El grupo de las angiospermas, con ms de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la
flora terrestre existente. La flor de angiosperma es el carcter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su xito
evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional est conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien
presenta una tremenda diversidad en lamorfologa y fisiologa de todas y cada una de las piezas que la componen. La base gentica y
adaptativa de tal diversidad est comenzando a comprenderse en profundidad,3 as como tambin su origen, que data del Cretcico
inferior, y su posterior evolucin en estrecha interrelacin con los animales que se encar
gan de transportar losgametos.
Con independencia de los aspectos sealados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A travs de la historia y de las
diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su belleza intrnseca o por su
simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean flores desde hace ms de 5.000 aos y, actualmente, ese arte se ha
transformado en una industria en continua expansin: lafloricultura.
ndice
1 Definicin
2 Morfologa de las flores: diversidad y tendencias evolutivas
2.1 Disposicin de las piezas florales
2.2 Simetra floral
2.3 Perianto y perigonio
2.3.1 Cliz
2.3.2 Corola
2.4 Androceo
2.5 Gineceo
2.6 Sexualidad
2.7 Frmula y diagrama floral
3 Analogas y homologas
4 Inflorescencias
5 Polinizacin
5.1 Atraccin de los polinizadores
5.1.1 Productos atractivos
5.1.2 Medios de reclamo y sndromes florales
Definicin
La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas
estructural y funcionalmente para realizar las funciones de produccin de gametos y de
proteccin de los mismos, denominadasantfilos.2 nota 2
La flor est unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar el receptculo en el cual se
insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que estn especializadas en las funciones de reproduccin y de
proteccin. Desde afuera hacia adentro de una flor tpica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas estriles, con funcin
de proteccin, y compuestas por spalos y ptalos. Por dentro de los ptalos se disponen las denominadas piezas frtiles, con funcin
reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus
ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran completamente al vulo, de forma que
el polen no cae directamente en el vulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del vulo llamada estigma, que
7
recibe al polen y estimula la formacin deltubo polnico que llegar al vulo para producirse la fecundacin.
La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional est conservado en casi todas las angiospermas, con la
notable excepcin de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en posicin central rodeados de los
carpelos.8 9 Esta organizacin tan invariable no indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a travs de los
diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en la morfologa y fisiologa de todas y cada una
3
de las piezas que componen a la flor, cuya base gentica y adaptativa est comenzando a comprenderse en profundidad.
Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolucin de la arquitectura floral, desde un plan "abierto", en el que las variaciones
estn determinadas por el nmero y disposicin de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el nmero y disposicin de
las piezas estn fijados.10 En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a travs de la
11 El plan de organizacin "abierto" es comn
concrescencia, o sea, por medio de la fusin o estrecha conexin de las distintas partes.
en las angiospermas basales y las primeras eudicotiledneas, mientras que el plan de organizacin "cerrado" es la regla en el clado de
las gunnridas (o ncleo de las eudicotiledneas) y en lasmonocotiledneas.12
En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptculo cnico y alargado llevan, en
disposicin helicoidal o espiralada, numerosas piezas perinticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, ms evolucionados,
se observa un progresivo empequeecimiento (reduccin) de las flores y una disminucin del nmero de sus piezas
(oligomerizacin). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo ms rpido y un menor riesgo
de daos cuando hay numerosas flores pequeas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integracin
espacial y formal de los rganos en las flores oligmeras que en las polmeras. En relacin con esta reduccin y oligomerizacin se
produjo un acortamiento del eje floral o receptculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se
14
lleg finalmente a la posicin uniformemente verticilada o cclica de las piezas florales.
Simetra floral
Se dice que en un objeto existe simetra cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen
especular de la otra. Ciertas flores no presentan ningn plano de simetra por lo que se dicen asimtricas o irregulares, como es el
caso de las "achiras" (las especies del gnero Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a que existen
repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o ms planos de simetra, por lo que las mismas pueden tener simetra bilateral (es
decir, un solo plano de simetra) o simetra radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imgenes especulares).
As, se distinguen por su simetra, dos tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimtricas presentan
simetra radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (liliceas) o Linum usitatissimum (linceas). En cambio, las flores
monosimtricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetra bilateral y la evolucin de su forma tiene relacin con la necesidad de
atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de las orqudeas y muchas leguminosas.15 Las flores
15 o actinomrficas segn otros.16 17
espiraladas se consideran asimtricas segn algunos autores,
La simetra se define en general a travs del perianto, no obstante, el androceo tambin puede estar implicado debido a la reduccin
de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o ms estambres, como ocurre en las eudicotiledneas y en las
monocotiledneas. Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fsil (Cretcico superior) en comparacin con
el perodo aceptado de diversificacin temprana de las angiospermas (Cretcico temprano).18 La polisimetra, entonces, se considera
generalmente el estado ancestral de las angiospermas, y la monosimetra, el estado derivado que ha evolucionado de modo
independiente en numerosas ocasiones. Como un carcter arquitectnico derivado, generalmente asociado con la diversificacin de
muchos linajes de plantas, constituye una innovacin morfolgica. De hecho, los cambios en la simetra floral estn asociados con los
cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la hibridacin entre las especies. As,
varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores monosimtricas, tanto en las eudicotiledneas centrales (fabceas,
asterceas) como en las monocotiledneas (zingiberceas, orquidceas). Estos taxones tienen generalmente planes de organizacin
"cerrados" con estructuras florales ms o menos elaboradas. En contraste, la monosimetra est casi ausente en las angiospermas
basales y es bastante infrecuente en las eudicotiledneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organizacin "abierto" es
ms comn que en las eudicotiledneas nucleares.19 18
Perianto y perigonio
Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las
Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto, el
cual est constituido por los verticilos estriles de la flor: el cliz y la corola. Es
evidente que la presencia del perianto se halla en relacin funcional con la
polinizacin por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los
rganos reproductores an inmaduros de los animales herbvoros visitantes y,
durante la floracin, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de
modo esencial a la atraccin de los animales polinizadores. En las flores de las
angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamdeo (todas las piezas
iguales) formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y
libres entre s, las exteriores parecidas a brcteas y las internas progresivamente ms
coloreadas y corolinas, similares a ptalos (por ejemplo enMagnolia).14
Perianto de una flor de Ludwigia, se
En muchos casos, en particular en las especies que son anemfilas (aquellas que no seala un spalo y un ptalo.
utilizan animales para la polinizacin, sino la accin del viento), como por ejemplo
el "sauce llorn" (Salix babylonica, salicceas) o el "fresno europeo" (Fraxinus
excelsior, oleceas) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los
verticilos frtiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas, aclamdeas o,
simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso ms
frecuente, se denominan periantadas, clamdeas o vestidas. Las flores desnudas se
han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeecimiento y
simplificacin de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan
grupos de plantas anemfilas en las que un perianto diferenciado no solo es
innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso Perigonio de una flor de Cymbidium.
llega a ser perjudicial para la dispersin o la captacin del polen por los estambres y
carpelos, respectivamente.14
En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cliz, por lo que las mismas se denominan monoclamdeas
o, ms usualmente, aptalas y el ejemplo ms conspicuo es el de la familia de las urticceas. La ausencia de ptalos en estas flores no
debe conducir a la suposicin de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los spalos (denominados spalos
petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los ptalos, como por ejemplo en las especies del gnero Clematis
(ranunculceas). Cuando las flores periantadas presentan tanto cliz como corola se denominan diclamdeas. Los miembros de ambos
verticilos pueden ser diferentes entre s en forma y color y las flores se dicen heteroclamdeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp.,
rosceas). Cuando, en cambio, las piezas del cliz y de la corola son indistinguibles entre s en forma y color, la flor se llama
homoclamdea. En este tipo de flores, tpicas de muchas familias de monocotiledneas como las iridceas y las amarilidceas, el
perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tpalos. Si los tpalos se parecen a un ptalo el perigonio se
llama corolino (de corola), y si se parecen a spalos se dice perigoniocalicino (de cliz).20
Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cliz dialispalo y corola dialiptala) o estar ms o menos soldados
entre s por sus bordes (cliz gamospalo y corola gamoptala, ver ms adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusin
de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relacin directa con la
especializacin en la zoogamia. As, las flores con las piezas del perigonio libres son la condicin ms primitiva y todos los
diferentes tipos de unin o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor
proteccin de los rganos reproductores respectoa las inclemencias atmosfricas o a los animales visitantes y una mejor coordinacin
espacial y fijacin de los rganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a stos mejores superficies
para posarse, mejor acceso al nctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de
las piezas del perianto tambin permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la
polinizacin, por ejemplo, la formacin de espolones nectarferos en la base de los ptalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o
paracorolas (Narcissus).14
Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemtica la posicin y superposicin lateral de las piezas del
perianto, a la que se le da el nombre de prefloracin. Esta disposicin se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor
completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloracin no puede determinarse.
