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Srgio Linhares Fernando Gewandsznajder Helena Pacca

Biologia Hoje
Gentica Evoluo Ecologia

Manual do
Professor

3Biologia - Ensino Mdio



Srgio Linhares Fernando Gewandsznajder Helena Pacca
Biologia Hoje
Gentica Evoluo Ecologia

Manual do
Professor
Srgio Linhares
Bacharel e licenciado em Histria Natural pela Universidade
do Brasil (atual UFRJ)
Foi professor de Biologia Geral na Universidade do Brasil
(atual UFRJ) e de Biologia no Colgio Pedro II, Rio de Janeiro
(Autarquia Federal MEC)

Fernando Gewandsznajder
Licenciado em Biologia pelo Instituto de Biologia da
Universidade Federal do Rio de Janeiro
Mestre em Educao pelo Instituto de Estudos Avanados em
Educao da Fundao Getlio Vargas do Rio de Janeiro

3
Mestre em Filosofia pela Pontifcia Universidade Catlica do
Rio de Janeiro
Doutor em Educao pela Faculdade de Educao da
Universidade Federal do Rio de Janeiro
Foi professor de Biologia e Cincias no Colgio Pedro II,
Rio de Janeiro (Autarquia Federal MEC)

Helena Pacca
Bacharela e licenciada em Cincias Biolgicas pelo Instituto
de Biocincias da Universidade de So Paulo
Possui experincia como editora de livros didticos de
Cincias e Biologia

3 edio
So Paulo 2016 Biologia - Ensino Mdio
Diretoria editorial
Lidiane Vivaldini Olo
Gerncia editorial
Luiz Tonolli
Editoria de Biologia e Qumica
Isabel Rebelo Roque
Edio
Felipe Capeli, Marcela Pontes
Gerncia de produo editorial
Ricardo de Gan Braga
Arte
Andra Dellamagna (coord. de criao),
Erik TS (progr. visual de capa e miolo),
Andr Gomes Vitale (coord.),
Claudemir Camargo Barbosa (edio)
e Casa de Tipos (diagram.) Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)
Reviso (Cmara Brasileira do Livro, SP, Brasil)
Hlia de Jesus Gonsaga (ger.),
Rosngela Muricy (coord.), Ana Curci, Linhares, Srgio
Ana Paula Chabaribery Malfa, Clia da Silva Carvalho, Biologia hoje / Srgio Linhares, Fernando
Lus Maurcio Boa Nova, Helosa Schiavo, Gewandsznajder, Helena Pacca. -- 3. ed. --
Brenda Morais e Gabriela Miragaia (estagirias) So Paulo : tica, 2016.
Iconografia
Slvio Kligin (superv.), Denise Durand Kremer (coord.), Obra em 3 v.
Jad Silva (pesquisa), Cesar Wolf e Contedo: V.1. Citologia, reproduo e
Fernanda Crevin (tratamento de imagem) desenvolvimento, histologia e origem da vida --
v.2. Os seres vivos -- v.3. Gentica, evoluo e
Ilustraes ecologia.
Casa de Tipos, Ingeborg Asbach, Julio Dian, Bibliografia.
Luis Moura, Luiz Iria, Maspi e Mauro Nakata
Cartografia
1. Biologia (Ensino mdio) I. Gewandsznajder,
Eric Fuzii, Mrcio Souza
Fernando. II. Pacca, Helena. III. Ttulo.
Foto da capa: Detalhe dos plipos de um coral estrela
(Montastraea cavernosa). Cada plipo tem
aproximadamente 2 cm de dimetro.
Jason Edwards/Getty Images
Prottipos 16-02047 CDD-574.07
Magali Prado ndices para catlogo sistemtico:
Direitos desta edio cedidos Editora tica S.A. 1. Biologia : Ensino mdio 574.07
Avenida das Naes Unidas, 7221, 3o andar, Setor A
Pinheiros So Paulo SP CEP 05425-902
Tel.: 4003-3061
www.atica.com.br / editora@atica.com.br

2016
ISBN 978 8508 17959 6 (AL)
ISBN 978 8508 17960 2 (PR)
Cd. da obra CL 713357
CAE 566 205 (AL) / 566 206 (PR)
3a edio
1a impresso
Impresso e acabamento

2
APRESENTAO

A
Biologia, como as demais Cincias da Natureza, est em
toda parte. Enquanto voc troca mensagens de texto
com algum, seu organismo inteiro trabalha de maneira
integrada para que voc se mantenha vivo, pense e mexa os dedos
de forma sincronizada para escrever e enviar essas mensagens.
por isso que podemos dizer que entender um pouco de
Biologia ampliar muito a compreenso que ns temos do
mundo. A influncia cada vez maior das cincias em nosso co-
tidiano exige que estejamos bem informados para acompanhar
as descobertas cientficas e as novas tecnologias, avaliando
os impactos dessas novidades sobre nossa vida em sociedade.
Nesse sentido, compreender aspectos da Biologia pode con-
tribuir muito para a valorizao da pluralidade que marca de
forma positiva a sociedade nos dias de hoje.
Nesta coleo, apresentamos os conceitos fundamentais
da Biologia, muitos dos quais relacionados s demais Cincias
da Natureza, nossa cultura e a outras reas do conhecimen-
to. Alm de discutir conceitos bsicos de Biologia e suas rela-
es com outras cincias, os livros desta coleo incentivam
uma postura investigativa e a vontade de crescer e de tornar-se
um cidado.
A leitura dos textos e boxes, a interpretao de imagens e
grficos, bem como a realizao das atividades e pesquisas
propostas, sero ferramentas essenciais
para o seu desenvolvimento como
estudante. Mas, acima de tudo, sero
ferramentas para sua formao
como cidado em um mundo glo-
balizado, em que sua participa-
Eduardo Rivero/Shutterstock/Glow Images

o cada vez mais importante.

Os autores

3
Conhea seu livro
Os volumes desta coleo esto divididos em cinco unidades. Cada uma delas discute
um grande tema dentro da Biologia. Para facilitar a leitura e a compreenso dos
conceitos, usamos os recursos a seguir:

1
Abertura da Unidade
UNIDADE

Em cada Unidade apresentado


um breve texto de introduo
que convida voc a conhecer
mais a respeito de um grande
tema da Biologia.

Gentica:
19

CAPTULO
o trabalho Distribuio dos
organismos
de Mendel Fabio Colombini/Acervo do fotgrafo

A Gentica a parte da Biologia que estuda as leis da


hereditariedade, ou seja, como o potencial para certas
caractersticas transmitido pelos genes de pais para
filhos atravs das geraes. Por meio do estudo da
Gentica, podemos compreender melhor a relao entre
os cromossomos e os genes, aplicando o conhecimento
que adquirimos sobre as clulas e as formas como estas
podem se dividir. O conhecimento sobre os mecanismos
de hereditariedade tambm nos mostra que a forma
como os organismos se apresentam e se comportam 04_17_f001_3BioH18A Nova foto getty
depende de uma srie de fatores que vo muito alm 566343467
dos genes.

10

Abertura
do captulo Tamandu-mirim (Tamandua tetradactyla,
cerca de 60 cm de comprimento, fora a

Apresenta texto
cauda), Petrolina-PE. Foto de 2015.

Histria da cincia
e imagens que A ampla variao climtica do planeta e o nmero de barreiras geogrficas favoreceram a formao de
Dennis Kunkel/Microscopy, Inc./Visuals
Unlimited/Corbis/Latinstock

A sala das moscas


novas espcies de organismos ao longo de milhes de anos. O que observamos hoje uma enorme diver-
Em 1902, quando o trabalho de Mendel j
era conhecido, o citologista estadunidense
contextualizam os sidade de espcies que ocorrem nos diferentes ecossistemas da Terra. Entender a forma como os mais
variados organismos esto distribudos na biosfera nos ajuda a compreender uma srie de fenmenos
Walter Sutton (1877-1916), estudando gafa- biolgicos, como a evoluo, e ainda nos ajuda a criar estratgias para preservar esse enorme patrimnio.
nhotos, demonstrou que os cromossomos
ocorriam aos pares e que sua distribuio na
assuntos tratados 238
formao dos gametas coincidia com os fato-
res hereditrios de Mendel. Na mesma poca,
o zologo alemo Theodor Boveri (1862-1915),
Figura 1.11 A gentica deve muito aos estudos com drosfilas
(cerca de 3 mm de comprimento; imagem colorizada por computador)
feitos por Morgan e seus colaboradores.
no captulo.
estudando gametas de ourio-do-mar, perce-
beu que era necessrio que os cromossomos Essa mosca pequena, fcil de alimentar e
estivessem presentes para que o desenvolvi- de criar e cada fmea capaz de produzir cen-
mento embrionrio ocorresse. Surgia assim a tenas de ovos e desenvolver, em pouco tempo
chamada teoria cromossmica da heredita- (duas semanas), grande nmero de filhotes, o
riedade ou teoria de Sutton-Boveri. que torna seu estudo bastante vantajoso. Em
A identificao dos fatores de Mendel um ano pode-se estudar at vinte geraes de
moscas. Alm disso, ela possui apenas quatro
com os genes veio com os estudos do gene-
tipos de cromossomos (os das clulas das gln-
ticista estadunidense Thomas Hunt Morgan e
dulas salivares da larva so gigantes e facil-
de seus alunos Alfred Sturtevant (1891-1970),
mente visveis ao microscpio) e muitas carac-
Calvin Bridges (1889-1938) e Hermann Mller
tersticas fceis de observar, como a cor dos

Atividades
(1890-1967). Entre 1910 e 1915, eles realizaram olhos, o tipo de asa, etc.
pesquisas com a mosca drosfila (Drosophila Outro aspecto que facilitou o estudo da ge-
melanogaster; em grego Drosophila significa ntica foi que, submetendo as moscas irradia-
atrao por orvalho e melanogaster, barriga o por raios X em dose no letal, surgiram ATENO!
escura), tambm conhecida como mosca-das-
Atividades
No escreva
mutantes. no seu livro!
frutas (figura 1.11). A mosca era alimentada com

Esta seo traz


Fontes de pesquisa: MAYR, E. The Growth of Biological Thought.
Cambridge: Harvard University Press, 1982. p. 747-776; HENIG, R. M.
banana, e o laboratrio de Morgan era conhe- O monge no jardim: o gnio esquecido e redescoberto de Gregor Mendel,
1. A figura ao lado, baseada em 4. O esquema a seguir ilustra o resultado de um cruza-
cido na universidade como sala das moscas. o pai da Gentica. Rio de Janeiro: Rocco, 2001. p. 203-227.
a
or

uma ilustrao feita em 1694, mento entre ervilhas amarelas e verdes feito por
dit
uivo da e

atividades de diversos
representa um espermato- Mendel. A gerao P era de ervilhas puras. A gerao
zoide. Ela mostra uma ideia
h/Arq

F2 foi obtida por autofecundao da gerao F1.


b ac

popular na poca sobre a fun-


As

Martin Shields/Photo Researchers/Latinstock

o do espermatozoide para a
org

Cruzamento entre ervilhas

formatos que vo
eb

Gerao
Ing

Na dominncia incompleta, o heterozigoto apre- formao de um novo ser vivo. amarelas e verdes
2 Tipos de dominncia senta fentipo intermedirio em termos quantitati- Qual seria essa ideia? Por que,
segundo nossos conhecimen-

vos em relao ao dos homozigotos: a presena de
No caso da ervilha de Mendel, a presena de apenas tos atuais, ela est errada? P
um alelo para amarelo, por exemplo, suficiente para
produzir uma quantidade de protenas responsvel por
apenas um alelo para cor vermelha leva a planta a
produzir o pigmento vermelho em menor quantida- 2. O esquema abaixo mostra dois tipos de diviso ce-
lular. Os bastes representam cromossomos.
ajudar voc a estudar,
um fentipo igual ao do homozigoto de cor amarela. de; como o alelo para cor branca no produz pigmen-
Trata-se, portanto, de uma dominncia completa.
Na planta maravilha (Mirabilis jalapa), no entanto,
to, a planta ser rosa.
Nesses casos, os alelos so representados por
Figura 1 Figura 2 F1

1% amarelas
verificando quais
Luis Moura/Arquivo da editora

o resultado do cruzamento entre plantas com flores letras com ndices, em vez de letras maisculas e A
vermelhas e plantas com flores brancas uma planta
com flores rosa. Dizemos ento que h dominncia
minsculas: a flor vermelha CVCV (C de cor e V de
vermelho); a branca, CBCB; a rosa, CVCB (s vezes, essa
A
F2
conceitos esto
incompleta entre os alelos, ou ausncia de dominncia. notao simplificada para VV, BB e VB).

Primeira lei de Mendel 19


No caderno, com base no esquema, responda s
questes:
a) Qual a caracterstica dominante: a amarela ou
consolidados e
a verde? Justifique sua resposta.

a) Identifique qual a figura da mitose e qual a da


5.
b) Quais os gentipos das ervilhas?

Em relao ao albinismo, podemos dizer que as pes-


quais precisam
Histria
meiose. Justifique sua resposta.
b) Quantos pares de cromossomos homlogos as
clulas possuem inicialmente?
c) O que acontece com os cromossomos na etapa
soas podem ter os seguintes gentipos: AA, Aa e aa.
a) Que tipos de gameta cada um desses gentipos
pode produzir?
de mais ateno.
indicada pela letra A? b) Determine as propores genotpicas e fenot-

da cincia
d) Suponha que a clula inicial possua dois alelos, picas resultantes dos seguintes cruzamentos (a
A e a, em um dos pares de cromossomos hom- o alelo para albinismo, uma caracterstica re-
logos. Como so as clulas produzidas ao final cessiva):
da diviso da figura 1 em relao a esses alelos? I. AA AA. IV. Aa aa.
E as da figura 2? II. aa aa. V. Aa Aa.
III. AA aa.
3. Na figura abaixo esto esquematizados (cores fan-

Traz relatos que ajudam na tasia) quatro cromossomos de uma clula (indicados
pelas letras) e vrios alelos (indicados por nmeros).
c) Como sero os filhos de uma pessoa de pele
pigmentada, filha de pai com albinismo, com
uma pessoa com albinismo?

compreenso da investigao 6. Estudando a formao de gametas, um estudante


Luis Moura/Arquivo da editora

concluiu que o emparelhamento de cromossomos


1 4 5 8 homlogos na prfase I e a organizao dos cro-
6

cientfica, do cotidiano do cientista 2 mossomos na regio equatorial da clula na primei-


3 B 7 D ra diviso da meiose so eventos essenciais para
explicar as leis de Mendel. Justifique a afirmao
do estudante.

e do contexto social envolvido em A C


No caderno, identifique quais os pares de homlo-
7. Um estudante afirmou que os gametas de um indi-
vduo eram heterozigotos. Por que essa afirmao
gos e os pares de alelos. est errada?
algumas das descobertas Primeira lei de Mendel 27

relacionadas Biologia.

4
Biologia e sociedade 12. (Furg-RS) Um naturalista soltou 200 casais de ps- 13. (UFG-GO) Leia o texto a seguir.
Atividade prtica saros da mesma espcie numa ilha afastada do H uma grandeza nessa viso da vida. A partir de um
continente, onde predominavam rvores com fru- incio to simples, infinitas formas, as mais belas e
A teoria da evoluo e os limites da cincia Extrao de DNA de morangos Em seguida, o professor dever colocar um tos de casca muito dura. Destes, 50% eram da va- maravilhosas evoluram e continuam evoluindo...
(Disponvel em: <www.dominiopublico.gov.br>. Acesso em: 3 out. 2009.)
pouco desse filtrado no frasco de vidro e acrescen- riedade X, que possua bico longo e forte, e 50%
Em linguagem coloquial, a palavra teoria Para muitos filsofos, enquanto a cincia Nesta atividade de extrao de DNA, voc vai tar devagar, procurando fazer o lquido escorrer eram da variedade Y, com bicos curtos e fracos. O pensamento descrito no texto reflete o conheci-
pode ser usada com diferentes significados, por trata de questes que podem ser testadas por precisar de: morangos maduros; gua filtrada; 2 pela lateral do frasco, o lcool gelado (aproximada- Aps alguns anos, pesquisadores capturaram 400 mento de que:
exemplo, como sinnimo de hiptese (eu tenho meio de observaes ou de experimentos, outros colheres (ch) limpas; um pouco de sal de cozinha; mente o dobro do volume do filtrado). Depois de pssaros, ao acaso, e observaram 286 indivduos a) os caracteres adquiridos em funo do uso e
uma teoria para explicar isso). Em cincia, po- conhecimentos tratam de questes diferentes e cerca de 5 mL de detergente incolor; coador des- alguns minutos devem aparecer fios brancos na da variedade X e 114 da variedade Y, o que levou desuso so transmitidos hereditariamente.
fora do alcance da cincia. o caso da arte (figu- cartvel de caf (ou filtro de papel de laboratrio); superfcie da mistura, que podem ser pescados
rm, o uso desse termo restrito: para a cincia, formulao de duas hipteses: b) o gentipo sofre sucessivas mutaes de uma
ra 8.11), que nos ensina muito sobre as emoes dois copos de plstico; saco plstico impermevel com o auxlio da vareta fina de bambu. Esses fios
teoria o conjunto de conceitos, leis e modelos Hiptese I: Indivduos da variedade Y desenvolve- gerao para outra.
com fecho hermtico (do tipo usado para guardar
que fornecem uma explicao para uma srie de e os sentimentos humanos. Lendo um romance, so o DNA do morango. possvel provar essa afir- ram gradualmente bicos maiores e mais fortes, at c) os organismos surgiram espontaneamente a
alimentos congelados); funil; frasco pequeno de vi- mao, mas, para isso, preciso realizar alguns tes-
por exemplo, podemos sentir as emoes das se tornarem semelhantes e igualmente adaptados partir da matria no viva.
fenmenos em determinada rea do conheci- dro (incolor e com paredes retas; ou um tubo de tes especiais em laboratrio. d) as espcies descendem umas das outras e esto
personagens e refletir sobre as nossas emoes. queles da variedade X.
mento. Com base nas teorias cientficas, so for- ensaio com cerca de 3 cm de dimetro); vareta fina
1. ligadas por ancestral comum.
A cincia, em conjunto com a arte, a religio, o de bambu.
O detergente (ou o xampu incolor, que tam- Hiptese II: O tipo de alimento funcionou como
muladas hipteses, que devem poder ser testa- bm pode ser usado) importante para retirar e) os seres vivos surgiram j adaptados ao ambien-
conhecimento cotidiano e a filosofia (o que inclui O professor dever providenciar com antecedn- fator determinante na escolha dos pssaros mais
das por meio de observaes ou de experimentos. o DNA do interior das clulas, pois dissolve um te e permanecem imutveis.
a tica), apenas uma parte da cultura humana. cia um vidro pequeno com tampa contendo lcool adaptados quele ambiente, fazendo com que a
Nas Cincias da Natureza (Fsica, Qumica, Bio- (As disciplinas de Filosofia e Sociologia exploram
tipo de molcula que faz parte da composio variedade X obtivesse maior sucesso em relao
etlico G.L., e um recipiente de isopor com gelo 14. (Enem) Embora seja um conceito fundamental pa-
logia, etc.), as teorias elaboradas procuram expli- esses tpicos com maior detalhamento). picado. Um pouco antes do incio da prtica, o
de determinadas estruturas da clula. Que sobrevivncia. ra a biologia, o termo evoluo pode adquirir
car os fenmenos que envolvem matria e energia. molcula essa e quais so essas estruturas? Com base no exposto, indique as teorias e leis uti-
Apropriar-se do conhecimento cientfico sem vidro com lcool deve ser colocado no gelo, porque significados diferentes no senso comum. A ideia de
Nessa rea do conhecimento h vrios princpios ticos, porm, foi o grande engano do o lcool dever ser usado gelado. 2. Um estudante afirmou que os alimentos trans- lizadas para a formulao das hipteses I e II, res- que a espcie humana o pice do processo evo-
exemplos de teorias aceitas pela comunidade Retire as folhinhas verdes (spalas) dos moran- gnicos so perigosos para a sade porque pectivamente: lutivo amplamente difundida, mas no compar-
movimento conhecido como darwinismo social,
gos, lave-os e coloque-os dentro do saco plstico. possuem DNA. Embora alimentos transgni- a) A teoria do transformismo e a lei do uso e desu- tilhada por muitos cientistas.
cientfica como a teoria da relatividade, a da que, no sculo XIX, usou o conceito de seleo
Acrescente 4 colheres de gua filtrada e feche bem o cos precisem ser testados para verificar riscos so de Lamarck. Para esses cientistas, a compreenso do processo
mecnica quntica, a da tectnica de placas e a natural para tentar justificar a diviso da socie- para a sade e para o ambiente, o que h de b) A lei do uso e desuso de Lamarck e a teoria da
saco. Esmague bem os morangos, comprimindo-os citado baseia-se na ideia de que os seres vivos, ao
atual teoria da evoluo, entre outras , o que dade em classes e o imperialismo, uma vez que errado com a frase do estudante? seleo natural de Darwin. longo do tempo, passam por
dentro do saco por alguns minutos. Coloque quatro
no quer dizer que elas so definitivas, isto , seria natural o domnio dos mais fortes sobre colheres da gua filtrada em um dos copos, acres- 3. Existe um teste relativamente simples para c) A teoria da seleo natural de Darwin e a teoria a) modificao de caractersticas.
que no possam ser corrigidas ou mesmo subs- os mais fracos, que tenderiam a perecer. O pri- cente uma colher de detergente e duas pitadas de identificar e quantificar o DNA das clulas, mas do transformismo. b) incremento no tamanho corporal.
titudas por outras. meiro erro foi supor que a gentica e a seleo sal. Mexa com a colher e, em seguida, usando a ou- que s deve ser realizado por tcnicos de labo- d) Ambas utilizaram a lei do uso e desuso de Lamarck. c) complexificao de seus sistemas.
Em relao histria da vida na Terra, o con- natural so os nicos fatores que influenciam o tra colher, acrescente duas colheres da fruta esma- ratrio, em ambiente adequado, porque en- e) Ambas utilizaram a teoria da seleo natural de d) melhoria de processos e estruturas.
senso dentro da comunidade cientfica de que ser humano, esquecendo a importncia dos va- gada. Mexa devagar a mistura (para no formar bo- volve o uso de um cido muito corrosivo. Pes- Darwin. e) especializao para uma determinada finalidade.
h evidncias suficientes (como veremos ao lores sociais e culturais para nossa espcie. O lhas) por cerca de quatro minutos. Coloque o coador quise (em livros, na internet, em CD-ROMs)
segundo foi relacionar um fenmeno natural, a de papel sobre o outro copo e coe a mistura. como se chama esse teste.
longo desta Unidade) para considerar que hou- Trabalho em equipe
evoluo, com fenmenos histricos e sociais,
ve evoluo biolgica, ou seja, a evoluo das
extrapolando de fatos naturais para questes Em grupo, escolham um dos temas a seguir para veram alguma influncia sobre as primeiras teo-
espcies em nosso planeta pode ser considera-
ticas e para a complexidade da cultura humana. pesquisar (em livros, CD-ROMs, na internet, etc.). rias evolutivas, como Jean-Baptiste Lamarck,
da um fato e a teoria da evoluo procura ex- Em seguida, apresentem o resultado do trabalho Alfred Russel Wallace, Henry Walter Bates e Fritz
Reproduo/Tarsila do Amaral Empreendimentos/
Coleo Particular, Buenos Aires, Argentina.

plicar como isso ocorreu e continua a ocorrer. O para a classe. Mller.


que no significa que a teoria esteja pronta e a) A passagem de Darwin pela Amrica do Sul (o c) Pesquisem em sites e em livros de Histria o que
Sugestes de aprofundamento que inclui as visitas ao Brasil) em sua viagem a foi o movimento conhecido como darwinismo
acabada: vrios pontos dela esto sendo deba-
bordo do HMS Beagle (a propsito, pesquisem o social, no sculo XIX. Faam crticas, demons-
tidos, por exemplo, a importncia relativa dos que significa a expresso HMS; vocs podem trando os equvocos desse movimento. Se poss-
diversos fatores da evoluo. Mas, para a co- Para ler: pedir ajuda aos professores de Ingls). Descubram vel, peam auxlio aos professores de Histria e
munidade cientfica, no h, pelo menos por Crick, Watson e o DNA em 90 minutos. Paul Strathern. Rio de Janeiro: Jorge Zahar, 2001. (Coleo Cientistas em 90 minutos.)
onde Darwin esteve, o que ele viu, quais as suas Filosofia.
impresses sobre os locais que visitou e como
enquanto, outra teoria capaz de explicar tantos
Gentica e DNA em quadrinhos. Mark Shultz e Zander Cannon. So Paulo: Editora Blucher, 2011. essa viagem influenciou suas ideias sobre a evo-
fatos e de gerar novas observaes e novos luo das espcies. Faam cartazes com dese- Fique de olho!
Gentica: escolhas que nossos avs no faziam. Mayana Zatz. So Paulo: Globo livros, 2009.
campos de pesquisa. nhos, fotos e mapas para ilustrar o trabalho, apre- Uma forma de apresentar os resultados da
No entanto, embora a cincia possa nos di- Sequenciaram o genoma humano E agora?. Lygia da Veiga Pereira. 2. ed. So Paulo: Moderna, 2005. sentando-o tambm para a comunidade escolar pesquisa criar blogs, vdeos ou pginas em
(alunos, professores e funcionrios da escola e redes sociais na internet. Assim, possvel
zer o que somos capazes de fazer, ela no nos Transgnicos: inventando seres vivos. Samuel Murgel Branco. 2. ed. So Paulo: Moderna, 2015.
pais ou responsveis). Peam auxlio aos profes- trocar ideias com pessoas dentro e fora da
diz o que devemos fazer ou o que certo ou er- sores de Geografia e Histria para essa pesquisa. escola. Mas nunca se esqueam de citar a
rado. O bem e o mal e o certo e o errado perten-
Para acessar: fonte das informaes expostas.
b) Dados biogrficos, ideias e obras de alguns cien-
Figura 8.11 Carto postal, obra produzida em 1929 pela
cem esfera tica (estudada em Filosofia), no artista brasileira Tarsila do Amaral (1886-1973) e que
Clonagem - aspectos biolgicos e ticos: <www.ufrgs.br/bioetica/clone.htm> tistas que colaboraram com o darwinismo ou ti-
esfera cientfica. retrata a cidade do Rio de Janeiro. Terapia gnica: o que , o que no e o que ser: <www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0103-40142010000300004>
Acesso em: 12 maio 2016.

Evoluo: as primeiras teorias 121 As aplicaes da gentica molecular 109 124 Captulo 8

Biologia e... Atividades Trabalho


So diversos boxes que buscam prticas em equipe
relacionar os conceitos Contm sugestes de Apresenta atividades que estimulam
cientficos tratados no captulo procedimentos laboratoriais a cooperao entre os alunos e a
com fenmenos do cotidiano, que simulam observaes participao ativa na comunidade
a vida em sociedade e temas ou experimentos cientficos. dentro e fora da escola. Os temas
atuais das reas de tecnologia, As atividades so instigantes, propostos buscam a inter-relao entre
sade e meio ambiente. acessveis e seguras, mas o que se v em sala de aula e o que se
Alguns desses boxes fazem devem ser realizadas sempre vive em outros ambientes. Muitas das
ainda relaes entre Biologia sob superviso do professor atividades que aparecem nesta seo
e outras disciplinas, como ou de outro adulto. tm propostas que integram as Cincias
Qumica e Histria. da Natureza s demais disciplinas.

Processos evolutivos
Processos evolutivos
Vantagens da reproduo sexuada
Os contedos destes boxes enfatizam
A longo prazo, a reproduo sexuada con-
tribui para que as espcies se espalhem por di-
versos tipos de ambientes: um indivduo menos
parasitas (organismos vrus, bactrias, fun-
gos, etc. que vivem no corpo de outro orga-
nismo o hospedeiro , retirando alimento e
algumas das principais evidncias dos
adaptado a determinado ambiente pode ser provocando doenas). Cada parasita est adap-
mais adaptado a outro.
Embora isso explique por que a reproduo
tado a um tipo de hospedeiro. Para um vrus
penetrar em uma clula tem de haver um en-
processos evolutivos que resultaram
sexuada importante para uma espcie a longo caixe entre a sua protena e as da membrana
prazo, ainda so discutidas quais as suas vanta-
gens para o indivduo e seus descendentes ime-
diatos. Afinal, devemos lembrar que a reproduo
da clula atacada. A protena do vrus funciona
como uma chave, capaz de abrir apenas um
tipo de fechadura.
na biodiversidade que observamos Fique de olho!
assexuada mais rpida e consome menos ener- A vantagem da reproduo sexuada estaria
gia e tempo quando comparada forma sexuada.
Os indivduos que se reproduzem por meio do
ento em produzir indivduos geneticamente
diferentes, dos quais alguns possuiro protenas
atualmente. Para compreender a
sexo precisam produzir gametas, achar parceiros que no se encaixaro nas do parasita e este
(em muitas espcies) e s depois originar filhos
(geralmente em menor quantidade que na repro-
duo assexuada).
no conseguir penetrar nas clulas. A sua cha-
ve no se encaixa mais na fechadura do hos-
pedeiro. Assim, a reproduo sexuada produz
Biologia, fundamental entender Pequenos boxes que
Alguns cientistas defendem a tese de que indivduos mais resistentes s doenas que ata-
a reproduo sexuada uma proteo contra cavam seus pais. os processos evolutivos. fornecem dicas sobre pontos
3 Seleo natural
Podemos dizer ento que a seleo natural uma
reproduo diferencial, ou seja, uma consequncia
do fato de indivduos com gentipos diferentes te-
do texto principal.
Na seleo natural so favorecidas as caracters-
rem sucesso reprodutivo distinto.
ticas que aumentam as chances de um indivduo
Os cientistas j estudaram vrios casos de sele-
alcanar a idade reprodutiva, levando-o indiretamen-
o natural. O processo mais facilmente observado
te ao sucesso reprodutivo. Esse sucesso pode ser o
em populaes que se reproduzem de forma rpida,
resultado de vrios tipos de adaptao. Algumas
como bactrias e certos insetos que atacam planta-
aumentam a chance de o organismo conseguir co-
es. Vejamos alguns exemplos na natureza.
mida (maior velocidade, dentes mais fortes, etc.);
outras o ajudam a se defender dos predadores (ca-
muflagem, mimetismo, entre outras) ou a sobreviver
A resistncia de bactrias
s condies fsicas do ambiente (proteo contra o aos antibiticos
frio, contra a perda de gua, etc.). Essas adaptaes Eventualmente aparece no ambiente, por muta-
aumentam a chance de sobrevivncia do indivduo
e, consequentemente, suas oportunidades de chegar
o, um gene que confere resistncia a determinado
antibitico; a bactria com esse gene capaz de, por
ATENO!
No escreva
ATENO
idade reprodutiva. exemplo, fabricar uma enzima que destri a subs-
Tambm so beneficiados fatores que aumen- tncia antibitica.
tam diretamente a fertilidade do indivduo. Mesmo
sobrevivendo menos tempo, ele poder deixar um
Veja que, no incio, os mutantes resistentes so
raros; a partir do momento em que o antibitico apa-
no seu livro!
nmero maior de filhos que seu competidor. Outras rece, esses mutantes passam a ter muito mais possi-
caractersticas favorecidas so aquelas que facilitam bilidade de sobreviver que os indivduos sensveis, que
ao indivduo conseguir um parceiro sexual ou au-
mentar os cuidados com a prole, fazendo com que
so a maioria na populao. Por isso a frequncia de
indivduos resistentes aumenta aos poucos e eles po- Ateno! Ainda que se pea
um nmero maior de filhos sobreviva at a idade
reprodutiva.
dem acabar constituindo, depois de algum tempo,
praticamente toda a populao.
Quando voc encontrar este
Assinale, Indique, etc. em
A teoria sinttica: variabilidade gentica e seleo natural 129
selo, leia atentamente o que
algumas questes, nunca
se segue. Ele apresenta
escreva no livro. Responda a
informaes importantes
todas as questes no caderno.
de sade e segurana.

5
Sumrio
Unidade 1: Gentica: o trabalho de Mendel
CAPTULO 1 CAPTULO 2
Primeira lei de Mendel ............................. 11 Segunda lei de Mendel ........................... 32
1 Hereditariedade: os primeiros estudos .. .. .. .. ... .. 12 1 Experincia de Mendel .... .... .... .... ... ..... ... ..... 33
2 Tipos de dominncia .. .. .. . ... . ... . ... . ... . ... . ... . .... . 19 2 Tri-hibridismo e poli-hibridismo .. .... .... .... .... ... 38
3 Regras de probabilidade . .. .. .. .. .. .. .. .. .. . ... . ... . ... 21 Atividades .... ... ..... ... ..... ... .... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . 40
4 Monoibridismo no ser humano . .. .. . ... . ... . ... . ... 23 Sugestes de aprofundamento .. . ... . ... . ... . ... . ... . . 43
5 Gene e ambiente .. .. .. .. . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . .. 25
Atividades . . . . . . . . . ... . ... . ... . ... . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

Unidade 2: A gentica depois de Mendel


CAPTULO 3 CAPTULO 6
Grupos sanguneos e polialelia ............... 45 Sexo e herana gentica ........................ 81
1 Antgenos e anticorpos . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... 46 1 Cromossomos sexuais . .... .... .... .... .... ... ..... ... . 82
2 Sistema ABO de grupos sanguneos . ... . ... . ... . ... 46 2 Herana ligada ao sexo . .... .... ... ..... ... ..... ... .... 83
3 Sistema Rh de grupos sanguneos .. .. .. .. .. .. .. ... . 49 3 Outros tipos de herana relacionada ao sexo ... . 87
4 Alelos mltiplos em coelhos .. .. .. .. . ... . ... . ... . .... . 51 4 Herana materna . .... .... ... ..... ... ..... ... ..... ... ... 88
Atividades . . . . . . . . . ... . ... . ... . ... . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 5 Alteraes nos cromossomos sexuais .. .... .... ... 88
Atividades .... ... ..... ... ..... ... .... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . 90

CAPTULO 4
Interao gnica e pleiotropia ............... 56 CAPTULO 7
1 Conceitos gerais . .. .. .. .. .. .. .. .. .. . ... . ... . ... . ... . ... .. 57 As aplicaes da gentica molecular ... 93
2 Interao no episttica . .. .. .. .. .. .. .. .. .. . ... . ... . .. 58 1 A tecnologia do DNA recombinante . ... ..... ... .... 94
3 Interaes epistticas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . ... . ... . ... 59 2 Anlise do DNA .... .... ... ..... ... ..... ... ..... ... ..... . . 98
4 Herana quantitativa . .. .. .. .. .. .. .. .. .. . ... . ... . ... . .. 62 3 Diagnstico e tratamento
5 Pleiotropia . . . . . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . . . . . .. . 66 de doenas genticas ... ... ..... ... ..... ... ..... ... .... 99
Atividades . . . . . . . . . ... . ... . ... . ... . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 4 Sequenciamento de genomas . .... .... .... .... .... . 100
5 Organismos geneticamente modificados .... ... . 102
Atividades .... ... ..... ... ..... ... .... . ... . ... . ... . ... . ... . ... 105
CAPTULO 5 Sugestes de aprofundamento .. . ... . ... . ... . ... . ... . 109
Ligao gnica .. . ... . ... . ... ........................... 69
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1 Ligao gnica e permutao .. .. . ... . ... . ... . ... . ... 70


2 Clculo da taxa de permutao .. . ... . ... . ... . ... . .. 72
3 O cruzamento-teste e a
taxa de recombinao . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . ... . ... . ... 74
Atividades . . . . . . . . . .. . ... . ... . ... . ... .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 78

6
Unidade 3: Evoluo
CAPTULO 8 CAPTULO 11
Evoluo: as primeiras teorias ........... .... 111 Evoluo: mtodos de estudo ............... 151
1 Fixismo . . . . . . .. .. . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . .. . . . . . . . . .. 112 1 Fsseis . .... .... .... ... ..... ... ..... ... ..... ... ... . ... . ... . 152
2 Lamarckismo .. .. . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . . .. 112 2 Embriologia e anatomia comparadas . .... .... .... 155
3 Darwinismo . .. .. . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . .. . .. . . 114 3 Estudos moleculares ... .... ... ..... ... ..... ... ..... ... 157
Atividades . . . . . . . ... . ... . ... . ... . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 122 Atividades .... ... ..... ... ..... ... .... . ... . ... . ... . ... . ... . ... 158

CAPTULO 9 CAPTULO 12
A teoria sinttica: variabilidade A evoluo humana .. .............................. 161
gentica e seleo natural .................... 125 Evoluo da espcie humana .. .... .... ... ..... ... ..... .. 162
1 Um pouco de Histria .. .. .. .. . ... . ... . ... . ... . ... . ... 126 Atividades ..... ... ..... ... ..... ... .... . ... . ... . ... . ... . ... . .. 166
2 Variabilidade gentica: Sugestes de aprofundamento .. . ... . ... . ... . ... . ... . 169
mutaes e reproduo sexuada .. .. . ... . ... . ... .. 127
3 Seleo natural . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . 129
Atividades . . . . . . . ... . ... . ... . ... . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 133

CAPTULO 10
Michael Zysman/Shutterstock/
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A teoria sinttica: gentica das


populaes e formao de novas
espcies . . . . . . . ... . ... . ... . ... . ............................ 137
1 Evoluo: uma mudana na
frequncia dos alelos da populao .. .. .. .. .. .. ... 138
2 Formao de novas espcies .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . ... 141
Atividades . . . . . . . ... . ... . ... . ... . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 149
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Ryan M. Bolton/
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7
Unidade 4: Ecologia
CAPTULO 13 CAPTULO 16
O campo de estudo da Ecologia ............ 171 Relaes entre os seres vivos .............. 197
1 Nveis de organizao da vida .. .. .. .. .. . ... . ... . ... 172 1 Tipos de relaes . .... .... .... .... ... ..... ... ..... ... ... 198
2 Habitat e nicho ecolgico .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . ... . ... 174 2 Reunies e sociedades .... .... .... .... .... .... ... ..... 198
Atividades . . . . . . . . . ... . ... . ... . ... . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 3 Colnias . .... .... ... ..... ... ..... ... ..... ... ..... . ... . ... . 201
4 Mutualismo ... ..... ... ..... ... ..... ... ..... ... ..... . ... . 201
5 Protocooperao ... .... .... .... .... .... ... ..... ... .... 203
CAPTULO 14 6 Comensalismo ... ..... ... ..... ... ..... ... ..... ... ..... . 204
Cadeias e teias alimentares ................... 176 7 Competio intraespecfica .. .... .... .... .... ... ... 205
1 Cadeia alimentar . .. .. .. .. .. .. .. .. .. . ... . ... . ... . ... . ... 177 8 Competio interespecfica . .... .... .... .... .... ... 205
2 Teia alimentar .. .. .. . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... 179 9 Predatismo e herbivoria .... .... .... .... .... .... ... .. 206
3 Pirmides ecolgicas . .. . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . .. 181 10 Parasitismo . .... .... ... ..... ... ..... ... ..... ... ..... . ... 208
4 Poluio e desequilbrio nas cadeias Atividades ..... ... ..... ... ..... ... .... . ... . ... . ... . ... . ... . .. 211
alimentares . . . .. .. .. . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . .. . . . . . 182
Atividades . . . . . . . . . ... . ... . ... . ... . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184

CAPTULO 17
CAPTULO 15 Sucesso ecolgica.. ............................... 214
Populaes . . ... . ... . ... . ... . ........................... 187 1 Etapas da sucesso ..... ... ..... ... ..... ... ..... ... .... 215
1 Crescimento das populaes .. .. .. .. .. .. . ... . ... . ... 188 2 Sucesso primria e secundria .. .... .... .... .... .. 217
2 Crescimento da populao humana .. .. .. .. .. .. .. . 191 Atividades .... ... ..... ... ..... ... .... . ... . ... . ... . ... . ... . ... 218
Atividades . . . . . . . . . ... . ... . ... . ... . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 Sugestes de aprofundamento .. . ... . ... . ... . ... . ... . 219
Ryan M. Bolton/Shutterstock/Glow Images

8
Unidade 5: Biosfera e poluio
CAPTULO 18 CAPTULO 20
Ciclos biogeoqumicos .. ....................... ... 221 Poluio .. .... ..... ... ..... ... ............................ 263
1 Ciclo do carbono .. .. .. .. .. .. .. .. .. . ... . ... . ... . ... . ... 222 1 Poluio do ar .. .... .... ... ..... ... ..... ... ..... ... ..... 264
2 Ciclo do oxignio . .. .. .. .. .. .. .. .. .. . ... . ... . ... . ... . ... 227 2 Poluio da gua .. .... .... ... ..... ... ..... ... ..... ... . 266
3 Ciclo da gua . .. .. . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... . .... . 228 3 Destruio dos solos .... .... .... .... .... .... ... ..... .. 271
4 Ciclo do nitrognio .. .. .. .. .. .. .. .. .. . ... . ... . ... . .... 230 4 Resduos slidos . .... .... ... ..... ... ..... ... ..... ... .... 275
Atividades . . . . . . . ... . ... . ... . ... . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 233 5 Poluio radioativa . .... .... .... .... .... ... ..... ... .... 278
6 Poluio sonora .... .... .... .... ... ..... ... ..... ... ..... 279
7 Destruio da biodiversidade .. .... ... ..... ... ..... . 279
CAPTULO 19 Atividades .... ... ..... ... ..... ... .... . ... . ... . ... . ... . ... . .. 282
Distribuio dos organismos ............... 238 Sugestes de aprofundamento .. . ... . ... . ... . ... . ... 285
1 Epinociclo . . . . .. .. .. .. .. .. .. .. . ... . ... . ... . ... . ... . . . . . . . 239
Respostas das questes de mltipla escolha ... 286
2 Biomas brasileiros .. .. .. .. . ... . ... . ... . ... . ... . ... . ... 245
3 Ambientes aquticos .. .. .. .. .. .. .. .. .. . ... . ... . ... ... 256 Sugestes de leitura para o aluno ................. 287
Atividades . . . . . . . ... . ... . ... . ... . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 259 Bibliografia ..... ... ..... ... ..... ........................... 288
Fabio Colombini/Acervo do fotgrafo

9
1
UNIDADE

Gentica:
o trabalho
de Mendel
A Gentica a parte da Biologia que estuda as leis da
hereditariedade, ou seja, como o potencial para certas
caractersticas transmitido pelos genes de pais para
filhos atravs das geraes. Por meio do estudo da
Gentica, podemos compreender melhor a relao entre
os cromossomos e os genes, aplicando o conhecimento
que adquirimos sobre as clulas e as formas como estas
podem se dividir. O conhecimento sobre os mecanismos
de hereditariedade tambm nos mostra que a forma
como os organismos se apresentam e se comportam
depende de uma srie de fatores que vo muito alm
dos genes.

10
1
CAPTULO
Primeira lei de Mendel

HeroImages/Getty Images

Pais e filhos costumam ter muitas


caractersticas em comum.

Se voc tem irmos, provavelmente j percebeu que vocs tm algumas caractersticas em comum: o
cabelo, o formato dos olhos ou o tom de pele. Mas, a no ser que sejam gmeos idnticos, dois irmos
so sempre diferentes entre si. Enquanto algumas de nossas caractersticas so construdas de acordo
com o ambiente que nos cerca e a cultura na qual estamos inseridos, outras foram herdadas de nossos
pais. Voc sabe como isso acontece? Vamos ver agora como Gregor Mendel comeou a desvendar os
mecanismos de herana de caractersticas dos pais para os filhos.

11
Por que os filhos so parecidos com os pais?
E os irmos, por que geralmente se parecem, mas no so iguais?
Voc conhece a primeira lei de Mendel? O que essa lei procura explicar?

brun). Em 1866, Mendel publicou o resultado de


1 Hereditariedade: suas pesquisas. No entanto, seu trabalho no rece-
beu a merecida ateno, sendo praticamente igno-
os primeiros estudos rado pela comunidade cientfica.
A semelhana entre pais e filhos foi explicada de Em 1900, 34 anos depois, os botnicos Carl E.
diversas maneiras ao longo da Histria. Correns (alemo, 1864-1933), Hugo de Vries (holands,
At meados do sculo XVIII, alguns cientistas 1848-1935) e o agrnomo Erich von Tschermak-Sey-
acreditavam na teoria da pr-formao, segundo a senegg (austraco, 1871-1962), trabalhando de forma
qual cada espermatozoide abrigaria um indivduo independente, chegaram s mesmas concluses que
em miniatura, totalmente formado, e bastaria ape- levaram Mendel a propor as leis da hereditariedade.
nas ele crescer e se desenvolver no tero da me.
Outros cientistas acreditavam na teoria da epigne-
se, que defendia que o embrio se desenvolve a partir
de uma matria indiferenciada, sem organizao, sem
estruturas pr-formadas. Hoje sabemos que o desen-
volvimento controlado por genes em interao com
molculas do ambiente.

Science Source/Photo Researchers/Latinstock


Em 1868, o famoso cientista ingls Charles
Darwin (1809-1882), que props o princpio da seleo
natural, defendia a teoria da pangnese (do grego
pn = todo; genesis = origem, formao), segundo a
qual os elementos sexuais continham partculas mi-
nsculas, as gmulas (do latim gemmula = pequeno
broto), provenientes de todas as partes do corpo.
Essas partculas seriam transmitidas atravs das ge-
raes e seriam responsveis pela hereditariedade.
Para alguns cientistas, eram os fluidos do corpo,
como o sangue, que continham as caractersticas
transmitidas. Ainda hoje h vestgios desse conceito Figura 1.1 Gregor Mendel por suas experincias recebeu o ttulo de
em expresses como cavalo puro-sangue e indiv- pai da Gentica.
duo de sangue azul.
Havia tambm a ideia de que os elementos de- Os experimentos de Mendel
terminantes das caractersticas paternas e maternas Uma das razes dos bons resultados de Mendel
se misturavam nos filhos: era a teoria da herana foi a escolha da ervilha da espcie Pisum sativum (fi-
misturada. E uma vez que esses elementos tivessem gura 1.2). Essa planta apresenta uma srie de caracte-
sido misturados, eles no se separariam mais. Essas rsticas que facilitam o estudo de seu ciclo de vida:
ideias se mantiveram por quase todo o sculo XIX. de fcil cultivo; produz muitas sementes e, conse-
De 1858 a 1866, o monge austraco Gregor Men- quentemente, grande nmero de descendentes; a flor
del (1822-1884; figura 1.1) realizou pesquisas sobre a hermafrodita e pode se reproduzir por autofecun-
hereditariedade em ervilhas da espcie Pisum sati- dao (isto , a parte masculina pode fecundar a pr-
vum no jardim do mosteiro na cidade de Brnn, na pria parte feminina), mas tambm pode-se conseguir
ustria (hoje Brno, na Repblica Tcheca; pronuncia-se fecundao cruzada entre dois ps de ervilha.

12 Captulo 1
Alm dessas vantagens, a ervilha apresenta al- O fato de Mendel ter analisado uma caracte-
gumas caractersticas simples e contrastantes: a cor rstica de cada vez, sem se preocupar com as de-
da semente amarela ou verde, sem tonalidades mais, tambm contribuiu para o sucesso de suas
intermedirias; a forma da semente lisa ou rugosa; pesquisas. Antes dele, estudiosos que analisaram
em relao altura, ou a planta era muito alta, com simultaneamente muitas caractersticas acaba-
2 metros ou mais, ou muito baixa, com menos de 0,5 ram desorientados com todas as combinaes
metro. Veja essas e outras caractersticas na tabela quesurgiram.
abaixo (figura 1.2). Alm disso, Mendel sempre analisava um grande
nmero de descendentes em cada gerao para de-
Ilustraes: Ingeborg Asbach/Arquivo da editora; fotos: Martin Shields/Photo Researchers/Latinstock

Caractersticas das ervilhas estudadas terminar a proporo das caractersticas estudadas.


por Mendel O monge evitava, assim, concluses erradas, resul-
tantes de simples coincidncias. Mendel, portanto,
Forma da tinha bons conhecimentos de estatstica, o que no
semente
lisa rugosa era comum na poca.

Cor da Os primeiros cruzamentos


semente
amarela verde Mendel sups que, se uma planta tinha semen-
te amarela, ela devia possuir algum elemento
Forma da
vagem (Mendel falava em Element, elemento em alemo)
lisa ondulada
ou fator responsvel por essa cor. O mesmo ocor-
Cor da reria com a planta de semente verde, que teria um
vagem verde amarela fator determinando a colorao.
Em um dos seus experimentos, ele comeou cru-
zando plantas de sementes amarelas com plantas
Cor da flor
de sementes verdes. Antes, porm, selecionou plan-
prpura branca
tas puras, isto , sementes amarelas que s originas-
sem plantas com sementes dessa cor, e sementes
Posio
verdes que s produzissem plantas com sementes
da flor
axial (ao longo do caule) terminal (na ponta do caule) verdes. Para isso, escolhia um indivduo e observava
os resultados da autofecundao ao longo de seis
Tamanho geraes (cerca de dois anos). Em cada gerao, ana-
da alta (cerca baixa (menos
lisava um grande nmero de descendentes e, se ne-
planta de 2 m) de 0,5 m)
nhum deles produzisse sementes de cor diferente da
cor do indivduo inicial, conclua que se tratava de
uma planta pura.
Nigel Cattlin/Photo Researchers/Latinstock

Acompanhe a figura 1.3: em um desses expe-


rimentos, Mendel observou que todas as semen-
tes da gerao F 1 eram amarelas. O que teria acon-
tecido com o fator para a cor verde? A resposta
veio com o reaparecimento (por autofecundao)
de sementes verdes em F2 . Assim, Mendel con-
cluiu que o fator para a cor verde no tinha sido
destrudo, apenas no se manifestava na presen-
Figura 1.2 Na tabela, algumas das principais caractersticas do p a do fator para a cor amarela. Com base nisso,
de ervilha (os elementos da ilustrao no esto na mesma escala; resolveu considerar dominante a caracterstica
cores fantasia). Na foto, p de ervilha. (O caule dessas plantas varia
muito em altura, dependendo da espcie, mas tem, em geral, entre ervilha amarela e recessiva a caracterstica er-
0,2 m e 2,4 m de comprimento.) vilha verde.

Primeira lei de Mendel 13


sementes Gerao F1
amarelas
Gerao F2
Luis Moura/Arquivo da editora

fecundao cruzada 75% de 25% de


autofecundao
sementes sementes
amarelas verdes

100% de
Gerao P sementes
amarelas
1
Com ervilhas puras, Mendel 2 As sementes geradas aps esse
fez um cruzamento usando a cruzamento formam a primeira
parte masculina de uma gerao ou F1. Nesse caso, todas 3 Mendel realizou a autofecundao de um desses hbridos
planta de semente amarela e as ervilhas de F1 so amarelas. de semente amarela, dando origem segunda gerao ou
a feminina de uma de semente Mendel chamou esses F2. A contagem de ervilhas revelou cerca de 75% (3/4) de
verde. Esse primeiro indivduos de hbridos, uma vez sementes amarelas e 25% (1/4) de sementes verdes, quer
cruzamento ocorreu entre que descendiam de pais com dizer, uma proporo de 3 sementes amarelas para 1 verde
sementes caractersticas diferentes (a proporo exata foi de 6 022 amarelas para 2 001
plantas chamadas atualmente
verdes (sementes amarela e verde). verdes, o que d uma relao de 3,01:1).
gerao parental ou P.

Figura 1.3 Experimento com ervilhas verdes e amarelas (os elementos da ilustrao no esto na mesma escala; cores fantasia).

Em outros cruzamentos, Mendel constatou que gameta possui apenas um fator. Como vimos na
tambm havia uma caracterstica dominante e outra experincia de Mendel, por exemplo, o gameta pos-
recessiva. Na tabela da pgina 13, as caractersticas sui ou o fator para amarelo ou o fator para verde.
da primeira coluna so dominantes e as da segunda, Esta ltima concluso ficou conhecida como pri-
recessivas: a superfcie da semente pode ser lisa ou meira lei de Mendel, lei da segregao de um par de
rugosa, sendo o carter liso dominante sobre o ru- fatores ou lei do monoibridismo, uma vez que ela se
goso; a cor da flor pode ser branca ou prpura, sen- aplica ao estudo de hbridos em relao a apenas
do o carter prpura dominante sobre o branco. uma caracterstica. costume enunci-la assim:
Cada carter condicionado por um par de fatores
As concluses de Mendel que se separam na formao dos gametas, nos quais
Todos os casos estudados por Mendel apresen- ocorrem em dose simples.
tavam resultados semelhantes ao que foi visto para
Fique de olho!
a cor da ervilha: a gerao F1 resultante do cruza- Essas leis no se aplicam a todos os tipos de
mento entre dois indivduos puros (um dominante e herana, isto , elas so vlidas apenas dentro
outro recessivo) tinha a caracterstica dominante; de certos limites e para determinados casos.
a gerao F2 apresentava uma proporo mdia de
3 dominantes para 1 recessivo. Em 7 324 ervilhas ha-
via, por exemplo, 5 474 lisas e 1 850 rugosas.
Interpretao atual dos fatores
Os resultados de Mendel podem ser explicados propostos por Mendel
com as seguintes hipteses: Com base nos conhecimentos atuais sobre meio-
Cada organismo possui um par de fatores responsvel se, cromossomos e genes, podemos interpretar as
pelo aparecimento de determinada caracterstica. concluses de Mendel e explicar, em nvel celular e
Esses fatores so recebidos dos indivduos paterno at molecular, como suas leis so vlidas.
e materno; cada um contribui com apenas um fa- As clulas do corpo da maioria dos organismos
tor de cada par. so diploides (2n; do grego diploos = duplo; eidos =
Quando um organismo tem dois fatores diferentes, semelhante), ou seja, nelas os cromossomos ocorrem
pode ocorrer que apenas uma das caractersticas aos pares: h dois cromossomos de cada tipo. Os
se manifeste (dominante) e a outra no aparea cromossomos de um mesmo par possuem o mesmo
(recessiva). tamanho e a mesma forma: so chamados de cro-
Os fatores de um par contrastante de caractersticas mossomos homlogos (do grego homoios = igual;
no se misturam. Durante a formao dos gametas, logos = relao). Em cada par, um dos cromossomos
os fatores aparecem em dose simples, ou seja, cada tem origem materna; o outro, paterna.

