INTRODUCCIN Y SNTESIS: FILOGENIA VEGETAL Y EL futuros en un momento en que la biodiversidad se

ORIGEN DE LOS PRINCIPALES BIOMAS. est impactando en una escala sin precedentes.

Los rboles filogenticos basados en datos de INTRODUCCIN

secuencias de ADN, cuando se calibran con una
dimensin de tiempo, permiten inferir de: (i) el Los trabajos de este volumen representan los
patrn de acumulacin de linajes a travs del trabajos de una reunin de discusin de la Royal
tiempo; ii) el momento de origen de la grupos Society celebrada los das 15 y 16 de marzo de 2004.
monofilticos; iii) cuando los linajes llegaron a El propsito de la reunin fue reunir la ecologa y la
diferentes zonas geogrficas; (iv) la hora de origen filogentica explorando lo que se puede inferir de la
del morfologas especficas del bioma. Esto da una historia de grandes biomas desde filogenias
nueva visin poderosa de la historia de los biomas moleculares de plantas. La biodiversidad de la Tierra
que en muchos casos es no proporcionado por el no est distribuida al azar sobre la superficie del
registro de fsiles incompleto de la planta. Filogenias planeta, sino que est agrupada en varios biomas. La
de plantas caducadas para familias de angiospermas comprensin del origen, la historia y el
tales como como Leguminosae (Fabaceae), mantenimiento actual de los biomas es por lo tanto
Melastomataceae sensu stricto, Annonaceae y un aspecto importante de la ecologa. Sin embargo,
Rhamnaceae indican que la dispersin transocenica los biomas estn compuestos de especies, cada una
de larga distancia ha desempeado un papel de las cuales tiene una historia evolutiva individual.
importante en la configuracin de sus esto puede Este es el punto de conexin entre la ecologa de los
oscurecer cualquier efecto de la historia tectnica, biomas y la filogentica, pero es una conexin que
supuestamente la principal causa de sus patrones ha sido poco explorada anteriormente.
biogeogrficos. La dispersin de otros continentes
La comprensin de la historia de los biomas puede
tambin ha sido importante en la La flora amaznica
informar las decisiones de conservacin, y quizs
de la selva tropical y la flora australiana.
ms crticamente, ayudar a predecir los efectos de
Comparacin de patrones biogeogrficos fechados
los cambios ambientales futuros. Tal vez deberamos
de plantas animales sugiere que la dispersin
valorar los biomas antiguos ms altamente que los
reciente a larga distancia podra ser ms frecuente
ms recientes. Del mismo modo, despus de los
en las plantas, lo que implicaciones importantes para
argumentos para la consideracin de la historia
la asamblea y coevolucin de la comunidad. Las
filogentica en las decisiones de conservacin (por
filogenias de las plantas datadas tambin revelan el
ejemplo, Mace et al., 2003), los biomas que
papelmde los cambios ambientales pasados sobre la
contienen ms historia en forma de antiguos linajes
evolucin de los linajes en los biomas ricos en
("museos") podran ser priorizados ms altamente
especies, y La diversificacin Plio-Pleistoceno ha
que aquellos cuya riqueza de especies meramente
contribuido sustancialmente a su riqueza actual de
refleja geolgicamente radiaciones recientes. Por el
especies. Porque el papel crtico de los fsiles y los
contrario, tambin podemos desear conservar
caracteres morfolgicos en la asignacin de edades a
"cunas" de diversidad donde las filogenias fechadas
los nodos en los rboles filogenticos, los estudios
nos dicen que el proceso evolutivo est activo. Lo
futuros deben incluir la consideracin morfolgica
que es ms importante, una comprensin ms
cuidadosa de fsiles y sus parientes existentes en
profunda de la biodiversidad de la Tierra es vital en
una filogentico. Los sistemas de estudio ideales se
una era de prdida de especies proyectada y cambio
basarn en datos de secuencia de ADN de mltiples
ambiental global. La naturaleza y distribucin de los
loci y mltiples calibraciones fsiles. Esto permite la
biomas actuales determina, en gran parte, el
validacin cruzada tanto de estimaciones de edad de
funcionamiento del ecosistema global. Los biomas
loci diferente, y de diferentes calibraciones fsiles.
ahora estn siendo impactados por el cambio
Para una visin ms completa de la historia del
ambiental antropognico en una escala sin
bioma, los estudios futuros deberan enfatizar el
precedente, y un medio de entender cmo sus
muestreo completo de taxones en grupos
especies componentes reaccionarn es estudiar los
ecolgicamente importantes, y debe centrarse en las
efectos de cambios ambientales pasados.
zonas geogrficas para las cuales se dispone de
pocas filogenias a nivel de especies, como frica
Los objetivos de esta introduccin y visin general
tropical y Asia. Estos estudios son urgentes porque la
son guiar al lector a travs de los siguientes artculos,
comprensin de la historia de los biomas puede
sintetizar sus principales conclusiones y sugerir
informar las decisiones de conservacin y ayudar a
algunas direcciones futuras para la investigacin. La
predecir los efectos de los cambios ambientales
reunin gener una discusin animada, y debido al
volumen, alcance y complejidad de los puntos de
discusin planteados, hemos tomado la decisin de
no incluir las transcripciones literales. En cambio,
hemos utilizado la discusin generada en la reunin
para informar a la edicin de los manuscritos y
tambin hemos notado en este documento algunos
de los puntos clave planteados.
2. Qu es un bioma?
Un problema con un volumen multi-autor y
multidisciplinario como este es acordar una
definicin comn de "bioma", una palabra con una
larga historia y una multitud de usos. Nos negamos a
ser prescriptivos oa dar una sola definicin, ya que la
utilidad del concepto reside hasta cierto punto en su
flexibilidad. En su lugar, damos una visin general de
cmo se ha utilizado el trmino.
La palabra bioma fue acuada por Clements en 1916,
pero no fue ampliamente adoptada hasta que
Clements expandi el concepto en un libro
(Clements y Shelford, 1939); tambin fue promovido
por Carpenter (1939). Clements lo equipar a su
concepto de la formacin de la planta, pero con la
adicin de animales. Como slo se refiri a una
comunidad bitica, Clements excluy el suelo y el
clima del concepto de bioma. En esto, Clements
estaba imponiendo la distincin entre abitico y
bitico que consideraba tan importante. Fue una
reaccin contra esta rgida distincin entre abitico y
bitico que llev a Tansley (1935) a acuar el
trmino "ecosistema", que inclua componentes
abiticos y biticos. Fue el ecosistema el que entr
en la moneda como la unidad bsica de la ecologa,
mientras que el bioma se utiliz generalmente para
la clasificacin de la comunidad en la macroescala
para indicar la similitud bitica, particularmente en
la fisonoma, incluso en condiciones relativamente
diversas de suelo y clima.
