MAKALAH BIOLOGI SEL DAN MOLEKULER

STRUKTUR DAN FUNGSI MITOKONDRIA

KELOMPOK 1

Havid Apriliano P.P. (15308141036)

Emma Maulida (15308141054)

Yuli Ana Dwi Handayani (15308141055)

Ein Dwi Sari M. (1530814400)

PRODI BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS NEGERI YOGYAKARTA

2016
 BAB I

PENDAHULUAN

Makhluk hidup tersusun atas bermilyar-milyar sel. Sel didefinisikan sebagai unit
struktural dan fungsional terkecil yang menyusun makhluk hidup. Dalam menjalankan
fungsinya, sel dilengkapi dengan bagian-bagian sel yang disebut dengan organel. Salah satu
organel yang penting dalam sel adalah mitokondria.
Mitokondria adalah organel yang berperan sebagai pabrik energi yang
menghasilkan energi bagi sel dalam bentuk ATP. Mitkondria memiliki struktur yang kecil,
dan tersusun atas empat bagian. Komposisi utama dari mitokondria sendiri adalah protein. Di
dalam mitokondria, untuk membentuk energi, terjadi proses yang disebut respirasi seluler.
Respirasi seluler ini terbagi menjadi empat, yaitu glikolisis, fermentasi, dekarboksilasi
oksidatif piruvat, dan siklus krebs atau dikenal pula sebagai siklus asam sitrat. Untuk lebih
mengenal dan lebih memahami mengenai mitokondria, akan dibahas di dalam makalah ini.
A. Pengertian Mitokondria
Nama Mitokondria diberikan oleh seorang pakar bernama Benda (1897-1898),
dibangun oleh dua suku kata dari bahasa Yunani, mito= benang dan chondrion= granula.
Jadi mitokondria adalah organela yang bentuknya memanjang atau granula. Mitokondria
dibatasi oleh membran rangkap, membran dalam mengadakan perluasan ke dalam matriks
dengan membentuk penonjolan-penonjolan yang disebut krista. Membran mitokondria
disusun oleh lipoporotein, lebih tipis dari membran plasma. Di dalam matriks terdapat
enzim-enzim dan koenzim yang diperlukan untuk metabolisme energi. Di dalam
mitokondria juga terdapat adanya ADN khusus dan ribosom. (Sumadi, 2007:91)
B. Letak, Jumlah, dan Siklus Hidup Mitokondria
Letak mitokondria dalam sel umumnya tersebar dalam plasma sel, tetapi ada
pula yang letaknya menurut pola tertentu. Pada otot lurik letak mitokondria tersusun
teratur diantara sersbut-serabut kontraktil otot, sedangkan pada spermatozoa letaknya
tersusun pada bagian ekornya. Letak mitokondria yang demikian karena diperlukan
sebagai penghasil energy dalam menunjang fungsinya yaitu untuk kontraksi. Mitokondria
mempunyai sifat plastis, karena itu bentuknya dapat berubah-ubah. Sifat plastis terutama
terdapat pada mitokondria yang letaknya tersebar bebas dalam sitosol, sedangkan
mitokondria yang letaknya tidak bebas, seperti pada otot lurik plastisitasnya menjadi
berkurang. Plastisitas dan gerakan mitokondria di dalam sel memudahkan distribusi ATP
keseluruh bagian sel yang membutuhkan. Pada sel-sel hati yang fungsinya sebagai tempat
berbagai sintesis, maka mitokondria letaknya tersebar di dalam sitosol, sedangkan pada
otot yang fungsinya sebagai alat kontraksi maka mitokondria letaknya tersusun teratur
diantara serabut-serabut kontraktil. (Sumadi, 2007:92)
Menurut Wayan Bowo (1988) pada umumnya mitokondria tersebar secara
merata di dalam sitoplasma, tetapi ada juga pengecualiannya, misalnya terkumpul
disekitar nukleus atau sitoplasma bagian tepi. Jika di dalam sitoplasma terdapat banyak
inklusion (misalnya glukosa dan lemak), maka tempat mitokondria terdesak. Penyebaran
mitokondria di dalam sitoplasma berkaitan erat dengan fungsinya sebagai pemberi energi.
Pada beberapa sel mitokondria dapat bergerak secara bebas membawa ATP ke daerah-
daerah yang memerlukan energi, sedangkan pada sel yang lain orgnela tersebut tetap pada
tempat-tempat yang lebih banyak memerlukan energi misalnya dalam sel otot dan
diafragma.
Jumlah mitokondria dalam suatu sel bervariasi, dari beberapa ratus sampai
beberapa ribu buah. Dalam oosit hewan jumlahnya mencapai 300.000 buah, dalam sel hati
1000-1600 buah dan yang paling sedikit adalah pada sel alga Micromonas, yang
mempunyai mitokondria hanya sebuah. Pada tumbuhan hijau jumlah mitokondria lebih
sedikit daripada dalam sel hewan karena beberapa fungsinya yang telah diambil alih oleh
kloroplas. (Wayan Bowo, 1988: 44)
Mitokondria dapat melakukan replikasi secara mandiri (self replicating) seperti
sel bakteri. Replikasi terjadi apabila mitokondria ini menjadi terlalu besar sehingga
melakukan pemecahan (fission). Pada awalnya sebelum mitokondria bereplikasi, terlebih
dahulu dilakukan replikasi DNA mitokondria. Proses ini dimulai dari pembelahan pada
bagian dalam yang kemudian diikuti pembelahan pada bagian luar. Proses ini melibatkan
pengkerutan bagian dalam dan kemudian bagian luar membran seperti ada yang menjepit
mitokondria. Kemudian akan terjadi pemisahan dua bagian mitokondria.
 BAB II