Hay seis tipos principales de prefloracin. En laprefloracin valvar las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin
que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es
solapada por la que le precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es
externa por uno de los bordes e interna por el otro. En la prefloracin imbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra,
contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La prefloracin vexilar
es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posicin superior.
Finalmente, en la prefloracin carinal la pieza externa de la prefloracin vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a
ser exterior. La prefloracin es importante en la descripcin e identificacin de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes
familias. As, las malvceas presentan prefloracin valvar, las gencianceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloracin vexilar y
la carinal son caractersticas.21
Cliz
El cliz es el verticilo ms externo de la flor. Tiene funcin protectora y est constituido por los spalos, generalmente de color verde.
Si los spalos estn libres entre s, el cliz se denomina dialispalo, mientras que si estn unidos se llama gamospalo como en el
"clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofilceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).2
Cuando el cliz es gamospalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que es la porcin en la cual los spalos estn
unidos; la garganta, que es el sitio en que los spalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porcin libre, formada por los
extremos apicales de cada spalo o lbulos.
Los spalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las compuestas, por ejemplo, los spalos estn reducidos a
pelos o cerdas que constituyen el denominadopapus o vilano.
Segn su duracin con respecto a las otras piezas florales, el cliz puede ser efmero
o fugaz, cuando los spalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver
rhoeas, papaverceas); deciduo, cuando los spalos se desprenden despus de que ha
ocurrido la fecundacin; o persistente cuando permanece despus de la fecundacin
y acompaa al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica,
rosceas).22 23 14 Los spalos pueden formar espolones que llevan nctar (se dicen
espolones nectarferos) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y
Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegra" (Impatiens
balsamina), algunas de las piezas del cliz adquieren la forma y coloracin de los
Detalle del espoln nectarfero de la
ptalos y, por esa razn, se las adjetiva como "petaloides".23 24
flor de Tropaeolum majus.
Corola
La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos frtiles de la flor. Est compuesto por antfilos
denominados ptalos, los que son generalmente mayores que los spalos y son coloreados.
Cada ptalo consta de unaua que lo fija al receptculo y una lmina o limbo que es
la parte ms ancha y vistosa. La ua puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga
como en el "clavel" (Dianthus). La lmina puede ser de forma, color y margen muy
variado.2 Si los ptalos son libres entre s la corola se denomina dialiptala; si, en
cambio, se hallan unidos entre s a travs de sus mrgenes, la corola se dice
gamoptala y, como en el caso del cliz, presenta tubo, garganta y limbo.24
La forma de la corola gamoptala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de
cilindro, como en las flores centrales de los captulos de la familia de las
compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la
"batata", Ipomoea batatas, convolvulceas); campanulada (como un tubo inflado,
parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, ruscceas),
hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada
(con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia
splendens, una lamicea), ligulada (con el limbo con forma de lengeta, la cual se
observa en las flores perifricas de los captulos de muchas compuestas) y
espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectarferos, como en el caso
de Aquilegia).25 23
Detalle de un ptalo de "clavel"
(Dianthus). La parte inferior, ms
La anatoma de los tpalos y ptalos es similar a la de los spalos. Las paredes de las
angosta y de color verde o
clulas epidrmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la
blanquecina, es la ua; la parte ms
cara adaxial. En muchos ptalos, como los de Brassica napus, las papilas son ancha y coloreada es ellimbo del
cnicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el pice, y estras radiales hacia ptalo.
la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusin pareja de la
luz emergente, de manera que el brillo de los ptalos es uniforme en cualquier
ngulo de iluminacin. Algunas clulas epidrmicas de los ptalos son osmforos, contienen aceites esenciales que imparten la
fragancia caracterstica a las flores. El mesfilo generalmente no presenta parnquima clorofiliano, sino parnquima
fundamental.24 26
El color de los ptalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las clulas presentan cromoplastos con pigmentos
carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos ms importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se
encuentran disueltos en el citoplasma de la clula; los pigmentos bsicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta), y
delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antocinicos depende de la acidez (del pH) del
jugo celular: en la solancea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son violceas, pero al envejecer se vuelven
blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al
fenmeno de reflexin total de la luz. Los ptalos pueden presentar espacios de aire
en posicin subepidrmica o una capa de clulas con abundantes granos de almidn,
y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorcin
total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color
negro de "tulipn" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las
27
clulas epidrmicas y caroteno amarillo en las subepidrmicas.
Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia
Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural
de luz ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 (izquierda) y bajo luz ultravioleta
fueron los primeros en advertir este fenmeno pero no hallaron una explicacin al (derecha) mostrando las Guas de
mismo.28 29 En 1933, Lotmar postul que el fenmeno deba tener un significado nctar que no son visibles para el ojo
biolgico. Karl Daumer en 1958 observ que, como regla, las bases de los ptalos y humano.
los verticilos reproductivos absorben ms luz ultravioleta que las regiones perifricas
de la corola.30 En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la
luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostr claramente que la fuerte absorbancia
en la base de las lgulas se deba a la existencia deflavonolglucsidos, los cuales tienen su mximoespectro de absorcin en la regin
del UV (340 a 380 nm de longitud de onda).31 Esta demostracin brind la base qumica para la existencia de las guas de nctar de
las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se
observaron los patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observ que la fuerte absorcin de
luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los
ptalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "guas de nctar" y sirven como medio de
, visible slo para los insectos, se denomina "prpura de abejas".32 33 34
reclamo para los insectos polinizadores. El color particular
Androceo
El androceo es uno de los ciclos frtiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres, los cuales tienen
como funcin la generacin de los gametofitos masculinos o granos de polen.
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el
receptculo de la flor, llamado filamento, y una porcin distal llamada antera. El
filamento es la parte estril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese
caso las anteras se denominan ssiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser
grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apndices. La antera es la parte
frtil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas
tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que es tambin por donde la antera se
une al filamento. Generalmente est formada por dos tecas, a veces puede estar
constituida por una sola teca como en las malvceas y cannceas o por tres en el
caso de Megatritheca (esterculiceas). Si se corta la antera perpendicularmente a su
eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos polnicos que se extienden Diagrama de una antera en seccin
en toda su longitud.35 24 transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3:
Conectivo (los vasos conductores en
Despus de la maduracin de los granos de polen se produce la dehiscencia o rojo); 4: (tambin llamado
apertura de la antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el exterior
. esporangio).
El tejido responsable de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la
apertura se produce a travs de toda la longitud del tabique que separa los sacos
polnicos, la dehiscencia se dice longitudinal, que es el caso ms frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas
perfectamente limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscencia poricida (como en las solanceas) no hay
35
endotecio, sino que se produce la destruccin del tejido en el pice de la antera y se forman poros por donde saldr el polen.
El nmero de estambres en cada flor es un carcter muy variable. Algunas especies
de la familia de las euforbiceas tienen flores con un solo estambre (se dicen
monandras), las oleceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las
mirtceas hay numerosos (son poliandras). El nmero de estambres puede o no ser
igual al nmero de ptalos. As, se dice que la flor es isostmona si presenta el
mismo nmero de estambres que de ptalos (como puede observarse en las liliceas
y amarilidceas); anisostmona si es diferente la cantidad de ptalos que de
estambres (por ejemplo, en el gnero Brassica, hay cuatro ptalos y seis estambres);
diplostmona, cuando el nmero de estambres duplica a la cantidad de ptalos (el Microfotografa de unaantera en
seccin transversal. Se observan los
gnero Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro ptalos y ocho estambres) y es
cuatro sacos polnicos conteniendo
polistmona cuando el nmero de estambres es ms que el doble de ptalos (como
los granos de polen dispersos en su
en Poncirus, con cinco ptalos y numerosos estambres).36 interior.
Los estaminodios son los estambres estriles que de forma normal aparecen en
ciertas flores. Su funcin es variada y puede tener que ver con la produccin de
nctar o con la funcin de atraccin que suelen cumplir losptalos.24
Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2.
Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5.
Gineceo Tpalo.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lculo en cuyo interior se encuentran los
vulos; el estilo que es una columna ms o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. ste est
constituido por un tejido glandular especializado para la recepcin de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en
esos casos el estigma se dice que es ssil.24
Si los carpelos estn separados o libres entre s, el gineceo se denomina dialicarpelar o apocrpico (como ocurre en las crasulceas
como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos estn soldados entre s se llama gamocarpelar o sincrpico, que es lo
ms frecuente.24
En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincrpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con
cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincrpico la unin de los carpelos puede afectar slo a
la porcin del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el gnero Turnera); puede involucrar los
ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el
nmero de carpelos que conforman el pistilo por observacin de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unin o
soldadura de los carpelos es total. En estos casos el nmero de carpelos puede determinarse a travs del nmero de los lbulos
estigmticos (por ejemplo, en lasbignoniceas).
Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas hmedos y secos.43 Los estigmas hmedos liberan un exudado durante el
perodo receptivo y se presentan en familias como las orquidceas, escrofulariceas y solanceas. Los estigmas hmedos pueden
presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en
Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix). Los estigmas secos no liberan secreciones lquidas, sino que producen protenas o ceras.