Un ejemplo de una definicin reciente de los biomas
principales del mundo fue proporcionado por Olson
et al. (2001), que modific las definiciones de
Dinerstein et al. (1995) y Ricketts et al. (1999). Olson
et al. reconoci 14 biomas mundiales.
(i) Tundra (rtica, hmeda).
ii) Bosques boreales-taiga (subrtico, hmedo).
iii) Bosques templados de conferas (fro templado,
hmedo).
iv) Bosques templados de hoja ancha y mixtos
(templado, hmedo).
v) Pastizales templados, sabanas y matorrales
(templados, semiridos).
vi) Bosques mediterrneos, bosques y arbustos
(templado clido, hmedo).
vii) Bosques de conferas tropicales y subtropicales.
viii) Bosques hmedos tropicales y subtropicales.
ix) Bosques tropicales y subtropicales de hoja ancha
seca.
x) Praderas tropicales y subtropicales, sabanas y
matorrales.
xi) Desiertos y matorrales xricos.
xii) Manglares.
xiii) Praderas y sabanas inundadas.
xiv) Pastizales montanos y matorrales (altitudes
elevadas).
Quizs debido a que muchos problemas biolgicos y
de conservacin se consideran localmente en lugar
de globales, ha habido una tendencia a usar el
trmino bioma en un sentido ms restringido, como
lo usa la mayora de los autores en este volumen. La
subdivisin del bioma se puede obtener mediante la
incorporacin de datos geogrficos y ambientales, o
datos sobre la composicin taxonmica. Un ejemplo
de este proceso es la acuacin del trmino
ecoregin, una regin ecolgicamente relativamente
homognea que posee un solo bioma. La ecorregin
fue desarrollada en Canad por Crowley (1967) y
ampliada por Bailey (1989). Ms recientemente, la
ecorregin ha sido adoptada por el Fondo Mundial
para la Naturaleza (anteriormente World Wildlife
Fund, WWF) con fines de planificacin de la
conservacin mundial
(http://www.worldwildlife.org/science/ecoregions/
cfm), y se est convirtiendo en una concepto
influyente. El esquema WWF define 223 ecoregiones
significativas (Global 200: Olson & Dinerstein 1998,
2002). Estos se identifican utilizando como punto de
partida los 14 principales biomas terrestres
enumerados anteriormente. Estos se dividen entre
los siete reinos biogeogrficos (Afrotropical,
Australasia, Indo-Malayo, Nertico, Neotropical,
Oceana, Palarctic, modificado de Pielou (1979) y
Udvardy (1975)). Las ecoregiones se definen
entonces dentro de cada bioma para cada reino
biogeogrfico (Olson et al., 2001).
El enfoque en una sola rea geogrfica en la
ecorregin es una marcada desviacin del concepto
de biomas globales, que puede estar ampliamente
disyunto. Sin embargo, permite la incorporacin de
caractersticas locales de importancia para la
conservacin como el endemismo, y se pretende que
tengan una composicin bitica nica. La biota de
estas ecorregiones podra considerarse biomas en el
sentido de Clements, pero podra ser mejor
denominado un "sub-bioma" para preservar el
"bioma" de uso de nivel de formacro.
Ms recientemente, el concepto de bioma se ha
utilizado en un sentido especial en respuesta a las
influencias de la teledeteccin. Ante la necesidad
urgente de considerar la biota terrestre a nivel
mundial, como respuesta al cambio ambiental
mundial, ha habido una necesidad de integrar la
informacin del bioma con las demandas de la
observacin remota. Esto ha llevado a un
movimiento para definir los biomas nicamente
sobre las cualidades observables de la biota
(usualmente la fisonoma y la fenologa de la
vegetacin), como argumentan Woodward et al.
(2004) en el primer artculo de este volumen. Este
enfoque presenta ventajas y desventajas. Las
ventajas son que los biomas son fcilmente y
objetivamente definibles, pueden ser monitoreados
fcilmente, y grandes cantidades de datos pueden
ser recolectados de manera rentable. Adems, la
eliminacin de los factores ambientales locales de la
definicin de bioma permite que se hagan hiptesis
sobre la distribucin de los biomas con respecto al
medio ambiente para ser probados sin circularidad.
Sin embargo, las desventajas de este enfoque son
que una gran cantidad de informacin tiene que ser
desatendida y anlisis de escala fina no son posibles.
Para un volumen como este, que intenta reunir
informacin filogentica sobre taxones y enfoques
ecolgicos, los enfoques globales basados en la
fisonoma y la fenologa que ignoran la composicin
taxonmica plantean un desafo significativo. Este
trabajo, y los otros de este volumen (por ejemplo,
Crisp et al., 2004) usan el bioma en un sentido
geogrficamente restringido (sub-biomas y si su riqueza de especies es un fenmeno reciente o
ecorregiones como se definen anteriormente) , lo
que permite una mejor incorporacin de la
informacin filogentica y taxonmica.
3. CMO LOS BIOMAS CAMBIAN A TRAVS DEL
TIEMPO?
Los biomas son inestables en tiempo geolgico:
dependen de restricciones ecolgicas y filogenticas
para sus rasgos caractersticos. A medida que
cambian las condiciones ecolgicas y los organismos
evolucionan y se extinguen, los biomas desaparecen
o cambian de composicin y aparecen nuevos
biomas. El bioma pantanoso del Carbonfero
dominado por el licpido es un ejemplo bien
conocido de un bioma que ya no ocurre. Por el
contrario, el bosque pantanoso del Mioceno de
Borneo es un bioma que todava est presente hoy,
esencialmente sin cambios (Demchuk & Moore
1993).
Si las condiciones ecolgicas no cambian y no hay
afluencia o evolucin de diferentes clados de
organismos con diferentes morfologas, entonces los
biomas se mantendrn estables. A nivel global del
bioma, por lo tanto, es la adicin de un modo de vida
diferente que hace un cambio de bioma. la adicin o
extincin de especies de la misma forma de vida no
es relevante porque un bioma es fisionmico que el
concepto taxonmico o geogrfico en el nivel global
escala. Sin embargo, a un nivel geogrfico ms
restringido (el sub-bioma o nivel de ecorregin como
se defini anteriormente), la adicin y extincin de
especies de la misma forma de vida son
significativas. Por ejemplo, los bosques de hoja Asia
meridional se caracterizan por una abundancia de la
familia de plantas Dipterocarpaceae. Si los
dipterocarpios en el bosque fueron reemplazados
por otro dominante del mismo modo de vida, su
naturaleza y el funcionamiento en el ecosistema. Por
lo tanto, se puede decir que todos los biomas tienen
origen en el tiempo, aunque esto puede estar mal
definido.
Es probable que este proceso de originacin
implique: (i) el cambio evolutivo in situ en la
morfologa y diversidad de organismos presentes en
el bioma precursor; (ii) cambios en la abundancia
relativa de organismos ya presentes; (iii) invasin de
linajes que representan diferentes formas de vida; y
(iv) evolucin in situ de invasin de linajes. Como (i),
(iii) y (iv) es probable que deje una filogentica,
filogentica, especialmente los biomas, es una
herramienta para el estudio de su origen, y
potencialmente nos permite fechar eventos clave.