14 Captulo 1
O lugar em um cromossomo onde um gene est mos considerando apenas um gene do cromossomo
situado chamado loco (ou lcus) gnico ou, sim- de cada vez, mas cada cromossomo pode conter mi-
plesmente, loco (do latim locus = lugar). Um par de lhares de genes que atuam em muitas caractersticas.
cromossomos homlogos apresenta genes que
atuam nas mesmas caractersticas (por exemplo, a Gentipo e fentipo
cor da semente ou a forma da vagem). O conjunto de genes que um indivduo possui
Em cromossomos homlogos pode haver formas em suas clulas chamado de gentipo (do grego
ou verses diferentes de um mesmo gene. Essas di- gen = gerar; typos = tipo). O conjunto de caracters-
ferentes verses so chamadas alelos (palavra que, ticas morfolgicas ou funcionais do indivduo o seu
em grego, significa de um a outro, indicando reci- fentipo (do grego phainein = fazer aparecer).
procidade). Assim, em um cromossomo pode haver Para a cor, se a ervilha apresentar dois alelos V no
um alelo do gene para cor da semente que determi- par de homlogos, seu gentipo ser VV e o fentipo
na semente amarela, e no loco correspondente do ser ervilha amarela. Se apresentar dois alelos v, ter
outro cromossomo do par pode haver um alelo que gentipo vv e fentipo ervilha verde. Caso apresente
determina semente verde (figura 1.4). o alelo V em um cromossomo e v no outro, ter gen-
tipo Vv e fentipo ervilha amarela, uma vez que o ale-
cromossomos homlogos cromossomos homlogos
lo para cor amarela dominante. Um alelo dominante
Luis Moura/Arquivo da editora

Alelos que aquele que tem seu efeito manifestado da mesma


V v condicionam a forma tanto no homozigoto quanto no heterozigoto.
cor da semente.
As ervilhas VV e vv so puras ou homozigotas.
A ervilha Vv hbrida ou heterozigota. Assim, um
Alelos que indivduo com fentipo dominante para determina-
condicionam
R r da caracterstica pode ser homozigoto ou heterozi-
a forma da
semente. goto, mas, se tiver fentipo recessivo, ser obrigato-
riamente homozigoto, j que o alelo recessivo s se
Figura 1.4 Esquema simplificado representando dois dos sete pares
de cromossomos homlogos da clula da ervilha e dois pares de
manifesta em dose dupla.
alelos. O gene para cor da semente, por exemplo, tem dois alelos, Na figura 1.5, veja alguns dos gentipos e os res-
um para cor amarela (V) e outro para cor verde (v). (Comprimento pectivos fentipos das ervilhas de Mendel.
dos cromossomos: de 1 m a 10 m; cores fantasia.)

Ilustraes: Luis Moura/Arquivo da editora; fotos: Martin Shields/Photo Researchers/Latinstock


Clula Gentipo Fentipo
Como vimos, embora controlem o mesmo tipo
de caracterstica, os alelos podem ter efeitos dife- V V
VV
rentes. Vejamos mais um exemplo.
Na ervilha existem sete pares de cromossomos
homlogos. Em um desses pares est o gene que de- V v
Vv
termina a forma da semente (figura 1.4). Um dos cro-
mossomos pode ter o alelo que determina o carter
liso e o seu homlogo pode ter o alelo que determina v v
vv
o carter rugoso. Por conveno, usamos a letra inicial
do carter recessivo (rugoso, neste caso) para deno-
minar os alelos: o alelo responsvel pela caracterstica RR
R R
dominante indicado pela letra maiscula e o respon-
svel pela caracterstica recessiva, pela minscula.
Assim, o alelo para a forma lisa da semente chama- Rr
R r
do de R e o alelo para a forma rugosa, de r.
Um indivduo puro ou homozigoto (do grego ho-
moios = igual; zygos = par) para determinado carter rr
r r
apresenta o mesmo alelo nos dois cromossomos do
par de homlogos, enquanto o indivduo hbrido ou Figura 1.5 Gentipos e fentipos para cor e forma da ervilha
heterozigoto (do grego htero = diferente; zygos = par) (os elementos acima no esto na mesma escala; clulas e
possui alelos diferentes. Devemos lembrar que esta- cromossomos so microscpicos; cores fantasia).

Primeira lei de Mendel 15


Meiose: separao dos A unio dos gametas masculino e feminino pro-
duz um ovo ou zigoto, restaurando o nmero diploi-
cromossomos homlogos de de cromossomos (figura 1.7).
Para compreender como as leis de Mendel fun- Em cada par de cromossomos homlogos desse
cionam, vejamos alguns aspectos da meiose (a divi- zigoto, um dos cromossomos vem sempre do pai e o
so celular por meiose foi estudada com mais deta- outro, da me; consequentemente, isso ocorre tambm
lhes no Volume 1 desta coleo). com os pares de alelos (figura 1.7). Por meio de mitoses,
Como vimos, a maioria dos organismos possui que produzem clulas idnticas, forma-se um novo
pares de cromossomos em suas clulas. Os game- indivduo, que ter em todas as suas clulas a mesma
tas, no entanto, so clulas haploides (n; do grego coleo de cromossomos que estava no zigoto.
haploos = simples, nico; eidos = semelhante), isto
, possuem metade dos cromossomos das outras

Ingeborg Asbach/Arquivo da editora


clulas. Ou seja, cada gameta possui apenas um
cromossomo de cada par de homlogos. Essa redu-
o no nmero de cromossomos ocorre durante a VV vv
meiose (figura 1.6).
Observe que na meiose os cromossomos hom-
logos se separam; ao final da diviso meitica, cada
gameta receber apenas um alelo de cada par. No
caso da clula representada na figura 1.6, os gametas meiose meiose
sero V ou v.
No incio da meiose, os cromossomos esto du- V v

plicados: cada um formado por duas cromtides


(cromtides-irms). Os cromossomos homlogos se gameta gameta
masculino feminino
emparelham: o cromossomo duplicado de origem
V v
paterna fica alinhado com seu homlogo de origem clula-ovo
materna. Durante a metfase I, os cromossomos
homlogos duplicados se colocam um de cada lado mitoses
da regio mediana da clula e separam-se: cada
componente do par vai para uma clula.
Na segunda diviso da meiose, os cromossomos
Vv
duplicados alinham-se na regio mediana de cada
clula e as cromtides separam-se: cada cromtide
vai para um dos polos da clula. Formam-se, assim,
quatro clulas, cada uma com um cromossomo sim- Figura 1.7 Com a fecundao, forma-se novamente um indivduo com
o nmero diploide de cromossomos. Observe que cada cromossomo
ples de cada par de homlogos. Observe na figura 1.6
de um par de homlogos veio de um indivduo diferente. (Gametas e
que, no fim da meiose, formam-se clulas com apenas cromossomos so microscpicos; os elementos ilustrados no esto
um destes alelos: V ou v. na mesma escala; cores fantasia.)
separao das
Esquema simplificado da meiose cromtides
V V
separao de
homlogos V V
Metfase I
Luis Moura/Arquivo da editora

duplicao dos
cromossomos VVvv
V v V v
e genes V v Fim da meiose: clulas com
Metfase II apenas um cromossomo de
cada par de homlogos.
v v
Telfase I v v
v v

Figura 1.6 Esquema simplificado da meiose, indicando apenas um par de cromossomos. Algumas fases da diviso foram suprimidas. (Os elementos da
ilustrao no esto na mesma escala; cores fantasia.)

16 Captulo 1
Interpretao atual da primeira

Martin Shields/Photo Researchers/Latinstock


Interpretao dos resultados
lei de Mendel
Os conhecimentos que acabamos de ver podem Gerao P
VV vv
ser aplicados experincia e s concluses de Men-
del. Vejamos a cor das sementes, sem esquecer que
o mesmo raciocnio vale para as demais caracters- Gametas
ticas estudadas por Mendel. V v

Nas plantas de ervilha, o estame (2n) produz,


por meiose, esporos (n). Estes se desenvolvem e
Gerao F1 Vv
formam gros de plen, que geram em seu interior
100%
o gameta masculino (n). Assim, se as clulas do es-
tame forem Vv, sero produzidos gametas mascu-
linos V e outros v. O carpelo (2n) produz, por meio- Autofecundao
Vv Vv
se, esporos (n), que se desenvolvem no saco
embrionrio, contendo o gameta feminino (n). As-
sim, se as clulas do carpelo forem Vv, formam-se Gametas V v V v
gametas femininos V e outros v.
Quando os gros de plen caem no carpelo (ou
so levados artificialmente para outra flor, como no Fecundaes
caso da ervilha de Mendel), vrios gametas femini- possveis
nos so fecundados e formam-se os zigotos. Os zi-
gotos se desenvolvero em embries, cada um den-
tro de uma semente (a ervilha). As sementes ficam Gerao F2
VV Vv Vv vv
nos frutos, que, nesse caso, so as vagens. Por isso,
ao analisarmos os tipos de semente dentro das va-
proporo proporo
gens, estamos analisando os indivduos da gerao genotpica fenotpica
Propores
seguinte da planta que produziu a vagem. 1 : 2 : 1 3 : 1
em F2
Se a semente amarela, isso significa que nas
VV Vv vv amarela verde
clulas dela (e da planta que germinar) existe um
alelo V determinando essa cor. Se ela pura, ou ho- Figura 1.8 Interpretao dos resultados do cruzamento entre plantas
mozigota, os dois alelos so iguais. Portanto, os in- de ervilhas amarelas e verdes puras e da autofecundao das ervilhas
resultantes (as sementes medem de 7 mm a 10 mm de dimetro).
divduos da gerao P (lembre-se de que a gerao
P deve ser pura) de fentipo amarelo tm gentipo As fecundaes ocorrem ao acaso: o fato de um
VV. Com o mesmo raciocnio, podemos concluir que gameta possuir determinado alelo no faz com que
as ervilhas verdes apresentam gentipo vv. ele tenha chance maior de fecundar ou ser fecundado.
Veja na figura 1.8 como interpretamos o cruza- Logo, sero quatro combinaes possveis pa-
mento entre ervilhas amarelas e verdes puras e a ra os filhos da segunda gerao: um VV, dois Vv e
autofecundao das ervilhas resultantes. um vv (isto , trs amarelos e um verde), justifi-
O indivduo VV produz por meiose clulas V; e o cando o resultado de Mendel, 75% amarelos e
indivduo vv, clulas v. A unio de gametas V e v ori- 25%verdes.
gina indivduos heterozigticos, Vv, de fentipo ama-
relo, porque V domina v. A autofecundao de indi- A proporo de gentipos (PG) de:
vduos Vv equivale ao cruzamento entre dois 1 VV : 2 Vv : 1 vv
indivduos iguais (Vv e Vv). Cada um produz por A proporo de fentipos (PF) de:
meiose gametas V e v na mesma proporo: 50% 3 amarelos : 1 verde
com o alelo V e 50% com o alelo v.

Primeira lei de Mendel 17


Veja a seguir as concluses de Mendel e as in- Isso significa que, como as fecundaes ocorrem
terpretaes com base nos conhecimentos atuais ao acaso, os resultados obtidos sero mais prximos
(figura 1.9). aos resultados esperados quando analisarmos um
grande nmero de filhos: quanto maior o nmero,
Ilustraes: Luis Moura/Arquivo da editora

Concluses de
Interpretaes atuais menor o desvio estatstico (h testes estatsticos
Mendel
para avaliar esses desvios), ou seja, mais prximos
cromossomos homlogos
devemos ficar da proporo esperada de 3 : 1 (feno-
Alelos que condicionam tpica) ou de 1 : 2 : 1 (genotpica), na F2 de Mendel. Ele
V v
a cor da semente.
Cada carter
condicionado
teve essa preocupao e, por isso, analisava sempre
por um par de grande nmero de indivduos.
fatores. A primeira lei de Mendel vale para a transmisso
de muitas caractersticas em vrias espcies de plan-
Cada carter condicionado por um par de alelos.
tas e animais.
Metfase I
Cruzamento-teste
V v Para descobrir se um indivduo portador de um
V v
carter dominante qualquer homozigoto ou hete-
rozigoto, basta cruz-lo com um indivduo recessivo
Telfase I para a caracterstica em questo. Se surgir algum
V V v v
Esses fatores descendente com o carter recessivo, o indivduo
se separam na Metfase II
formao dos
analisado heterozigoto; se obtivermos grande n-
gametas. mero de descendentes, todos com a caracterstica
Fim da meiose: clulas com apenas um
cromossomo de cada par de homlogos. dominante, h uma boa probabilidade de que ele
seja homozigoto. Esse tipo de cruzamento chama-
V V v v
do cruzamento-teste (figura 1.10).
O cruzamento de indivduos de F1 com indivduos
Em consequncia do emparelhamento e da
separao dos cromossomos homlogos na meiose, da gerao P ou com indivduos de gentipos idn-
os alelos se separam na formao dos gametas.
ticos ao de um dos genitores chamado retrocruza-
mento (do latim retro = atrs). Cruzamento-teste e
V V
retrocruzamento possuem o mesmo significado
Nos gametas,
os fatores Gameta Gameta apenas quando o indivduo de F1 possui o fentipo
ocorrem em com alelo V com alelo v dominante e for cruzado com indivduo da gerao
dose simples,
ou seja, os
P de fentipo recessivo.
Como a meiose produz clulas com apenas um
gametas so
cromossomo do par, cada gameta possui apenas
Martin Shields/Photo Researchers/Latinstock

puros. um alelo de cada par de alelos. No h, portanto,


gametas hbridos. Rr rr

Figura 1.9 Interpretaes das concluses de Mendel de acordo com os


conhecimentos cientficos atuais.
gametas
importante lembrar que, ao estudar aconteci-
R r r
mentos ao acaso, usamos uma teoria da Matemtica,
a teoria da probabilidade, com aplicaes em vrias
cincias. Quando falamos que, se jogarmos uma moe-
da muitas vezes para o alto, o resultado ser de, apro-
Rr rr
ximadamente, 50% de caras e 50% de coroas, estamos
dizendo que a probabilidade de sair uma face da moe-
50% 50%
da ou a outra praticamente a mesma: 50%. Quanto
Figura 1.10 O cruzamento-teste permite descobrir se um indivduo com
maior o nmero de lanamentos, mais os resultados caracterstica dominante homozigoto ou heterozigoto. (As ervilhas
obtidos se aproximaro dos valores esperados. tm de 7 mm a 10 mm de dimetro.)

18 Captulo 1
Histria da cincia

Dennis Kunkel/Microscopy, Inc./Visuals


Unlimited/Corbis/Latinstock
A sala das moscas
Em 1902, quando o trabalho de Mendel j
era conhecido, o citologista estadunidense
Walter Sutton (1877-1916), estudando gafa-
nhotos, demonstrou que os cromossomos
ocorriam aos pares e que sua distribuio na
formao dos gametas coincidia com os fato-
res hereditrios de Mendel. Na mesma poca, Figura 1.11 A gentica deve muito aos estudos com drosfilas
o zologo alemo Theodor Boveri (1862-1915), (cerca de 3 mm de comprimento; imagem colorizada por computador)
feitos por Morgan e seus colaboradores.
estudando gametas de ourio-do-mar, perce-
beu que era necessrio que os cromossomos Essa mosca pequena, fcil de alimentar e
estivessem presentes para que o desenvolvi- de criar e cada fmea capaz de produzir cen-
mento embrionrio ocorresse. Surgia assim a tenas de ovos e desenvolver, em pouco tempo
chamada teoria cromossmica da heredita- (duas semanas), grande nmero de filhotes, o
riedade ou teoria de Sutton-Boveri. que torna seu estudo bastante vantajoso. Em
A identificao dos fatores de Mendel um ano pode-se estudar at vinte geraes de
moscas. Alm disso, ela possui apenas quatro
com os genes veio com os estudos do gene-
tipos de cromossomos (os das clulas das gln-
ticista estadunidense Thomas Hunt Morgan e
dulas salivares da larva so gigantes e facil-
de seus alunos Alfred Sturtevant (1891-1970),
mente visveis ao microscpio) e muitas carac-
Calvin Bridges (1889-1938) e Hermann Mller
tersticas fceis de observar, como a cor dos
(1890-1967). Entre 1910 e 1915, eles realizaram olhos, o tipo de asa, etc.
pesquisas com a mosca drosfila (Drosophila Outro aspecto que facilitou o estudo da ge-
melanogaster; em grego Drosophila significa ntica foi que, submetendo as moscas irradia-
atrao por orvalho e melanogaster, barriga o por raios X em dose no letal, surgiram
escura), tambm conhecida como mosca-das- mutantes.
frutas (figura 1.11). A mosca era alimentada com Fontes de pesquisa: MAYR, E. The Growth of Biological Thought.
Cambridge: Harvard University Press, 1982. p. 747-776; HENIG, R. M.
banana, e o laboratrio de Morgan era conhe- O monge no jardim: o gnio esquecido e redescoberto de Gregor Mendel,
cido na universidade como sala das moscas. o pai da Gentica. Rio de Janeiro: Rocco, 2001. p. 203-227.

Na dominncia incompleta, o heterozigoto apre-


2 Tipos de dominncia senta fentipo intermedirio em termos quantitati-
vos em relao ao dos homozigotos: a presena de
No caso da ervilha de Mendel, a presena de apenas
um alelo para amarelo, por exemplo, suficiente para apenas um alelo para cor vermelha leva a planta a
produzir uma quantidade de protenas responsvel por produzir o pigmento vermelho em menor quantida-
um fentipo igual ao do homozigoto de cor amarela. de; como o alelo para cor branca no produz pigmen-
Trata-se, portanto, de uma dominncia completa. to, a planta ser rosa.
Na planta maravilha (Mirabilis jalapa), no entanto, Nesses casos, os alelos so representados por
o resultado do cruzamento entre plantas com flores letras com ndices, em vez de letras maisculas e
vermelhas e plantas com flores brancas uma planta minsculas: a flor vermelha CVCV (C de cor e V de
com flores rosa. Dizemos ento que h dominncia vermelho); a branca, CBCB; a rosa, CVCB (s vezes, essa
incompleta entre os alelos, ou ausncia de dominncia. notao simplificada para VV, BB e VB).

Primeira lei de Mendel 19


Veja a figura 1.12: o cruzamento entre dois hbridos Alelos letais
produz, em F2, proporo genotpica igual fenotpica Em camundongos, a pelagem amarela determi-
(1 : 2 : 1). nada por um alelo dominante e a pelagem marrom-a-
Na codominncia, cada alelo influencia a produ- cinzentada, por um alelo recessivo. Mas o cruzamento
o de protenas diferentes. Com isso, o fentipo do de dois camundongos amarelos heterozigotos resulta
heterozigoto possui caractersticas presentes em em uma descendncia de 2 amarelos para 1 marrom-
ambos os homozigotos para esses alelos. Por exem- -acinzentado, e no a proporo esperada de 3 para 1.
plo, no sistema ABO de grupos sanguneos (estu- Qual a explicao para esse resultado? Os em-
bries amarelos homozigotos formam-se, mas no
dado no Captulo 3), o alelo IA leva produo do
se desenvolvem, pois, quando em dose dupla, o ale-
antgeno A, presente na membrana da hemcia, e o
lo responsvel por pelo amarelo letal, ou seja, pro-
alelo IB leva produo do antgeno B. O indivduo voca a morte do embrio. Como o alelo para ama-
IAIB tem, ento, ambos os antgenos na hemcia e relo (P) s mata o embrio em dose dupla, dizemos
do grupo sanguneo AB. que ele recessivo para letalidade, apesar de ser
dominante para a cor do pelo. Assim, os indivduos

Ingeborg Asbach/Arquivo da editora


Pp so amarelos e sobrevivem; indivduos pp so
P marrom-acinzentados e sobrevivem; e indivduos
so amarelos PP e morrem (figura 1.13).

Ingeborg Asbach/Arquivo da editora


CVCV CBCB Pp Pp

gametas CV CB gametas

fecundao P p gametas P p
F1

CVCB CVCB
PP Pp Pp pp
CV CB CV CB

F2 CVCV CVCB CVCB CBCB 2/3 1/3


Figura 1.13 O alelo para pelo amarelo letal em dose dupla. (Camundongos
adultos tm entre 6 cm e 9 cm de comprimento, fora a cauda.)

Um exemplo de alelo letal em seres humanos est


associado acondroplasia, condio gentica respon-
proporo genotpica em F2: proporo fenotpica em F2:
svel por um dos tipos de nanismo (figura 1.14). Os indi-
_1 CVCV : _2 CVCB : _1 CBCB _1 vermelha : _2 rosa : _1 branca
4 4 4 4 4 4 vduos afetados pela acondroplasia so todos heterozi-
gotos; o embrio ou feto portador de dois alelos para
LTD1963/Shutterstock/Glow Images

essa caracterstica raramente sobrevive ao parto.


Reproduo/Museu do Prado, Madri, Espanha

Figura 1.14 Na obra


As meninas, de
Diego Velzquez
(1656), retratada
(direita, prximo
ao cachorro) uma
Figura 1.12 Representao do cruzamento entre indivduos cujas pessoa com
caractersticas apresentam dominncia incompleta. Na foto, flor acondroplasia: a
rosa da planta maravilha (cerca de 2,5 cm de dimetro). alem Mari Brbola.

20 Captulo 1
Do mesmo modo, a probabilidade de no lana-
3 Regras de mento de dois dados obtermos um deles com a face
5 e outro tambm com a face 5 1/6 1/6 = 1/36.
probabilidade Assim, podemos concluir que a probabilidade
Existem duas regras simples de probabilidade de dois ou mais eventos independentes ocorrerem
que facilitam os clculos em Gentica: a regra da conjuntamente o produto das probabilidades de
multiplicao (do produto ou do e) e a regra da cada um isolado. Dizemos que dois eventos so in-
adio (ou do ou). dependentes quando a ocorrncia de um evento
no afeta a probabilidade da ocorrncia do outro.
Regra da multiplicao Observe que o que estamos calculando a proba-
ou regra do e bilidade de ocorrer um evento e outro, da o nome
Para determinar a probabilidade de, no lana- regra do e.
mento de duas moedas, sair a face cara nas duas, No monoibridismo, aplicamos a regra da mul-
devemos multiplicar as probabilidades isoladas. tiplicao quando realizamos o clculo da propor-
Quando lanamos uma moeda, a probabilida- o de filhos no cruzamento de dois heterozigotos.
de de sair cara 1/2; no lanamento da segunda Cada indivduo Aa produz gametas A e a na pro-
moeda, a probabilidade tambm 1/2; logo, para poro de 50% (1/2) para cada um. A formao de
as duas juntas (cara e cara), temos 1/2 1/2 = 1/4 um indivduo AA depende do encontro simultneo
(figura 1.15). Isso significa que, a cada quatro lan- de dois gametas A, sendo um gameta masculino
amentos do par de moedas, espera-se que saia e um feminino. A probabilidade desse evento o
cara em ambas uma vez. O mesmo vale para o produto das probabilidades isoladas de cada ga-
caso de jogarmos uma moeda duas vezes: a pro- meta A ser produzido, ou seja, 1/2 1/2 = 1/4.
babilidade de obter cara no primeiro lanamento Da mesma forma, a probabilidade para um des-
cendente aa de 1/2 1/2 = 1/4.
1/2 e a probabilidade de obter cara no segundo
Outro exemplo: a probabilidade de um casal de
tambm 1/2. Ento, a probabilidade de obtermos
heterozigotos em relao ao alelo do albinismo (car-
duas caras de 1/4.
ter recessivo) ter dois filhos albinos 1/16, pois, como
Reproduo/Casa da
Moeda do Brasil/
Ministrio da Fazenda

a chance de nascer um filho albino 1/4, a chance de


nascerem dois filhos albinos 1/4 1/4 = 1/16.

1 1
Regra da adio
1o lanamento
2 2 ou regra do ou
Qual a probabilidade de sair o nmero 1 ou o n-
mero 6 no lanamento de um mesmo dado?
cara coroa
A probabilidade de um dado cair com a face 1 vol-
tada para cima 1/6, assim como a de cair com a face
6 voltada para cima. Logo, a resposta : 1/6 + 1/6 =
= 2/6 = 1/3.
1 1 1 1
2o lanamento A regra da adio pode ser formulada assim: a
2 2 2 2
probabilidade de ocorrerem dois acontecimentos que
se excluem mutuamente igual soma das probabi-
cara coroa cara coroa lidades de cada um ocorrer isoladamente. Nesse caso,
os dois acontecimentos no podem ocorrer juntos
1 1 1 (so mutuamente excludentes): se sair o nmero 1,
2 2 4
no sai o 6 e, se sair este, no sai aquele. Observe que
Figura 1.15 O diagrama acima mostra as probabilidades de ocorrer
cada evento, a cada lanamento da moeda. Em destaque, a estamos calculando a probabilidade de ocorrer um
probabilidade de o resultado ser duas caras. evento ou outro, da o nome de regra do ou.

Primeira lei de Mendel 21


No monoibridismo, essa regra permite com- Probabilidade condicional
preender por que a proporo de indivduos Aa no
A probabilidade de obter um resultado que de-
cruzamento entre dois hbridos 1/2. Esses indiv-
pende de outro conhecido chamada de probabilida-
duos podem se formar de dois modos: se um es-
de condicional. Vejamos alguns exemplos de sua apli-
permatozoide A fecundar um vulo a ou se um
cao em Gentica.
espermatozoide a fecundar um vulo A. Como a
a) Qual a probabilidade de uma semente na gerao F2
probabilidade de cada um desses acontecimentos de Mendel ser heterozigota?
1/4, a probabilidade de surgirem indivduos Aa Resoluo:
ser 1/4 + 1/4 = 2/4 = 1/2. A proporo genotpica 1/4 AA, 2/4 Aa, 1/4 aa. Por-
Vejamos mais este exemplo: em um lanamento tanto, a resposta 1/2.
de duas moedas, qual a probabilidade de em uma Se perguntssemos qual a probabilidade de uma se-
delas sair cara e na outra sair coroa? mente amarela ser heterozigota, a resposta no seria
Observe os resultados possveis na figura 1.16. 1/2 porque j temos a informao de que a semente
no verde. Eliminando essa possibilidade, chegamos
As faces cara e coroa em duas moedas podem ocor-
ao resultado de 2/3. Observe no esquema a seguir,
rer de duas maneiras, cada uma com probabilidade
chamado quadrado de Punnett, que indica os alelos
de 1/4. nos gametas masculino e feminino, que h 2 resulta-
Nesse caso, temos dois acontecimentos mutua- dos em 3 que levam formao de uma semente
mente exclusivos; portanto, usamos a regra da adio. amarela heterozigota (considere que j sabemos que
A probabilidade do acontecimento obtida somando a semente no verde e, por isso, exclumos dos re-
as probabilidades de cada forma: 1/4 + 1/4 = 2/4 = 1/2. sultados possveis o gentipo aa).
Se tivssemos determinado a ordem dos aconteci-
mentos sair cara na moeda A e coroa na moeda B, A a
por exemplo , o resultado seria 1/4, pois, nesse caso,
A AA Aa
s haveria uma forma possvel.
Como vemos, o resultado do lanamento de a Aa X
aa

moedas e o encontro dos alelos na fecundao tm b) Um homem com pele pigmentada, filho de pais hete-
algo em comum: ambos so eventos aleatrios, que rozigotos, casa-se com uma mulher albina (carter re-
podem ser compreendidos pela teoria da probabi- cessivo). Qual a probabilidade de nascer um filho albino?
lidade. Resoluo:
Observe o esquema a seguir (o trao horizontal entre
primeira moeda os elementos indica a unio entre o homem e a mulher):

1 1 A_ aa
2 2
cara coroa aa
segunda
moeda Vemos que o homem pode ser homozigoto ou hete-
rozigoto. Se for homozigoto, no ter filhos albinos.
1 1 1
4 4 Portanto, h uma condio imposta no problema:
2
cara para ter filho albino, ele tem de ser heterozigoto.
cara cara coroa cara
A probabilidade de ser heterozigoto 2/3, e no 2/4,
pois, se ele tem pele com pigmentao normal, eli-
minamos a probabilidade de ser aa, ficando apenas
1 1 1 1/3 para pele pigmentada e homozigoto e 2/3 para
2 4 4
pele pigmentada e heterozigoto. Se for heterozigoto
coroa cara coroa coroa coroa
(Aa), a probabilidade de nascer um filho albino no
casamento com uma mulher albina de 1/2 (Aa aa:
1/2 Aa e 1/2 aa).
Figura 1.16 O diagrama mostra as probabilidades de ocorrer cada
Como h dois eventos que precisam ocorrer simulta-
evento, no lanamento de duas moedas. Observe que h duas formas neamente ser heterozigoto e, sendo heterozigoto, ter
de obter o resultado de uma cara e uma coroa no lanamento de um filho albino , multiplicamos essas duas probabili-
duas moedas. dades: 2/3 1/2 = 2/6 = 1/3. Portanto, a resposta 1/3.

22 Captulo 1
Uma forma de descobrir como ocorre a herana
4 Monoibridismo no das caractersticas humanas elaborar heredogra-
mas (do latim hers = herana; gramma = letra, sm-
ser humano bolo) ou rvores genealgicas (do grego gene =
A transmisso de algumas caractersticas huma- descendncia; logos = estudo). Esses esquemas
nas obedece primeira lei de Mendel, o que signifi- apresentam, com uma srie de smbolos, os indiv-
ca que elas so condicionadas por um par de alelos. duos de uma famlia, indicando o grau de parentes-
Quando isso acontece, dizemos que se trata de um co, o sexo, a gerao, a ordem de nascimento, a
caso de monoibridismo ou de herana monognica presena de um carter afetado por determinada
(do grego monos = um). Essas caractersticas so au- anomalia, etc.
tossmicas (do grego auts = prprio), isto , devem- Veja na figura 1.18, abaixo, os smbolos usados
-se a genes presentes nos autossomos, e no nos nos heredogramas e seus significados. Abaixo deles
cromossomos sexuais (X e Y). Veja alguns exemplos est representado um heredograma de uma famlia
na figura 1.17. em que aparece uma forma de albinismo (albinismo
oculocutneo tipo 1), causado por um alelo autos-
Lebrecht Music & Arts/Corbis/Latinstock

Albinismo, uma smico recessivo. No albinismo ocorre ausncia par-


caracterstica
recessiva. Na foto, cial ou total de melanina na pele, no cabelo e nos
Hermeto Pascoal olhos. Em geral, a pele clara e rosada, os olhos
(1936-), compositor e
multi-instrumentista podem ser azuis ou rosa-claros e os cabelos, brancos
brasileiro.
ou amarelados.

homem mulher
casamento
normais afetados casamento consanguneo
Oscar Burriel/SPL/Latinstock

SPL/Latinstock

1 2 3
irmandade
em ordem gmeos gmeos portadores
cronolgica monozigticos dizigticos heterozigticos

4 ou

quatro
pessoas do sexo casal com um
sexo feminino falecido
ignorado filho e uma filha

Lobo de orelha solto ou livre (dominante) e preso ou aderido (recessivo).


Diana Koryakovtseva/Shutterstock/Glow Images

1 2 3 4

5 6 7 8 9

Presena de sardas 10 11 12 13
(caracterstica
dominante). Figura 1.18 Smbolos usados nos heredogramas e exemplo de
heredograma de uma famlia que apresenta indivduos com uma
Figura 1.17 Alguns exemplos de herana autossmica na espcie forma de albinismo. Observe que o indivduo 11 uma menina albina;
humana. sua av paterna (2) e seu av materno (3) tambm so albinos.

Primeira lei de Mendel 23


Exerccios resolvidos
1. Em cobaias (porquinhos-da-ndia), pelos curtos 2. Qual o resultado do cruzamento entre duas co-
dominam pelos longos. Qual o resultado (gen- baias heterozigotas para o tipo de pelo (curto
tipos e fentipos) do cruzamento entre um ma- domina longo)?
cho de pelo curto e heterozigoto e uma fmea de Resoluo:
pelo longo? O problema pode ser resolvido com o quadrado
Resoluo: de Punnett mostrado a seguir:
Problemas de monoibridismo consideram apenas
uma caracterstica. Neste primeiro exerccio, gentipo
LI LI
fornecido o gentipo dos pais em relao de- dos pais
terminada caracterstica e pede-se o da gerao
seguinte. O gentipo do macho de pelo curto e gametas L I L I
heterozigoto Ll e o da fmea de pelo longo ll.
Verificamos os tipos de gametas possveis e as-
L I
sociamos espermatozoides e vulos:
L LL LI
gentipo
todo carter
dos pais Ll ll recessivo I LI II
homozigoto

curto Portanto, sero 75% com pelo curto (50% Ll e 25%


longo
heterozigoto LL) e 25% com pelo longo (ll).

3. No heredograma a seguir aparecem indivduos


gametas
L l l (tipos)
afetados (smbolos escuros) por alguma caracte-
rstica determinada por um par de alelos.
fecundaes
possveis
1 2 3 4

Ll ll filhos

5 6 7 8 9
Assim, 50% dos filhos tero pelo curto (Ll) e 50%
tero pelo longo (ll). Outra forma de determinar
as fecundaes possveis consiste em usar o qua- 10 11 12 13
drado (ou quadro) de Punnett, inventado pelo Com base nesse heredograma, responda: o car-
geneticista ingls Reginald C. Punnett (1875- ter afetado dominante ou recessivo? Qual o
-1967), que facilita a visualizao das fecunda- gentipo dos indivduos? possvel determinar
es. Nesse esquema, os gametas de um dos todos os gentipos?
sexos ficam organizados em colunas e os do ou-
Resoluo:
tro sexo, em linhas. Cada quadrado indica o re- Analisando o heredograma, podemos concluir
sultado de uma fecundao possvel. que o carter afetado recessivo, pois a unio de
dois indivduos no afetados (7 e 8) deu origem
gametas
a uma filha afetada (11, aa). Logo, os indivduos 7
produzidos
e 8 so portadores de um alelo a. Como no so
pelo macho
afetados, seu gentipo Aa. Os indivduos 2 e 3
L I
tambm so afetados (aa) e todos os filhos deles
gameta
produzido apresentaro pelo menos um alelo a. Como os
pela fmea filhos 5, 6, 7, 8 e 9 no so afetados, conclumos
que eles apresentam gentipo Aa. Em relao
I LI II aos indivduos 1, 4, 10, 12 e 13, no podemos de-
terminar se so AA ou Aa.

24 Captulo 1
4. A presena de sardas determinada por um alelo Resoluo:
dominante (A) e sua ausncia, por um alelo reces- Como a ausncia de sardas recessiva, podemos
sivo (a). (O fato de um alelo ser dominante no dizer que os indivduos l: 2, ll: 2 e ll: 3 so homozi-
significa que ele encontrado em maior frequncia gotos recessivos (aa). Se o indivduo l: 1 fosse ho-
na populao. Significa apenas que seu fentipo se mozigoto dominante (AA), ele no poderia ter fi-
manifesta tanto no homozigoto como no hetero- lhos sem sardas, j que seus filhos seriam AA ou
zigoto.) No heredograma abaixo, os indivduos as- Aa. Logo ele heterozigoto (Aa). Como os indiv-
sinalados em cinza possuem sardas (caracterstica duos ll: 1 e ll: 4 possuem sardas, eles herdaram o
dominante). Quais so os indivduos heterozigotos? alelo dominante (A) do pai. Mas, como sua me
no possui sardas, eles herdaram um alelo reces-
sivo dela; logo, tambm so heterozigotos (Aa).
l: 1 l: 2 Ento, podemos dizer que apenas os indivduos
l: 1, ll: 1 e ll: 4 so heterozigotos.

ll: 1 ll: 2 ll: 3 ll: 4

Epigentica
5 Gene e ambiente A epigentica (do grego epi = sobre) um campo
No desenvolvimento de um indivduo, o genti- relativamente novo que estuda certas mudanas na
po no o nico fator em jogo. O ambiente tambm expresso dos genes que no alteram a sequncia
influencia na formao das caractersticas (fentipo). de bases do DNA. Essas mudanas podem ligar
s vezes, o efeito do ambiente muito pequeno (ativar) ou desligar (inativar) certos genes de forma
ou mesmo nulo, como o caso do grupo sanguneo permanente ou por toda a vida do organismo.
de uma pessoa, determinado exclusivamente pelos As mudanas epigenticas podem ser influen-
genes. Na maioria das vezes, porm, o ambiente po- ciadas por fatores do ambiente: alimentos, poluen-
de influir bastante no fentipo. O termo ambiente tes, doenas e at interaes sociais (que provocam
abrange aqui desde o ambiente celular e do organis- estresse, por exemplo). E em alguns casos, podem
mo, como os nutrientes, at fatores fsicos do am- ser transmitidas aos descendentes, pelo menos por
biente externo, como a luz do sol, e tambm fatores algumas geraes. Trata-se, portanto, de uma for-
sociais e culturais, como a aprendizagem. ma no gentica de hereditariedade capaz de in-
Chamamos de norma de reao a distribuio fluenciar vrias caractersticas, inclusive a sade do
dos fentipos possveis, produzidos pelo mesmo ge- organismo.
ntipo, em resposta a condies ambientais diferen- H vrias formas de alteraes epigenticas.
tes. Por exemplo, quando uma pessoa de pele bran- Uma delas a metilao da citosina, que a adio
ca se expe muito ao sol, sua pele escurece, mas no de um grupo metil (um tomo de carbono ligado a
ultrapassar os limites de pigmento previstos em trs tomos de hidrognio) base nitrogenada cito-
seu padro gentico. sina. A metilao tem o efeito de reprimir a expres-
Um caso interessante de influncia de um fator so de certos trechos do DNA, tornando inativos
ambiental sobre o fentipo o de certos mamferos, determinados genes.
como o gato siams. Esses gatos tm a pelagem clara, Os efeitos das alteraes epigenticas podem
com as extremidades (orelhas, focinho, ps e rabo) pre- explicar, entre outras mudanas, a diferena entre
tas. A presena do pigmento escuro resultado da ati- os diversos tipos de clulas do corpo (diferentes tipos
vidade de uma enzima. Acima de 34 C, a enzima fica de genes so expressos em cada clula). Podem ex-
inativa e, como o corpo tem temperatura acima disso, plicar ainda o surgimento de alguns tipos de cncer
o pelo torna-se claro. Nas extremidades a temperatura e as diferenas entre gmeos monozigticos: estes
inferior a 34 C e a enzima torna-se ativa, formando gmeos possuem o mesmo DNA, porm detm mar-
o pigmento preto. Esfriando artificialmente partes cla- cas epigenticas diferentes que vo aparecendo ao
ras do corpo desses animais, elas ficam escuras. longo da vida.

Primeira lei de Mendel 25


Biologia e sade

Aconselhamento gentico
A avaliao dos riscos de um casal dar origem A unio de Aa com Aa ter probabilidade de 1/4
a um beb com um problema gentico realizada (25%) de filhos aa, portadores da doena.
por um mdico geneticista, que tambm pode in- Muitas vezes os genes apenas aumentam o
formar sobre a evoluo, o tratamento e as op- risco da doena e a pessoa s precisa tomar cer-
es para lidar com o problema. Esse profissional tas precaues. Por exemplo, mulheres com pro-
pode analisar o histrico familiar relacionado penso ao cncer de mama devem realizar exa-
doena e solicitar diversos exames, at mesmo mes peridicos com mais frequncia.
exames de cromossomos e testes genticos. A identificao de vrios genes permitiu de-
Um exemplo de caso que merece ateno no senvolver testes genticos para a deteco pre-
aconselhamento gentico o dos casamentos coce de algumas doenas. Para as doenas tra-
consanguneos (casamento entre pessoas da tveis, esses testes so, sem dvida, muito
mesma famlia). Suponha que um alelo recessivo importantes. Outras vezes, porm, o teste acu-
a, raro na populao, determine alguma doena. sa uma doena gentica fatal, que ainda no tem
Poucas pessoas sero portadoras desse alelo, cura e que s se manifesta aps certa idade,
isto , poucas pessoas tero gentipo Aa. Se esse como o caso da doena de Huntington. Nessas
indivduo se unir a uma pessoa de outra famlia, situaes, a deciso de realizar o teste pode ser
esta pessoa, muito provavelmente, ser AA, pois muito difcil. H ainda o problema de garantir a
o alelo a, sendo raro, encontrado em poucas fa- privacidade da pessoa e impedir que empresas
mlias. Dessa unio (Aa com AA) nascero filhos discriminem candidatos a vagas por terem pro-
sem o problema (AA ou Aa). Mas, se o indivduo Aa penso a determinadas doenas. Os testes ge-
se unir a um parente, a probabilidade de esse pa- nticos envolvem, portanto, aspectos sociais,
rente tambm ser Aa maior do que no caso an- jurdicos e ticos e devem ser discutidos por
terior, pois o alelo a est presente nessa famlia. toda a sociedade.

Caracteres hereditrios Um carter congnito quando est presente

e congnitos por ocasio do nascimento independentemente


de sua causa ser gentica ou ambiental. Por exem-
A cor dos olhos, o tipo de nariz e algumas outras
plo, se uma mulher adquirir rubola durante a gra-
caractersticas do indivduo resultam, principalmente,
videz, o vrus pode atingir o embrio e provocar
da influncia dos genes e so transmitidas dos pais
surdez na criana. Mas a surdez pode ser causada
para os filhos. Por isso so chamadas hereditrias.
tambm por alteraes em um gene que trans-
Algumas doenas, como o cncer, surgem por
mitido dos pais para os filhos. Nesse caso, trata-se
causa de alteraes genticas; so doenas genti-
cas. Em alguns casos, essas alteraes podem ser de uma surdez hereditria.
herdadas, o que faz com que a pessoa tenha uma Podemos dizer, ento, que a surdez provocada
predisposio doena. Em outros, elas aparecem pelo ambiente (infeco) est copiando um tipo de
ao longo da vida por causa de fatores mutagnicos carter que, em outros indivduos, consequncia
que atingem clulas somticas (radiaes, certos de um gene. Assim, a surdez causada pela rubola
produtos qumicos, etc.). Nem toda doena gentica, classificada pelos geneticistas como uma fenocpia
portanto, hereditria. (fentipo copiado).

26 Captulo 1
ATENO!

Atividades
No escreva
no seu livro!

1. A figura ao lado, baseada em 4. O esquema a seguir ilustra o resultado de um cruza-

a
or
uma ilustrao feita em 1694, mento entre ervilhas amarelas e verdes feito por

dit
uivo da e
representa um espermato- Mendel. A gerao P era de ervilhas puras. A gerao
zoide. Ela mostra uma ideia

h/Arq
F2 foi obtida por autofecundao da gerao F1.

b ac
popular na poca sobre a fun-

As

Martin Shields/Photo Researchers/Latinstock


o do espermatozoide para a

org
Cruzamento entre ervilhas

eb
Gerao

Ing
formao de um novo ser vivo. amarelas e verdes
Qual seria essa ideia? Por que,
segundo nossos conhecimen-
tos atuais, ela est errada? P

2. O esquema abaixo mostra dois tipos de diviso ce-
lular. Os bastes representam cromossomos.
Figura 1 Figura 2 F1

100% amarelas
Luis Moura/Arquivo da editora

A
A
F2

No caderno, com base no esquema, responda s


questes:
a) Qual a caracterstica dominante: a amarela ou
a verde? Justifique sua resposta.
b) Quais os gentipos das ervilhas?
a) Identifique qual a figura da mitose e qual a da
meiose. Justifique sua resposta.
5. Em relao ao albinismo, podemos dizer que as pes-
b) Quantos pares de cromossomos homlogos as soas podem ter os seguintes gentipos: AA, Aa e aa.
clulas possuem inicialmente? a) Que tipos de gameta cada um desses gentipos
c) O que acontece com os cromossomos na etapa pode produzir?
indicada pela letra A? b) Determine as propores genotpicas e fenot-
d) Suponha que a clula inicial possua dois alelos, picas resultantes dos seguintes cruzamentos (a
A e a, em um dos pares de cromossomos hom- o alelo para albinismo, uma caracterstica re-
logos. Como so as clulas produzidas ao final cessiva):
da diviso da figura 1 em relao a esses alelos? I. AA AA. IV. Aa aa.
E as da figura 2? II. aa aa. V. Aa Aa.
III. AA aa.
3. Na figura abaixo esto esquematizados (cores fan- c) Como sero os filhos de uma pessoa de pele
tasia) quatro cromossomos de uma clula (indicados pigmentada, filha de pai com albinismo, com
pelas letras) e vrios alelos (indicados por nmeros). uma pessoa com albinismo?

6. Estudando a formao de gametas, um estudante


Luis Moura/Arquivo da editora

concluiu que o emparelhamento de cromossomos


1 4 5 8 homlogos na prfase I e a organizao dos cro-
2 6 mossomos na regio equatorial da clula na primei-
3 B 7 D ra diviso da meiose so eventos essenciais para
explicar as leis de Mendel. Justifique a afirmao
do estudante.

A C 7. Um estudante afirmou que os gametas de um indi-


No caderno, identifique quais os pares de homlo- vduo eram heterozigotos. Por que essa afirmao
gos e os pares de alelos. est errada?

Primeira lei de Mendel 27


8. Para descobrir se uma planta que produz ervilhas 13. (UFG-GO) Aps seu retorno Inglaterra, Darwin ca-
amarelas (caracterstica dominante) homozigota ou sou-se com sua prima Emma, com quem teve dez
heterozigota quanto ao par de alelos que condicionam filhos, dos quais trs morreram. Suponha que uma
esse carter, devemos fazer seu cruzamento com ou- dessas mortes tenha sido causada por uma doena
tra que produza ervilhas amarelas ou com uma plan- autossmica recessiva. Nesse caso, qual seria o ge-
ta que produza ervilhas verdes? Justifique sua escolha. ntipo do casal para esta doena?
X a) Aa e Aa.
9. Em ervilhas, o carter semente lisa condicionado b) AA e aa.
por um alelo dominante R, enquanto o carter se- c) AA e Aa.
mente rugosa condicionado pelo alelo recessivo r. d) AA e AA.
Quais so as propores genotpica e fenotpica ob- e) aa e aa.
tidas na autofecundao de uma ervilha heterozi-
gota? Faa no caderno um esquema indicando como 14. (UFU-MG) Em galinhas da raa andaluza, a cor da
o resultado foi obtido. plumagem determinada pelos genes PP (pelagem
preta) e PB (pelagem branca). Cruzando aves pretas
10. A primeira lei de Mendel pode ser enunciada assim: (PPPP) com aves brancas (PBPB), obtm-se em F1 100%
Cada carter condicionado por um par de fatores de descendentes de plumagem azul-acinzentada
que se separam na formao dos gametas, nos quais (PPPB). Aves da gerao F1, quando cruzadas entre si,
ocorrem em dose simples. Quando Mendel chegou produziro descendentes nas seguintes propores:
a essa concluso, porm, ele no sabia exatamente a) 9 pretas : 3 azuladas : 3 acinzentadas : 1 branca.
o que seriam esses fatores nem como ocorreria sua b) 3 brancas : 1 preta.
separao. Explique o que, atualmente, corresponde
X c) 1 preta : 2 azul-acinzentadas : 1 branca.
a esses fatores e qual o processo responsvel pela
d) 3 pretas : 1 branca.
separao deles.
15. (UEPG-PR) A figura abaixo esquematiza um cruza-
11. (Fuvest-SP) A fenilcetonria uma doena que tem
mento parental entre ervilhas puras de formato liso
herana autossmica recessiva. Considere a prole de
e ervilhas puras de formato rugoso. Observe que a
um casal de heterozigticos quanto mutao que
gerao 1 (F1) gerou 100% de descendentes que pos-
causa a doena.
suem o formato da ervilha liso. Desenvolva a gerao
a) Qual a probabilidade de o gentipo da primei-
2 (F2) e a partir dos resultados, assinale o que for
ra criana ser igual ao de seus genitores?
correto. 01 + 08 = 09.
b) Qual a probabilidade de as duas primeiras
crianas apresentarem fenilcetonria?
Reproduo/UEPC

c) Se as duas primeiras crianas forem meninos


que tm a doena, qual a probabilidade de uma
terceira criana ser uma menina saudvel?
d) Se a primeira criana for clinicamente normal,
qual a probabilidade de ela no possuir a mu-
tao que causa a fenilcetonria?

12. (Uerj) Considere o cruzamento de um bode sem chi-


fres com trs cabras. Em cada cruzamento, foi gera- (01) A gerao F2 gerar 75% de ervilhas de forma-
do apenas um filhote. Observe os dados na tabela: to liso e 25% de ervilhas de formato rugoso.
Esse resultado somente possvel, pois se tra-
Presena de chifres ta de uma herana monognica com dominn-
Cabra
na cabra no filhote cia completa do alelo liso sobre o alelo rugoso.
1 sim no (02) A gerao F2 ter uma proporo de 9 : 3 : 3 : 1
2 sim sim sendo 9/16 lisas e rugosas; 3/16 lisas; 3/16 ru-
3 no sim
gosas; 1/16 rugosas e lisas, respectivamente.
(04) A proporo fenotpica encontrada na gerao
Admita que a ausncia de chifres em caprinos seja F2 ser de 50% de ervilhas de formato liso e
uma caracterstica monognica dominante. 50% de ervilhas de formato rugoso.
Utilizando as letras A e a para representar os genes (08) A gerao F2 gerar uma proporo genotpica
envolvidos, determine os gentipos do bode e das de 25% homozigotos dominantes, 50% hete-
trs cabras. rozigotos e 25% de homozigotos recessivos.

28 Captulo 1
16. (UFRN) O primeiro relato da ocorrncia da Sndrome 18. (UPF-RS) A fibrose cstica uma doena autoss-
de Spoan foi feito em Serrinha dos Pintos, municpio mica recessiva grave. caracterizada por um dis-
no interior do Rio Grande do Norte. trbio nas secrees das glndulas excrinas que
Estima-se que 10% da populao desse municpio pode afetar todo o organismo, frequentemente
possuam o gene causador da sndrome, que se levando morte prematura. As pessoas nas quais
manifesta por atrofia do sistema nervoso e pa- o alelo recessivo detectado recebem aconselha-
ralisia. A sndrome determinada por um alelo mento gentico a respeito do risco de vir a ter um
autossmico recessivo e a chance de ela ocorrer descendente com a doena. Paulo descobriu que
favorecida atravs de descendentes de casais heterozigoto para essa caracterstica. Ele casado
consanguneos. com Jlia, que no apresenta a doena e filha de
Disponvel em: <www.wikipedia.com.br>. Acesso em: 12 jul. 2011. pais que tambm no apresentam a doena. No
Suponhamos que um casal de primos, natural de entanto, Jlia teve um irmo que morreu na infn-
Serrinha dos Pintos, aguarde o nascimento do seu cia, vtima de fibrose cstica. Qual a probabilidade
primeiro filho. Embora no apresentem a Sndro- de que Paulo e Jlia venham a ter um(a) filho(a) com
me de Spoan, o casal gostaria de saber a proba- fibrose cstica?
bilidade de esse filho vir a apresent-la, ou de ser X a) 1/6
saudvel, mas portador do gene para esse tipo de b) 1/8
sndrome. c) 1/4
Os princpios bsicos que regem a transmisso de d) 1/2
caractersticas hereditrias indicam que o filho e) 1/3
desse casal tem:
a) 75% de probabilidade de apresentar a sndrome, 19. (Fuvest-SP) A figura mostra etapas da segregao de
se ambos os pais forem heterozigotos. um par de cromossomos homlogos em uma meio-
b) 25% de probabilidade de apresentar a sndrome, se em que no ocorreu permuta.
se apenas um dos pais possuir um alelo recessivo.
X c) 50% de chance de ser saudvel, mas ser portador

Banco de imagens/Arquivo da editora


do gene, se apenas um dos pais possuir um ale-
lo recessivo.
d) 100% de chance de ser saudvel, mas portador
do gene, se ambos os pais forem heterozigotos.

17. (Uerj) A doena de Von Willebrand, que atinge cerca


de 3% da populao mundial, tem causa hereditria,
de natureza autossmica dominante. Essa doena
se caracteriza pela diminuio ou disfuno da pro-
tena conhecida como fator Von Willebrand, o que
provoca quadros de hemorragia.
O esquema abaixo mostra o heredograma de uma
famlia que registra alguns casos dessa doena.
incio de final da final da
1 2 intrfase (A) diviso I (B) diviso II (C)

No incio da intrfase, antes da duplicao cromos-


smica que precede a meiose, um dos represen-
3 4 5 6
tantes de um par de alelos mutou por perda de
presena da doena
uma sequncia de pares de nucleotdeos. Conside-
rando as clulas que se formam no final da primei-
Admita que os indivduos 3 e 4 casem com pessoas
ra diviso (B) e no final da segunda diviso (C),
que no apresentam a doena de Von Willebrand.
As probabilidades percentuais de que seus filhos encontraremos o alelo mutante em:
apresentem a doena so, respectivamente, de: a) uma clula em B e nas quatro em C.
X a) 50 e 0. X b) uma clula em B e em duas em C.
b) 25 e 25. c) uma clula em B e em uma em C.
c) 70 e 30. d) duas clulas em B e em duas em C.
d) 100 e 50. e) duas clulas em B e nas quatro em C.