PEMBAHASAN

A. Struktur Mitokondria

Ukuran dan bentuk mitokondria, seperti halnya jumlahnya di dalam sel,

bervariasi menurut jaringannya dan menurut keadaan fisiologis sel. Kebanyakan
mitokondria berebentuk jorong, dengan diameter antara 0,5 dn 1,0 m dan panjang sampai
7 m. Biasanya, makin sedikit jumlah mitokondria dalam suatu sel, makin besar ukuran
organela tersebut. Pada banyak mikrograf elektron, mitokondria kelihatan berbentuk halter
atau raket. bentuk semacam ini mungkin menunjukkan proses pembelahannya, jadi
mitokondria mengadakan proliferasi. (Issoegianti Reksoatmodjo, 1993:154)
Dengan menggunakan mikroskop fasekontras dapat dilihat bahwa mitokondria
tersebut dapat tumbuh memanjang, bercabang, membelah dan bergabung. Perubahan-
perubahan yang demikian kadang berlangsung dalam waktu kurang daripada satu menit.
Hal ini menunjukkan bahwa mitokondria merupakan suatu struktur autonom yang
dinamis. (Wayan Bowo, 1988: 44)
Mitokondria dapat dilihat secara jelas dengan mikroskop electron. Mitokondria
dibatasi oleh membrane rangkap, membrane luar dan membrane dalam. Di bagian dalam
dari membrane dalam berisi matriks berupa cairan seperti gel, sedangkan dibagian luarnya
berisi cairan yang lebih encer. Cairan yang lebih encer itu mengisi ruang antar membrane.
Matriks, ruang antar selaput, membrane luar, dan membrane dalam mengandung
bermacam-macam enzim. Matrik mengandung sejumlah enzim yang diperlukan dalam
siklus Kreb, garam dan air. Di dalam matriks terdapat juga DNA sirkuler dan ribosom.
Sejumlah inklusi juga ditemukan di dalam matriks mitokondria dari berbagai sel. Ruang
antar selaput mengandung berbagai enzim, tetapi biasanya tidak mengandung inklusi
berbentuk zaroh.
1. Membran luar

Membrane luar kira-kira tebalnya 6.0 nmm. Membran luar bersifat

permeabel terhadap berbagai substansi yang mempunyai berat molekul mencapai
500 dalton. Membran luar mengandung protein transport yang disebut porin.
Membran luar mengandung fosfolipid tiga kali lebih banyak daripada membran
dalam, dan kira-kira mengandung kolesterol enam kali lebih banyak, oleh karena itu
memiliki densitas lebih rendah (densitas membran luar 1,13 dan untuk membran
dalam 1,21).
2. Membran dalam