4. QU PUEDEN HACER LAS FOTOGRAFAS
DATADAS SOBRE LA HISTORIA DE BIOMA?
Hasta hace poco, el registro fsil era la nica fuente
de informacin para responder preguntas tales como
cundo se originaron los bosques lluviosos, cmo su
composicin florstica cambi a travs del tiempo, y
ha estado construyendo lentamente a travs del
tiempo geolgico. Esto es problemtico porque
algunos biomas, por ejemplo los que se encuentran
en zonas tropicales ridas, dejan pocos fsiles.
Adems, el registro fsil es demasiado incompleto
para abordar las cuestiones de la poca de origen de
las especies individuales en la mayora de los grupos
de plantas terrestres. Esto significa que el registro
fsil es a menudo en su ms dbil como un registro
de la historia de los biomas ms ricos en especies, el
foco de este volumen, donde necesitamos entender
la historia de una multitud de linajes existentes.
Nuevos desarrollos tericos (por ejemplo,
Sanderson 1997, 2002) ofrecen un medio de colocar
una dimensin de tiempo absoluto en rboles
filogenticos derivados de los datos de secuencias de
ADN. Potencialmente, esto proporciona un nuevo y
potente "telescopio ecolgico" para ver la historia
del bioma que puede ser capaz de resolver
problemas que los registros fsiles no pueden. Si una
edad puede ser asignada a un solo nodo en un rbol
filogentico utilizando evidencia externa, estos
nuevos mtodos permiten la estimacin de las
edades de todos los otros nodos. Esto permite
observar el patrn de acumulacin de linajes a travs
del tiempo, estimar cundo se originaron grupos
monofilticos especficos y cundo los linajes
llegaron a diferentes reas geogrficas. Adems, las
morfologas clave (feno- nomas biomepecficas)
pueden ser mapeadas en robustas filogenias
moleculares y sus orgenes datados. Lo mismo
ocurre con la informacin geogrfica, que puede ser
mapeada para inferir reas ancestrales. La ecologa
ha sido impactada ya por la revolucin filogentica
(por ejemplo, Ackerly & Donoghue 1998, Webb et
al., 2002) y estos impactos estn a punto de
propagarse a nuestra comprensin de los biomas.
5. CUESTIONES METODOLGICAS
Los mtodos utilizados para aadir una dimensin de
tiempo absoluto a los rboles filogenticos
moleculares hacen suposiciones considerables, no
menos importante que la calibracin inicial a
menudo se basa en el registro fsil. Tambin tienen
que acomodar el problema de que la acumulacin de
mutaciones en las secuencias de ADN es a menudo
lejos de constante, lo que significa que un simple
"reloj molecular" no puede ser invocado. Dos de los
primeros artculos de este volumen (Near &
Sanderson 2004, Renner 2004) tratan estas
cuestiones metodolgicas.
(a) Calibrar nodos
En la literatura se ha prestado mucha atencin a las
tcnicas y algoritmos que permiten el clculo de las
edades relativas en un rbol filogentico molecular,
incluso en ausencia de constancia de velocidad (por
ejemplo, Sanderson, 1997, Thorne et al., 1998,
Thorne y Kishino, 2002) . Menos atencin se ha
prestado a la forma en que podra calibrar estas
filogenias mediante la asignacin de edades a los
nodos individuales, pero la calibracin es
potencialmente la mayor fuente de error en la
datacin de los rboles filogenticos. Se han
utilizado dos mtodos principales de calibracin,
tomando informacin de:
(i) fsiles (vase, por ejemplo, Wikstrom et al, 2001,
Renner 2004, Lavin et al., 2005, Bremer 2000);
ii) edades de eventos geolgicos tales como la
apertura de barreras ocenicas (ver, por ejemplo,
Becerra 2003, Crisp et al., 2004), realizacin de
puentes terrestres (Richardson et al., 2001a),
creacin de islas volcnicas ocenicas (Richardson et
al. 2001, Plana, 2004).
La alta frecuencia de eventos de dispersin a larga
distancia indicada para muchos grupos de plantas
por los autores de este volumen (Richardson et al.,
2004, Plana 2004, Renner 2004, Lavin et al., 2004,
Pennington & Dick 2004, ) pone de relieve el peligro
del uso de los eventos geolgicos, especialmente los
antiguos, como criterios de calibracin. Por ejemplo,
Renner, Plana y Lavin et al. demuestran que las
radiaciones endmicas de Melastomataceae sensu
stricto, Begonia y Leguminosae (Ormocarpopsis,
Indigofera) en Madagascar datan slo del Mioceno.
Este es un patrn de edad que refleja la dispersin
en el agua en lugar de la historia tectnica. Por lo
tanto, el carcter distintivo de la flora malgache no
slo puede reflejar su largo aislamiento despus de
la separacin de frica y la India, que es la visin
convencional, pero refleja una nica fusin de los
linajes de origen geogrfico con el tiempo.
(b) Puntos de calibracin mltiples
Parecera que fsiles bien identificados representan
el medio ms objetivo de asignar edades a los nodos.
Es claramente deseable poder asignar fsiles a
mltiples nodos, ya que esto proporciona un medio
de validacin cruzada de estimaciones de edad. Este
enfoque se utiliza en este volumen por Near &
Sanderson (2004), Lavin et al. (2004) y Renner (2004,
que utiliza calibraciones fsiles y geolgicas). Near &
Sanderson (2004) presenta una nueva tcnica
algortmica til que en presencia de mltiples
calibraciones fsiles identifica aquellas que sugieren
edades significativamente desviadas y que pueden
inducir a error al anlisis. Estos podran ser
eliminados del anlisis por completo, pero puede ser
que estos han sido asignados a un nodo incorrecto, y
que una cuidadosa reconsideracin de su morfologa
es necesaria.
Por desgracia, es cierto en la mayora de los
estudios, especialmente en el nivel de las especies,
que en el mejor de los casos una sola calibracin fsil
podra estar disponible. Near y Sanderson (2004)
reconocen esto, pero sugieren que los lmites a la
estimacin precisa de la edad deben continuar
siendo probados en el contexto de unos pocos
sistemas cuidadosamente elegidos que ofrecen
numerosas calibraciones fsiles. Estos sistemas
ayudarn a revelar la extensin exacta de la
variacin de la tasa de sustitucin en la evolucin de
la secuencia y la capacidad de diferentes mtodos
para hacerle frente. Near & Sanderson (2004)
sealan que es posible que tales estudios puedan
resultar en la decepcionante conclusin de que las
estimaciones precisas del tiempo de divergencia
requieren mltiples calibraciones confiables.
c) Datos y algoritmos
Las filogenias de las plantas ahora se generan a
menudo utilizando datos de secuencia de ADN de
mltiples loci, que idealmente proceden de los
diferentes genomas del cloroplasto, el ncleo y, ms
raramente, la mitocondria. Esto tiene el beneficio
terico de una mayor exactitud filogentica. Sin
embargo, la mayora de los estudios publicados que
datan de filogenias moleculares han utilizado datos
de secuencias de ADN de un solo locus. Esto puede
presentar problemas porque diferentes loci pueden
evolucionar claramente, lo que puede dar lugar a
diferentes estimaciones de edad (Yang & Yoder
2003). Sin embargo, aunque las tasas pueden variar
de diferentes maneras entre los loci mltiples, sus
tiempos de divergencia de un antepasado comn se
comparten. Esto significa que el anlisis de mltiples
loci, as como el uso de mltiples puntos de
calibracin, en teora puede mejorar la estimacin
de la edad (Yang & Yoder 2003).
