MANEJO INTEGRADO DE LA GARRAPATA DURA (Rhipicephalus (Boophilus)

microplus) EN EL GANADO BOVINO: ASPECTOS BIOLGICOS Y ECOLGICOS.

MARIANGEL SALAZAR GONZALEZ

Universidad de Oriente, Ncleo de Monagas, Centro de Postgrado en Agricultura Tropical, Maturn, Monagas, Venezuela. E-mail:
mariangel.salazar.g@udo.edu.ve

RESUMEN

Las garrapatas duras son ectoparsitos hematfagos de la familia Ixodidae, son considerados
agentes disruptores de los sistemas ganaderos, globalmente son un problema tanto por las
enfermedades que transmiten, como por las prdidas econmicas que ellas generan, as como, el
impacto ambiental producido por los qumicos empleados; se estima que el 80% del ganado en el
mundo est infestado con garrapatas; debido a ello se ha difundido el uso de garrapaticidas de
origen qumico como el mtodo ms comn para su control, gracias a su efectividad sobre la
garrapata que est en el animal, ms no sobre las larvas que no se hallan en l, obligando a realizar
tratamientos continuos, acentuando la residualidad y seleccin de poblaciones de garrapatas
resistentes hasta hacer ineficaz su uso. El desarrollo de la resistencia a los acaricidas, es un proceso
complejo que depende de varios factores, que se han dividido en intrnsecos, relacionados
directamente con el parsito y los factores operativos (extrnsecos). Para poder realizar un manejo
efectivo en las poblaciones de garrapatas, minimizar sus efectos y preservar los ixodicidas
disponibles, se debe emplear un manejo integral, siendo fundamental el conocimiento de su
biologa y ecologa, pudiendo ilustrar la toma de decisiones sanitarias que se hagan sobre estos
organismos. La sostenibilidad en el control de la garrapata en los sistemas productivos se basa en
tener un diagnstico de la situacin, determinando la incidencia, la sensibilidad de los parsitos, el
entorno agroecolgico, el sistema productivo as como el manejo dentro del establecimiento.
Palabras clave: resistencia, acaricida, control.

ABSTRACT

Hard ticks are bloodsucking ectoparasites of the family Ixodidae are considered disruptor agents
livestock systems globally are a problem both borne diseases, such as economic losses they

1
generate, as well as the environmental impact caused by chemicals used, it is estimated that 80%
of the cattle in the world is infested with ticks, due to it has been spread the use of garrapaticidas
of chemical origin like the most common method for its control, thanks to its effectiveness on the
tick that is in the animal, but not on the larvae that are not in it, forcing to carry out continuous
treatments, accentuating the residuality and selection of populations of resistant ticks to render
ineffective its use. The development of resistance to acaricides is a complex process that depends
on several factors, which have been divided into intrinsic, directly related to the parasite and the
operational factors (extrinsic). To be able to perform a handling effective in tick populations,
minimize their effects and preserve the available ixodicidas, is must to employ a handling integral,
being fundamental the knowledge of its biology and ecology, being able to illustrate the sanitary
decisions that are made on these organisms. Sustainability in tick control in productive systems is
based on having a diagnosis of the situation, determining the incidence, the sensitivity of the
parasites, the agroecological environment, the production system as well as the management of the
establishment.
Key words: resistance, acaricide, control.

INTRODUCCIN

Las garrapatas son caros artrpodos, comprendidas en dos familias: Ixodidae (duras) conocida
con este nombre por poseer una lmina dorsal dura; Argasidae (blandas) porque carecen de esa
lmina y una familia intermedia llamada Nuttalliellidae, representada por una nica especie
africana, Nuttalliella namaqua de la cual solo se han registrado ninfas y hembras (Horak et al,
2002, Vial 2009, Estrada-Pea et al. 2010).

La garrapata Rhipicephalus (Boophilus) microplus, es el ectoparsito ms importante en reas

ganaderas tropicales y subtropicales, debido a su impacto en la salud bovina, especialmente por su
rol como vector de hemoparsitos (Barriga 2002). Adems, es responsable de severas prdidas
econmicas por mermas en la produccin de leche, ganancia de peso (Rojas 2004, Casas et al.
2009). R. (B).microplus es la especie con mayor incidencia en el corredor biolgico del Caribe
principalmente en Colombia y Venezuela (Guglielmone et al. 2006). Su distribucin geogrfica

2
comprende desde la regin sub-rtica, pasando por la ecuatorial hasta la regin antrtica, en hbitats
que van desde el desierto hasta el bosque tropical (Barker y Murell, 2008, Pereira 2009).

Este ectoparsito ha estado asociado con daos directos por su accin traumtica, toxica y
expoliatriz y daos indirectos como el deterioro de la piel, la disminucin de la produccin de carne
y leche, el lento desarrollo de los animales, la limitada adaptacin de razas seleccionadas y la
predisposicin a adquirir enfermedades (Gallardo y Morales 1999).Adems de impedir a los
animales expresar su potencial productivo y ocasionando prdidas econmicas importantes. La
prdida de peso de un bovino parasitado por garrapatas del gnero Rhipicephalus se calcula en 0,26
kg garrapata/ao y se ha observado que animales infestados con garrapatas reducen su consumo de
alimento (4,37 kg) en comparacin con animales no expuestos a garrapatas (5,66 kg).

Estos efectos ocasionan prdidas de varios miles de millones de dlares en la economa pecuaria
mundial (Rodrguez-Vivas et al. 2005, Jonsson 2006). De otro lado, esta problemtica ha limitado
la introduccin de ganado especializado o planes de mejoramiento gentico en algunas zonas
(Navas 2003). Por esta razn, su manejo y control deben estar fundamentados en el estudio riguroso
no solo de su biologa y ecologa sino, adems, de la funcin especfica que desempea dentro del
agroecosistema y las relaciones que establece con su hospedador y los hemoparsito que trasmite.

En este sentido, Guglielmone (1991) explica, respecto a la estabilidad enzootica, que la triada
epidemiolgica que garantiza la transmisin de un agente infeccioso es: hospedador susceptible,
vector artrpodo y agente infeccioso. De tal forma que la infeccin frecuente de los hospedadores
permite a estos alcanzar un nivel de inmunidad ante la infeccin, que les garantiza la ausencia de
signos y sntomas, con un nivel de infeccin estable en el tiempo (Estrada et al. 2010).

La estrategia ms utilizada durante muchos aos para el combate de la garrapata R. (B).microplus,

ha sido la aplicacin de sustancias qumicas sobre el cuerpo de los bovinos parasitados, a intervalos
especficos, siendo el mtodo ms comn para su control, gracias a su efectividad sobre la
garrapata, precisando realizar tratamientos continuos, acentuando la residualidad y seleccin de
poblaciones de garrapatas resistentes hasta hacer ineficaz su uso. El desarrollo de resistencia a los
compuestos qumicos es una grave amenaza para la sostenibilidad del sistema ganadero (Dantas et

3
al. 2012). Esto hace necesario el desarrollo de alternativas de control, incluyendo el empleo de
prcticas de manejo en los animales, seleccin de razas de bovinos resistentes a las garrapatas, uso
de extractos de plantas, manejo de pastizales, vacunacin y control biolgico. El manejo integral
de garrapatas consiste en la apropiada combinacin de al menos dos herramientas de control para
romper el equilibrio de poblaciones con alta proporcin de individuos genticamente resistentes,
manteniendo un adecuado nivel de produccin en los animales (Bram 1994, Willadsen 2006).

La sostenibilidad en el control de la garrapata en los sistemas productivos se basa en tener un

diagnstico de la situacin, del entorno agroecolgico donde est ubicada la unidad de produccin
as como el manejo llevado en ella (Willadsen 2006).

Caractersticas para la identificacin de Rhipicephalus (Boophilus) microplus

El subgnero llamado Rhipicephalus (Boophilus) microplus.