Membran dalam mitokondria bersifat kurang permeabel dibandingkan

dengan membran luar yang terdiri dari 20% lipid dan 80% protein. Membran ini
merupakan tempat utama pembentukan ATP. Luas permukaan ini meningkat sangat
tinggi diakibatkan banyaknya lipatan-lipatan yang menonjol ke dalam matriks,
disebut krista. Struktur krista ini meningkatkan luas permukaan membran dalam
sehingga meningkatkan kemampuan dalam memproduksi ATP. Membran dalam
mengandung protein yang lebih banyak yang terlibat dalam reaksi fosforilasi
oksidatif. ATP sintase yang berfungsi membentuk ATP pada matriks mitokondria,
serta protein transport yang mengatur keluar masuknya metabolik dari matriks
melewti membran dalam. Pada membrane dalam melekat banyak oksisoma
 berbentuk bulat dengan diameter 8-9 nm. Oksisoma ini diidentifikasi sebagai tempat
utama proses fosforilasi oksidatif. Membran dalam juga kaya akan kardiopolin.
3. Ruang antar membran

Ruang antar membran merupakan ruang yang berada diantara membran

luar dan membran dalam mitokondria. Ruang ini berisi cairan yang mengandung
berbagai macam enzim dan mengandung sekitar 6% dari total protein mitokondria
yang digunakan untuk membawa ATP yang tengah melewati ruang tersebut untuk
memfosforilasi nukleotida lain. Di ruang antar membran berlangsung reaksi-reaksi
penting bagi sel, seperti reaksi oksidasi asam amino dan reaksi -oksidasi asam
lemak.

4. Krista
Krista (mitochondrial crests atau cristae mitochondreales) pada sel
tumbuhan berbentuk tubular, sedangkan pada sel hewan berbentur lamelar. Ruangan
didalam krista juga dinamakan ruang intrakristal. Krista merupakan lipatan-lipatan
yang terbentuk kedalam matriks oleh membran dalam mitokondria, sehingga
membran dalam mitokondria ini memiliki suatu permukaan yang luas yang bisa
meningkatkan produktivitas ATP sebagai hasil pembentukan energi.
Pada protozoa dan kebanyakan tumbuhan, krista membentuk suatu
perangkat buluh-buluh yang mengarah kedalam matriks dari segala arah. Jumlah
krista dapat bertambah atau berkurang, tergantung pada derajat aktivitas aerobic. Sel-
sel pada jaringan aerobik akan menghasilkan sejumlah besar ATP, umumnya
mengandung mitokondria dengan krista yang berkembang. (Sumadi, 2007:94)
 Gambar: berbagai bentuk krista

Struktur morfologi mitokondria yang paling bervariasi adalah krista.Dalam

satu tipe sel, mereka pada umumnya uniform dan khas pada sel. Akan tetapi, susunan
dari bentuk-bentuk yang berbeda terdapat dalam tipe-tipe sel yang berbeda.
Umumnya mitokondria memiliki krista yang berbentuk lamella atau tubuler.

Pada bentuk lamella, krista relatif sejajar dan teratur, sedang pada krista
yang berbentuk tubular memperlihatkan tubulus-tubulus yang terorientasi pada
matriks. Pada beberapa mitokondria, susunan tubulusnya teratur, misalnya pada
Amoeba Chaos chaos.

Menurut Sheeler & Bianchi (1983), struktur mitokondria berdasarkan

kristanya dapat dikelompokkan menjadi tiga, antara lain:

1. Krista susunannya menyerupai lembaran misalnya krista pada mitokondria sel hati.
2. Krista dengan susunan yang sangat rapat menyerupai tumpukan uang logam
misalnya pada mitokondria sel ginjal.
3. Krista dengan susunan seperti jala yang dibentuk oleh saluran-saluran yang
saling beranastomosis.
5. Matriks

Matriks jika dilihat dengan perbesaran rendah akan terlihat halus, akan
tetapi, jika perbesaran di tingkatkan, maka akan terlihat partikel partikel sonik, mulai
 dari ribosom,dan filamen-filamen DNA. Secara mendetail matriks mitokondria
mengandung lipida dan protein.
Matriks mitokondria juga mengandung beberapa struktur, yang paling
jelas adalah granula intramitokondria atau granula osmiofilik, yang berupa partikel-
partikel bulat dengan diameter 25-35 nanometer. Fungsinya mungkin sebagai tempat
menyimpan molekul lipid. Disamping itu, kadang-kadang terdapat juga kristal protein
yang besar, granula kuning telur (yolk) dan cadangan glikogen. (Wayan Bowo, 1988:
44)
Selain itu matriks mitokondria mengandung ribosom dan DNA. Molekul
DNA bentuknya kecil dan melingkar, tidak banyak bersenyawa dengan protein,
sedangkan ribosomnya sejenis dengan yang terdapat pada bakteri. Kemiripan DNA
dan ribosom mitokondria dengan yang terdapat pada sel-sel prokariotik menimbulkan
teori bahwa dalam evolusinya mitokondria merupakan keturunan bakteri yang mula-
mula hidup bebas, kemudian masuk ke dalam sel eukariotik dan menetap disitu
sebagai endosimbion. Sistem kode yang masih ada pada DNA mitokondria hanya
berfungsi untuk menghasilkan beberapa enzim dan protein yang terdapat di dalam
organela tersebut. (Wayan Bowo, 1988: 44)
B. Komposisi Kimia Mitokondria