El algoritmo bayesiano de Thorne & Kishino (2002)
implementado por Renner (2004) en este volumen
ofrece una flexibilidad considerable en el anlisis de
mltiples loci en la estimacin de los tiempos de
divergencia. Tambin permite calcular fcilmente los
lmites de confianza alrededor de las estimaciones.
Curiosamente, el anlisis exhaustivo de
Melastomataceae sensu stricto usando mltiples loci
y mltiples calibraciones produjo estimaciones de
edad que diferan poco de las calculadas usando un
nico locus, calibracin nica y asumiendo un reloj
molecular estricto (Renner et al., 2001). Por el
contrario, Yang & Yoder (2003), utilizando el mismo
mtodo bayesiano, mostr que las fechas de la
divergencia de los lmures de ratn producido
fechas variables cuando se analizaron diferentes
particiones de la secuencia de ADN mitocondrial. En
este caso, las particiones eran diferentes posiciones
de codones en lugar de genes diferentes. La
disparidad de resultados presentada por Renner
(2004) y Yang & Yoder (2003) sugiere que cualquier
conclusin de que mltiples loci son necesarios para
las fechas exactas no puede ser general. Las
estimaciones ms precisas de Yang y Yoder (2003)
basadas en mltiples loci podran reflejar los loci y
taxones estudiados. Existe una clara necesidad de
ms estudios empricos sobre sistemas que ofrezcan
tanto calibraciones como loci para evaluar la
conveniencia de basar las estimaciones de edad en
mltiples loci y calibraciones. Sugerimos que es
razonable calcular edades basadas en loci separados
para validarlos (por ejemplo, Lavin et al., 2005) antes
de realizar cualquier anlisis combinado, al igual que
los datos individuales se examinan para diferentes
seales filogenticas antes de la combinacin en el
anlisis filogentico Johnson & Soltis 1998).
Por ltimo, la preocupacin acerca de la
metodologa precisa, como el modelo de evolucin
de la secuencia utilizado para calcular longitudes de
rama, y el algoritmo utilizado para calcular las
edades puede ser algo trivial en relacin con la
eleccin de loci. Es vital que haya un buen nivel de
sustitucin de nucletidos para los taxones
terminales estudiados. Si los taxones terminales
estn separados por pocos substitutos de
nucletidos y las longitudes de rama en un rbol
filogentico molecular son cortos, todos los
algoritmos producirn estimaciones de edad para
nodos adyacentes con amplios lmites de confianza
que se superponen. Esto hace imposible la
estimacin de la secuencia de la cladognesis en
tiempo absoluto.
6. ESTUDIOS DE LAS GRANDES FAMILIAS Y FORMAS
DE VIDA: DISPERSIN DE LARGA DISTANCIA CONTRA
LA HISTORIA TECTNICA
Muchos biomas tienen una distribucin global
(Woodward et al., 2004), por lo tanto la
comprensin de su historia requiere un enfoque
global. Del mismo modo, incluso los continentes
insulares han recibido taxones de inmigrantes
durante su historia desde diversas reas (Pennington
& Dick 2004, Crisner et al., 2004, Hill 2004), por lo
que entender su historia bitica requiere una amplia
perspectiva geogrfica. Esta amplitud de la visin
geogrfica es la fuerza de los estudios de especies
ricas, cosmopolitas, ecolgicamente importantes
familias presentadas aqu por Renner
(Melastomataceae sensu stricto), Lavin et al.
(Leguminosae) y Richardson et al. (Annonaceae y
Rhamnaceae).
Melastomataceae sensu stricto (3000 especies) son
generalmente rboles pioneros y de bajo bosque y
son un componente importante de la selva tropical
en los Neotrpicos, pero tambin se encuentran en
frica y Asia. Los trabajos subsiguientes (Lavin et al.,
2004, Richardson et al., 2004) presentan filogenias
datadas para Annonaceae (2500 especies),
Rhamnaceae (900 especies) y Leguminosae (18 000
especies). Annonaceae son omnipresentes en el
understorey de las selvas tropicales del mundo,
mientras que Rhamnaceae son casi cosmopolitas
regiones xricas intropical y subtropical.
Un mensaje claro que surge de todos estos estudios
es que la dispersin transocenica de larga distancia
ha sido una fuerza importante en la determinacin
de las distribuciones de las plantas. Anteriormente
se haba considerado que en los casos de
leguminosas, Annonaceae y Melastomataceae sensu
stricto, las distribuciones reflejaban en gran medida
los procesos de deriva continental (por ejemplo,
Raven & Axelrod 1974). Sin embargo, en todos los
casos, las filogenias fechadas muestran evidencia
clara de eventos recientes de dispersin a larga
distancia. Por ejemplo, Renner (2004) muestra que
Melastomataceae sensu stricto lleg a Madagascar
slo en el Mioceno cuando el canal de Mozambique,
separndolo de frica, tena 400 km de ancho (su
distancia actual). Richardson et al. (2004) muestran
que Annona (Annonaceae) se dispers de los
neotrpicos a frica ca. 13.9-16.3 Myr, a pesar de
pertenecer a una antigua familia (82-91 Myr old),
cuya biogeografa fue influenciada por la deriva
continental. Los ejemplos ms extremos son
Rhamnaceae y Leguminosae, que han demostrado
haber sufrido mltiples eventos de dispersin
transocenica.
El trabajo de Lavin et al. (2004) sobre leguminosas
estima las edades de los 59 'clones de coronas
transcontinentales'. Cada uno es un grupo
monofiltico que comprende clados hermanos
separados por una barrera ocenica o una gran
extensin de rea continental, como un clado en
Amrica del Norte, y su hermana en Amrica del Sur.
La mayora de estos clados son 6-16 Myr edad, y slo
ocho tienen una edad media de ms de 25 Myr. Esta
distribucin de edad impide cualquier influencia de
la vicariancia continental en la produccin de estos
patrones de distribucin, y la dispersin a larga
distancia es probable que sea la explicacin primaria.
