ODO Y EQUILIBRIO

La audicin es la capacidad para percibir los sonidos. El odo es una maravilla de

la ingeniera porque sus receptores sensitivos pueden convertir vibraciones sonoras
con amplitudes tan pequeas como el dimetro de un tomo de oro (0,3 nm) en
seales elctricas hasta 1000 veces ms rpidamente que la velocidad con la cual
los fotorreceptores pueden responder a la luz. Adems de los receptores para las
ondas sonoras, el odo tambin contiene receptores para el equilibrio.
Anatoma del odo
El odo se divide en tres regiones principales: el odo externo que recoge las ondas
sonoras y las canaliza hacia el interior, el odo medio que transmite las vibraciones
sonoras a la ventana oval, y el odo interno que aloja los receptores de la audicin
y el equilibrio.
Odo externo
El odo externo consiste en el pabelln auricular, el conducto auditivo externo y el
tmpano. El pabelln auricular es un colgajo de cartlago elstico que tiene una
forma similar al extremo ms ancho de una trompeta y que est cubierto por piel. El
borde del pabelln auricular se denomina hlix; la porcin inferior es el lbulo. El
pabelln auricular est unido a la cabeza por ligamentos y msculos. El conducto
(meato) auditivo externo es un conducto curvo de alrededor de 2,5 cm de largo,
que se encuentra en el hueso temporal y se extiende desde el pabelln auricular
hasta el tmpano. El tmpano o membrana timpnica es un tabique fino y
semitransparente, interpuesto entre el conducto auditivo externo y el odo medio. La
membrana del tmpano est cubierta por epidermis y revestida por epitelio plano
simple. Entre las capas epiteliales hay tejido conectivo compuesto por colgeno,
fibras elsticas y fibroblastos. La rotura de la membrana del tmpano se denomina
perforacin timpnica. Puede producirse por la presin ejercida por un hisopo de
algodn, un traumatismo o una infeccin en el odo medio, y generalmente se cura
en un mes. La membrana timpnica puede examinarse directamente con el
otoscopio (oto-, de oots, odo, y -copio, de skopin, examinar); instrumento que
ilumina y aumenta la imagen del conducto auditivo externo y la membrana
timpnica.
Cerca de su orificio externo, el conducto auditivo contiene algunos pelos y glndulas
sudorparas especializadas, las glndulas ceruminosas, que secretan la cera del
odo o cerumen. La combinacin de pelos y cerumen ayuda a impedir el ingreso
de polvo y cuerpos extraos en el odo. El cerumen generalmente se seca y cae
fuera del conducto auditivo. Sin embargo, algunas personas producen grandes
cantidades de cerumen, que puede compactarse y amortiguar los sonidos. El
tratamiento para el cerumen impactado (tapn de cera) consiste en irrigar el odo en
forma peridica o en la extraccin del tapn con un objeto romo, procedimiento que
debe ser realizado por personal mdico entrenado.
Odo medio
El odo medio es una pequea cavidad llena de aire, localizada en el hueso
temporal y cubierta por epitelio. Est separado del odo externo por la membrana
timpnica y del odo interno, por un tabique seo delgado que contiene dos orificios
pequeos: la ventana oval (vestibular) y la ventana redonda (coclear).
Extendindose a travs del odo medio y adheridos a ste por ligamentos, se
encuentran los tres huesos ms pequeos del cuerpo, los huesecillos del odo,
que se conectan por medio de articulaciones sinoviales. Estos huesos se
denominan, por su forma, martillo, yunque y estribo. El manubrio (mango) del
martillo se adhiere a la superficie interna de la membrana timpnica. La cabeza del
martillo se articula con el cuerpo del yunque. El yunque, interpuesto entre los otros
dos, se articula con la cabeza del estribo. La base o platina del estribo encaja dentro
de la ventana oval. Directamente debajo de la ventana oval hay otro orificio, la
ventana redonda, rodeado por la membrana timpnica secundaria.
