce sordera,
aunque esto no se observa clnicamente en los seres huma 11 VI
nos. La casi totalidad de las sorderas tienen su origen en
lesiones perifricas del odo. Por otra parte, las lesiones
unilaterales de la corteza no provocan cambios muy apre 0,2V 1
ciables y la audicin se mantiene casi sin mengua. Ello se IV V
debe a que las vas que provienen de un odo arriban a am
bos hemisferios, es decir, tienen una representacin bilate 3 6 9 12 rnseg
ral. En los seres humanos, el dficit que se observa cuando
se producen lesiones unilaterales del rea primara consis Nb
te en disminucin o prdida de la capacidad de localizar
un sonido en el espacio. El individuo puede percibir de
qu lado proviene el sonido, pero sin precisin espacial
alguna. La discriminacin de intensidades y frecuencias es
casi normal. Las lesiones experimentales de regiones res
tringidas de la corteza primaria, que destruyen neuronas
con cierta frecuencia caracterstica, provocan dficit de la
localizacin espacial de los sonidos que poseen frecuen
cias aproximadas a las que corresponden a la regin corti 10 30 50 mseg
cal les.ionada.
Potenciales provocados ("evocados"). En las investiga
ciones clnicas se coloca un electrodo en la superficie de la
mastoides y otro en la regin central del crneo, lo que
permite, tras promediar algunos miles de seales, el regis
tro de una serie de oscilaciones que corresponden a las di
versas regiones de la va auditiva que las originan -vas
de llegada a los ncleos y los ncleos mismos, ordena
das de acuerdo con sus latencias y amplitudes.
La figura 67-31 muestra las tres partes en que puede di
vidirse esa compleja respuesta en el ser humano: hasta los
12,5 mseg corresponde a los potenciales de corta latencia, o 200 500mseg
llamados potenciales del tronco cerebral; .entre 12,5 y 50
mseg se encuentran los de mediana latencia, y entre 50 y Fig. 67-31. Componentes de los potenciales provocados ("evo
400 mseg, los de larga latencia. Los potenciales de media cados") de campo en el ser humano. Cada trazado es el prome
dio de 1.024 respuestas a estmulos sonoros de corta duracin
na y larga latencia son consecuencia de la actividad de es
(clics) registradas mediante un electrodo en el vrtex y otro en la
tructuras superiores, como el tlamo y la corteza auditiva. mastoides. Los potenciales provocados de corta latencia corres
Los potenciales de <.:orta latencia corresponden a las res ponden a las estructuras auditivas del tronco cerebral y se obser
puestas del nervio auditivo y ncleos del tronco cerebral a van en el registro superior con latencias menores de 12 mseg.
estmulos sonoros muy breves ("clics") promediados repe Los potenciales de mediana latencia se representan en el segun
tidamente. Las ondas que los componen son generadas muy do trazado y poseen latencias entre 12 y 50 mseg. El registro
probablemente por la actividad del nervio auditivo (I y II) inferior corresponde a los potenciales provocados de larga la
y por las fibras y ncleos auditivos de la protuberancia y el tencia que se encuentran entre 50 y 300-400 mscg.
mesencfalo (III, IV y V). El registro de estos potenciales
se ha constituido en una importante tcnica para controlar
no invasivamente el estado de estas vas en el tronco cere amplitud de estas ondas depende del estado psicolgico
bral, principalmente a travs del anlisis de las latencias del paciente, de la intensidad de la estimulacin, de la edad
de presentacin. Es la tcnica que permite, por ejemplo, el y del intervalo interestmulo. Mientras que Nl y P2 son
diagnstico precoz de sorderas en el nio. considerados potenciales exgenos, P3 o P300 es de ori
Los potenciales de mediana latencia poseen un curso de gen endgeno. El paradigma experimental ms comn usa
maduracin en el nio y, aunque con algunos desacuerdos, do para obtener una onda P3 es el siguiente: se estimula a
se admite que estas variaciones de potencial se originan en cierta frecuencia con un "clic" que se suprime al azar una
la corteza auditiva primaria y en su vecindad. Los pacien vez; en ese momento en que el cerebro espera el "clic" que
tes con lesiones del lbulo temporal muestran alteraciones no aparece, se producir una onda P300. Se lo asocia tam
de los potenciales de mediana latencia. Raros casos de le bin al proceso de atender cierto tipo de estmulo mezcla
siones temporales bilaterales pueden producir tambin al do con otros. Por lo tanto, es un fenmeno interno, que no
teraciones o ausencia de estos potenciales. Tambin aqu depende de un estmulo sino de un proceso cognitivo que
se presentan inconsistencias en los resultados, lo que plan opera en la secuencia de estmulos que se presentan.
tea la necesidad de futuras investigaciones. Los potenciales de larga latencia se distribuyen amplia
Los potenciales provocados de larga latencia poseen mente sobre el manto cortical, aunque las mayores ampli
ondas de 3 a 20 V a los 100 mseg (NI), a los 200 mseg tudes se logran en la corteza fr ontal y parietal. N l y P2 son
(P2) y de mayor amplitud a los 300 mseg (P3 o P300). La generados en parte al menos en la corteza auditiva prima-
574
 67. FISIOLOGIA DE LA AUDICION
neuronas motoras espinales. El colculo inferior tambin
participa en la generacin de crisis convulsivas aucliogni
cas en una cepa particular de ratas. Las influencias auditi
vas sobre reflejos espinales parecen requerir la participa
cin del colculo inferior, el cual, adems, puede afectar el
proceso de atencin en relacin con estmulos auditivos.
INTEGRACION
I za el anlisis de la palabra como un todo corresponde al
Discriminacin de frecuencias. Es la habilidad para
distinguir dos tonos separados en el tiempo y tomando en
consideracin su frecuencia. Se han planteado dos meca
nismos posibles. Segn la teora de la Localizacin (place
theory), el sujeto puede detectar el cambio en el lugar de
mayor excitacin de la cclea que se produce con cada fre
cuencia de sonido. En cambio, la teora temporal postula
la posibi lid ad de detectar diferencias temporales. Sabemos