Lavin et al. (2004) sugieren que la teora neutra
unificada de la biodiversidad y la biogeografa de
Hubbell (2001) podra ser una explicacin potencial
de la estructura geogrfica y ecolgica en la filogenia
de las leguminosas porque es una teora dispersalista
que hace predicciones sobre la estructura
filogentica. Esta hiptesis requiere ms pruebas.
El predominio de la dispersin a larga distancia en la
biogeografa de leguminosas es un resultado
altamente significativo para la historia del bioma. Las
leguminosas son la tercera familia ms grande de las
plantas con flores, dominando los bosques
tropicales, los bosques secos y las sabanas leosas
de los Neotrpicos y frica, tanto en nmero de
especies como en nmero de individuos. Est claro
que la dispersin a larga distancia debe haber tenido
una influencia sustancial en la construccin histrica
de la flora arbrea de estos biomas.
Cabe sealar que otros grupos vegetales muestran la
huella biogeogrfica de los eventos tectnicos, y tal
vez un papel menor de la dispersin a larga
distancia. Por ejemplo, se ha utilizado una filogenia
anticuada para corroborar la hiptesis de que
Crypteroniaceae se desplaz hacia el norte en la
India para colonizar Asia (Conti et al., 2002). Este
escenario tambin se sugiere para Dipterocarpaceae
(Ashton & Gunatilleke 1987), y la topologa de los
rboles filogenticos moleculares es consistente con
ella (Ducousso et al., 2004), pero dada la prevalencia
de dispersin de larga distancia en otros grupos, este
escenario debe ser
probado por fechar estas filogenias. Del mismo
modo, Mark Chase (Royal Botanic Gardens, Kew)
seal durante una discusin en la reunin que los
rboles filogenticos moleculares de Orchidaceae
(por ejemplo, Cameron et al., 1999, Whitten y otros,
Van den Berg et al. geogrfica, pero si esto es
consistente con la vicariance continental tambin
necesita probar fechando estos rboles filogenticos.
(a) Epfitas
Orchidaceae es la familia ms grande de plantas con
flores, pero su importancia para la comprensin de
la historia del bioma no se encuentra totalmente en
su gran nmero de especies. Muchas orqudeas son
epfitas, y son elementos caractersticos de la lluvia
tropical y los bosques nubosos. Elucidar la historia
evolutiva de estas epfitas, y los factores que han
impulsado su diversificacin es un elemento
importante de la comprensin
la asamblea histrica de estos hbitats ricos en
especies. Gravendeel et al. (2004) usan filogenias de
orqudeas y algunos otros grupos epfitos
importantes para dilucidar esto. Sin embargo,
tambin hacen la pregunta sobre su cabeza y
preguntan si el hbito epiftico promueve la
diversificacin. Concluyen que lo hace y, por lo
tanto, el origen de los biomas de lluvia y bosques
nublados, hogar de la mayora de las epfitas, ha
tenido un impacto masivo en la biodiversidad global
promoviendo la diversificacin de clados epfitas
ricos en especies.
7. ESTUDIOS DE BIOMAS INDIVIDUALES
La mayor parte de los trabajos restantes adoptan el
enfoque de revisar lo que se conoce de la historia de
los biomas ricos en especies, que van desde el Cabo
de frica (Linder & Hardy 2004), Australia (Crisp et
al., 2004) (Plana 2004), la selva amaznica
(Pennington & Dick 2004) a los bosques templados
del hemisferio norte (Donoghue & Smith 2004). En
los casos de frica (Jacobs 2004), los Neotrpicos
(Burnham & Johnson 2004) y Australia (Hill 2004),
existen revisiones paleontolgicas. Estos son
esenciales por dos razones. En la mayora de los
casos, la base para la calibracin de filogenias es el
registro fsil, y todos estos documentos
proporcionan revisiones importantes para los
botnicos que buscan informacin publicada de
fsiles en sus grupos de especialistas. En segundo
lugar, es vital que las inferencias hechas de filogenias
fechadas se comparen con lo que se conoce a partir
del registro fsil. Un objetivo principal de la reunin
de discusin fue, por lo tanto, reunir a los
paleobotanistas ya los sistemticos moleculares de
las plantas.
a) Australia
Los artculos de Hill (2004) y Crisp et al. (2004)
abordan el origen de la vegetacin australiana
mediante el uso de datos paleobotnicos y
filogenticos, respectivamente. Australia es
particularmente interesante en este contexto
porque es una tierra antigua y discreta, aislada de
otros continentes desde hace 25 Myr. Hill (2004)
traza un elemento gondwanano en los biomas
actuales, particularmente en las gimnospermas. Sin
embargo, este elemento ha estado muy influenciado
por la evolucin in situ, aparentemente impulsada
por los masivos cambios ambientales post-
gondwaneses de Australia. Considerando que Hill
(2004) utiliza la paleobotnica para mirar hacia el
futuro a tiempo a los biomas actuales, Crisp et al.
(2004) extrapolan patrones histricos a travs de la
colacin y el examen de numerosos anlisis
filogenticos. Observan que los linajes en diferentes
biomas tienen historias diferentes, y muchos
parecen tener un origen post-Gondwanan en
Australia. Los linajes en el bioma estacional-hmedo
son pobres en especies y parecen haber sido
agotados por la extincin durante el inicio de las
condiciones secas despus de la separacin
continental de Australia (desde 25 Myr hace). Al
mismo tiempo, los taxones caractersticos de los
biomas de esclerfilo como Banksia y Eucalyptus
fueron sometidos a radiacin rpida. Durante la
hiper-aridificacin ms reciente que dio lugar a las
comunidades ridas (Eremean biome), ha habido
radiacin rpida de ciertos linajes caractersticos
Eremean. Estos incluyen Lepidium y
Chenopodiaceae, que se han dispersado en Australia
desde el extranjero, de nuevo haciendo hincapi en
un papel importante para la dispersin a larga
distancia.
b) Bosques hmedos africanos: especiacin antigua
o reciente
Jacobs (2004) revisa la historia paleontolgica de los
bosques pluviales africanos, bosques y sabanas.
Concluye que los biomas correspondientes al bosque
lluvioso contemporneo y al bosque no se originaron
hasta el Eoceno, cuando hay evidencia clara de la
presencia de familias como Leguminosae que las
caracterizan. A pesar de la presencia de polen de
hierba en el Paleoceno, el bioma de sabana no
comenz a expandirse hasta el Mioceno Medio
(aproximadamente 16 Myr hace), y no se extendi
hasta el Mioceno Tardo (aproximadamente 8 Myr
hace). Esta revisin proporciona un fondo y una
escala de tiempo con respecto a los cuales Plana
(2004) evala la evidencia de la escala temporal de la
diversificacin de especies en las selvas tropicales de
frica Occidental (Guineo-Congol), aunque su resea
tambin afecta a las sabanas ya los bosques
tropicales de frica oriental.
La alta riqueza de especies de selvas tropicales fue
rpidamente notada por los naturalistas del siglo XIX.