Pada mitokondria utuh, air merupakan komponen utama yang dominan dan
ditemukan di seluruh mitokondria kecuali dalam lapisan bilayer lipida. Air selain berperan
dalam reaksi-reaksi kimia, juga berperan sebagai medium fisik dimana metabolit dapat
berdifusi diantara sistim-sistim enzim. Komponen utama mitokondria adalah protein.
Persentase protein yang sebenarnya berkaitan dengan jumlah membran dalam yang ada.
Membran dalam terdiri atas protein, baik protein enzimatik maupun protein struktural.
Pada beberapa mitokondria, membran dalam mengandung kira-kira 60% dari total protein
organel. Berdasarkan distribusi enzim didalam mitokondria hati tikus, telah terbukti bahwa
membran dalam mengandung 21% dari total protein mitokondria dan membran luar 40%.
Menurut perhitungan ini, kurang lebih 67% protein terdapat pada matriks dan biasanya
ditemukan dalam ruang intraseluler.

Protein mitokondria dapat dikelompokkan menjadi dua bentuk, yaitu bentuk

terlarut dan bentuk tidak terlarut. Protein terlarut terutama terdiri atas enzim-enzim
matriks dan protein perifer membran atau protein intrinsik membran tertentu. Protein tidak
terlarut biasanya menjadi bagian integral membran. Beberapa dari protein ini merupakan
protein struktural serta beberapa protein enzim.

Komposisi lipida mitokondria tergantung dari sumber mitokondrianya. Namun

demikian, fosfolipida merupakan bentuk yang dominan. Umumnya fosfolipida terdiri dari
dari total lipida. Perbedaan distribusi lipida memiliki arti penting, baik darisegi
struktural maupun fungsional. Namun secara detail belum jelas.Sejumlah molekul organik
sederhana yang berbeda berasosiasi dengan membran mitokondria. Beberapa dari molekul
ini adalah molekul redoks yang ikut serta dalam transpor elektron. Ubiquinon (koenzim
Q), flavin (FMN danFAD), dan nukleotida piridin (NAD+) secara normal terikat
membran, dan kadang-kadang berasosiasi pada hampir sebagian besar membran dalam.

Mitokondria memiliki DNA tersendiri, yang dikenal sebagai mtDNA. MtDNA

berpilin ganda, sirkular, dan tidak terlindungi membran (prokariotik). Karena memiliki ciri
seperti DNA bakteri, berkembang teori yang cukup luas dianut, yang menyatakan bahwa
mitokondria dulunya merupakan makhluk hidup independen yang kemudian
bersimbiosis dengan organisme eukariotik. Teori ini dikenal dengan teori endosimbion.
Pada makhluk tingkat tinggi, DNA mitokondria yang diturunkan kepada anaknya hanya
berasal dari betinanya saja (mitokondria sel telur). Mitokondria jantan tidak ikut masuk ke
dalam sel telur karena letaknya yang berada di ekor sperma. Ekor sperma tidak ikut masuk
ke dalam sel telur sehingga DNA mitokondria jantan tidak diturunkan.

Membran Dalam

Terdiri dari 20% lipid dan 80% protein yang terlibat dalam reaksi fosforilasi
oksidatif, ATP sintase yang berfungsi membentuk ATP pada matriks mitokondria, serta
protein transpor yang mengatur keluar masuknya metabolit dari matriks melewati
membran dalam.

Membran dalam ini mengandung 5 kelompok protein integral membran yaitu

NADH dehidrogenase, suksinat dehidrogenase, sitokrom c reduktase (juga dikenal sebagai
sitokrom b-c1), sitokrom c oksidase dan ATP sintase.