Adems de los ligamentos, dos pequeos msculos esquelticos tambin se
adhieren a los huesecillos. El msculo tensor del tmpano, inervado por el ramo
mandibular del nervio trigmino (V nervio craneal), limita los movimientos y aumenta
la tensin de la membrana timpnica para evitar que se produzcan daos en el odo
interno por los ruidos fuertes. El msculo estapedio o del estribo, inervado por el
nervio facial (VII), es el msculo esqueltico ms pequeo del cuerpo humano.
Atena las vibraciones muy pronunciadas que se producen en el estribo por los
ruidos de gran intensidad y protege de esta forma la ventana oval, pero tambin
disminuye la sensibilidad auditiva. Por tal razn, la parlisis del msculo estapedio
se asocia con hiperacusia (audicin anormalmente sensible). Dado que los
msculos tensor del tmpano y estapedio demoran una fraccin de segundo en
contraerse, pueden proteger el odo interno de ruidos fuertes prolongados, pero no
de los repentinos, como el disparo de un arma de fuego.
La pared anterior del odo interno contiene una abertura que conduce directamente
hacia la trompa auditiva (faringotimpnica), comnmente conocida como trompa
de Eustaquio. La trompa de Eustaquio, constituida tanto por hueso como por
cartlago hialino, conecta el odo medio con la nasofaringe (porcin superior de la
garganta). En condiciones normales permanece cerrada por su extremo interno
(farngeo). Durante la deglucin y el bostezo, el conducto se abre y permite que el
aire pueda salir del odo medio o ingresar en ste, hasta que su presin se equilibre
con la presin atmosfrica. Casi todos nosotros hemos percibido una especie de
chasquido cuando las presiones se igualan. Cuando las presiones estn
equilibradas, la membrana del tmpano vibra libremente, en respuesta a las ondas
sonoras que la alcanzan. Si las presiones no se igualan, se puede producir un dolor
intenso, dificultades en la audicin, zumbidos en el odo y vrtigo. La trompa auditiva
tambin es una va que suelen utilizar diferentes microorganismos patgenos para
desplazarse desde la nariz y la garganta hasta el odo medio, donde causan el tipo
ms frecuente de infeccin del odo.
Odo interno
El odo interno tambin se denomina laberinto por su complicada serie de
conductos. Estructuralmente, consiste en dos divisiones principales: un laberinto
seo externo que envuelve a un laberinto membranoso interno.
El laberinto seo est constituido por cavidades en el hueso temporal, divididas en
tres reas: 1) conductos semicirculares, 2) vestbulo, que contienen receptores para
el equilibrio, y 3) la cclea, que contiene receptores para la audicin. El laberinto
seo est revestido por periostio y encierra la perilinfa. Este lquido, que tiene una
composicin qumica similar a la del lquido cefalorraqudeo, rodea el laberinto
membranoso, una sucesin de sacos y conductos dentro del laberinto seo con la
misma forma de ste. El laberinto membranoso est revestido por epitelio y contiene
la endolinfa. El nivel de iones de potasio (K+) en la endolinfa es anormalmente alto
para un lquido extracelular y desempea una funcin importante en la generacin
de las seales auditivas.
El vestbulo es la porcin central oval del laberinto seo. El laberinto membranoso,
en el vestbulo, consta de dos sacos denominados utrculo (de utriculus, odre
pequeo) y sculo (de sacculus, bolsa o saco pequeo), que estn conectados por
medio de un pequeo conducto. Desde el vestbulo se proyectan en direccin
superior y posterior tres conductos semicirculares seos, cada uno dispuesto en
ngulo recto con respecto a los otros dos. De acuerdo con su posicin, se
denominan anterior (o superior), externo o posterior y lateral. Los conductos
semicirculares anterior y posterior estn orientados verticalmente; el lateral es
horizontal. En uno de los extremos de cada conducto hay un ensanchamiento
denominado ampolla. Los sectores del laberinto membranoso que se encuentran
dentro de los conductos semicirculares seos son los conductos semicirculares
membranosos. Estas estructuras se conectan con el utrculo del vestbulo.