Pueden ser plumosos (gramneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias,
Capparis, Cyperus).37
El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los vulos a fecundar. Est formado de una o ms hojas modificadas que
reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o ms cavidades o "loculos" que contienen a los vulos en espera de ser
fecundados. Los vulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta.
Una de las terminologas de descripcin del ovario se refiere al punto de insercin sobre el receptculo (donde las otras partes florales
(periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sita arriba del punto de insercin, ser spero; si es
por debajo, nfero.
El vulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de tamao reducido, de pocos
milmetros, y generalmente de forma ovoide, de all su nombre. Cada vulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un
pie, el funculo, que lo une a la placenta. La regin basal, donde se unen el funculo y la nucela, es la claza o chalaza. La nucela est
rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la claza y dejan un orificio llamado micrpilo. Cada vulo
est inervado por un haz vascular que atraviesa el funculo y llega hasta la claza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los
tegumentos. El nmero de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen
vulos unitgmicos, a excepcin de las podocarpceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayora de las
dicotiledneas y monocotiledneas tienen vulos bitgmicos, y el tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los
vulos unitgmicos se presentan en muchas dicotiledneas gamoptalas y en las familias de monocotiledneas orqudeas, gramneas
y amarilidceas. El micrpilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el
caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es pequea, el vulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de clulas
por fuera del saco embrionario, se denominacrasinucelado.44 45
La osfera procede de una espora, denominada megspora o macrospora, a travs de un proceso denominado megagametognesis
que consiste bsicamente en divisiones mitticas. Su ncleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la
planta que le dio origen. La osfera se fusiona con uno de los ncleos generativos del grano de polen durante la doble fecundacin
para originar al embrin. El otro ncleo generativo se fusionar con los ncleos polares de la clula media y originar al
endosperma.24
La disposicin que adoptan los vulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentacin. El nmero de placentas es, en
general, igual al nmero de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y
un ovario pluricarpelar llega a contener un slo vulo, como por ejemplo en las gramneas y en las compuestas. Existen distintos
tipos de placentacin. La placentacin marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliceas,
ranunculceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La
placentacin parietal, presente en las orqudeas, violceas, pasiflorceas y cucurbitceas, ocurre en el gineceo formado por dos o ms
carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de
dos hojas carpelares contiguas. La placentacin axilar, propia de solanceas, rutceas, liliceas e iridceas, entre muchos otros
ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o ms carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ngulo central, de
manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los vulos de cada lculo quedan as aislados de los
vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentacin central, propia de las primulceas y cariofilceas, ocurre en gineceos
uniloculares formados por dos o ms carpelos unidos y donde los vulos estn fijos sobre una columna central y sin tabiques con la
pared del ovario. La placentacin basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El vulo se dispone en
el centro basal de la cavidad del ovario y es tpica de las familias de laspoligonceas, quenopodiceas y compuestas.24 45
Sexualidad
La sexualidad floral est relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que
presentan ambos verticilos (o sea, que producirn tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen perfectas, bisexuales,
monoclinas o, ms frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum,
solanceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o
unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra, morceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitceas). En el caso
que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el verticilo presente es el
gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos
reproductivos y solo muestra spalos y ptalos. La funcin de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que s
son perfectas, en la atraccin hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales, se
disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las
compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus).15
Entre los botnicos prevalece actualmente la opinin de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores
unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuacin. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con
flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en
Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas ms primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente
flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliceas) ya que slo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinizacin zogama,
la captacin y cesin simultnea del polen. Finalmente, el paso de la condicin
hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por va
selectiva a consecuencia de una transformacin secundaria de flores entomgamas
en anemgamas, como por ejemplo, en las acerceas (Acer) y en algunas oleceas
(Fraxinus).14
La frmula floral es un modo de representar simblicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras, nmeros y otros
signos. Tpicamente, se utiliza la frmula floral para representar las caractersticas morfolgicas de las flores de una determinada
. Las siguientes son los smbolos ms utilizados:46
familia de plantas, ms que de una especie en particular
Una frmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, tpica de la
familia de las liliceas:
K3 C3 A6 G(3)3
La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 spalos, 3 ptalos, un
androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario spero formado por 3 carpelos
Diagrama floral de Oxalis. Vase la
unidos entre s, con tres lculos y numerosos vulos por lculo. La frmula floral
descripcin en el texto.
que describe simblicamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta,
es:
K5 C5 A10 G(5)5
Analogas y homologas
Durante la diversificacin de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de
modo tal de utilizar el mismo patrn morfolgico bsico de modos diferentes. Por
ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) las brcteas que rodean a
las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como r
ganos de
atraccin para los polinizadores. Los "ptalos" de la "estrella federal", entonces, no
son en realidad ptalos sino rganos homlogos a las brcteas de las restantes
fanergamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la misma
estructura en un ancestro comn. Desde el punto de vista funcional, las brcteas de
la estrella federal parecen y funcionan como los ptalos de cualquier otra planta, lo
que indica que ambas estructuras son anlogas o similares debido a una evolucin
convergente. Los ptalos reales de la "estrella federal" se perdieron durante su Las brcteas de color rojo que
evolucin ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles, no presentan rodean a las inflorescencias de
Euphorbia pulcherrimaadoptaron la
corola.
funcin de atraccin que usualmente
presentan los ptalos.
Las costceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta
familia son bastante inusuales, ya que durante la evolucin, los mismos han perdido
su funcin original (son estriles), se han fusionado y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es
47
homlogo a los estambres y anlogo a los ptalos de los restantes linajes de angiospermas.
Inflorescencias
Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo ms comn es que crezcan juntas en grupos organizados que se llaman
inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor,
en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El caso ms notable lo ofrecen las plantas de la familia de la
margarita o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominadacaptulo est integrada por decenas o cientos de flores.2 48 14
Los rganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptculo comn, el
pednculo y las brcteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en cuyo
caso la flor se dice sentada o ssil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas florferas; si es corto y est
ensanchado en forma de plato se llama receptculo comn. El pednculo, es la parte
del tallo que soporta el raquis o el receptculo comn. El eje que sale de la base
arrosetada de la planta o de un rgano subterrneo se llama escapo (como por
ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).48 2
Las brcteas o hipsfilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamao
que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o
acompaan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las crucferas,
otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las
gramneas y ciperceas, o espata en las arceas y palmeras. En otros casos las
brcteas forman rganos protectores de las flores(involucros), como la cpula de los
robles (Quercus) y el erizo del castao. El prfilo o bracteola es la primera brctea
de una rama axilar, est dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las
monocotiledneas es bicarenada y por el dorso, cncavo, se adosa el eje que lleva la
rama. En las espiguillas de las poceas el prfilo recibe el nombre de plea o
glumela superior.48 2 No es una flor, sino una
inflorescencia, formada en este caso
por un crculo de flores blancas
Polinizacin rodeando a un contingente de flores
amarillas.
Productos atractivos
Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Bsicamente se trata de alimentos, como polen y nctar;
o sustancias qumicas que los insectos utilizarn en sus rituales de apareamiento.49 El polen es una recompensa generalmente en
aquellas flores polinizadas por colepteros e himenpteros, atradas por el fuerte aroma que despide. El polen contiene protenas,
almidn, aceites y otros nutrientes. El nctar es un lquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican
50
estratgicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra.
El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un
determinado agente polinizador se denomina sndrome floral. Los diferentes
53 54 55
sndromes florales en relacin a la polinizacin por animales son:
Estas estrategias favorecen la fecundacin cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo
es la presencia de barreras a la autofecundacin: ya sea genticas por autoincompatibilidad, o fsicas como la separacin de sexos
(plantas dioicas como el "mamn" (Carica), o monoicas como el "maz" (Zea mays)), o de los diferentes tiempos de liberacin de
polen y receptividad del estigma en la misma flor
.
Origen y evolucin
En 1998 se descubri en los estratos provenientes delJursico Superior (de ms de 125 millones de aos de antigedad), enChina, un
fsil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba de frutos de tipo folculo, provenientes de
carpelos conduplicados (doblados sobre s mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje.68
Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin
Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto
en esta formacin.69 No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fsiles estaban anidados en el linaje de las
angiospermas primitivas, ya que deArchaefructus slo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la estructura de su flor,70 71
y la validez del gnero Sinocarpus ha sido puesta en duda.72 Una interpretacin alternativa del fsil Archaefructus sugiere que el
tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por
encima.73 El descubrimiento de Archaefructus eoflora74 apoya esta interpretacin, debido a que flores bisexuales estn presentes
entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretacin es correcta, Archaefructus podra no ser un miembro extinguido de
las angiospermas basales y ms bien podra estar relacionada aNymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledneas.