que las descargas de las fibras del nervio auditivo se en
cuentran en relacin de fase con el estmulo sonoro hasta
5-6 kHz. El sujeto discrimina los dos tonos usando los in
tervalos de tiempo entre las descargas neurales. Pero la
mxima frecuencia de descarga continua de una fibra del
nervio auditivo no supera las 300-500 descargas por se
gundo, lo que hara imposible la deteccin individual de
altas frecuencias sonoras. Por ende, un grupo de neuronas
se encarga de, supngase, sincronizarse en fase con un 25%
de los ciclos, en tanto que otras neuronas del mismo grupo
se ocupan, a su tiempo, de completar el 100% de los ciclos
del sonido en fase con alguna neurona del grupo. Es enton
ces posible una relacin de fase por debajo de los 5 k.Hz, y
la informacin transmitida al sistema central se basar en
los tiempos en que las distintas fibras del nervio se asocian
con ciertas fases de.l sonido.
La controversia entre estas dos teoras se arrastra desde
hace ms de 100 aos y an hoy carecemos de pruebas de contacto auditivo con el mundo exterior permite una ade
finitivas a favor de una u otra. Una posicin eclctica pue
de sostener que la informacin temporal se usa para la de
teccin de las bajas frecuencias, en tanto que la informa
cin de la localizacin se usa para las frecuencias altas,
mientras que ante frecuencias de sonido intermedias po
dran asociarse ambas formas.
Discriminacin de intensidad. Cuando la intensidad de
un sonido se incrementa, las curvas de sintona de las fi
bras del nervio auditivo se hacen ms anchas. Esto denota
que la intensidad depende del aumento de la actividad en
el nervio auditivo (a mayor intensidad de sonido, ms fi
bras del nervio descargan).
Con intensidades mayores, l.a discriminacin de fre
cuencias, dentro de cierto rango de intensidades, no se de
teriora. Cuando las descargas del nervio llegan a la satura
cin (no se pueden generar ms potenciales de accin por
que todas las fibras estn descargando), la discriminacin
de frecuencias se deteriora. Pero a niveles superiores, por
ejemplo, en el ncleo coclear dorsal, tal deterioro no se
observa ya que se conserva la capacidad discriminativa a
altas intensidades. Se puede suponer que alrededor de los
60 dB todas las fibras del nervio se encontrarn saturadas
Por ello se han adelanta<lo varias hiptesis para explicar el
ancho rango psicofsico de la audicin comparado con el
rango dinmico restringido de las fibras del nervio auditi
vo, sin llegar a explicaciones satisfactorias.
La palabra. Los sonidos del habla -la palabra- son
transmitidos por el nervio auditivo de la misma manera
como conduce los sonidos simples; cada una de sus fibras
1574
11,
911
responde a una limitada regin del espectro de frecuencias
componentes. La palabra debe ser analizada en forma com
pleja en los centros superiores segn los componentes tran
sitorios de frecuencias e intensidades que llegan a esos cen
tros. Por el momento no existe ninguna prueba de que los
sonidos del habla sean tratados a nivel de una neurona de
manera diferente de los sonidos complejos que no corres
ponden al habla. La primera regin cortical donde comien
rea de Wernicke en el hemisferio dominante. Esta espe
cializacin determina que la destruccin del rea de Wer
nicke no interfiera en la sensacin producida por los soni
dos, pero deteriora seriamente la habilidad para interpretar
el lenguaje hablado.
CAMBIOS INDUCIDOS POR EL COMPORTAMIENTO
DE SUEO
El procesamiento de la informacin sensorial durante el
sueo es diferente del que tiene lugar en vigilia en cuanto
a su significado e importancia para el individuo. El ingreso
de informacin es potencialmente "despertador", aunque
no necesariamente produce el despertar (el molinero duer
me al lado de su ruidoso molino y despierta cuando, al ce
sar el viento, ste se detiene). Los sistemas sensoriales po
nen al individuo en relacin con el medio ambiente y lo
mantienen en estrecho contacto con su medio interno, sus
vsceras, msculos y articulaciones.
La informacin auditiva, por su parte, es relevante en
los perodos de sueo del ser humano y de los animales. El
sistema auditivo es el nico sistema de receptores relativa
mente "abierto" durante el sueo (al menos en un micros
mtico como el hombre o en un macrosmtico cuyo preda
dor se ubica contra el viento). Esta posibilidad de entrar en
cuada defensa o la reaccin frente a un predador. Por tanto,
durante el sueo analizamos efectivamente los sonidos y
los clasificarnos de acuerdo con su significado.
Las reacciones psicomotoras a los estmulos del ambien
te estn claramente disminuidas durante el sueo. Perma
necemos relativamente aislados del med.o ambiente. Sin
embargo, la respuesta del sistema nervioso central, medida
por los potenciales provocados o las respuestas neuronales
unitarias de un sistema sensorial a un mismo estmulo, es
comparativamente mayor durante el sueo lento que du-.
rante la vigilia. Este hecho, en apariencia paradjico, se
puede demostrar en lo que respecta a la informacin audi
tiva y tambin visual. Los potenciales provocados auditi
vos talmicos y corticales tienen mayor amplitud en el sue
o lento que en la vigilia y en el sueo paradjico (Herz,
1965; Hall y Borbly, 1970).
Datos experimentales derivados del estudio de la entra
da en el sistema auditivo a nivel del receptor y de la prime
ra neurona apoyan la idea de que existe un ingreso proba
blemente facilitado durante el sueio lento; el potencial de
accin compuesto promediado del nervio auditivo tiene su
mayor amplitud durante esta etapa (Velluti y col., 1989).
Cuando se estudia la segunda y tercera neurona de la va
auditiva, se obtienen cambios en la frecuencia de descarga
neuronal: aumentos y disminuciones, posiblemente en re
lacin con el procesamiento y/o redistribucin de la infor
macin ascendente. Finalmente, todo el sistema auditivo
muestra variaciones cuantitativas de la actividad neuronal
unitaria durante el sueo, por ejemplo, en el colculo infe-
912 ------ SECCION IX - NEUROFISIOLOGIA