R. (B). microplus (anteriormente conocida como Boophilus microplus) es considerada la garrapata
ms importante del ganado bovino a nivel mundial. R. (B).microplus es una garrapata dura que se
puede encontrar en diversos huspedes, entre ellos el ganado bovino, bfalos, caballos, asnos,
cabras, ovejas, ciervos, cerdos y algunos animales silvestres. Esta garrapata fue agrupada hace poco
tiempo dentro del subgnero de Rhipicephalus, segn un estudio realizado por Beati y Keirans
(2001), que concluyen que el gnero Boophilus es monofiletico y se origin dentro del gnero
Rhipicephalus, teniendo Boophilus en el rbol filogentico mucha cercana con la especie
Rhipicephalus evertsi, y que estos resultados ratifican la similitud morfolgica que hay entre
machos de Boophilus y Rhipicephalus.

De aqu nace la opcin de agrupar Boophilus dentro de Rhipicephalus como subgnero debido a
que se ha estudiado las 5 especies y se sabe que todas ellas caben dentro de un grupo taxonmico,
creando as el subgnero llamado Rhipicephalus (Boophilus) microplus.

Taxonoma de Rhipicephalus (Boophilus) microplus

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Cuadro 1. Clasificacin taxonmica de la Garrapata Rhipicephalus (Boophilus) microplus

Taxn Nombre
Reino Animalia
Phylum Arthropoda
Subphylum Chelicerata
Clase Arachnida
Grupo Parasitiformes
Orden Acarina
Sub-orden Ixodoidea
Familia Ixodidae
Genero Rhipicephalus
Especie (Boophilus) microplus
Fuente: (Smith 2007).

Pertenecen al Phylum Artropoda, as como a la clase Arachnida y subclase Acari (Rodrguez-Vivas

et al., 2013; Alemn et al., 2014). Holdsworth et al. (2006) y Brahma et al. (2014) colocan a estos
ectoparsitos en el Suborden Ixodida, compuesto de tres familias, Nuttalliellidae, en la cual solo se
ha identificado una nica especie Namaqua nutalliella Bedford; la Argasidae conocidas
comnmente como garrapatas blandas y la Ixodidae como garrapatas duras. Esta ltima familia, se
caracteriza por ser la ms amplia, al respecto Guglielmone et al. (2010) mencionan que est
conformada por 702 especies de garrapatas distribuidas en 14 gneros y se encuentra la garrapata
Rhipicephalus (Boophilus) microplus.

Se reporta la existencia de un total de 899 especies que integran la lista de este parsito identificadas
a nivel mundial. En la familia Ixodidae se incluyen 713 especies, en el gnero Ixodes se enlistan
249, Amblyomma 14, Anomalohimalaya 3, Bothriocroton 5, Cosmiomma 1, Dermacentor 36,
Haemaphysalis 166, Hyalomma 25, Margaropus 3, Nosomma 1, Rhipicentor 2 y Rhipicephalus
79. El gnero anterior Boophilus, se incluye como subgnero dentro de Rhipicephalus, por ser este
ltimo parafiltico con respecto al primero. La validez de los nombres de las garrapatas se discuten
en relacin con la ltima lista mundial de garrapatas (Horak et al., 2002; Barker y Murrell, 2004;
Nava et al., 2009).

5
 Morfologa de las garrapatas duras
Morfolgicamente, las especies de la familia Ixodidae se caracterizan por presentar un cuerpo
aplanado, con un escudo completo que cubre toda la superficie dorsal del macho (Figura 1),
mientras que en las hembras este es incompleto (Figura 2), solo llega a cubrir el tercio anterior,
permitiendo as que el abdomen crezca y se agrande lo suficiente para contener hasta dos
centmetros cbicos de sangre (Rand et al. 1989). Estas garrapatas poseen un captulo hexagonal,
el surco anal est ausente o bien poco definido en hembras y levemente visible en los machos, no
poseen festones ni ornamentos (Voltzit 2007). ste captulo siempre est en posicin terminal
(visible dorsalmente) y est compuesto por una sustancia quitinosa que le permite a la garrapata
proteger su sistema nervioso, presenta un par de quelceros, rganos que estn adaptados al
parasitismo, puesto que son capaces de rasgar la piel del hospedero para permitir la introduccin
del hipostoma, estructura dentada, grande y encargada de la succin (Gutirrez 2006).

a b

Figura 1. Macho de Rhipicephalus (Boophylus) microplus: a) Vista dorsal; b) Vista ventral

6
 b
a

Figura 2. Hembra de Rhipicephalus (Boophylus) microplus: a) Vista dorsal; b) Vista ventral

El dimorfismo sexual es acentuado, la hembra mide entre 10 y 12 mm y el macho entre 3 y 4 mm.

En las hembras se observan reas porosas; hipostoma denticulado en la mayora de los gneros, en
muy pocos casos con crenulaciones (Len-Clavijo et al. 2012). El ltimo artculo o segmento del
palpo de la pata IV est en posicin ventral, situado en una cavidad en la extremidad distal del
artculo III, las placas espirculares estn situadas posteriores a la pata IV. Todas las especies de
Rhipicephalus presentan coloracin castaa a castaa rojiza, el escudo no es ornamentado,
presentan ojos, rostro corto y base del captulo hexagonal (Onofrio et al. 2006, Guglielmone et al.
2006).

Ventralmente se puede observar el orificio genital, situado en la lnea media del cuerpo de la
garrapata ms o menos a la altura del segundo par de patas y es el que le da la diferenciacin sexual.
La garrapata en su estado ninfal carece de orificio genital y es posible observar en todas las fases
de vida un orificio anal (Voltzit 2007).

Las caractersticas morfolgicas que permiten separar a R. (B.) microplus de otras especies son:
presencia de una proyeccin caudal en el macho, las espinas en la coxa I bien desarrolladas en las
hembras, captulo corto, palpos ligeramente ms cortos que el hipostoma, algunas veces puede
presentar dientes 5/5 4/5, ausencia de festones, placas espirculares ovales similares en ambos
sexos y hasta 4 placas adanales en los machos bien desarrolladas (Guglielmone et al., 2006).

7
Biologa y ciclo vital de Rhipicephalus (Boophilus) microplus

Alimentacin
Las garrapatas duras son ectoparsitos obligados, que requieren alimentarse de fluidos tisulares y
sanguneos de forma exclusiva para desarrollarse durante todo sus estadios, por lo cual son
clasificados como artrpodos hemimetbolos. Para iniciar el proceso de alimentacin, la garrapata
se une al hospedador cortando su piel con unas estructuras bucales llamadas quelceros y se ancla
en el tejido con un rgano llamado hipostoma, ambas estructuras ubicadas en el captulum o
captulo (Sonenshine y Roe 1993).

El tiempo que se tarda la garrapata en alimentarse, vara de acuerdo con el estado de desarrollo en
que se encuentre; las hembras de las garrapatas duras se alimentan de sus hospedadores por un
perodo de 7 a 12 das y nunca por menos de 5, mientras que los estados de larva y ninfa se
alimentan por perodos de tiempo cortos y los machos se alimentan intermitentemente
permaneciendo en su hospedador por semanas o meses (Anderson y Magnarelli 2008, Jongejan y
Uilenberg 2004). Las garrapatas presentan, a su vez, tres patrones de alimentacin, que varan de
acuerdo con el nmero de hospedadores utilizados como fuente de alimento durante su ciclo de
vida. Este patrn de alimentacin es dependiente de la especie de garrapata involucrada, de acuerdo
a esto, se encuentran garrapatas de uno, dos y tres hospedadores.