No obstante, en 2007 se inform del hallazgo de una flor perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las
angiospermas, incluyendo tpalos, 10 estambres y gineceo. Los tpalos son espatulados. Las anteras son globosas y con granos de
polen triangular-redondeados. Los carpelos estn rodeados por un receptculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a
travs de un poro. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en
75
el Cretcico inferior ya existan flores como las de las angiospermas actuales.
La mayor parte de los anlisis morfolgicos y moleculares disponen a Amborella, las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado
basal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretcico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha
aproximadamente igual a la de los fsiles de la formacin Yixian.76 77 Las magnlidas difirieron poco despus y una rpida
radiacin produjo las eudicotas y monocotiledneas hace 125 Ma.77 Hacia el final del Cretcico ya haban surgido ms del 50% de
los rdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las especies del planeta.78 Las caractersticas de los grupos
basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en reas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas.79
Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hbitats durante todo el Cretcico.78 Esto debe haber restringido su
importancia inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez
79
de su diversificacin posterior hacia otros hbitats.
Puesto que la estrategia de defensa qumica no era suficiente para contrarrestar a los herbvoros debido a que stos generan
resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tcticas de proteccin, en especial del polen y de las semillas, estructuras
fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredacin
representaba una prdida muy grande de eficacia biolgica ya que impactaba directamente sobre la reproduccin de la especie. Por
esta razn, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brcteas para proteger las estructuras
reproductivas.84
Las teoras actualmente aceptadas plantean que las flores cclicas se formaron a
partir de la diferenciacin y especializacin de estos conjuntos de brcteas foliares.
La primera evidencia que se encontr para respaldar esta teora fue el registro fsil
de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonfero
originaron prototipos de flores.84 Este grupo de plantas se origin
contemporneamente con las cicadceas y las ginkgoceas (Gimnospermas) y se
cree que tuvieron una evolucin paralela.83 82
Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cclicas en las angiospermas como una respuesta a la presin de
herbivora por parte de los insectos fitfagos, tambin ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras.
Las flores atraen a los insectos con el nctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante
visita por parte de los insectos ha llevado a la seleccin a favorecer los procesos de polinizacin entomfila. Puesto que las plantas
tienen una movilidad restringida, dependen de caractersticas externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra, y
de esta manera garantizar la reproduccin y la polinizacin cruzada para evitar la erosin gentica por endogamia. Para este objeto,
los insectos resultaron ser el vector de polinizacin ms eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de
una a otra flor.82
Mediante los procesos de seleccin recproca se han seleccionado favorablemente las flores con caractersticas de forma, color y
fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersin
de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biolgica de la especie. De esta manera se han ido fijando
alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas
(asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interaccin) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la
recompensa floral. Es esta presin de seleccin a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al
desarrollo y expresin de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variacin del plan de simetra
de las flores con el cambio de organizacin actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades
de interaccin con los polinizadores.82 87
En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinizacin directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva
la consanguinidad o endocra que puede ser sumamente deletrea para muchas especies. Por esta razn, las angiospermas han
desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinizacin cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla
obligatoria. En relacin con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilgicos
que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la
germinacin o la formacin del tubo polnico en el caso que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino
tambin, y en la mayora de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma plantaautoincompatibilidad
( ).14 89
En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la
autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostlicas existen dos o tres tipos diferentes de flores (llamadas
morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre s en
las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo est genticamente determinado.
Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distlica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se denomina
tristlica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son
macrostlicas). En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (flores brevistlicas). Casi todas las
especies heterostlicas presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma estn estrechamente ligados con aquellos
genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia est determinada
por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles
Darwin, solo en el caso de la polinizacin cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundacin y fructificacin, mientras que si
el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reaccin de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos
polnicos.90 91
La autoincompatibilidad y la separacin espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundacin, como en el caso de la
heterostilia, no son los nicos mtodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. As, otro procedimiento es el
de separar en el tiempo el momento de la maduracin de los gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicgamas, por
ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres
maduran antes que los estigmas se dice que hayprotandria, en caso contrario, hayprotoginia.89
La unisexualidad secundaria se las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo
14
en relacin con la anemofilia, pero permite tambin evitar la autogamia y la consanguinidad.
En la mayora de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente,
obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparicin de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia
el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La
polinizacin realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo
bastante usual en las gramneas. La autogamia hace posible la produccin de descendientes a partir de individuos aislados de
cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos
hbitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la nica posibilidad de reproduccin sexual en
ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, rticas o desrticas). Las especies
obligadamente autgamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de nctar y en las que a menudo se ha reducido
el tamao o el nmero de ptalos y de estambres y ha disminuido la produccin de polen o el tamao de las anteras. Muchas veces la
autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia
de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundacin cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todava no ha ocurrido la
fecundacin, las ramas del estilo se curvan sobre si mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras
especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio anlogo entre la formacin en el mismo individuo de flores normales (llamadas
chasmgamas) y otras cleistgamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la produccin de descendientes por medio de
14 89
la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad gentica por medio de la fecundacin cruzada.
Floracin
Un momento crtico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transicin desde la fase juvenil a la fase
reproductiva. Para conseguir reproducirse con xito, es imprescindible, por una parte, que la floracin se produzca en sincrona con
otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita
sobrellevar el gasto energtico implicado en el proceso de formacin de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar
informacin ambiental, as como endgena, antes de sufrir la transicin. Entre los factores externos que ms influyen en la floracin
se encuentran la luz (tanto la intensidad lumnica como la duracin del lapso diario de horas de luz o fotoperodo) y la temperatura.
Este ltimo factor desempea un doble papel. Por un lado, las temperaturas ms altas incrementan las tasas de crecimiento y
diferenciacin en las plantas, por lo que aceleran la transicin al perodo de floracin. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser
expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado
vernalizacin. Adems de estos factores externos, tambin juegan un papel importante factores endgenos como el reloj circadiano y
algunas hormonas como las giberelinas, el cido saliclico y el cido abscsico. As, la planta modelo Arabidopsis thaliana florece
ms rpidamente cuando los das se alargan (se dice que es una planta de da largo), ya ha sufrido la vernalizacin (es decir, ha estado
expuesta al fro durante el invierno), y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnmero de otras especies, la
92
floracin de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la primavera.
El anlisis gentico de mutantes con el tiempo de floracin alterado ha permitido diseccionar el proceso de induccin de la floracin
en al menos cuatro vas de sealizacin: la primera se activa cuando los das son largos; la segunda funciona fundamentalmente
cuando los das son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulacin de la floracin en respuesta a la
93
temperatura ambiental; y la cuarta est implicada en la vernalizacin.
Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vstago cesan de iniciar
hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia caracterstica de la especie en cuestin y con un
nmero variable de brcteas ubicndose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un
crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formacin de la flor es generalmente el acontecimiento
final de la actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa tambin el
acercamiento a la consumacin del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floracin se repite un nmero variable de
veces que depende de la longevidad de la especie.
Una flor puede originarse en el pice del vstago principal o en aquellos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas
especies, el cambio hacia la floracin comprende la formacin de una inflorescencia. Un fenmeno observado a menudo durante la
iniciacin del estado reproductivo es un brusco y rpido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en
gramneas o las plantas bulbosas.94
plantas de hbito en roseta durante el perodo vegetativo, como por ejemplo las
Los rganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de clulas localizadas ms o menos profundamente
por debajo de la protodermis o en la misma protodermis.95 96 97 Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras,
incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los spalos se parecen ms a las hojas normales en su
iniciacin y desarrollo. El tipo de crecimiento de los ptalos tambin es ms o menos similar al de las hojas. Los estambres se
originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollndose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo
del gineceo vara en detalle en relacin con la unin de los carpelos entre s y con otras partes florales. Si los carpelos no estn
unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el pice, las que luego se propagan
adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de
bolsa. En los ovarios sincrpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad
estructural.94
El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genticos que dan lugar al
establecimiento de identidades de rgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las rsidas, y de Antirrhinum majus,
perteneciente al linaje de lasastridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (spalos, ptalos, estambres y carpelos), definidos por
la expresin diferencial en cada verticilo de una serie de genes hometicos. El modelo ABC establece que la identidad de los rganos
presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interaccin de por lo menos tres tipos de productos gnicos de
funciones distintas. De este modo, los spalos se caracterizan por la expresin de genes A exclusivamente; en los ptalos, en cambio,
se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de funcin B y C establecen su identidad; y en los carpelos, nicamente se
103
requiere de la actividad de genes de funcin C. Adems, los genes tipo A y C son antagonistas recprocos.