Ya en 1878, Alfred Russell Wallace sugiri un papel
central para los climas tropicales estables al explicar
la alta diversidad tropical: "La zona ecuatorial, en
resumen, nos muestra el resultado de un desarrollo
comparativamente continuo y sin control de las
formas orgnicas; mientras que en las regiones
templadas ha habido una serie de verificaciones
peridicas y extinciones . Esto inspir trabajos
posteriores de Dobzhansky (1950) y Fischer (1960)
que llevaron a un punto de vista influyente que la
alta diversidad de selvas tropicales result de largos
perodos de climas tropicales estables resultando en
bajas tasas de extincin, lo que significa que las
especies se acumulan a travs del tiempo. Con las
escalas de tiempo de Jacobs en mente, esto
permitira ca. 40-50 Myr para la acumulacin de
especies en las selvas tropicales africanas.
Los conceptos de climas tropicales estables tan
cruciales para las ideas de Wallace (1878),
Dobzhansky y Fischer fueron radicalmente
desafiados en los aos sesenta y setenta. Los datos
de polen fsil de frica y de los Neotrpicos
mostraron que durante la Edad de Hielo los climas se
volvieron ms secos y ms frescos (Aubre'ville, 1962;
Van der Hammen, 1974). Esto condujo a sugerencias
de que las selvas tropicales deban haber quedado
restringidas en extensin, mientras que la sequa
adaptada al bosque seco o la vegetacin de sabana
se haba extendido. En un artculo influyente, Haffer
(1969) sugiri que las poblaciones de especies de
selva tropical se habran aislado en refugios,
restringiendo el flujo de genes y causando
divergencia que finalmente conducira a la
especiacin. En su trabajo original, Haffer (1969)
propuso que este proceso era el motor principal de
la especiacin que haba conducido la produccin de
alto nmero de especies de pjaros en las selvas
tropicales ms ricas del mundo de la cuenca del
Amazonas. Esto fue seguido por sugerencias de que
los cambios climticos del Pleistoceno haban
influido de manera similar en la evolucin de las
especies de plantas (Prance 1987, Whitmore 1987),
aunque estos autores claramente prevean una
explosin de especiacin en el Pleistoceno despus
de eventos de especiacin ms antiguos. Aunque la
base de la "teora del refugio" ha sido fuertemente
criticada, especialmente para los Neotrpicos
(Colinvaux et al., 1996, 2001), sigue siendo
influyente, particularmente para frica, donde hay
evidencia de que los cambios climticos del
Pleistoceno fueron severos (revisado por Plana 2004
).
Plana (2004) evala la evidencia de las pocas
filogenias disponibles datadas de las especies de
plantas del bosque lluvioso africano para la
diversificacin de las especies del Pleistoceno. Ella
presenta una fuerte evidencia de la especiacin
reciente del Pleistoceno, que por lo tanto puede
haber sido impulsada por los cambios climticos, en
gneros como Aframomum (Zingiberaceae) y
Begonia, que se limitan en gran medida a la selva
tropical. Esto contrasta con la revisin de Moritz et
al. (2000), que se centra en los patrones globales de
especiacin de los animales de la selva tropical, y
que encontr poca evidencia para esta especiacin
reciente. Los patrones recientes documentados por
Plana tambin se han demostrado para el gnero
Inga (Leguminosae, Richardson et al., 2001a), y para
Goniothalamus (Annonaceae, Richardson et al.,
2004) en el sudeste asitico. Del mismo modo,
Linder y Hardy (2004) indican que el 15% de la
diversidad de especies modernas del bioma Fynbos
evolucion durante el Pleistoceno, y el 40% desde el
comienzo del Plioceno. Crisp et al. (2004) revisan
filogenias que muestran una especacin masiva en
los ltimos 5 Myr en taxones como Chenopodiaceae,
Brassicaceae y Gossypium que son caractersticas de
las comunidades ridas (Eremean biome) de
Australia. La especiacin reciente y rpida ha
desempeado claramente un papel en la produccin
de una proporcin sustancial de la diversidad de
especies de plantas que vemos en las selvas
tropicales y otros biomas ricos en especies.
Sin embargo, Plana (2004) tiene cuidado de sealar
que en la Begonia africana muchos de los
acontecimientos evolutivos claves en este gran
gnero datan del Mioceno y que en otros gneros
como Acridocarpus (Malpighiaceae) que tienen
especies tanto de bosque lluvioso como de sabana ,
que las especies de bosque lluvioso son a menudo
miembros filogenticamente basales de los linajes
Mioceno. Es evidente que la riqueza de especies de
los bosques tropicales africanos es el resultado de
una combinacin de especiacin relativamente
antigua y ms reciente, una conclusin que se hizo
eco en un estudio del bosque seco estacional en los
Neotrpicos (Pennington et al., 2004) y en este
volumen para la Fynbos (Linder & Hardy 2004) y los
biomas de esclerfilo australiano (Crisp et al., 2004).
c) Selva amaznica: la importancia de los inmigrantes
En contraste con Plana (2004), Pennington & Dick
(2004) usan filogenias vegetales para identificar
linajes de plantas inmigrantes en las selvas tropicales
ms ricas en especies del mundo de la cuenca
amaznica. Burnham & Johnson (2004) revisan los
datos paleontolgicos que no muestran evidencia
clara en trminos de caractersticas morfolgicas y
composicin taxonmica de la selva tropical en
Amrica del Sur hasta el comienzo del Terciario. En
esta poca, Amrica del Sur era un continente
insular, y haba sido aislado desde que se separ de
frica ca. 100 Myr hace. Se haba asumido
ampliamente que la flora contempornea de la selva
amaznica provena casi exclusivamente de linajes
aislados por este evento de vicariancia (Gentry 1982,
Young et al., 2002). Sin embargo, Pennington y Dick
(2004) muestran que la flora arbrea del Amazonas
contiene una proporcin sustancial
(aproximadamente 20%) de especies que son
miembros de grupos que aparecen por filogenias
moleculares para haber llegado a Amrica del Sur
mucho despus del evento de vicariancia Gondwana
occidental. Ellos revisan varias rutas migratorias por
las cuales estos taxones pueden haber llegado, pero
concluyen que la dispersin transocenica de larga
distancia puede haber desempeado un papel
predominante, haciendo eco de la conclusin
alcanzada en los estudios de familias principales
(Lavin et al., 2004; Richardson et al. 2004).