Oviposicin e incubacin
Las hembras de las garrapatas duras, despus de copular encima del hospedador, caen de l y
buscan un sitio seguro donde ovipositar, generalmente en el suelo (Sonenshine et al. 2002), cerca
de la vegetacin que les provee refugio y regulacin de la temperatura y la humedad. Bajo
condiciones climticas ptimas de temperatura y humedad, oviponen dentro de los dos das
siguientes, pero en pocas fras pueden tardar semanas o meses. Los huevos de las garrapatas duras
son depositados en un solo grupo grande en sitios hmedos, clidos y protegidos del calor extremo.
Despus de lo cual la hembra muere, por tanto cada hembra solo ovipone una vez en el transcurso
de su vida. La tasa de oviposicin en este tipo de garrapatas vara de acuerdo con la especie, con
un rango muy amplio que va desde 4.500 huevos en el gnero Rhipicephalus hasta 22.000 huevos
en el gnero Amblyomma (Oliver 1989, Anderson y Magnarelli 2008).

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 Ciclo biolgico
Las garrapatas duras (Ixodidae) debido a su cutcula ms quitinizada, tienen un ritmo lento de
alimentacin. Cada estado, antes de mudar, se alimenta durante das a semanas. Amblyomma,
Boophilus, Dermacentor, Haemaphysalis, Ixodes, Rhipicephalus.

Cuadro 2. Descripcin del nmero de huspedes que requieren diversas especies de garrapatas
para su desarrollo.
Numero de huspedes Garrapatas
1 husped Rhipicephalus (Boophilus) microplus
Dermacentor nitens
2 huspedes. Rhipicephalus evertsi Hyalomma
marginatum
3 huspedes Amblyomma spp.
Ixodes spp.
Rhipicephalus sanguineus

En las garrapatas se observan cuatro estados de desarrollo: huevo, larva, ninfa y adulto. El estado
de larva se diferencia de los estados siguientes por poseer solo tres pares de patas, los otros poseen
cuatro pares. Se presentan tambin dos fases intermedias de desarrollo conocidas como fases
mutantes, que se caracterizan por el desprendimiento de la piel exterior o cutcula (muda) de la
larva en su paso a ninfa y de la ninfa en su paso a adulto. Ambos eventos ocurren despus de
alimentarse de sangre del hospedador (Sonenshine et al. 2002, Anderson y Magnarelli 2008).

El ciclo de vida de las garrapatas duras se inicia con la eclosin del huevo ovipositado por la
garrapata hembra grvida en un sitio hmedo y protegido, del cual emerge la larva. Esta permanece
resguardada en el sitio donde emergi para evitar la desecacin, despus de una semana
aproximadamente, busca un hospedador del cual alimentarse. Para ello utiliza sus rganos
sensoriales que son estimulados por olores, dixido de carbono, luz, corrientes de aire, humedad y
calor que indican la presencia del hospedador, al que acecha en las partes altas de la vegetacin
(Waladde et al. 1996).

9
En las especies de garrapatas de uno y de dos hospedadores, la ninfa se alimenta de sangre del
hospedador y muda sobre el en un corto perodo de tiempo, mientras que las garrapatas de tres
hospedadores, la ninfa cae al suelo, donde puede mudar dentro de las prximas dos semanas o
despus de varios meses (Sonenshine et al. 2002, Anderson y Magnarelli 2008).

En el estado adulto se presenta la diferenciacin sexual de las garrapatas; en las especies que mudan
en el estado de ninfa sobre el hospedador, unas salen de la piel de la ninfa y se unen a otro sitio del
hospedador como hembras, mientras otras garrapatas salen de la piel de la ninfa y se alimentan de
sangre antes de diferenciarse a machos, proceso necesario para que ocurra la espermatognesis.

Garrapatas duras de un solo hospedador

Son aquellas que en sus tres estados de desarrollo mvil (larva, ninfa y adulto), se alimentan y
mudan sobre el mismo hospedador, de modo que la garrapata nunca deja al hospedador desde su
fijacin como larva, hasta su desprendimiento como hembra repleta de sangre y grvida. La especie
R. (B).microplus tiene este ciclo de vida (Gallardo y Morales 1999, Jongejan y Uilenberg 2004).

Esta especie es tpicamente monoxeno (un solo hospedero). Las larvas infestan al ganado en el
pasto y se alimentan por 6 a 8 das hasta que sufren la muda para ninfas, las cuales alcanzan el
estado adulto entre 7 a 9 das. La hembra fertilizada ingurgita y cae al suelo para realizar su
oviposicin. Los machos permanecen sexualmente activos sobre el hospedero hasta por 70 das. El
periodo total del parasitismo (desde larva no alimentada hasta teologina) vara de 18 a 22 das,
pudindose extender hasta 30 das. La fase de parasitismo (Figura 3) es poco influenciada por las
condiciones climticas, contrario a lo que ocurre en la fase no parasitaria que si est influenciada
por las condiciones ambientales. En condiciones de alta humedad relativa y temperatura entre 24 a
28 oC, una hembra ingurgitada puede transformar entre el 50 al 60% de su peso corporal en huevos
(2000 a 4000 huevos por hembra), con una tasa de eclosin de 85 a 95%. Las larvas pueden
sobrevivir sin alimento por 30 das en ambientes calientes y ms de 120 das en temperaturas bajas
(Barrero et al. 2011).

10
 FASE PARASITARIA

FASE DE VIDA LIBRE

Figura 3. Ciclo biolgico de la garrapata R. (B).microplus, incluyendo los estadios dentro del
hospedero y fuera del mismo

Las condiciones ambientales influyen de manera directa y crtica sobre el desarrollo y ciclo de vida
de las garrapatas, pero an no existe evidencia suficiente para atribuirle al cambio climtico como
responsable de las variaciones en la distribucin geogrfica y abundancia estacional de estos
artrpodos. De manera similar, la modelizacin de las respuestas de poblaciones de garrapatas, en
tiempo y espacio predeterminados, frente al calentamiento global debe incluir los factores
adicionales del cambio mundial, tales como: migracin y colonizacin humana, globalizacin
comercial, cambios del paisaje, nuevas tecnologas pecuarias, parsitos resistentes a frmacos,
ampliacin de la frontera agrcola, pobreza rural en el tercer mundo y la privatizacin de los
servicios de salud pblica (Corts 2010).

Aspectos ecolgicos de las garrapatas duras

Relacin vector parsito hospedador

Un ejemplo clsico de triada epidemiolgica como la explica Guglielmone (1991) es el que
establecen R. (B).microplus -Babesia sp.-Bos taurus. Para entender dicha relacin es necesario
conocer las diferentes formas en que las babesias se relacionan dinmicamente con sus artrpodos

11
vectores y cmo influye esta relacin en la transmisin al hospedador mamfero. La transmisin
de las especies de Babesia en las garrapatas duras es de dos tipos:

Transmisin transovrica
Es el patrn de transmisin en el cual las garrapatas se infectan con la Babesia y la transmiten a
toda su progenie a travs de los huevos. En este tipo de transmisin, el parsito realiza su ciclo de
vida en las garrapatas, que generalmente se infectan en el estado adulto y culmina con la produccin
de esporozoitos infectivos. Estos se ubican en las glndulas salivales de la garrapata infectiva, que
servirn para infectar nuevos hospedadores, existen otros esporoquinetos generados en las clulas
del epitelio intestinal que infectan los huevos fecundados de la garrapata hembra grvida,
resultando una generacin de garrapatas infectadas con Babesia. La transmisin transovrica le
permite a las garrapatas permanecer infectadas e infectivas por varias generaciones sin tener que
alimentarse nuevamente de un hospedador infectado (Young y Morzaria 1986).

Transmisin transestadial
Es el patrn de transmisin de Babesia, por el cual las garrapatas, en el estado de larva o ninfa, se
infectan al ingerir sangre de un hospedador infectado. Estos parsitos son luego transmitidos desde
el estado de larva y ninfa a los siguientes estados de maduracin, ninfa y adulto, respectivamente,
estos ltimos responsables de la transmisin hacia un nuevo hospedador en la forma de
esporozoitos infectivos. Posterior a la transmisin, se ha encontrado que las garrapatas que
transmiten la Babesia exclusivamente de forma transestadial, se liberan de la infeccin de forma
desconocida y requieren de una nueva alimentacin a partir de un animal infectado para infectarse
de nuevo y transmitir el parasito (Young y Morzaria 1986).