El hecho de que estos genes hometicos determinan la identidad de rgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una
determinada funcin, por ejemplo la A, no se expresa. As, en Arabidopsis dicha prdida produce la aparicin de una flor compuesta
103 Se ha propuesto, adems de las mencionadas
por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro de carpelos.
funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La funcin D especificara la identidad de vulo, como una
funcin reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparicin a la determinacin de estos.104 La funcin E
correspondera a un requisito fisiolgico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el
desarrollo de los tres verticilos ms internos (funcin E sensu stricto).105 No obstante, su acepcin sensu lato sugiere que es
requerido en los cuatro verticilos.106 De este modo, cuando se pierde la funcin D, los vulos pasan a ser estructuras semejantes a
hojas, y cuando se pierde la funcin E sensu stricto, los rganos florales de los tres verticilos ms internos se transforman en
spalos,105 mientras que, de perderse la funcin Esensu lato, todos los verticilos son semejantes a hojas.106 107
El modelo ABC, entonces, explica los aspectos ms importantes del desarrollo floral, desde los ms tericos (una puesta al da de las
ideas de Goethe) hasta los ms prcticos, tales como la manipulacin de los genes ABC para producir flores con cualquier tipo de
combinacin de piezas florales.108 98
Simbolismo
En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros histricos, las flores han provisto informacin emocional
entre los seres humanos. En las cuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte de la flor ms difcil de corromper a travs del
tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos,109 si bien tal significado
todava est en discusin.110
En la antigedad las flores no slo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres, y motivo de inspiracin para artistas y
poetas, sino que posean significado de trascendencia mstica y csmica. En el Japn, donde se cultiva el arte del arreglo floral
(ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efmera duracin. La flor que Buda exhibe, en
ocasiones, sustituye toda palabra y ensea: es la imagen explcita de la perfeccin a alcanzar, de la iluminacin y la expresin de lo
inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de los muertos. En el Taosmo la
flor de oro que emerge a partir de la coronilla es smbolo de la mxima iluminacin espiritual.111
En las sociedades americanas prehispnicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas
representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de
cuatro ptalos, por ejemplo, han tenido un significado polifactico en las culturas antiguas y actuales de
Mesoamrica, y es uno de los
smbolos persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas representaciones de flores de cuatro ptalos en
Teotihuacn (estado de Mxico, Mxico) y en otros sitios tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, Mxico). Las flores
teotihuacanas tambin formaron parte de la iconografa de la pintura mural, a veces aludiendo a un lugar paradisaco, otras veces
refirindose al canto y a lo bello de las palabras.112 A algunas se les otorg un carcter sagrado y sirvieron para fines ceremoniales y
mgicos, como sucedi con el "nardo" u omixchitl (Polianthes tuberosa), el "pericn" o yauhtli (Tagetes lucida) y el
cempoaxchitl (Tagetes erecta), hoy conocida en Mxico como "cempaschil" o "flor de muertos", flores que por su perfume tan
fuerte han servido como medio de comunicacin o atraccin de los seres
sobrenaturales, o como proteccin contra ellos.113 Los lirios (Lilium), por ejemplo,
han sido utilizados como smbolo de pureza durante cientos de aos.
Si bien desde un anlisis superficial se puede argir que las flores son deseables para los humanos debido a asociaciones aprendidas
con eventos sociales, la universalidad del uso de las flores a travs de distintas culturas, etapas histricas y la ausencia de un sustituto
adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe existir algo ms que esta simple asociacin. De hecho, por
ms de 5.000 aos los seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa conocida para este
comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la energa que supone realizarlo. En varios estudios controlados se
demostr que las flores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En uno de tales estudios, las flores
siempre suscitaban la sonrisa de Duchenne inmediatamente despus de obsequirselas a mujeres,nota 4 quienes informaron que
haban tenido mejor humor desde ese momento hasta tres das ms tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estudio, una flor
entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social ms positiva que otros estmulos. Tambin se ha
demostrado que las flores entregadas a personas de ms de 55 aos suscitan un humor ms positivo y una mejora en la memoria.
Tales efectos fueron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto
en mujeres como en varones.119 De hecho, se ha formulado la hiptesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el
comportamiento socio-emocional de los seres humanos ya que estaran adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie.119 Del
mismo modo, tambin se han investigado los efectos teraputicos de las flores. As, se ha demostrado que los pacientes sometidos a
ciruga necesitaron menos calmantes y tuvieron mejores respuestas fisiolgicas durante el perodo post operatorio cuando se
colocaban flores dentro de la habitacin.121
Floricultura
La floricultura es el arte y la tcnica del cultivo de plantas para obtener flores y su
comercializacin en floreras y viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales
de explotaciones, la particular y la comercial. La primera, asociada con la jardinera,
persigue como objetivo el cultivo de plantas con flores por su belleza y por
satisfaccin anmica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas
coleccionistas que se han especializado en una especie o grupos de especies de
plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantas para
obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus productos pueden estar
destinados a la ornamentacin, a la industria o a la medicina e involucran otras
actividades comerciales estrechamente relacionadas, tales como la produccin de
semillas, de bulbos y de una infinidad de elementos imprescindibles para esta
actividad intensiva, que van desde los fertilizantes y agroqumicos (insecticidas,
fungicidas y herbicidas) hasta las macetas y sustratos para el cultivo.122 123 124
La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las ltimas dcadas es, bsicamente, el cambio en las pautas de
consumo de la poblacin con ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento decorativo del hogar, regalos
empresariales y para solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento de los mercados de flor de corte es la cuantiosa
inversin que muchas empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de flores, ya sea por medio de mejoramiento
gentico clsico o por medio de sofisticadas tcnicas deingeniera gentica126
Vase tambin
Autoincompatibilidad
Angiospermae
Botnica
Desarrollo floral
Flora
Floracin, polinizacin y cuaje en rboles frutales
Perfume
Sndrome floral
Notas
1. Slo se consideran flores a las flores de angiospermas (que ancestralmente poseen verticilos o espirales ordenados
de spalos, ptalos, estambres y carpelos, y poseen los vulos encerrados en los carpelos de forma que se pueda
acceder a ellos a travs del estigma). Aqu, siguiendo la denominacin de Pio Font Quer en su Diccionario de
Botnica, consideramos que una "flor" es toda rama de crecimiento limitado que posea antfilos (hojas relacionadas
con la reproduccin, como las hojas frtiles), por lo que todas las espermatofitas (tanto angiospermas como
gimnospermas) tienen flores.
2. La definicin ms concisa de flor es "un braquiblasto que lleva los antfilos", es decir un eje corto de crecimiento
determinado que lleva las hojas especializadas en la funcin de reproduccin (estambres y carpelos) y de proteccin
de los gametos (spalos y ptalos). "Crecimiento determinado" quiere decir que el meristema apical que da origen a
la flor cesa su actividad inmediatamente despus que ha producido todas las partes florales.2
Referencias
p://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/37706
1. University of Hamburg. Department of Biology. Botany 3). International Journal of Plant Sciences 164.
on line.Flower Morphology of Plants (https://web.archiv
10. Endress PK. Origins of flower morphology. In: The
e.org/web/20090516063317/http://www.biologie.uni-ha
character concept in evolutionary biology. Wagner GP,
mburg.de/b-online/ibc99/koning/flowerlab.html) .
ed. (2001) San Diego, CA: Academic Press. 493510.
Consultado el 5 de abril de 2009;
11. Endress PK. Patterns of floral construction in ontogeny
2. Font Quer, P. (1982). Diccionario de Botnica. 8
and phylogeny. Biological Journal of the Linnean
reimpresin. Barcelona: Editorial Labor, S. A. ISBN 84-
Society (1990) 39:153175
335-5804-8.
12. Endress PK, Doyle JA. Floral phyllotaxis in basal
3. Damerval, C.; Nadot, S. 2007. Evolution of Perianth
angiosperms: development and evolution (http://www.s
and Stamen Characteristics with Respect to Floral
ciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VS
Symmetry in Ranunculales(http://aob.oxfordjournals.or
4-4MG1PCG-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=sear
g/cgi/content/full/100/3/631). Ann. Bot. 100: 631-640.
ch&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&
4. Barnard, G. 1961. The interpretation of the angiosperm _urlVersion=0&_userid=10&md5=1d517eb32428d84ad
flower. Aust. J. Sci. 24: 64-72. f37cf1756f71211). Current Opinion in Plant Biology
5. Carlquist, S. 1969. Towards acceptable evolutionary (2007) 10:5257
interpretations of floral anatomy. Phytomorphology 13. Gonzlez, A.M. Flor, disposicin de las piezas
19:332-362. florales (http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_
6. Foster, A.S. & Gifford, E.M. 1974. Comparative 2flor.htm). Morfologa de Plantas Vasculares.
morphology of seed plants. San Francisco, Freeman & Argentina: Universidad Nacional del Nordeste.
Co. Consultado el 10 de abril de 2009.
7. University of Hamburg. Department of Biology. Botanic 14. Strassburger, E. 1994. Tratado de Botnica. 8.
on line.Flower Morphology of Plants (https://web.archiv edicin. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-
e.org/web/20090516063317/http://www.biologie.uni-ha 990-1
mburg.de/b-online/ibc99/koning/flowerlab.html) . 15. Gonzlez, A.M. Flor, simetra y sexualidad floral (htt
Consultado el 5 de abril de 2009. p://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_3simetr.htm)
8. J. Marquez-Guzman, M. Engleman, A. Martinez-Mena, . Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina:
E. Martinez and C. Ramos. Anatoma Reproductiva de Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10
Lacandonia schismatica(Lacandoniaceae) (http://www. de abril de 2009.
jstor.org/pss/2399345). Annals of the Missouri 16. Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F.