Corteza auditiva (A1) CI

N,L,,J
HPEL..... L L.L L V ::
e
: 274

.

SI. ' g

l
: ; L&uC
56

' w
10 min

._____f--u-----------------11-----u-----,
V SL SP SL SP
42/seg n: 260
h1h-1,.J,..,,1,.i-'41,1ul_

V
MC
-{
N1
v
- B6

SL Jlf' ___J
OSL

NCav

- - - V

F'ig. 6733. El comportamiento de sueo cambia la actividad del sistema auditivo a todos sus niveles. Desde los potenciales microf
nicos cocleares y del nervio auditivo hasta la actividad unitaria de la corteza primaria dependen del estado del sistema nervioso
central. Este irnpone condiciones al ingreso de la informacin auditiva y a su procesamiento. Se puede observar cmo varan los
histogramas posestmulo y el"histograma de frecuencia de la corteza auditiva durante 10 minutos continuos de registro de una sola
neurona. La actividad espontnea (parte izquierda de los histogramas del colculo inferior [CI]) muestra cambios opuestos a la
actividad provocada del mismo ncleo. J-JPE, histograma poscstmulo; /-JF, histograma de frecuencia; V, vigilia; SL, sueo lento; SP,
sueo paradjico; MC. microfnico coclear; Ni, potencial de accin compuesto del nervio auditivo; NCav, ncleo coclear antero
ventral; OSL, olva superior lateral. (Datos de Velluti y col.. 1989; Pea y col.. 1992 y 1994; Pedemontc y col., 1994; Morales-Cobas
y col., l 995; Velluti. 1997 .)