Membran dalam lebih kompleks dalam struktur daripada membran luar karena
mengandung kompleks dari rantai transpor elektron dan kompleks sintetase ATP. Ini
permeabel hanya untuk oksigen, karbon dioksida dan air. Ini terdiri dari sejumlah besar
protein yang memainkan peran penting dalam memproduksi ATP, dan juga membantu
 dalam mengatur transfer metabolit melintasi membran. Membran dalam memiliki
infoldings disebut krista yang meningkatkan luas permukaan untuk kompleks dan protein
yang membantu dalam produksi ATP, molekul yang kaya energi.

Ruang antar membran yang terletak di antara membran luar dan membran
dalam merupakan tempat berlangsungnya reaksi-reaksi yang penting bagi sel, seperti
reaksi oksidasi asam amino dan reaksi -oksidasi asam lemak.

Membran luar

Membran luar terdiri dari protein dan lipid dengan perbandingan yang sama
serta mengandung protein porin yang menyebabkan membran ini bersifat permeabel
terhadap molekul-molekul kecil.

Membran luar juga mengandung enzim yang terlibat dalam biosintesis lipid
dan enzim yang berperan dalam proses transpor lipid ke matriks untuk menjalani -
oksidasi menghasilkan asetil-KoA.

Matriks mitokondria

Di dalam matriks mitokondria juga terdapat materi genetik, yang dikenal

dengan DNA mitkondria (mtDNA), ribosom, ATP, ADP, fosfat inorganik serta ion-ion
seperti magnesium, kalsium dan kalium.

Matriks mitokondria mengandung enzim terutama larut. Komponen lain dari

matriks ini adalah ribosom dan DNA. Matriks merupakan campuran kompleks enzim yang
penting untuk sintesis molekul ATP, ribosom mitokondria khusus, tRNA dan DNA
mitokondria. Selain itu, ia memiliki oksigen, karbon dioksida dan daur ulang intermediet
lainnya. Isi dari matriks mitokondria yang kental di alam. Ini tidak seperti sitoplasma sel
yang menggabungkan isi dalam keadaan cair. Dari total protein mitokondria, 60-70%
hadir dalam matriks.

C. Kompartemen Enzim Mitokondria

Berbagai jenis enzim terdapat didalam mitokondria dengan lokasi tertentu.

1. Membran luar
Membrane luar berisi enzim-enzim monoamine oksidase, asam lemak
tiokinase, kinurenin hidroksilase, rotenone-insensitif sitokrom c reduktase.
 2. Ruang anta membrane
Ruang antar membrane berisi enzim-enzim adenilat kinase dan nukleosid
difosfokinase.

3. Merman dalam
Membrane dalam berisi enzim-enzim rantai respirasi, enzim-enzim untuk
sintesis ATP, asam -keto dehidrogenase, suksinat dehidrogenase, D--
hidroksibutiratdehidrogenase, dan asam lemak karnitin transferase.

4. Matrik
Matrik mengandung enzim-enzim komplek piruvat dehidrogenase, sitrat
sintetase, isositrat dehidrogenase, fumarase, malat dehidrogenase, akonitase,
glutamate dehidrogenase, dan enzim-enzim untuk oksidasi asam lemak.

Dari beberapa enzim yang terdapat pada membrane luar, monoamine oksiase
merupakan enzim tanda bagi membrane luar. Monoamine oksidase mengandung flavin,
asam sialat, dan heksoamin. Enzim ini mempunyai berat molekul sampai 115.000 dalton.

Membrane dalam meskipun lebih komplek dari membrane luar, tetapi

mempunyai cirri yang lebih baik. Yang merupakan enzim tanda bagi membrane dalam
adalah suksinat dehidrogenase. Beberapa enzim lain seperti enzim-enzim yang terlibat
dalam rantai transpor elektron dan fosforilasi oksidatif merupakan protein membran.

Matrik mitokondria berisi enzim-enzim untk reaksi daur kreb dan berkenaan
dengan sintesis protein. Suatu enzim yang terlibat dalam dau Kreb merupakan enzim yang
bebas didalam matriks, kecuali suksinat dehidrogenase yang merupakan komponen protein
merman dalam.