El ramo vestibular del nervio vestibulococlear (VIII nervio craneal) contiene nervios
ampollares, utriculares y saculares, formados tanto por neuronas sensitivas de
primer orden como por neuronas motoras que hacen sinapsis con los receptores del
equilibrio. Las neuronas sensitivas de primer orden transmiten la informacin
sensitiva desde los receptores, y las neuronas eferentes conducen seales de
retroalimentacin a los receptores, aparentemente, para modificar la sensibilidad de
stos. Los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas se localizan en el ganglio
vestibular).
Por delante del vestbulo se encuentra la cclea, un conducto seo con forma de
espiral que se asemeja a la concha de un caracol y da casi tres vueltas alrededor
de un ncleo seo central denominado columela. Los cortes a travs de la cclea
revelan que sta se divide en tres conductos: el conducto coclear, la rampa
vestibular y la rampa timpnica. El conducto coclear o rampa media es una
continuacin del laberinto membranoso dentro de la cclea; est lleno de endolinfa.
El conducto situado por encima del coclear es la rampa vestibular, que termina en
la ventana oval. El conducto que est por debajo es la rampa timpnica, que
termina en la ventana redonda. Tanto la rampa vestibular como la rampa timpnica
forman parte del laberinto seo de la cclea; en consecuencia, estas cmaras estn
repletas de perilinfa. Las rampas vestibular y timpnica se hallan completamente
separadas entre s, excepto por una abertura en el vrtice de la cclea, el
helicotrema. La cclea se contina con la pared del vestbulo,dentro del cual se
abre la rampa vestibular. La perilinfa en el vestbulo es continua con la de la rampa
vestibular.
La membrana vestibular separa el conducto coclear de la rampa vestibular, y la
membrana basilar lo separa de la rampa timpnica. Sobre la membrana basilar,
descansa el rgano espiral u rgano de Corti. El rgano espiral es una lmina
enrollada de clulas epiteliales, con clulas de sostn y alrededor de 16 000 clulas
ciliadas, que son los receptores para la audicin. Hay dos grupos de clulas ciliadas:
las clulas ciliadas internas estn distribuidas en una sola hilera, mientras que las
clulas ciliadas externas se disponen en tres hileras. En la zona apical de cada
clula ciliada hay un haz de cilias, constituida por entre 40 y 80 estereocilias, que
se extienden en de la endolinfa del conducto coclear. A pesar de su nombre, las
estereocilias son en realidad microvellosidades largas, parecidas a un pelo, que se
distribuyen en varias hileras de diferente altura.
En sus extremos basales, tanto las clulas ciliadas internas como las externas
hacen sinapsis con neuronas sensitivas de primer orden y con neuronas eferentes
del ramo coclear del nervio vestibulococlear (VIII). Los cuerpos celulares de las
neuronas sensitivas se localizan en el ganglio espiral. A pesar de que la relacin
numrica entre las clulas ciliadas externas e internas es de 3 a 1, las clulas
ciliadas internas hacen sinapsis con entre el 90 y el 95% de las neuronas sensitivas
de primer orden, en el nervio coclear, que retransmiten la informacin auditiva al
cerebro. En contraste, el 90% de las neuronas motoras del nervio coclear hacen
sinapsis con las clulas ciliadas externas. La membrana tectorial (de tectum, techo,
cubierta), una membrana gelatinosa y flexible, cubre las clulas ciliadas del rgano
espiral. En realidad, los extremos de las estereocilias de las clulas ciliadas estn
incluidas en la membrana tectorial, mientras que los cuerpos de estas clulas
descansan sobre la membrana basal.