Botanical Garden, Vol. 76, No. 1 (1989), pp. 124-127 Stevens, M. J. Donoghue (2007). Cannaceae. Plant
9. Ronse De Craene LP, Soltis PS, Soltis DE. 2003. Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition.
Evolution of floral structures in basal angiosperms (htt Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates.
p. 306. ISBN 978-0-87893-407-2.
17. Simpson, Michael G. (2005). Cannaceae. Plant 33. Strassburger, E. 1994. Tratado de Botnica. 8.
Systematics. Elsevier Inc. pp. 198-203. ISBN 978-0-12- edicin. Omega, Barcelona, 1088 p.
644460-5. 34. Chittka, L.; Shmida, A.; Troje, N.; Menzel, R. (1994).
18. Endress PK. Symmetry in flowers: diversity and Ultraviolet as a component of flower reflections, and
evolution. International Journal of Plant Sciences the colour perception of Hymenoptera (http://www.bio
(1999) 160:S3S23 motionlab.ca/Text/chittka_VR_94.pdf). Vision Research
19. Rudall PJ, Bateman RM. Evolution of zygomorphy in 34 (11): pp. 1489-1508. Consultado el 3 de mayo de
monocot flowers: iterative patterns and developmental 2009.
constraints. (http://www.jstor.org/pss/1514474) New 35. Gonzlez, A.M. Androceo (http://www.biologia.edu.a
Phytologist (2004) 162:2544 r/botanica/tema4/4_6androceo.htm). Morfologa de
20. Gonzlez, A.M. Perianto (http://www.biologia.edu.ar/ Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional
botanica/tema4/4_3simetr.htm). Morfologa de Plantas del Nordeste. Consultado el 14 de abril de 2009.
Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del 36. Gonzlez, A.M. Androceo, nmero de estambres (ht
Nordeste. Consultado el 10 de abril de 2009. tp://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_6androceo.
21. Font Quer, P. (1960). Botnica Pintoresca. Barcelona: htm#Nmero%20de%20estambres). Morfologa de
Editorial Ramn Sopena. Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional
del Nordeste. Consultado el 14 de abril de 2009.
22. Gonzlez, A.M. Perianto, cliz (http://www.biologia.e
du.ar/botanica/tema4/4_3simetr.htm). Morfologa de 37. Gonzlez, A.M. Flor, estilo y estigma (http://www.hip
Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional erbotanica.net/tema4/4_10estilo.htm). Morfologa de
del Nordeste. Consultado el 10 de abril de 2009. Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional
del Nordeste. Consultado el 15 de abril de 2009.
23. Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de
Botnica. 2. edicin. Editorial Labor S.A., Barcelona, 38. Sassen M. M. A (1974). The stylar transmitting
1110 p. tissue. Acta Botanica Neerlandica(23): 99-108.
24. Valla, J.J. 2005. Botnica: morfologa de las plantas 39. Jensen W. A. & D. B. Fisher (1970). Cotton
superiores. Buenos Aires, Hemisferio Sur. ISBN 950- embryogenesis: the pollen tube in the stigma and
504-378-3 style. Protoplasma (69): 215-235.
25. Gonzlez, A.M. Perianto, corola (http://www.biologia. 40. C. Labarca, M. Kroh, and F. Loewus (2002). The
edu.ar/botanica/tema4/4_5corola.htm). Morfologa de Composition of Stigmatic Exudate from Lilium
Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional longiflorum: Labeling Studies with Myo-inositol, D-
del Nordeste. Consultado el 10 de abril de 2009. Glucose, and L-Proline (http://www.plantphysiol.org/c
gi/content/abstract/46/1/150?ijkey=440d892be29dca63
26. Gonzlez, A.M. Anatoma Floral. Cliz y Corola (htt
e25cf3e2ccf0239c4f3d7c1e&keytype2=tf_ipsecsha) .
p://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/tema22-1peri
Plant Physiol (46): 150-156.
anto.htm). Morfologa de Plantas Vasculares.
Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. 41. Eames A. J. (1961). Morphology of the
Consultado el 10 de abril de 2009. angiosperms. McGraw-Hill (Nueva York, Nueva York,
EE. UU.) (69): 215-235.
27. Gonzlez, A.M. Perianto (https://web.archive.org/we
b/20090409220655/http://www.hiperbotanica.net/tema 42. Kocyan A. & P. K. Endress (2001). Floral structure
22/tema22-1perianto.htm). Morfologa de Plantas and development of Apostasia and Neuwiedia
Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del (Apostasioideae) and their relationships to other
Nordeste. Archivado desde el original (http://www.hiper Orchidaceae.. International Journal of Plant Sciences
botanica.net/tema22/tema22-1perianto.htm) el 9 de (162): 847-867.
abril de 2009. Consultado el 10 de abril de 2009. 43. Heslop Harrison & K. R. Shivanna. 1997. The receptive
28. Richtmyer, F. K. 1923. The reflection of ultraviolet by surface of the angiosperm stigma. Ann. Bot. 41: 1233-
flowers (http://www.opticsinfobase.org/abstract.cfm?U 1258
RI=josa-7-2-151). Journal of the Optical Society of 44. Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering
America, vol. 7, issue 2, p.151 Plants. Columbia University Press, New York, ISBN 0-
29. Lutz, F. E. 1924. Hunting stingless bees where east 231-07328.
seems to be west. Nat. Hist 24:494508. 45. Gonzlez, A.M. Flor, vulo y placentacin(https://we
30. Daumer, K. 1958. Blumenfarben, wie sie die Bienen b.archive.org/web/20090301050358/http://hiperbotanic
sehen (http://www.springerlink.com/content/w37q6148 a.net/tema4/4_11gineceo.htm). Morfologa de Plantas
88q88345/). Journal of Comparative Physiology A: Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del
Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Nordeste. Archivado desde el original (http://www.hiper
Physiology 41:49-110. botanica.net/tema4/4_11gineceo.htm) el 1 de marzo
de 2009. Consultado el 20 de abril de 2009.
31. R. S. Thompson, D. Jacques, E. Haslam and R. J. N.
Tanner. Part I. Introduction; the isolation, structure, and 46. Gonzlez, A.M. Flor, frmula y diagrama floral (htt
distribution in nature of plant procyanidins. (http://www. p://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_13ff.htm).
rsc.org/Publishing/Journals/P1/article.asp?doi=P19720 Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina:
001387) J Plant proanthocyanidins. Chem. Soc., Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10
Perkin Trans. 1, 1972, 1387 - 1399, DOI: de abril de 2009.
10.1039/P19720001387 47. University of Berkeley. Department of evolutionary
32. Frederick H. Utech, and Shoichi Kawano.1975. biology. What makes a petal a petal? (http://evolution.b
Spectral polymorphisms in angiosperm flowers erkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/petal_01).
determined by differential ultraviolet reflectance (http:// Consultado el 14 de abril de 2009.
www.springerlink.com/content/p771656742m76052/). 48. Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura
Journal of Plant Research 88:9-30. y Jardinera. Editorial ACME, Buenos Aires.
49. Gnter Gerlach. 2003.La subtribu Stanhopeinae: sus 63. Perez, F., Arroyo, M., Medel, R. & M. Herskovitz. 2006.
notables mecanismos de polinizacin, la qumica de Ancestral reconstruction of flower morphology and
sus aromas florales e implicaciones en sistemtica y pollination systems in Schizanthus (Solanaceae) (htt
taxonoma (http://www.jardinbotanicolankester.org/lank p://www.amjbot.org/cgi/reprint/93/7/1029?ck=nck).
esteriana/Lankesteriana%20vol.%203.%202003/Lanke American Journal of Botany 93(7): 10291038.
steriana%20N%207/Numeroporsecciones/38%20Gerla 64. Raisman, J. y Gonzlez, A.M. El gametofito
ch.pdf) Lankesteriana 7: 104-106. masculino (http://www.biologia.edu.ar/plantas/flores.ht
50. Gonzlez, A.M. Reproduccin de las plantas con m#gam_masc). Hipertextos del rea de la biologa.
flores. Evolucin floral (http://web.archive.org/web/htt Reproduccin de las plantas con flores. Argentina:
p://fai.unne.edu.ar/biologia/plantas/evolflo.htm). Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 1 de
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: mayo de 2009.