Se conoce que tan solo las especies B. microti y B. (Theileria) equi son transmitidas nicamente
de forma transestadial (Young y Morzaria 1986). Estas son responsables de la babesiosis de los
roedores y la babesiosis equina, respectivamente y ambas son causantes de babesiosis humana
(Pruthi et al. 1995).

12
 Estabilidad enzotica
La coexistencia del vector-parasito-hospedador determina la trasmisin de las babesias a los
bovinos y es condicionada por los factores climticos y las interacciones ecolgicas que afectan la
transmisin. La dinmica de la trasmisin en zonas enzotica alcanza un estado de equilibrio entre
el proceso de infeccin y la adquisicin de inmunidad por parte del hospedador bovino. A este
estado se le conoce como estabilidad enzotica (Rios et al. 2010).

Los brotes epizoticos son el resultado de la interrupcin del equilibrio dinmico en la transmisin
en determinada zona. Estos brotes tienen efectos negativos en la produccin y sus indicadores
econmicos, asociados al impacto negativo sobre variables fisiolgicas productivas, a la muerte
del ganado y al incremento en costos de produccin por el uso de medicamentos y asistencia medica
veterinaria (Vieira y Sastre 2007).

Mtodos para el control de ectoparsitos en sistemas ganaderos convencionales

Control qumico de las garrapatas

Los mtodos de control qumico sobre las garrapatas, tienen como funcin romper los ciclos de
vida de las garrapatas a travs de la aplicacin de ixodicidas a intervalos determinados por la regin
ecolgica, especies a las que se va a combatir, eficacia residual o persistencia del antiparasitario
(Rios et al. 2010).

Los mtodos actuales para el control de la garrapata implican el uso de mtodos qumicos y no
qumicos y la aplicacin sistemtica de dos o ms mtodos (manejo integrado de plagas). Aunque
el control de las garrapatas se basa principalmente en el uso de productos qumicos, el desarrollo
de resistencia a estos compuestos, es una grave amenaza para la sostenibilidad de este enfoque
(Corts 2010).

El impacto de la resistencia a los garrapaticidas

A finales del siglo XlX los complejos problemas relacionados con las garrapatas y las
enfermedades que transmiten, crearon grandes demandas en los mtodos para controlar y reducir
las prdidas en la industria ganadera, el descubrimiento y uso de los arsenicales para tratar a los

13
bovinos y protegerlos de las garrapatas, revolucion los programas y estrategias de control. A partir
de entonces, la aplicacin de sustancias qumicas denominadas ixodicidas o garrapaticidas, son
utilizadas como el mtodo de eleccin para abatir las infestaciones por R. (B) microplus dada su
relativa rapidez para solucionar el problema (FAO 2003).

Alrededor del mundo el control de las garrapatas se ha realizado histricamente, por el uso de
diversas familias qumicas tales como: arsenicales, organoclorados, organofosforados, carbamatos,
piretroides sintticos, amidinas y actualmente ivermectinas y esto ha trado como consecuencia la
aparicin de poblaciones de garrapatas resistentes y la ineficiencia sistemtica de los ixodicidas
Giraldo (2007).

Las prdidas econmicas generadas por la resistencia a los ixodicidas, son difciles de estimar
debido a que el incremento de los costos de produccin tienen que ver con la prdida de peso del
ganado por los hbitos hematfagos de la garrapata, as como con la mortalidad del ganado debido
a la transmisin de enfermedades como la anaplasmosis y babesiosis, as como el uso de pesticidas
y frmacos para abatir las poblaciones de garrapatas y las enfermedades transmitidas por este vector
(FAO 2003).

Definicin del fenmeno de resistencia

La resistencia se define como la capacidad adquirida por individuos de una poblacin parsita que
les permite sobrevivir a dosis de qumicos que generalmente son letales para una poblacin normal
(Nari y Hansen 1999).

Desarrollo de la resistencia.
La resistencia es un fenmeno que tiene su base en la gentica de los individuos. Y puede estar
presente desde antes que el parsito entre en contacto con el frmaco (individuos tolerantes) o
aparecer por mutacin cuando el parsito es sometido a la accin del principio activo (Rios et al.
2010).

Esta primera etapa se denomina de establecimiento de la resistencia donde la frecuencia de

individuos resistentes es baja y pasa totalmente desapercibida a nivel de campo (Garca 1983). A

14
medida que contina la aplicacin del tratamiento en el tiempo permiten que estos individuos que
sobrevivieron se reproduzcan y van a aumentar su presencia en la poblacin denominndose a esta
etapa de dispersin de la resistencia, que an no se aprecia a nivel de campo. La tercera etapa
denominada de emergencia, es aquella donde los individuos resistentes han alcanzado al menos un
l0% de la poblacin y esta etapa s, es evidente y aparece como un fallo en la eficacia del acaricida
aplicado. Sutherst (1979) seala que esta etapa es muy difcil de manejar, prcticamente no queda
otra alternativa que cambiar el principio activo y llegar a esta instancia es lo que debemos evitar.

El desarrollo de la resistencia a los productos qumicos depende de las presiones evolutivas y de

constantes ajustes (Wheat et al. 2007), que involucran factores de variabilidad gentica, causada
por mutaciones al azar arreglos genticos; que son seleccionados por el uso constante de los
pesticidas, permitiendo de esta manera, la reproduccin de individuos con el rasgo de resistencia
(Miller et al. 2007) y la concomitante aparicin de la resistencia.

La resistencia ocurre cuando las mutaciones que ocurren de manera natural, le permiten a una
pequea proporcin de la poblacin resistir y sobrevivir a los efectos de los productos qumicos
empleados como pesticidas (Roush 1993). Antes de la aplicacin de un ixodicida a una poblacin
de garrapatas, los individuos con alelos que confieren resistencia son escasos, por lo tanto, la
mayora de individuos son susceptibles. Cuando un ixodicida es aplicado los individuos con alelos
resistentes tienen una ventaja adaptativa; sobreviven al tratamiento con el ixodicida, se reproducen
y dan origen a una nueva generacin de garrapatas tambin resistentes. A medida que nuevas
aplicaciones del tratamiento, son realizadas, los individuos susceptibles son eliminados de la
poblacin y como resultado predominan los individuos resistentes (Wheat et al. 2007. Si esta
ventaja es mantenida aun con la continua exposicin del ixodicida, los individuos resistentes se
reproducen y los cambios genticos que confieren resistencia se transfieren a su descendencia de
modo que llegan a conformar poblaciones de garrapatas resistentes. Como consecuencia del
incremento del nmero de individuos resistentes, la eficacia del producto disminuye (Miller et al.
2007).

Los productos qumicos mayormente empleados para el control de R. (B).microplus se describen a

continuacin (Rodrguez et al. 2006):

15
Organofosforados: Inhiben la actividad de la enzima acetilcolinesterasa (neurotransmisor),
produciendo un aumento de estmulos nerviosos de los insectos. Son lipoflicos y se absorben a
travs de la piel y se acumulan en tejido adiposo donde son liberados lentamente a la sangre y otros
lquidos fisiolgicos. Tienen una permanencia de 4 a 8 das. Los medicamentos de mayor uso en
este grupo son: clorfenvinfos, clorpirifos, coumafos y diazinn.

Piretroides: Provocan un bloqueo de la actividad motriz o bien por la produccin de excitabilidad,

incoordinacin de movimientos, irritabilidad, parlisis, letargo y muerte del insecto. Los piretroides
tienen un efecto residual de aproximadamente 15 das. Entre los frmacos ms frecuentes en este
grupo se encuentran: cipermetrina, deltametrina y flumetrina.

Amidinas: Causan la muerte del insecto por inhibicin de las monoaminooxidasas, aunque, no se
ha dilucidado la posible participacin de los receptores de la octopamina. El producto de mayor
uso es el amitraz.