Naturaleza de las ondas sonoras
Para poder entender la fisiologa de la audicin, primero es necesario considerar
someramente sus aferencias, que se producen en forma de ondas sonoras. Las
ondas sonoras son regiones alternantes de alta y baja presin que se propagan en
la misma direccin a travs de algn medio (como el aire). Provienen de un objeto
vibrante, en forma muy similar a las ondas que se originan y desplazan a travs de
la superficie de un estanque cuando se arroja una piedra. La frecuencia de una
vibracin sonora determina su tono. Cuanto ms alta sea la frecuencia, ms alto
ser el tono. Los sonidos que el odo humano puede or con ms precisin son
aquellos que provienen de fuentes que vibran con frecuencias de 500 a 5 000 hertz
(Hz; 1 Hz = 1 ciclo por segundo). El rango de frecuencias audibles se extiende de
20 a 20 000 Hz. Los sonidos del habla contienen fundamentalmente frecuencias
comprendidas entre 100 y 3 000 Hz, y el Do de pecho emitido por una soprano al
cantar tiene una frecuencia dominante de 1.048 Hz. Los ruidos de un avin jet, a
varios kilmetros de distancia, oscilan entre 20 y 100 Hz. Cuanto mayor sea la
intensidad (tamao o amplitud) de la vibracin, ms fuerte ser el sonido. La
intensidad de un sonido se mide en decibeles (dB). Un aumento de un decibel
representa un incremento de un dcimo en la intensidad del sonido. El umbral
auditivo (el punto en el cual un adulto joven promedio puede distinguir apenas entre
un sonido y el silencio) se define como 0 dB, a una frecuencia de 1 000 Hz. El crujido
de las hojas tiene un nivel en decibeles de 15, un susurro 30, una conversacin
normal 60, una aspiradora 75, un grito 80, y una motocicleta cercana 90. Un sonido
se vuelve molesto para el odo normal en torno a los 120 dB, y es doloroso por
encima de los 140 dB.

Fisiologa de la audicin
En la audicin se cumplen los siguientes procesos:
1. El pabelln auricular dirige las ondas sonoras hacia el conducto auditivo
externo.
2. Cuando las ondas sonoras chocan contra la membrana timpnica, las
variaciones de presin hacen que vibre hacia adelante y hacia atrs. La
distancia a la que se mueva, que es muy pequea, depender de la
intensidad y la frecuencia de las ondas sonoras. La membrana timpnica
vibra lentamente, en respuesta a los sonidos de baja frecuencia (tono bajo)
y rpidamente, en respuesta a los sonidos de alta frecuencia (tono alto).
3. El rea central de la membrana timpnica se conecta con el martillo, que
tambin comienza a vibrar. Esta vibracin se transmite del martillo al yunque
y luego al estribo.
4. A medida que el estribo se mueve hacia adelante y hacia atrs, tracciona la
membrana oval hacia afuera y hacia adentro. La ventana oval vibra
aproximadamente 20 veces ms fuerte que la membrana del tmpano ya que
los huesecillos transforman de manera eficiente las pequeas vibraciones
propagadas en una superficie amplia (el tmpano) en vibraciones ms
grandes en una superficie pequea (la ventana oval).
5. El movimiento de la ventana oval establece ondas de presin en la perilinfa
de la cclea. Cuando la ventana oval se abomba hacia adentro, moviliza la
perilinfa de la rampa vestibular.
6. Las ondas de presin se transmiten desde la rampa vestibular hacia la rampa
timpnica y luego hacia la ventana redonda, de manera que sta se comba
hacia el interior del odo medio).
 7. A medida que las ondas de presin deforman las paredes de la rampa
vestibular y de la rampa timpnica, tambin empujan a la membrana
vestibular hacia adelante y hacia atrs, y crean ondas de presin en la
endolinfa dentro del conducto coclear.
8. Las ondas de presin en la endolinfa generan vibraciones en la membrana
basilar, que a su vez, llevan a las clulas ciliadas del rgano espiral contra la
membrana tectorial. La inclinacin de las estereocilias en las clulas ciliadas
da origen a potenciales receptores que, por ltimo, conducen a la generacin
de impulsos nerviosos.