(d) La Regin Florstica del Cabo
El 'Bioma Fynbos' de la Regin Florstica del Cabo es
conocido por sus altos niveles de diversidad de
especies de plantas y endemismo que se limita a
relativamente pocos clados. Algunos autores incluso
consideran que su nmero de gneros y familias
endmicos es suficiente para justificar describirlo
como un reino florstico (Good 1974). Se piensa que
el origen de esta diversidad es una respuesta a la
aridificacin progresiva en el Plioceno y en el
Mioceno Tardo que elimin la flora tropical que
alguna vez ocup esta regin (Levyns 1964, Linder et
al., Goldblatt, Manning 2000, Linder 2003 ). Lo que
se saba sobre la historia de estas radiaciones
continentales se basaba en un registro fsil escaso
que no proporcionaba detalles precisos de su
iniciacin. Ahora podemos utilizar datos moleculares
en combinacin con el registro fsil y los eventos
geolgicos para obtener informacin ms precisa
sobre el momento de estas radiaciones. Linder &
Hardy (2004) presentan un anlisis filogentico del
clado ms grande de Restionaceae que se encuentra
en el Cabo y demuestran que la radiacin se inici
entre 20 y 42 Myr hace. Las fechas de inicio de la
radiacin de otros siete clados tambin se evaluaron
con un rango estimado de entre 7 y 20 Myr. Linder y
Hardy sugieren que estos clados se irradiaron en
respuesta a la vegetacin de Fynbos, aumentando su
extensin en el Cabo debido al cambio climtico.
Estos datos permiten una evaluacin crtica de las
hiptesis de Levyns (1964) y Goldblatt (1997) que
afirman que la riqueza de especies modernas de la
flora del Cabo es el resultado de la radiacin en los
hbitats ridos de la parte occidental de la Regin
Florstica del Cabo. La iniciacin de estas radiaciones
parece ser especfica del linaje a partir del Oligoceno
Tardo, y continuar a travs del Mioceno Tardo hasta
el Plioceno. Los estudios moleculares filogenticos
de los taxa que se encuentran en este bioma nos
permiten desarrollar una imagen ms clara de cmo
su diversidad moderna se ha acumulado a travs del
espacio y el tiempo.
e) Bosques del hemisferio norte: biogeografa
vegetal versus animal
Donoghue & Smith (2004) toman un enfoque
filogentico para analizar patrones biogeogrficos
dentro del bioma forestal del norte del bosque
templado. Este bioma, considerado en trminos de
composicin taxonmica, puede dividirse en
distintas unidades biogeogrficas: Asia oriental,
Amrica del Norte occidental, Amrica del Norte
oriental y Europa. Sin embargo, muchos linajes son
comunes a dos o ms de estas reas, lo que implica
un intercambio de biota entre las reas en algn
momento en el pasado. El anlisis filogentico seala
el origen de la mayora de estos linajes en Asia
oriental, seguido en muchos casos por la migracin a
travs del Pacfico Norte en varias ocasiones durante
los ltimos 30 Myr, posiblemente por un puente
terrestre bringo.
Donoghue y Smith (2004) tambin contrastan
patrones biogeogrficos y edades de disyunciones de
plantas en bosques del Hemisferio Norte con
aquellas revisadas para animales en las mismas reas
por Sanmart'n et al. (2001). Hay diferencias
sorprendentes. Por ejemplo, el patrn general de
movimiento fuera de Asia no se encuentra para los
animales, y las disyunciones de Asia oriental y
Amrica del Norte son ms recientes (menos de 30
Myr atrs) para las plantas que para los animales.
Del mismo modo, en un estudio sobre la
biogeografa del Hemisferio Sur, Sanmartn &
Ronquist (2004) reportaron que las disyunciones de
las plantas eran ms jvenes que las de los animales.
Pennington & Dick (2004) tambin sugieren que la
fauna vertebrada de Amrica del Sur contiene menos
linajes inmigrantes que la flora. Estamos de acuerdo
con Donoghue y Smith (2004) en que puede ser
prematuro concluir que existen diferencias
biogeogrficas realmente importantes entre plantas
y animales, debido a problemas analticos como los
pocos taxones muestreados, sesgos hacia grupos de
especies pobres y taxones como angiospermas y los
insectos, y las diferencias en la metodologa de la
estimacin de la edad. Sin embargo, si las plantas
muestran movimientos intercontinentales repetidos
ms recientemente que los animales, tal vez debido
a una mayor capacidad para dispersarse a lo largo de
largas distancias y establecer poblaciones
fundadoras (Pennington y Dick 2004), esto tiene
implicaciones importantes para la asamblea y
coevolucin comunitaria (Donoghue y Smith 2004) .
Por ejemplo, Donoghue y Smith (2004) sealan que
si los animales han estado presentes en un rea ms
larga que las plantas, esto implica una necesidad de
adaptacin rpida por parte de los animales a
medida que nuevos linajes de inmigrantes de plantas
ingresan en una comunidad.
8. WHY ARE SOME BIOMES MORE SPECIES RICH?
The final paper (Davies et al. 2004) takes a different
approach and asks why some biomes contain more
species. There may be contemporary ecological
explanations for this phenomenon in that different
biomes may allow differing numbers of species to
coexist. However, why did more species evolve (or
less become extinct) in different biomes? Davies et
al. (2004) take a global perspective to try to
determine some of the causes of these patterns. One
pattern that has been observed is that species
richness tends to decline towards the poles. Davies
et al. (2004) investigate the possibility that high
levels of environmental energy promote higher
species richness nearer the Equator. The amount of
energy input into a system may limit the number of
species that coexist in an area or influence
evolutionary rates. Davies et al. (2004) demonstrate
that angiosperm families that are exposed to a high-
energy load tend to be both more species rich and
possess faster evolutionary rates, although it is not
known whether one drives the other. They also
highlight the case of Iridaceae, which demonstrates
that the effects of the environment can vary among
lineages. This may be due to interactions between
biological traits and the environmental conditions in
which the lineage is found. Diversification rates are
therefore likely to be dependent upon many
interacting factors. To get a better overview of the
effects of this range of factors a broader sample
across multiple lineages is required.
9. CONCLUSIONES: HACIA ADELANTE
Las contribuciones en este volumen demuestran el
poder de los rboles filogenticos basados en datos
de secuencia de ADN para iluminar la historia de los
biomas, especialmente cuando se calibra con una
dimensin de tiempo. Creemos que tales estudios se
harn ms difundidos, al igual que la filogentica se
est volviendo cada vez ms influyente en la ecologa
(Hubbell 2001, Webb et al., 2002). En esta seccin
final destacamos algunas reas de investigacin que
consideramos especialmente importantes.
a) La importancia de los fsiles y la morfologa.
Debido a que la datacin filogenias se basa en la
evaluacin de las cantidades de cambio en las
secuencias de ADN, mucha atencin se ha centrado
en cuestiones tales como la correccin de las
desviaciones de un estricto "reloj molecular"
(Sanderson 1997, 2002; Thorne & Kishino 2002; &
Sanderson 2004). Susanne Renner (Universidad
Ludwig Maximilians de Munich) y Sir Peter Crane
(Royal Botanic Gardens, Kew) destacaron el papel
vital que desempean tanto los fsiles como los
morfolgicos datos.
Crane seal que aunque el mtodo presentado por
Near & Sanderson (2004) proporciona un medio para
identificar posibles calibraciones fsiles engaosas,
esto no debera sustituir el estudio cuidadoso de los
fsiles antes de ser utilizados en un anlisis.