Endectocidas o lactonas macrocclicas: Incrementan la liberacin del cido gammaaminobutrico

(GABA) del sistema nervioso de los insectos, produciendo un estado irreversible de descanso,
parlisis y muerte del parsito. Son usados para el control de endo y ectoparsitos incluyendo a las
garrapatas. Se presentan dos grupos importantes: a) Avermectinas que incluyen avermectina,
ivermectina, doramectina y eprinomectina y b) Milbemicinas que incluye a la moxidectina
(Rodrguez et al. 2011).

Fenilpirazolonas: Estn relacionadas con las avermectinas por el modo de accin, ya que bloquea
el paso de iones cloro a travs del sistema receptor GABA. El Fipronil es la sustancia activa usada
para el control de garrapatas de manera pour on, lo que permite que penetre la cutcula de los
ectoparsitos.

Inhibidores del desarrollo: El fluazurn, se caracteriza por interferir principalmente en la formacin

de la quitina, impidiendo la formacin de la cutcula del ectoparsito, considerndosele inhibidor
de las mudas y del crecimiento. La limitante de este producto es que las garrapatas tratadas no

16
mueren al instante, sino que su efecto es reducir la capacidad reproductiva de las garrapatas y poco
a poco se ven los efectos al reducir las poblaciones de garrapatas (Rodrguez et al. 2005).

Las vas de aplicacin de los garrapaticidas son mltiples (baos de inmersin, aspersin e
inyectable); algunas de las cuales requieren de infraestructura y mayor uso de personal. En
contraste, la aplicacin pour on o epicutnea consiste en derramar el producto sobre la lnea
medial dorsal del bovino, desde la cruz hasta la base de la cola, por lo que es de fcil aplicacin,
de un manejo ms simple de los animales y requiere menor nmero de personal para su aplicacin
(Stendel et al. 1992).

Otras alternativas de control.

Para poder realizar un manejo efectivo de las poblaciones de las garrapatas, minimizar sus efectos
y preservar los ixodicidas disponibles, se debe emplear tcnicas no qumicas de origen biolgicas
y buenas prcticas de manejo. La mayora de las herramientas disponibles para alcanzar estos
objetivos se encuentran disponibles e incluye las tcnicas cmo las: prcticas agronmicas (razas
resistentes, rotacin de potreros) y control biolgico (conservacin o inundacin con depredadores,
parasitoides o patgenos) (Solari et al. 2007).

Utilizar animales genticamente resistentes contra las garrapatas.

Este mtodo se basa en la utilizacin de razas que muestran ms resistencia a las garrapatas. En
trminos generales se puede definir como la aptitud del hospedero para imponer limitaciones sobre
el parsito en cualquier etapa de su relacin (Parras et al. 1999), se puede especificar como la
capacidad del hospedero para limitar el nmero de garrapatas que alcanzan el estadio adulto. La
resistencia es adquirida como respuesta al ataque de garrapatas y dura toda la vida. Aumenta con
la densidad de garrapatas y es hereditaria. Los terneros que nacen de madres resistentes estn
protegidos hasta el destete. Es posible desarrollar rebaos resistentes del Bos taurus a partir de
individuos excepcionalmente resistentes, pero se necesita muchos aos para lograrse. La resistencia
puede conseguirse ms rpidamente a partir de entrecruzamientos con bovinos Bos indicus. En
general se considera que se requiere un 50 % de sangre de Bos indicus para lograr una resistencia
adecuada (Rivera 1996).Las razas bovinas europeas desarrollan bajos niveles de resistencia a las
infestaciones por garrapatas, mientras que, por ejemplo, en los cebes (Bos indicus) africanos el

17
nivel de resistencia puede ser alto. Las razas europeas Bos taurus (Suizo, Charolais, Holstein,
Simmental) son ms susceptibles en comparacin con razas Bos indicus (Brahman, Nelore,
Indobrasil, Guzerat) que llegan alcanzar hasta un 99% de resistencia. Las razas B. indicus,
presentan de 10 a 20% menos garrapatas que las B. Taurus (Pereira 2009).

Manejo de los potreros, control fsico o natural.

Rotacin, descanso y quema de los potreros: Es otro mtodo empleado para controlar las
poblaciones de garrapatas. Este sistema requiere de descansos obligados de los potreros con la
finalidad de presionar a las garrapatas en su etapa de vida libre. Se ha comprobado que R. (B.)
microplus en su etapa de vida libre depende en gran manera de las condiciones externas de
humedad y temperatura, por lo que pastoreos intensivos, reducen la cobertura vegetal y pueden
limitar la sobrevivencia de huevos y larvas. Las teleoginas que caen al suelo procuran un lugar
protegido de los rayos solares para iniciar su postura. Tiene influencia la composicin del tapiz
vegetal donde cae la hembra repleta para encontrar esa proteccin; es as que campos sucios con
arbustos y malezas proporcionan condiciones favorables para que R. (B.) microplus complete su
ciclo biolgico (Parras et al. 1999).

Es importante tener en cuenta que la mejora del pasto tiene un efecto indirecto, ya que al mejorar
el estado nutricional de los animales, stos pueden desarrollar la capacidad de soportar mayores
cargas parasitarias sin prdidas en la produccin (Rivera 1996).

Control biolgico

El control biolgico se define como el uso consciente de organismos vivos para reducir las
poblaciones de organismos plaga o patgenos Tellez-Jurado et al. (2009). El control biolgico es
una alternativa para el manejo de plagas, ya que no deja residuos en el medio ni en los cultivos, se
consideran agentes de biocontrol a depredadores, parsitos, patgenos, competidores de las plagas,
feromonas naturales y plantas resistentes. El uso de tcnicas biolgicas en garrapatas para su
control se va incrementando de manera alarmante, debido al incremento del costo del control
qumico y el exponencial aumento de la resistencia en garrapatas a los ixodicidas (Samish et al.,
2004; Ojeda-Chi et al., 2011).

18
Los agentes biolgicos que potencialmente pueden ser usados para el control de garrapatas se
clasifican en hongos entomopatgenos (Metarhizium sp; Beauveria sp), bacterias (Cedecea
lapagei, Escherichia coli y Enterobacter aglomerans), nematodos entomopatgenos
(Heterorhabditidae y Steinernematidae) y hormigas reguladoras (Solenopsis germinata, S.
saevissima, Camponotus rengira y Ectatomma cuadridens) (Ojeda-Chi et al. 2011). Todos estos
agentes afectan principalmente los estadios de vida libre de las garrapatas (Fernandes et al. 2012).

El empleo de hongos entomopatognicos

Puede ser otra alternativa de futuro para el control biolgico de las garrapatas, lo que permitira
reducir el uso de acaricidas (Fernandes et al. 2012). Los hongos entomopatgenos poseen el
potencial para el control de ectoparsitos; existen aproximadamente 700 especies de hongos
entomopatgenos, de las cuales solo el 10 % se usan para el control de insectos. Dentro de los ms
importantes se mencionan Metarhizium spp y Cordyceps (=Beauveria) bassiana (Barrantes 2013).

El uso de depredadores.
Entre los depredadores de garrapatas podemos encontrar las hormigas, ratones, escarabajos y
muchas especies de aves que se alimentan ocasionalmente de garrapatas. Existen al menos 50
especies de aves garrapateras, de las cuales slo algunas parecen alimentarse especficamente de
garrapatas. En reas tropicales, las garzas garrapateras y las gallinas domesticas pueden ingerir
garrapatas. Sin embargo, el consumo de garrapatas depende de la disponibilidad de alimentos
alternativos y la densidad de la poblacin de garrapatas presente. Algunas especies de hormigas
(Pachycondyla spp) suele alimentarse de garrapatas adultas repletas siendo el perodo seco donde
hay una mayor actividad (Fernandes et al. 2012).

Bacterias
Bacillus thuringiensis posee la capacidad de bioregular las poblaciones de garrapatas. Del mismo
modo la bacteria Cedecea lapagei (Enterobacteria) es patgena para garrapatas R. (B). microplus
llegando a producir 100 % de mortalidad en condiciones de laboratorio (Ojeda-Chi et al. 2011).