Primeira lei de Mendel 29


20. (UEM-PR) Joo e Roberta se casaram. Ambos tm ditada pelos genes. Alm disso, o ambiente, tam-
pele pigmentada e casos de albinismo na famlia. bm, pode fazer com que algumas dessas instru-
Como planejam ter filhos, resolveram procurar um es sejam ignoradas ou excessivamente valori-
geneticista para tirarem suas dvidas. Joo informou zadas.
que sua me era homozigota dominante e seu pai Revista poca. Rio de Janeiro: Globo, n. 780, 6 maio, 2013. (Adaptado)
tinha pele pigmentada, porm seu av paterno era
De acordo com Mendel, a contribuio gentica
albino. Roberta informou que seus pais tinham pig-
materna, em percentual, pode desencadear a obe-
mentao, porm tem uma irm albina.
sidade em
Considerando essas informaes e que o albinismo
a) 0%
tipo 1, na espcie humana, condicionado por um
b) 25%
alelo recessivo, assinale o que for correto.
X c) 50%
(01) Joo e Roberta apresentam a mesma probabi-
d) 75%
lidade de serem portadores do alelo para o e) 100%
albinismo. 02 + 08 + 16 = 26.
(02) A probabilidade de Joo ser portador do alelo 23. (Enem) Mendel cruzou plantas puras de ervilha
para o albinismo de 50%. com flores vermelhas e plantas puras com flores
(04) A probabilidade de o av e de a av paternos brancas, e observou que todos os descendentes
de Roberta serem homozigotos dominantes tinham flores vermelhas. Nesse caso, Mendel
de 25%. chamou a cor vermelha de dominante e a cor
(08) Se o casal tiver um filho albino, a probabilida- branca de recessiva. A explicao oferecida por
de de o segundo filho ser albino ser de 1/4. ele para esses resultados era a de que as plantas
(16) Se o casal tiver um filho albino, a probabilida- de flores vermelhas da gerao inicial (P) pos-
de de o segundo filho ser homozigoto a mes- suam dois fatores dominantes iguais para essa
ma de ele ser heterozigoto. caracterstica (VV), e as plantas de flores brancas
possuam dois fatores recessivos iguais (vv). To-
21. (Fuvest-SP) Para que a clula possa transportar, pa- dos os descendentes desse cruzamento, a primei-
ra seu interior, o colesterol da circulao sangunea, ra gerao de filhos (F 1 ), tinham um fator de cada
progenitor e eram Vv, combinao que assegura
necessria a presena de uma determinada pro-
a cor vermelha nas flores.
tena em sua membrana. Existem mutaes no
Tomando-se um grupo de plantas cujas flores so
gene responsvel pela sntese dessa protena que
vermelhas, como distinguir aquelas que so VV das
impedem a sua produo. Quando um homem ou
que so Vv?
uma mulher possui uma dessas mutaes, mesmo
a) Cruzando-as entre si, possvel identificar as
tendo tambm um alelo normal, apresenta hiper- plantas que tm o fator v na sua composio
colesterolemia, ou seja, aumento do nvel de coles- pela anlise de caractersticas exteriores dos
terol no sangue. gametas masculinos, os gros de plen.
A hipercolesterolemia devida a essa mutao tem, X b) Cruzando-as com plantas recessivas, de flores
portanto, herana brancas. As plantas VV produziro apenas des-
X a) autossmica dominante. cendentes de flores vermelhas, enquanto as
b) autossmica recessiva. plantas Vv podem produzir descendentes de
c) ligada ao X dominante. flores brancas.
d) ligada ao X recessiva. c) Cruzando-as com plantas de flores vermelhas da
e) autossmica codominante. gerao P. Os cruzamentos com plantas Vv pro-
duziro descendentes de flores brancas.
22. (UEMA) d) Cruzando-as entre si, possvel que surjam plan-
tas de flores brancas. As plantas Vv cruzadas
Chegamos ao mundo com instrues bsicas de com outras Vv produziro apenas descendentes
funcionamento guardadas nos genes. Quando o vermelhas, portanto as demais sero VV.
pai obeso, o risco do filho tambm ser obeso e) Cruzando-as com plantas recessivas e analisan-
de 40% e, se pai e me forem obesos, este ndice do as caractersticas do ambiente onde se do
sobe para 80%. Entretanto, as condies de vida os cruzamentos, possvel identificar aquelas
dentro do tero da me podem alterar a ordem que possuem apenas fatores V.

30 Captulo 1
Trabalho em equipe

Em grupo, escolham um dos temas a seguir para probabilidade de, no lanamento de cinco
pesquisar (em livros, CD-ROMs, na internet, etc.). moedas, sarem trs faces cara e duas faces
Depois, exponham os resultados para a classe. coroa. Em seguida, apliquem a frmula para
1. O que significam, em Gentica, os termos pe- calcular a probabilidade de pais heterozigo-
netrncia (ou penetrncia gnica) e expressi- tos para albinismo terem dois filhos no al-
vidade (ou expressividade gnica)? D exem- binos e um filho albino.
plos. Se possvel, agendem a visita de um
geneticista que trabalhe com aconselhamen- Fique de olho!
to gentico para conversar com a turma sobre Sempre que um profissional for chamado para
seu trabalho. uma entrevista, busquem saber como o
cotidiano de sua profisso, perguntando sobre
2. Com auxlio do professor de Matemtica, aspectos positivos e negativos do trabalho.
pesquisem uma frmula para calcular a

Atividades prticas

Simulando cruzamentos em Gentica


Organizem-se em grupos de quatro ou cin- 2. Usando as mesmas letras, informem qual a
co colegas. Cada grupo deve conseguir o se- proporo genotpica esperada para a descen-
guinte material: dncia desse cruzamento. Qual a proporo
dois sacos de papel opaco; obtida pelo grupo na prtica?
12 peas de jogo de damas brancas e 12 peas
pretas, todas do mesmo tamanho (podem ser 3. Suponham que haja dominncia completa
usados feijes pretos e feijes mais claros, entre os alelos e respondam: qual a proporo
como o carioquinha, desde que sejam aproxi- fenotpica esperada (isto , quantos so os in-
madamente do mesmo tamanho).
divduos com a caracterstica dominante e
Em um dos sacos de papel deve ser escrito quantos tm a caracterstica recessiva)?
gametas masculinos; no outro, gametas femi- Qual a proporo fenotpica obtida?
ninos. Cada saco dever conter 6 peas pretas e
6 peas brancas. 4. Comparem as propores obtidas em seu
Sem olhar o contedo do primeiro saco, um grupo com as de outros grupos: os resulta-
dos alunos do grupo retira uma pea de seu inte- dos foram os mesmos?
rior; e outro aluno retira uma pea do outro saco, Expliquem por que as propores genotpi-
tambm sem olhar. Um terceiro aluno do grupo cas e fenotpicas obtidas no precisam ser
anota a combinao formada pelas duas peas (a iguais s propores esperadas.
ordem em que foram tiradas no importa). As
duas peas devem ser devolvidas aos respectivos 5. Redistribuam as peas de modo que um dos
sacos e misturadas com as outras. O processo sacos fique com 3 peas brancas e 3 peas pre-
deve ser repetido 32 vezes. tas e o outro saco fique com 6 peas brancas
1. Suponham que cada pea corresponda a um e repitam o processo de sorteio descrito ante-
alelo de determinado gene e cada sorteio re- riormente. Novamente, usando letras mais-
presente o encontro de dois gametas. Usando culas e minsculas para os alelos e supondo
letras maisculas e minsculas para represen- que as peas brancas representam o alelo re-
tar os alelos, demonstrem os gentipos dos cessivo, respondam s questes de 1 a 4 adap-
pais que participam desse cruzamento. tando-as a essa nova situao.

Primeira lei de Mendel 31


Biologia Hoje vol. 1 PNLD 2018 2a Prova

2
CAPTULO

Segunda lei de Mendel

Jacqy Law/Shutterstock

Variedades de milho (espigas com


cerca de 12 cm de comprimento).

O milho cultivado hoje muito diferente daquele que crescia originalmente na natureza. Isso ocorre por-
que ao longo da histria, o ser humano selecionou e cruzou as variedades mais produtivas, ou que apre-
sentavam caractersticas melhores para o consumo. Os cruzamentos seletivos realizados hoje em dia so
feitos de forma planejada, usando os princpios da segunda lei de Mendel e o conhecimento de gentica
construdo pela comunidade cientfica ao longo do tempo.

32
Voc conhece algumas aplicaes da gentica em nosso dia a dia?
Voc j sabe como prever o resultado de cruzamentos em ervilhas quando
analisamos uma caracterstica de cada vez. Como possvel prever resultados
de cruzamentos analisando duas ou mais caractersticas ao mesmo tempo?

tro tipos de sementes: amarela e lisa, 9/16; amarela


1 Experincia de Mendel e rugosa, 3/16; verde e lisa, 3/16; verde e rugosa, 1/16
Apos estudar uma caracteristica de cada vez (mo- (figura 2.1).
noibridismo), Mendel passou a se preocupar com o Os fenotipos amarela e lisa e verde e rugosa
comportamento de duas caracteristicas, uma em ja eram conhecidos, mas os tipos amarela e rugosa
relacao a outra, no mesmo cruzamento. Por exemplo, e verde e lisa nao estavam presentes na geracao
como seriam os descendentes de um individuo de parental nem na F1. O aparecimento desses fenoti-
semente amarela e lisa com outro de semente verde pos de recombinacao de caracteres paternos e ma-
e rugosa? O que ocorreria se realizasse a autofecun- ternos permitiu a Mendel concluir que a heranca da
dacao de um hibrido para essas duas caracteristicas? cor era independente da heranca da superficie da
Ao analisar cruzamentos que envolviam dois ti- semente. O par de fatores para cor se distribuia en-
pos de caracteristicas (di-hibridismo), Mendel for- tre os filhos sem interferir na distribuicao do par de
mulou mais uma lei da Genetica. fatores para superficie.
Mendel cruzou ervilhas puras para semente ama- Essa e a segunda lei de Mendel, tambem cha-
rela e para superficie lisa (caracteres dominantes) mada lei da recombinacao ou lei da segregacao
com ervilhas de semente verde e superficie rugosa independente, e pode ser enunciada da seguinte
(caracteres recessivos). Constatou que F1 era total- maneira: Em um cruzamento em que estejam en-
mente constituida por individuos com sementes volvidos dois ou mais caracteres, os fatores que
amarelas e lisas, o que era esperado, uma vez que condicionam cada um se separam (se segregam) de
esses caracteres sao dominantes e os pais eram pu- forma independente durante a formacao dos game-
ros. Ao provocar a autofecundacao de um individuo tas, se recombinam ao acaso e formam todas as
F1, observou que a geracao F2 era composta de qua- combinacoes possiveis.

Fotos: Martin Shields/Photo Researchers/Latinstock


P

amarela e lisa verde e rugosa

amarela e lisa
F1
(sofre autofecundacao)

F2
9/16 3/16 3/16 1/16
amarela amarela verde verde e
e lisa e rugosa e lisa rugosa

Figura 2.1 Quadro demonstrativo da segunda lei de Mendel. Na foto, os quatro tipos de sementes: amarela e lisa, amarela e rugosa,
verde e lisa, verde e rugosa (geralmente as ervilhas tem cerca de 7 mm a 10 mm de dimetro).

Segunda lei de Mendel 33


Interpretacao da segunda sementes verdes e rugosas e vvrr. Por meiose, o
individuo VVRR produz celulas VR, e o individuo vvrr,
lei de Mendel celulas vr (figura 2.2). A uniao de gametas VR e vr
Em termos atuais, dizemos que o par de alelos
produz apenas um tipo de individuo na geracao F1:
para a cor da semente (V e v, com V condicionando
VvRr. Esse individuo e di-hibrido e produz por meio-
semente amarela e vv, semente verde) segrega-se
se quatro tipos de celulas. Observe na figura 2.3
independentemente do par de alelos para a forma
da semente (R condicionando semente lisa e rr, que, durante a meiose, ha duas posicoes possiveis
rugosa), uma vez que estao em pares de cromosso- para os cromossomos na metafase I. No total sao
mos diferentes. produzidos quatro tipos de gametas: VR, Vr, vR e
O genotipo de um individuo puro com sementes vr. Todos podem ocorrer com a mesma frequencia:
amarelas e lisas e VVRR e o de individuos com 25% ou 1/4.

Maspi/Arquivo da editora
Metfase II V
VR
V V R
Clula do
indivduo VVRR Metfase I

V V V VV V R R V
VR
R
R R R RR R

V
gametas
V V VR
R
meiose V
VVRR
R V v
R R
V
v VR
meiose
R R
vvrr r
r
zigoto e clulas Gametas
dos indivduos de F1
Formao de F1

Figura 2.2 Producao de gametas dos individuos da geracao parental. A meiose do individuo vvrr e identica a do individuo VVRR.
Embaixo, a esquerda, formacao de individuos da F1. (Os elementos ilustrados nao estao na mesma escala; celulas e cromossomos
sao microscopicos; cores fantasia.)

Maspi/Arquivo da editora
Metfase II Gametas
Metfases I
V V
possveis
V VR
R
V Vv v
R R

v v
R R r r
v vr
r
V v
r r

v v
R r
v
vR
R
v vV V
R R

V V
R R r r V
Vr
r
r r

Figura 2.3 Os quatro tipos de gametas produzidos por um di-hibrido. (Os elementos ilustrados nao estao na mesma escala;
celulas e cromossomos sao microscopicos; cores fantasia.)

34 Captulo 2
Os filhos resultantes da autofecundacao desse mento entre dois di-hibridos, 9/16 individuos apre-
di-hibrido (VvRr) serao as possiveis combinacoes en- sentam os fenotipos dominantes para ambas as
tre esses quatro tipos de gametas (figura 2.4). caracteristicas (V_R_), que correspondem, nesse
Para encontrar todos os genotipos e os fenoti- caso, as ervilhas amarelas e lisas; 3/16 individuos
pos em um cruzamento: apresentam fenotipo dominante para a primeira
primeiro, encontramos os gametas que cada indi- caracteristica e recessivo para a segunda (V_rr) e
correspondem as ervilhas amarelas e rugosas; 3/16
viduo produz; por exemplo, a ervilha VvRr produz
quatro tipos de gametas, que podem ser achados apresentam fenotipo dominante para a segunda
por analise combinatoria com um dos dois esque- caracteristica e recessivo para a primeira (vvR_) e
mas abaixo: correspondem as ervilhas verdes e lisas; 1/16 apre-
senta fenotipo recessivo para ambas as caracte-
risticas (vvrr) e corresponde as ervilhas verdes e
VvRr VR, Vr, vR, vr ou
rugosas.
R VR R vR 2 monobridos 2 monobridos
V v iguais (VVRr) iguais (VvRR)
r Vr r vr

depois, esquematizamos um quadrado de Punnett VR Vr vR vr
(figura 2.5); no caso do cruzamento de dois di-hibri- 2 monobridos
dos, tomamos o cuidado de colocar os quatro tipos VR VVRR VVRr VvRR VvRr iguais (Vvrr)
de gametas na ordem indicada na figura, tanto na
2 monobridos
linha (gametas masculinos) como na coluna (ga- Vr VVRr VVrr VvRr Vvrr iguais (vvRr)
metas femininos); analisando as diagonais do qua-
drado, fica mais facil achar os individuos que apa-
vR VvRR VvRr vvRR vvRr
recem repetidos e formar a proposicao de
genotipos.
A proporcao genotipica do cruzamento de dois vr VvRr Vvrr vvRr vvrr
di-hibridos e 1:2:1:2:4:2:1:2:1. Nela, o nmero
4 indica a quantidade de di-hibridos (VvRr); o 2 indi- diagonal dos diagonal com os 4
4 di-hbridos (VvRr) tipos de homozigotos
ca os monoibridos; e o 1, os duplo homozigotos. (VVRR, VVrr, vvRR, vvrr)
Depois de achar os genotipos, fazemos a cor- Figura 2.5 Quadrado de Punnett que facilita achar todos
respondencia com os fenotipos. No caso do cruza- os individuos formados em F2.

Martin Shields/Photo Researchers/Latinstock


P F1 F2

VR Vr vR vr

VR
VVRR VVRr VvRR VvRr

VVRR Vr
VVRr VVrr VvRr Vvrr
9/16 amarela e lisa
VvRr 3/16 amarela e rugosa
(autofecundacao) vR 3/16 verde e lisa
VvRR VvRr vvRR vvRr 1/16 verde e rugosa
vvrr
vr
VvRr Vvrr vvRr vvrr

Figura 2.4 Geraces F1 e F2 do cruzamento de semente amarela e lisa pura com semente verde e rugosa
(as ervilhas tem cerca de 7 mm a 10 mm de dimetro).

Segunda lei de Mendel 35


Outra maneira de achar A proporcao genotipica de F2 do di-hibridismo e
1:2:1:2:4:2:1:2:1. O nmero 4 indica a propor-
gentipos e fentipos no cao de di-hibridos (VvRr); o nmero 2 indica os mo-
di-hibridismo noibridos; o nmero 1, os homozigotos.
O di-hibridismo e a ocorrencia simultnea de dois Para a proporcao fenotipica, fazemos o mesmo:
monoibridismos. Assim, podemos calcular separada-
mente a F2 de cada um e multiplicar os resultados.
3 3/4 lisa 1/4 rugosa
o chamado metodo da probabilidade, um metodo
alternativo ao do quadrado de Punnett.
9/16 amarela 3/16 amarela
Em primeiro lugar, fazemos o cruzamento para 3/4 amarela
e lisa e rugosa
a cor da semente: F2 e o resultado do cruzamento de
dois hibridos de F1. O mesmo raciocinio vale para o 1/4 verde 3/16 verde e lisa
1/16 verde
cruzamento da forma da semente. e rugosa

Cor da semente A proporcao fenotipica de F2 do di-hibridismo e


F1 F2 9:3:3:1, em que 9 e a proporcao de individuos
1/4 VV duplos dominantes; o 3, individuos com uma carac-
Vv Vv 3/4 amarela teristica dominante e outra recessiva; e o 1, de duplos
2/4 Vv
amarelas recessivos.
1/4 vv 1/4 verde Vejamos uma aplicacao da lei de Mendel para
Forma da semente um animal domestico, o porquinho-da-india: a cor
preta da pelagem deve-se a um alelo dominante M,
F1 F2
e a cor marrom, ao alelo recessivo m. O pelo curto
1/4 RR deve-se a um alelo dominante L, e o pelo longo, ao
Rr Rr 3/4 lisa
2/4 Rr alelo l. No cruzamento de porquinhos-da-india di-
lisas
1/4 rr 1/4 rugosa -hibridos pretos e de pelo curto (caracteristicas do-
minantes), observa-se na F2 a proporcao fenotipica
Agora, multiplicamos as probabilidades das pro- de 9 : 3 : 3 : 1 (figura 2.6), a mesma obtida por
porcoes genotipicas: Mendel com as ervilhas.
A segregacao independente vale para muitas
3 1/4 RR 2/4 Rr 1/4 rr outras caracteristicas em varios organismos, inclu-
sive na especie humana. Contudo, como veremos no
1/4 VV 1/16 VVRR 2/16 VVRr 1/16 VVrr Capitulo 5, ha uma restricao importante: a segunda
2/4 Vv 2/16 VvRR 4/16 VvRr 2/16 Vvrr lei nao vale para genes situados no mesmo cromos-
somo, mas sim para pares de alelos em cromossomos
1/4 vv 1/16 vvRR 2/16 vvRr 1/16 vvrr
diferentes.
Fentipos
Gentipos
Ilustraes: Luis Moura/Arquivo da editora

ML Ml mL ml

pelo curto e ML MMLL MMLl MmLL MmLl 9/16 pelo curto 3/16 pelo preto
preto (MmLl) e preto e longo
Ml MMLl MMll MmLl Mmll

mL MmLL MmLl mmLL mmLl


3/16 pelo marrom 1/16 pelo marrom
pelo curto e preto ml MmLl Mmll mmLl mmll e curto e longo
(MmLl)
Figura 2.6 O resultado do cruzamento de dois porquinhos-da-india di-hibridos. Esses animais, quando adultos, atingem cerca de
20 cm de comprimento.

36 Captulo 2
Histria da cincia

Por que o trabalho de Mendel foi ignorado?


O trabalho de Mendel permaneceu ignorado hereditariedade so ocorreram entre 1882 e 1903,
pela comunidade cientifica por mais de trinta e o trabalho de Mendel foi publicado em 1866.
anos. E tao comum que trabalhos cientificos nao Mendel tentou verificar se suas leis se
sejam imediatamente reconhecidos pela comu- aplicavam a uma planta do genero Hieracium,
nidade cientifica, que esse e um fato muito dis- mas os resultados foram contrarios aos es-
cutido em Filosofia e Historia da Ciencia. perados, ja que essa planta se reproduz asse-
Para alguns, isso ocorreu porque as desco- xuadamente, a partir de um tecido diploide no
bertas de Mendel foram ofuscadas pela pole- ovario.
mica acerca do livro A origem das especies, de Alem disso, Mendel nao explicou a transmis-
Charles Darwin. Outros acham que os agrono- sao de caracteristicas com variacao continua,
mos da epoca estavam mais interessados em como a altura de individuos ou o peso das se-
resultados praticos e na formacao de hibridos mentes de plantas. Somente depois da redes-
entre especies do que nas generalizacoes esta- coberta de seus trabalhos e que outros cientis-
tisticas de Mendel. E talvez os cientistas ainda tas mostraram como as leis de Mendel podiam
nao estivessem preparados para o uso da Esta- ser aplicadas a esses casos.
tistica como Mendel fez. Fontes de pesquisa: HENIG, R. M. O monge no jardim: o genio esquecido e
O que e certo e que as descobertas em Cito- redescoberto de Gregor Mendel, o pai da Genetica. Rio de Janeiro: Rocco,
2001; JANICK, J. Gregor Mendel. In: JANICK, J. (Ed.). Classic Papers in Horticul-
logia que dariam uma evidencia fisica para a tural Science. Englewood Cliffs: Prentice Hall, 1989. p. 406-416.

Exerccios resolvidos
1. Uma femea de porquinho-da-india, de pelo curto
e preto, heterozigota para as duas caracteristicas,
e cruzada com um macho de pelo curto (hetero- Ll
zigoto) e branco. Qual e a probabilidade de nascer Bb
um filhote com pelo curto e branco? Pais Ll
Resolucao bb

Os problemas classicos de di-hibridismo podem curto e preto curto e branco


ser resolvidos achando os gametas e as fecunda-
coes possiveis ou multiplicando as probabilidades
de cada caso de monoibridismo.
Gametas LB, lb, Lb, lB Lb, lb
No primeiro caso, escolhemos as letras que re-
presentarao os alelos (utilizamos as iniciais da
caracteristica recessiva, sendo letra maiscula
para o alelo dominante e minscula para o reces- LB Lb lB lb
sivo), descobrimos os genotipos dos pais, acha-
mos os gametas produzidos e realizamos os cru-
zamentos possiveis. Assim, L indica curto; l, longo; Filhotes Lb LLBb LLbb LlBb Llbb
B, preto; b, branco. Veja a tabela ao lado.
Portanto, a resposta e 3/8 (2 Llbb e 1 LLbb, curtos
e brancos, em 8 individuos).
lb LlBb Llbb llBb llbb
Agora, vamos resolver o problema usando a regra
da multiplicacao de probabilidades simultneas.

Segunda lei de Mendel 37


divisos; f 5 cascos fendidos; P 5 branca; p 5
Comprimento
Cor do pelo 5 preta. O exercicio informa que o porco e bran-
do pelo
co e tem os cascos indivisos; portanto, em seu
() LI () Bb genotipo existem, com certeza, os alelos P e F.
Pais Esse porco e cruzado com porcas de mesmo fe-
() LI () bb notipo que ele; portanto, possuem cascos indi-
L, I L, I B, b b visos e sao brancas, tendo com certeza em seu
Gametas
genotipo os alelos P e F. Do cruzamento, surgem
LL Ll Ll ll Bb bb porquinhos pretos de cascos fendidos, isto e,
Filhotes curto longo preto branco
duplamente homozigotos (genotipo ppff).
3/4 1/4 1/2 1/2
P_F_ P_F_

A probabilidade de nascer um filhote com pelo cur-


to e branco e: 3/4 1/2 5 3/8. Veja a tabela acima. ppff

2. Nos suinos existem cascos indivisos (caracteristica Entao, podemos concluir que o casal era du-
dominante) e cascos fendidos, condicionados pelo plamente heterozigoto, conforme mostra o
genotipo ff. Outro locus, localizado em outro par esquema a seguir:
cromossomico, condiciona a cor dos pelos, que
pode ser branca (caracteristica dominante) ou pre- PpFf PpFf
ta (genotipo pp). Um porco branco e de cascos
indivisos foi cruzado com porcas genotipicamente ppff
iguais entre si e fenotipicamente iguais a ele. Nas
varias ninhadas havia um total de 144 porquinhos,
incluindo alguns pretos e com cascos fendidos. A proporcao esperada de homozigotos reces-
a) Supondo que a proporcao obtida foi identica sivos em um cruzamento entre individuos de
a esperada, quantos porquinhos pretos e com genotipo PpFf e 1/16. Como havia 144 porqui-
cascos fendidos havia? nhos, o nmero esperado de homozigotos
b) Quantos porquinhos, do total nascido das ninha- recessivos e 9 (1/16 144 5 9).
das, se espera que sejam genotipicamente iden- b) Os porquinhos genotipicamente iguais aos pais
ticos ao pai, quanto aos alelos aqui considerados? serao PpFf. Do cruzamento PpFf PpFf, espera-
-se obter 2/4 de Pp e 2/4 de Ff, isto e, 4/16 ou
Resolucao 1/4 do total da prole. Se o total da prole sao 144
a) Devemos comecar o problema organizando os porquinhos, 1/4 de 144 totaliza 36 porquinhos
dados fornecidos sobre os alelos: F 5 cascos in- (144/4 5 36).

rugosa) e altura da planta (alta ou baixa). Quais sao


2 Tri-hibridismo e as combinacoes possiveis para F2 desse cruzamento
poli-hibridismo (supondo o cruzamento de dois tri-hibridos)?
Podemos encontrar facilmente a proporcao de
Quando em um cruzamento estao em jogo tres
qualquer fenotipo ou genotipo multiplicando as pro-
ou mais pares de alelos, o calculo de F2 pelo processo
babilidades de cada monoibridismo. Para saber qual
de construcao de quadrados de Punnett pode ser,
em alguns casos, muito trabalhoso, sendo mais facil a proporcao de individuos de semente amarela, su-
multiplicar os resultados de monoibridismos isola- perficie lisa e planta alta em F2, por exempo, basta
dos. Vejamos um exemplo. multiplicar 3/4 (probabilidade para semente amare-
Imagine um cruzamento em que estejam em la) por 3/4 (probabilidade para semente lisa) por 3/4
jogo tres caracteristicas da ervilha: cor da semente (probabilidade para planta alta). O resultado e 27/64,
(amarela ou verde), superficie da semente (lisa ou que e a proporcao do fenotipo em F2 .

38 Captulo 2
Para calcular a proporcao em que um genotipo quanto ao nmero de gametas do hibrido: no mo-
qualquer aparece em F2, procedemos da mesma for- noibridismo (n 5 1) e 21 5 2; no di-hibridismo (n 5 2)
ma. Por exemplo, o individuo VvRrBb ocorrera na e 22 5 4; no tri-hibridismo (n 5 3) e 23 5 8. Conside-
proporcao de 2/4 (Vv) 2/4 (Rr) 2/4 (Bb) 5 8/64. rando um hibrido para quatro pares de alelos, o n-
Podemos obter a proporcao fenotipica e geno- mero de tipos de gametas possiveis em F1 e 24 5 16.
tipica total de F2 pelo produto de tres monoibridismos Usando esse raciocinio, podemos deduzir tam-
ou pelo de um di-hibridismo por um monoibridismo: bem uma formula para o nmero de combinacoes
possiveis em F2 e para o nmero de genotipos e fe-
Proporcao fenotpica
notipos possiveis em F2 (resultado do cruzamento
9: 3: 3: 1 (di-hibridismo)
entre dois hibridos para todos os pares de alelos).
3: 1 (monoibridismo) Veja a tabela abaixo.
_________________________

27: 9: 9: 3: 9: 3: 3: 1 Ocorrncias Frmulas


ou Nmero de pares de alelos para os quais
n
27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1 ha hibridismo

Nmero de tipos de gametas formados


2n
pelos hibridos de F1
Proporcao genotpica
1: 2: 1: 2: 4: 2: 1: 2: 1 (di-hibridismo) Nmero de combinacoes possiveis entre
4n
os gametas de F1
1: 2: 1 (monoibridismo)
________________________________ Nmero de fenotipos diferentes em F2 2n
1: 2: 1: 2: 4: 2: 1: 2: 1
Nmero de genotipos diferentes em F2 3n
:2:4: 2: 4: 8: 4: 2: 4: 2:
Assim, em um cruzamento entre di-hibridos
:1: 2: 1: 2: 4: 2: 1: 2: 1
AaBb e AaBb, por exemplo, ocorre:

Hibridismo em geral n 5 2;
No monoibridismo o nmero de tipos de game-
2 5 4 gametas diferentes formados por di-hibrido:
2

AB, Ab, aB, ab;


tas possiveis do hibrido de F1 e 2, no di-hibridismo e
4 e no tri-hibridismo e 8. Podemos notar que esses 4 5 16 tipos de celulas-ovo formadas em F ;
2
2

valores variam segundo a formula 2n, em que n e o 2 5 4 classes fenotipicas em F ;


2
2

nmero de pares de alelos em heterozigose. Logo, 3 5 9 classes genotipicas em F .


2
2

Exerccios resolvidos
1. Que tipos de gameta produz um individuo D ( aBCD
AaBbCCDd? BC
Resolucao a d ( aBCd
Nesse caso, podemos montar uma arvore de pos- D ( abCD
sibilidades (tambem chamada de metodo da linha bC
bifurcada ou de diagrama de ramificacao): d ( abCd
D ( ABCD Podemos conferir o nmero de gametas possiveis
BC d ( ABCd pela formula 2n. No caso, n 5 3 (sao 3 pares de
A D ( AbCD hibridos):
bC d ( AbCd 23 5 8.

Segunda lei de Mendel 39


2. Qual e a probabilidade de se conseguir uma probabilidade de flores brancas:
ervilha com flores brancas e sementes amarelas 1/4 (Bb Bb);
e rugosas em um cruzamento de duas plantas
tri-hibridas?
probabilidade de sementes amarelas:
3/4 (Vv Vv);
Resolucao
Podemos resolver esse problema pelo quadrado probabilidade de sementes rugosas:
de Punnett ou pelo metodo da multiplicacao das 1/4 (Rr Rr);
probabilidades. O segundo metodo e bem mais probabilidade de flores brancas com sementes
rapido. Observe: amarelas e rugosas: 1/4 3/4 1/4 5 3/64.

ATENO!
Nao escreva

Atividades no seu livro!

1. Utilizando os conceitos atuais de genetica, expli- 5. Uma planta de semente amarela e lisa (caracte-
que por que, ao realizar a autofecundacao de er- risticas dominantes) foi cruzada com outra de
vilhas amarelas e lisas, Mendel obteve tambem semente verde e rugosa, produzindo metade de
ervilhas verdes e rugosas. descendentes amarelos e rugosos e metade ama-
relos e lisos. Responda: qual e o genotipo dos pais?
2. Uma cobaia femea hibrida de pelo preto e curto
(caracteristicas dominantes) e cruzada com um 6. Em uma especie de planta, as folhas podem ser
macho de pelo marrom e longo. ovais ou redondas, e as flores, azuis ou verme-
Qual e a probabilidade de nascer um filhote de lhas. O cruzamento entre duas plantas hibridas
pelo preto e longo? produziu 110 plantas com folhas redondas e flo-
res azuis, 29 plantas com folhas redondas e flo-
3. Uma distribuidora de graos deseja obter uma va- res vermelhas, 317 plantas com folhas ovais e
riedade de trigo de alta produtividade. Seus tec- flores azuis, 105 plantas com folhas ovais e flores
nicos selecionam tres caracteristicas vantajosas,
vermelhas. Por esses resultados, quais sao, pro-
sabidamente condicionadas por pares de alelos
vavelmente, as caracteristicas dominantes? Jus-
localizados em cromossomos homologos diferen-
tifique sua resposta.
tes. Na primeira etapa da pesquisa era necessario
obter apenas individuos heterozigotos. Com base 7. (UFSC) Em uma especie de mamifero existe um
nessas informacoes, responda: par de genes situados em cromossomos autosso-
a) Qual e o genotipo escolhido para a geracao
micos nao homologos; cada um dos genes possui
parental?
dois alelos com relacao de dominncia entre si.
b) Quantos genotipos diferentes poderao surgir
Foi cruzado um individuo duplo homozigoto do-
na geracao obtida do cruzamento entre esses
minante com um duplo homozigoto recessivo,
individuos heterozigotos obtidos?
obtendo-se a geracao F1. Esta foi entrecruzada e
c) Um fazendeiro comprou de uma empresa agri-
obtiveram-se 352 descendentes.
cola sementes muito produtivas de uma plan-
ta heterozigota para varias caracteristicas. A Qual o nmero esperado destes descendentes
colheita foi boa e ele resolveu autofecundar as que serao machos com o mesmo fenotipo de
plantas obtidas, em vez de comprar novas se- seus pais?
mentes. No entanto, as plantas colhidas dessa
autofecundacao nao apresentaram a mesma 8. (UFRN) Considerando a segunda lei de Mendel e
produtividade. Como voce explica isso? o cruzamento entre os individuos que apresen-
tam os genotipos AaBb AaBb:
4. De o resultado dos cruzamentos entre os seguin- a) Determine quantos e quais sao os gametas que
tes individuos: poderao ser formados nos individuos AaBb.
AALL aall; AaLl aall. b) Demonstre a proporcao genotipica desse
AaLL AaLL; cruzamento.

40 Captulo 2
9. (Fuvest-SP) Em cobaias, a cor preta e condicionada 12. (UFPB) O aumento da populacao mundial tem
pelo alelo dominante D e a cor marrom, pelo ale- provocado a busca por uma maior producao de
lo recessivo d. Em outro cromossomo, localiza-se alimentos. Dentre as estrategias utilizadas para
o gene responsavel pelo padrao da coloracao: o aumentar a oferta de alimentos, o melhoramen-
alelo dominante M determina padrao uniforme to animal, atraves de cruzamento direcionado,
(uma nica cor) e o alelo recessivo m, o padrao possibilita um ganho de produtividade nas gera-
malhado (preto/branco ou marrom/branco). coes seguintes. Um pequeno pecuarista, de pos-
O cruzamento de um macho de cor preta unifor- se desses conhecimentos, para melhorar seu re-
me com uma femea de cor marrom uniforme banho com relacao a produtividade de leite e ao
produz uma ninhada de 8 filhotes: 3 de cor preta aumento de porte fisico dos animais, selecionou
uniforme, 3 de cor marrom uniforme, 1 preto e uma vaca de seu rebanho, que tinha porte medio
branco e 1 marrom e branco. e produzia 15 litros de leite por dia, e cruzou com
a) Quais os genotipos dos pais? um touro de genotipo aaBb. Sabe-se que:
b) Se o filho preto e branco for cruzado com uma Cada alelo B contribui com 10 litros de leite por
femea cujo genotipo e igual ao da mae dele, dia e cada alelo b com 5 litros;
qual a proporcao esperada de descendentes
O genotipo aa define grande porte; Aa medio
iguais a ele? porte e AA, pequeno porte.

10. (PUC-RS) Para responder a questao, considere as De acordo com essas informacoes, julgue os itens
quatro premissas a seguir. a seguir relativos aos possiveis resultados desses
cruzamentos:
Genes transmitidos por cromossomos dife-
rentes. ( ) A probabilidade de nascerem individuos
com porte maior e mais produtivos que a
Genes com expressao fenotipica indepen-
mae e admissivel.
dente.
Modo de heranca com dominncia. ( ) A probabilidade de ocorrer diminuicao na
Padrao de bialelismo. producao de leite da prole resultante do
cruzamento e de pelo menos 50%.
Um cruzamento di-hibrido entre dois individuos
duplo heterozigotos teria como resultado a pro- ( ) A probabilidade de nascerem individuos de
porcao fenotipica de: pequeno porte e de 50%.
a) 1:2:1. ( ) A probabilidade de nascer um individuo de
b) 1:2:2:1. fenotipo igual ao da mae e de 25%.
c) 1:3:3:1.
d) 3:9:3. ( ) A probabilidade de nascerem individuos
X e) 9:3:3:1.
com fenotipo inferior ao da mae e de 25%.
V-F-F-V-F

11. (Uece) Sabe-se que em porquinhos-da-india o 13. (UFRGS-RS) Assinale a alternativa que preenche
padrao pelos lisos domina sobre o padrao corretamente as lacunas do texto a seguir, na or-
pelos arrepiados, enquanto a cor negra domi- dem em que aparecem.
na sobre a cor branca, estando os genes deter- A famosa proporcao 9:3:3:1 relacionada a se-
minantes destas caracteristicas situados em gunda lei de Mendel refere-se a proporcao
pares de cromossomos homologos diferentes. esperada da de dois in-
Cruzando-se porquinhos com padrao liso e de dividuos heterozigoticos quanto a dois pares de
coloracao negra, ambos heterozigotos para os genes (AaBb) localizados em
dois loci, pode-se afirmar, corretamente, que a de cromossomos.
razao fenotipica de porquinhos arrepiados e a) genotipica F2 diferentes pares
brancos e de:
b) fenotipica F1 diferentes pares
a) 9:16.
c) fenotipica F2 um mesmo par
b) 3:8.
c) 3:16. d) genotipica F1 um mesmo par
X d) 1:16. X e) fenotipica F2 diferentes pares

Segunda lei de Mendel 41


14. (Ufla-MG) Oitenta celulas de um animal com a 16. (Unimar-SP) Um individuo heterozigoto para dois
constituicao apresentada na figura sofrem meiose. pares de genes (A e a, B e b), localizados em dois
pares diferentes de cromossomos, formara que
tipos de gametas e em que proporcoes?
a) 75% AB e 25% ab
A b b) 50% Aa e 50% Bb
a
B c) 25% aa, 50% AB e 25% bb
d) 25% AA, 50% ab e 25% BB
X e) 25% AB, 25% aB, 25% Ab e 25% ab

G 17. (PUC-SP) Foram analisadas em uma familia duas


g caracteristicas autossomicas dominantes com se-
M m gregacao independente: braquidactilia (dedos cur-
tos) e prognatismo mandibular (projecao da man-
dibula para a frente). As pessoas indicadas pelos
nmeros 1, 3, 5 e 6 sao braquidactilas e prognatas,
O nmero de espermatozoides diferentes produ- enquanto 2 e 4 tem dedos e mandibulas normais.
zidos por esse animal e o nmero de espermato-
zoides com a constituicao AbGm sera, respecti-
1 2 3 4
vamente:
a) 16 e 40.
b) 8 e 20.
X c) 16 e 20. 5 6
d) 8 e 40.
?
15. (Fuvest-SP) Em tomates, a caracteristica planta homem mulher
alta e dominante em relacao a caracteristica A probabilidade de o casal 5 6 ter um descen-
planta ana e a cor vermelha do fruto e dominan- dente simultaneamente braquidactilo e progna-
te em relacao a cor amarela. Um agricultor cru- ta e de:
zou duas linhagens puras: planta alta/fruto ver- a) 1/16.
melho planta ana/fruto amarelo. Interessado b) 3/16.
em obter uma linhagem de plantas anas com X c) 9/16.
frutos vermelhos, deixou que os descendentes d) 3/4.
dessas plantas cruzassem entre si, obtendo 320 e) 1/4.
novas plantas. O nmero esperado de plantas
com o fenotipo desejado pelo agricultor e as 18. (UFU-MG) A cor do caule dos tomateiros e deter-
plantas que ele deve utilizar nos proximos cru- minada por um par de genes alelos, sendo que o
zamentos, para que os descendentes apresen- gene dominante (A) confere a cor prpura, en-
tem sempre as caracteristicas desejadas (plantas quanto o gene recessivo (a) determina a cor ver-
anas com frutos vermelhos), estao corretamen- de. O aparecimento de duas cavidades no toma-
te indicados em: te e determinado por um gene dominante (M),
a) 16; plantas homozigoticas em relacao as duas enquanto cavidades mltiplas sao determinadas
caracteristicas. pelo alelo recessivo (m). Considerando que esses
dois loci genicos se segregam independentemen-
b) 48; plantas homozigoticas em relacao as duas
te, a proporcao fenotipica esperada na geracao
caracteristicas.
F1 de uma planta di-hibrida submetida a um cru-
c) 48; plantas heterozigoticas em relacao as duas zamento-teste e de:
caracteristicas. a) 9:3:3:1.
d) 60; plantas heterozigoticas em relacao as duas b) 4:2:2:1.
caracteristicas. c) 9:7.
X e) 60; plantas homozigoticas em relacao as duas X d) 1:1:1:1.
caracteristicas. e) 9:6:1.

42 Captulo 2
19. (PUC-RS) Quantos tipos de gameta devera formar 22. (FGV-SP) Analise o heredograma que ilustra a
um descendente do cruzamento AABBCCDDEE transmissao de duas caracteristicas geneticas,
aabbccddee? cada uma condicionada por um par de alelos au-
a) 84 c) 46 e) 24 tossomicos com dominncia simples.
b) 76 X d) 32
(Parentais)
20. (PUCC-SP) Qual e a probabilidade de um casal de
duplo heterozigotos para dois pares de genes au- (F1)
tossomicos com segregacao independente vir a
(F2)
ter um descendente com apenas uma caracteris-
tica dominante? Fenotipos Genotipos
a) 15/16 1 ou A_B_
b) 9/16 2 ou A_bb
X c) 6/16 3 ou aaB_
d) 3/16 4 ou aa bb
e) 1/16
Admitindo que todos os individuos da geracao
21. (UEPG-PR) De acordo com a segunda lei de Men- parental sao duplo homozigotos, e que foram
del, assinale o que for correto, no que se refere ao gerados em (F2) cerca de cem descendentes, e
calculo referente aos tipos de gametas formados correto afirmar que a proporcao esperada para
por um individuo. 02 1 04 1 08 1 16 5 30 os fenotipos 1, 2, 3 e 4, respectivamente, e de
(01) Considerando-se um individuo AaBbcc pode- a) 3:1:3:1. d) 3:3:1:1.
-se esperar que sejam produzidos cinco tipos X b) 9:3:3:1. e) 1:3:3:1.
de gametas diferentes. c) 1:1:1:1.
(02) Considerando-se um individuo AabbCc, for-
mam-se quatro tipos de gametas em iguais 23. (Enem) A mosca Drosophila, conhecida como mos-
proporcoes: 14 AbC, 14 Abc, 14 abC e 14 abc. ca-das-frutas, e bastante estudada no meio aca-
(04) Quando se deseja saber apenas o nmero de demico pelos geneticistas. Dois caracteres estao
tipos diferentes de gametas, pode-se utilizar entre os mais estudados: tamanho da asa e cor
a seguinte formula: 2n, onde n = nmero de do corpo, cada um condicionado por gene autos-
pares de alelos em heterozigose. somico. Em se tratando do tamanho da asa, a
(08) Considerando-se um individuo AaBbCc pode- caracteristica asa vestigial e recessiva e a carac-
-se esperar que sejam produzidos oito tipos teristica asa longa, dominante. Em relacao a cor
de gametas diferentes. do individuo, a coloracao cinza e recessiva e a cor
(16) Considerando-se um individuo AaBb, como preta, dominante.
esses pares de alelos segregam-se indepen- Em um experimento, foi realizado um cruzamento
dentemente, um gameta tem de ter o alelo entre individuos heterozigotos para os dois carac-
A e o outro o alelo a; tendo o alelo A, o outro teres, do qual foram geradas 288 moscas. Dessas,
alelo que pode ocorrer nesse gameta e o B qual e a quantidade esperada de moscas que apre-
ou o b. No individuo sao formados, entao, sentam o mesmo fenotipo dos individuos parentais?
quatro tipos de gametas em iguais propor- a) 288 c) 108 e) 54
coes: 14 AB, 14 Ab, 14 aB e 14 ab. X b) 162 d) 72

Sugestes de aprofundamento

Para ler: Gentica e bioestatstica (USP Univesp):


A tripla hlice. Richard Lewontin. So Paulo: Companhia <http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=1964>
das Letras, 2002.
Noces de probabilidade:
Para acessar: <www.ime.usp.br/~hbolfar/aula_2013/Aula%204%20-%20
Aconselhamento gentico: <www.scielo.br/scielo.php? Probabilidade%20%20A12012.pdf>
script=sci_arttext&pid=S1413-81232002000100009> Acesso em: 20 abr. 2016.

Segunda lei de Mendel 43


2
UNIDADE

A gentica
depois de
Mendel
Muitas descobertas em Gen tica foram feitas depois dos tra-
balhos de Mendel. Nos anos 1940 e incio dos anos 1950, expe-
rimentos mostraram que os cromossomos so as estruturas
que contm os genes, e que eles so formados principalmente
de DNA. A descoberta da estrutura dessa molcula, em 1953,
marcou o incio da era da Gentica molecular. Desde a dcada
de 1970, j possvel manipular diretamente a informao ge-
n tica dos organismos, por meio da Engenharia gentica. Ex-
perimentos nessa rea, entretanto, podem gerar opinies
muito divergentes na sociedade. Entender os conceitos bsi-
cos dessa rea, portanto, fundamental para discutir novas
ideias e formar opinies.

44
3
CAPTULO Grupos sanguineos
e polialelia
Meckes/Eye of Science/Latinstock

Alguns elementos figurados do sangue


(imagem ao microscpio eletrnico;
aumento de cerca de 7 000 vezes).

Na figura acima podem ser vistos alguns elementos do sangue: hemcias (em vermelho), um leuccito (no
alto, direita) e plaquetas (em branco, abaixo e direita). Voc j estudou o sangue e o sistema circulatrio
nos Volumes 1 e 2 desta coleo. Talvez voc j tenha ouvido falar dos diferentes tipos de grupos sanguneos.
Antes de a cincia conhecer e compreender a importncia desses grupos sanguneos, acidentes fatais nas
transfuses de sangue eram comuns. O conhecimento desses grupos e de sua gentica evitou esses e ou-
tros problemas, como voc ver neste captulo.

45
r Voce sabe qual e o seu tipo sanguineo?
r O que diferencia os tipos sanguineos?
r Voce sabe o que e doador universal de hemcias? E receptor universal?
r Qual e a relacao entre os grupos sanguineos e a Genetica?

tam os dois antigenos; e as do grupo O nao apre-


1 Antgenos e anticorpos sentam nem A nem B. O grupo O (letra O maius-
Antes de estudarmos os grupos sanguineos, va- cula) foi inicialmente chamado grupo zero (grupo
mos fazer uma breve revisao dos conceitos de anti- 0), por nao ter antigenos A ou B, mas atualmente
genos e anticorpos, vistos no Volume 1 desta coleao. e mais comum usar a letra O para esse grupo,
O sangue e constituido por uma parte liquida embora em algumas partes da Europa ainda se use
denominada plasma. Nele estao mergulhadas as o numero zero (0).
celulas ou fragmentos delas, conhecidos como ele-

Ilustraes: Luis Moura/Arquivo da editora


Plasma
mentos figurados: hemacias, globulos vermelhos Grupo Hemcia
(aglutininas)
Gentipo
ou eritrocitos; leucocitos ou globulos brancos; e
plaquetas. IAIA (AA)
A
Por centrifugaao, podemos separar esses aglutinognio A anti-B IAi (AO)
componentes do sangue. Desse processo, obtem-
IBIB (BB)
-se um liquido claro (o plasma) e um deposito de B
anti-A IBi (BO)
celulas. O plasma representa cerca de 55% do san- aglutinognio B
gue e nele ha varias proteinas. Entre elas, o fibri-
nogenio, que participa do processo de coagulaao AB nenhuma IAIB (AB)
aglutinognios A e B
do sangue. O plasma sem o fibrinogenio recebe o
nome de soro. As hemacias sao os elementos fi-
O ii (OO)
gurados mais numerosos. sem aglutinognios anti-A anti-B
Cada ser vivo possui um grupo de proteinas di-
Figura 3.1 Grupos sanguneos do sistema ABO e seus respectivos
ferente de qualquer outro ser. Assim, quando, por antgenos, aglutininas e gentipos. (Os elementos da ilustrao
exemplo, uma bacteria ou um organismo estranho esto sem escala; cores fantasia.)
penetra no corpo, suas proteinas nao sao reconhe-
cidas (antgenos) e inicia-se a produao de proteinas Esses antigenos sao polissacarideos presos mem-
chamadas anticorpos, que neutralizam os antige- brana da hemacia e sua presena e controlada por tres
nos. Os anticorpos sao especificos: para cada tipo alelos localizados no par do cromossomo 9. Esses ale-
de antigeno e produzido apenas um tipo de anti- los promovem a sintese de enzimas que acrescentam
corpo, com forma complementar do antigeno. aucares especificos a uma substancia precursora na
membrana da hemacia. O alelo A ou IA condiciona a
formaao do aglutinogenio A; o alelo B ou IB condicio-
2 Sistema ABO de na a formaao do aglutinogenio B; o alelo O ou i (ou Io)
nao forma essas substancias (a letra I vem de isoaglu-
grupos sanguneos tinaao, que e a aglutinaao ocorrida na transfusao de
Na especie humana existem quatro grupos san- sangue de individuos da mesma especie).
guineos do sistema ABO A, B, AB e O , relacionados Os alelos IA e IB sao dominantes em relaao a i.
presena de certos antigenos na membrana das Por isso pessoas de genotipos IAIA e IAi apresentam o
hemacias (figura 3.1). aglutinogenio A, e pessoas de genotipos IBIB e IBi, o
Pessoas do grupo A apresentam um antigeno aglutinogenio B. Os individuos ii nao possuem nem
chamado aglutinogenio A (do grego agglutinatio = um nem outro aglutinogenio. Entre os alelos IA e IB
agrupado com grude); as do grupo B, o antigeno ha codominancia; assim, cada um fornece o seu efei-
aglutinogenio B; as pessoas do grupo AB apresen- to e aparecem as duas substancias.

46 Captulo 3
Alem dos aglutinogenios nas hemacias, podem Teste para determinar
ser encontrados no plasma anticorpos contra esses
aglutinogenios, chamados aglutininas ou isoglutini- o grupo sanguineo
nas (do grego isos = igual). O termo aglutinina e usa- O teste para saber a que grupo sanguineo uma
do para indicar que esses anticorpos provocam a pessoa pertence e feito por profissionais de saude
aglutinaao das hemacias (figura 3.2). Desse modo, nos laboratorios ou nos hospitais. Sao necessarias
os anticorpos impedem que as hemacias se espa- duas gotas de sangue: a uma delas adiciona-se uma
lhem no organismo, auxiliando no processo de fago- gota de soro com aglutinina anti-A e outra, soro
citose pelos globulos brancos. anti-B. Assim, pode-se ver quando ha aglutinaao
A formaao dos anticorpos comea logo apos o das hemacias. Se elas tiverem os dois aglutinogenios
nascimento por causa da contaminaao natural por (sangue AB), a aglutinaao ocorrera nas duas mistu-
bacterias que possuem polissacarideos semelhantes ras, ou seja, onde houver soro anti-A (portador de
aos aglutinogenios A e B. Assim, o organismo de uma aglutinina anti-A) e soro anti-B (portador de agluti-
criana do grupo A produz aglutininas anti-B (ou a) nina anti-B). Se nas hemacias houver apenas agluti-
e o de uma criana do grupo B produz aglutinina nogenio A (sangue A), ocorrera aglutinaao somente
anti-A (ou b). O organismo de crianas do grupo O no soro anti-A. Se apresentarem apenas aglutinoge-
forma as duas aglutininas, uma vez que os dois an- nio B (sangue B), ocorrera aglutinaao somente no
tigenos bacterianos (A e B) sao estranhos ao seu pa- soro anti-B. Se nao houver aglutinaao em nenhuma
trimonio quimico. Ja o organismo de crianas do das misturas, as hemacias nao possuem esses aglu-
grupo AB (com os dois antigenos) nao estranha a tinogenios e o sangue e do tipo O.
presena dos antigenos bacterianos e nao forma O quadro abaixo ilustra as misturas dos tipos de
aglutininas contra eles. soro e de sangue (figura 3.3):

Tipos de sangue e aglutinogenios


O A B AB
aglutininas anti-A
--- A B AeB

Ilustraes: Shutterstock/Glow Images


O
(anti-A e
Tipos de soro e aglutininas
Luis Moura/Arquivo da editora

anti-B)
A
(anti-B)

B
(anti-A)
aglutinognio A
AB
---
Figura 3.2 Exemplo de aglutinao: hemcias com aglutinognio
A so aglutinadas quando em soro com aglutininas anti-A Figura 3.3 Resultado das misturas dos tipos de soros e tipos
(os elementos ilustrados no esto na mesma escala; anticorpos de sangue. As partes brancas com grupos de hemcias indicam
so cerca de cem vezes menores que uma clula; cores fantasia). que houve aglutinao (figura sem escala; cores fantasia).