Universidad Nacional del Nordeste. Archivado desdeel 65. Raisman, J. y Gonzlez, A.M. El gametofito
original (http://fai.unne.edu.ar/biologia/plantas/evolflo.h femenino (http://www.biologia.edu.ar/plantas/flores.ht
tm.) el 2 de diciembre de 2015. Consultado el 10 de m#gam_fem). Hipertextos del rea de la biologa.
abril de 2009. Reproduccin de las plantas con flores. Argentina:
51. Robert A. Raguso. 2008. Wake Up and Smell the Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 1 de
Roses: The Ecology and Evolution of Floral Scent. (htt mayo de 2009.
p://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annur 66. Raisman, J. y Gonzlez, A.M. Doble fecundacin (ht
ev.ecolsys.38.091206.095601) Annual Review of tp://www.biologia.edu.ar/plantas/flores.htm#doblefec).
Ecology, Evolution, and Systematics 39, 549-569 Hipertextos del rea de la biologa. Reproduccin de
52. Gonzlez, A.M. Reproduccin de las plantas con las plantas con flores. Argentina: Universidad Nacional
flores. Atraccin de los agentes polinizadores (http:// del Nordeste. Consultado el 1 de mayo de 2009.
web.archive.org/web/http://fai.unne.edu.ar/biologia/pla 67. Cocucci, A. E. 1995. Proceso sexual en angiospermas.
ntas/evolflo.htm). Morfologa de Plantas Vasculares. Academia Nacional de Ciencias, Crdoba (Argentina),
Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. 46p.
Archivado desde el original (http://fai.unne.edu.ar/biolo
68. Ge Sun, David L. Dilcher, Shaoling Zheng, Zhekun
gia/plantas/evolflo.htm.) el 2 de diciembre de 2015.
Zhou. 1998. In Search of the First Flower: A Jurassic
Consultado el 10 de abril de 2009.
Angiosperm, Archaefructus, from Northeast China (htt
53. Raisman, J. y Gonzlez, A.M. Evolucin floral (http p://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;282/5
s://web.archive.org/web/20090428044753/http://fai.unn 394/1692). Science Vol. 282. no. 5394, pp. 1692 -
e.edu.ar/biologia/plantas/evolflo.htm). Hipertextos del 1695
rea de la biologa. Reproduccin de las plantas con
69. G. Sun, Q. Ji, D.L. Dilcher et al., Archaefructaceae, a
flores. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste.
New Basal Angiosperm Family (http://www.sciencema
Archivado desde el original (http://fai.unne.edu.ar/biolo
g.org/cgi/content/abstract/296/5569/899). Science 296,
gia/plantas/evolflo.htm) el 28 de abril de 2009.
899.
Consultado el 1 de mayo de 2009.
70. E.M. Friis, K.R. Pedersen, and P.R. Crane. 2005.
54. Barth, F. (1985) Insects and Flowers. The Biology of a
Cretaceous angiosperm flowers: Innovation and
Partnership. Princeton University Press. Princeton, NJ.
evolution in plant reproduction(http://www.sciencedirec
ISBN 0-691-08368-1
t.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6V6R-4GYP0K
55. L. van der Pijl. 1961. Ecological Aspects of Flower N-1&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d
Evolution. II. Zoophilous Flower Classes. Evolution, &view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlV ersion
Vol. 15, No. 1, pp. 44-59 =0&_userid=10&md5=87e8ba086a5fbb31ade6ce39aa
56. Proctor, M., Yeo, P. & Lack, A. (1996). The Natural 0b613d) Curr. Opin. Plant Biol. 8, 5
History of Pollination. Timber Press, Portland, OR. 71. E.M. Friis, K.R. Pedersen, and P.R. Crane,
ISBN 0-88192-352-4 Palaeogeogr. Palaeoclim. Palaeoecol. 232 (2), 251
57. Meeuse, B. & Morris, S. (1984) The Sex Life of (2006).
Flowers. The Rainbird Publishing Group ltd. London. 72. D.L. Dilcher, G. Sun, Q. Ji et al., 2007. An early
ISBN 0-87196-907-6 infructescence Hyrcantha decussata (comb. nov.) from
58. Pijl, L. van der y C. H. Dodson. 1969. Orchid flowers. the Yixian Formation in northeastern China(http://www.
Their pollination and evolution. University of Miami pnas.org/content/104/22/9370.abstract). Proc. Nat.
Press. Coral Gables. pp. 101-122. Acad. Sci. USA 104 (22), 9370.
59. Chase, M. W. 1985. Pollination of Pleurothallis 73. Friis, E.M., J.A. Doyle, P.K. Endress & Q. Leng 2003.
endosthachys. Am. Orch. Soc. Bull. 54:431-434 Archaefructus. Angiosperm precursor or specialized
60. Johnson, S. D. y T. J. Edwards. 2000. The structure early angiosperm? (http://www.sciencedirect.com/scien
and function of orchid pollinaria. Pl. Syst. Evol. 222: ce?_ob=ArticleURL&_udi=B6TD1-4938N1B-6&_user=
243-269. 10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_
acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid
61. Borba, E. L., J. M. Flix, V. N. Solferini y J. Semir.
=10&md5=726f15118da0caed32b064c59727e9c7)
2001b. Fly-pollinated Pleurothallis (Orchidaceae)
Trends in Plant Sciences8: 369373.
species have high phenetic variability: evidence from
isozyme markers (http://www.amjbot.org/cgi/content/ful 74. Ji, Q., H. Li, L.M. Bowe, Y. Liu & D.W. Taylor 2004.
l/88/3/419).Am. J. Bot. 88: 419-428. Early Cretaceous Archaefructus eoflora sp. nov. with
Bisexual Flowers from Beipiao, Western Liaoning,
62. Borba, E. L. y J. Semir. 2001. Pollinator specificity and
China. (http://faculty.frostburg.edu/biol/hli/research/Eofl
convergence in fly pollinated Pleurothallis
ora.pdf) PDF (3.11 MiB) Acta Geologica Sinica 78(4):
(Orchidaceae) species: a multiple population approach
883896.
(http://aob.oxfordjournals.org/cgi/reprint/88/1/75). Ann.
Bot. 88: 75-88.
75. Xin Wang, Shaolin Zheng- 2007. The Earliest Perfect doi:10.1146/annurev.es.01.110170.001515 (http://dx.doi.org/10.1
Flower: a perfect flower typical of angiosperms, 146%2Fannurev.es.01.110170.001515).
including androecium, gynoecium and tepals, from 89. Frankel, R. & Galun, E. (1977). Pollination
western Liaoning, China marks the earliest record of mechanisms, reproduction, and plant breeding. Serie:
undoubted flowers in the early Cretaceous (>125 Ma) Monographs on Theoretical and Applied Genetics no.
(http://precedings.nature.com/documents/1320/version/ 2. Berln: Springer-Verlag. ISBN 0387079343.
1/files/npre20071320-1.pdf). Nature Precedings: 90. Darwin, C. R. 1862. On the two forms, or dimorphic
hdl:10101/npre.2007.1320.1: Posted 15 Nov 2007 condition, in the species of Primula, and on their
76. Sun, G.; Ji, Q.; Dilcher, D.L.; Zheng, S.; Nixon, K.C.; remarkable sexual relations. Journal of the
Wang, X. (2002). Archaefructaceae, a New Basal Proceedings of the Linnean Society of London
Angiosperm Family. Science 296 (5569): 899. (Botany) 6: 77-96. Reimpresin del trabajo original (htt
doi:10.1126/science.1069439 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscien p://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=tex
ce.1069439). t&itemID=F1717&pageseq=1)
77. Frohlich, M.W.; Chase, M.W. (2007). After a dozen 91. Ganders, F. R. (1979). "The biology of heterostyly."
years of progress the origin of angiosperms is still a New Zealand Journal of Botany 17: 607-635.
great mystery.. Nature 450 (7173): 1184-9. 92. Blzquez, Miguel A. Regulacin del tiempo de
doi:10.1038/nature06393 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fnature06
floracin por luz y temperatura (https://web.archive.or
393).
g/web/20090427032121/http://www.biojournal.net/biopr
78. Wing, S.L.; Boucher, L.D. (1998). Ecological Aspects ess/articulos/articulo0802.htm). BioPress.net. Espaa.
Of The Cretaceous Flowering Plant Radiation. Annual Archivado desde el original (http://www.biojournal.net/b
Reviews in Earth and Planetary Sciences 26 (1): 379- iopress/articulos/articulo0802.htm) el 27 de abril de
421. doi:10.1146/annurev.earth.26.1.379 (http://dx.doi.org/10.11 2009. Consultado el 8 de mayo de 2009.
46%2Fannurev.earth.26.1.379).
93. Simpson GG, Gendall AR & Dean C. 1999. When to
79. Feild, T.S.; Arens, N.C.; Doyle, J.A.; Dawson, T.E.; switch to flowering. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 15: 519-
Donoghue, M.J. (2004). Dark and disturbed: a new 50.
image of early angiosperm ecology (http://paleobiol.g 94. ESAU, K. 1988. Anatoma de las plantas con semilla.
eoscienceworld.org/cgi/content/abstract/30/1/82) Ed. Hemisferio Sur. ISBN 950-004-233-9
(abstract). Paleobiology 30 (1): 82-107. Consultado el
8 de abril de 2008. 95. Tepfer, S. 1953. Floral anatomy and ontogeny in
Aquilegia formosa and Ranunculus repens. Univ. Calif.