Nematodos entomopatgenos

19
Los nematodos entomopatgenos, Heterorhabditidae y Steinernematidae, tienen la capacidad de
matar garrapatas de diferentes especies tales como Rhiphicephalus, Amblyoma, Dermacentor,
Hyaloma. Siendo las hembras ingurgitadas las ms susceptibles, en garrapatas de R. (B). microplus
se presentan mortalidades >90% (Fernandes et al. 2012).

Vacunas Anti-garrapatas
Vacuna comercial basada en el antgeno recombinante Bm86, de origen Cubano. La vacuna ha
demostrado eficacia, ya que reducen el peso y la capacidad reproductiva de las garrapatas. Su
eficacia vara entre 51 y 91%, de acuerdo con las caractersticas de cada poblacin de garrapatas y
con el estado nutricional de los bovinos, las variaciones de la secuencia antignica de Bm86,
diversidad de la cepa y a la magnitud y persistencia de los anticuerpos (Len et al 2012). Una de
las principales limitantes en el uso de esta vacuna es que se presenta estricta especificidad al gnero
de garrapatas a combatir. Por lo tanto, la vacunacin contra la garrapata R. (B). microplus no
protege contra otras especies de garrapatas, por consiguiente, es recomendable usar los qumicos
en asociacin con estas vacunas (Rodrguez et al. 2002).

Control con extractos de plantas con actividad ixodicida.

Otro mtodo de control se basa en el uso de extractos de plantas. Se ha estudiado la eficacia de
extractos de Calea Serrata para el control de R. (B). microplus y R. sanguineus, donde se ha
obtenido una reduccin del 11 al 14% en la inhibicin de la oviposicin y 100% de mortalidad en
larvas a una concentracin de 50, 25, 12.5 y 6.25 mg/ml. Otra planta promisoria es el rbol del
neem (Azadirachta indica) el cual ha mostrado buena eficacia para el control de garrapatas adultas
y larvas.

Los acaricidas originados de plantas tienden a tener baja toxicidad, desarrollo lento de problemas
de resistencia e inestabilidad en el ambiente, cuyos principios activos se metabolizan rpidamente
ante la radiacin solar y la humedad microclimtica ya que son sustancias ms biodegradables que
sus contrapartes sintticas (Morales y Garca 2000, Iannacone y Lamas 2002).

20
Los insecticidas de origen vegetal tienen un efecto repelente, disuasivo de la alimentacin o de la
oviposicin y regulador de crecimiento (Coats 1994) y tambin tienen efecto confuso o disruptor
en los organismos expuestos (Metcalf y Metcalf 1992). Adems, tienen la ventaja de poseer
disponibilidad inmediata y bajo costo, ya que los extractos se pueden preparar mediante
tratamientos caseros sin requerir de la utilizacin de aspersores o implementos costosos. Tales
caractersticas hacen que los biogarrapaticidas tengan un efecto comercial muy grande,
permitiendo controlar R. (B). microplus de manera menos agresiva al ambiente (Clemente et al.
2007). Las plantas de la famlia Meliaceae son las ms explotadas por poseer compuestos
secundarios encontrados principalmente en las hojas, frutos y semillas.

Manejo y control integrado

El manejo integrado de garrapatas consisten en la asociacin del medio ambiente y la dinmica

poblacional de las especies de plagas, utilizando una combinacin de tcnicas y mtodos
sustentables que sean compatibles y que mantengan niveles bajos de las poblaciones de plagas que
causan prdidas econmicas (Rodrguez-Vivas et al. 2011). Combina adecuadamente varias
herramientas de control a efectos de desestabilizar la formacin de aquellas poblaciones con mayor
proporcin de individuos genticamente resistentes, manteniendo un nivel adecuado de
produccin. El manejo integrado de garrapatas generalmente se asocia a una drstica disminucin
de la frecuencia de tratamientos. Para prevenir y manejar la resistencia, no slo es suficiente
disminuir la dependencia a los ixodicidas, sino tambin utilizarlos en pocas/momentos/animales
que no aumenten la presin de seleccin gentica (Solari et al. 2007).

En la actualidad se ha corroborado que ninguno de los mtodos explicados anteriormente, aplicados

de forma aislada, resultan totalmente eficaz en el control de los ixodidos (De Moura Souza et al.
2005, Ortiz y Franco 2005). Sin embargo Polanco (2001) refiere que slo un manejo integrado
donde se combinen armnicamente los diferentes mtodos, resulta verdaderamente efectivo en el
control de estos ectoparsitos. Ortiz y Franco (2005) exponen que un programa de control, con
base en la aplicacin de baos convencionales con acaricidas y la aplicacin de inhibidores del
crecimiento ms endectocidas, es una tctica que derrumba las poblaciones de garrapatas y alarga
la vida til del recurso bao.

21
 COMENTARIOS FINALES
Las garrapatas pueden causar grandes prdidas econmicas en las explotaciones ganaderas y
principalmente en las de ganado bovino, debido a los daos directos de su parasitismo, pero
fundamentalmente porque son transmisores de una gran variedad de agentes patgenos.

Existen mltiples estrategias de control de ectoparsitos con eficacias comprobadas pero incapaces
de prevenir o controlar el desarrollo de resistencia a las molculas qumicas, lo que se constituye
en un problema a mediano y largo plazo. Se plantea la aplicacin de varias estrategias de manejo
que no solo dependan del acceso al qumico, utilizando una combinacin de tcnicas biolgicas y
mtodos sustentables de manejo que sean compatibles y que mantengan niveles bajos de las
poblaciones de garrapatas que causan prdidas econmicas

Algunos elementos clave para la toma de decisiones en el sistema productivo son, entre otros, el
conocimiento sobre el comportamiento de las poblaciones de garrapatas, la estabilidad enzotica
de la infeccin por hemoparsitos en la zona y la dinmica de los vectores en relacin con la
infeccin de los animales de la zona en los primeros meses de vida, por sta razn es fundamental
el conocimiento de la biologa y ecologa de la garrapata Riphicephalus (Boophilus) microplus.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

ALEMN GY, MARTNEZ MS, CORONA GB. 2014. Las garrapatas de inters veterinario en
Cuba, y su importancia en las condiciones climticas cambiantes. Rev. Elect. de Vet.
15(2):1-22.

ANDERSON JF, MAGNARELLI LA. 2008. Biology of ticks. InfectDis Clin North Am.
22(2):195-215.

ATHAYDE A, FERREIRA U, LIMA E. A. 2001. Fungos entomopatognicos: uma alternativa

para o controle do carrapato bovino Boophilus microplus. Biotecnologia Cincia e
Desenvolvimento 21 (1): 12-15.

BARKER S, MURRELL A. 2004. Systematic and evolution of ticks with a list of valid genus and
species names. Parasitol. 129:15-36.

22
BARRANTES-HERRERA L. 2013. Evaluacin in vitro de la patogenicidad de hongos
entomopatgenos del gnero Metarhizium sp. y Beauveria sp. para el control de la garrapata
Rhipicephalus (Boophilus) microplus (Canestrini) (Acari: Ixodidae) en bovinos de leche.
Tesis Lic. Alajuela, CR: TEC. Esc. de Agronoma. 93 p.

BARRERO R, KEEBLE-GAGNRE G, ZHANG B, MOOLHUIJZEN P, IKEO K, TATENO Y,

GOJOBORI T, GUERRERO FD, LEW-TABOR A, BELLGARD M. 2011. Evolutionary
conserved microRNAs are ubiquitously expressed compared to tick-specific miRNAs in
the cattle tick Rhipicephalus (Boophilus) microplus. BMC Genomics, 12:328.

BARRIGA O. 1997. Veterinary parasitology for practitioner. 2a ed. Estados Unidos: Burgess
International Group.

BARRIGA O. 2002. Las enfermedades parasitarias de los animales domsticos en Amrica Latina.
Santiago de Chile:Germinal. 247 p.