Histria da cincia
As descobertas dos grupos ABO
Ate o inicio do seculo XX ocorriam muitos descobriu os grupos sanguineos A, B e O. O gru-
acidentes fatais decorrentes de transfusoes de po AB foi descoberto em 1902, por seus colabo-
sangue. Em 1900, o medico austriaco Karl Lands- radores. Landsteiner descobriu tambem que o
teiner (1868-1943) observou que, ao misturar soro de cada pessoa possui anticorpos contra
sangue de algumas pessoas com soro de outras, os antigenos que estavam ausentes de suas he-
as vezes ocorria uma reacao de aglutinacao; em macias e tambem que a aglutinacao era causa-
outras vezes, nada ocorria. A partir disso, ele da por uma reacao entre antigenos e anticorpos.

Grupos sanguneos e polialelia 47


Exerccios resolvidos
1. (Fuvest-SP) O pai e a mae de um par de gemeos a) A acusaao e valida?
dizigoticos tem tipo sanguineo AB. Qual a proba- b) Podemos provar quem e o verdadeiro pai
bilidade de ambos os gemeos terem sangue do apenas analisando esses grupos de sangue?
tipo AB? Por que? Resolucao
Resolucao a) Veja o esquema abaixo:
O pai e a mae tem genotipo IAIB . Portanto, a pro-
babilidade de gerarem uma criana AB e 1/2. IA i I A_ IAIB

IA IB A A AB

homem acusado
IA IAIA IAIB ii de ser o pai

1/2 ou 50% de Pelo esquema, vemos que a acusaao nao e


IB IAIB IBIB
sangue AB valida. O homem AB nao pode ser o pai, pois
nao tem o alelo i, necessario para que um filho
Como queremos saber a probabilidade de o ca-
seu seja do grupo O.
sal gerar duas crianas gemeas dizigoticas, re-
b) Nao podemos provar a paternidade apenas
solvemos o problema como se fosse pedida a
com o grupo sanguineo ABO. A analise dos
probabilidade de obtermos duas crianas nas-
varios grupos sanguineos permite apenas
cidas em epocas distintas. Portanto, a probabi-
provar, em certos casos, que determinado
lidade de a primeira e a segunda crianas serem
individuo nao pode ser o pai de uma criana.
AB e 1/2 1/2 = 1/4 ou 25%.
Como veremos no Capitulo 7, o teste de DNA
2. Uma mulher do grupo A, casada com um homem e o mais indicado para determinar se um in-
do grupo A, tem uma criana do grupo O. O ma- dividuo e ou nao o pai de uma criana, visto
rido acusa um individuo do grupo AB de ser o pai que sua confiabilidade pode ser igual ou
da criana. Responda: maior que 99,99%.

Transfusoes de sangue cas de engenharia genetica). Essas condioes devem


ser avaliadas pela equipe medica. A transfusao de
Uma das principais razoes pelas quais o sangue
sangue total, com todos os seus componentes, tem
e testado para o tipo sanguineo e a necessidade de
uso muito restrito. Se for necessario, o sangue pode
transfusao. A transfusao sanguinea e feita quando
ser reconstituido a partir do concentrado de hema-
um paciente perde muito sangue e seu organismo
cias e do plasma.
nao e capaz de repor sozinho o que foi perdido. Trans-
Antes da transfusao, deve ser observado se o
fusoes tambem podem ser parte do tratamento de
sangue do doador e compativel com o sangue do
algumas doenas. receptor. feita a mistura do soro do receptor com
O sangue que sera doado para transfusoes e se- as hemacias do doador para investigar a presena de
parado em diversos elementos: concentrado de he- anticorpos contra os antigenos presentes nas hema-
macias, plasma (por sua vez, separado em varios cias deste ultimo.
componentes), concentrado de plaquetas, etc. Cada Se o sangue (na forma de concentrado de hema-
um podera ser usado conforme a situaao especifica: cias) de um individuo do grupo A ou do grupo AB for
em certos casos de anemia ou hemorragia aguda, doado a um individuo do grupo B, as hemacias do
por exemplo, ha necessidade de transfusao de con- doador serao aglutinadas pelas aglutininas anti-A
centrado de hemacias. Ja o plasma pode ser usado do plasma do receptor. Os aglomerados de hemacias
quando ha deficiencia de multiplos fatores de coa- obstruem pequenos vasos sanguineos e causam
gulaao e quando nao estiverem disponiveis concen- problemas circulatorios. Algum tempo depois, essas
trados comerciais desses fatores (obtidos por tecni- hemacias sao destruidas por globulos brancos e li-

48 Captulo 3
beram a hemoglobina e outros produtos no plasma.
Com isso, pode ocorrer desde uma pequena reaao 3 Sistema Rh de grupos
alergica ate lesoes renais graves (causadas pelos
produtos liberados) e morte. O mesmo ocorre se um
sanguneos
individuo do grupo B ou do grupo AB doar sangue a Outro sistema de classificaao de grupos sangui-
um do grupo A, pois suas hemacias serao aglutina- neos e chamado sistema Rh (iniciais de Rhesus, o
genero de macaco no qual esse antigeno foi desco-
das pelas aglutininas anti-B do plasma do receptor,
berto inicialmente). Cerca de 85% dos seres humanos
ou se um individuo do grupo O receber doaao de
possuem em suas hemacias o antigeno Rh e sao
qualquer pessoa de grupo sanguineo diferente do
chamadas Rh positivas (Rh1). As que nao tem esse
seu, visto que em seu plasma ha tanto aglutinina antigeno sao Rh negativas (Rh2).
anti-A como anti-B. Embora varios alelos estejam envolvidos na he-
A pessoa portadora do tipo de sangue O nao tem rana do fator Rh, para efeito de incompatibilidade
aglutinogenios A ou B nas hemacias. Por isso, dize- de grupos sanguineos podemos considerar apenas
mos que esse grupo e um doador universal, uma vez um par de alelos: D (dominante, faz aparecer esse
que seu sangue, na forma de concentrado de hema- antigeno) e d (recessivo).
cias (melhor seria falar, portanto, em doador univer- Ao contrario dos antigenos do sistema ABO, o an-
sal de hemacias), pode ser doado para pessoas com tigeno Rh nao e encontrado em bacterias e, a principio,
sangue A, B, AB ou O. Na pratica, as pessoas recebem um individuo negativo nao possui anticorpos no plas-
preferencialmente sangue do mesmo tipo que o seu. ma. Em geral, os individuos Rh2 produzem anticorpos
correspondentes quando recebem hemacias com o
As hemacias de sangue tipo O devem ser usadas em
antigeno Rh, o que pode ocorrer durante a gravidez,
pacientes de outro grupo sanguineo apenas em si-
no parto ou em transfusoes. Veja o quadro abaixo.
tuaoes de emergencia.
De modo semelhante, pessoas do grupo AB, Gentipo Grupo Hemcia Plasma
por nao terem aglutininas anti-A ou anti-B no plas- DD ou Dd Rh 1
Com Sem anticorpos
ma, aceitam transfusoes de hemacias de pessoas antigeno Rh anti-Rh
com sangue A, B, AB ou O, sendo chamadas dd Rh2 Sem Com anticorpos
receptores universais (ou receptores universais antigeno Rh anti-Rh se recebeu
de hemcias). hemacias com
antigeno Rh
Na resoluao de problemas, e costume aceitar
que o sangue O e um doador universal e o AB um Nas transfusoes de hemacias, uma pessoa com
receptor universal, ficando subentendido que se fator Rh1 pode receber tanto sangue Rh1 como Rh2,
enquanto uma pessoa Rh2 deve receber apenas
trata de uma transfusao de hemacias, e nao de plas-
sangue Rh2. Por isso, o doador universal de hema-
ma. Veja abaixo o esquema de compatibilidade de
cias deve ser do grupo O e Rh2 e o receptor
grupos sanguineos para a transfusao de hemacias
universal de hemacias deve ser do grupo AB e Rh1
(figura 3.4). (excepcionalmente, em casos de urgencia, e possi-
vel transfundir hemacias com fator Rh positivo
A para pacientes Rh negativos).
Quando uma mulher Rh2 tem um filho com um
homem Rh1 homozigoto, todos os filhos do casal
serao Rh1. Porem, se a mulher e Rh2 e o homem e
A
Rh1 heterozigoto, podem nascer filhos Rh1 e Rh2.
O O AB AB Observe o esquema abaixo.
Doador Receptor Rh2 Rh1 Rh2 Rh1
universal B universal
(no possui (no possui dd dd
DD Dd
aglutinognios). aglutininas).

B
100% Dd 50% Dd dd 50%
Figura 3.4 Possibilidades de transfuso de hemcias. O sentido das
setas indica os possveis doadores para cada grupo sanguneo. Rh1 Rh1 Rh2

Grupos sanguneos e polialelia 49


A eritroblastose fetal (do grego erythron = verme- Para prevenir a eritroblastose fetal, ate tres dias
lho; blastos = germe) ou doenca hemoltica do recem- apos o parto da primeira criana Rh1 (ou entre a 28a
-nascido (DHRN) (do grego haima = sangue; lysis = e a 30a semana de gestaao), a mae Rh deve receber
destruiao) pode ocorrer em filhos de mae Rh. Se o uma aplicaao de anticorpos anti-Rh. Provenientes
filho for Rh, tera o mesmo padrao da mae e nao ha- do plasma de pessoas Rh sensibilizadas, esses anti-
vera incompatibilidade entre eles. Se for Rh1, alguns corpos destroem as hemacias Rh1 deixadas pelo fe-
dias antes do nascimento e principalmente durante o to no sangue da mae, o que impede o desencadea-
parto, uma parte do sangue do feto escapa para o mento da produao de anticorpos maternos.
organismo materno, que e estimulado a produzir an- Com o tempo, esses anticorpos sao eliminados.
ticorpo anti-Rh. Como essa produao nao e imediata, Como o sistema imune da mulher nao foi sensibili-
o primeiro filho nascera livre de problemas (figura 3.5). zado, ela fica livre para uma nova gravidez. Se, no-
Entretanto, em uma possivel segunda gestaao, os vamente, a criana for Rh1, nao havera problema,
anticorpos maternos, ja concentrados no sangue, atra- pois sera como se fosse o primeiro filho. No entanto,
vessam a placenta e podem provocar aglutinaao das o tratamento tem de ser repetido para prevenir aci-
hemacias do feto, que serao fagocitadas e destruidas. dentes na gravidez seguinte, pois durante o parto a
Nesse caso, ao nascer, a criana apresenta anemia e criana, sendo positiva, pode lanar hemacias com
ictericia: a hemoglobina da hemacia destruida e trans- antigenos no sangue materno.
formada em bilirrubina (pigmento amarelo), substan- Quando a mae e Rh1 e o filho e Rh, nao ha pro-
cia que em quantidade excessiva se deposita nos te- blemas para a mae, uma vez que a produao de an-
cidos e da coloraao amarelada pele. Alem disso, ticorpos pela criana so ocorre cerca de seis meses
pode se depositar no cerebro da criana e provocar apos o nascimento.
surdez e deficiencia mental. A destruiao das hema-
cias do feto e do recem-nascido leva os orgaos produ- Sistema MN de grupos
tores de sangue a lanar na circulaao hemacias ainda
jovens os eritroblastos , dai o nome da doena. sanguneos
Nos casos mais graves, chega a ocorrer aborto Outro sistema sanguineo e o MN. Entre os varios
involuntario. Se a criana nascer, podera ser salva alelos relacionados a ele, destacam-se LM ou M
com a troca gradativa de seu sangue por sangue que produz o antigeno M e LN ou N que produz
Rh. As novas hemacias Rh nao serao destruidas e, o antigeno N.
apos algum tempo, quando forem substituidas na- Como os alelos implicados no processo sao co-
turalmente por hemacias Rh1 da propria criana, os dominantes, ha tres genotipos e tres fenotipos: LM
anticorpos anti-Rh que passaram da mae para a LM (antigeno M), grupo M; LN LN (antigeno N), grupo
criana ja terao sido eliminados. N; LMLN (antigenos M e N), grupo MN.

hemcias do
anticorpos
feto com
anti-Rh
antgeno Rh
Ilustraes: Luis Moura/Arquivo da editora

anticorpos
anti-Rh da me

Figura 3.5 Condioes para o


feto Rh1 feto Rh1 aparecimento de eritroblastose
fetal (os elementos ilustrados
no esto na mesma escala;
Mulher Rh (dd) tem um primeiro filho Rh1 (Dd) Na segunda gravidez, anticorpos so cerca de cem
do homem Rh1; as hemcias do filho induzem a anticorpos da me atacam vezes menores que uma clula;
Homem Rh1 (DD ou Dd). produo de anticorpos anti-Rh pela me. hemcias do filho. cores fantasia).

50 Captulo 3
Exerccio resolvido
(PUC-SP) Duas mulheres disputam a maternidade de uma criana sangue da mulher 1 + soro anti-Rh
que, ao nascer, apresentou a doena hemolitica ou eritroblastose

Ilustraes: Ingeborg Asbach/Arquivo da editora


fetal. O sangue das duas mulheres foi testado com o uso do soro
anti-Rh (anti-D), e os resultados sao apresentados ao lado. (aglutinao)
Qual das mulheres poderia ser a verdadeira mae daquela criana?
Justifique sua resposta.
Resolucao sangue da mulher 2 + soro anti-Rh
A mae da criana e a mulher numero 2 porque e Rh2, visto que seu
sangue nao sofre aglutinaao em presena de soro anti-Rh (anti-D).
(ausncia de
Note que utilizamos um teste semelhante ao do sistema ABO para aglutinao)
averiguar se a pessoa possui ou nao o aglutinogenio Rh na superficie
das hemacias.

o alelo c para chinchila (o pelo, cinza-prateado,


ch

4 Alelos mltiplos e semelhante ao das chinchilas, um roedor);


em coelhos o alelo c para himalaia (pelo branco, com patas,
h

focinho, rabo e orelhas pretos; essa variedade teria,


Os genes podem sofrer diversas mutaoes ao supostamente, surgido nas cordilheiras do Hima-
longo do tempo e originar varios alelos. Assim, um laia, na sia);
alelo original A, chamado selvagem, por ser o primei-
ro a aparecer na natureza, pode sofrer duas, tres ou
o alelo c (ou c ) para albino (pelo totalmente branco). a

Esses alelos apresentam dominancia na ordem


mais mutaoes diferentes e originar uma serie de citada: C domina todos os outros alelos; cch domina
multiplos alelos que influenciam o mesmo carater. ch e c; ch domina c. Essa ordem de dominancia de um
Esse fenomeno e chamado polialelia (do grego alelo sobre outro pode ser esquematizada assim:
polys = muitos). C . cch . ch . c
A cor da pelagem dos coelhos e um exemplo clas- Veja na figura 3.6 os possiveis fenotipos e genotipos.
sico de polialelia. Ela e influenciada por quatro alelos. O Embora existam mais de dois alelos que influen-
alelo C condiciona pelagem selvagem, que e mais co- ciam a cor da pelagem em coelhos, cada individuo
mum na natureza: pelo marrom-escuro com uma faixa possui apenas um par de cromossomos homologos
amarela proximo extremidade, o que da um tom cas- que porta tais alelos. Ha, portanto, apenas um par
tanho pelagem. Esse padrao de pelagem tambem e de alelos (um alelo em cada cromossomo do par de
chamado aguti (do tupi akuti = cotia, ja que esse tipo homologos) responsavel por determinar a cor dos
de pelo e encontrado entre mamiferos roedores). O ale- pelos. Assim, os problemas de polialelia sao seme-
lo C sofreu mutaoes e produziu mais tres alelos: lhantes aos de monoibridismo.
Zhukov Oleg/Shutterstock/
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Fentipo
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Selvagem ou aguti Chinchila Himalaia Albino


CC
cchcch
Ccch chch
Gentipo cchch cc
Cch chc
cchc
Cc
Figura 3.6 A polialelia que determina o padro de cores da pelagem em coelhos (coelhos adultos tm de 18 cm a 30 cm
de comprimento, aproximadamente).

Grupos sanguineos e polialelia 51


Exerccios resolvidos
1. Um coelho chinchila e cruzado com uma coelha Voltando aos filhotes, nada podemos con-
himalaia e nasce um filhote albino. De os genoti- cluir a respeito do genotipo da coelha sel-
pos dos coelhos. vagem a nao ser a presena do alelo C. O
Resolucao segundo coelho ja tem um alelo cch de ori-
Na resoluao de problemas de polialelia, e preci- gem materna; portanto, recebeu de seu pai
so levar em conta que, apesar de estarem em o alelo c.
jogo tres ou mais alelos de cada gene, cada indi- Veja o esquema abaixo.
viduo apresenta apenas um par de cromossomos
homologos portadores desses alelos.
Cc cchc
Montando um esquema como o mostrado a se-
guir, descobrimos os genotipos pedidos. As setas
indicam como cada alelo e descoberto.

cchc chc

C cchc cc
chinchila himalaia

cc b) Se do cruzamento da coelha albina com o ma-


cho himalaia nascer um coelho albino, o geno-
tipo do coelho himalaia sera chc.
albino (recessivo)
Veja o esquema abaixo.
2. Observe a genealogia abaixo e responda s questoes.
Cc cchc

selvagem chinchila

C cchc cc chc

himalaia
selvagem chinchila albino
a) Qual e o genotipo dos coelhos apresentados?
b) Se do cruzamento da coelha albina com um
macho himalaia nascer um coelho albino, qual cc cc
sera a probabilidade de esse casal produzir
duas coelhas albinas?
Resolucao Assim, a chance de produzirem coelhos albinos
a) Vamos por partes. em um cruzamento desse casal e de 1/2:
A femea do casal e chinchila; portanto, pos-
sui o alelo cch em seu genotipo. ch c
O macho do casal e selvagem e, com certe- 1/2 ou 50% de chance
za, apresenta o alelo C. de o coelho ser albino
c chc cc
O primeiro filho e uma coelha selvagem;
portanto, sabemos apenas que possui o
alelo C, recebido do pai. Para calcular coelhos albinos e femeas, devemos
O segundo e chinchila; sabemos que possui multiplicar 1/2 de chance de o casal produzir coe-
o alelo cch. lhos albinos por 1/2 de chance de o coelho ser fe-
O terceiro e uma coelha albina; portanto, seu mea, obtendo 1/4.
genotipo e, com certeza, cc. Dessa forma, con- Como o problema pede duas coelhas, devemos
cluimos que tanto seu pai quanto sua mae multiplicar a chance de, em dois nascimentos
possuem o alelo c no genotipo e podemos consecutivos, obtermos coelhas albinas, isto e,
concluir o genotipo da familia. multiplicamos 1/4 por 1/4 e obtemos 1/16.

52 Captulo 3
ATENO!
Nao escreva

Atividades no seu livro!

1. Qual e o perigo de se fazer transfusao de sangue Um individuo falso zero pode ter os genes IA ou IB e
tipo B para uma pessoa do tipo A? transmiti-los aos seus descendentes, que poderao
manifestar esses fenotipos se possuirem um gene H.
2. Um mesmo gene pode ter muitos alelos. Entao
a) Um exame de sangue com anticorpos anti-H
responda:
pode distinguir um individuo do grupo O de um
a) Como podem surgir muitos alelos a partir de um
individuo falso zero (Bombaim)? Explique.
gene?
b) Explique como um homem do grupo AB, casado
b) Um estudante afirmou que em casos de poliale-
com uma mulher homozigota do grupo A, pode
lia, a lei da segregaao de um par de fatores nao
ter um filho cujas hemacias nao sao aglutinadas
se aplica. Voce concorda? Justifique sua resposta.
por soro anti-A nem por soro anti-B. De os geno-
3. Uma pessoa do grupo O pode receber hemacias de tipos que explicam essa situaao.
uma pessoa do grupo AB? Justifique sua resposta.
8. (Fuvest-SP) O casal Fernando e Isabel planeja ter um
4. Uma mulher que nunca recebeu transfusao de sangue filho e ambos tem sangue do tipo A. A mae de Isa-
deu luz, em uma segunda gravidez, uma criana bel tem sangue do tipo O. O pai e a mae de Fernan-
com eritroblastose fetal. Uma terceira criana nasceu do tem sangue do tipo A, mas um outro filho deles
normal. Qual e o genotipo da mae, do pai e dos tres tem sangue do tipo O.
filhos em relaao ao fator Rh? (Observaao: a mulher a) Com relaao ao tipo sanguineo, quais sao os ge-
nao recebeu nenhum tratamento preventivo.) notipos do pai e da mae de Fernando?
b) Qual e a probabilidade de que uma criana gera-
5. Em um dia nasceram quatro bebes em uma mater- da por Fernando e Isabel tenha sangue do tipo O?
nidade, cada um filho de um casal. Com base nos
grupos sanguineos dos bebes e dos grupos dos casais 9. (Unicamp-SP) Com base no heredograma abaixo:
de pais, identifique quais sao os pais de cada bebe.
1 2 3 4
bebe 1: grupo A casal I: A e AB
bebe 2: grupo B casal II: A e O AB, Rh1 O, Rh O, Rh AB, Rh1

bebe 3: grupo AB casal III: AB e O 5 6

bebe 4: grupo O casal IV: O e O B, Rh1 ? A, Rh

6. Voce ja deve ter ouvido alguem dizer: Este e meu a) Qual a probabilidade de o casal formado por 5 e
filho. Ele tem meu sangue correndo nas veias. Sob 6 ter duas crianas com sangue AB, Rh1?
o ponto de vista genetico, essa afirmativa esta in- b) Se o casal em questao ja tiver uma criana com
teiramente errada?
sangue AB Rh1, qual a probabilidade de ter outra
com os mesmos fenotipos sanguineos?
7. Leia o texto abaixo e, em seguida, responda ao que
Observacao: Indique os passos que voce seguiu
se pede.
para chegar s duas respostas.
Um tipo raro de sangue, de genotipo hh e sem o
antigeno H, foi descoberto em Bombaim (India), 10.(Udesc) Assinale a alternativa correta em relaao ao
onde existe 1 caso em cada 10 mil individuos. Por tipo sanguineo na seguinte situaao: um casal tem
nao ter substancia H, o individuo hh nao pode ter tres filhos, sendo que dois filhos possuem o tipo
os aglutinogenios A e B, mesmo sendo portador dos sanguineo O, e um filho possui o tipo sanguineo A.
genes IA e IB, e suas hemcias aparentam ser do gru- X a) A mae possui o tipo sanguineo O, e o pai o tipo
po O, visto que nao sao aglutinadas por soros com A heterozigoto.
anti-A ou anti-B. b) A mae possui o tipo sanguineo A heterozigoto,
Apesar de nao ter os antigenos A e B nas hemcias, e o pai o tipo O heterozigoto.
o individuo hh e diferente do individuo O, pois este c) A mae e o pai possuem o tipo sanguineo AB.
possui a substancia H em suas hemcias, que po- d) A mae possui o tipo sanguineo O, e o pai o tipo
dem, por isso, se aglutinar por um soro anti-H. O sanguineo A homozigoto.
fenotipo correspondente ao genotipo hh e chama- e) A mae possui o tipo sanguineo O, e o pai o tipo
do fenotipo Bombaim, falso zero ou Oh. sanguineo AB homozigoto.

Grupos sanguneos e polialelia 53


11. (Enem) Antes de tecnicas modernas de determina- 13.(PUC-RS) Um sistema de alelos multiplos governa
ao de paternidade por exame de DNA, o sistema a cor de determinada flor da seguinte maneira:
de determinaao sanguinea ABO foi amplamente F = laranja; f 1 = amarela, f 2 = branca. Consideran-
utilizado como ferramenta para excluir possiveis do que a sequencia de dominancia segue o pa-
pais. Embora restrito analise fenotipica, era pos- drao F . f 1 . f 2, plantas com os genotipos FF, Ff 1
sivel concluir a exclusao de genotipos tambem. e Ff 2 teriam flores de cor:
Considere que uma mulher teve um filho cuja pa- X a) laranja, apenas.
ternidade estava sendo contestada. A analise do b) laranja e amarela, apenas.
sangue revelou que ela era tipo sanguineo AB e o c) laranja e branca, apenas.
filho, tipo sanguineo B. d) amarela e branca, apenas.
O genotipo do homem, pelo sistema ABO, que ex- e) laranja, amarela e branca.
clui a possibilidade de paternidade desse filho e
X a) IAIA
14.(Vunesp) Paulo e Mariana tem dois filhos, Julio e
Baltazar. Com relaao aos tipos sanguineos do sis-
b) IAi
tema ABO, pai, mae e os dois filhos tem, cada um
c) IBIB
deles, um tipo sanguineo diferente.
d) IBi
Em razao disso, pode-se afirmar corretamente que:
e) ii
X a) se o pai tem sangue tipo A, a mae necessaria-
12. (Unicamp-SP) O sangue humano costuma ser clas- mente tem sangue tipo B.
sificado em diversos grupos, sendo os sistemas ABO b) se a mae tem sangue tipo AB, o pai necessaria-
e Rh os metodos mais comuns de classificaao. A mente tera sangue tipo A ou tipo B.
primeira tabela abaixo fornece o percentual da po- c) se a mae tem sangue tipo O, um dos filhos tera
pulaao brasileira com cada combinaao de tipo necessariamente sangue tipo AB.
sanguineo e fator Rh. Ja a segunda tabela indica o d) se um dos filhos tem sangue tipo AB, o outro
tipo de aglutinogenio e de aglutinina presentes em necessariamente tera sangue tipo A ou tipo B.
cada grupo sanguineo. e) se um dos filhos tem sangue tipo O, o outro ne-
cessariamente tera sangue tipo A ou tipo B.
Fator Rh
Tipo 15. (Enem) Em um hospital havia cinco lotes de bolsas
1 2 de sangue, rotulados com os codigos l, II, III, IV e V.
A 34% 8% Cada lote continha apenas um tipo sanguineo nao
identificado. Uma funcionaria do hospital resolveu
B 8% 2% fazer a identificaao utilizando dois tipos de soro,
anti-A e anti-B. Os resultados obtidos estao descri-
AB 2,5% 0,5%
tos no quadro.
O 36% 9%
Cdigo
Volume de
Tipo Aglutinogenios Aglutininas dos Soro anti-A Soro anti-B
sangue (L)
lotes
A A Anti-B

B B Anti-A Nao
I 22 Aglutinou
aglutinou
AB AeB Nenhuma
Nao
O Nenhum Anti-A e Anti-B II 25 Aglutinou
aglutinou

Em um teste sanguineo realizado no Brasil, detec-


III 30 Aglutinou Aglutinou
tou-se, no sangue de um individuo, a presena de
aglutinogenio A. Nesse caso, a probabilidade de que
o individuo tenha sangue A+ e de cerca de: Nao Nao
IV 15
aglutinou aglutinou
X a) 76%.
b) 34%.
Nao
c) 81%. V 33 Aglutinou
aglutinou
d) 39%.

54 Captulo 3
Quantos litros de sangue eram do grupo sanguineo d) No caso de mulheres Rh2 que ja tenham tido
do tipo A? uma gestaao anterior Rh1 e estejam novamen-
a) 15 te gravidas, e ministrada uma dose da vacina
X b) 25 Rhogam por volta da 28a semana de gestaao
c) 30 e outra ate 72 horas apos o parto, o que evita,
d) 33
assim, que essa criana, caso seja Rh1, tenha
e) 55
eritroblastose fetal.
e) O tratamento de bebes que nascem com o pro-
16.(Ufscar-SP) A transfusao de sangue tipo AB para
blema pode incluir uma transfusao total de
uma pessoa com sangue tipo B:
sangue. O bebe recebe sangue Rh1, que ja nao
a) pode ser realizada sem problema, porque as he-
tera mais suas hemacias destruidas pelos anti-
macias AB nao possuem antigenos que possam
corpos da mae presentes no recem-nascido.
interagir com anticorpos anti-A presentes no
sangue do receptor.
18. (Ufla-MG) O sistema Rh em seres humanos e con-
b) pode ser realizada sem problema, porque as he-
trolado por um gene com dois alelos, dos quais o
macias AB nao possuem antigenos que possam
alelo dominante R e responsavel pela presena do
interagir com anticorpos anti-B presentes no
fator Rh nas hemacias, e, portanto, fenotipo Rh1. O
sangue do receptor.
alelo recessivo r e responsavel pela ausencia do fa-
c) pode ser realizada sem problema, porque, apesar
tor Rh e fenotipo Rh2.
de as hemacias AB apresentarem antigeno A e
antigeno B, o sangue do receptor nao possui an-
ticorpos contra eles. I 1 2
d) nao deve ser realizada, pois os anticorpos an- Rh1 Rh1
ti-B presentes no sangue do receptor podem
reagir com os antigenos B presentes nas he- II 3 4 5
macias AB. Rh 2
Rh 1
Rh1
X e) nao deve ser realizada, pois os anticorpos an- 6
ti-A presentes no sangue do receptor podem
Rh2
reagir com os antigenos A presentes nas he-
macias AB.
Com base no heredograma acima, determine os
17.(UFPA) A eritroblastose fetal, ou doena hemoli- genotipos dos individuos 1, 2, 3, 4, 5 e 6, respectiva-
tica perinatal, consiste na destruiao das hema- mente.
cias do feto (Rh1) pelos anticorpos da mae (Rh2) a) RR, Rr, Rr, RR, Rr, RR
que ultrapassam lentamente a placenta. Devido X b) Rr, Rr, rr, Rr, Rr, rr
a uma destruiao macia das hemacias, o indivi- c) Rr, Rr, Rr, rr, RR, Rr
duo torna-se anemico, e a hemoglobina presen- d) Rr, Rr, rr, RR, Rr, rr
te no plasma e transformada, no figado, em bi-
lirrubina. 19. (UFSC) Ao final da gravidez, e comum haver peque-
Em relaao a essa condiao, e correto afirmar: nas rupturas placentarias que permitem a passa-
a) A mae (Rh ) so produzira anticorpos anti-Rh se gem de hemacias fetais para o sangue materno. A
tiver uma gestaao de uma criana Rh1 com mae, assim, pode ser sensibilizada e, dependendo
passagem de hemacias para a circulaao ma- de seu tipo sanguineo e do tipo sanguineo do feto
terna. em relaao ao sistema Rh, gerar uma doena deno-
X b) A mae (Rh ) podera produzir anticorpos anti- minada eritroblastose fetal. Com relaao ao feno-
-Rh devido a uma gestaao de uma criana Rh1 meno descrito e suas consequencias, e correto
cujas hemacias passaram para a circulaao afirmar que: 01 + 02 + 08 + 16 + 64 = 91
materna, comumente, por ocasiao do parto, (01) a mae tem que ser Rh negativo.
ou se receber uma transfusao de sangue in- (02) o pai tem que ser Rh positivo.
compativel (Rh1). (04) a criana e, obrigatoriamente, homozigota.
c) A mae produzira anticorpos anti-Rh que po- (08) a mae e, obrigatoriamente, homozigota.
dem atingir todos os filhos Rh1, incluindo o (16) o pai pode ser heterozigoto.
feto que primeiro induziu a produao desses (32) a criana e Rh negativo.
anticorpos. (64) o pai pode ser homozigoto.

Grupos sanguneos e polialelia 55


Biologia Hoje vol. 1 PNLD 2018 2a Prova

4
CAPTULO
Interaco gnica
e pleiotropia
Kirk Geisler/Shutterstock
Crdito

02_04_f001_3BioH18A NOVA PESQUISA: Labradores das


trs cores, em cenario natural. Evitar fotos com fundo
branco e na neve. Ver referncia.

Variedades de cores do pelo do


co labrador (54cm a 57cm de
altura na linha do ombro).

As formas de herana que estudamos at agora ocorrem por determinao de um par de alelos. Mas exis-
tem caractersticas, como a altura, a cor dos olhos
olhos ee aa cor
cor da
da pele
pele humana,
humana que resultam da interao de
vrios pares de alelos. Esse fenmeno chamado interao gnica e ocorre tambm na definio da cor do
pelo do cachorro labrador, que pode ser preta, dourada ou chocolate, como veremos a seguir.

56
56
r Voce ja reparou quantas cores diferentes a ris do olho humano pode ter?
E quantos tons de pele diferentes existem?
r Como os genes podem interagir entre si? Como isso influencia o fenotipo?

sultados das fecundaoes (visto nos capitulos ante-


1 Conceitos gerais riores deste livro), Punnett publicou, em 1905, um
Quando dois ou mais pares de alelos atuam na dos primeiros livros que explicam a genetica men-
determinao de uma mesma caracteristica, o feno- deliana para o publico em geral, entre varios outros
meno e chamado interacao genica. Ja na pleiotropia estudos.
ocorre o inverso: um gene atua em varias caracteris- Os genes em interao podem estar ou no no
ticas, como veremos adiante. mesmo cromossomo. Vamos analisar aqui o caso
A compreenso da interao genica deve muito mais simples, que e a interao de genes situados
aos trabalhos pioneiros dos geneticistas ingleses em cromossomos no homologos (figura 4.1). Como
William Bateson (1861-1926) e Reginald Punnett (1875- esto em cromossomos diferentes, esses genes so-
-1967), realizados no inicio do seculo XX. frem segregao independente.
Bateson foi um grande divulgador e defensor Ha varios tipos de interao genica. Em alguns
dos trabalhos de Mendel na Inglaterra, realizando casos, um par de alelos inibe a manifestao de ou-
varios estudos sobre hibridao em plantas (produ- tros pares: so as interacoes epistaticas (do grego
o de individuos heterozigoticos para um ou mais epi 5 sobre; stasis 5 parada). Nesse caso, no cruza-
caracteres). mento de dois individuos duplo heterozigotos apa-
Em 1908, ao explicar os resultados de seus recem proporoes fenotipicas como 9 : 3 : 4 ou
estudos sobre interao genica, Bateson criou o 12:3:1 ou 9:7. Em outros, a proporo fenotipica
termo epistasia. Ele tambem criou os termos que aparece nesse cruzamento lembra a do di-hibri-
homozigoto, heterozigoto e alelomorfo dismo: 9:3:3:1 so as interacoes nao epistaticas.
(abreviado depois para alelo). Bateson sugeriu No entanto, no di-hibridismo essa proporo se re-
ainda o termo genetica para o estudo da here- fere a combinao de duas caracteristicas, enquanto
ditariedade. na interao a proporo se refere a variedades de
Alem de inventar o famoso esquema (quadrado uma caracteristica apenas, como veremos no caso
de Punnett) que permite visualizar os possiveis re- das cristas de galinha.

caracterstica X
Ilustraes: Maspi/Arquivo da editora

E e

A a
caracterstica Y

B b

F f
caracterstica Z

sem interao gnica com interao gnica

Figura 4.1 Os pares de alelos Aa e Bb atuam em caracteristicas diferentes. Os pares Ee e Ff atuam na mesma caracteristica, o que constitui uma
interacao genica. (Esquema simplificado; cores fantasia.)

Interao gnica e pleiotropia 57


dominantes esto presentes, ha interao genica e
2 Interaco no a crista e do tipo noz. A ausencia de ambos condi-
epistatica ciona crista simples.
Veja no quadro a seguir os fenotipos e os geno-
Entre os trabalhos de Bateson e Punnett esto tipos possiveis para a forma da crista:
os experimentos sobre a herana da forma da crista
em algumas raas de galinha. Ha quatro tipos basicos noz ervilha rosa simples
Fentipos
de crista: noz, ervilha, rosa e simples. Eles verifica- (forma
ram que o cruzamento entre galos e galinhas com da crista)
crista rosa e com crista ervilha produziam outro tipo
de crista, que eles chamaram de noz. Perceberam Gentipos E_R_ E_rr eeR_ eerr
ento que no havia dominancia entre a crista rosa
e a crista ervilha. O trao que aparece em alguns genotipos indica
No entanto, ao cruzarem as aves que apresenta- que o alelo presente pode ser dominante ou reces-
vam essa nova crista, obtiveram quatro tipos de cris- sivo e no interfere no fenotipo resultante. Na figu-
ta, na proporo 9 noz:3 ervilha:3 rosa:1 simples. ra 4.2, podemos observar o resultado do cruzamen-
Este resultado, que lembra a F2 no di-hibridismo, to parental.
sugeria que essa caracteristica era condicionada por
Gerao P
dois pares de alelos com segregao independente. gametas
rosa ervilha
Contudo, a proporo se refere a apenas uma carac- eeRR EErr
teristica, a forma da crista; enquanto no di-hibridis-
eR Er
mo ha duas caracteristicas combinadas (cor e forma
da ervilha, por exemplo).

Ilustraes: Luis Moura/


Arquivo da editora
Gerao F1 noz
Por meio de sucessivos cruzamentos entre as EeRr
diversas variedades, elaboraram o modelo de inte-
rao para a forma da crista em galinhas, que vere-
mos a seguir.
Figura 4.2 Cruzamento da geracao P formando di-hibridos na
Os quatro tipos de crista dependem de dois pa- geracao F1. (Comprimento do animal adulto: entre 25 cm e 40 cm,
res de alelos. A presena do alelo E (dominante) aproximadamente.)
condiciona crista ervilha, enquanto a do alelo R (do- Observe a proporo fenotipica esperada em F2
minante) condiciona crista rosa. Se os dois alelos (figura 4.3):

Gerao F2 (cruzamento entre as aves duplo heterozigotas de F1)


ER eR Er er

ER
EERR EeRR EERr EeRr

eR
EeRR eeRR EeRr eeRr

Er
EERr EeRr EErr Eerr

er Proporo fenotpica em F2:


EeRr eeRr Eerr eerr 9 noz (E_R_):3 ervilha (E_rr):
3 rosa (eeR_) :1 simples (eerr).
Figura 4.3 Interacao genica no formato de cristas de galinhas.

58 Captulo 4
Em F2 a proporo de 9:3:3:1 pode ser obtida alelo dominante A fornece o padro aguti, no qual o
de forma simples: pelo e preto com uma faixa amarela, o que da uma
so nove individuos com pelo menos um alelo do- tonalidade marrom-acinzentada. O alelo a determina
minante de cada par de alelos; esses individuos pelo preto uniforme. A presena de um alelo de ou-
podem ser representados por E_R_; tro gene, C, e condio indispensavel para que se

o numero 3 indica individuos com apenas um ale- forme qualquer pigmento. Em dose dupla, o alelo c
e epistatico sobre A e a, e forma-se pelo albino. As-
lo dominante de um dos dois pares de alelos: E_rr
sim, os animais aacc e A_cc so albinos.
ou eeR_;
Com essas informaoes, podemos montar um
o numero 1 indica individuos sem alelos dominan- quadro com os fenotipos e os genotipos possiveis:
tes (eerr).
Com isso, deduzimos os fenotipos: E_R_: 9 com
Fentipos (pelagem
crista noz; E_rr: 3 com crista ervilha; eeR_: 3 com Gentipos
em camundongos)
crista rosa; eerr: 1 com crista simples.

Ilustraes: Luis Moura/Arquivo da editora


aguti
Observe que, quando E e R esto presentes, o
fenotipo produzido e diferente do fenotipo obtido A_C_
quando so E ou so R esta presente. Esse tipo de
interao e chamado nao epistatica (e chamado
tambem interacao simples ou heranca comple- preto
mentar).
aaC_

3 Interacoes epistaticas
A epistasia e um tipo de interao genica na albino
qual os alelos de um gene impedem a manifestao
dos alelos de outro par, como mostra a figura 4.4 A_cc ou aacc
abaixo.
Os alelos inibidores so chamados epistaticos e
os inibidos, hipostaticos (do grego epi = sobre; hipo =
Cruzando dois individuos homozigotos, obtem-
abaixo; stasis = parada).
-se em F1 apenas individuos duplo heterozigotos
alelos epistticos A a (figura 4.5).
Gerao P
Maspi/Arquivo da editora

aaCC AAcc
preto albino

gametas
aC Ac

alelos hipostticos B b Inibem outros que


no so seus alelos. AaCc
Gerao F1 aguti
Figura 4.4 Esquema da atuacao de alelos epistaticos.

Epistasia recessiva
Neste caso, os alelos epistaticos tem ao apenas AC aC Ac ac
quando esto em dose dupla, como veremos nos gametas
exemplos a seguir.
Figura 4.5 Cruzamento de camundongos pretos (aaCC) com
A cor do pelo de camundongos e influenciada camundongos albinos (AAcc), gerando camundongos aguti (AaCc).
por varios pares de alelos. De forma simplificada, o (Camundongos medem entre 6 cm e 9 cm, fora a cauda.)

Interao gnica e pleiotropia 59


A gerao F2, resultado do cruzamento entre os duplo heterozigotos de F1, esta demonstrada na figura 4.6.

Luis Moura/Arquivo da editora


F2

AC aC Ac ac

AACC AaCC AACc AaCc


AC

AaCC aaCC AaCc aaCc


aC

AACc AaCc AAcc Aacc


Ac

AaCc aaCc Aacc aacc


ac

Proporo em F2: 9 agutis (A_C_):3 pretos (aaC_):4 albinos (A_cc e aacc)

Figura 4.6 Epistasia recessiva na cor de camundongos.

A epistasia ocorre quando dois ou mais pares de Nas interaoes no epistaticas, os genes atuam
alelos diferentes influenciam a produo de enzimas em diferentes sequencias de reaoes, e os produtos
que atuam em diferentes etapas de uma sequencia de cada sequencia podem interagir e originar dife-
de reaoes quimicas, em que uma substancia inicial rentes fenotipos.
e transformada em outras ate originar um produto Outro exemplo de epistasia recessiva e a cor do
responsavel (em interao com o ambiente) por uma pelo do co labrador (figura 4.7), que pode ser pre-
caracteristica. Analise o exemplo dos esquemas a ta, dourada (varia de creme-claro a vermelho-rapo-
seguir. sa) e chocolate (varia de cor de figado a chocolate-
-escuro). Neste caso, ha interao entre dois pares
alelo C alelo A de alelos: o alelo B e responsavel pela cor preta, e o
alelo b, recessivo, pela cor chocolate. O alelo E e
enzima enzima
ativa ativa essencial para o deposito de pigmento preto ou
marrom (que da o tipo chocolate) no pelo; o alelo
substancia X substancia Y pelo aguti recessivo e impede esse deposito, o que origina
o pelo dourado.
alelo C alelos aa O cruzamento entre dois duplo heterozigotos
(pelo preto) da origem a proporo 9 (pretos):3 (cho-
enzima enzima colate):4 (dourados).
ativa inativa
Shutterstock/Glow Images

substancia X substancia Y pelo preto

alelos cc

enzima inativa

substancia X albino Figura 4.7 A cor do pelo dos caes labradores um exemplo de
epistasia recessiva.

60 Captulo 4
Epistasia dominante Fentipos
Gentipos
(cor das penas em galinhas)
A epistasia dominante ocorre quando a presena
Coloridas C_ii
de apenas um alelo dominante j suficiente para
C_I_
impedir o efeito de um alelo de outro gene.
Um exemplo de epistasia dominante o que Brancas ccI_
acontece com a cor das penas em certas raas de ccii
galinhas (figura 4.8). Um alelo episttico I inibe a
manifestao de um alelo de outro par, situado em Observe nos quadros a seguir o resultado do cru-
outro cromossomo, o alelo C, responsvel pela pro- zamento entre um galo da variedade Leghorn, de cor
duo da cor. O alelo i no tem efeito inibitrio e o branca (por causa da presena do alelo I), com uma
alelo c no produz a cor. galinha da variedade Wyandotte, de cor branca (por
Com essas informaes podemos montar um causa da falta do alelo C). A proporo fenotpica de
quadro com os fentipos e os gentipos possveis: F2 de 13/16 brancas para 3/16 coloridas.

branca branca
P (Leghorn) CCII (Wyandotte) ccii

branca branca
F1
CcIi CcIi

CI cI Ci ci
branca branca branca branca
CI

Fotos: Robert Dowling/Corbis/Latinstock


CCII CcII CCIi CcIi
branca branca branca branca
F2 cI
CcII ccII CcIi ccIi
branca branca cor cor
Ci
CCIi CcIi CCii Ccii
branca branca cor branca
ci
CcIi ccIi Ccii ccii

pelo processo simplificado


9 3 3 1
C_I_ ccI_ C_ii ccii
Figura 4.8 A cor das penas nessas raas de
galinha um exemplo de epistasia dominante.
branca branca cor branca (Comprimento do animal adulto: entre 25 cm e
PF: 13 brancas : 3 coloridas 40 cm, aproximadamente.)

Biologia e cotidiano
A cor dos olhos na espcie humana
O mesmo pigmento marrom (melanina) que da no foi completamente decifrado. A interao
d cor pele encontrado em duas camadas da acontece porque a produo de melanina envol-
ris: uma mais superficial; outra mais profunda. ve uma srie de transformaes reguladas por
Os olhos escuros possuem maior quantidade de vrias enzimas.
melanina na camada mais superficial. Nos olhos Fontes de pesquisa: STURM, R. A.; LARSSON, M.
Genetics of Human Iris Colour and Patterns.
claros, essa quantidade bem menor. Pigment & Cell Melanoma Research, 22, p. 544-562, 2009.
WHITE, D.; RABAGO-SMITH, M. Genotype-phenotype
A cor da ris resultado de uma interao de Associations and Human Eye Color. Journal of
pelo menos 16 genes, em um processo que ain- Human Genetics, 56, p. 5-7, 2011.

Interao gnica e pleiotropia 61


Segundo esse primeiro modelo simplificado, o
4 Heranca quantitativa individuo AABB tem a quantidade maxima de mela-
Nesse caso de interao genica, dois ou mais pa- nina e sua pele teria a cor denominada preta; o indi-
res de alelos somam ou acumulam seus efeitos, o viduo aabb tem a quantidade minima de melanina
que permite uma serie de fenotipos gradativamente e sua pele teria a cor denominada branca. Os alelos
diferentes entre si. Por isso e chamada heranca quan- a e b contribuem apenas para formar uma quanti-
titativa, multifatorial, cumulativa ou poligenica, dade minima da substancia; eles no so aditivos (a
podendo ainda ser chamada poligenia ou polimeria ausencia total de melanina e condicionada por uma
(do grego polys = muitos; meros = parte). Alem disso, mutao em outro gene independentemente dos
essas caracteristicas sofrem, em geral, grande ao genes em questo). Os individuos AaBb, AAbb e aaBB
de fatores do ambiente, o que aumenta ainda mais tem a mesma quantidade de pigmento e sua pele
a variao fenotipica. Isso significa que, enquanto teria a cor denominada parda. Os individuos aaBb e
nas caracteristicas estudadas por Mendel havia uma Aabb so tem uma dose do pigmento e a cor de sua
variao descontinua, aqui a variao e continua. pele seria um pouco mais clara que a parda; os indi-
Vejamos alguns exemplos. viduos AABb e AaBB tem tres doses e a cor de sua
Muitas caracteristicas no ser humano, nos ani- pele seria um pouco mais escura que a parda.
mais e nos vegetais resultam de herana poligenica Na figura 4.10 esto os genotipos resultantes das
e apresentam variao continua; por exemplo, cor possiveis fecundaoes entre os gametas produzidos
da semente do trigo, tamanho dos ovos de galinhas, por dois individuos heterozigotos.
volume do leite produzido por vacas, cor da pele,
altura (figura 4.9) e peso na especie humana. As ca-
F2
AB Ab aB ab
racteristicas extremas aparecem em frequencias

menores e as caracteristicas intermediarias, em fre-
quencias maiores.
AB AABB AABb AaBB AaBb
O primeiro modelo para explicar as diferenas
na cor da pele da especie humana, que hoje sabemos
ser falso, partia da hipotese de que ela seria resul- Ab AABb AAbb AaBb Aabb
tante da ao de dois pares de alelos com efeitos
cumulativos. aB AaBB AaBb aaBB aaBb
Os alelos representados por letras maiusculas
condicionam maior produo de melanina que os
alelos representados pelas letras minusculas. Quan- ab AaBb Aabb aaBb aabb

to maior o numero de alelos com letras maiusculas,


Figura 4.10 Um modelo simplificado para a heranca da cor da pele.
mais escura e a pele. Por isso esses alelos so cha- Se essa heranca fosse condicionada por dois pares de alelos, haveria
mados efetivos ou aditivos. cinco classes fenotipicas (sem considerar a influencia ambiental).

70
Banco de imagens/Arquivo da editora

60
Nmero de pessoas

50

40

30

20

10

0
135 140 145 150 155 160 165 170 175 180 185 190 195
Altura (cm)

Figura 4.9 Grafico com a distribuicao de altura em um grupo de individuos.

62 Captulo 4
Na realidade, observamos nas tonalidades de fenotipica em F2 seria de 1:6:15:20:15:6:1. Nes-
pele uma variao maior que essa, em parte por cau- sa proporo, ha dois fenotipos intermediarios (em
sa da maior ou menor quantidade de sol a que uma vez de um) entre os fenotipos pele de cor preta e
pessoa se expoe. Alem disso, dezenas de genes que pele de cor parda e entre os fenotipos pele de cor
atuam na serie de etapas envolvendo a produo de branca e pele de cor parda.
melanina foram identificados. E cada um desses ge- Uma proporo de 1/16 de filhos com um dos fe-
nes possui varios alelos. Portanto, o modelo de dois notipos extremos (pele de cor preta ou de cor branca)
pares de alelos no e verdadeiro. Se houvesse, por indica que esto envolvidos dois pares de alelos. Se
exemplo, apenas tres pares de alelos, a proporo essa proporo for de 1/64, esto em jogo tres pares.

Biologia e sociedade
Heranca africana no Brasil
Por volta do ano 1525, diferentes povos da fri- O que os escravizadores no previram foi o
ca foram trazidos ao Brasil em navios para serem tamanho da contribuio que os povos de ori-
usados como escravizados pelos europeus. Essas gem africana trariam para a cultura brasileira
pessoas foram obrigadas a trabalhar em engenhos em construo.
de cana-de-acar, em minas para encontrar pe- A sociedade brasileira foi fortemente in-
dras preciosas e em outros tipos de trabalho, sem- fluenciada pelos costumes africanos na culin-
pre em condies pssimas, sofrendo maus-tratos ria, na msica (figura 4.11), nos esportes e na
e sem nenhum tipo de remunerao. cincia.

Ricardo Beliel/Brazil Photos/LightRocket/Getty Images

Figura 4.11 Pedra do Sal, local conhecido como o berco do samba, no Rio de Janeiro. Nessa regiao, alguns grupos de escravizados
libertos passaram a viver depois da abolicao da escravatura. Na foto, alguns msicos que se apresentam no local atualmente.

Interao gnica e pleiotropia 63


Uma caracterstica que herdamos da culinria A cultura dos povos africanos no Brasil tam-
de diferentes povos da frica so os ingredientes. bm marcante no esporte e nas danas. Um
Na falta de pimenta, por exemplo, os povos escra- de seus maiores legados a capoeira (figura
vizados no Brasil recorriam ao azeite de dend. Pro- 4.13), que mistura arte marcial, esporte e msi-
duzido a partir do fruto da palmeira denominada ca. A capoeira desenvolve habilidades de dana,
dendezeiro (figura 4.12), o dend um dos tipos de fora e elasticidade. Como toda atividade fsica,
leo mais consumidos no mundo, junto com os de essa modalidade ajuda a exercitar o sistema
soja e canola. O azeite de dend servido em pratos cardiovascular, o equilbrio, a musculatura e a
como acaraj, vatap, bob de camaro e caruru. coordenao motora.
fo
ot gra
do f
/A
ce
rvo Figura 4.12 Centenas de palmeiras de dende (dendezeiros). Seu fruto
ni
bi
om
(no detalhe) extraido para ser transformado em azeite, que pode
l
Co

substituir a pimenta na preparacao de alimentos. Legado afro-


o
bi

Mark Hannaford/Getty Images


Fa

-brasileiro, o azeite de dende um dos mais consumidos no mundo.


Huw Jones/Getty Images

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Rocket/Getty Ima
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Figura 4.13 Jovens praticam capoeira.


Misturando artes marciais e msica, a
capoeira vem ganhando cada vez mais
adeptos de diferentes origens sociais.
No detalhe, rapaz toca o berimbau, um
dos instrumentos que fazem parte
da roda de capoeira.

64 Captulo 4
Praticada inicialmente pelos escravos tivas para a sociedade como um todo: precon-
africanos, a modalidade mistura chutes, ras- ceitos de cor, marginalizao, diferenas sociais,
teiras, joelhadas, entre outros movimentos, etc. Mesmo assim, algumas pessoas consegui-
alm de acrobacias no ar e no solo. No tempo ram se destacar em reas tradicionalmente mais
da escravatura, a prtica da capoeira foi con- fechadas, como a cincia. Um exemplo o fsico
siderada um smbolo de rebeldia e resistn- brasileiro Eunzio Thoroh de Souza (figura 4.14),
cia. Mesmo aps a abolio, os capoeiristas natural de Bom Jesus do Galho, MG. Ele lidera
continuaram sendo reprimidos por duras leis. uma pesquisa sobre o grafeno uma forma
O cdigo penal de 1890, criado durante o go- super-resistente do carbono , que tem diver-
verno do Marechal Deodoro da Fonseca, proi- sas aplicaes, desde materiais esportivos at
bia a prtica da capoeira em todo o territrio preservativos.
nacional. Nascida em Salvador, Viviane dos Santos
A aceitao da modalidade pela sociedade Barbosa (figura 4.14) mais uma cientista ne-
levou muitos anos. Mas, em 2014, a roda de ca- gra que teve destaque no Brasil. Mestre em
poeira foi reconhecida como Patrimnio Cultural Engenharia Qumica pelo departamento de
Imaterial da Humanidade pela Organizao das nanotecnologia da Universidade Tcnica de
Naes Unidas para a Educao, a Cincia e a Delft, na Holanda, Viviane desenvolveu cata-
Cultura (Unesco). Outras manifestaes cultu- lisadores eficientes. Enquanto os catalisado-
rais brasileiras que j foram consagradas so o res tradicionais funcionam apenas em altas
samba de roda do Recncavo Baiano (BA), o fre- temperaturas, a pesquisadora conseguiu de-
vo (PE) e o crio de Nazar (PA). senvolver produtos que funcionam em tem-
A escravizao dos negros, mesmo aps o peratura ambiente e reduzem a emisso de
seu trmino, deixou consequncias muito nega- gases txicos.
Acervo pessoal de Viviane Barbosa/Arquivo da editora

Luisa Massarani

Viviane dos Santos Barbosa, cientista brasileira que reside O fsico Eunzio Thoroh de Souza, coordenador de uma
e trabalha na Holanda. Foto de 2016. pesquisa sobre grafenos.
Figura 4.14 Dois renomados cientistas brasileiros.