9. Las ondas sonoras de diversas frecuencias producen vibraciones de distinta
intensidad en las diversas regiones de la membrana basilar. Cada segmento
de la membrana basilar est sintonizado para un tono particular. Como la
membrana es ms estrecha y rgida en la base de la cclea (la porcin ms
cercana a la ventana oval), los sonidos de alta frecuencia (tono alto) cercanos
a los 20 000 Hz, inducen vibraciones mximas en esta regin. Hacia el vrtice
de la cclea, cerca del helicotrema, la membrana basilar es ms ancha y
flexible, y los sonidos de baja frecuencia (tono bajo) en torno de los 20 Hz
causan vibraciones mximas en esa regin de la membrana basilar. Como
se mencion, el volumen de un sonido est determinado por la intensidad de
las ondas sonoras. Las ondas de alta intensidad producen vibraciones ms
amplias de la membrana basilar; esto hace que una mayor cantidad de
impulsos nerviosos alcance el cerebro. Los sonidos ms fuertes tambin
pueden estimular a una cantidad mayor de clulas ciliadas.
Las clulas ciliadas transducen las vibraciones mecnicas en seales elctricas.
Cuando la membrana basilar vibra, los cilios en el vrtice de las clulas ciliadas se
inclinan hacia adelante y atrs, y se deslizan unos contra otros. Una protena de
enlace de extremos conecta los extremos de cada estereocilia a un canal inico
mecano sensible, el canal de transduccin, situado en una estereocilia vecina.
Cuando la estereocilia se inclina hacia la estereocilia ms alta, el enlace de extremo
tracciona del canal de transduccin y lo abre. Estos canales permiten el ingreso de
cationes presentes en la endolinfa, fundamentalmente de K+, en el citosol de la
clula ciliada. A medida que los cationes entran, producen un potencial receptor
despolarizante. La despolarizacin se propaga rpidamente, a travs de la
membrana plasmtica, y abre canales de Ca2+ regulados por de voltaje en la
superficie basal de la clula ciliada. La entrada resultante de Ca2+ desencadena la
exocitosis de vesculas sinpticas que contienen un neurotransmisor,
probablemente glutamato. Cuanto mayor cantidad de neurotransmisor se libere,
mayor ser la frecuencia de impulsos nerviosos que se producen en las neuronas
sensitivas de primer orden que hacen sinapsis con la base de las clulas ciliadas.
La inclinacin de las estereocilias en la direccin opuesta cierra los canales de
transduccin y permite la repolarizacin e incluso la hiperpolarizacin de las clulas
ciliadas, con lo que se reduce la liberacin de neurotransmisores a partir de
aquellas. Esto disminuye la frecuencia de impulsos nerviosos que se originan en las
neuronas sensitivas.
Adems de su funcin en la deteccin de los sonidos, la cclea tiene la notable
capacidad de producirlos. Estos sonidos a menudo inaudibles, llamados
otoemisiones acsticas, pueden detectarse poniendo un micrfono muy sensible
prximo a la membrana del tmpano. Estas emisiones se producen por las
vibraciones de las clulas ciliadas externas, en respuesta a las ondas sonoras y a
seales de las neuronas de la va eferente. Al tiempo que se despolarizan y
repolarizan, las clulas ciliadas externas se acortan y se alargan. Es probable que
este comportamiento vibratorio cambie la rigidez de la membrana tectorial y se
piensa que aumenta el movimiento de la membrana basilar, lo que amplifica las
respuestas de las clulas ciliadas internas.
Simultneamente, las vibraciones de las clulas ciliadas externas originan una onda
que vuelve hacia el estribo y abandona el odo como una otoemisin acstica. La
deteccin de estos sonidos del odo interno es una forma rpida, econmica y no
invasiva de detectar defectos auditivos en los recin nacidos. En los neonatos
hipoacsicos, las emisiones otoacsticas no se forman o bien son casi
imperceptibles.
La va auditiva
El movimiento de las estereocilias de las clulas ciliadas del rgano espiral provocan
la liberacin de un neurotransmisor (probable mente el glutamato), que genera
impulso nerviosos en las neuronas sensitivas que inervan a las clulas ciliadas. Los
cuerpos neuronales de las neuronas sensitivas se localizan en los ganglios
espirales. Los impulsos nerviosos viajan a travs de los axones de estas neuronas,
que forman el ramo coclear de cada nervio vestibulococlear (VIII). Estos axones
hacen sinapsis con las neuronas en los ncleos cocleares en el bulbo raqudeo.