rior. en el ncleo geniculado medial y en la corteza prima
ria (Pefia y col., 1992 y 1994; Pedemonte y col., 1994;
Morales-Cobas y col., 1995). Seguramente toman parte im
portante en esta modulacin acciones del sistema auditivo
descendente (fig. 67-33).
Los cambios observados no son solamente cuantitati
vos, ya que cierto porcentaje de neuronas, estudiadas en
particular en el tronco cerebral, presentan variaciones en
la distribucin temporal de las descargas. Esta distribucin
puede cambiar en una misma neurona slo en relacin con
i
una modif cacin del estado conducta!, por ejemplo, al pa
sar de la vigil.i a a una etapa de suefio. Tambin se registran
relaciones de fase entre la descargas de neuronas auditivas
del co!culo inferior y el ritmo theta del hipocampo del co
bayo; este ritmo (de 4 a 10 ciclos por segundo), que se
observa de manera clara durante la vigilia activada y el
sueo paradjico, podra ser usado como reloj interno para
el procesamiento de la informacin auditiva (Pedemonte y
col., 1996).
Puede considerarse entonces que durante el sueo el
cerebro impone condiciones para el ingreso y el procesa
miento de !a informacin sensorial en general y de la audi
tiva en particular, aunque tanto el ingreso de informacin
como su procesamiento persisten durante todo el tiempo
que permanecemos dormidos. Durante el sueo el procesa
miento es diferente y su finalidad es una de las incgnitas
que an plantea el suefio como fenmeno fisiolgico (Ve
lluti, 1997).
SORDERAS Y PROTESIS AUDITIVAS
La prdida de la audicin o sordera denominada de con
duccin se debe a trastornos que ocurren antes de la venta
na oval. Por ejemplo, cuando un tapn de cerumen ocluye
el conducto auditivo externo.
La prdida auditiva que se origina en el caracol recibe
el nombre de sordera sensorioneural. Su causa puede ser
txica (por ejemplo, antibiticos aminoglicosdicos). En
467/5'
 6 7 . FISIOl.OGIA DE LA AlJDICION ----------------
casos leves p ueden l esionarse parc i a lmente los estereoc i
lio s y l a sordera ser revers ible; l o s casos m s severos son
aquellos en que s e lesiona tamb in el soma de la clula
cil iad a . De la misma forma, el traumatismo por ruido in
tenso cominza lesionando los es cereoci lios hasta llegar,
en casos de cstimulacin muy i n ten sa y prolongada, a la
lesin d e l a propia clu l a receptora.
La lesin de l as clulas c i l i adas externas produce una
d i smin ucin ele la s i ntona como res u ltado de la prdida de
la colaboracin mecnica de estas c l ulas con los mov i
mientos de l a membrana basilar.
Desde el punto de vi sta p s i cofsico se observan hechos
coi ncidentes. La disminucin de la di scriminacin de fre-
cuenci as se asoci a a prd ida de l a sens ibilidad. Estos odos
pato lgi cos con procesos fi s io lgicos alterados l levan, por
ejemplo, a una acti vacin del conj u n to de fibras d el nerv i o
demasi ado rp i da cuando l a inten sidad del sonido crece.
Algunas formas de tinnitus o acufenos --e stado p atol
gico en que se oyen sonidos s i n es timulacin perifrica-
ti enen s u ori gen en la cclea y pueden ser medidos objeti
vamente como e.mi siones de sonidos regi strables a con se
c uenc i a de la activ idad mecnica de la cclea.
Prtesis cocleares. Cuando las clulas c i liad as del ca ..
racol se lesionan no son reempl azadas, de modo que la pr
dida de la audi cin se torna perman en te. En estas circuns
tancias, la mej or alternati va p ara obtener cierto grado de
restau racin de la audicin se basa en estimu lar di recta
mente los termi nales d e l nerv i o auditivo que an se en
cuentran sanos y funcionales. Las prtesi s cocl eares cons
tan de un micrfono que capta l as seales acsti c as del
ambiente y l as introduce en un procesador-esti mul ador ex
terno; ste enva los es tmulos con i n ten s idades y secuen
c i as adecuadas a la i n terfase, ub icada debajo de la piel, l a
q ue a su vez h ace l legar l o s estm ulos elctricos a un haz
de electrodos colocados en la cc lea.
Los imp lantes cocleares ya se usan en todo el mundo
,. con x i to variado, desde el simple aumento de la p o sibili
dad de comuni cacin merced a una mej ora de la labiolec
tura hasta los casos d e pacientes que han podido volver a
hablar por telfono. A medio camino se ubican aquellos
que l ogran entender al armas o sonidos g lobales del trnsi
to callej ero, por ejemplo. Esta tecnologa es la b ase de las
expectativas para lo grar al menos una recuperacin parcial
de la funcin, es decir, volver a or.
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