Fontes de pesquisa: <www.faecpr.edu.br/site/portal_afro_brasileira/3_III.php>, <http://revistaescola.abril.com.br/


consciencia-negra/africa-brasil/cultura-afro-brasileira.shtml>, <www.museuafrobrasil.org.br/>, <www.brasil.gov.br/cultura/2009/10/
cultura-afro-brasileira-se-manifesta-na-musica-religiao-e-culinaria>. Acesso em: 27 jan. 2015.

Interao gnica e pleiotropia 65


Calculos de genotipos e Se aparecerem sete fenotipos, teremos n1157, ou
seja, n56, havendo, portanto, tres pares de alelos
fenotipos na heranca envolvidos nessa herana.
quantitativa Para calcular o numero de classes genotipicas
Com base no numero de pares de alelos, e pos- (genotipos diferentes), usamos a formula: 3n, em que
sivel calcular o numero de classes genotipicas e n e o numero de pares de alelos.
fenotipicas (e vice-versa) resultantes da unio de Se soubermos a proporo de um dos fenoti-
dois individuos heterozigoticos para todos os genes pos extremos, podemos calcular o numero de pa-
envolvidos. res de alelos pela formula: proporo do fenotipo
Quando uma caracteristica e condicionada por extremo51/4n (em que n e o numero de pares de
dois pares de alelos, so formados cinco tipos distin- alelos). Por exemplo, se na F2 o numero de indivi-
tos de fenotipos. Se forem tres pares de alelos, tere- duos com tonalidade maxima (ou minima) de pe-
mos sete tipos de fenotipos. Generalizando, o nume- le for 1/16, teremos 1/42; portanto, n 5 2, indicando
ro de fenotipos possiveis sera o numero total de que ha dois pares de alelos. Caso o numero seja
alelos mais 1. Com essa relao tambem podemos 1/64, a formula e 1/43 e esto em jogo tres pares
calcular o numero total de alelos se soubermos o de alelos. Para 1/256, esto em jogo quatro pares
numero de classes fenotipicas (fenotipos diferentes). de alelos: 1/4 4.

Exerccio resolvido
Em certa especie de milho, a altura do pe varia de 90 variam de 20 cm em 20 cm, podemos construir a
cm a 210 cm, com intervalos de 20 cm em 20 cm entre serie: 90, 110 (90 1 20), 130, 150, 170, 190, 210. Portan-
cada altura. Responda: to, so sete fenotipos possiveis e podemos concluir
a) Quantos alelos esto envolvidos na altura do milho? que ha seis (7 2 1) alelos envolvidos.
b) Quais so os genotipos possiveis de uma planta com b) A contribuio de cada alelo efetivo e de 20 cm, visto
110 cm de altura? que o exercicio informa que a variao de altura do
pe de milho se da de 20 cm em 20 cm. Portanto, a
Resolucao
planta com 110 cm tera apenas um alelo efetivo (90
a) Para calcular o numero de alelos envolvidos, precisa- cm + 20 cm) e os genotipos possiveis sero Aabbcc,
mos achar o numero total de fenotipos. Como estes aaBbcc ou aabbCc.

dessa enzima tem varias consequencias no orga-


5 Pleiotropia nismo.
Em muitos casos, um unico gene tem efeito Um exemplo de pleiotropia e a sindrome de Mar-
sobre varias caracteristicas do organismo simulta- fan. Uma mutao no gene FBN1 (fibrilina 1) origina
neamente. Esse gene e denominado pleiotropico; um alelo que produz fibras elasticas anormais do
o fenomeno decorrente de sua ao e chamado de tecido conjuntivo, uma vez que o gene atua na sin-
efeito pleiotrpico, pleiotropismo ou pleiotropia tese de uma proteina dessas fibras, a fibrilina. Como
(do grego pleion=mais; trope=mudana de dire- o tecido conjuntivo esta distribuido por varias partes
o). Convem notar que esse efeito e contrario ao do corpo, a pessoa tem problemas nos vasos sangui-
da interao genica, em que dois ou mais pares de neos, nos ossos e nos olhos, entre outros orgos. O
genes influenciam o mesmo tipo de caracteristica. nome da sindrome deve-se ao pediatra frances An-
Em termos moleculares, o gene fabrica ape- toine Marfan (1858-1942), que primeiro descreveu a
nas uma enzima, mas a presena ou a ausencia doena em 1896.

66 Captulo 4
ATENO!
Nao escreva

Atividades no seu livro!

1. Em galinhas, a presen a do alelo dominante E 6. Uma forma de surdez hereditaria e condicionada


determina crista ervilha e a presen a do alelo por dois pares de alelos. Para que haja surdez,
R dominante de outro gene determina crista basta a ausencia de um dos alelos dominantes (D
rosa. Se ambos os alelos dominantes estiverem e E) de cada gene. Qual e a proporo genotipica
presentes, a crista e do tipo noz. A ausencia de e a fenotipica obtida na unio de um casal com
ambos os alelos dominantes determina crista genotipo DdEe e ddee?
simples. Qual e a propor o genotipica e a fe-
notipica resultante do cruzamento de EERr com 7. (Unicamp-SP) Certas caracteristicas fenotipicas
Eerr? so determinadas por poucos genes (herana
mendeliana), enquanto outras so determinadas
Luis Moura/Arquivo da editora

por muitos genes (herana poligenica). Qual dos


dois mecanismos explica a maior parte das varia-
E_R_ eeR_ oes fenotipicas nas populaoes? Justifique.
noz rosa
8. (Unicamp-SP) Um pesquisador cruzou paineiras
de flores pink com paineiras de flores brancas. Os
descendentes (F1) foram cruzados entre si, produ-
E_rr eerr zindo sempre as seguintes frequencias fenotipi-
cas na gerao F2:
ervilha simples

Banco de imagens/Arquivo da editora


Frequncia em F2

2. No co labrador, o alelo dominante B e respon-


6
savel pela cor preta; o alelo b, recessivo, pela
cor chocolate; o alelo recessivo e impede o de-
4
posito de pigmento, originando pelo dourado.
Um cruzamento entre dois ces da raa labra-
dor, um de pelo preto e outro chocolate, pode 2
originar filhotes dourados? Justifique sua res-
Cor das ores
posta. 0
pink rosa rosa rosa branco
escuro mdio claro
3. Supondo que a cor da pele humana seja determi-
nada por tres pares de genes de efeitos cumula-
a) Qual o tipo de herana da cor da flor da paineira?
tivos, situados em cromossomos diferentes,
b) Indique as possibilidades de se obterem em
quantas classes diferentes de pigmentao po-
um cruzamento: I. apenas flores de cor branca;
deriam ser identificadas?
II. apenas flores de cor rosa medio.
4. O cruzamento de duas plantas heterozigotas, cuja
altura era 1,70 m, produziu descendentes com
9. (UFU-MG) Em uma determinada raa de co ha tres
possibilidades de cores de pelo: preta, amarela e
altura variando de 0,90 m a 2,50 m. Entre os 1280
marrom. O alelo M e responsavel pela cor preta, e
descendentes obtidos, cinco tinham 2,50 m de
seu alelo recessivo, pela cor marrom. O gene E, no
altura. Supondo que as condioes ambientais
alelico de M, condiciona o deposito de pigmento
eram identicas para todos os descendentes, de-
preto ou marrom no pelo. Ja o alelo recessivo (e)
termine quantos pares de genes esto envolvidos
impede esse deposito, originando o pelo amarelo.
na definio da altura da planta e qual e a contri-
buio de cada alelo efetivo. No cruzamento entre dois ces dessa raa, um de
pelo preto heterozigoto para os dois pares de ge-
5. Galinhas com o alelo dominante C tem penas co- nes e outro marrom descendente de uma me
loridas, a no ser que esteja presente o alelo do- amarela, espera-se na descendencia uma propor-
minante I de outro gene, que inibe C e produz cor o fenotipica de:
branca. O alelo recessivo i no tem efeito inibidor, a) 6 pretos: 2 amarelos.
e o genotipo cc origina cor branca. Qual e o resul- X b) 3 pretos: 3 marrons: 2 amarelos.
tado do cruzamento de duas aves duplamente c) 3 pretos: 5 marrons.
heterozigotas? d) 4 pretos: 3 marrons: 1 amarelo.

Interaco gnica e pleiotropia 67


10. (UFPE) Na especie humana ha um gene que exer- Os padroes de distribuio fenotipica so devi-
ce ao simultaneamente sobre a fragilidade os- dos a:
sea, a surdez congenita e a esclerotica azulada. a) I: 1 gene com dominancia;
Assinale a alternativa que define o caso. II: 1 gene com dominancia incompleta.
a) ligao genetica X b) I: 1 gene com dominancia incompleta;
b) penetrancia completa II: varios genes com interao.
X c) pleiotropia c) I: 1 gene com dominancia incompleta;
d) herana quantitativa II: 1 gene com alelos multiplos.
e) polialelia d) I: 3 genes com dominancia incompleta;
II: varios genes com interao.
11. (UFRGS-RS) Na cebola, a presena de um alelo e) I: 2 genes com interao;
dominante C determina a produo de bulbo pig- II: 2 genes com dominancia incompleta.
mentado; em cebolas cc, a enzima que catalisa a
formao de pigmento no e produzida (cebolas
13. (PUC-RS) A variabilidade da cor do olho em hu-
manos e regulada por multiplos genes. Hipo-
brancas). Outro gene, herdado de forma indepen-
teticamente, pode-se aceitar que alelos fun-
dente, apresenta o alelo B, que impede a mani-
cionais A, B, C, D so responsaveis pela
festao de gene C. Homozigotos bb no tem a
produo de muito pigmento (visto nos olhos
manifestao da cor do bulbo impedida.
negros), e alelos no funcionais a, b, c, d sinte-
Quais as proporoes fenotipicas esperadas do tizam pouco (tipico de olhos azuis). Conhece-se
cruzamento de cebolas homozigotas coloridas ainda uma variao patologica (alelo e) que,
com BBcc? quando em homozigose, causa o albinismo,
a) 9/16 de cebolas brancas e 7/16 de cebolas co- isto e, a ausencia completa de pigmento (olhos
loridas. avermelhados).
b) 12/16 de cebolas brancas e 4/16 de cebolas Qual a chance de um casal ter filhos com colora-
coloridas. o normal nos olhos no caso de ambos serem
c) 13/16 de cebolas brancas e 3/16 de cebolas AaBbCcDdEe?
coloridas. a) 0%
d) 15/16 de cebolas brancas e 1/16 de cebolas b) 25%
coloridas. c) 50%
X e) 16/16 de cebolas brancas.
X d) 75%
12. (Unifesp) Os graficos I e II representam a frequen- e) 100%
cia de plantas com flores de diferentes cores em
14. (UFG-GO) Leia as informaoes a seguir.
uma plantao de cravos (I) e rosas (II).
Em uma dada especie de abobora, a interao de
Banco de imagens/Arquivo da editora

Frequncia (%) Grfico 1 dois pares de alelos condiciona a variao fenoti-


pica dos frutos. Frutos na forma discoide so re-
sultantes da presena de dois alelos dominantes.
A forma esferica deve-se a presena de apenas
um dos dois alelos dominantes. Ja a forma alon-
gada e determinada pela interao dos dois alelos
recessivos.
Cor de flor
branca cor-de-rosa vermelha De acordo com as informaoes, o cruzamento
entre uma abobora esferica duplo homozigota
Frequncia (%) Grfico 2
com uma abobora alongada resulta, na linhagem
F1, em uma proporo fenotipica de:
a) 6/16 alongada.
b) 8/16 esferica.
c) 9/16 discoide.
d) 16/16 alongada.
Cor de flor
branca cor-de-rosa vermelha X e) 16/16 esferica.

68 Captulo 4
5
CAPTULO
Ligao gnica

SPL/Latinstock

Drosfila (cerca de 3 mm de
comprimento), mosca usada pelo
geneticista Thomas Morgan para
descrever modelos de herana de
ligao gnica.

Depois dos experimentos de Mendel, muitas equipes de cientistas estudaram a gentica por meio de di-
versos organismos diferentes. Thomas Morgan e sua equipe, por exemplo, fizeram inmeros cruzamentos
envolvendo as drosfilas e puderam observar um grande nmero de mutaes, abrangendo diversos tipos
de caractersticas. Por meio da anlise dos resultados desses cruzamentos eles perceberam que existem
situaes em que duas caractersticas distintas podem ser condicionadas por genes situados no mesmo
cromossomo. Neste caso, dizemos que esses genes esto ligados ou que h uma ligao gnica.

69
r Como possvel prever a herana de genes situados em um mesmo cromossomo?
r Como o fenmeno da permutao, que pode ocorrer na meiose, pode afetar a
distribuio desses genes nos gametas?

ligamento (ou ligao) fatorial. Em lngua inglesa,


1 Ligao gnica essa situao chamada linkage (ligao, em ingls).
e permutao Veja a figura 5.1.

Em 1908, os cientistas Bateson e Punnett, ao estu-


darem cruzamentos entre ervilhas-de-cheiro, observa-
ram uma discrepncia em relao s leis de Mendel. A a

Ilustraes: Maspi/Arquivo da editora


Cruzando ervilhas-de-cheiro puras de flor prpura e
plen oval (PPLL) com as de flor vermelha e plen esf- B b
rico (caracteres recessivos ppll), eles obtiveram na
gerao F1 o resultado esperado: 100% de flores prpu-
ra e plen oval. Mas a F2 apresentou um resultado mui-
to diferente do di-hibridismo mendeliano (9 : 3 : 3 : 1),
como mostra a tabela abaixo:

Nmero Nmero esperado no


observado di-hibridismo Segunda lei de Mendel ou segregao independente: dois pares de
alelos (A e a, B e b) situados em pares de cromossomos diferentes.
Prpura oval 248 215

Prpura esfrico 21 71

Vermelha oval 21 71 D d

Vermelha esfrico 55 24

Bateson e Punnett estranharam o baixo nmero


obtido das classes de recombinao (prpura esfri-
E e
co e vermelha oval). Supuseram que os gametas PL
e pl estariam em maior quantidade por causa de um
acoplamento entre os genes dominantes P e L e os
genes recessivos p e l. Mas no souberam explicar o Ligao gnica: dois pares de alelos (D e d, E e e) localizados
fenmeno. em um mesmo par de cromossomos homlogos.
Somente com o estudo da herana em drosfilas, Figura 5.1 Representaes da segunda lei de Mendel e da ligao
gnica (os elementos ilustrados no esto na mesma escala;
realizado pelo geneticista estadunidense Thomas
clulas e cromossomos so microscpicos; cores fantasia).
Morgan (1866-1945) e colaboradores, incluindo seus
alunos, foi possvel explicar esse resultado: os genes Quando os pares de alelos esto situados em
responsveis por essas caractersticas esto no mes- cromossomos homlogos distintos, um indivduo
mo cromossomo. Ento, vejamos o que significa es- di-hbrido produz quatro gametas diferentes na mes-
tar no mesmo cromossomo. ma proporo, mas, quando os dois pares de alelos
Como um cromossomo apresenta vrios genes, de genes diferentes estiverem situados no mesmo
existem situaes em que duas caractersticas ana- cromossomo, o hbrido deve produzir, se no ocorrer
lisadas so condicionadas por genes situados no permutao entre eles, apenas dois tipos de game-
mesmo cromossomo. Dizemos que esses genes esto tas. Quando isso acontece, dizemos que h uma li-
ligados; o fenmeno chamado ligao gnica, ou gao completa entre esses genes (figura 5.2).

70 Captulo 5
Tipos de gametas
formados
Metfases
possveis
A
B
A A a a

Segregao
independente
a
B B b b b
Ilustraes: Maspi/Arquivo da editora

A B

a b
a
B

a a A A

A
B B b b b

Tipos de gametas
Ligao formados
completa Metfase

A
A B B

a b
A A a a
B B b b

a
b

Figura 5.2 Produo de gametas de um heterozigoto para genes em cromossomos distintos e para genes com ligao completa (os elementos
ilustrados no esto na mesma escala; clulas e cromossomos so microscpicos; cores fantasia).

Os tipos de gametas ca de partes entre as cromtides homlogas (como


vimos no Volume 1 desta coleo).
Quando dois genes que esto situados em um
Durante a prfase da primeira diviso da
mesmo cromossomo vo para o mesmo gameta
meiose, os cromossomos homlogos duplicados
durante a meiose, ocorre a chamada ligao com-
se emparelham e formam um conjunto de quatro
pleta. Mas isso nem sempre acontece, pois pode cromtides. Nesse momento, pode ocorrer que-
ocorrer uma permutao, tambm chamada per- bra de cromtides e uma ressoldagem, com troca
mutao cromossmica. Em ingls, e tambm em de pedaos de cromtides homlogas. Quando
alguns textos em portugus, usada a expresso ocorre a permutao, um alelo situado acima do
crossing-over (que pode ser traduzida por sobre- ponto de quebra se desliga de outro situado abai-
cruzamento). A permutao consiste em uma tro- xo desse ponto.

Ligao gnica 71
Observe na figura 5.3 que, em consequncia da Podemos entender por que um hbrido para dois
permutao, dois alelos originalmente ligados po- AB AB
pares de alelos ligados, representado por ou
dem separar-se e migrar para gametas diferentes. ab ab
Nesse caso, na meiose se formaro: (simplificadamente, AB/ab), produz geralmente uma
gametas de recombinao ou recombinantes, ou, porcentagem de gametas parentais (AB e ab) maior que
ainda, com permutao, isto , gametas com uma a de gametas de recombinao (Ab e aB). Os gametas
combinao de alelos diferente da que existia nos parentais se formam sempre, haja ou no permutao;
cromossomos dos pais; dizemos que houve uma os gametas de recombinao s aparecem quando a
ligao parcial ou incompleta; permutao ocorre entre os dois genes em questo.
gametas com as mesmas combinaes de alelos
encontradas nos pais. Esses so chamados gametas 2 Clculo da taxa
parentais, sem permutao ou no recombinantes.
de permutao
Ilustraes: Maspi/Arquivo da editora

Hoje sabemos que quanto maior a distncia en-


tre dois lcus situados no mesmo cromossomo,
A A a a maior a possibilidade de permutao entre eles e
B B b b maior a quantidade de gametas formados por re-
combinao (figura 5.4).
Par de homlogos

A B

A b baixa taxa
a B de permutao

a b

a B permutao A B
alta taxa de permutao
a b A b Figura 5.4 Quando os genes esto distantes, h maior chance de
ocorrer a permutao entre eles, pois h mais possveis pontos
de quebra na cromtide. (Cromossomos so microscpicos;
cores fantasia.)

a b a B A B A b Imagine dois genes afastados a uma distncia


que permite a ocorrncia de permutao em 80%
das meioses. Pelo esquema da figura 5.5 podemos
gameta gameta de gameta gameta de ver que, nesse caso, se formam dois tipos de gametas
parental recombinao parental recombinao
de recombinao, cada um correspondendo a 20%
Figura 5.3 Permutao e formao dos gametas de recombinao
(os elementos ilustrados no esto na mesma escala; clulas e do total de gametas formados. A soma das porcen-
cromossomos so microscpicos; cores fantasia). tagens dos gametas de recombinao chamada de
taxa ou frequncia de permutao (ou de recombi-
importante ressaltar que a quebra e a troca de nao). No exemplo da figura 5.5, essa taxa de 40%
pedaos acontecem ao acaso, em qualquer ponto (20% de Ab mais 20% de aB).
dos cromossomos. Desse modo, os gametas de re- A taxa de recombinao indica a distncia rela-
combinao s se formam quando a quebra ocorre tiva entre os genes: quanto mais distantes estiverem
no trecho situado entre os lcus onde esto os genes os genes, maior ser a taxa. Convm notar que a
em questo. Quando ocorre abaixo ou acima desse taxa mxima de permutao de 50%, pois corres-
intervalo, os gametas de recombinao no se for- ponde a 100% de meioses com permutao. Nesse
mam. Portanto, algumas meioses fornecem gametas caso, os resultados no se distinguem dos gametas
de recombinao e outras no. produzidos por genes em cromossomos diferentes.

72 Captulo 5
A B A B
20%
es
ios A b
s me ao
A B a t A b 20%
% d mu Taxa de
80 per
co m a B a B permutao: 40%
20%
A B
a b
a b 20% a b 20%

Ilustraes: Maspi/Arquivo da editora


sem das m
perm eiose A B
uta s A B
o 5%
a b
A B
5%
Figura 5.5 Produo de gametas de um A B
heterozigoto que apresenta 80% de meioses a b
a b 5%
com permutao entre os genes em questo.
(Os elementos ilustrados no esto na mesma a b
escala; cores fantasia.) 5%
a b

Exerccios resolvidos
1. Considere o esquema das clulas abaixo: Organismos Gametas Frequncia
RS 35%
Banco de imagens/Arquivo da editora

Rs 15%
A a A a III. RrSs
rS 15%
B b
rs 35%

a) Pela anlise da proporo de gametas formados,


B b
identifique o gentipo do indivduo em que no
tenha havido permutao entre os genes em
Clula 1 Clula 2 questo (ligao completa).

a) Em qual das clulas haver menor taxa de re- b) Identifique o gentipo do indivduo em que,
combinao entre A e B? Por qu? com certeza, h ligao parcial incompleta.
b) Em qual das clulas a porcentagem de gametas Determine a taxa de recombinao nesse caso.
Ab deve ser maior? Justifique. c) Identifique o gentipo do indivduo que pode
Resoluo: representar um caso de segregao indepen-
a) Na clula 2, pois a distncia entre A e B menor. dente.
b) Na clula 1, visto que A e B esto mais distantes
Resoluo:
e a frequncia de recombinao ser maior. As-
sim, a porcentagem de gametas de recombina- a) O indivduo de gentipo CcDd representa o
o, como o gameta Ab, tambm ser maior. caso de ligao completa, pois s se formam
dois tipos de gametas, na mesma proporo.
2. A tabela a seguir mostra os tipos de gametas pro- b) O indivduo de gentipo RrSs representa o caso
duzidos por trs organismos duplo heterozigotos (I,II
de ligao incompleta, pois se formam quatro
e III).
tipos de gametas em propores desiguais. Os
Organismos Gametas Frequncia
gametas de menor proporo so os de recom-
binao e os de maior proporo so os paren-
AB 25%
tais. A taxa de recombinao de 30% (soma de
Ab 25%
I. AaBb 15% de Rs e 15% de rS).
aB 25%
c) O indivduo de gentipo AaBb pode representar
Ab 25%
um caso de segregao independente, visto que
CD 50%
II. CcDd so formados quatro tipos diferentes de game-
cd 50% tas na mesma proporo.

Ligao gnica 73
3 O cruzamento-teste e a
taxa de recombinao
J vimos que a proporo de gametas formados A a 3 a a
por um di-hbrido pode indicar se os genes esto li-
B b b b
gados ou no. E que possvel descobrir se houve ou
no recombinao entre os genes estudados duran-
te a formao dos gametas na meiose.
Gametas
Outra forma de confirmar se os genes esto li-
gados realizando um cruzamento-teste (com um ab
indivduo recessivo), que pode ser um retrocruza- AB AaBb
mento (com um dos indivduos parentais).
ab aabb
Se cruzarmos um indivduo di-hbrido AaBb, que
No aparecem as formas de
possui dois pares de alelos em cromossomos diferen- recombinao, o que prova que AaBb
tes, com um duplo recessivo aabb, veremos que po- no formou os gametas Ab e aB. Logo,
os genes apresentam ligao
dem se formar quatro tipos de filhos (figura 5.6). completa.
Quando os pares de alelos AB e ab esto no mesmo
cromossomo e no ocorre a permutao na formao
dos gametas, devem aparecer apenas dois tipos de Figura 5.7 Cruzamento-teste de um hbrido AaBb com genes
filhos com o mesmo fentipo dos pais (figura 5.7). Por situados no mesmo cromossomo (os elementos ilustrados no
causa da falta dos gametas Ab e aB, ficam ausentes esto na mesma escala; cores fantasia).
as chamadas classes de recombinao, formadas pe-
la recombinao de genes paternos e maternos. em relao s propores mendelianas quando ana-
A taxa de permutao pode ser calculada com lisava o resultado de cruzamentos para duas carac-
base em cruzamentos-testes. Foi isso que Morgan tersticas simultneas. Nas pginas seguintes, vere-
fez: estudando as drosfilas, ele encontrou desvios mos um exemplo desse tipo de cruzamento.
A figura 5.8 esquematiza um cruzamento de uma
Ilustraes: Maspi/Arquivo da editora

drosfila macho de corpo preto e asa vestigial, carac-


A a a a tersticas recessivas (pv/pv), com uma drosfila fmea
de corpo castanho e asa normal, duplamente hetero-

3
zigota (PV/pv). Corpo castanho e asa normal com-
pem o chamado tipo selvagem, porque o fentipo
B b b b
mais comum na natureza. Em oposio, corpo preto
e asa vestigial compem o chamado mutante (para
simplificar, usamos para os alelos da drosfila o mes-
Gametas mo padro de letras de outros organismos, embora
ab para drosfilas haja uma notao especfica, que usa
uma ou mais letras da palavra em ingls correspon-
AB AaBb dente caracterstica mutante maiscula se for
ab aabb dominante e minscula se for recessiva e a mesma
Ab Aabb letra com o sinal + sobrescrito para o alelo selvagem).
aB aaBb No cruzamento foram obtidos 90 indivduos de asa
Aparecem as quatro formas, normal e corpo preto, 90 de asa vestigial e corpo cas-
o que prova realmente
a produo de quatro tipos tanho, 410 de corpo preto e asa vestigial e 410 de cor-
de gametas pelo AaBb. po castanho e asa normal. Se os genes estivessem em
cromossomos diferentes, deveramos esperar uma
Figura 5.6 Cruzamento-teste de um hbrido AaBb com genes
situados em cromossomos diferentes (os elementos ilustrados proporo fenotpica de 1 : 1 : 1 : 1, diferente da propor-
no esto na mesma escala; cores fantasia). o obtida nesse cruzamento-teste.

74 Captulo 5
Pais

Ilustraes: Luis Moura/Arquivo da editora


p p P p

v v
3 V v

corpo preto, asa vestigial corpo castanho, asa normal


Filhos

P p p p P p p p

V v V v v v v v

410 90 90 410
corpo castanho (= me) corpo preto (= pai) corpo castanho (= me) corpo preto (= pai)
asa normal (= me) asa normal (= me) asa vestigial (= pai) asa vestigial (= pai)

Figura 5.8 Cruzamento-teste com genes ligados para cor do corpo e tamanho da asa da drosfila (os elementos ilustrados no esto na
mesma escala; drosfilas tm cerca de 3 mm de comprimento; cores fantasia).

Banco de imagens/Arquivo da editora


Para explicar desvios desse tipo, Morgan suge-
riu que os genes para as caractersticas estudadas
cor do corpo e tamanho da asa, no nosso exemplo
estariam no mesmo cromossomo e que no parea-
mento dos homlogos, durante a meiose, ocorria
ocasionalmente uma troca entre as cromtides.
Isso explicava o surgimento de indivduos com no- Figura 5.9 Ilustrao de quiasma entre um par de cromossomos
vas combinaes de caractersticas (corpo preto (cores fantasia).
com asa normal e corpo castanho com asa vestigial, Nesse exemplo se formam dois grupos recombi-
nesse exemplo). Morgan sugeriu tambm que quan- nantes, cada um com 90 indivduos; portanto, o total
to mais afastados em um cromossomo estiverem de recombinantes de 180 indivduos. Como no cruza-
dois genes, maior a probabilidade de ocorrer per- mento-teste a frequncia de indivduos recombinantes
mutao entre eles. igual de gametas produzidos por permutao, bas-
Para chegar a essas concluses, Morgan se valeu ta transformar esse nmero em porcentagem: o total
de observaes de vrios pesquisadores em citologia de indivduos 1 000 (90 + 90 + 410 + 410), que corres-
relatando figuras em forma de X, que hoje chamamos ponde a 100%. Assim, 180 indivduos correspondem a
quiasmas, nos pares de cromossomos. O quiasma 18%. Logo, a taxa de permutao de 18%.
acontece nos locais em que h permutao entre os H casos, no entanto, em que a taxa de permuta-
cromossomos durante a meiose (figura 5.9). O quias- o j conhecida. Por exemplo, A e B esto ligados
ma serviu, ento, como uma evidncia citolgica de e ocorre entre eles 20% de taxa de permutao. Sa-
que houve uma permutao naquele ponto. bendo disso, qual o resultado do retrocruzamento
Quando queremos calcular a taxa de permutao, do heterozigoto AB/ab com o homozigoto ab/ab?
primeiro identificamos os indivduos formados por Como a taxa de permutao indica a a soma das
recombinao, aqueles resultantes dos gametas ob- porcentagens dos gametas de recombinao, temos:
tidos por permutao e que esto em menor nmero. AB/ab, 80% (AB + ab) e 20% (Ab + aB).

Ligao gnica 75
Proporo Podemos identificar a diferena pelo cruzamento-
Filhos \ ab -teste. As classes de recombinao sero sempre as
genotpica
40% AB AB/ab 40% menos frequentes. Na posio cis, os indivduos duplo
80% dominantes e os duplo recessivos aparecem em maior
40% ab ab/ab 40%
quantidade; na posio trans eles formam as classes
10% Ab Ab/ab 10%
20% de recombinao e aparecem em menor quantidade.
10% aB aB/ab 10%
Quando 100% das clulas que sofrem meiose
Logo, a proporo genotpica de 40% AB/ab, realizam a permutao, no podemos distinguir os
40% ab/ab, 10% Ab/ab e 10% aB/ab ou 4 : 4 : 1 : 1. resultados de um cruzamento-teste obtidos de um
Quando os alelos dominantes dos dois genes di-hbrido com os genes ligados dos de um caso de
esto em um cromossomo e os recessivos no outro, segregao independente. Isso acontece porque a
ocorre a posio cis. Se os alelos ligados so um do- proporo de descendentes em ambos os casos de
minante para certa caracterstica e o outro recessivo 1 : 1 : 1 : 1, pois o di-hbrido forma, nesse caso, 25%
para outra caracterstica, acontece a posio trans. de cada um dos quatro gametas (figura 5.11).
Veja a figura 5.10. Quando dois genes esto muito prximos, por
Heterozigoto cis
exemplo, praticamente no h permutao entre
eles (taxa de permutao = 0), ocorrendo uma liga-
o completa, com a proporo de 1 : 1 no cruzamen-
A a A a
ou to-teste. Isso acontece porque o di-hbrido (AB/ab)
forma apenas dois tipos de gametas (AB ou ab) e o
Ilustraes: Banco de imagens/Arquivo da editora

B b B b
indivduo aabb forma apenas o gameta ab.
di-hbridos em casos de Genes ligados com 100% Segregao
genes ligados (AaBb) de permutao independente

Heterozigoto trans

A a A a B b
A a A a
ou
b B
b B b B

Figura 5.10 Posies cis e trans em casos de genes ligados.

A diferena entre os dois casos fica clara na repre- AB Ab aB ab AB Ab aB ab


sentao usual: AB/ab (cis) e Ab/aB (trans). Alguns
25% 25% 25% 25% 25% 25% 25% 25%
autores usam para os casos de ligao a mesma repre-
Figura 5.11 Em ambos os casos, em um cruzamento com um
sentao do di-hibridismo. Nesse caso, tanto a posio indivduo aabb vo se formar quatro tipos de descendentes nas
cis como a posio trans so representadas por AaBb. mesmas propores.

Exerccio resolvido
(Fuvest-SP) O cruzamento AaBb aabb produziu a seguin- b) Temos de procurar os indivduos provenientes de
te descendncia: AaBb, 48%; aaBb, 2%; Aabb, 2%; aabb, 48%. gametas parentais, que esto em maior propor-
a) Qual a taxa de permutao entre os genes em questo? o. No caso, os indivduos AaBb e aabb. Como
sabemos que o indivduo duplo recessivo sempre
b) Qual a posio dos genes nos cromossomos do
contribui com o mesmo gameta (ab), conclumos
heterozigoto utilizado no cruzamento?
que os gametas parentais eram AB e ab. Portanto,
Resoluo: os genes esto situados em posio cis, no hete-
a) Somando os indivduos provenientes de gametas de rozigoto.
recombinao (aaBb e Aabb), obteremos 4%, que
a taxa de permutao.

76 Captulo 5
Taxa de permutao A taxa de permutao entre C e E de 7%, e h
duas possibilidades de posicionar o gene E em relao
e mapas genticos ao gene C:
Como vimos, Morgan sugeriu que quanto mais 7 UR 7 UR
afastados em um cromossomo estiverem dois genes, E C E D

maior a probabilidade de ocorrer permutao entre


15 UR
eles. Um aluno seu, Alfred H. Sturtevant (1891-1970) deu
um passo alm, propondo que a probabilidade de per- Nesse caso, para determinar a ordem correta,
mutao entre dois genes poderia ser usada para indi- preciso saber a taxa de recombinao (ou seja, a dis-
car a distncia relativa entre eles. Sturtevant analisou tncia) entre os genes E e D: se a distncia for de 22
a frequncia de permutao do resultado de vrios UR, ento a ordem dos genes ECD; se for de 8 UR,
cruzamentos realizados por Morgan e colaboradores e ento a ordem CED. Veja abaixo:
a partir da elaborou alguns mapas genticos. E C D C E D
Por conveno, a taxa de 1% de permutao cor- ou
responde ao valor de 1 unidade de recombinao (UR) 7 UR 15 UR 7 UR 8 UR
ou 1 unidade de mapa (UM). Em homenagem a 15 UR
22 UR
Thomas Morgan, essa unidade tambm chamada
centimorgan (cM) ou morgandeo. Se dois genes apre- Quando dois genes esto muito distantes um
sentam 10% de taxa de permutao, a distncia entre do outro, pode ocorrer entre eles uma permutao
eles no cromossomo de 10 UR (ou 10 morgandeos). dupla. Quanto produo de gametas de recombi-
Com base nas diferentes taxas de permutao nao, a ocorrncia de duas permutaes acaba
entre os genes possvel estabelecer sua posio nos sendo nula, pois uma anula o efeito da outra.
cromossomos e montar um mapa cromossmico ou Hoje, os marcadores moleculares do DNA, a an-
gentico. lise genmica e outras tecnologias do DNA recom-
Vejamos como determinar a distncia entre os binante (tema do Captulo 7) permitem ter uma ideia
genes. da posio real dos genes em um mapa fsico, com
Imagine trs genes C, D e E situados no mesmo as distncias indicadas em nmero de pares de bases.
cromossomo. Qual ser a posio desses genes? A Foi possvel estabelecer que 1 centimorgan, por
taxa de permutao entre C e D de 15%, ou seja, a exemplo, corresponde a cerca de 1 milho de pares
distncia entre eles de 15 unidades de recombinao: de bases. Essa relao aproximada porque a chan-
C D ce de ocorrer permutao varia de uma regio para
outra do cromossomo (a permutao inibida em
15 UR regies prximas ao centrmero, por exemplo).

Exerccio resolvido
(Fuvest-SP) Um organismo, homozigoto para os ge- Resoluo:
nes A, B, C e D, todos localizados em um mesmo Com os dados da questo, esquematizamos a reta que
cromossomo, cruzado com outro, que homozi- representa o cromossomo e achamos a sequncia mais
goto recessivo para os mesmos alelos. O retrocru- provvel. Observe:
zamento de F 1 (com o duplo recessivo) mostra os
A B D
seguintes resultados:
no ocorreu permuta entre os genes A e C; 20 10

ocorreu 20% de permuta entre os genes A e B, 30% 30

entre A e D; A sequncia mais provvel desses genes no cromosso-


ocorreu 10% de permuta entre os genes B e D. mo a partir do gene A seria: A C B D. Como no ocorre
permutao entre A e C, podemos deduzir que esses
Com base nesses resultados, qual a sequncia mais genes esto muito prximos. Haveria tambm a possi-
provvel desses quatro genes no cromossomo a partir bilidade de o gene C estar antes de A. Ento, a ordem
do gene A? seria C A B D.

Ligao gnica 77
Histria da cincia
Mendel e a ligao gnica
Na poca de Mendel ainda no se sabia o pa- Mendel selecionavam suas ervilhas em funo
pel dos cromossomos e dos genes na heredita- de caractersticas que se comportavam de
riedade, e a ligao gnica no era conhecida. forma independente.
Ento, ser que Mendel no teria encontrado uma Ainda possvel que, mesmo para alguns
proporo diferente de 9 : 3 : 3 : 1, devido a alguma pares de genes situados no mesmo cromosso-
ligao gnica? mo, Mendel tenha encontrado a clssica pro-
Mendel realizou muitos testes antes de poro de 9 : 3 : 3 : 1. Esse pode ser o caso dos
escolher as caractersticas que estudaria. genes para cor da flor e cor da semente, que
possvel que tenha desprezado pares de ca- esto muito distantes (figura 5.12).
ractersticas que fugiam das propores fe- Saber o que realmente aconteceu depende
notpicas produzidas por genes situados em da anlise de documentos histricos, entre ou-
cromossomos diferentes. Outra hiptese que tras evidncias (um trabalho para a histria da
os produtores que vendiam sementes para Cincia).

Ilustraes: Banco de imagens/Arquivo da editora


cor da tamanho
semente da planta

forma
da vagem

forma da
posio da semente
flor

cor da
cor da flor vagem

cromossomo cromossomo cromossomo cromossomo


1 4 5 7
Figura 5.12 Localizao de alguns genes da ervilha (os elementos ilustrados no esto na mesma escala; cores fantasia).

ATENO!
No escreva

Atividades no seu livro!

1. Imagine que os alelos dominantes A e B estejam liga- 3. Em relao aos genes ligados, podemos dizer que
dos no mesmo cromossomo, ocorrendo, logicamente, quanto maior a taxa de permutao, maior a dis-
o mesmo entre os alelos a e b. Supondo que no haja tncia entre os genes? Justifique sua resposta.
permutao entre eles, quais so os gametas produ-
zidos pelo indivduo portador desses cromossomos? 4. Sabendo que a distncia entre dois alelos dominan-
Qual a proporo genotpica obtida no cruzamento tes A e B de 10 UR, que gametas, e em que pro-
desse indivduo com o duplo recessivo aabb? pores, um indivduo AB/ab deve produzir?

2. Supondo que em apenas 40% das clulas de um 5. No cruzamento-teste de um indivduo AaBb com
indivduo AB/ab haja permutao entre os genes genes ligados, obteve-se a seguinte distribuio
em questo, que gametas so formados e em que genotpica: 187 AaBb, 213 aabb, 310 Aabb, 290
proporo? Indique os gametas de recombinao. aaBb. Qual a taxa de permutao? Os genes
Qual a taxa de permutao? esto em posio cis ou trans?

78 Captulo 5
6. Cruzando um indivduo RP/rp, com ligao parcial 46% indivduos de pelo e olhos escuros
entre os genes em questo, com um indivduo 46% indivduos de pelo e olhos claros
duplo recessivo, obteve-se o seguinte resultado:
350 filhotes dominantes para ambas as caracte-
4% indivduos de pelo escuro e olhos claros
rsticas; 350 filhotes recessivos; 150 dominantes 4% indivduos de pelo claro e olhos escuros
apenas para a caracterstica condicionada pelo Considere que o gene A, para pelo escuro, domina
alelo R; 150 dominantes apenas para a caracters- o gene a para pelo claro, enquanto o gene B, para
tica condicionada pelo alelo P. Qual a taxa de olhos escuros, domina o gene b, para olhos claros.
permutao entre os genes? Com estas informaes e seus conhecimentos ge-
nticos, determine:
7. Em uma raa de coelhos, a cor do pelo negro de- a) os gentipos desta prole.
terminada por um gene dominante (B), enquanto b) os gametas produzidos pelo macho duplo hete-
seu alelo (b) determina a cor branca. O tamanho do rozigoto.
pelo tambm controlado por um par de genes, c) que tipo de segregao ocorre neste caso.
sendo o alelo dominante (L) para pelo curto e o ale-
d) Considerando a porcentagem da prole gerada e
lo recessivo (l) para pelo longo. A tabela a seguir
que os genes se localizam linearmente no cro-
apresenta os fentipos dos pais e os fentipos das
mossomo, determine qual a distncia relativa
respectivas proles, aps vrios cruzamentos.
entre o lcus para cor de pelo e o lcus para cor
de olhos.
Cruzamentos
Pelos negros Pelos brancos 10. (Unioeste-PR) Crossing-over ou permuta um
e curtos e curtos importante fenmeno que ocorre na prfase I
3 3 meitica, responsvel pela recombinao entre os
pelos negros pelos brancos diferentes pares de genes de cromossomos
e curtos e curtos homlogos. O desenho abaixo representa um par
de cromossomos homlogos, com 3 genes: gene A,
Pelos negros
70 0 gene B e gene C, cada um destes possuindo dois
e curtos alelos (alelo dominante e alelo recessivo). A partir
deste desenho, assinale a alternativa correta.
Pelos negros
26 0
e longos
Prole

A a
Pelos brancos
22 62 1
e curtos

B b
Pelos brancos
8 20
e longos Reproduo/Unioeste
2

Quais so os gentipos mais provveis dos pais, em C c


cada casal? Justifique sua resposta.

8. (Unicamp-SP) Um cruzamento entre uma fmea a) Se houver crossing-over apenas na regio 1 sero
heterozigota para dois pares de genes (AaBb) e um produzidos gametas com as combinaes ABC,
macho homozigoto (aabb) resultou na seguinte abc, ABc e abC.
descendncia: AaBb, Aabb, aaBb, aabb. Foi obser- b) Se houver crossing-over apenas na regio 2 sero
vado tambm que todas as classes acima apare- produzidos gametas com as combinaes ABC,
ceram na mesma frequncia (25%), tanto entre os abc, Abc e aBC.
machos como entre as fmeas. Considerando que
X c) Se houver crossing-over nas regies 1 e 2 sero
h interesse em determinar se existe ou no liga-
produzidos gametas com as combinaes ABC,
o entre os genes estudados, explique qual seria
abc, AbC e aBc.
a informao que esse cruzamento fornece.
d) Se houver crossing-over apenas na regio 1 sero
9. (Unirio-RJ) Em certa espcie de cobaia, um macho produzidos somente gametas com as combina-
duplo heterozigoto (pelos e olhos escuros) foi cru- es Abc e aBC.
zado com uma fmea de pelo e olhos claros, pro- e) Se houver crossing-over apenas na regio 2 sero
duzindo, ao longo de suas vidas, 50 descendentes produzidos somente gametas com as combina-
que apresentavam a seguinte distribuio: es ABc e abC.

Ligao gnica 79
11. (UPE) Um dado indivduo heterozigoto para os ge- 14. (UFPE) A frequncia de recombinao entre os lcus
nes A e B (configurao cis) submetido a um cru- A e B de 10%. Em que porcentual sero esperados
zamento-teste. Se os dois genes forem: descendentes de gentipo AB//ab a partir de pro-
I. no ligados (segregao independente); genitores com os gentipos mostrados na figura?
II. separados por 40 centimorgan (cM).
Que porcentagem da prole desse cruzamento ser
aabb?
a
a
b
b A
a
B
b

a) I 50%; II 40% d) I 40%; II 20% a) 5% X c) 45% e) 20%


b) I 20%; II 50% e) I 30%; II 25% b) 90% d) 10%
X c) I 25%; II 30%
15. (UFPR) Admita que dois genes, A e B, esto loca-
12. (Acafe-SC) Um cruzamento entre uma fmea duplo lizados num mesmo cromossomo. Um macho
heterozigota (AaBb) com um macho duplo recessi- AB/ab foi cruzado com uma fmea ab/ab. Saben-
vo revelou a seguinte proporo genotpica entre
do que entre esses dois genes h uma frequncia
os descendentes: 40% AaBb, 40% aabb, 10% Aabb,
de recombinao igual a 10%, qual ser a frequn-
10% aaBb.
cia de indivduos com gentipo Ab/ab encontra-
Assim, assinale a alternativa correta.
da na descendncia desse cruzamento?
a) No h evidncia que tenha ocorrido permuta-
a) 50% d) 100%
o na formao dos gametas.
b) 25% X e) 5%
b) A segregao observada dos genes est de acor-
c) 30%
do com a Segunda Lei de Mendel.
X c) Os resultados indicam que os genes esto em
16. (Unirio-RJ) Um indivduo com gentipo AaBb pro-
ligao, a uma distncia de 20 UR.
duz gametas nas seguintes propores: 25% AB,
d) O arranjo dos genes alelos na fmea trans
25% Ab, 25% aB e 25% ab. Outro indivduo com ge-
(AB/ab).
ntipo DdEe produz gametas nas seguintes propor-
es: 50% DE e 50% de. Podemos concluir que:
13. (Uesc-BA) A taxa ou frequncia de permutao entre
pares de genes que esto ligados constante e de- X a) os genes D e E esto ligados e entre eles no
pende da distncia que esses genes se encontram ocorre crossing-over.
uns dos outros. O geneticista Alfred Sturtevant ima- b) os genes D e E esto ligados e entre eles ocorre
ginou que seria possvel construir mapas gnicos, crossing-over.
que mostrariam a distribuio dos genes ao longo c) os genes D e E segregam-se independentemente
do cromossomo e as distncias relativas entre eles. e entre eles no ocorre crossing-over.
O quadro a seguir mostra um exemplo desse tipo de
d) os genes A e B esto ligados e entre eles no
mapa gnico.
ocorre crossing-over.
Taxa de permutao experimental e) os genes A e B segregam-se independentemente
Gene A B C e entre eles ocorre crossing-over.

A - X 15% 17. (UFRGS-RS) Quando se estuda uma clula meitica


B 20% - Y duplo heterozigota AaBb e se diz que, para esses
genes, est ocorrendo segregao independente,
C 15% 5% - incorreto afirmar que:
Gene A Gene C Gene B Cromossomo a) os cromossomos de origem materna e paterna
que contm esses genes podem combinar-se
UR livremente.
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 X b) pode ocorrer recombinao entre os genes A e B.
Com base nas informaes contidas no quadro, pos- c) os genes A e B que se situam em diferentes pares
svel afirmar que os valores corretos para as taxas de de homlogos distribuem-se ao acaso em dife-
permutao em X e Y so, respectivamente: rentes gametas.
a) 5% e 20% d) 20% e 15% d) os genes A e B esto em grupos de ligao sepa-
b) 15% e 20% X e) 20% e 5% rados.
c) 15% e 5% e) os genes A e B no so alelos.

80 Captulo 5
6
CAPTULO Sexo e herana
gentica
Biophoto Associates/Photo Researchers/Latinstock

Os cromossomos X ( direita) e Y dos


seres humanos (microscopia eletrnica;
aumento de cerca de 35 mil vezes;
imagem colorizada por computador).

Na espcie humana, assim como na maioria das espcies, os principais fatores determinantes do sexo
so os genes. Em geral, esses genes esto situados em cromossomos especiais, chamados cromossomos
sexuais. Alm de participarem na definio do sexo do indivduo, os cromossomos sexuais contm ge-
nes que determinam outras caractersticas. Como veremos a seguir, a herana dessas caractersticas
pode variar de acordo com o sexo do indivduo.

81
Quais so os cromossomos sexuais em humanos?
Como so herdadas as caractersticas determinadas por genes que se
encontram nesses cromossomos?

Como nas clulas diploides h dois autossomos


1 Cromossomos sexuais de cada tipo, podemos representar os machos por
Na maioria das espcies, os genes que partici- 2AXY e as fmeas por 2AXX (A representa um con-
pam da determinao do sexo do indivduo esto junto haploide de autossomos). Na espcie humana,
localizados, em geral, nos cromossomos sexuais, h 44 autossomos e 2 cromossomos sexuais, o que
tambm conhecidos como heterossomos, hetero- pode ser representado por: mulher: 46, XX; homem:
cromossomos ou alossomos (do grego htero = di- 46, XY.
ferente; alos = outro; soma = corpo). Os demais Como sabemos, o processo de diviso celular
cromossomos que no esto envolvidos na deter- que origina os gametas em animais a meiose. Assim,
minao do sexo so chamados autossomos (do metade dos espermatozoides do macho possui o
grego auts = si prprio). cromossomo X e a outra metade, o cromossomo Y.
Em quase todos os vertebrados e em muitos in- Dizemos, ento, que o sexo masculino hetero-
vertebrados em que os sexos so separados, as f- gamtico. Nas fmeas, todos os vulos apresentam
meas apresentam dois cromossomos sexuais idn- cromossomo X, pois elas possuem apenas esse tipo
ticos (XX), e os machos, um cromossomo idntico ao de cromossomo sexual. Dizemos que o sexo femi-
das fmeas e outro diferente (XY). Nos mamferos, nino homogamtico.
um gene no cromossomo Y leva ao desenvolvimen- O sexo determinado no momento da fecunda-
to de testculos, que produzem hormnios masculi- o. Se o vulo (na maioria dos mamferos, trata-se
nos. Na ausncia desse gene, formam-se ovrios, que de um ovcito) for fecundado por um espermatozoi-
produzem hormnios femininos. de X, o embrio formado originar uma fmea; se o
Esse sistema, chamado sistema XY, est presen- for por um espermatozoide Y, nascer um macho
te tambm em muitas plantas. (figura 6.1).
Luis Moura/Arquivo da editora

44 1
XY 22 1
Y
22 1 44 1
X XY

gametas

22 1
X
44 1
44 1 XX
XX

Figura 6.1 Determinao do sexo no sistema XY. Alm dos cromossomos sexuais, est indicado tambm o nmero de autossomos
nos gametas e nos zigotos. (Os elementos ilustrados no esto na mesma escala; cores fantasia.)

82 Captulo 6
Ilustraes: Hiroe Sasaki/Arquivo da editora
A proporo de nascimentos de machos e fmeas
Z W gametas
de cerca de 50%. Na espcie humana, nasce um n-
ZZ
mero um pouco maior de meninos (ainda se discute Z
o motivo dessa alterao). Na faixa etria que corres-
W
ponde adolescncia, entretanto, a proporo de
nascimentos entre meninos e meninas aproxima-se
de 50%. Z Z
ZW
A determinao biolgica do sexo do indivduo
nem sempre determina sua orientao afetivo-sexual. Z
Isso quer dizer que existem pessoas que se sentem
atradas por outras do mesmo sexo biolgico. H ain-
Figura 6.3 Determinao do sexo no sistema ZW (clulas e
da pessoas que no se identificam com o gnero cor- cromossomos so microscpicos; cores fantasia).
respondente ao seu sexo biolgico. Por exemplo, uma
pessoa que apresenta dois cromossomos X, mas no
se identifica com o gnero feminino; ou uma pessoa 2 Herana ligada
que apresenta cromossomos sexuais XY, mas no se
identifica com o gnero masculino. Independentemen-
ao sexo
te da orientao afetivo-sexual de cada um ou de como Os cromossomos X e Y possuem pequenas
a pessoa se veste ou se comporta, imprescindvel que regies homlogas (pseudoautossmicas) nas extre-
haja respeito entre todos. Uma sociedade justa deve midades que se emparelham na meiose, mas essas
combater quaisquer formas de discriminao. regies correspondem a apenas 5% do Y a maior
Em certos insetos, como gafanhotos, baratas e parte no emparelha com o X nem realiza permuta-
percevejos, a fmea possui dois cromossomos sexuais o. Na parte no homloga do X esto situados
e o macho, apenas um. As fmeas so XX (ou 2AXX) vrios genes que controlam diversas funes no or-
e os machos, X0 (ou 2AX0, em que o 0 indica que os ganismo, entre elas a produo de pigmentos nas
machos possuem apenas um cromossomo sexual). clulas da retina (que possibilitam a viso de cores)
Os machos so o sexo heterogamtico, pois produzem e a produo de uma protena importante para a
espermatozoides com ou sem o cromossomo X. o coagulao do sangue. Mutaes nesses genes po-
sistema X0 de determinao do sexo (figura 6.2). dem causar distrbios, como o daltonismo (dificul-
dade de percepo de certas cores) e a hemofilia
X X (dificuldade de coagulao do sangue).
gametas Os genes situados nessa regio especial do cro-
X0
X mossomo X, que no homloga ao cromossomo Y,
so chamados genes ligados ao sexo ou genes liga-
dos ao cromossomo X. O tipo de herana no qual
X
XX esto envolvidos chamado herana ligada ao sexo
0
ou herana ligada ao cromossomo X. Os alelos des-
X ses genes podem aparecer em dose dupla nas mu-
lheres; mas o homem (XY) s apresenta um deles.
Figura 6.2 Determinao do sexo no sistema X0 (clulas e Por isso a mulher pode ser homozigtica ou hetero-
cromossomos so microscpicos; cores fantasia). zigtica para esses alelos; o homem caracterizado
como hemizigtico (do grego hemi = meio; zygos =
Em muitas aves, mariposas, borboletas e peixes, par). Assim, se ele possuir um alelo para um carter
a fmea possui cromossomos diferentes (ZW), e o recessivo ligado ao sexo (como o daltonismo e a he-
macho homogamtico (apresenta cromossomos mofilia), esse carter ir se manifestar. Na mulher,
iguais: ZZ). o sistema ZW de determinao do sexo. esse carter recessivo s se manifestar quando o
No entanto, na galinha domstica e em alguns rp- alelo estiver em dose dupla. Essa situao acarreta
teis, no aparece o cromossomo W: as fmeas so a existncia de um nmero maior de homens que de
Z0 e o macho, ZZ (figura 6.3). mulheres com caracteres recessivos ligados ao sexo.