80. Scagel R., Bandoni R., Rouse G., Schofield W., Stein Pubs. Bot. 25:513-648.
J. & T. Taylor. (1977). El Reino vegetal: los grupos de
plantas y sus relaciones evolutivas. Ediciones Omega, 96. Tucker, S.C. 1959. Ontoeny of the inflorescence and
Barcelona, pp 570, 573-575. the flower of Drymis winteri. Univ. Calif. Pubs. Bot.
30:257-336.
81. L. van der Pijl. 1960. Ecological Aspects of Flower
Evolution. I. Phyletic Evolution. Evolution, Vol. 14, No. 97. Barnard, C. 1957. Floral histogenesis in the
4, pp. 403-416 monocotyledons. I. The Gramineae, Aust. J. Bot.
5:115-128.
82. Fontrbel, F. Rol de la coevolucin plantainsecto en
la evolucin de las flores cclicas en las angiospermas 98. Dornelas, M.C.; Dornelas, O. 2005. Da folha flor:
(https://web.archive.org/web/20070617204919/http://ca revisitando os conceitos de Goethe sobre a
bierta.uchile.cl/revista/17/articulos/pdf/paper2.pdf) . metamorfose das plantas. (http://www.scielo.br/sciel
Ciencia Abierta (Chile). Consultado el 10 de abril de o.php?pid=S1677-04202005000400001&script=sci_art
2009. text&tlng=pt) Braz. J. Plant Physiol., Londrina, v. 17, n.
4,
83. Fontrbel, F. & D. Mondaca. (2000). Coevolucin
insectoplanta en la polinizacin. Revista Estudiantil 99. Goethe J.W. von (1790) Versuch die Metamorphose
de Biologa, 1 (1): 1827 der Pflanzen zu erklaren. Gotha, Ettlinger; prrafo
120."
84. Jolivet, P. (1992). Insects and plants: parallel evolution
and adaptations (2 edicin). Florida: Sandhill Crane 100. Coen ES, Meyerowitz EM (1991) The war of the
Press. pp. 157-163. ISBN 9781877743108. whorls: genetic interactions controlling flower
development. Nature 353:31-37.
85. Gonzlez, A.M. & J. Raisman. Compuestos
secundarios de las plantas (https://web.archive.org/w 101. Theissen G, Becker A, Di Rosa A, Kanno A, Kim JT,
eb/20041010162531/http://fai.unne.edu.ar/biologia/pla Munster T, Winter KU, Saedler H. (2000) A short
nta/prosecun.htm). Morfologa de Plantas Vasculares. history of MADS-box genes in plants. Plant Mol. Biol.
Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. 42:115-149.
Archivado desde el original (http://fai.unne.edu.ar/biolo 102. Irish VF, Litt A (2005) Flower development and
gia/planta/prosecun.htm) el 10 de octubre de 2004. evolution: gene duplication, diversification and
Consultado el 1 de abril de 2009. redeployment. Curr. Opin. Gen. Dev. 15:1-7.
86. Par, P. & J. Tumlinson. (1999). Plant volatiles as a 103. Bowman, J.L et al.. Expression of the Arabidopsis floral
defense against insect herbivores. Plant Physiology, homeotic gene AGAMOUS is restricted to specific cell
October, 121: 325331. types late in flower development.Plant Cell 3, 749-758
87. Friis EM, Endress PK. 1996 I Flower evolution. Prog. 104. L Colombo, J Franken, E Koetje, J van Went, H J
Bot 57. 253-280 Dons, G C Angenent, et A J van Tunen. The petunia
88. Stebbins, G.L. (1970). Adaptive radiation of MADS box gene FBP11 determines ovule identity. (htt
reproductive characteristics in angiosperms, I: p://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?&arti
pollination mechanisms. Annual Review of Ecology d=161044) Plant Cell. 1995 November; 7(11): 1859
and Systematics 1 (1): pp. 307-326. 1868.
105. Soraya Pelaz, Gary S. Ditta, Elvira Baumann, Ellen 114. Rosella Rossi. 1990. Gua de Bulbos. Grijalbo.
Wisman and Martin F. Yanofsky. B and C floral organ Barcelona.
identity functions require SEPALLATA MADS-box 115. Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld
genes (http://www.nature.com/nature/journal/v405/n67 Publishers Ltd. Londres, 1999
83/abs/405200a0.html) Nature 405, 200-203 (11 May
116. Fairchild, C. (2006). "Keiko's Ikebana: A Contemporary
2000) | doi:10.1038/35012103
Approach to the Traditional Japanese Art of Flower
106. Gary Ditta, Anusak Pinyopich, Pedro Robles, Soraya Arranging." Library Journal, 131(1), 111-113.
Pelaz and Martin F. Yanofsky (9 de noviembre de
117. Heilmeyer, M. (2001). The Language of Flowers:
2004). The SEP4 Gene of Arabidopsis thaliana
Symbols and Myths. New York, Prestel USA, 59pp.
Functions in Floral Organ and Meristem Identity (htt
ISBN 3791323962
p://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_
udi=B6VRT-4DRMNRG-T&_user=10&_rdoc=1&_fmt=& 118. Stenta, N. (1930). From other lands: the use of flowers
_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_ in the spirit of the liturgy. Orate Fratres, 4(11): 462-469.
version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=0e4f4dc1 119. J. Haviland-Jones, Holly Hale R., P. Wilson & T. R.
69aec5f88d3c985d7e7f352a). Current Biology 14 (21): McGuire (2005). An Environmental Approach to
pp. 1935-1940. Positive Emotion: Flowers (http://www.epjournal.net/fil
107. Weigel D, Meyerowitz EM (1994) The ABCs of floral estore/ep03104132.pdf) (PDF). Evolutionary
homeotic genes. Cell 78:203-209. Psychology 3: pp. 104-132.
108. Dornelas MC (2000) Construindo flores: O controle 120. Elkman, P., Friesen, W. V., and O'Sullivan, M. (1988).
molecular da arquitetura floral. Biotecnol. Cinc. "Smiles when lying". Journal of Personality and Social
Desenvolv. 12:44-46. Psychology, 54, pp. 414420.
109. Solecki, R. S. (1971). Shanidar: The First Flower 121. Park, S.H., Mattson, R. H. (2008). Effects of flowering
People. NY: Knopf. and foliage plants in hospital rooms on patients
recovering from abdominal surgery. HortTechnology
110. Sommer, J. D. (1999). The Shanidar IV "Flower Burial":
18 (4): pp. 563-568.
A Reevaluation of Neanderthal Burial Ritual,
Cambridge Archaeological Journal, 9: 127-129. 122. Vilarnau, E.G. & Guarro, E. 1958. Jardinera, cultivo de
las flores. Editorial Albatros, Buenos Aires, Argentina.
111. Molina Prieto, L.F, Uribe Botero, E. y Osorio Olarte, J.
435p.
Las flores de los jardines de Santa F de Bogot (htt
p://www.lablaa.org/blaavirtual/faunayflora/flores/primer 123. Rosende, T. 1974. Floricultura, tratado del arte de
a.htm). Publicacin digital en la pgina web de la cultivar flores. Ed. Aymi, Buenos Aires. 122 p.
Biblioteca Luis ngel Arango del Banco de la 124. Licever, R. 1946. Jardinera. Biblioteca de "La Chacra",
Repblica. Consultado el 29 de abril de 2009. Editorial Atlntida, Buenos Aires, 275 p.
112. Heydn, D. 1983. Mitologa y simbolismo de la flora en 125. Annimo. Global flower bulb production (http://www.
el Mxico prehispnico, UNAM, Mxico. aboutflowerbulbs.com/bulb_globalization.htm) (en
113. Ana Mara L. Velasco Lozano, Debra Nagao. 2003. ingls). The Netherlands. Consultado el 5 de mayo de
Mitologa y simbolismo de las flores (https://web.archiv 2009.
e.org/web/20090612010933/http://www.arqueomex.co 126. Neil O. Anderson. 2007. Flower Breeding and
m/PDFs/S8N4MITOVelascoNagao78.pdf). Arqueologa Genetics: Issues, Challenges and Opportunities for the
mexicana 4:29-35 21st Century. Springer, ISBN 1402065698
Enlaces externos
Wikiquote alberga frases clebres de o sobreFlor.
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobreflores.
Wikcionario tiene definiciones y otra informacin sobreflor.
Obtenido de https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Flor&oldid=103271036
Se edit esta pgina por ltima vez el 9 nov 2017 a las 02:00.
El texto est disponible bajo laLicencia Creative Commons Atribucin Compartir Igual 3.0 ; pueden aplicarse clusulas
adicionales. Al usar este sitio, usted acepta nuestrostrminos de uso y nuestra poltica de privacidad.
Wikipedia es una marca registrada de laFundacin Wikimedia, Inc., una organizacin sin nimo de lucro.