Diferentes fsiles tendrn diferentes valores como
puntos de calibracin, los cuales pueden ser
evaluados antes del anlisis considerando cuestiones
tales como: (i) plantas fsiles reconstruidas basadas
en mltiples rganos sern ms fciles de asignar a
un nodo filogentico especfico porque tienen ms
informacin de carcter que aislados rganos; (ii) la
precisin de edad ofrecida por los fsiles vara
mucho, representando un rango de edad ms que
una fecha absoluta, y los mejores fsiles para la
calibracin tendrn rangos de edad ms pequeos.
Crane tambin destac la importancia del anlisis de
datos morfolgicos para posicionar con precisin los
fsiles en un marco filogentico. El ideal terico
podra ser puntuar los taxones fsiles y existentes
para los caracteres morfolgicos e inferir la
colocacin de los taxones fsiles a partir de un
anlisis filogentico morfolgico (Crepet &
Herendeen 1992) o simultneo. Problemas con esto
son la limitada resolucin filogentica a menudo
obtenible a partir de caracteres morfolgicos
(Escocia et al., 2003), y los datos faltantes para los
fsiles en un anlisis simultneo porque su ADN no
puede ser secuenciado. Esto puede hacer que su
posicin en los rboles filogenticos resultantes sea
inestable (Platnick et al., 1991). Sin embargo, estos
enfoques sern imposibles en la mayora de los casos
simplemente porque los fsiles son fragmentarios y
pueden ser calificados para pocos caracteres (Lavin
et al., 2005). En este caso, lo mejor que se puede
hacer es utilizar los pocos personajes que poseen los
fsiles para asignarlos a clados existentes. Para ser
hecho con precisin, esto requiere una cuidadosa
caracterizacin morfolgica de taxones existentes, y
una imagen clara de los estados de carcter
(synapomorphies) definiendo clados. Esto
idealmente requiere que los caracteres morfolgicos
sean puntuados para taxones existentes e incluidos
en un anlisis filogentico molecular-morfolgico
simultneo, permitiendo que estados de carcter
morfolgico individuales sean asignados a nodos en
el rbol filogentico resultante. La colocacin de los
fsiles puede deducirse de sus estados de carcter.
Este enfoque debera ser ms preciso que
simplemente asignar fsiles al tallo del clado al que
pertenecen, una tendencia en muchos estudios,
como seala Donoghue & Smith (2004) , lo que
subestimar los tiempos de divergencia. Est claro
que la asignacin de fsiles a los nodos filogenticos
requiere no slo cuidadosa consideracin
morfolgica de los fsiles, sino tambin de sus
parientes existentes. En gran medida, el reciente
nfasis en la sistemtica molecular ha disminuido el
volumen y el perfil de la sistemtica morfolgica
comparativa tradicional (Wortley et al., 2002). Esto
har que sea difcil colocar fsiles relevantes, lo que
irnicamente resultar en filogenias moleculares mal
calibradas.
(b) El valor de los estudios filogenticos de grupos
ecolgicamente importantes
El propsito de este volumen es investigar la historia
de los biomas, pero muchos de los estudios
filogenticos presentados surgieron originalmente
de estudios no relacionados centrados en la
sistemtica de diferentes grupos. Los trabajos de
este volumen de Lavin et al. (2004; Leguminosae),
Renner (2004; Melastomataceae sensu stricto),
Plana (2004; Begonia), Linder & Hardy (2004;
Restoniaceae), Richardson et al. (2004, Annonaceae
y Rhamnaceae), Gravendeel et al. (2004,
Orchidaceae) atestiguan el valor mucho ms amplio
de este trabajo sistemtico y la urgencia de su
continuacin y finalizacin. Estos grupos son
ecolgicamente importantes como diferentes formas
de vida en diferentes biomas y reas geogrficas. Por
ejemplo, los rboles leguminosos son dominantes
del dosel en las selvas tropicales neotropicales y
africanas. Las Annonaceae son generalmente rboles
pequeos que forman un componente importante
del understorey del rainforest virtualmente en todo
el mundo. Las especies de Begonia son hierbas
terrestres omnipresentes o epfitas de tronco en
selvas tropicales en todo el mundo. Las filogenias de
estos grupos son complementarias porque permiten
inferir la historia de diferentes aspectos del bioma de
la selva tropical. Sin embargo, para todos estos
taxones, el potencial completo de sus filogenias no
se realizar hasta que el muestreo de taxones sea
ms completo. Por ejemplo, el muestreo de especies
de Begonia fuera de frica-Madagascar es escaso
(Plana et al., 2004), lo que significa que la filogenia
de Begonia an no puede utilizarse para estudiar la
historia de la flora herbcea de los bosques
tropicales neotropicales y del sudeste asitico.
templado del Hemisferio Norte, y Crisp et al. (2004)
encontraron 50 filogenias publicadas de la flora
vascular australiana presentando cronogramas o
filogramas que permitan una evaluacin de la
historia de la radiacin. Linder & Hardy (2004)
revisan la evidencia de ocho filogenias para clados
endmicos de la regin del Cabo de Sudfrica y una
red de colaboracin recientemente establecida para
el estudio de la evolucin de la flora del Cabo
garantizar que pronto aparecern ms filogenias (JA
Hawkins , comunicacin personal). Por el contrario,
la revisin de la extensin principal de la selva
africana en la regin guineo-congolesa por Plana
(2004) trata de filogenias de dos gneros de plantas.
Del mismo modo, somos conscientes de muy pocas
filogenias a nivel de especie razonablemente
muestreadas para plantas de bosques tropicales del
Sudeste Asitico. Las respuestas a preguntas claves
como por qu las selvas tropicales africanas son
menos ricas en especies que las de Asia y las
Amricas (Richards 1973, Gentry 1993) pueden estar
en la historia de estas selvas tropicales, por lo que
son ms deseables las filogenias de sus plantas
componentes. Damos las gracias a la Real Sociedad
por su generoso apoyo de la reunin de discusin
'Plant phylogeny y el origen de los principales
biomas'. Damos las gracias a Julie Hawkins, Matt
Lavin y Vanessa Plana para las revisiones
constructivas de este manuscrito, y Mark Chase para
obtener informacin sobre la biogeografa de
orqudeas.

Desafortunadamente, a pesar de la creciente

facilidad de recoleccin de datos de secuencias de
ADN, el aumento del muestreo de taxones en
estudios filogenticos es difcil. La recoleccin en
campo de todas las 1200 especies neotropicales y
asiticas de Begonia sera una empresa enorme. La
coleccin de rboles altos y leguminosos es an ms
dura. Sin embargo, el valor cientfico de una mejor
filogenia muestreada compensara la inversin.

c) reas geogrficas con pocas filogenias

Est claro que hay mucha ms informacin

disponible para algunos biomas y reas geogrficas
que para otros. Donoghue y Smith (2004) revisan
filogenias de 66 clados de plantas del bosque