Sexo e herana gentica 83


Histria da cincia

Morgan e a herana ligada ao sexo


Em seus estudos com drosfilas, Thomas

Luis Moura/Arquivo da editora


Morgan cruzou um macho de olhos mutantes
XBY XBXb
brancos com uma fmea selvagem de olhos ver-
melhos e obteve 100% dos filhotes, machos e
fmeas, com olhos vermelhos. Ao analisar a se-
gunda gerao resultante do cruzamento de um
XB Xb
macho e uma fmea da gerao obtida no primei-
ro cruzamento , Morgan obteve machos de
olhos brancos e de olhos vermelhos na mesma
proporo. No entanto, no apareceram fmeas XB XB XB XB Xb
de olhos brancos (figura 6.4).
Morgan concluiu que o gene para a cor dos
olhos devia estar situado no cromossomo X. Co-
mo o alelo para vermelho dominante e o alelo Y XB Y Xb Y
para branco recessivo, as fmeas de olhos
brancos s podem se formar quando cruzamos
Figura 6.4 Cruzamento de drosfilas (cerca de 3 mm de
machos de olhos brancos (XbY) com fmeas por- comprimento; cores fantasia) para uma caracterstica ligada
tadoras de pelo menos um alelo b (XBXb). ao sexo.

Daltonismo Isso pode acontecer por causa de um alelo alte-


rado de um gene do cromossomo X, o que leva
O termo daltonismo vem do nome do qumico
ausncia de cones para a cor verde ou menor pro-
ingls John Dalton (1766-1844), que em 1794 publicou
duo de pigmentos desse cone. Essa forma de dal-
um estudo revelando que tinha dificuldade para
tonismo provocada por um alelo recessivo d, ligado
distinguir certas cores. Esse problema tambm co-
ao sexo; seu alelo D responsvel pela viso normal.
nhecido como cegueira parcial para cores.
Com essas informaes, podemos montar o se-
A viso em cores depende de pigmentos (protenas)
guinte quadro:
sensveis luz presentes em trs tipos de clulas espe-
ciais da retina (os cones), cada uma com um tipo de Mulheres Homens
pigmento: os que so ativados principalmente pelo Gentipo Fentipo Gentipo Fentipo
comprimento de onda da luz vermelha, os ativados D D
Viso normal D
Viso normal
X X X Y
pela luz verde e os ativados pela luz azul. A percepo Viso normal
de determinada cor depende da quantidade relativa de XDXd XdY Daltnico
(portadora)
cada tipo de cone ativado. XdXd Daltnica
A dificuldade de percepo de cores pode ocorrer
pela falta de um ou mais tipos de cones ou pela me- Ar
t/L a
tinstock Figura 6.5 Em um tipo de
m
nor produo de alguns pigmentos. Um gene autos- bu daltonismo, a pessoa v o vermelho
Al
a/

como se fosse verde. Nesse caso, o


sm

smico controla a produo de cones azuis, e a pro-


/Pri

daltnico v o nmero 17 em vez do


Al b u m

duo de cones verdes e vermelhos controlada por nmero 15. Esse teste, porm, no
genes no cromossomo X. pode ser considerado conclusivo;
necessrio diagnstico mdico para
Em uma das formas de daltonismo, h dificulda-
confirmar se algum mesmo
de para distinguir entre certos tons de verde, ama- daltnico e que tipo de daltonismo
relo e vermelho (figura 6.5). apresenta.

84 Captulo 6
Vamos analisar como a transmisso de um ge- A herana da hemofilia A segue o mesmo padro
ne ligado ao sexo (exclusivo do cromossomo X). do daltonismo. A proporo de homens hemoflicos
Considere uma mulher com viso normal, mas de cerca de 6 em 10 mil.
portadora de um alelo para daltonismo (gentipo Com essas informaes, podemos montar o se-
XDXd). Imagine que seu marido tambm apresente guinte quadro para herana de hemofilia A:
percepo normal de cores (gentipo XDY). A figura
6.6 mostra como poderiam ser os filhos desse casal. Mulheres Homens
Observe que o homem daltnico herda essa carac- Gentipo Fentipo Gentipo Fentipo
terstica sempre da me, e no do pai (que fornece Coagulao Coagulao
apenas o cromossomo Y). XHXH XHY
normal normal

Viso normal Viso normal Coagulao


XHXh normal XhY Hemoflico
(portadora)
XDXd XDY
XhXh Hemoflica

Se um homem com hemofilia A (XhY) tiver filhos


XD Xd Gametas XD Y com uma mulher no hemoflica (XHXH), nenhum dos
filhos ter a doena, mas as filhas sero portadoras
do alelo para a doena (XHXh) e podero ter filhos
hemoflicos, mesmo que se unam a homens no he-
moflicos (figura 6.7). Portanto, a hemofilia (e outros
caracteres ligados ao sexo) transfere-se de um ho-
XDXD XDXd XDY XdY
mem para o seu neto por meio de sua filha.
Viso
Viso normal Viso
normal (portadora) normal Daltnico XhY XHXH

Figura 6.6 Exemplo de unio que pode gerar um indivduo hemoflico


daltnico.

XHY XHXh XHY


Hemofilia
A hemofilia (do grego hama = sangue; philein = XhY
= amigo) uma doena gentica em que a capaci-
hemoflico
dade de coagulao do sangue muito reduzida. A
Figura 6.7 Hemofilia: exemplo de herana de av para neto.
demora na coagulao provoca sangramentos pro-
longados em ferimentos ou hemorragias internas As mulheres hemoflicas so muito raras (XhXh),
nas articulaes e nos msculos. pois as unies capazes de produzi-las tm chance mui-
Essa doena ocorre por causa da falta de um dos to pequena de ocorrer. necessrio que um homem
fatores de coagulao presentes no plasma. O tipo hemoflico (XhY, pouco comum) tenha filhos com uma
mais comum, responsvel por cerca de 85% dos ca- mulher portadora (XHXh), tambm pouco comum,
sos, a hemofilia A, causada pela deficincia do para nascerem mulheres hemoflicas. As raras mulhe-
fator VIII de coagulao. A sntese desse fator con- res com a anomalia precisam receber tratamento
trolada por um gene presente no cromossomo X. O intensivo com fator anti-hemoflico. H casos em que
alelo mutante e recessivo provoca a hemofilia pela necessrio inibir o ciclo menstrual com hormnios
ausncia desse fator. Na hemofilia B est ausente o para evitar a perda de sangue na menstruao.
fator IX, tambm sintetizado por um gene no cro-
mossomo X. Na hemofilia C est ausente o fator XI,
sintetizado por um gene autossmico. A doena po- ATENO
de ser controlada administrando-se o fator que est
Para mais informaes, procure orientao mdica.
ausente no sangue.

Sexo e herana gentica 85


Mosaico nas fmeas tem regies em que o X com alelo para preto fun-
cional misturadas com regies em que funcional o
dos mamferos X com alelo para amarelo. O pelo branco depende de
Vimos no Volume 1 que um dos cromossomos X um gene autossmico (os machos no podem ter
das clulas femininas aparece condensado, como um
pelo preto e amarelo ao mesmo tempo, pois s pos-
corpsculo corado, chamado de cromatina sexual.
suem um cromossomo X; s vezes, eles podem apre-
Mary Lyon (1925-2014), geneticista britnica, elaborou
sentar duas cores preto e branco ou amarelo e
em 1961 a hiptese de que a maior parte dos genes
branco , mas nunca trs).
desse cromossomo no est em atividade na clula,
ou seja, a cromatina sexual seria um cromossomo X
com a maioria dos genes desligados ou inativos (hi-
ptese de Lyon). Essa inativao, detalhada no prxi-
mo pargrafo, ocorre ao acaso, no incio do desenvol-
vimento do embrio.
A inativao pode ocorrer com o cromossomo de
origem paterna ou com o de origem materna. Desse

Linn Currie/Shutterstock/Glow Images


modo, o indivduo ter seu corpo formado por regies
com clulas com X paterno ativo misturadas a regies
com X materno ativo. Essa mistura funciona como
uma espcie de mosaico.
Um exemplo desse mosaico o de gatas malha-
das de branco, amarelo e preto (gata calico; figura
6.8). Os alelos para amarelo e preto esto situados Figura 6.8 Gata calico (cerca de 50 cm de comprimento,
no cromossomo X. A gata malhada heterozigota e fora a cauda).

Exerccios resolvidos
1. Uma mulher com viso normal, filha de pai dalt- 2. Algumas pessoas possuem na hemcia o antgeno
nico, casa-se com um homem de viso normal. Qual Xg e outras no. Esse antgeno codificado por um
a chance de nascer uma criana daltnica? E um alelo dominante (Xg+) ligado ao cromossomo X. O
menino daltnico? Se o casal j tem um menino, alelo recessivo (Xg) no produz o antgeno. Como
qual a chance de ele ser daltnico? sero os filhos de um homem portador do antge-
no com uma mulher no portadora?
Resoluo
Resoluo
O homem com viso normal XDY. Como a mulher
O homem portador Xg+Y e a mulher no porta-
com viso normal filha de pai daltnico (XdY), ela
dora XgXg. Os filhos do casal sero XgY (todos os
recebeu o Xd do pai e XDXd. Os filhos sero: homens no portadores) e Xg+Xg (todas as mulheres
portadoras).
XD Y
X D D D
X X XDY 3. Um casal no hemoflico teve uma criana hemo-
X d D d
X X XYd flica. Determine o gentipo do casal e o sexo da
criana.
Pelo quadro, vemos que a chance de nascer uma
Resoluo
criana daltnica 1/4. A chance de nascer um me-
Se o casal no hemoflico, o homem tem gentipo
nino daltnico tambm 1/4. Se j sabido que XHY. Como a criana hemoflica, ela no recebeu
nascer um menino, no precisamos considerar a o alelo recessivo do pai, pois este poderia lhe trans-
probabilidade de nascer uma menina. Nesse caso, mitir o cromossomo X com o alelo H ou o cromos-
a probabilidade de esse menino ser daltnico 1/2. somo Y. Portanto, recebeu o cromossomo Y do pai
Se tivssemos perguntado qual a chance de um e o cromossomo Xh da me e um menino. Sua me
menino ser daltnico, a resposta tambm seria 1/2. heterozigota e tem o gentipo XHXh.

86 Captulo 6
Banco de imagens/Arquivo da editora
3 Outros tipos de SRY

herana relacionada
ao sexo Figura 6.9 Esquema
representando o
H outros dois tipos de herana relacionada
cromossomo Y do
ao sexo: a relacionada aos genes exclusivos do homem e a posio
USP9Y
cromossomo Y, chamada holndrica (do grego dos genes SRY e
USP9Y.
holos = todo; andros = homem) ou restrita ao se-
xo, e aquela relacionada a genes autossmicos
cujos efeitos podem ser influenciados pelo sexo
do indivduo.

Herana ligada ao cromossomo Y


O cromossomo Y apresenta menos de cem ge-
nes. Um deles, chamado de regio determinadora Herana influenciada pelo sexo
do sexo no cromossomo Y ou de SRY (do ingls, O sexo de um indivduo pode mudar a expresso
sex-determining region Y), promove a transforma- de um gene autossmico. Um exemplo de carter
o de uma gnada indiferenciada do embrio em influenciado pelo sexo a calvcie nos humanos.
testculo. Este produz testosterona, que, em ao Esse carter pode ser consequncia de fatores am-
com outros hormnios, promove o desenvolvimen- bientais (certas doenas levam queda de cabelo),
to dos rgos genitais masculinos e de outras ca- mas, em geral, hereditrio.
ractersticas masculinas. Sem cromossomo Y, ou Na presena de testosterona, o alelo para cal-
mesmo com a presena dele, mas com um SRY no vcie age como dominante. Em concentraes bai-
funcional (que possa ter sofrido uma mutao), o xas desse hormnio, o alelo age como recessivo. Por
embrio ser feminino. isso, a presena de um alelo para calvcie j sufi-
Um exemplo de herana holndrica um tipo de ciente para que o homem seja calvo. Na mulher so
infertilidade masculina em virtude de mutaes em necessrios dois alelos para que o fentipo se ma-
um gene exclusivo do Y (gene USP9Y, do ingls nifeste, e geralmente o efeito limitado a uma di-
ubiquitin-specific protease 9Y). minuio do dimetro dos fios e da quantidade de
Veja a posio desses dois genes na figura 6.9. fios de cabelo.

Exerccio resolvido
Um homem no calvo casa-se com uma mulher calva.
Como sero seus filhos e filhas? CC
Homem Mulher calva
no calvo cc
Resoluo
Vamos chamar C o alelo para a calvcie e c o alelo
para a no calvcie. Um homem calvo pode ser CC
ou Cc; um no calvo, cc. Uma mulher calva ser CC; Gametas c C
uma no calva, Cc ou cc. Veja o esquema ao lado.
Portanto, todos os homens sero calvos e nenhu-
ma mulher ser calva. Cc
Filhos Cc

Calvo No calva

Sexo e herana gentica 87


Dependendo da etapa do metabolismo afetada,
4 Herana materna pode haver falta de coordenao motora, demncia,
No Volume 1, vimos que mitocndrias (organelas fraqueza muscular, problemas cardacos, entre ou-
que participam da respirao aerbia nos eucariontes) tros problemas com gravidade varivel. Na neuropa-
e cloroplastos (organelas que realizam a fotossntese tia ptica de Leber, descrita pelo mdico alemo
em eucariontes) possuem um DNA prprio, contendo Theodore Leber (1840-1917), no sculo XIX, h dege-
informaes genticas para a sntese de parte de suas nerao do nervo ptico, que leva cegueira.
protenas e de seu RNA. Essas organelas podem se
duplicar, passando ento a informao gentica para
as clulas-filhas e para seus descendentes. Estamos,
5 Alteraes nos
portanto, diante de um tipo de herana extranuclear cromossomos sexuais
(ou extracromossmica), chamada herana organelar. Nas clulas das fmeas de mamferos pode-se
No DNA das mitocndrias h alguns genes que encontrar a cromatina sexual. Essa cromatina no
no esto presentes no ncleo da clula (so exclu- est presente no ncleo das clulas masculinas.
sivos das mitocndrias). Esse DNA corresponde a Com o exame da cromatina sexual possvel
cerca de 0,5% do DNA de uma clula somtica. identificar diversas anomalias sexuais como a sn-
Como na formao da clula-ovo o espermato- drome de Turner, a de Klinefelter e a do poli-X , que
zoide contribui apenas com o ncleo, as mitocndrias podem ocorrer por causa de uma no disjuno de
do embrio so todas de origem materna, vindas do cromossomos durante a meiose, isto , em vez de
vulo. medida que o zigoto se divide, as mitocn- cada cromossomo sexual migrar para um dos polos,
drias tambm se dividem e passam para todas as ambos migram para o mesmo polo (figura 6.11).
clulas do embrio.

Ilustraes: Luis Moura/Arquivo da editora


Portanto, tanto um homem quanto uma mulher No disjuno na primeira diviso da meiose
herdam os genes das mitocndrias de sua me, e no
Este par de
de seu pai (se, eventualmente, uma mitocndria do cromossomos
espermatozoide estiver presente na clula-ovo, ela es- homlogos vai
para o mesmo polo.
tar em muito menor nmero diante das mitocndrias
maternas). Por isso, esse tipo de herana chamado separao das
cromtides-irms
herana mitocondrial ou herana materna (figura 6.10).
O DNA da mitocndria est sujeito a mutaes, Gametas
que podem levar ao desenvolvimento de doenas.
Essas doenas so de origem exclusivamente mater-
na. Como a mitocndria responsvel pela produo n+1 n+1 n1 n1
de energia na respirao aerbia, esses problemas Nmero de cromossomos por gameta
costumam afetar mais as clulas nervosas e muscu- No disjuno na segunda diviso da meiose
lares, que consomem grande quantidade de energia.
Banco de imagens/Arquivo da editora

As cromtides
no se
separam.

Gametas

n+1 n1 n n
Nmero de cromossomos por gameta
Figura 6.10 Esquema exemplificando o padro de herana do DNA
mitocondrial. Figura 6.11 Esquemas da ocorrncia de no disjuno.

88 Captulo 6
Sndrome de Turner Sndrome de Klinefelter
Essa sndrome, descrita em 1938 pelo mdico Essa sndrome, descrita pelo mdico estaduniden-
estadunidense Henry Turner (1892-1970), resulta, na se Harry Klinefelter (1912-1990) em 1942, ocorre em
maioria dos casos, de uma no disjuno durante a cerca de 1 a cada 600 nascimentos de meninos. A pes-
formao do espermatozoide, e a pessoa afetada soa possui um cromossomo X extra (47, XXY), resul-
uma mulher com monossomia do cromossomo X tante, em geral, de uma no disjuno na formao do
(figura 6.12). O caritipo 45, X (45 cromossomos com vulo (figura 6.13). Embora apresente cromatina sexual,
falta de um cromossomo X; portanto, no apresen- o indivduo do sexo masculino (este determinado
ta cromatina sexual). Sua ocorrncia est em torno pelo cromossomo Y, mesmo quando acompanhado de
de 1 em 2 500 meninas. mais de um cromossomo X). O material gentico extra
A portadora apresenta baixa estatura, ovrios do cromossomo X impede o funcionamento normal
ausentes, pescoo alado (com pregas cutneas bila- dos testculos e reduz o nvel de testosterona. A ferti-
terais), malformao das orelhas, maior frequncia lidade baixa, com nenhuma ou pouca produo de
de problemas renais e cardiovasculares, e quase espermatozoides (os testculos so pouco desenvolvi-
sempre estril. O mdico pode indicar tratamento dos) e, s vezes, h desenvolvimento exagerado das
hormonal a partir da puberdade. glndulas mamrias (ginecomastia). A altura acima
da mdia. O tratamento hormonal pode ajudar a di-
Comparao entre clula de mulher com dois cromossomos X
e clula de mulher Turner minuir esses sintomas, mas no a baixa fertilidade.
estatura baixa
Comparao entre clulas com nmero diferente de cromossomos X
XX
dobra da pele cromatina
sexual poucos pelos XY
faciais
mamas pouco
Mauro Nakata/Arquivo da editora

desenvolvidas ncleo
ncleo
citoplasma
citoplasma desenvolvimento
de mamas XXY
ovrios e rgos
sexuais pouco
desenvolvidos X0
cromatina
ncleo sexual

testculos pouco
desenvolvidos
Mauro Nakata/Arquivo da editora

XXXY

citoplasma
cromatina
sexual

XX
XY XX
XX
+ XY
XY
no disjuno
+no disjuno
meiose
meiose normal normal
fecundao fecundao
X XY XX Y X
X0
XXY
XXY
+
mulher homem
Turner Klinefelter
Figura 6.12 Esquema demonstrando formao da mulher Turner. Figura 6.13 Esquema demonstrando formao de homem
Observe a ausncia de cromatina sexual em suas clulas. Klinefelter. Observe a presena de uma cromatina sexual em homem
(Os elementos ilustrados no esto na mesma escala; XXY e de duas cromatinas sexuais em homem XXXY. (Os elementos
clulas so microscpicas; cores fantasia.) ilustrados no esto na mesma escala; cores fantasia.)

Sexo e herana gentica 89


ATENO!
No escreva

Atividades no seu livro!

1. Sabendo que as mulheres tm dois cromossomos X po normal quanto a essa doena. O casal tem qua-
em cada clula somtica e os homens apenas um, tro filhos, dois homens e duas mulheres.
um estudante perguntou ao professor por que a Apresente o heredograma dessa famlia usando os
hemofilia mais comum entre homens se o gene smbolos a seguir.
responsvel por essa caracterstica est no cromos-
somo X. Que explicao voc daria a esse estudante?
Homens Mulheres
2. Como podem ser os prximos filhos de um casal
normais normais

formado por uma mulher e um homem no hemo- Homens Mulheres


flicos, mas que j tiveram um filho com a doena? afetados afetadas

3. Como se explica o fato de certos caracteres passa-


rem do pai para as filhas e da me para os filhos?
8. (Fuvest-SP) No heredograma abaixo, o smbolo re-
4. Nos peixes conhecidos como guppies (gnero presenta um homem afetado por uma doena ge-
Lebistes), muito comum em aqurios, a determina- ntica rara, causada por mutao num gene locali-
o do sexo feita pelo sistema XY e um alelo mu- zado no cromossomo X. Os demais indivduos so
tante, presente apenas no cromossomo Y, faz apa- clinicamente normais.
recer uma mancha na nadadeira dorsal. Como sero
os filhotes do cruzamento de um macho manchado
com uma fmea? 1 2 3 4

5. (Uerj) No heredograma a seguir, pode-se verificar a


ocorrncia de uma determinada sndrome gentica. 5 6 7 8 9 10 11

12 13

As probabilidades de os indivduos 7, 12 e 13 se-


rem portadores do alelo mutante so, respecti-
vamente:
a) 0,5; 0,25 e 0,25.
b) 0,5; 0,25 e 0.
c) 1; 0,5 e 0,5.
X d) 1; 0,5 e 0.
e) 0; 0 e 0.

9. (Unifor-CE) Em determinada espcie de ave, o gene


Identifique os tipos de herana gentica associados A condiciona plumagem negra, enquanto seu alelo
a essa sndrome em relao a dois fatores: padro A1 condiciona plumagem amarela. Aves heterozi-
de dominncia e sexo. Em seguida, cite duas carac- gticas para esse carter apresentam plumagem
tersticas representadas no heredograma que ex- cinzenta. Sabendo-se que esse carter ligado ao
plicam esses tipos de herana gentica. sexo e que nas aves o sexo heterogamtico o fe-
minino, espera-se que o cruzamento entre um ma-
6. (Fuvest-SP) A hemofilia uma doena de herana
cho amarelo e uma fmea negra produza na des-
recessiva ligada ao cromossomo X. Um homem que
cendncia:
trabalha em uma usina nuclear teve um filho hemo-
a) somente machos negros.
flico. Sua mulher concluiu que a doena do menino
foi consequncia da radiao que o marido recebeu b) somente fmeas amarelas.
na poca da fecundao. Ela tem ou no razo? c) somente machos cinzentos.
X d) 100% dos machos cinzentos e 100% das fmeas
7. (UFRJ) Em uma famlia, o pai possui uma doena amarelas.
determinada por um alelo dominante de um gene e) 100% dos machos negros e 100% das fmeas
localizado no cromossomo X. A me possui fenti- amarelas.

90 Captulo 6
10. (UFF-RJ) O heredograma abaixo representa a inci- 13. (UEMG) A neuropatia ptica hereditria de Leber
dncia de uma caracterstica fenotpica em uma (LHON) uma disfuno do nervo ptico por mu-
famlia. taes no DNA, com um modo de transmisso no
mendeliano. As formas espordicas e casos isolados
de LHON so numerosos. A LHON afeta geralmen-
te adultos jovens, com incio numa idade mdia
situada entre 18 e 35 anos. A perda de viso ocorre
geralmente num dos olhos, de forma sbita, levan-
do a uma perda rpida de acuidade visual em me-
nos de uma semana ou, de forma progressiva, ao
longo de poucos meses. O heredograma, a seguir,
apresenta um caso familial de LHON.

Legenda:
1 2
Macho normal Macho afetado
Fmea normal Fmea afetada
3 4 5 6 7 8
Pela anlise dessas relaes genealgicas, pode-se
concluir que a caracterstica fenotpica observada
transmitida por um tipo de herana:
a) dominante e ligada ao cromossomo X. 9 10 11 12 13 14
X b) recessiva e ligada ao cromossomo X.
c) ligada ao cromossomo Y. As informaes do texto e do heredograma, acima
d) autossmica recessiva. fornecidas, e outros conhecimentos que voc pos-
e) autossmica dominante. sui sobre o assunto permitem afirmar corretamen-
te que:
11.(IFPE) Considerando que o daltonismo na espcie a) o padro de transmisso do gene caractersti-
humana uma caracterstica determinada por um co para herana recessiva e ligada ao sexo.
gene recessivo e ligado ao sexo, assinale a nica b) a manifestao da LHON pode ser explicada
alternativa correta referente a um casal que, apesar pela ausncia do gene nas crianas.
de possuir viso normal para cores, tem uma criana X c) o heredograma evidencia a LHON como um ca-
daltnica. so de herana mitocondrial.
a) Essa criana do sexo feminino, e o gene para o d) um casal com fentipos como 7 8 tm 50% de
daltonismo lhe foi transmitido pelo pai. probabilidade de gerar uma criana com o gene
b) Essa criana do sexo masculino, e o gene para para a LHON.
o daltonismo lhe foi transmitido pelo pai.
c) Essa criana do sexo feminino, e o gene para o 14. (UEL-PR) A hemofilia uma doena hereditria re-
daltonismo lhe foi transmitido pela me. cessiva ligada ao cromossomo sexual X, presente
X d) A criana do sexo masculino, e o gene para o em todos os grupos tnicos e em todas as regies
daltonismo lhe foi transmitido pela me. geogrficas do mundo. Caracteriza-se por um de-
e) Tanto o pai como a me podem ter transmitido feito na coagulao sangunea, manifestando-se
o gene para o daltonismo a essa criana; mas, atravs de sangramentos espontneos que vo de
apenas com esses dados, nada podemos afirmar simples manchas roxas (equimoses) at hemorra-
quanto ao sexo dela. gias abundantes.
Com base no enunciado e nos conhecimentos so-
12. (Uece) Para que um casal cujo histrico familiar bre o tema, correto afirmar.
envolve a hemofilia possa vir a ter um filho hemo- a) Casamento de consanguneos diminui a proba-
flico necessrio somente que: bilidade de nascimento de mulheres hemoflicas.
a) a me seja normal e o pai portador do gene pa- b) Pais saudveis de filhos que apresentam hemo-
ra hemofilia. filia so heterozigotos.
b) o pai e a me sejam portadores do gene para c) A hemofilia ocorre com a mesma frequncia
hemofilia. entre homens e mulheres.
X c) o pai seja normal e a me portadora do gene d) As crianas do sexo masculino herdam o gene
para a hemofilia. da hemofilia do seu pai.
d) o pai e a me sejam normais homozigotos para X e) Mulheres hemoflicas so filhas de pai hemof-
o gene da hemofilia. lico e me heterozigota para este gene.

Sexo e herana gentica 91


15. (UFSM-RS) a) a criana herdou o gene para o daltonismo do pai.
b) a mulher heterozigota para ambas as caracte-
Legenda:
rsticas.
Normais c) todos os filhos do sexo masculino desse casal
Afetados sero daltnicos.
X d) esse casal pode ter filhas daltnicas.
e) todas as crianas desse casal sero destras.

17.(Uerj) A hemofilia A, uma doena hereditria reces-


siva que afeta o cromossoma sexual X, caracte-
A figura representa o heredograma de uma famlia
em que ocorre o daltonismo. A pessoa identificada rizada pela deficincia do fator VIII da coagulao.
com uma seta se trata de: Considere a primeira gerao de filhos do casa-
mento de um homem hemoflico com uma mulher
X a) uma mulher afetada que tem os dois cromosso-
mos X com o gene recessivo para daltonismo. que no possui o gene da hemofilia.
b) uma mulher afetada que tem apenas um dos As chances de que sejam gerados, desse casamen-
cromossomos X com o gene recessivo para dal- to, filhos hemoflicos e filhas portadoras dessa
tonismo. doena, correspondem, respectivamente, aos se-
c) um homem que ter descendentes afetados, j guintes percentuais:
que o daltonismo est ligado ao cromossomo X. X a) 0% 100% c) 50% 100%
d) uma mulher que no ter descendentes afeta- b) 50% 50% d) 100% 100%
dos pelo daltonismo, o qual est ligado ao cro-
mossomo Y. 18. (UFPE) Foram analisados dados de famlias nas
e) um homem, j que no existem mulheres afe- quais ocorriam casos de uma determinada anoma-
tadas, pois o daltonismo est ligado ao cromos- lia e verificou-se que, em todas, os casamentos
somo Y. entre homens afetados e mulheres normais culmi-
navam, sempre, em proles nas quais todas as f-
16. (Mack-SP) Um homem daltnico e destro, filho de meas eram afetadas e todos os machos eram nor-
pai canhoto, casa-se com uma mulher de viso nor- mais. De posse desses dados, pode-se concluir que
mal e canhota. O casal tem uma criana do sexo a referida molstia condicionada por um alelo:
masculino, daltnica e destra. Considerando que o a) dominante autossmico.
daltonismo condicionado por um gene recessivo b) autossmico recessivo.
ligado ao X e o uso da mo esquerda determina- c) dominante ligado ao Y.
do por um gene autossmico recessivo, correto d) recessivo ligado ao X.
afirmar que: X e) dominante ligado ao X.

Trabalho em equipe

Em grupo, escolham uma das atividades abaixo o sexo da criana antes de implantar o em-
para realizar. brio no tero. Com auxlio dos professores de
Filosofia, discutam as questes ticas envol-
a) Pesquisem em livros, CD-ROMs, na internet, etc.
vidas nesse processo. Pesquisem tambm qual
quais tcnicas existem para a escolha do sexo de
a posio do Conselho Federal de Medicina a
animais como bois e cavalos e suas aplicaes
esse respeito.
prticas. Se possvel, convidem um veterinrio,
agrnomo ou outro profissional da rea para dar
uma palestra na escola sobre esse tema. No se Fique de olho!
esqueam de preparar um roteiro de perguntas Sempre que houver acesso internet, uma
para o convidado. Perguntem como o cotidiano opo para divulgar os resultados das
profissional, quais so os desafios e como so as pesquisas fora da escola publicar textos,
atividades mais gratificantes. vdeos e fotos em sites ou redes sociais. Isso
pode abrir espao para trocas de informaes
b) Nas tcnicas de reproduo assistida poss- e novas ideias sobre o tema.
vel, por meio de um exame gentico, detectar

92 Captulo 6
7
CAPTULO As aplicacoes
da gentica molecular
Martin Oeggerli/SPL/Latinstock

vulo de rato recebe material gentico de outra espcie


em tcnica de gentica molecular. (Microscopia ptica;
aumento de aproximadamente 550 vezes.)

A gentica molecular estuda a estrutura e funo dos genes no nvel das molculas. Nessa rea foi possvel
desenvolver novas biotecnologias baseadas na manipulao do DNA. Um exemplo so as plantas, as bac-
trias e os animais transgnicos. A biotecnologia utiliza seres vivos para produzir substncias importantes
para o ser humano, como medicamentos; para melhorar as caractersticas de animais e plantas ou para
obter organismos com caractersticas novas. Entender essas tcnicas e as potenciais consequncias de
suas aplicaes fundamental para participar de questes importantes na sociedade atual.

93
Voc sabe o que so organismos transgnicos ou geneticamente modificados?
Como so feitos os testes de DNA que ajudam na soluo de crimes?
Como voc acha que feito um teste de paternidade?

vrios fragmentos. Outros organismos tambm


1 A tecnologia do DNA apresentam essa sequncia repetidas vezes em seu
recombinante genoma. Dessa forma, a EcoRI pode ser usada como
uma tesoura que corta o DNA dos seres vivos em
O conjunto de tcnicas conhecido como enge- partes menores.
nharia gentica ou tecnologia do DNA recombi-
nante permite, entre outras coisas, transplantar local de corte

genes de uma espcie para outra e criar, assim, uma


GAATTC
molcula de DNA diferente das originais, que no CTTAAG
Fragmento de DNA

existia na natureza. Essa molcula, formada pela


combinao de duas molculas diferentes de DNA, local de corte

chamada DNA recombinante. EcoRI

A grande vantagem dessa tcnica a rapidez e A AT T C


G
G
a preciso da produo de uma substncia ou carac- C T TA A
terstica desejada. Antes, dependamos da seleo A AT T
DNA-ligase T TA A
de mutaes, ocorridas ao acaso; dos resultados de (Enzima que
une fragmentos Fragmento de DNA
cruzamentos artificiais; ou da extrao de substn- de DNA.)
cia normalmente produzida por algum organismo. GAATT AATTC
CTTAA TTAAG
Esses procedimentos so, em geral, demorados e a
Nova molcula de DNA
caracterstica ou substncia obtida nem sempre ,
exatamente, a desejada.

Recorte do DNA: enzimas


de restrio
Como vimos no volume 2 desta coleo, os vrus

Torunn Berge/SPL/Latinstock
bacterifagos atacam bactrias, reproduzem-se no
interior delas e as destroem no fim do ciclo. Algu-
mas bactrias se defendem contra esse ataque
produzindo enzimas especiais, endonucleases de
restrio (do grego endon = interno), tambm cha-
madas enzimas de restrio. Essas enzimas cortam
o DNA do vrus em pontos especficos e impedem
sua reproduo.
A enzima EcoRI, por exemplo, produzida pela
bactria Escherichia coli, foi a primeira a ser desco-
berta. O nome dela vem das iniciais de Escherichia
coli, mais R de restrio e o I indica que ela foi a
primeira enzima a ser descoberta. A EcoRI reconhe-
ce a sequncia de bases GAATTC e corta as duas Figura 7.1 Esquema da ao das enzimas de restrio. Na foto,
molculas da enzima de restrio EcoRI (em azul) aderidas a
cadeias de uma molcula de DNA entre o G e o A
um fragmento de DNA bacteriano (em vermelho; imagem ao
(figura 7.1). Como essa sequncia se repete algumas microscpio eletrnico; aumento de cerca de 60 mil vezes;
vezes ao longo do DNA viral, este cortado em imagem colorizada por computador).

94 Captulo 7
Clonagem do DNA e construcao As bacterias possuem, alem do DNA principal,
um pequeno DNA circular, chamado plasmideo, no
do DNA recombinante qual estao, com frequencia, genes que dao a elas
Para formar um DNA recombinante, usamos en- resistencia a antibioticos. No processo para formar
zimas de restricao que cortam pontos especificos no um DNA recombinante, e comum utilizarmos o plas-
DNA de um organismo. O trecho extraido e entao
mideo como um vetor (transportador) de genes. Es-
inserido na fita de DNA de um organismo diferente.
se plasmideo tem apenas uma copia da sequencia
Ao se multiplicar, esse organismo passa a fazer varias
de reconhecimento da enzima de restricao. Assim,
copias identicas do DNA estranho. Observe o exem-
quando se usa uma enzima de restricao, ele nao se
plo da figura 7.2.
fragmenta, apenas abre o anel de DNA onde esta a
Clula
Bactria (cerca de 0,5 m a fragmento de humana sequencia de reconhecimento.
1 m de dimetro). DNA
Com o anel de DNA aberto, e possivel usar uma
plasmdeo
outra enzima para juntar os pedacos de DNA de di-
Enzima de
ferentes origens. A enzima que promove essa ligacao
restrio dos fragmentos de DNA e chamada DNA-ligase.
DNA corta o DNA
bacteriano humano. O fragmento de DNA estranho pode ser origi-
principal
nario de uma celula humana, por exemplo, e ser
Enzima de restrio
corta o plasmdeo. responsavel por transcrever determinada proteina.
gene para Ele deve ser obtido com a mesma enzima de restri-
insulina
cao que foi usada para abrir o plasmideo. Isso ga-
rante que as extremidades do fragmento de DNA
Ilustraes: Luis Moura/Arquivo da editora

estranho sejam complementares as do plasmideo


gene para insulina
combinado ao DNA
cortado.
da bactria Depois que recebe o fragmento de DNA de outro
organismo, o plasmideo torna-se um DNA recombi-
nante, isto e, uma molecula formada pela uniao de
Bactria duas ou mais moleculas de DNA nao encontradas
com DNA
recombinante juntas na natureza. O DNA recombinante e entao
introduzido na bacteria, que passa a produzir, por
multiplicaes sucessivas de
insulina
bactrias e produo de insulina exemplo, uma proteina humana.
Quando a bacteria se reproduz, o DNA recombi-
nante tambem se replica e passa para as novas bac-
terias. Esse processo de producao de copias identicas
de DNA e chamado clonagem de DNA, clonagem
molecular ou clonagem genica. O resultado e a for-
Dr. Gopal Murti/SPL/Latinstock

macao de uma colonia de bacterias capazes de sin-


tetizar, por exemplo, proteinas humanas. Como e
relativamente simples manter a bacteria se repro-
duzindo em laboratorio, e possivel produzir essas
substancias em escala comercial.
Reveja a figura 7.2. Ela exemplifica como essa tec-
nica e aplicada para a producao de insulina, hormonio
Figura 7.2 Esquema simplificado da producao de insulina humana secretado pelo pancreas e que controla a utilizacao
por bacterias (os elementos da ilustracao nao estao na mesma de glicose pela celula. Os individuos portadores de
escala; cores fantasia). Na foto, plasmdeos (em amarelo) com
diabete tipo I nao produzem esse hormonio e, por
moleculas de DNA (em vrias cores) inseridas por engenharia
genetica. (Imagem vista ao microscpio eletrnico; aumento de isso, apresentam deficiencia na utilizacao da glicose,
cerca de 150 mil vezes; imagem colorizada por computador.) o que traz serias consequencias para a saude.

As aplicaes da gentica molecular 95


Antes da engenharia genetica, a insulina utilizada nicos (do latim trans = atraves de). As duas expres-
pelos diabeticos tinha origem suina e bovina. Mas o soes nao sao exatamente iguais, ja que o termo
uso de insulina animal implicava um tempo prolon- transgenico deve ser usado para um tipo especial
gado de producao e purificacao do hormonio, pois de organismo geneticamente modificado: aquele em
eram necessarias toneladas de pancreas de porcos e que o material genetico introduzido veio de outra
bois para garantir a producao comercial dessa subs- especie. As bacterias com o DNA recombinante sao
tancia. Alem disso, como a insulina animal nao e exa- um exemplo de transgenicos. Hoje em dia, alem de
tamente igual a humana, ela provocava reacao aler- bacterias, ha tambem muitos animais e plantas
gica em alguns pacientes. transgenicos.
Alem da insulina, sao produzidos outros hormo- Ha varias tecnicas para se introduzir um gene em
nios, como o hormonio do crescimento, a eritropoe- uma celula: ela pode ser infectada com virus que
tina (que estimula a producao de globulos verme- levam o gene em questao; com micropipetas que
lhos) e diversos tipos de vacina, como a contra a perfuram a membrana e injetam o gene na celula;
hepatite B. Os fatores obtidos por engenharia gene- com uma especie de canhao de genes que atira
tica estao livres da contaminacao por virus que po- particulas microscopicas de ouro ou tungstenio com
dem estar presentes no plasma humano. moleculas de DNA aderidas a superficie dessas par-
Os organismos que tiveram seu material gene- ticulas (tecnica conhecida como biobalistica); com
tico modificado por qualquer tecnica de engenharia auxilio da Agrobacterium tumefaciens, bacteria que
genetica (DNA recombinante) sao conhecidos como tem capacidade natural de transferir parte de seu
organismos geneticamente modificados (OGM). Eles material genetico para o genoma de algumas plantas
tambem sao conhecidos como organismos transge- (figura 7.3).
Mauro Fermariello/SPL/Latinstock

partculas de ouro
ou tungstnio DNA

Clula vegetal
ncleo

Partculas com o DNA so


lanadas e penetram na clula.
cromossomos

DNA
inserido
Ilustraes: Luis Moura/Arquivo da editora

cromossomo ncleo

Agrobacterium
tumefaciens
DNA a ser
transferido.

Figura 7.3 Duas tecnicas utilizadas para introduzir


genes nas celulas: a biobalstica e a bacteria
Agrobacterium tumefaciens (cerca de 0,5 m a 1 m
de dimetro). Na foto, tecidos sendo preparados
para receber DNA na tecnica de biobalstica. DNA
Bactria injeta o
(Os elementos ilustrados nao estao na mesma bacteriano
plasmdeo plasmdeo na
escala; cores fantasia.) clula vegetal.

96 Captulo 7
Veja na figura 7.4 como pesquisadores da Escola de ervilha em celulas de eucalipto, criando um euca-
Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (Esalq), da lipto transgenico que produz mais biomassa e, por-
Universidade de Sao Paulo, introduziram um gene tanto, mais celulose.

Ilustraes: Luis Moura/Arquivo da editora


1 Bactria 2 promotor do vrus 3
(cerca de 0,5 m a do mosaico
1 m de dimetro). da couve-flor
gene da ervilha
cromossomo
plasmdeo gene da
bactria
E. coli
diviso da
bactria

As bactrias tm em seu genoma, Os pesquisadores inseriram em um plasmdeo da


alm do DNA cromossmico, bactria Agrobacterium tumefaciens um gene de Esse plasmdeo modificado foi introduzido
pequenos plasmdeos. ervilha, um gene promotor do vrus do mosaico da em outra bactria Agrobacterium tumefaciens,
couve-flor (que mantm o gene da ervilha ativo) da qual haviam sido removidos todos os
e um gene da bactria E. coli (marcador para ver plasmdeos naturais. Ao replicar-se, ela
se o DNA foi incorporado planta). replica tambm o plasmdeo.
5 4
Com o uso de hormnios, os pesquisadores
induziram as clulas de folha a formar
amontoados de clulas indiferenciadas,
chamados calos.

As bactrias com o plasmdeo modificado foram


colocadas em contato com folhas picadas de
Outro hormnio fez esses calos
eucalipto para infectar suas clulas, isto , para
formarem brotaes, originando novas
transferir s clulas das folhas o plasmdeo.
plantas, agora com o gene da ervilha.
Adaptado de: SILVEIRA, Evanildo da. Eucalipto transgenico
produz mais celulose. O Estado de S. Paulo, 23/8/2001, p. A17.

Figura 7.4 Pesquisadores usam bacterias para inserir genes de ervilha em celulas de eucalipto. (Os elementos ilustrados nao estao na
mesma escala; cores fantasia.)

Histria da cincia
A descoberta das enzimas de restricao
Na decada de 1960, os cientistas perceberam preender como os plasmdeos podiam tornar as
que recombinaces do DNA ocorriam natural- bacterias resistentes a antibioticos. Em conjun-
mente no organismo, em alguns casos espec- to com outros pesquisadores, eles usam a en-
ficos, como quando rupturas no DNA por radia- zima de restricao EcoRI para cortar o DNA de
cao ultravioleta eram reparadas. Comecava dois plasmdeos, cada um capaz de conferir re-
entao uma busca pela enzima capaz de promo- sistencia a um antibiotico. Apos unir os plasm-
ver esse conserto. deos a outro DNA, com auxlio da DNA-ligase,
Em 1967, o pesquisador de origem tcheca introduzem a nova molecula na bacteria Esche-
Martin Gellert (1929-) e outros tres grupos de richia coli e conseguem, com isso, uma bacteria
pesquisadores, independentemente, purifica- resistente aos dois antibioticos.
ram a enzima DNA-ligase. Estava aberta a porta para as pesquisas
Em 1968, o microbiologista suco Werner Arber com DNA recombinante e para a producao da
(1929-), o qumico estadunidense Daniel Nathans primeira protena humana produzida por essa
(1928-1999) e o medico estadunidense Hamilton tecnica, a insulina, em 1973. Em 1974, camun-
Smith (1931-) descobriram as enzimas de restricao. dongos transgenicos foram produzidos e em
Em 1973, os estadunidenses Stanley Cohen 1994 comecava a comercializacao dos alimen-
(1935-) e Herbert Boyer (1936-) tentavam com- tos transgenicos.

As aplicaes da gentica molecular 97


constituindo-se de quatro ate cem repeticoes, de-
2 Anlise do DNA pendendo do individuo analisado.
Ao tratar uma molecula grande de DNA com uma Essas diferencas permitem que sejam obtidos
fragmentos de diferentes tamanhos, que podem ser
enzima de restricao, obtem-se uma colecao de frag-
separados uns dos outros em funcao de seus tama-
mentos de DNA com tamanhos diferentes. Cada
nhos. Para isso, eles sao colocados em uma especie
individuo possui uma colecao caracteristica. O con-
de gelatina e submetidos a um campo eletrico. Por
junto de fragmentos de dois individuos aparentados
causa do fosfato presente nos nucleotideos, os frag-
e semelhante, mas nao identico (exceto no caso de
mentos de DNA ficam carregados negativamente e
gemeos univitelinos), por causa da variedade gene-
migram para o polo positivo. Os fragmentos maiores
tica, fruto das mutacoes e da recombinacao dos ge-
migram mais devagar, e os menores migram mais
nes pela reproducao sexuada. depressa. Forma-se, assim, um conjunto de faixas ou
Algumas mutacoes retiram nucleotideos e di- bandas. O processo e chamado separao em gel por
minuem o tamanho do fragmento de DNA. Outras eletroforese (do grego elektron = eletricidade; pho-
podem provocar duplicacoes nos nucleotideos, rein = transportar). Veja a figura 7.5. O conjunto de
aumentando o tamanho do fragmento. Alem dis- bandas pode ser comparado ao codigo de barras das
so, existem regioes no DNA que nao codificam embalagens de varios produtos e e exclusivo de cada
proteinas e que sao constituidas por repeticoes de individuo. Assim, podemos conseguir uma especie
certo numero de nucleotideos, sendo que o nume- de impressao digital tipica de cada pessoa. Por isso
ro de repeticoes varia de individuo para individuo. esse exame e denominado impresso digital gen-
O numero de repeticoes dessas bases em cada tica ou impresso digital do DNA (DNA fingerprint,
gene e altamente variavel na populacao humana, em ingles).

Fragmentos so colocados no
DNA aparelho.

polo polo
negativo - + positivo

Enzima de restrio corta um DNA em setores especficos,


formando trs fragmentos de tamanhos diferentes.

gel
lculig/Shutterstock/Glow Images

Ilustraes: Luis Moura/Arquivo da editora

- +

migrao dos fragmentos

Figura 7.5 Esquema da separacao dos fragmentos de DNA


por eletroforese (os elementos da ilustracao nao estao na
mesma escala; cores fantasia). Na foto, uma amostra de
DNA e aplicada no gel contido no aparelho de eletroforese.

98 Captulo 7
Aplicacoes crianca e do suposto pai. O DNA de cada um e trata-
do pelas mesmas enzimas de restricao, e os fragmen-
Com a impressao digital do DNA e possivel
identificar criminosos, ou inocentar suspeitos, a tos obtidos sao separados, formando-se, assim, o
partir de amostras de sangue, fios de cabelo, se- padrao de bandas de cada individuo. Comparando o
men ou algum tecido do corpo. Na Inglaterra e nos padrao da mae com o da crianca, certamente havera
Estados Unidos, ja foi criado um banco nacional bandas coincidentes por causa da heranca genetica,
de DNA de criminosos, cujas amostras sao arqui- ja que metade do DNA da crianca vem da mae e a
vadas em computadores. outra metade do pai. Assim, as bandas da crianca
O exame serve tambem para determinacao de que nao corresponderem as da mae, devem corres-
paternidade. A tecnica consiste em extrair DNA dos ponder as do pai biologico. Caso nao haja essa cor-
globulos brancos do sangue coletado da mae, da respondencia, ele nao e o pai (figura 7.6).
Michael Gilbert/SPL/Latinstock

David Parker/SPL/Latinstock
A B

C D

Figura 7.6 Ilustracao do resultado de um teste de paternidade. Cada barra indica um fragmento de DNA. Em B, observe que algumas barras
da mae coincidem com as do filho. Em C, podemos ver que as demais barras da crianca coincidem com as do possvel pai. J D mostra que as
barras da crianca nao coincidem com as de outro possvel pai. Na foto, o resultado de um exame no qual duas criancas (letras C) compartilham
bandas com a mae (M) e com o pai (P).

mentar a um trecho do DNA que se quer identificar.


3 Diagnstico Por enquanto, somente algumas doencas podem ser
detectadas desse modo, mas essa quantidade tem
e tratamento de aumentado ao longo dos anos.
doencas geneticas A terapia genica ou geneterapia e um procedi-
mento muito complexo, que consiste em corrigir a
As tecnicas de engenharia genetica podem ser
deficiencia da producao de uma proteina que nao e
usadas para diagnostico e tratamento de diversas
produzida, ou que nao funciona, porque seu gene
doencas geneticas. sofreu uma mutacao. A correcao e feita por meio da
O diagnostico pode ser feito quando conhece- injecao de genes normais. O pedaco de DNA que
mos o gene responsavel pela doenca. Nesse caso, contem o gene que se quer introduzir pode ser pas-
pode-se utilizar uma sonda, ou seja, um trecho mar- sado para as celulas do paciente atraves de um vetor
cado (com radioatividade, substancias fluorescentes, (virus, nanoparticulas, etc.) que contem o DNA. Alem
etc.) de DNA com uma sequencia de bases comple- do trecho com o gene, o DNA possui uma sequencia

As aplicaes da gentica molecular 99


de insercao para permitir sua integracao ao DNA Atualmente o sequenciamento e feito em apa-
genomico. A partir dai, a celula passara a produzir a relhos especiais (figura 7.8) e o genoma de um
proteina normal, que estava ausente no paciente grande numero de organismos foi sequenciado:
doente (figura 7.7). virus, bacterias, fungos, animais e plantas.
Gene Iniciado em 1990, o Projeto Genoma Humano
procura descobrir a posicao de cada gene no cromos-
somo (mapeamento) e estabelecer a sequencia de
Gene normal
inserido em vrus. bases de cada gene (sequenciamento).
Calcula-se que haja, nos seres humanos, cerca
de 20 mil genes que codificam proteinas, mas ha
Vrus
entre os genes dos eucariontes grandes sequencias

Luis Moura/Arquivo da editora


de nucleotideos repetidos e trechos formados por
sequencias de bases que nao codificam proteinas.
vrus
Alguns desses trechos sao formados por genes que
participam da regulacao da expressao dos outros
O vrus com o gene
normal entra na clula genes. Alguns trechos do genoma parecem nao ter
e o gene inserido no nenhuma funcao codificante ou regulatoria. Alem
cromossomo.
disso, o RNAm sintetizado pelo DNA pode ser cor-
tado e recombinado, formando novas molecu-
las, o que faz com que um gene possa produzir
mais de uma proteina (splicing alternativo ou en-
fmur cadeamento alternativo do RNA). Os genes codifi-
cadores de proteinas constituem apenas cerca de
2% do genoma. Em todo um genoma humano,
apenas 0,01% dos nucleotideos variam entre dois
individuos.
medula ssea

A clula reprogramada

Philippe Plailly/SPL/Latinstock
injetada na medula ssea.

Figura 7.7 Exemplo de terapia gnica (esquema simplificado; os


elementos da ilustracao nao estao na mesma escala; cores fantasia).

4 Sequenciamento
de genomas
Sequenciar um genoma e determinar a ordem
(sequencia) de todas as bases nitrogenadas (ou dos
nucleotideos) do genoma de um organismo, isto
e, de toda a informacao hereditaria contida no
DNA (ou no RNA, no caso de alguns virus). Nos
seres diploides, o genoma se refere aos genes de
um conjunto haploide de autossomos somado aos
genes de cada cromossomo sexual.
O primeiro genoma a ser inteiramente sequen-
ciado foi o da bacteria Haemophilus influenzae,
completado em 1995. O nome vem do fato de que
essa bacteria foi, erroneamente, considerada como Figura 7.8 Nucleotdeos modificados marcados com diferentes
a causa da gripe ou influenza ate 1933. corantes aparecem em um sequenciador automtico de DNA.

100 Captulo 7
Vejamos algumas aplicacoes do sequenciamen- derao ser transmitidas aos filhos e as formas de
to de genomas: evita-las ou trata-las desde cedo.
Permitir a identificacao de genes que causam ou Descobrir mais sobre o funcionamento do gene, e
que contribuem para doencas geneticas ou para o ate a forma como ele controla ou influencia diver-
cancer, aumentando a capacidade de diagnosticar sas caracteristicas. Desse modo, podemos compre-
doencas na fase inicial por meio de testes geneti- ender melhor as causas do envelhecimento, da
cos e a probabilidade de cura. Cerca de cinquenta obesidade e de muitas doencas.
alteracoes em genes que provocam cancer ja sao
conhecidas.
Ajudar a descobrir a sequencia de aminoacidos
de varias proteinas, o que permitiria entender
Analisar o grau de parentesco evolutivo entre as melhor sua funcao e criar novos medicamentos.
especies (metade do genoma do ser humano e E o estudo do proteoma.
igual ao da mosca-das-frutas) e entre grupos de
populacoes, criando arvores genealogicas, compre-
Criar drogas especificas para cada tipo de doenca
e de individuo, aumentando sua eficacia e redu-
endendo melhor a evolucao dos grupos e das es-
zindo os efeitos colaterais.
pecies. O exame de ancestralidade genomica e
capaz de revelar as origens de uma pessoa. Facilitar o desenvolvimento de plantas e animais
transgenicos.
Ajudar no aconselhamento genetico, que analisa
as chances de um casal transmitir doencas heredi- Ajudar no melhoramento de animais e plantas con-
tarias para o filho. Dessa forma, e possivel, depois sumidas pelo ser humano e no combate a pragas
dos exames pre-natais, avaliar as doencas que po- e doencas.