BEATI L and KEIRANS J. 2001. Analysis of the systematic relationships among ticks of the
genera Rhipicephalus and Boophilus (Acari:Ixodide) based on mitochondrial 12S
ribosomal DNA gene sequences and morphological characters. The Journal of Parasitology.
Vol. 87, N 1 February 2001. Pg. 32-48.

BRAHMA R, DIXIT V, SANGWAN A, DOLEY R. 2014. Identification and characterization of

Rhipicephalus (Boophilus) microplus and Haemaphysalis bispinosa ticks (Acari: Ixodidae)
of North East India by ITS2 and 16S rDNA sequences and morphological analysis. Exp.
and Appli. Acarol. 62:253-265.
BRAM R.1994. Integrated control of ectoparasites. In: Ectoparasites of animals and control
methods. Revue scientique et technique (International O-ce of Epizootics) 13: 1357-1365.

CASAS E, TRIGUEROS A, CHVEZ A, TANG J, RUIZ F. 2009. Tratamiento y control de

garrapata Boophilus microplus, a travs de la combinacin de fluazurn/ fipronil pour on,
en bovinos de trpico, Pucallpa, Per. [Internet]. Disponible en:
http://www.agrovetmarket.com.

CLEMENTE M, GOMES F, SCOTTON A, GOLDNER M, REIS E, ALMEIDA M. 2007.

Avaliao do Potencial de Plantas Medicinais no Controle de Boophilus microplus (Acari:
Ixodidae). Revista Brasileira de Biocincias: 5 (2): 516-518.

COATS J. 1994. Risks from natural versus synthetic insecticides. Annual Review of Entomology
39 (2): 489-515.

CORTS J. 2010. Cambios en la distribucin y abundancia de garrapatas y su relacin con el

calentamiento global. Rev. de Med. Vet. y Zoot. 57:65-75.

DANTAS-TORRES F, CHOMEL BB, OTRANTO D. 2012. Ticks and tick-borne diseases: a one
health perspective. Trends Parasitol. 28(10):437-446.

23
DE MOURA SOUZA, R., SCATAMBURLO, R., TEIXEIRA, M.H., DOS REIS, A.J., SEOANE,
G., CASTILLO, E., RODRGUEZ, M., MACHADO, E., BORROTO, C. Y LLEONART,
R.2005. Empleo exitoso de un programa de Control Integrado de garrapatas del bovino (B.
Microplus) en el estado de Rio de Janeiro, Brasil. Congreso Biotecnologa Habana, 27
Noviembre al 2 de Diciembre de 2005.

ESTRADA-PEA A, MANGOLD AJ, NAVA S, VENZAL JM, LABRUNA M, GUGLIELMONE

AA. 2010. A review of the systematic of the tick family Argasidae (Ixodida). Acarologia.
50(3):317-333.

FAO. Food and Agriculture Organization of the United Nations. 2003. Resistencia a los
antiparasitarios. Estado actual con nfasis en Amrica Latina. Roma: FAO. 51 p.

FERNANDES ED, BITTENCOURT VR, ROBERTS D. 2012. Perspectives on the potential of

entomopathogenic fungi in biological control of tick. Exp. Parasitol. 130:300-305.

GALLARDO JS, MORALES J. 1999. Boophilus microplus (Acari: Ixodidae): preoviposicion,

oviposicion, incubacion de los huevos y geotropismo. En: Bioagro. 11(3):77-87.

GARCIA O. 1983. Bioecologia de la garrapata del ganado (Boophilus microplus) estrategias de

investigacion. Rev Colomb Cienc Pec. 4(3-4):169-173.

GIRALDO C. 2007. Manejo integrado de garrapatas en sistemas sostenibles de produccin

ganadera Red Electrnica de Garrapatas y Enfermedades Transmitidas por Garrapatas para
Amrica Latina y el Caribe, RedEctopar Sexta Conferencia Electrnica.

GUGLIELMONE AA. 1991. Epizootiologia de las enfermedades hemoparasitarias de los vacunos.

Santiago de Chile: FAO.

GUGLIELMONE AA, ROBBINS RG, APANASKEVICH DA, PETNEY TN, ESTRADA-PEA

A, HORAZ IG, SHAO R, BARKER SC. 2010. The Argasidae, Ixodidae and Nuttalliellidae
(Acari: Ixodida) of the world:a list of valid species names. Zootaxa. 2528:1-28.

GUGLIELMONE AA, SZAB M, MARTINS J, ESTRADA-PEA A. 2006. A Diversidade e

importncia de carrapatos na sanidade animal. In: BARROS-BATTESTI D M., ARZUA M,
BECHARA G H. Carrapatos de importncia mdico-veterinria da Regio Neotropical: um
guia ilustrado para identificao de espcies. So Paulo, pp. 223.

GUTIRREZ J. 2006. Identificacin de rganos blanco en garrapatas de la especie Boophilus

microplus para anticuerpos antigarrapata de bovinos inducidos por el inmungeno Tick-
Vac MK del laboratorio Limor de Colombia S.A. mediante mtodos de
inmunoperoxidasa. [Pregrado]. Bogot, D.C. Pontificia Universidad Javeriana.

HOLDSWORTH PA, KEMP D, GREEN P, PETER R J, DE BRUIN C, JONSSON NN, LETONJA

T, REHBEIN S, VERCRUYSSE J. 2006. World Association for the Advancement of
Veterinary Parasitology (W.A.A.V.P.) guidelines for evaluating the efficacy of acaricides
against ticks (Ixodidae) on ruminants. Vet. Parasitol. 136:29-43.
24
HORAK IG, CAMICAS JL, KEIRANS JE. 2002. The Argasidae, Ixodidae and Nuttalliellidae
(Acari: Ixodida): a world list of valid tick names. Exp. Appl. Acarol. 28(1-4):27-54.

IANNACONE J, LAMAS G. 2002. Efecto de dos extractos botnicos y un insecticida

convencional sobre el depredador Chrysoperla externa. Manejo Integrado de Plagas y
Agroecologa 65: 92-101.

JONGEJAN F, UILENBERG G. 2004. The global importance of ticks. Parasitology. 129(S1):S3-

S14.

JONSSON N .2006. The productivity effects of cattle tick (Boophilus microplus) infestation on
cattle, with particular reference to Bos indicus cattle and their crosses. Veterinary
Parasitology 137: 1-10.

LEN-CLAVIJO MA, HERNNDEZ-ROJAS EC. 2012. Descripcin de la protena Bm86,

polimorfsmo y su papel como inmungeno en el ganado bovino infestado por garrapatas.
Programa de Bacteriologa, Facultad de Ciencias de la Salud, Universidad Colegio Mayor
de Cundinamarca. 10(17).

METCALF, R. L. and METCALF, E. R. 1992. Plant kairomones in insect ecology and control.
Chapman and Hall. New York. USA. 169 p.

MILLER R, DAVEY R, WHITE W, GEORGE J. 2007. A comparison of three bioassay techniques

to determine amitraz susceptibility in Boophilus microplus (Acari: Ixodidae). Journal of
Medical Entomology. 44:283-294.

MORALES S, GARCA C. 2000. Metodologa para la evaluacin del potencial insecticida de

especies forestales. Revista Facultad Nacional Agronoma 53: 787-800.

NARI A, HANSEN H. 1999. Resistencia de los ecto y endoparsitos: soluciones actuales y futuras.
67 sesin general. Organizacin Internacional de Epizootias. Pars, Francia.

NAVAS A. 2003. Influencia de la cobertura arbrea de sistemas silvopastoriles en la distribucin

de garrapatas en fincas ganaderas en el bosque seco tropical; [tesis de maestra]. [Turrialba]:
CATIE.

NAVA S, GUGLIELMONE AA, MANGOLD AJ. 2009. An overview of the systematics and
evolution of ticks. Front. in Biosci. 14:2857-2877.

OJEDA-CHI MM, RODRGUEZ-VIVAS RI, GALINDO-VELASCO E, LEZAMA-

GUTIRREZ R. 2010. Laboratory and field evaluation of Metarhizium anisopliae
(Deuteromycotina: Hyphomycetes) for the control of Rhipicephalus microplus (Acari:
Ixodidae) in Mexican tropics. Vet. Parasitol. 170:348-354.