Algunos axones que salen del ncleo coclear se decusan en el bulbo raqudeo,
ascienden en un tracto llamado menisco lateral del lado opuesto, y terminan en el
colculo inferior en el mesencfalo. Otros axones que parten de los ncleos
cocleares terminan en el ncleo olivar superior en la protuberancia. Ligeras
diferencias en el tiempo de arribo de los impulsos provenientes de uno y otro odo
a los ncleos olivares nos permiten localizar en el espacio la fuente del sonido.
Desde los ncleos cocleares y los ncleos olivares, los axones ascienden hacia el
colculo (tubrculo cuadrigmino) inferior del mesencfalo y despus hacia el
cuerpo geniculado medial del tlamo. Desde aqu, las seales auditivas se
proyectan hacia el rea auditiva primaria del giro temporal superior de la corteza
cerebral, donde tiene lugar la percepcin del sonido. Puesto que muchos axones
auditivos se decusan (entrecruzan) en el puente mientras que otros permanecen del
mismo lado, las reas auditivas primarias derecha e izquierda reciben impulsos
nerviosos de ambos odos.
Fisiologa del equilibrio
Hay dos tipos de equilibrio. El equilibrio esttico se refiere al mantenimiento de
la posicin del cuerpo (principalmente, la cabeza) en relacin con la fuerza de
gravedad. El equilibrio dinmico es el mantenimiento de la posicin del cuerpo
(principalmente, la cabeza) en respuesta a movimientos repentinos como girar,
acelerar y frenar.
El conjunto de los rganos receptores del equilibrio se denomina aparato
vestibular, constituido por el sculo, el utrculo y los conductos semicirculares.
rganos otolticos: sculo y utrculo
Las paredes del sculo y del utrculo presentan una pequea regin engrosada
denominada mcula. Las dos mculas, que son perpendiculares entre s, actan
como receptores del equilibrio esttico. Suministran informacin sensitiva acerca de
la posicin de la cabeza en el espacio y son esenciales para el mantenimiento de la
postura y el equilibrio. Las mculas tambin contribuyen a algunos aspectos del
equilibrio dinmico: detectan la aceleracin lineal y la desaceleracin, es decir, las
sensaciones que se experimentan en un ascensor o en un automvil, cuando
aumentan o disminuyen su velocidad.
Ambas mculas tienen dos tipos celulares: clulas ciliadas, que son los receptores
sensitivos, y clulas de sostn. Las clulas ciliadas presentan haces de cilios que
consisten en 70 o ms estereocilios (que son en realidad microvellosidades), a los
que se suma un cinocilio,un cilio convencional unido firmemente a su cuerpo basal
y que se extiende ms all del estereocilio ms largo. Como en la cclea, los
estereocilios se conectan por uniones en los extremos. Distribuidas entre las clulas
ciliadas, se hallan las clulas cilndricas de sostn que probablemente sean las
encargadas de secretar la gruesa capa glucoproteica que descansa sobre las
clulas ciliadas, denominada membrana otoltica. Sobre toda la superficie de esta
membrana,se extiende una capa de densos cristales de carbonato de calcio,
llamados otolitos (de oots-, odo; y -lthos, piedra).
Dado que la membrana otoltica se encuentra sobre la parte superior de la mcula,
si se inclina la cabeza hacia adelante, esta membrana (axial, como los otolitos) es
atrada por la gravedad, se desliza hacia abajo sobre las clulas ciliadas en la
direccin en la que se produjo la inclinacin e inclina, a su vez, los haces de cilias.
En cambio, en posicin sedente en un automvil que repentinamente se mueve
hacia adelante, la membrana otoltica se retrasa con respecto al movimiento de la
cabeza, empuja los manojos de cilias y hace que stas se inclinen en la direccin
contraria. La inclinacin de los manojos de cilios acsticos en una direccin estira
las uniones de extremo, con lo cual se abren los canales de transduccin y se
producen as potenciales receptores despolarizantes; la inclinacin en la direccin
opuesta cierra los canales de transduccin y produce la hiperpolarizacin de la
membrana.