Biologia e sociedade

Genes e comportamento
Nao e correto dizer que os genes determinam ela seja, por isso, boa ou ma, ou que nao possa
um comportamento: eles podem representar, em ser mudada. Suponhamos, por exemplo, que
certos casos, uma entre outras influencias, agin- houvesse tendencia genetica para agir agressi-
do sempre em interacao com o ambiente e a cul- vamente com pessoas estranhas e que essa
tura. Os genes, portanto, poderiam conferir, jun- tendencia tivesse sido vantajosa para a sobre-
tamente com outros fatores, apenas um potencial vivencia da especie nas sociedades pre-histori-
para certos comportamentos. cas. Isso nao quer dizer que ela deva ser manti-
Se podemos afirmar que no caso de carac- da nem que nao possa ser modificada.
tersticas fsicas, como a altura, por exemplo, o Em resumo, o maximo que se pode dizer e
grau de influencia dos genes pode chegar a 90%, que os genes sao capazes de influenciar certos
em caractersticas de personalidade, a interfe- comportamentos, mas nao de determina-los. O
rencia genetica e muito mais difcil de ser ava- comportamento humano depende de uma serie
liada. Nesse caso, o ambiente, sob a forma de de fatores culturais e sociais, como indicam os
estmulos externos, ou o proprio esforco da estudos em Psicologia e Sociologia. Esses estu-
pessoa pode mudar bastante o resultado final. dos nos ajudam tambem a promover a coope-
Isso acontece porque temos uma grande capa- racao e outros comportamentos necessarios
cidade de aprender e de mudar nosso compor- para uma vida harmoniosa em sociedade. Res-
tamento de acordo com as experiencias pelas peitar e valorizar as diferencas entre as pessoa
quais passamos ao longo da vida. e fundamental para construir uma sociedade
Alem disso, o fato de uma caracterstica ser mais justa. Cabe a todos nos combater a violen-
influenciada geneticamente nao significa que cia e a intolerncia baseadas na discriminacao.

As aplicaes da gentica molecular 101


Em 2012, cientistas argentinos anunciaram que
5 Organismos uma vaca clonada produziu leite com duas protei-
nas do leite humano, a lactoferrina e a lisozima, que
geneticamente atuam contra infeccoes e ajudam a evitar anemia
modificados nos recem-nascidos. O DNA que codifica essas pro-
Como vimos, organismos geneticamente modifi- teinas foi incorporado ao DNA da vaca. O objetivo
cados, tambem conhecidos como transgenicos, sao e produzir leite para bebes que nao tenham acesso
aqueles que sofreram modificacoes em seu DNA, como ao leite materno.
e o caso das bacterias que produzem insulina humana. Outro exemplo de animais transgenicos sao os
camundongos gigantes. Nesse caso, copias do gene
Animais transgnicos para a producao do hormonio do crescimento do
rato sao injetadas em zigotos de camundongo. O
Entre os animais transgenicos, ha aqueles com ge-
gene do rato se integra ao genoma do zigoto, que e
nes humanos para producao de determinadas subs-
implantado em uma femea e se desenvolve. O resul-
tancias, como as cabras transgenicas que produzem no
tado e um camundongo duas vezes maior que o nor-
leite fatores para a coagulacao do sangue (figura 7.9).
mal. O camundongo gigante apresenta o novo gene
gene para em todas as celulas do corpo e, inclusive, produz
DNA recombinante produo de leite
gametas com o gene transplantado, produzindo fi-
lhotes que tambem serao gigantes.
gene para produo de fator coagulante Ha tambem os camundongos que possuem em
O DNA recombinante suas celulas uma proteina fluorescente, que emite
injetado no ncleo de luz quando exposta a radiacao ultravioleta (figura
uma clula-ovo.
7.10). O gene responsavel pela producao dessa pro-
teina foi extraido de uma especie de agua-viva. A
tecnica pode ser usada para marcar celulas cancero-
sas e seguir seu movimento no corpo, entre outras
O embrio aplicacoes. Hoje ja existem milhares de cobaias
implantado no transgenicas, geneticamente propensas a varios ti-
tero da cabra.
pos de doencas, importantes para a pesquisa de
novos medicamentos.
Mauro Nakata/Arquivo da editora

Makoto Iwafuji/SPL/Latinstock

O gene est presente na filha.

O fator extrado
do leite.
Figura 7.9 Formacao de cabras transgnicas produtoras de leite
com fator coagulante (altura do ombro do animal adulto: de 0,70 m
a 1,10 m). (Os elementos da ilustracao nao estao na mesma escala; Figura 7.10 Camundongo fluorescente (camundongos adultos
cores fantasia.) tm de 6 cm a 9 cm de comprimento, fora a cauda).

102 Captulo 7
Plantas transgnicas Tambem tem sido estudada a opcao de vacinacao
oral por meio da alimentacao com vegetais transgeni-
Ha varios tipos de plantas transgenicas. Muitas ain-
cos. Assim, esses alimentos funcionariam como medi-
da estao em fase de pesquisa. Algumas sao mais pro-
camento. E o caso de bananas e de alfaces com vacina
dutivas ou nutritivas; outras resistem melhor a seca; e
contra a meningite e a hepatite B, respectivamente.
ha ainda as que sao resistentes a alguns agrotoxicos.
Apesar dos beneficios, os transgenicos trazem
Algumas variedades de soja, algodao e milho tambem alguns riscos e uma grande polemica entre
transgenicos, por exemplo, possuem um gene, reti- cientistas e na sociedade em geral.
rado de uma bacteria, que confere a planta resisten- Para os criticos, nao ha provas suficientes de que
cia ao glifosato. Com esse gene a planta pode receber esses produtos nao causem danos a saude ou dese-
um determinado herbicida que mata as ervas dani- quilibrios no ambiente pelo menos a longo prazo.
nhas sem ser afetada. Essa resistencia faz com que Por isso, em muitos paises, e necessario identificar
o herbicida possa ser usado depois de a soja ou o os produtos que possuem um componente transge-
algodao ja terem sido plantados. Nas plantacoes nico acima de certa porcentagem minima (no Brasil,
convencionais, e preciso usar varios herbicidas, mais o governo estabeleceu 1%). A identificacao e um di-
toxicos que o glifosato, que so podem ser aplicados reito do consumidor, alem de tornar mais faceis es-
antes do cultivo (figura 7.11). tudos sobre a ocorrencia de alergias e outros possi-
Outro tipo de planta transgenica resistente a veis problemas entre os consumidores.
pragas e o milho Bt. Para cria-lo, foi utilizado um ge- Phaitoon S
utun
yaw
ne da bacteria Bacillus thuringiensis, que vive no so-
atc
ha
i/S
hu
tte
rs
lo e produz a toxina Bt (iniciais do nome da bacteria) to

ck
/G
lo
capaz de matar a lagarta do cartucho e da broca,

w
Im
ag
pragas do milho. Esses insetos morrem assim que

es
comecam a comer a planta transgenica. Inofensiva
ao ser humano, essa bacteria ja e usada ha mais de
50 anos como inseticida biologico.

Figura 7.11 Plantacao de milho (ate cerca de 2,5 m de


altura) geneticamente modificado, em Concrdia (SC).

Andrew Koturanov/Shutterstock/Glow Images

103
Em relacao a saude, os defensores dos transge- plantas nao transgenicas como um refugio para os
nicos argumentam que os estudos nao indicam insetos nao resistentes.
nenhum problema. A maioria das proteinas e do Defensores dos transgenicos dizem que a popu-
DNA e destruida (fragmentada em aminoacidos e lacao mundial vem crescendo e, para produzir mais
nucleotideos) no cozimento ou pela digestao. En- alimento, os ambientes naturais serao cada vez mais
tretanto, uma pequena quantidade de fragmentos destruidos. Transgenicos mais produtivos causariam
de DNA e de proteina pode ser absorvida e cair no menor destruicao.
sangue. Tudo indica, porem, que essas moleculas Os criticos afirmam que a preferencia pelo culti-
sao destruidas pelo sistema de defesa do organis- vo de um unico tipo de transgenico reduz a diversi-
mo. Alem disso, nos alimentos nao transgenicos dade de plantas na regiao. Isso seria perigoso porque
tambem ha proteinas e genes presentes nas celu- quanto maior a diversidade genetica, maior a resis-
las de plantas, de animais e nos virus que parasitam tencia a pragas e a mudancas climaticas. Por isso e
essas celulas. E tambem nao ha evidencias de que importante preservar as plantas nativas, que possi-
isso cause problemas ao nosso organismo. bilitam o surgimento de novas variedades.
Contudo, sabemos que algumas pessoas tem Outro problema e que o fornecimento de semen-
alergia a certos alimentos. Da mesma forma, algu- tes transgenicas poderia ficar sob controle de gran-
mas pessoas tambem podem ser alergicas aos ali- des empresas do setor agricola, aumentando a de-
mentos transgenicos. Por isso eles tem de ser testa- pendencia dos paises menos desenvolvidos. No caso
dos antes que sua venda seja liberada no mercado. do Brasil, a Empresa de Pesquisa Agropecuaria (Em-
Mas, para os defensores dos transgenicos, o risco de brapa) ja possui tecnologia para produzir alguns
alergia a esses alimentos nao e maior do que o dos transgenicos (figura 7.12), o que diminuiria essa de-
alimentos convencionais. pendencia. A Embrapa produz soja resistente a her-
Nao podemos esquecer tambem que, pelo me- bicida; mamao, batata e feijao imunes a certos virus;
nos em alguns transgenicos, ha uma reducao na cacau resistente a praga da vassoura-de-bruxa (um
quantidade de agrotoxicos, o que e benefico para a fungo). Essas plantas, porem, ainda nao sao cultiva-
saude humana. das comercialmente.
Em relacao ao ambiente, os graos de polen das Em resumo, apesar de alguns beneficios, ainda
plantas transgenicas podem ser levados por vento ha preocupacoes acerca de questoes sociais, econo-
micas, ambientais e de saude envolvidas no cultivo
ou insetos e fecundar plantas convencionais. Por is-
de transgenicos.
so sao necessarios estudos ambientais analisando

Sergio Ranalli/Pulsar Imagens


caso a caso. No caso da soja, o risco e menor porque
ela realiza autopolinizacao. Ja para o milho, que faz
polinizacao cruzada, o risco e maior. Para diminui-lo,
plantas transgenicas devem guardar uma distancia
minima das culturas convencionais.
Alem disso, os animais que atacam as pragas
poderiam morrer quando ingerissem os insetos que
se alimentaram de plantas transgenicas com agro-
toxico em suas celulas. Mas o agrotoxico das culturas
convencionais tambem pode matar esses insetos.
Assim, a diminuicao do uso de agrotoxicos que al-
guns transgenicos proporcionam poderia ajudar na
preservacao das especies selvagens.
E possivel tambem que o uso de certos transge-
nicos provoque uma selecao de insetos resistentes
ao agrotoxico presente na planta. Mas essa resisten-
cia tambem pode aparecer nas plantacoes que rece-
Figura 7.12 Experimento com soja geneticamente modificada
bem agrotoxicos. O risco pode ser diminuido usando realizado em laboratrio da Embrapa em Londrina, PR. Foto de 2008.

104 Captulo 7
Biologia e etica

Problemas legais e eticos nos testes geneticos


Nos Estados Unidos sao realizados cerca de exames periodicos para diagnosticar precoce-
4 milhes de testes geneticos por ano, que aju- mente a doenca, se ela aparecesse.
dam a diagnosticar e a tratar doencas como a Mas e quando o teste indica uma doenca seria
anemia falciforme, a fenilcetonuria e as doencas que podera se desenvolver no futuro e para a qual
da glndula tireoidea desde o nascimento. ainda nao ha prevencao nem tratamento? Sera
Em alguns casos, os testes indicam apenas que a pessoa deve saber que tera a doenca? Es-
uma predisposicao a certas doencas, como o sa e uma escolha individual difcil, sera que todos
cncer de mama. estariam preparados para saber disso?
Nesses casos, os indivduos herdam genes Empresas teriam o direito de realizar testes
que aumentam a propensao para a doenca, mas em seus funcionarios ou em candidatos a um
isso nao quer dizer que ela obrigatoriamente se emprego para procurar doencas que poderao
desenvolvera. Sabendo dessa predisposicao, a desenvolver-se no futuro? Companhias de se-
pessoa poderia evitar os fatores ambientais que guro poderiam fazer testes para aprovar ou
causam a doenca, adotar habitos que minimizam rejeitar pedidos de seguro saude? Nos Estados
seus efeito ou tomar medicamentos preventivos. Unidos uma empresa foi proibida de realizar
Por exemplo, um indivduo propenso a ter exames de sangue nos funcionarios, pois esta-
cncer de pulmao nao deveria se expor a fatores va fazendo testes para ver se eles possuam
cancergenos, como o cigarro, e poderia fazer tendencias a certas doencas musculares.

ATENO!
No escreva

Atividades no seu livro!

1. Durante a apresentacao de um trabalho para os 2. Um estudante afirmou que a producao de plantas


colegas, um estudante afirmou que, atualmente, geneticamente modificadas, tambem chamadas
a tecnologia de manipulacao do DNA tem varias de plantas transgenicas, em nada difere do pro-
aplicacoes e mencionou as seguintes: cesso de selecao artificial (cruzamento seletivo
a) investigacao de paternidade; de variedades de plantas com caracteristicas de-
b) indicio de culpado em alguns crimes; sejaveis), ha muito utilizado em agricultura. Ele
c) producao de hormonios humanos usando bac- esta certo? Justifique sua resposta.
terias;
d) recriacao de especies extintas; 3. Em um artigo da secao de ciencia de um jornal
e) producao de novas variedades de plantas, pa- estava escrito que as enzimas de restricao podem
ra uso na alimentacao humana; ser comparadas a tesouras moleculares. O ar-
f) producao de clones de seres humanos. tigo tambem afirmava que determinada enzima
Corrigindo-o, o professor lembrou que duas das pode ser usada para cortar qualquer ponto da
aplicacoes mencionadas por ele nao sao possiveis, molecula de DNA. Voce concorda com as afirma-
pelo menos por enquanto, e que, alem disso, uma coes? Justifique sua resposta.
delas e proibida em muitos paises e condenada
pela Unesco (Organizacao das Nacoes Unidas pa- 4. Dois irmaos podem ser identificados pela tecnica
ra a Educacao, a Ciencia e a Cultura). Identifique de impressao digital genetica (DNA fingerprint)?
essas duas aplicacoes e diga qual das duas e con- E dois gemeos univitelinos? Justifique sua res-
denada pela Unesco. Justifique suas respostas. posta.

As aplicaes da gentica molecular 105


5. Suponha que a sequencia de bases nitrogenadas 7. (UFG-GO) O exame de paternidade atraves da com-
de um trecho do gene alterado seja TTAGCTAT. paracao de DNA sequenciado vem sendo utilizado
E possivel saber se uma pessoa apresenta esse para determinar progenitores. E possivel determi-
gene utilizando a tecnica da sonda molecular, for- nar o pai de um recem-nascido quando a duvida
mada por um trecho de DNA capaz de se encaixar sobre a paternidade desse recem-nascido esta
em um trecho do gene que esta sendo pesquisado. entre gemeos univitelinos? Justifique sua resposta.
Qual e a sequencia da sonda capaz de se encaixar
no trecho indicado do gene defeituoso? 8. (Unifesp) As figuras representam os resultados
de dois exames de DNA em que as amostras de
6. (Unirio-RJ) Na engenharia genetica, a tecnica de DNA dos envolvidos sao fragmentadas com enzi-
DNA recombinante vem sendo utilizada na pes- mas especificas e submetidas a eletroforese, ge-
quisa e no desenvolvimento, por exemplo, de rando um padrao de faixas ou bandas.
vacinas e medicamentos. O esquema abaixo apre- A situacao 1 refere-se a um caso de investigacao
senta algumas etapas dessa tecnica. de paternidade: o suposto pai deseja saber se a
crianca e, de fato, seu filho biologico.
fragmentos de DNA de
origens distintas A situacao 2 refere-se a uma investigacao crimi-
nal: na cena do crime foram encontradas man-
chas de sangue e o delegado precisa saber se o
G A A T T C G A A T T C sangue e da vitima, de um individuo apontado
como suspeito de ser o criminoso ou de uma ter-
C T T A A G C T T A A G
ceira pessoa nao identificada ate o momento.
Situao 1 Situao 2
amostra de
Clivagem criana me suposto pai sangue recolhida
no local vtma suspeito

Etapa I

G A A T T C

C T T A A G
fragmentos
complementares

G A A T T C
Etapa II A partir da analise dos resultados, responda:
C T T A A G
a) A crianca e filho biologico do suposto pai? Jus-
tifique sua resposta.
G A A T T C b) A amostra de sangue recolhida no local do crime
Etapa III e da vitima, do suspeito ou de uma terceira pes-
C T T A A G
soa nao identificada? Justifique sua resposta.
DNA recombinante

a) Analise as etapas I, II e III. Em quais delas se 9. (Fuvest-SP)


desenvolvem, respectivamente: Teste de DNA confirma paternidade de bebe per-
a1) o pareamento das bases? dido no tsunami
a2) a acao das enzimas de restricao? Um casal do Sri Lanka que alegava ser os pais de
a3) a acao da DNA-ligase? um beb encontrado apos o tsunami que atingiu
b) Os agricultores americanos, por exemplo, j es- a Asia, em dezembro, obteve a confirmaco do
to plantando as sementes da terceira safra de fato atraves de um exame de DNA. O menino, que
milho, algodo e soja transgnicos. ficou conhecido como Beb 81 por ser o 81o so-
(Adaptacao do artigo Revolucao invisivel na mesa, brevivente a dar entrada no hospital de Kalmunai,
da revista Epoca, 8 de junho de 1998.)
era reivindicado por nove casais diferentes.
Conceitue organismos transgenicos. (Folhaonline, 14/2/2005. Adaptado.)

106 Captulo 7
Algumas regioes do DNA sao sequencias curtas 11. (UEL-PR) Recentemente, um grupo de pesquisa-
de bases nitrogenadas que se repetem no geno- dores brasileiros conseguiu sequenciar o geno-
ma, e o numero de repeticoes dessas regioes ma da bacteria Xylella fastidiosa, causadora da
varia entre as pessoas. Existem procedimentos doenca conhecida como amarelinho, que aco-
que permitem visualizar essa variabilidade, reve- mete os laranjais e acarreta grandes perdas com
lando padroes de fragmentos de DNA que sao
relacao a sua capacidade produtiva. O arrojado
uma impressao digital molecular. Nao existem
projeto, conhecido como Projeto Genoma da
duas pessoas com o mesmo padrao de fragmen-
bacteria Xylella, teve amplo reconhecimento
tos com excecao dos gemeos monozigoticos.
Metade dos fragmentos de DNA de uma pessoa cientifico e foi largamente divulgado pelos
e herdada de sua mae e metade, de seu pai. Com meios de comunicacao. E correto afirmar que o
base nos padroes de fragmentos de DNA repre- sequenciamento de Xylella fastidiosa trata-se
sentados abaixo, qual dos casais pode ser consi- da identificacao:
derado como pais biologicos do Bebe 81? a) do numero e sequencia de aminoacidos das
proteinas desta bacteria.
a) b) X c) d) e) b) do numero e sequencia de aminoacidos no
Beb
81 Pai Me Pai Me Pai Me Pai Me Pai Me cromossoma desta bacteria.
X c) da sequencia de bases nitrogenadas no cro-
mossoma desta bacteria.
d) da sequencia de alelos nos cromossomos des-
ta bacteria.
e) do numero de cromossomos e plasmidios des-
ta bacteria.

12. (UFPE/UFRPE) Para um pesquisador transferir um


gene de interesse, diferentes etapas sao cumpri-
das em laboratorio, entre as quais: a utilizacao de
enzima do tipo (1), para o corte e a separacao do
segmento de DNA a ser estudado; a extracao e o
rompimento de (2), e a inclusao em (2) do seg-
mento obtido (gene isolado) com o auxilio de
enzimas do tipo (3). Os numeros 1, 2 e 3 indicam,
respectivamente:
10. (PUC-RJ) A figura abaixo representa o resultado
Banco de imagens/Arquivo da editora

de um teste de paternidade. Este teste baseia-se DNA humano Cromossomo


na identificacao de marcadores geneticos com- Bactria
partilhados ou nao por pai, mae e filhos.
Me Pai I II III IV V Extrao

Gene isolado

X a) enzima de restricao, plasmideo e enzima ligase.


b) enzima transcriptase reversa, cromossomo
circular e enzima de restricao.
Considerando a figura, no e correto afirmar que: c) DNA recombinante, RNA plasmidial e enzima
a) I e filho biologico do casal. exonuclease.
X b) V nao pode ser filho biologico deste casal. d) enzima transcriptase reversa, plasmideo e en-
c) II nao e filho deste pai. zima de restricao.
d) III e irmao biologico de I. e) enzima de restricao, RNA plasmidial e enzima
e) IV e I sao irmaos gemeos monozigoticos. transcriptase reversa.

As aplicacoes da gentica molecular 107


13. (UFRN) As tecnicas de engenharia genetica pos- b) RNA mensageiro e codifica o genoma para pro-
sibilitaram a producao de grandes quantidades ducao da insulina da propria bacteria no orga-
de insulina por bacterias que receberam o gene nismo humano.
humano para esse hormonio. Tal efeito so foi c) plasmideo da insulina humana e codifica o ge-
possivel pelo emprego das enzimas de restricao, noma agregando peptideos ciclicos no orga-
que agem: nismo humano.
a) traduzindo o gene da insulina para o codigo X d) DNA humano responsavel pela producao de
genetico da bacteria. insulina e passam a produzir esse hormonio
b) ligando o pedaco de DNA humano ao DNA da idntico ao da especie humana.
bacteria.
c) identificando os aminoacidos codificados pelo 15. (Ufscar-SP) Vegetais e animais transgnicos:
gene. a) sao mutantes que tm o seu genoma alterado
X d) cortando o DNA da bacteria em pontos espe- por processos como radiacao, para desenvol-
cificos. vimento de caracteristicas especificas.
b) passaram por processo de clonagem, onde so-
14. (UEG-GO) A parte endocrina do pncreas e for- frem transplante de orgaos em experincias
mada pelas ilhotas pancreaticas, que contm dois cientificas, para desenvolvimento de fenotipos
tipos de celulas: beta e alfa. As celulas betas pro- especificos.
duzem a insulina, hormonio peptidico que age na c) tm o seu fenotipo alterado mediante acao de
regulacao da glicemia. Esse hormonio e adminis- mecanismos fisicos ou biologicos, mas nao pas-
trado no tratamento de alguns tipos de diabetes. sam as alteracoes sofridas as geracoes seguintes.
Atualmente, atraves do desenvolvimento da en- X d) sao seres modificados por biotecnologia apli-
genharia genetica, a insulina administrada em cavel, que consiste na insercao de genes pro-
pacientes diabeticos e, em grande parte, produ- venientes de outros organismos ao genoma
zida por bacterias que recebem o segmento de que se deseja modificar.
a) peptideo e transcrevem para o DNA humano e) tiveram o seu DNA alterado por variacoes cli-
a codificacao para producao de insulina hu- maticas, que provocaram a delecao de genes,
mana. o que ocasionou modificacoes nos fenotipos.

Trabalho em equipe

Em grupo, escolham um dos temas a seguir para disponivel no Sistema nico de Sade (SUS). Ex-
pesquisar. Vocs podem consultar livros, inter- pliquem ainda como esses testes podem ser
net, CD-ROMs, etc., e tambem entrevistar medi- teis no aconselhamento genetico. Com auxilio
cos ou outros profissionais que trabalhem nas dos professores de Filosofia, discutam os aspec-
areas de aconselhamento genetico e engenharia tos eticos dos testes geneticos e que medidas
genetica. devem ser tomadas para garantir a privacidade
Exponham os resultados da pesquisa para a clas- de uma pessoa e impedir discriminacoes em re-
se e para a comunidade escolar (alunos, profes- lacao a testes geneticos. Pesquisem ainda entre
sores e funcionarios da escola e pais ou respon- os colegas de turma se cada um gostaria de sa-
saveis). Verifiquem tambem se e possivel convidar ber, por meio de um teste genetico, se e portador
os profissionais dessas areas (medicos e profissio- de um gene para alguma doenca genetica seria
nais que fazem aconselhamento genetico ou que que estava presente em sua familia e que pode
trabalham com tecnologia do DNA) para a apre- ser transmitida a seu filho. Pesquisem tambem
sentacao de palestras sobre esses temas para a se eles gostariam de saber isso no caso de essa
comunidade escolar. doenca se manifestar por volta dos 50 anos, sem
Por fim, informem-se se na regiao da escola existe que haja cura para ela.
alguma instituicao que desenvolva trabalhos nes- 2. Pesquisem sobre a vida e o trabalho de alguns
sas areas e verifiquem se e possivel agendar uma geneticistas brasileiros, como Crodowaldo
visita ao local. Pavan, Mayana Zatz, Warwick Estevam Kerr,
1. Pesquisem que tipos de testes geneticos existem Oswaldo Frota-Pessoa, Sergio Danilo Junho
para o diagnostico de doencas e se o teste esta Pena, entre outros.

108 Captulo 7
Atividade prtica

Extrao de DNA de morangos Em seguida, o professor dever colocar um


pouco desse filtrado no frasco de vidro e acrescen-
Nesta atividade de extrao de DNA, voc vai tar devagar, procurando fazer o lquido escorrer
precisar de: morangos maduros; gua filtrada; 2 pela lateral do frasco, o lcool gelado (aproximada-
colheres (ch) limpas; um pouco de sal de cozinha; mente o dobro do volume do filtrado). Depois de
cerca de 50 mL de detergente incolor; coador des- alguns minutos devem aparecer fios brancos na
cartvel de caf (ou filtro de papel de laboratrio); superfcie da mistura, que podem ser pescados
dois copos de plstico; saco plstico impermevel com o auxlio da vareta fina de bambu. Esses fios
com fecho hermtico (do tipo usado para guardar so o DNA do morango. possvel provar essa afir-
alimentos congelados); funil; frasco pequeno de vi- mao, mas, para isso, preciso realizar alguns tes-
dro (incolor e com paredes retas; ou um tubo de tes especiais em laboratrio.
ensaio com cerca de 3 cm de dimetro); vareta fina
de bambu.
1. O detergente (ou o xampu incolor, que tam-
bm pode ser usado) importante para retirar
O professor dever providenciar com antecedn-
o DNA do interior das clulas, pois dissolve um
cia um vidro pequeno com tampa contendo lcool
tipo de molcula que faz parte da composio
etlico 90 oG.L., e um recipiente de isopor com gelo
de determinadas estruturas da clula. Que
picado. Um pouco antes do incio da prtica, o
molcula essa e quais so essas estruturas?
vidro com lcool deve ser colocado no gelo, porque
o lcool dever ser usado gelado. 2. Um estudante afirmou que os alimentos trans-
Retire as folhinhas verdes (spalas) dos moran- gnicos so perigosos para a sade porque
gos, lave-os e coloque-os dentro do saco plstico. possuem DNA. Embora alimentos transgni-
Acrescente 4 colheres de gua filtrada e feche bem o cos precisem ser testados para verificar riscos
saco. Esmague bem os morangos, comprimindo-os para a sade e para o ambiente, o que h de
dentro do saco por alguns minutos. Coloque quatro errado com a frase do estudante?
colheres da gua filtrada em um dos copos, acres- 3. Existe um teste relativamente simples para
cente uma colher de detergente e duas pitadas de identificar e quantificar o DNA das clulas, mas
sal. Mexa com a colher e, em seguida, usando a ou- que s deve ser realizado por tcnicos de labo-
tra colher, acrescente duas colheres da fruta esma- ratrio, em ambiente adequado, porque en-
gada. Mexa devagar a mistura (para no formar bo- volve o uso de um cido muito corrosivo. Pes-
lhas) por cerca de quatro minutos. Coloque o coador quise (em livros, na internet, em CD-ROMs)
de papel sobre o outro copo e coe a mistura. como se chama esse teste.

Sugestes de aprofundamento

Para ler:
Crick, Watson e o DNA em 90 minutos. Paul Strathern. Rio de Janeiro: Jorge Zahar, 2001. (Coleo Cientistas em 90 minutos.)
Gentica e DNA em quadrinhos. Mark Shultz e Zander Cannon. So Paulo: Editora Blucher, 2011.
Gentica: escolhas que nossos avs no faziam. Mayana Zatz. So Paulo: Globo livros, 2009.
Sequenciaram o genoma humano E agora?. Lygia da Veiga Pereira. 2. ed. So Paulo: Moderna, 2005.
Transgnicos: inventando seres vivos. Samuel Murgel Branco. 2. ed. So Paulo: Moderna, 2015.

Para acessar:
Clonagem - aspectos biolgicos e ticos: <www.ufrgs.br/bioetica/clone.htm>
Terapia gnica: o que , o que no e o que ser: <www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0103-40142010000300004>
Acesso em: 12 maio 2016.

As aplicaes da gentica molecular 109


3
UNIDADE

Evoluo

Com a teoria da evoluo, procuramos explicar como as esp-


cies podem se transformar ao longo do tempo dando origem a
outras espcies; a razo de suas semelhanas e diferenas; e
por que os seres vivos desenvolveram adaptaes que os aju-
dam a sobreviver e a se reproduzir em seu ambiente. Um dos
maiores estudiosos da evoluo foi Charles Darwin.

110
8
CAPTULO Evoluo:
as primeiras teorias
Mitsuhiko Imamori/Platinum/Latinstock

Mariposa-esfinge (cerca de 6 cm
de comprimento) alimentando-se
do nctar de uma orqudea.

A partir de seus estudos e observando a orqudea Angraecum sesquipedale, Charles Darwin imaginou que
deveria existir um inseto que tivesse uma estrutura bucal suficientemente longa para alcanar o nctar
dessa flor. S depois de algum tempo foi descrita a mariposa-esfinge ( Xanthopan morganii praedicta), que
se alimenta no nectrio dessa orqudea. As teorias cientficas, como a teoria da evoluo, permitem-nos
fazer previses com base em fatos.

111
Quantos grupos de seres vivos voc conhece? Voc imagina por que esses grupos
so to diferentes?
Voc sabe o que so fsseis? Por que eles so importantes para o estudo da vida?
Todas as caractersticas dos pais so passadas para os filhos?

por alguns cientistas para explicar a diversidade das


1 Fixismo espcies e a existncia de fsseis de organismos di-
De acordo com o fixismo, pensamento predomi- ferentes dos organismos atuais. Essa era a opinio,
nante no sculo XVIII, cada espcie teria surgido de por exemplo, do mdico ingls Erasmus Darwin (1731-
maneira independente e permaneceria sempre com -1802), o av de Charles Darwin. No entanto, at
as mesmas caractersticas. Esse era o pensamento, aquele momento, ele e outros defensores da evolu-
por exemplo, de Carolus Linnaeus (1707-1778), conhe- o no apresentaram nenhum modelo de como
cido como Lineu, que criou um sistema de classifica- esse processo teria ocorrido.
o dos seres vivos (estudado nos Volumes 1 e 2
desta coleo).
Ainda no sculo XVIII, os fsseis, que atualmen-
2 Lamarckismo
te so tidos como fortes evidncias das transforma- No incio do sculo XIX, o naturalista Jean-Bap-
es que os seres vivos sofreram ao longo do tempo, tiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck,
j eram estudados, mas no eram vistos como evi- ou, simplesmente, Lamarck (1744-1829; figura 8.1),
dncia da evoluo. At mesmo o cientista francs sugeriu um mecanismo para explicar a transforma-
Georges Cuvier (1769-1832), um dos fundadores da o das espcies.
paleontologia cincia que estuda os fsseis (do

Leemage/Getty Images
grego palaios = antigo; ontos = ser; logos = estudo) ,
era fixista.
J em 1796, Cuvier observou, em suas escavaes,
a presena de espcies novas nas camadas mais su-
perficiais (recentes) da Terra e a ausncia de outras
espcies que estavam presentes nas camadas profun-
das (antigas). A explicao de Cuvier para esse fato era
a de que as espcies antigas foram extintas por ca-
tstrofes naturais que ocorreram subitamente, e que
as novas espcies teriam migrado de outras regies.
No campo da geologia (do grego geo = Terra; lo-
gos = estudo), cincia que estuda as caractersticas
fsicas e qumicas da Terra e de suas mudanas ao Figura 8.1 Em uma poca em que muitos cientistas eram fixistas,
longo do tempo, alguns cientistas contriburam com Lamarck defendeu a teoria de que as espcies mudam com o tempo,
descrevendo um mecanismo por meio do qual isso deveria ocorrer.
ideias diferentes das do fixismo. Um exemplo foi o
gelogo escocs James Hutton (1726-1797), que de- A tese de Lamarck expressa com detalhes no
fendia a ideia de que as mudanas nas espcies po- livro Philosophie zoologique (Filosofia zoolgica), pu-
diam ser explicadas por mecanismos graduais, a blicado em 1809. Contrariando as ideias fixistas da
exemplo das mudanas que ocorrem ainda hoje na poca, o francs defendia que os organismos atuais
Terra. Esse tambm era o pensamento do gelogo surgiram de outros mais simples e teriam uma ten-
escocs Charles Lyell (1797-1875), cujas ideias influen- dncia a se transformar, gradualmente, em seres
ciariam o pensamento de Charles Darwin. mais complexos. Os seres mais simples, por sua vez,
Desde meados do sculo XVIII, a hiptese de uma poderiam surgir por gerao espontnea e sua evo-
transformao das espcies (transformismo ou luo seria, de acordo com Lamarck, guiada por ne-
transmutao das espcies) passou a ser defendida cessidades internas dos organismos.

112 Captulo 8
Atualmente, Lamarck menos reconhecido por Atualmente, as evidncias contra esse tipo de
ter sido um evolucionista que se opunha s ideias herana vm do conhecimento que temos de gen-
fixistas de sua poca, do que por ter defendido duas tica. Sabemos que apenas os genes dos gametas so
leis que explicariam os mecanismos de transforma- passados para os descendentes, portanto alteraes
o dos seres vivos: a lei do uso e desuso e a lei da nas clulas somticas no so transmitidas de uma
herana das caractersticas adquiridas. Vale lembrar gerao a outra.
que, na poca de Lamarck, era comum a crena nes- Alm disso, o uso e desuso de rgos e de outras
sas leis, que, alm de no terem sido criadas por ele, estruturas no altera a sequncia das bases do DNA
tinham um papel secundrio em sua teoria. que ser transmitida aos descendentes. Fatores do
De acordo com a lei do uso e desuso, um rgo ambiente podem alterar a expresso de certos genes,
desenvolvia-se com o uso e atrofiava-se com o de- mas, com exceo daqueles que provocam muta-
suso. Assim, a lngua comprida do tamandu ou a do es, como a radiao, fatores ambientais no mo-
camaleo, por exemplo, teriam se desenvolvido em dificam a sequncia das bases do DNA.
resposta s suas necessidades alimentares e ao uso Finalmente, embora mutaes alterem a sequn-
desse rgo esses dois animais usam a lngua para cia das bases do DNA, importante destacar que elas
capturar e comer insetos. no so dirigidas pelo ambiente. Isso significa que, em
Essa lei apresenta uma verdade apenas parcial, ambientes mais frios, por exemplo, no h maior pro-
porque o ambiente s pode alterar as caractersti- babilidade de surgir uma mutao que torne o indiv-
cas do organismo em certos limites. Assim, embo- duo mais adaptado ao frio do que mutaes que o
ra a altura de uma pessoa possa variar, dependen- tornem menos adaptado ou que sejam neutras em
do das condies em que o seu crescimento ocorre, relao a esse fator ambiental.
essa variao no ultrapassar determinados va-

Paul D. Stewart/SPL/Latinstock
lores mximos e mnimos previstos pelos genes
dessa pessoa.
A segunda lei afirma que o carter adquirido
(resultante do desenvolvimento pelo uso ou da atro-
fia pelo desuso) seria transmitido aos descendentes.
Partindo desse princpio, um halterofilista que teve
seus msculos desenvolvidos por meio de exerccios
fsicos teria filhos com msculos mais desenvolvidos,
por exemplo.
Entre 1870 e 1875, o bilogo alemo August
Weismann (1834-1914) estabeleceu a existncia de
duas linhagens de clulas as germinativas (que
originam os gametas) e as somticas (que formam
o corpo) e mostrou que apenas as modificaes
surgidas na linhagem germinativa se transferem
aos descendentes.
Em uma de suas experincias, ele cortou o rabo
de camundongos, por vrias geraes, e demons-
trou que nenhum dos descendentes nasceu com
rabo menor. O experimento de Weismann foi uma
evidncia contrria herana das caractersticas
adquiridas.
Mesmo tendo alguns de seus pressupostos ne-
gados, a contribuio de Lamarck para a Biologia
Figura 8.2 Lamarck deu tambm uma importante contribuio
evolutiva inegvel. O cientista francs contribuiu
para a classificao dos invertebrados. Na imagem, pgina de uma
ainda com vrios estudos sobre Botnica e sobre a enciclopdia de 1792 em que Lamarck trabalhou com ilustraes
classificao dos animais (figura 8.2). de cracas (crustceos) estudadas por ele.

Evoluo: as primeiras teorias 113


da Real Marinha Britnica, o HMS Beagle, que tinha
3 Darwinismo a misso inicial de explorar a costa da Amrica do
Aps terminar seus estudos na Universidade de Sul, indo depois para a Nova Zelndia e para a Aus-
Cambridge (Inglaterra), o ingls Charles Darwin trlia. A viagem comeou em 1831 e durou quase
(1809-1882) foi convidado para uma viagem no barco cinco anos (figura 8.3).

Trajeto do navio HMS Beagle na Amrica do Sul


Reproduo/Revista National Geographic Brasil. Ed. Abril.

Bettmann/Corbis/Latinstock
Charles Darwin pouco
aps a viagem do Beagle
(aquarela de George
Richmond, 1840).

Julia Margaret Cameron/Bettmann/Corbis/Latinstock

0 620 km

ESCALA NO EQUADOR
CHARLES BERRY

Charles Darwin aos 66 anos de idade.

Figura 8.3 A passagem do Beagle pela Amrica do Sul.

114 Captulo 8
Darwin esteve no Brasil por duas vezes, nos tra- Isso fez com que Darwin se perguntasse por que
jetos de ida e de volta de sua viagem. Passou por os fsseis dos animais gigantes estavam nos mes-
Fernando de Noronha, Salvador, Recife, Abrolhos e mos lugares onde, hoje, podiam ser encontrados
Rio de Janeiro. Ficou fascinado com a exuberncia seus semelhantes em escala reduzida (figura 8.5).
da floresta tropical, mas chocado com a escraviza- A explicao poderia estar na transformao das
o (figura 8.4). espcies a partir de ancestrais comuns, por meio da
Na Argentina, Darwin encontrou fsseis de es- descendncia com modificaes. Darwin observou
tranhos animais gigantescos. Alguns eram semelhan- tambm que um mesmo tipo de animal mostrava
tes s preguias e outros se pareciam com tatus. diferenas de acordo com a regio onde era encon-
Como Darwin no conseguiu identific-los, enviou trado: por exemplo, a ema encontrada ao norte da
os fsseis a Londres, onde eles foram analisados por Patagnia era um pouco diferente da ema do sul da
outros cientistas, que identificaram semelhanas Patagnia (a Patagnia est localizada no sul do
entre eles e os tatus e preguias atuais. Chile e da Argentina).
Paul D. Stewart/SPL DC/Latinstock

Figura 8.4 Gravura mostrando a chegada do Beagle ao Rio de Janeiro, em 1832. Darwin ficou horrorizado e com vergonha quando viu a forma
brutal como os escravizados eram tratados.
Fabio Colombini/Acervo do fotgrafo

Fabio Colombini/Acervo do fotgrafo


A
C D
Luis Moura/Arquivo da editora

B
Luis Moura/
Arquivo da editora

Figura 8.5 Reconstituio de um animal que lembra um tatu-gigante (A; gnero Glyptodon), com cerca de 3 m de comprimento, e outro que lembra
uma preguia-gigante (B; gnero Megatherium), com 6 m de comprimento. Ambos viveram na Amrica do Sul e se extinguiram h alguns milhares
de anos (figura sem escala; cores fantasia). Nas fotos, um tatu-galinha (C; Dasypus novemcinctus; 38 cm a 58 cm de comprimento) e uma
preguia-de-coleira (D; Bradypus torquatus; cerca de 50 cm de comprimento).

Evoluo: as primeiras teorias 115


Darwin passou quatro semanas no arquiplago de Galpagos, um con-

Portal de Mapas/Arquivo da editora


junto de ilhas vulcnicas no oceano Pacfico, a cerca de 970 quilmetros da
costa ocidental da Amrica do Sul. Ele observou que l havia vrios animais
que no existiam em nenhum outro lugar, como iguanas marinhas, tarta-
rugas de grande porte (figura 8.6) e algumas espcies de aves, como os
OCEANO
pssaros do grupo dos fringildeos (famlia Fringillidae), que ficaram PACFICO
conhecidos como tentilhes de Darwin. OCEANO
ATLNTICO
Arquiplago de Galpagos
Portal de Mapas/Arquivo da editora

I. Pinta

I. Genovesa
I. Marchena

Equador
0

OCEANO
I. Santiago
PACFICO
I. Fernandina
I. Baltra Figura 8.6 Alguns animais e
um cacto das ilhas Galpagos.
I. Santa Cruz (O nome das ilhas est no idioma
I. San Cristbal
original, o espanhol.)
I. Isabela
I. Santa Fe

Cacto (Opuntia echios; at


I. Floreana 12 m de altura) endmico
ESCALA
de Galpagos.
0 30 60 km I. Espaola
90 O

Adaptado de: ATLANTE geografico metodico De Agostini 2011-2012. Novara: Istituto Geografico De Agostini, 2011.
Michael Zysman/Shutterstock/
Glow Images

ck
sto
Patola-de-ps-azuis /La
tin
(Sula nebouxii; t ur
es
Pic
cerca de 80 cm de ind
en

comprimento).
M

Tartaruga-gigante de
Galpagos (Chelonoidis
nigra), que atinge at
Apenas em Galpagos encontrada a 1,80 m de comprimento e
iguana marinha (Amblyrhynchus 250 kg de peso.
cristatus; de 0,6 m a 1,30 m de
comprimento).
M. Reel/Shutterstock/Glow Images
Ryan M. Bolton/
Shutterstock/
Glow Images

116
Durante a visita s ilhas, Darwin no deu muita riam se originado de espcies provenientes do con-
ateno a essas aves, que se diferenciavam principal- tinente, o que explicaria a semelhana entre elas. Ao
mente pelo tamanho e formato do bico. S comeou longo do tempo, essas espcies teriam se diversifi-
a pensar a respeito quando retornou Inglaterra e, cado e se adaptado s condies do ambiente. Por
consultando especialistas, descobriu que elas eram de exemplo, o formato do bico estaria adaptado ao tipo
espcies diferentes (figura 8.7). de alimentao disponvel no local ocupado por elas
(a evoluo dos tentilhes ser estudada no Captu-
Hiroya Minakuchi/Getty Images

lo 10 deste volume).
Os grandes questionamentos que surgiram en-
to foram: por que as ilhas do arquiplago, que
apresentavam solo e clima muito semelhantes, no
tinham a mesma flora e a mesma fauna? Por que
elas apresentavam flora e fauna muito mais pare-
cidas com as existentes nas regies continentais
vizinhas do que parecidas entre si? E por que, como
Darwin teve a chance de observar, havia duas es-
pcies de ema (Rhea americana e Rhea pennata) em
regies to prximas da Amrica do Sul? Era difcil
responder a essas e a outras perguntas com base
no fixismo. No entanto, era possvel respond-las
Tentilho que se alimenta de cacto (Geospiza scandens).
caso se admitisse que espcies semelhantes seriam
descendentes de uma espcie ancestral comum,
D. Parer & E. Parer-Cook/Minden Pictures/Latinstock

existente no passado, e teriam surgido por meio de


uma srie de modificaes. Essa a ideia de des-
cendncia com modificao a partir de um ances-
tral comum, defendida por Darwin.

A explicao de Darwin
Qual seria ento o mecanismo que explica a
transformao das espcies?
A existncia de fsseis sugeria que organismos
diferentes tinham habitado a Terra no passado. Alm
disso, a Geologia comeava a se desenvolver e reve-
lava que a Terra era mais antiga do que se supunha
Tentilho que se alimenta de insetos (Camarhynchus pallidus).
e tinha passado por muitas transformaes. Tudo
Figura 8.7 Duas espcies de tentilhes observadas por Darwin
isso levou muitos cientistas a pensar que houve uma
em Galpagos. A semelhana entre as espcies de tentilhes do
arquiplago e os tentilhes do continente (costa ocidental da evoluo da vida na Terra. Durante a viagem do
Amrica do Sul) levou Darwin a supor que uma espcie ancestral do Beagle, Darwin leu o livro Princpios de Geologia, de
continente teria dado origem s espcies insulares. (Os tentilhes Charles Lyell, que, entre outras coisas, interpretava
medem de 10 cm a 20 cm de comprimento.)
as mudanas geolgicas como consequncias de pe-
Darwin notou que as diferentes espcies de ten- quenas mudanas que se acumulavam ao longo de
tilhes do arquiplago eram muito parecidas com enormes perodos de tempo.
outra espcie da mesma ave que vivia no continen- Darwin comeou a suspeitar que o mecanismo
te vizinho, cujo clima e outras condies ambientais da evoluo poderia ter alguma semelhana com a
eram diferentes daquelas existentes nas ilhas. Sups, seleo artificial, processo em que o ser humano
ento, que, ao contrrio do que pensavam os fixistas, seleciona para reproduo espcies animais e ve-
as espcies do arquiplago no deveriam ter surgido getais com caractersticas desejveis e despreza as
nas prprias ilhas e permanecido imutveis, mas te- demais.

Evoluo: as primeiras teorias 117


Assim, surgiram todas as raas de ces, carneiros, to acelerado de indivduos teria como consequncia
cavalos, vacas; as variedades de milho e frutas; etc. uma escassez dos recursos (alimento, espao, etc.)
(figura 8.8). necessrios sobrevivncia ou reproduo da po-
Darwin passou um bom tempo estudando os pulao. Saiba mais sobre progresses geomtricas
cruzamentos seletivos que os criadores de pombo e aritmticas no estudo da Matemtica.
usavam para obter as vrias raas desse animal. Darwin concluiu que nem todos os organismos
De forma anloga, pensou ele, a natureza poderia que nascem conseguem sobreviver ou o que
selecionar determinadas caractersticas e, com o mais importante reproduzir-se. Os indivduos
tempo, originar novas variedades de animais ou com mais oportunidades de sobrevivncia seriam
plantas. aqueles com caractersticas apropriadas para en-
Como o processo de seleo poderia ocorrer frentar as condies ambientais; eles teriam maior
na natureza sem a interferncia humana? Uma probabilidade de se reproduzir e deixar descenden-
ideia para a resposta a essa pergunta veio em tes frteis.
1838, quando Darwin leu um livro do economista Nessas condies, as caractersticas favorveis
e clrigo ingls Thomas Malthus (1766-1834) sobre tenderiam a ser preservadas e as desfavorveis,
populaes. destrudas. Darwin denominou essa preservao
Malthus afirmava que as populaes tendem a variaes favorveis e a rejeio de variaes pre-
crescer em progresso geomtrica (1, 2, 4, 8, 16, etc.), judiciais, seleo natural. Segundo ele, pelo lento e
mas os recursos para sustentar os indivduos (como constante processo de seleo ao longo das gera-
o alimento) cresceriam bem mais devagar, em pro- es, as espcies podem diversificar-se e tornar-se
gresso aritmtica (1, 2, 3, 4, 5, etc.). Esse crescimen- adaptadas ao ambiente em que vivem.
James Steinberg/Photo Researchers, Inc./Latinstock

couve-flor brcolis

Nattika/Shutterstock/Glow Images
Priscila Prade/Arquivo da editora

repolho

couve-de-bruxelas
Maurimit/Stock Photos
Brand X Pictures/Jupiter Images

mostarda-selvagem
Figura 8.8 Da mostarda-selvagem (Brassica sp.; 30 cm a 1 m de altura), por meio de cruzamentos conduzidos pelo ser humano,
foram obtidos o repolho, a couve-de-bruxelas, o brcolis e a couve-flor. (Os elementos da figura no esto na mesma escala.)

118 Captulo 8
Veja na figura 8.9 um exemplo de como a seleo (como veremos no Captulo 11, h vrias evidncias
natural promove uma mudana nas populaes. fsseis desse processo, revelando uma progressiva
Voc pode observar que a frequncia de ratos adaptao ao ambiente aqutico dos ancestrais
cinza na populao est aumentando ao longo das das baleias s espcies atuais). No entanto, em cer-
geraes e a de ratos pretos, diminuindo. Isso est tas situaes, as mudanas podem ser bem mais
acontecendo porque, nesse ambiente em particular, rpidas, como veremos nos prximos captulos.
as corujas, que se alimentam de ratos, localizam
com maior facilidade os ratos pretos do que os ratos Darwin e Wallace
cinza, j que estes ltimos, cuja cor se confunde As concluses de Darwin no foram logo publi-
com a cor do solo, ficam mais camuflados. No fu-
cadas. Ele continuou recolhendo provas e trabalhan-
turo, a populao poder ser formada apenas por
do em sua teoria por mais vinte anos aps a viagem
ratos cinza.
a bordo do Beagle. A esse respeito afirmou: A nica
Darwin, portanto, defendia a ideia de que as
maneira justa e legtima de considerar a questo
populaes se diferenciam gradualmente, ao longo
de muitas geraes (carter gradual da evoluo), tentando provar se a minha teoria da evoluo ex-
resultando na diferenciao das espcies. Hoje sa- plica vrias classes amplas de fatos.
bemos, por exemplo, que as baleias, mamferos As classes amplas de fatos a que Darwin se
aquticos, surgiram da lenta evoluo de mamfe- referia incluam, entre outros, a adaptao, a trans-
ros terrestres (os parentes evolutivos mais prxi- formao das espcies, a existncia de fsseis e a
mos desses animais so os hipoptamos), num semelhana dos organismos que vivem em ilhas com
processo que levou cerca de dez milhes de anos os que vivem no continente prximo.
Ilustraes: Casa de Tipos/Arquivo da editora

Populao inicial

20 geraes
depois

Figura 8.9 Um exemplo de seleo natural (coruja com cerca de 40 geraes


60 cm de comprimento; rato com cerca de 15 cm de comprimento, depois
fora a cauda; cores fantasia).

Evoluo: as primeiras teorias 119


Em 1858, Darwin recebeu um pequeno manus- Darwin no sabia explicar como indivduos com
crito do cientista ingls Alfred Russel Wallace novas caractersticas (uma girafa com um pescoo
(1823-1913; figura 8.10), intitulado A tendncia das maior que o de seus pais, por exemplo) poderiam
variedades de se afastarem indefinidamente do ti- surgir, visto que os genes, a mutao e a recombina-
po original. Para sua surpresa, Wallace tinha che- o gentica resultante da meiose e da fecundao
gado s mesmas concluses que ele. no processo de reproduo sexuada no eram co-
nhecidos na poca.

Dr. Jeremy Burgess/SPL/Latinstock


Argumentava-se contra Darwin, por exemplo,
que, de acordo com a teoria da herana misturada,
aceita na poca, uma nova caracterstica, mesmo
vantajosa, tenderia a se misturar com a caractersti-
ca antiga ao longo das geraes em virtude dos cru-
zamentos entre indivduos diferentes. Hoje sabemos
que os alelos de um gene so transmitidos s gera-
es seguintes sem se misturarem.
Darwin no conseguiu responder satisfatoriamen-
te s crticas, pois desconhecia a mutao e as leis da
Figura 8.10 Alfred Russel
hereditariedade de Mendel. E atribuiu a transmisso
Wallace, naturalista ingls, de caractersticas entre geraes a hipotticas gmu-
em fotografia de 1902. las, que migrariam dos tecidos at os rgos sexuais
e que, uma vez l, se multiplicariam, sendo transmi-
Um resumo do trabalho de Darwin e o ensaio de
tidas s geraes seguintes. Darwin tambm admitia
Wallace foram publicados em conjunto por uma ins-
que, alm da seleo, em certos casos, poderia ocorrer
tituio cientfica, a Linnean Society of London, mas
a herana dos caracteres adquiridos.
no despertaram muita ateno. Em 1859 saiu a pri-
Entretanto, dada a falta de evidncias acerca
meira edio do livro de Darwin, Sobre a origem das
desses mecanismos de hereditariedade, entre outros
espcies por meio da seleo natural, ou a preservao
motivos, muitos cientistas permaneciam cticos a
das raas favorecidas na luta pela vida (mais conhe-
respeito da teoria da evoluo por seleo natural.
cido como A origem das espcies).
Alm disso, argumentava-se, por exemplo, que
Embora alguns cientistas prefiram falar em
no era possvel ver uma espcie se transformando
teoria de Darwin-Wallace, Darwin tem o mrito de
em outra. Ou que os fsseis eram resultado de gran-
ter apresentado imensa srie de evidncias a favor
des catstrofes que extinguiram espcies do passado.
de sua teoria e, por isso, para muitos cientistas, es- E havia tambm a ideia filosfica de que as espcies
se seria o principal motivo de a teoria da evoluo so perfeitas e imutveis. Mais difcil ainda era acei-
ser mais identificada com o nome dele do que com tar que a prpria espcie humana teria surgido por
o de Wallace. Outros tambm atribuem esse crdi- evoluo de outros animais. Esse mais um caso,
to ao maior prestgio cientfico e social de Darwin portanto, de como fatores culturais e sociais (estuda-
na poca. dos em Filosofia e Histria da Cincia) podem influen-
ciar a aceitao de novas ideias cientficas.
Problemas com o darwinismo Nas primeiras dcadas do sculo XX, porm, hou-
Darwin considerou a existncia de um paren- ve uma sntese entre o darwinismo, as leis de Mendel
tesco generalizado entre as espcies, at mesmo e o conhecimento das mutaes, que deu origem
a humana (o que foi difcil de ser aceito na poca). teoria sinttica da evoluo, que ser estudada nos
Para ele, as espcies estavam relacionadas evolu- prximos captulos. Atualmente, a teoria sinttica
tivamente, ou seja, compartilhavam um ancestral aceita consensualmente pela comunidade cientfica
em algum ponto de sua histria evolutiva. Mas o como veremos, h muitas evidncias que do apoio
principal problema dessa ideia era a falta de uma a essa teoria e muitos fenmenos e mecanismos
teoria que explicasse a origem e a transmisso das evolutivos novos, alm da seleo natural, foram e
variaes. continuam sendo descobertos.