OLIVER JH. 1989. Biology and systematics of ticks (Acari: Ixodida). Annu Rev Ecol Syst. 20:397-
430.
25
ONOFRIO V, BARROS-BATTESTI D, LABRUNA M B, FACCINI J L H. 2009. Diagnoses of and
illustrated key to the species of Ixodes Latreille, 1795 (Acari: Ixodidae) from Brazil.
Systematic Parasitology. 72(2):143-157.

ORTIZ M, FRANCO B. 2005. Experiencia de un programa estratgico de control en Boophilus

microplus y Amblyomma cajennense, empleando inhibidores de crecimiento (Fluazurn),
ivermectina y baos convencionales en bovinos naturalmente infectados, en Mxico.
Congreso Biotecnologa Habana, 27 Noviembre al 2 de Diciembre de 2005.

PARRAS M, PELEZ S, SEGURA C, ARCOS J, LONDOO A, DAZ E, VANEGAS M.1999.

Manejo integrado de garrapatas en bovinos. Serie modular para la capacitacin en
tecnologas agropecuarias.2:72-77.

PEREIRA JR. 2009. The efficiency of avermectins (abamectin, doramectin and ivermectin) in the
control of Boophilus microplus, in artificially infested bovines kept in field conditions. Vet
Parasitol 162: 116-119.

POLANCO H. 2001. Evaluacin de un programa de control integrado contra la garrapata B.

microplus en zonas lecheras de Villa Clara. Trabajo en opcin al Ttulo de Master en
Ciencias en Medicina Preventiva. Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad Agraria
de la Habana, Cuba.

PRUTHI R, MARSHALL WF, WILTSIE JC, PERSING DH. 1995. Subspecialty Clinics:
Infectious Diseases. Human Babesiosis. Mayo Clin Proc. 70:853-862.

RAND K, MOORE T, SRISKANTHA A, SPRING K, TELLAM R, WILLADSEN P, COBON G.

1989. Cloning and expression of a protective antigen from the cattle tick Boophilus
microplus. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 86:9657-9661.

RIOS LA, ZAPATA R, REYES J, MEJIA J, BAENA A. 2010. Estabilidad enzootica de babesiosis
bovina en la regin de Puerto Berrio, Colombia. Rev Cient (Maracaibo). 20(5):485-492.

RIVERA M.1996. Hemoparasitosis bovinas. Anauco ediciones, C.A. Caracas, Venezuela. P. 131-
46.

RODRGUEZ-ALCOCER UJ, RODRGUEZ-VIVAS RI, OJEDA-CHI MM, GALINDO-

VELASCO E, LEZAMA-GUTIRREZ R. 2014. Efficacy the mixture of two strains of
Metarhizium anisopliae (Deuteromycotina: Hyphomycetes) to control Rhipicephalus
microplus on natural infestation of cattle. Tropic. and Subtropic. Agroeco. 17:223-229.

RODRGUEZ M, MONTERO C, REDONDO M, MNDEZ L, VALDS M, LLEONART R,

PREZ H, SEOANE G, VARGAS M, BORROTO C, SERRANO E, BOU O, LODOS J,
MACHADO H. 2002. Extensin e impacto de la vacuna Gavac en el programa de lucha
contra Boophilus microplus en Cuba. Premio Anual de Innovacin Tecnolgica, Agencia
de Ciencia y Tecnologa, Ministerio de Ciencia, Tecnologa y Medio Ambiente, Resolucin
No. 09/2002.
26
RODRGUEZ-VIVAS RI, QUIONES-VILA F, FRAGOSO, S. 2005. Epidemiologa y control
de la garrapata Boophilus en Mxico. En: Enfermedades de importancia econmica en
produccin animal. Edit. McGraw-Hill- UADY, Mxico, pp. 571-592.

RODRGUEZ-VIVAS RI, ALONSO-DAZ MA, RODRGUEZ-ARVALO F, FRAGOSO-

SNCHEZ H, SANTAMARIA VM, ROSARIO-CRUZ R. 2006. Prevalence and potential
risk factors for organophosphate and pyrethroid resistance in Boophilus microplus ticks on
cattle ranches from the State of Yucatan, Mexico. Vet Parasitol. 136:335-342.

RODRGUEZ-VIVAS RI, OJEDA-CHI MM, PREZ-COGOLLO LC, ROSADO-AGUILAR JA.

2011. Epidemiologa y control de Rhipicephalus (Boophilus) microplus en Mxico.
Captulo 33. En: Epidemiologa de enfermedades parasitarias en animales domsticos.
Editores: Quiroz RH, Figueroa CJA, Lpez AME. AMPAVE. pp: 477-504.

ROJAS M. 2004. Nosoparasitosis de los rumiantes domsticos peruanos. 2 ed. Lima: Maijosa. 146
p.

ROUSH R.1993. Ocurrence, genetics and management of insecticida resistance. Parasitology

Today. 9:174-179.

SAMISH M, GINSBERG H, GLAZER I. 2004. Biological control of ticks. Parasitol. 129:389-403.

SMITH R. 2007. Garrapatas: Morfologa y Ciclo Biolgico. Disponible en Internet:

http://cnia.inta.gov.ar.

SOLARI M, CUORE U, SANCHIS J, GAYO V, TRELLES A, BERMUDEZ F, RIZZO E. 2007.

Seminario Regional, FAO: Aplicacin del control integrado de parsitos (CIP) a la
garrapata Boophilus microplus en Uruguay. Aplicacin del control integrado de parsitos
(CIP) en un establecimiento comercial. Montevideo, Uruguay. pp: 9-25.

SONENSHINE DE, ROE M. 1993. Biology of ticks. Vol. 2. New York: Oxford University Press.

SONENSHINE DE, LANE RS, NICHOLSON WL. 2002. Chapter 24: Ticks (Ixodida). Medical
and veterinary entomology. En: Mullen G, Durden L. Medical and Veterinary Entomology.
Amsterdam: Elsevier Science. p. 517-558.

STENDEL W, HAMEL H, SIEVEKING H, BRHNE D. 1992. Analytical determination of

distribution of flumethrin on the body surface of cattle following topical pour-on
application. Vet Parasitol 42: 137-143.

SUTHERST R, COMMINS H.1979. The management of acancide resistance in the cattle tick.
Boophilus microplus (Canestrini) (Acari: Lxodidae). in Australia. Bulletin of
Entornologycal Research. 69: 519-537.

27
TLLEZ-JURADO A, CRUZ MG, MERCADO YF, ASAFF AT, ARANA-CUENCA A. 2009.
Mecanismos de accin y respuesta en la relacin de hongos entomopatgenos e insectos.
Rev. Mex. de Micol. 30:73-80.

VIAL L. 2009. Biological and ecological characteristics of soft ticks (Ixodida: Argasidae) and their
impact for predicting tick and associated disease distribution. Parasite. 16(3):191-202.

VIEIRA M, SASTRE A. 2007. Differential Bos taurus cattle response to Babesia bovis infection.
Vet Parasitol. 150 (1-2):54-64.

VOLTZIT O. 2007. A review of Neotropical Amblyomma Species (Acari: Ixodidae). Acarina. 15:3-
134.

WALADDE SM, YOUNG AS, MORZARIA SP. 1996. Artificial feeding of ixodid ticks. Parasitol
Today. 12(7):272-278.

WHEAT C, VOGEL H, WITTSTOCK U, BRABY M, UNDERWOOD D, MITCHELL-OLDS T.

2007. The genetic basis of a plant-insect coevolutionary key innovation. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America. 104(51):20427-20431.

WILLADSEN P .2006. Tick control: Thoughts on a research agenda. Veterinary Parasitology 138:
161-168.

YOUNG AS, MORZARIA SP. 1986. Biology of Babesia. Parasitol Today. 2(8):211-218.

28