A medida que las clulas ciliadas se despolarizan y repolarizan, liberan
neurotransmisores con mayor o menor frecuencia. Las clulas ciliadas hacen
sinapsis con neuronas sensitivas de primer orden en el ramo vestibular del nervio
vestibulococlear (VIII). Estas neuronas descargan impulsos con un ritmo lento o
rpido, segn la cantidad de neurotransmisor presente. Las neuronas eferentes
tambin hacen sinapsis con las clulas ciliadas y con las neuronas sensitivas y,
evidentemente, regulan la sensibilidad de unas y otras.
Conductos semicirculares
Los tres conductos semicirculares, junto con el sculo y el utrculo, participan en el
equilibrio dinmico. Los conductos se disponen en tres planos perpendiculares entre
s: el conducto semicircular anterior y el conducto semicircular posterior estn
orientados en sentido vertical, y el conducto semicircular externo, en sentido
horizontal. Esto les permite detectar la aceleracin y desaceleracin angulares. En
la ampolla, la porcin dilatada de cada conducto, hay una pequea elevacin
llamada cresta. Cada cresta contiene un grupo de clulas ciliadas y clulas de
sostn. Cubriendo la cresta se encuentra una masa de material gelatinoso que se
denomina cpula. Cuando una persona mueve la cabeza, los conductos
semicirculares y las clulas ciliadas se mueven junto con sta. La endolinfa dentro
de la ampolla, sin embargo, permanece esttica. A medida que las clulas ciliadas
en movimiento arrastran la endolinfa, los haces de cilios se inclinan. La inclinacin
de los cilios produce potenciales receptores. En respuesta, los potenciales
receptores originan impulsos nerviosos que se transmiten a travs del ramo
vestibular del nervio vestibulococlear (VIII).
Vas del equilibrio
El movimiento de las estereocilias de las clulas ciliadas en los conductos
semicirculares, el utrculo o el sculo provocan la liberacin de un neurotransmisor
(probablemente, el glutamato), que genera impulso nerviosos en las neuronas
sensitivas que inervan las clulas ciliadas. Los cuerpos neuronales de las neuronas
sensitivas se localizan en los ganglios vestibulares. Los impulsos nerviosos viajan
por los axones de estas neuronas, que forman el ramo vestibular de cada nervio
vestibulococlear (VIII). La mayora de estos axones hacen sinapsis con las
neuronas sensitivas de los ncleos vestibulares, los centros ms importantes de
integracin para el equilibrio en el bulbo raqudeo y la protuberancia. Los ncleos
vestibulares tambin reciben impulsos desde los ojos y los proprioceptores, sobre
todo de aquellos localizados en el cuello y en los msculos de los miembros que
indican la posicin de la cabeza y las extremidades. Los axones restantes entran en
el cerebelo a travs del pednculo cerebeloso inferior.
Los ncleos vestibulares y el cerebelo se conectan por medio de vas
bidireccionales. Los ncleos vestibulares integran informacin proveniente de
receptores vestibulares, visuales y somticos y luego envan seales a (1) los
ncleos de los nervios craneales: oculomotor (III), troclear (IV) y abducens (VI),
que controlan el movimiento coordinado de los ojos con los de la cabeza para poder
enfocar en el campo visual; (2) ncleos de los nervios accesorios (XI) para
ayudar en el control de los movimientos de la cabeza y cuello para mantener el
equilibrio; (3) el tracto vestibuloespinal, que enva impulsos hacia la mdula para
mantener el tono muscular y as lograr el equilibrio y (4) el ncleo ventral posterior
en el tlamo y luego, hacia el rea vestibular en el lbulo parietal de la corteza
cerebral. Gracias a estos eventos, podemos tomar consciencia de la posicin y los
movimientos de la cabeza y las extremidades.