120 Captulo 8
Biologia e sociedade
A teoria da evoluo e os limites da cincia
Em linguagem coloquial, a palavra teoria Para muitos filsofos, enquanto a cincia
pode ser usada com diferentes significados, por trata de questes que podem ser testadas por
exemplo, como sinnimo de hiptese (eu tenho meio de observaes ou de experimentos, outros
uma teoria para explicar isso). Em cincia, po- conhecimentos tratam de questes diferentes e
rm, o uso desse termo restrito: para a cincia, fora do alcance da cincia. o caso da arte (figu-
teoria o conjunto de conceitos, leis e modelos ra 8.11), que nos ensina muito sobre as emoes
que fornecem uma explicao para uma srie de e os sentimentos humanos. Lendo um romance,
por exemplo, podemos sentir as emoes das
fenmenos em determinada rea do conheci-
personagens e refletir sobre as nossas emoes.
mento. Com base nas teorias cientficas, so for-
A cincia, em conjunto com a arte, a religio, o
muladas hipteses, que devem poder ser testa-
conhecimento cotidiano e a filosofia (o que inclui
das por meio de observaes ou de experimentos.
a tica), apenas uma parte da cultura humana.
Nas Cincias da Natureza (Fsica, Qumica, Bio- (As disciplinas de Filosofia e Sociologia exploram
logia, etc.), as teorias elaboradas procuram expli- esses tpicos com maior detalhamento.)
car os fenmenos que envolvem matria e energia. Apropriar-se do conhecimento cientfico sem
Nessa rea do conhecimento h vrios princpios ticos, porm, foi o grande engano do
exemplos de teorias aceitas pela comunidade movimento conhecido como darwinismo social,
cientfica como a teoria da relatividade, a da que, no sculo XIX, usou o conceito de seleo
mecnica quntica, a da tectnica de placas e a natural para tentar justificar a diviso da socie-
atual teoria da evoluo, entre outras , o que dade em classes e o imperialismo, uma vez que
no quer dizer que elas so definitivas, isto , seria natural o domnio dos mais fortes sobre
que no possam ser corrigidas ou mesmo subs- os mais fracos, que tenderiam a perecer. O pri-
titudas por outras. meiro erro foi supor que a gentica e a seleo
Em relao histria da vida na Terra, o con- natural so os nicos fatores que influenciam o
senso dentro da comunidade cientfica de que ser humano, esquecendo a importncia dos va-
h evidncias suficientes (como veremos ao lores sociais e culturais para nossa espcie. O
segundo foi relacionar um fenmeno natural, a
longo desta Unidade) para considerar que hou-
evoluo, com fenmenos histricos e sociais,
ve evoluo biolgica, ou seja, a evoluo das
extrapolando de fatos naturais para questes
espcies em nosso planeta pode ser considera-
ticas e para a complexidade da cultura humana.
da um fato e a teoria da evoluo procura ex- Reproduo/Tarsila do Amaral Empreendimentos/
Coleo Particular, Buenos Aires, Argentina.
plicar como isso ocorreu e continua a ocorrer. O
que no significa que a teoria esteja pronta e
acabada: vrios pontos dela esto sendo deba-
tidos, por exemplo, a importncia relativa dos
diversos fatores da evoluo. Mas, para a co-
munidade cientfica, no h, pelo menos por
enquanto, outra teoria capaz de explicar tantos
fatos e de gerar novas observaes e novos
campos de pesquisa.
No entanto, embora a cincia possa nos di-
zer o que somos capazes de fazer, ela no nos
diz o que devemos fazer ou o que certo ou er-
rado. O bem e o mal e o certo e o errado perten-
Figura 8.11 Carto postal, obra produzida em 1929 pela
cem esfera tica (estudada em Filosofia), no artista brasileira Tarsila do Amaral (1886-1973) e que
esfera cientfica. retrata em estilo modernista a cidade do Rio de Janeiro.

Evoluo: as primeiras teorias 121


ATENO!
No escreva

Atividades no seu livro!

1. Se a transmisso de caractersticas adquiridas fos- 4. Suponha que a vantagem do pescoo longo da gira-
se vlida, como deveria ser a cor da pele do filho de fa seja a de possibilitar que esses animais se alimen-
um casal, ambos de pele originalmente muito bran- tem das folhas nos galhos mais altos das rvores e
ca, mas que tomaram muito sol, por longos pero- que esses animais tenham surgido de outros com
dos, antes de ger-lo? Em seu caderno, critique pescoo mais curto. Como seria uma explicao ba-
essa ideia. seada nas duas leis atribudas a Lamarck? E uma
baseada no princpio de seleo natural de Darwin?
2. A domesticao do lobo provavelmente comeou A partir de suas respostas, critique tambm a lei da
h cerca de 30 mil anos e deu origem a uma nova transmisso dos caracteres adquiridos.
espcie, o co domstico, que conta com raas de
grande diversidade de aparncia. 5. No seu livro A origem das espcies, Charles Dar-
a) Explique como o ser humano conseguiu produ- win refere que [...] uma mudana acidental no
zir raas de ces to diferentes quanto basss e tamanho e na forma do corpo, ou na curvatura
labradores, por exemplo. e tamanho da probscide, pequena demais para
b) Que semelhana h entre esse processo e um ser notada por ns, poderia favorecer a abelha
dos conceitos mais importantes da teoria da ou outro inseto de tal maneira que um indivduo
evoluo de Darwin? Qual esse conceito? com essa caracterstica poderia conseguir seu
alimento mais rapidamente e ter maior chance
3. A foto a seguir reproduz uma pgina do caderno de de sobreviver e deixar descendentes. Esses des-
anotaes de Darwin, na qual, por volta de julho cendentes provavelmente herdariam essa ten-
de 1837, ele fez um esquema parecido com uma dncia. [...] Assim, posso compreender como
rvore, atualmente conhecido como rvore da vi- uma flor e a abelha podem, lentamente [...],
da. De acordo com o que estudou neste captulo, modificar-se e tornar-se adaptadas uma outra
reflita: o que Darwin quis representar com esse por meio da constante preservao de indivduos
esquema? que apresentam ligeiras modificaes em sua
estrutura.
William Perlman/Star Ledger/Corbis/Latinstock

a) Que fenmeno origina o que Darwin chama de


uma mudana acidental no tamanho e na for-
ma do corpo? Explique como mudanas desse
tipo aparecem.
b) A que processo Darwin se refere no trecho [...]
um indivduo com essa caracterstica poderia
conseguir seu alimento mais rapidamente e ter
maior chance de sobreviver e deixar descen-
dentes?

6. (UFRN) A restrio venda de antibiticos no Brasil


foi uma medida tomada em funo do aparecimen-
to de bactrias super-resistentes. Atualmente, com
os avanos na rea da gentica e da biologia mole-
cular, uma das explicaes aceitas para o surgimen-
to dessas bactrias a ocorrncia de mutaes, a
partir das quais haveria uma mudana aleatria em
um determinado gene, e, dessa forma, as bactrias
passariam a apresentar resistncia ao antibitico.
No passado, sem o conhecimento da gentica e da
biologia molecular, Lamarck e Darwin elaboraram
explicaes para o surgimento de novas variedades
de seres vivos.
Nesse contexto, como pode ser explicado o surgi-
mento de bactrias super-resistentes
a) com base na teoria da evoluo de Lamarck?
b) com base na teoria da evoluo de Darwin?

122 Captulo 8
7. (Unicamp-SP) Os antepassados dos golfinhos ti- 10. (Enem) Alguns anfbios e rpteis so adaptados
nham patas, que, de tanto serem usadas para a vida subterrnea. Nessa situao, apresentam al-
natao, foram se transformando em nadadeiras. gumas caractersticas corporais como, por exemplo,
a) A frase acima est de acordo com a teoria de ausncia de patas, corpo anelado que facilita o
Lamarck ou com a teoria de Darwin? Justifique deslocamento no subsolo e, em alguns casos, au-
relacionando a teoria escolhida com a frase. sncia de olhos.
b) Por que a frase est em desacordo com a teoria Suponha que um bilogo tentasse explicar a origem
no escolhida? das adaptaes mencionadas no texto utilizando
conceitos da teoria evolutiva de Lamarck. Ao adotar
8. (Unicamp-SP) O grfico abaixo mostra a variao esse ponto de vista, ele diria que:
ao longo do tempo na frequncia de dois fentipos, a) as caractersticas citadas no texto foram origi-
relativos forma do bico de uma espcie de ave. nadas pela seleo natural.
Os pesquisadores notaram uma relao dessa va- X b) a ausncia de olhos teria sido causada pela falta
riao fenotpica com uma alterao na disponibi- de uso dos mesmos, segundo a lei do uso e desuso.
lidade de diferentes tipos de organismos predados c) o corpo anelado uma caracterstica fortemen-
por essas aves e atriburam a variao observada te adaptativa, mas seria transmitida apenas
seleo natural. primeira gerao de descendentes.
d) as patas teriam sido perdidas pela falta de uso
100 Banco de imagens/Arquivo da editora

90 Bico largo e, em seguida, essa caracterstica foi incorpora-


Frequncia de indivduos

80 Bico no da ao patrimnio gentico e ento transmitida


70 aos descendentes.
60 e) as caractersticas citadas no texto foram adqui-
50 ridas por meio de mutaes e depois, ao longo
40 do tempo, foram selecionadas por serem mais
30 adaptadas ao ambiente em que os organismos
20 se encontram.
10
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
11. (Enem) As cobras esto entre os animais peonhen-
tos que mais causam acidentes no Brasil, principal-
Tempo
mente na rea rural. As cascavis (Crotalus), apesar
a) Explique como a variao em populaes de de extremamente venenosas, so cobras que, em
presas pode causar as mudanas nas frequncias relao a outras espcies, causam poucos acidentes
dos fentipos mostradas no grfico. a humanos. Isso se deve ao rudo de seu chocalho,
b) Como o darwinismo explica o mecanismo de que faz com que suas vtimas percebam sua pre-
adaptao como parte do processo evolutivo? sena e as evitem. Esses animais s atacam os seres
humanos para sua defesa e se alimentam de pe-
9. (Enem) Os anfbios so animais que apresentam quenos roedores e aves. Apesar disso, elas tm sido
dependncia de um ambiente mido ou aqutico. caadas continuamente, por serem facilmente de-
Nos anfbios, a pele de fundamental importncia tectadas.
para a maioria das atividades vitais, apresenta gln- Ultimamente os cientistas observaram que essas
dulas de muco para conservar-se mida, favorecen- cobras tm ficado mais silenciosas, o que passa a
do as trocas gasosas e, tambm, pode apresentar ser um problema, pois, se as pessoas no as perce-
glndulas de veneno contra microrganismos e pre- bem, aumentam os riscos de acidentes.
dadores. A explicao darwinista para o fato de a cascavel
Segundo a Teoria Evolutiva de Darwin, essas carac- estar ficando mais silenciosa que
tersticas dos anfbios representam a: a) a necessidade de no ser descoberta e morta
a) lei do uso e desuso. mudou seu comportamento.
b) atrofia do pulmo devido ao uso contnuo da b) as alteraes no seu cdigo gentico surgiram
pele. para aperfeio-Ia.
c) transmisso de caracteres adquiridos aos descen- c) as mutaes sucessivas foram acontecendo pa-
dentes. ra que ela pudesse adaptar-se.
d) futura extino desses organismos, pois esto X d) as variedades mais silenciosas foram seleciona-
mal-adaptados. das positivamente.
X e) seleo de adaptaes em funo do meio am- e) as variedades sofreram mutaes para se adap-
biente em que vivem. tarem presena de seres humanos.

Evoluo: as primeiras teorias 123


12. (Furg-RS) Um naturalista soltou 200 casais de ps- 13. (UFG-GO) Leia o texto a seguir.
saros da mesma espcie numa ilha afastada do H uma grandeza nessa viso da vida. A partir de um
continente, onde predominavam rvores com fru- incio to simples, infinitas formas, as mais belas e
tos de casca muito dura. Destes, 50% eram da va- maravilhosas evoluram e continuam evoluindo...
(Disponvel em: <www.dominiopublico.gov.br>. Acesso em: 3 out. 2009.)
riedade X, que possua bico longo e forte, e 50%
eram da variedade Y, com bicos curtos e fracos. O pensamento descrito no texto reflete o conheci-
Aps alguns anos, pesquisadores capturaram 400 mento de que:
pssaros, ao acaso, e observaram 286 indivduos a) os caracteres adquiridos em funo do uso e
da variedade X e 114 da variedade Y, o que levou desuso so transmitidos hereditariamente.
formulao de duas hipteses: b) o gentipo sofre sucessivas mutaes de uma
Hiptese I: Indivduos da variedade Y desenvolve- gerao para outra.
ram gradualmente bicos maiores e mais fortes, at c) os organismos surgiram espontaneamente a
se tornarem semelhantes e igualmente adaptados partir da matria no viva.
queles da variedade X. X d) as espcies descendem umas das outras e esto
Hiptese II: O tipo de alimento funcionou como ligadas por ancestral comum.
e) os seres vivos surgiram j adaptados ao ambien-
fator determinante na escolha dos pssaros mais
te e permanecem imutveis.
adaptados quele ambiente, fazendo com que a
variedade X obtivesse maior sucesso em relao
14. (Enem) Embora seja um conceito fundamental pa-
sobrevivncia. ra a biologia, o termo evoluo pode adquirir
Com base no exposto, indique as teorias e leis uti- significados diferentes no senso comum. A ideia de
lizadas para a formulao das hipteses I e II, res- que a espcie humana o pice do processo evo-
pectivamente: lutivo amplamente difundida, mas no compar-
a) A teoria do transformismo e a lei do uso e desu- tilhada por muitos cientistas.
so de Lamarck. Para esses cientistas, a compreenso do processo
X b) A lei do uso e desuso de Lamarck e a teoria da citado baseia-se na ideia de que os seres vivos, ao
seleo natural de Darwin. longo do tempo, passam por
c) A teoria da seleo natural de Darwin e a teoria X a) modificao de caractersticas.
do transformismo. b) incremento no tamanho corporal.
d) Ambas utilizaram a lei do uso e desuso de Lamarck. c) complexificao de seus sistemas.
e) Ambas utilizaram a teoria da seleo natural de d) melhoria de processos e estruturas.
Darwin. e) especializao para uma determinada finalidade.

Trabalho em equipe

Em grupo, escolham um dos temas a seguir para veram alguma influncia sobre as primeiras teo-
pesquisar (em livros, CD-ROMs, na internet, etc.). rias evolutivas, como Jean-Baptiste Lamarck,
Em seguida, apresentem o resultado do trabalho Alfred Russel Wallace, Henry Walter Bates e Fritz
para a classe. Mller.
a) A passagem de Darwin pela Amrica do Sul (o c) Pesquisem em sites e em livros de Histria o que
que inclui as visitas ao Brasil) em sua viagem a foi o movimento conhecido como darwinismo
bordo do HMS Beagle (a propsito, pesquisem o social, no sculo XIX. Faam crticas, demons-
que significa a expresso HMS; vocs podem trando os equvocos desse movimento. Se poss-
pedir ajuda aos professores de Ingls). Descubram vel, peam auxlio aos professores de Histria e
onde Darwin esteve, o que ele viu, quais as suas Filosofia.
impresses sobre os locais que visitou e como
essa viagem influenciou suas ideias sobre a evo-
luo das espcies. Faam cartazes com dese- Fique de olho!
nhos, fotos e mapas para ilustrar o trabalho, apre- Uma forma de apresentar os resultados da
sentando-o tambm para a comunidade escolar pesquisa criar blogs, vdeos ou pginas em
(alunos, professores e funcionrios da escola e redes sociais na internet. Assim, possvel
pais ou responsveis). Peam auxlio aos profes- trocar ideias com pessoas dentro e fora da
sores de Geografia e Histria para essa pesquisa. escola. Mas nunca se esqueam de citar a
b) Dados biogrficos, ideias e obras de alguns cien- fonte das informaes expostas.
tistas que colaboraram com o darwinismo ou ti-

124 Captulo 8
9
CAPTULO A teoria sinttica:
variabilidade gentica
e seleo natural
Tomatito/Shutterstock

Macho de lebiste (Poecilia


reticulata). O comprimento
desses peixes varia de 3 cm
a5,5 cm.

Os lebistes (Poecilia reticulata) so peixes de gua doce muito cultivados em aqurios. Eles tm man-
chas de cores variadas pelo corpo e se reproduzem com grande rapidez. Essa espcie foi objeto de v-
rios estudos sobre evoluo que mostraram que, em ambientes com muitos predadores, os lebistes
machos so menos coloridos do que nos ambientes com poucos predadores. Como explicar esse fato?
Provavelmente, embora os machos mais coloridos e vistosos tenham maior potencial de atrair fmeas,
quando h muitos predadores eles acabam morrendo antes de se reproduzir. Isso deve ter favorecido
os machos menos coloridos.

125
Como voc explicaria as diferenas entre indivduos de uma mesma espcie?
O que voc entende por variabilidade gentica?

a partir de 1909, que introduziram no meio cientfico


1 Um pouco de Histria a expresso alterao gentica. Posteriormente,
Vimos no captulo anterior que Charles Darwin com a elaborao de um modelo de gene correspon-
no sabia explicar como as variaes apareciam nos dente a um trecho da molcula de DNA, a mutao
organismos, j que ele no conhecia as mutaes. pde ser explicada como uma alterao na sequn-
Darwin tambm desconhecia a forma como essas cia de bases nitrogenadas do DNA.
variaes podiam ser transmitidas para os descen- Assim, a mutao mostrou-se como a matria-pri-
dentes porque ele no havia tido contato com as leis ma para a seleo natural, originando novos alelos e
formuladas por Gregor Mendel. produzindo variaes fenotpicas.
Nas primeiras dcadas do sculo XX, porm, pes-
quisadores trabalharam em uma teoria que sinteti- A teoria atual
zasse os conceitos do darwinismo, as leis de Mendel A teoria atualmente aceita para explicar a evo-
e o que foi descoberto a respeito das mutaes. Esse luo a teoria sinttica da evoluo, tambm co-
trabalho, que envolveu diversas equipes de pesqui- nhecida como Neodarwinismo ou Nova Sntese. O
sadores, deu origem teoria atual, conhecida como fato de essa teoria ser aceita no significa que ela
teoria sinttica da evoluo. no possa vir a ser corrigida e melhorada. Afinal, a
caracterstica bsica das teorias cientficas sua ca-
A descoberta dos genes pacidade de sofrer alteraes. A teoria sinttica da
e das mutaes evoluo, assim com as demais teorias cientficas,
est em um processo de constante reformulao e
Em 1900, as leis de Mendel foram redescobertas
por Correns, Tschermak e De Vries, como vimos no aperfeioamento. Nos ltimos anos, por exemplo, o
Captulo 1 deste volume. Assim, eliminava-se uma papel do ambiente na evoluo vem sendo rediscu-
das objees a Darwin: a de que os fatores respon- tido dentro da teoria sinttica.
sveis pelas caractersticas se misturam nos filhos. Essa teoria foi desenvolvida a partir da dcada de
Como Mendel demonstrou, os fatores responsveis 1930 com base em contribuies de cientistas de v-
pela hereditariedade separam-se de forma indepen- rios pases, como Ronald A. Fischer (1890-1962), J. B. S.
dente na formao dos gametas. Haldane (1892-1964), Sewall Wright (1889-1988), The-
Um ano depois, De Vries questionou a teoria de odosius Dobzhansky (1900-1975), George Gaylord
Darwin ao afirmar que apenas grandes mudanas, Simpson (1902-1984), G. Ledyard Stebbins (1906-2000)
surgidas repentinamente nos organismos, poderiam e Ernst Mayr (1904-2005).
explicar a evoluo. Ele achava que as pequenas va- A partir desse perodo, vrias descobertas e no-
riaes individuais no eram suficientes para originar vas ideias ajudaram a esclarecer pontos obscuros do
outras espcies, mesmo com o contnuo trabalho de darwinismo, resultando na teoria sinttica, a qual
seleo natural. Para ele, as novas espcies surgiam considera os fatores que alteram a frequncia dos
repentinamente de uma espcie anterior, sem ne- genes nas populaes, como a mutao, a seleo
nhuma transio. Portanto, ele atribua pouca im- natural, a migrao seguida de isolamento geogr-
portncia seleo natural. fico e reprodutivo e a deriva gentica (mudana ao
Embora De Vries tenha chamado essas grandes acaso na frequncia dos genes).
mudanas de mutaes, ele aplicava tal termo ape- A seguir, veremos a contribuio da mutao, da
nas para formas novas de plantas com anomalias no reproduo sexuada e da seleo natural na teoria
nmero de cromossomos. E, ainda que tenha sido sinttica da evoluo. No prximo captulo, analisa-
por intermdio dele que essa palavra comeou a remos a deriva gentica, a migrao e o isolamento
aparecer na Gentica, foram os trabalhos de Morgan, geogrfico e reprodutivo.

126 Captulo 9
Quando ocorrem nas clulas somticas, as mu-
2 Variabilidade taes no causam nenhum efeito evolutivo, pois
no so transmitidas aos descendentes. Em compen-
gentica: mutaes e sao, se ocorrerem nas clulas germinativas, podem
reproduo sexuada passar s geraes seguintes e gerar novas caracte-
Uma mutao pode ser provocada por diversos rsticas (figura 9.1).
fatores, como: Em razo da existncia de um mecanismo de re-
paro de DNA, as mutaes so um acontecimento
defeitos no mecanismo de duplicao do DNA; raro; portanto, em princpio, sua frequncia muito
fatores ambientais, como os raios ultravioleta e a baixa na populao. Elas ocorrem ao acaso. Por exem-
radioatividade; plo, se um organismo vive em um lugar frio, esse am-
certos vrus; biente no favorece o aparecimento de mutaes que
ao de produtos qumicos, como benzimidazol, aumentem a defesa contra o frio. Qualquer mutao
cido nitroso, hidrazina e gs mostarda. relacionada a qualquer funo, pode ocorrer. Se, por
Embora existam enzimas com a funo de corrigir acaso, aparecer uma mutao que resulte em um fe-
os erros de duplicao ou de reparar os estragos feitos ntipo favorvel, ela ser selecionada positivamente
por esses fatores, nem sempre a reparao possvel, e, com isso, o nmero de indivduos portadores dessa
j que esse mecanismo tambm pode falhar. mutao aumentar com o tempo.
Um exemplo de mutao que ocorre em drosfi-
Mutao e evoluo las atinge um grupo de genes especiais. O desenvol-
Vimos que mutao a mudana na sequncia vimento das partes de um embrio controlado pelos
de bases do DNA. Essa mudana pode ser suficiente chamados genes hometicos, que ativam outros ge-
para provocar o aparecimento de uma nova caracte- nes para a construo dos diversos rgos. Um grupo
rstica no organismo. Isso acontece porque uma alte- desses genes, chamados genes Hox, determina, por
rao na sequncia de bases da molcula de DNA exemplo, que um segmento do corpo forme uma per-
pode alterar a sequncia de aminocidos da protena, na em vez de uma antena ou vice-versa. Mutaes
o que poder modificar suas propriedades. nesses genes podem fazer, por exemplo, com que
surja uma mosca com quatro asas em vez de duas ou
pernas no lugar de antenas (figura 9.2).
Science Source/Photo Researchers/Latinstock

Drosfila mutante com corpo


amarelo e asas em miniatura

Pascal Goetgheluck/SPL/Latinstock
(acima) e o tipo selvagem
(abaixo), que o mais
comum na populao.
J. C. Revy, ISM/SPL/Latinstock

Drosfila com
ck
to

asas vestigiais.
ns
ati
L/L
E y e O f Sc i e n c e / S P

i o l o g i c a l/
in a B Vis
rol ua io l o gi c a l/
Ca ls ina B Vis
U rol ua
Ca ls
nl

U
im

nl
it e

im
d/C

it e
d/C
orbis/Latinsto

o r b is / L a ti n s t o
ck

ck

Figura 9.2 Acima, uma drosfila com asas normais e, ao lado, uma
Mutante com olho em barra
(olhos mais estreitos). Mutante com olho branco. drosfila mutante com quatro asas. Abaixo, no detalhe, drosfila
com pernas no lugar de antenas (microscpio eletrnico; aumento
Figura 9.1 Mutaes em drosfila (cerca de 3 mm de comprimento). de cerca de 70 vezes; imagem colorizada por computador).

A teoria sinttica: variabilidade gentica e seleo natural 127


Como a populao est normalmente bem favorvel, ela ser selecionada positivamente e o
adaptada ao ambiente em que se encontra, mais nmero de indivduos que a apresentam aumentar
provvel que uma mutao seja neutra (sem vanta- com o passar do tempo. Isso significa que, ao con-
gens adaptativas aparentes) ou provoque o surgi- trrio da mutao, a seleo natural no um pro-
mento de caractersticas desvantajosas. As muta- cesso aleatrio: no por acaso que os insetos resis-
es que provocam mudanas pequenas e que, tentes a inseticidas ou as bactrias resistentes a
eventualmente, trazem alguma vantagem podem antibiticos aumentam de nmero em ambientes
se acumular ao longo das geraes por meio da se- com esses produtos. Por isso, no se pode dizer que
leo natural. No podemos esquecer, porm, que a evoluo como um todo ocorra ao acaso.
uma mutao pode ser vantajosa em um ambiente
e desvantajosa em outro. Reproduo sexuada
Na reproduo assexuada, os filhos so iguais
O acaso das mutaes aos pais. As nicas modificaes resultam de muta-
O conhecimento mais recente sobre o mecanismo es ocasionais. Na reproduo sexuada, a meiose
do cdigo gentico comprovou que as mutaes ocor- produz grande variedade de gametas, que, por fe-
rem ao acaso. Isso significa que, apesar de elas poderem cundao, podem originar muitos filhos genetica-
ser provocadas pelo ambiente, a mudana na frequn- mente diferentes. Isso acontece por causa do arran-
cia das adaptaes depende da seleo natural. jo, ao acaso, dos cromossomos paternos e maternos
Como j vimos, o aparecimento de uma mutao e graas permutao, como vimos no Captulo 5.
favorvel em determinado ambiente no mais fre- Veja a figura 9.3. No caso da espcie humana, mesmo
quente nesse ambiente do que em qualquer outro que no houvesse permutao, seria possvel a for-
onde a mutao poderia no ser vantajosa. Do mes- mao de 8 388 608 gametas diferentes (223) a partir
mo modo, as mutaes provocadas pela radioativi- dos 23 cromossomos existentes. Os genes que con-
dade no levam obrigatoriamente formao de dicionam as caractersticas do pai e da me so re-
uma caracterstica que d resistncia radioativida- combinados em infinitas possibilidades e produzem
de. Essas mutaes podem resultar em caractersti- grande variedade de indivduos, ou seja, grande di-
cas novas, que no necessariamente daro origem a versidade gentica.
vantagens adaptativas aos seus portadores. Desse modo, embora a reproduo sexuada no
Em resumo, a mutao ocorre independentemen- crie novos alelos (s a mutao faz isso), ela promo-
te de seu valor adaptativo. A chance de uma mutao ve recombinaes, aumentando a variabilidade ge-
aparecer no est relacionada vantagem que ela ntica, condio necessria para a evoluo. Sem
poder conferir ao seu portador. Mas no devemos variabilidade gentica, no pode haver seleo na-
esquecer que, se por acaso aparecer alguma mutao tural nem evoluo.
Lus Moura/Arquivo da editora

meiose

Clula com dois pares


de cromossomos
Oito tipos de gametas podem ser produzidos na meiose
com permutao em um nico par de cromossomos homlogos.

Figura 9.3 O arranjo dos cromossomos paternos e maternos na meiose e a permutao aumentam a variabilidade gentica dos gametas
produzidos. No esquema foram representados dois pares de cromossomos. (Cromossomos so microscpicos; cores fantasia.)

128 Captulo 9
Processos evolutivos
Vantagens da reproduo sexuada
A longo prazo, a reproduo sexuada con- parasitas (organismos vrus, bactrias, fun-
tribui para que as espcies se espalhem por di- gos, etc. que vivem no corpo de outro orga-
versos tipos de ambientes: um indivduo menos nismo o hospedeiro , retirando alimento e
adaptado a determinado ambiente pode ser provocando doenas). Cada parasita est adap-
mais adaptado a outro. tado a um tipo de hospedeiro. Para um vrus
Embora isso explique por que a reproduo penetrar em uma clula tem de haver um en-
sexuada importante para uma espcie a longo caixe entre a sua protena e as da membrana
prazo, ainda so discutidas quais as suas vanta- da clula atacada. A protena do vrus funciona
gens para o indivduo e seus descendentes ime- como uma chave, capaz de abrir apenas um
diatos. Afinal, devemos lembrar que a reproduo tipo de fechadura.
assexuada mais rpida e consome menos ener- A vantagem da reproduo sexuada estaria
gia e tempo quando comparada forma sexuada. ento em produzir indivduos geneticamente
Os indivduos que se reproduzem por meio do diferentes, dos quais alguns possuiro protenas
sexo precisam produzir gametas, achar parceiros que no se encaixaro nas do parasita e este
(em muitas espcies) e s depois originar filhos no conseguir penetrar nas clulas. A sua cha-
(geralmente em menor quantidade que na repro- ve no se encaixa mais na fechadura do hos-
duo assexuada). pedeiro. Assim, a reproduo sexuada produz
Alguns cientistas defendem a tese de que indivduos mais resistentes s doenas que ata-
a reproduo sexuada uma proteo contra cavam seus pais.

Podemos dizer ento que a seleo natural uma


3 Seleo natural reproduo diferencial, ou seja, uma consequncia
Na seleo natural so favorecidas as caracters- do fato de indivduos com gentipos diferentes te-
rem sucesso reprodutivo distinto.
ticas que aumentam as chances de um indivduo
Os cientistas j estudaram vrios casos de sele-
alcanar a idade reprodutiva, levando-o indiretamen-
o natural. O processo mais facilmente observado
te ao sucesso reprodutivo. Esse sucesso pode ser o
em populaes que se reproduzem de forma rpida,
resultado de vrios tipos de adaptao. Algumas
como bactrias e certos insetos que atacam planta-
aumentam a chance de o organismo conseguir co-
es. Vejamos alguns exemplos na natureza.
mida (maior velocidade, dentes mais fortes, etc.);
outras o ajudam a se defender dos predadores (ca-
muflagem, mimetismo, entre outras) ou a sobreviver
A resistncia de bactrias
s condies fsicas do ambiente (proteo contra o aos antibiticos
frio, contra a perda de gua, etc.). Essas adaptaes Eventualmente aparece no ambiente, por muta-
aumentam a chance de sobrevivncia do indivduo o, um gene que confere resistncia a determinado
e, consequentemente, suas oportunidades de chegar antibitico; a bactria com esse gene capaz de, por
idade reprodutiva. exemplo, fabricar uma enzima que destri a subs-
Tambm so beneficiados fatores que aumen- tncia antibitica.
tam diretamente a fertilidade do indivduo. Mesmo Veja que, no incio, os mutantes resistentes so
sobrevivendo menos tempo, ele poder deixar um raros; a partir do momento em que o antibitico apa-
nmero maior de filhos que seu competidor. Outras rece, esses mutantes passam a ter muito mais possi-
caractersticas favorecidas so aquelas que facilitam bilidade de sobreviver que os indivduos sensveis, que
ao indivduo conseguir um parceiro sexual ou au- so a maioria na populao. Por isso a frequncia de
mentar os cuidados com a prole, fazendo com que indivduos resistentes aumenta aos poucos e eles po-
um nmero maior de filhos sobreviva at a idade dem acabar constituindo, depois de algum tempo,
reprodutiva. praticamente toda a populao.

A teoria sinttica: variabilidade gentica e seleo natural 129


Se no houver antibitico no meio em que essa prejuzo sobrevivncia. Alm disso, eles so resis-
bactria mutante se encontra, a caracterstica no lhe tentes malria, doena comum nessas regies da
traz nenhuma vantagem. A presena do antibitico, frica, provocada pelo protozorio plasmdio, que
no entanto, pode alterar essa situao: as bactrias parasita o fgado e as hemcias, causando a destrui-
sensveis morrem e as resistentes sobrevivem e au- o dessas clulas. Os heterozigotos so resistentes
mentam em nmero na populao. O gene mutante porque os parasitas consomem o oxignio da hem-
tambm pode ser transferido para outras bactrias cia infectada, o que facilita a aglutinao da hemo-
por conjugao ou por meio de vrus que infectam globina e promove a formao de hemcias em meia-
bactrias (bacterifagos); novas bactrias tambm -lua, caractersticas da doena. Essas hemcias com
podem adquiri-lo ao incorporar material gentico li- m-formao sero destrudas pelo bao antes que
berado no ambiente por bactrias mortas (figura 9.4). o parasita complete seu desenvolvimento.
A evoluo explica, ento, por que encontramos Assim, os indivduos heterozigotos tm vanta-
hoje vrias linhagens de bactrias resistentes a an- gem sobre as pessoas sem alelos para anemia falci-
tibiticos, como a penicilina, que comeou a ser uti- forme, pois estas podem contrair a doena, e sobre
lizada a partir da dcada de 1940. os portadores de alelos para a anemia falciforme em
Um fenmeno semelhante ao que ocorre com homozigose, pois eles morrem cedo. A sobrevivncia
as bactrias e os antibiticos acontece com insetos dos heterozigotos garante, naquelas regies africanas,
e inseticidas. uma frequncia maior de indivduos heterozigotos
do que em regies onde no h malria.
Bryson Biomedical Illustrations/Custom Medical Stock Photo/SPL/Latinstock

Jackie Lewin, Royal Free Hospital/SPL/Latinstock


I
II

III
Figura 9.4 Trs formas de surgir resistncia a antibiticos:
a bactria recebe um plasmdeo de outra bactria, com gene que Figura 9.5 Hemcias de paciente com anemia falciforme. direita,
confere resistncia (I), incorporando segmentos de DNA de clulas hemcia em meia-lua tpica da doena. (A hemcia humana mede
mortas (II) ou de um vrus (III). A outra forma, a mutao, no est entre 6 m e 8 m; microscopia eletrnica; imagem colorizada por
representada. (Bactrias e vrus so microscpicos; cores fantasia.) computador).

De acordo com a teoria da evoluo, poderamos


Anemia falciforme: exemplo esperar que, uma vez erradicada a malria, a frequn-
de seleo natural na espcie cia do alelo para a anemia diminusse. Porm, apesar
do uso de inseticidas e de outras medidas, a erradica-
humana o total da malria nas regies endmicas muito
Em certas regies da frica, a frequncia de um difcil. Ainda assim, um estudo mostrou que a frequn-
alelo que causa a anemia falciforme (ou siclemia) cia do alelo para anemia falciforme na populao dos
tornou-se muito alta. Esse alelo produz uma hemo- Estados Unidos vinda de regies malargenas da frica
globina anormal (figura 9.5). Os indivduos homozi- diminuiu para 4,2%. A maioria dessa populao emi-
gotos que possuem esses dois alelos apresentam grou das regies malargenas da frica ocidental h
anemia e problemas circulatrios que podem ser cerca de trezentos anos, e nessas regies a frequncia
fatais. Os heterozigotos (indivduos com um alelo do alelo de 12%. Portanto, a mudana de ambiente
que condiciona a anemia e outro alelo normal) ou exerceu uma seleo sobre o alelo para anemia fal-
no tm a doena ou a tm em forma branda, sem ciforme e diminuiu sua frequncia na populao.

130 Captulo 9
Seleo sexual Para testar essa hiptese, ele selecionou trs
grupos de aves: no primeiro grupo, cortou parte da
Algumas caractersticas foram selecionadas e se
cauda do macho. No segundo grupo, colou algumas
espalharam na populao porque ajudam o indivduo
penas na cauda, aumentando seu comprimento.
a conseguir um parceiro sexual. Em certas espcies,
O terceiro ficou inalterado, servindo como grupo
os machos lutam entre si para conseguir fmeas.
de controle. Aps algum tempo, contou o nmero de
Apenas os animais que ganham a disputa conse-
fmeas que acasalaram com os machos de cada grupo
guem reproduzir-se. Nesse caso, so favorecidas ca-
e constatou que os de cauda artificialmente mais
ractersticas como fora fsica, chifres, garras, etc.
longa acasalaram com mais fmeas.
Em outras espcies, as fmeas escolhem os machos
O processo pelo qual certas caractersticas se-
com quem vo se acasalar e prevalecem as caracte-
xuais se propagam, por causa da maior facilidade
rsticas que tornam os machos mais atraentes. Por
para conseguir parceiros para a reproduo, cha-
exemplo, os paves exibem-se para as fmeas, que
mado seleo sexual (figura 9.7).
escolhem aqueles com cauda mais vistosa; o resul-
Para alguns pesquisadores, caractersticas como
tado que, ao longo das geraes, a cauda do pavo
a cauda do pavo e o colorido das penas de muitos
torna-se maior e mais vistosa.
pssaros ou das escamas de vrias espcies de peixes
O pesquisador Malte Andersson (1952-), da Uni-
funcionam como um sinal de que o animal no tem
versidade de Gotemburgo (Sucia), estudando os
doenas causadas por parasitas. Nesse caso, a fmea
hbitos de corte da ave da espcie Euplectes progne,
estaria escolhendo justamente os animais mais saud-
conhecida como viva-rabilonga, observou inicial-
veis para ter filhotes, que herdaro as caractersticas
mente que as fmeas preferem se acasalar com os
responsveis pelo sucesso dos pais.
machos de cauda mais longa (figura 9.6).
Richard Du Toit/Minden Pictures/Latinstock

Bill Ross/Corbis/Latinstock
A

Uapitis machos (um tipo de cervo da Amrica do Norte, de 2 m a 2,5 m de


comprimento) lutam entre si para conseguir fmeas para acasalamento. Darrell Gulin/Corbis/Latinstock
Martin Maritz/Shutterstock/Glow Images

Pavo macho (1,8 m a 2,3 m de altura com a cauda aberta) exibindo a


plumagem (as fmeas preferem acasalar com paves de cauda grande
e vistosa).
Figura 9.6 Macho (A) e fmea (B) da espcie Euplectes progne
(cerca de 20 cm de comprimento, fora a cauda). Figura 9.7 Alguns exemplos de seleo sexual.

A teoria sinttica: variabilidade gentica e seleo natural 131


As limitaes da seleo herana de uma estrutura ssea e muscular adapta-
da originalmente para a corrida e presente no ma-
natural mfero terrestre que lhe deu origem. Portanto, mu-
Em certos momentos da histria da Terra ocorreu taes e seleo natural agem sobre estruturas
a extino de grande nmero de espcies em al- herdadas de ancestrais, o que limita o potencial de
guns casos, mais de 80% delas em um curto inter- adaptaes que podem ser selecionadas em deter-
valo de tempo. Em termos geolgicos, curto signi- minado ambiente.
fica entre 10 mil e 100 mil anos. So as chamadas Uma forma incorreta de ver a evoluo ima-
extines em massa, provocadas, por exemplo, por ginar esse processo como uma escada, em que es-
grandes mudanas climticas no planeta, como con- pcies menos adaptadas so substitudas por ou-
sequncia dos movimentos das placas tectnicas ou tras mais adaptadas. Na realidade, todas as formas
da queda de asteroides, entre outros fatores. Nesses atuais de vida surgiram depois de um longo proces-
perodos, o fato de uma espcie estar mais adaptada so de evoluo, que produziu organismos capazes
que outra pode no contar nada para a sobrevivn- de sobreviver em determinado ambiente e deixar
cia, pois houve uma mudana drstica e imprevisvel descendentes. Por isso no se pode dizer que um
no ambiente. Nesse caso, as espcies mais adaptadas mamfero mais adaptado que um rptil, por
a esse novo ambiente so favorecidas. exemplo. Cada um est adaptado a um ambiente,
Muitas caractersticas se originam da herana de a um modo de vida.
antepassados. Por exemplo, o fato de uma baleia ter A histria evolutiva das espcies deve ser vista
pulmes em vez de brnquias explicado por sua ento como uma rvore (figura 9.8). Como vimos
histria evolutiva, isto , pelo fato de ela ter evoludo nos Volumes 1 e 2 desta coleo, na ponta de cada
de um mamfero terrestre. Da mesma forma, o fato ramo da rvore esto as espcies atuais e em cada
de ela utilizar movimentos verticais para nadar, em n est representado o ancestral comum aos dois
vez de horizontais, como fazem os peixes, deve-se ramos que bifurcam.
Tony Camacho/SPL/Latinstock

Konrad Wothe/Minden Pictures/Latinstock

William Ervin/SPL/Latinstock

Fabio Colombini/Acervo do fotgrafo

Chacal do dorso preto Coiote Lobo Co pastor-alemo


(45 cm a 80 cm). (70 cm a 95 cm). (1 m a 1,5 m). (65 cm a 1 m).

Ancestral do chacal, do coiote, do lobo e do co

Figura 9.8 rvore filogentica simplificada. Podemos ver que o co evolutivamente mais aparentado com o lobo do que com os outros animais,
j que ambos possuem um ancestral comum exclusivo ou mais recente (que no existe mais). O esquema mostra tambm o grau de parentesco
evolutivo desses animais com outras duas espcies, o chacal e o coiote. (As medidas indicam o comprimento do animal, fora a cauda.)

132 Captulo 9
ATENO!
No escreva

Atividades no seu livro!

1. Certa mutao provocada por radioatividade re- sucintamente, usando os conceitos de evoluo,
sulta obrigatoriamente em uma caracterstica mutao gnica, seleo natural e mudana am-
que d resistncia radioatividade? Justifique biental, o que ocorreu na horta de dona Gertru-
sua resposta. des, supondo, para responder pergunta, que o
produto no estivesse adulterado.
2. Utilizando seus conhecimentos sobre evoluo,
explique por que a vacina contra a gripe precisa ser 7. (Fuvest-SP) Uma colnia de bactrias em que todos
tomada todos os anos. (A vacina indicada para os indivduos se originaram de uma nica clula era
pessoas com mais de 60 anos, mas, em certos ca- incapaz de metabolizar lactose. Durante vrias ge-
sos, o mdico tambm pode indic-la para pessoas raes, essas bactrias foram cultivadas em meio
de outras faixas etrias.) que continha glicose e lactose. Dessa cultura, foram
retiradas duas amostras com quantidades iguais
3. Algumas linhagens de microrganismos so capazes de clulas, que foram transferidas para novos meios
de usar como alimento molculas sintticas, isto ,
de cultura: o meio A continha apenas glicose e o
que no existiam na natureza, foram fabricadas
meio B apenas lactose como nicas fontes de car-
pelo ser humano. Um exemplo uma linhagem de
bono. O grfico abaixo mostra as curvas de cresci-
bactrias do gnero Pseudomonas, capazes de pro-
mento bacteriano nas culturas A e B.
duzir enzimas que quebram ligaes qumicas das
molculas de um subproduto do nilon (o nilon

Banco de imagens/Arquivo da editora


comeou a ser produzido na dcada de 1940). Em 9

Nmero de bactrias viveis


um experimento de laboratrio, linhagens dessa 8

(escala logartmica)
bactria que no fabricam a enzima foram cultiva- 7
das por vrias geraes em um meio de cultura com
6
esse subproduto, at que um mutante capaz de
5
digeri-lo apareceu. Foi o material sinttico que pro-
4
vocou o aparecimento desse mutante? Justifique
sua resposta. 3
2
4. Por que as mutaes que afetam apenas as clulas 1
somticas no tm um efeito significativo em ter-
{

X Tempo
mos de evoluo como aquelas que afetam as c- cultura A
lulas germinativas ou os gametas? cultura B

5. (PUC-RJ) a) Como surgiram as bactrias capazes de sobrevi-


ver na cultura B?
No nosso Planeta vive uma diversidade de organis- b) D a razo para a diferena entre as curvas A e
mos, cada qual com particularidades genticas, que B no intervalo X.
so especficas de cada indivduo. Em uma dada
populao (por exemplo, uma populao de papa- 8. (UFJF-MG) Em funo da ocorrncia de pragas em
gaio-verdadeiro) existem diferenas genticas entre sua lavoura, um agricultor usou, durante anos
os indivduos, o que chamamos de variabilidade seguidos, um produto qumico no mutagnico
gentica. para o combate aos insetos. Gradativamente, a
Disponvel em: <www.portaleducacao.com.br/biologia/artigos/>.
eficcia do produto no controle dos insetos foi
Explique por que a variabilidade gentica em uma reduzida. Sobre o episdio descrito correto afir-
populao pr-requisito para a evoluo. mar que:
a) o produto qumico provocou alteraes no DNA
6. (Ufla-MG) Dona Gertrudes tinha no seu quintal dos insetos.
uma horta de couves. Toda vez que apareciam
b) o produto qumico provocou alteraes no RNA
lagartas comendo as folhas de couve, ela ia at
dos insetos.
o armazm do seu Z do Adubo, e comprava o
inseticida terror das lagartas receitado por ele. c) o produto qumico perdeu sua eficcia em funo
No entanto, a cada ano que passava, ela percebia do prazo de validade.
que o remdio fazia menos efeito, mesmo que X d) os indivduos resistentes j existiam na populao
ela aumentasse a dose recomendada. Explique, e foram selecionados.

A teoria sinttica: variabilidade gentica e seleo natural 133


9. (FGV-SP) Em entrevista aos meios de comunicao, c) seleo alterao do fentipo produo de
o infectologista David Uip, poca diretor-execu- novos alelos mutao.
tivo do Incor, afirmou que, ao longo dos ltimos d) variabilidade de fentipos variabilidade de ge-
sculos, as epidemias tm se tornado menos avas- ntipos mutao seleo.
saladoras, ou seja, algumas doenas, apesar do e) variabilidade de fentipos produo de novos
alto potencial de transmisso, apresentam taxas alelos seleo mutao.
de mortalidade menores que antigamente. Tal fa-
to, cogita o mdico, deve-se esperteza do vrus, 11. (UFSM-RS)
adquirida ao longo das geraes. Essa propriedade
Aproximadamente 30 milhes de hectares do planeta
do elemento viral a sua esperteza pode ser
so afetados por sais, e de 0,25 a 0,5 milho de hectares
compreendida no contexto de um conceito biol-
de rea produtiva perdido a cada ano em funo da
gico que :
salinizao do solo.
a) a mutao. Os vrus sofrem mutaes especfi-
Fonte: FAO, 2002 apud Willadino & Camara, 2010. (adaptado).
cas visando tornarem-se menos virulentos. Des-
se modo, propiciam quadros mais leves da doen- A informao apresentada tem preocupado agricul-
a, o que resulta em menor nmero de bitos, tores, ambientalistas e pesquisadores. Em busca de
alm de permitir que proliferem por mais tempo. novos cultivares de plantas adaptadas a solos com
b) a evoluo. Os vrus evoluem visando torna- maior salinidade, pesquisadores do mundo inteiro
rem-se menos virulentos. Desse modo, propi- esto intensificando estudos sobre espcies de plan-
ciam quadros mais leves da doena, o que re- tas halfitas, que so naturalmente adaptadas a altas
sulta em menor nmero de bitos, alm de concentraes de sais no solo. Considerando-se os
permitir que proliferem por mais tempo.
mecanismos gerais de evoluo por seleo natural,
X c) a seleo natural. As formas mais virulentas so
apresentados por Darwin e Wallace, possvel inferir:
eliminadas juntamente com seus hospedeiros e
a) Futuramente, todas as espcies cultivadas estaro
as formas que propiciam quadros mais leves da
doena, o que resulta em menor nmero de bi- adaptadas ao excesso de sais no solo, pois, ao lon-
tos, acabam por se proliferar por mais tempo. go do seu crescimento, cada indivduo realizar
d) a adaptao. Independentemente dos vrus, os adequaes metablicas profundas que garanti-
hospedeiros se adaptam ao grau de virulncia ro sua sobrevivncia.
do agente patognico, tornando-se mais resis- b) Para que as plantas se adaptem a solos com alta
tentes doena, o que resulta em menor nme- salinidade, basta submet-las lentamente a doses
ro de bitos e oportunidade para os vrus proli- crescentes de soluo salina, estimulando a ocor-
ferarem por mais tempo. rncia de mutaes que as tornaro resistentes.
e) a competio. As formas mais virulentas do X c) Podero ocorrer mutaes ao acaso em certos in-
agente patognico, mais eficientes em provocar divduos, algumas delas conferindo resistncia
a doena, proliferam mais rapidamente que as alta salinidade e permitindo maior sucesso repro-
formas menos virulentas. Desse modo, ao longo dutivo dos indivduos portadores dessa mutao
das geraes, aumentam em frequncia na po- nos solos com alta salinidade, em comparao com
pulao de hospedeiros.
aqueles indivduos no portadores da mutao.
10. (FGV-SP) A respeito da tendncia das espcies em d) Podero ocorrer mutaes especficas, causadas
formar variedades e da perpetuao das variedades pelo excesso de sais, que sero direcionadas pela
e espcies por meios naturais de seleo. planta para resistncia alta salinidade.
Assim comeava a leitura dos trabalhos de Charles e) intil procurar novas plantas adaptadas alta
Darwin e Alfred Russel Wallace, h 150 anos, na noite salinidade do solo alm das j conhecidas, pois as
de 10 de julho de 1858, em uma reunio da Sociedade espcies so imutveis.
Lineana, em Londres.
12. (PUC-RJ) Foram introduzidas em dois frascos, que
Desde ento, muito se pesquisou sobre os mecanismos
continham um mesmo meio de cultura, quantida-
evolutivos e estabeleceu-se que a sequncia de even-
des idnticas de um tipo de bactria. Aps algum
tos que explica a mudana evolutiva da populao :
tempo de incubao, adicionou-se a apenas um dos
a) alterao do fentipo mutao alterao do frascos um antibitico estvel, de uso frequente na
gentipo seleo. clnica e cuja concentrao no se modificou du-
X b) mutao variabilidade de gentipos variabi- rante todo o experimento. O grfico a seguir repre-
lidade de fentipos seleo. senta a variao do nmero de bactrias vivas no

134 Captulo 9
meio de cultura, em funo do tempo de cresci- 14. (Enem) O que tm em comum Noel Rosa, Castro
mento bacteriano em cada frasco. Alves, Franz Kafka, lvares de Azevedo, Jos de
Alencar e Frdric Chopin? Todos eles morreram de

Banco de imagens/Arquivo da editora


Nmero de bactrias/ml
tuberculose, doena que ao longo dos sculos fez
mais de 100 milhes de vtimas.
sem antibitico Aparentemente controlada durante algumas dca-
das, a tuberculose voltou a matar. O principal obs-
tculo para seu controle o aumento do nmero
de linhagens de bactrias resistentes aos antibi-
com antibitico ticos usados para combat-la. Esse aumento do
nmero de linhagens resistentes se deve a:
a) modificaes no metabolismo das bactrias, para
adio
do antibitico neutralizar o efeito dos antibiticos e incorpor-los
Tempo
sua nutrio.
A observao do grfico permite concluir que, no X b) mutaes selecionadas pelos antibiticos, que
frasco em que se adicionou o antibitico, ocorreu eliminam as bactrias sensveis a eles, mas per-
uma grande diminuio no nmero de bactrias e mitem que as resistentes se multipliquem.
em seguida um aumento do seu crescimento. Se- c) mutaes causadas pelos antibiticos, para que
gundo a teoria de evoluo neodarwiniana, o fato as bactrias se adaptem e transmitam essa
observado nos frascos com antibitico tem a se- adaptao a seus descendentes.
guinte explicao: d) modificaes fisiolgicas nas bactrias, para
X a) a dose usada de antibitico eliminou a maioria torn-las cada vez mais fortes e mais agressivas
da populao selecionando uma minoria resis- no desenvolvimento da doena.
tente que voltou a crescer.
e) modificaes na sensibilidade das bactrias,
b) a dose usada de antibitico eliminou a grande
ocorridas depois de passarem um longo tempo
maioria das bactrias e a minoria sobrevivente
sem contato com antibiticos.
se adaptou s condies, voltando a crescer.
c) a dose usada de antibitico provocou uma lenti- 15. (Enem) Os progressos da Medicina condicionaram a
do no crescimento das bactrias que, aps al-
sobrevivncia de nmero cada vez maior de indiv-
gum tempo, adaptaram-se e voltaram a crescer.
duos com constituies genticas que s permitem
d) a dose usada de antibitico inibiu o crescimento
o bem-estar quando seus efeitos so devidamente
da maioria das bactrias, mas, aps a sua degra-
con