D. Fungsi Mitokondria

Fungsi mitokondria yang utama adalah sebagai pabrik energi sel yang
mampu untuk dapat menghasilkan energi dalam bentuk ATP. Metabolisme
karbohidrat dapat berakhir di mitokondria ketika piruvat di transpor serta dioksidasi
oleh O2 dan menjadi CO2 serta air. Energi yang dapat dihasilkan sangatlah efisien
yaitu sekitar 30 molekul ATP yang diproduksi untuk setiap molekul-molekul glukosa
 yang dioksidasi, sedangkan dalam glikolisis hanya mampu untuk dihasilkan 2
molekul ATP. Fungsi mitokondria dapat mengatur dalam aktivitas metabolisme sel.
Proses pembentukan energi atau dapat disebut juga dengan fosforilasi oksidatif
terdiri atas 5 tahapan reaksi enzimatis yang melibatkan berbagai kompleks enzim yang
terdapat pada membran bagian dalam. Proses pembentukan ATP melibatkan proses
transpor elektron dengan melalui bantuan 4 kompleks enzim dan juga dengan bantuan
FoF1 ATP Sintase serta Adenine Nucleotide Translocator (ANT).

Fungsi mitokondria sangat bervariasi tergantung dengan jenis sel di mana mereka berada.

1. Mitokondria memiliki fungsi yang sangat penting yaitu untuk menghasilkan energi.
Makanan yang kita konsumsi akan dipecah dalam bentuk molekul yang sederhana
seperti karbohidrat, lemak, dan sebagainya. Hal tersebut akan dikirim ke mitokondria
di mana mereka akan memproses menjadi lebih lanjut untuk dapat menghasilkan
molekul bermuatan yang akan bergabung dengan oksigen serta akan menghasilkan
molekul ATP. Seluruh proses tersebut dikenal dengan fosforilasi oksidatif.
2. Mitokondria memiliki peran yang sangat penting dalam menjaga konsentrasi ion
kalsium yang tepat dan cukup dalam berbagai kompartemen sel. Mitokondria dapat
membantu sel-sel untuk mencapai tujuan tersebut dengan melayani sebagai sebuah
tangki penyimpanan yang dapat menyimpan ion kalsium.
3. Mitokondria juga berperan dalam membangun bagian-bagian tertentu dari darah serta
hormon seperti testosteron dan estrogen.
4. Mitokondria yang terdapat dalam sel-sel hati mempunyai enzim yang dapat
mendetoksifikasi amonia.
5. Mitokondria berperan dalam proses kematian sel terprogram, yaitu sel yang tidak
diinginkan serta jumlah yang terlalu banyak sehingga akan dipangkas selama
perkembangan organisme. Proses tersebut disebut apoptosis. Kematian sel yang
abnormal dikarenakan disfungsi mitokondria akan berdampak dalam mempengaruhi
fungsi organ.

Seperti yang telah dikemukakan diatas bahwa fungsi mitokondria yang utama
adalah sebagai pabrik energi sel yang mampu untuk dapat menghasilkan energi dalam
bentuk ATP. Pembentukan ATP tersebut terjadi melalui proses respirasi seluler dengan
tahapan sebagai berikut :
1. Glikolisis
Pada glikolisis glukosa (C6) akan dihidrolisis menjadi asam piruvat, yaitu
suatu persenyawaan dengan 3 atom karbon. Dala hidrolisis ini terjadi dalam beberapa
tahap dan tiap-tiap tahap memerlukan enzim khusus. Glikolisis terjadi di sitososl
dalam suasana yang anaerobic. Langkah-langkah glikolisis adalah sebagai berikut :

Selama glikolisis glukosa dipecah menjadi dua molekul asam piruvat, dan
menghasilkan 2 molekul ATP dan 1 moleku NADH + H+. karena dari satu molekul
glukosa tadi dihasilkan dua mlekul asam piruvat, maka untuk selanjutnya yang
dioksidasi juga dua molekul. Karena yang dioksidasi selalu dua molekul maka energy
yang diperoleh juga harus selalu dikalikan dua. Sehingga hasilnya menjadi 4 ATP dan
2 NADH + H+.
Asam piruvat pada sel-sel anaerob atau pada sel-sel otot akan diubah menjadi
etil alkohol atau asam laktat, sedangkan pada sel-sel yang aerob akan masuk kedalam
mitokondria untuk dioksidasi lebih lanjut.
2. Fermentasi
a. Fermentasi Alkohol
 Ragi adalah contoh fermentasi alkohol yang menggunakan bakteri
Saccharomyces sp. untuk proses pembuatan tape, terjadi proses perubahan glukosa
menjadi etanol dan CO2. Hasil glikolisis yaitu asam piruvat, pada fermentasi
alkohol akan diubah menjadi alkohol (etanol). Proses pembentukan asam piruvat
menjadi alkohol terjadi melalui dua tahap.
Pada tahap pertama yaitu asam piruvat hasil dari proses glikolisis akan
diubah menjadi asetaldehida yang disertai dengan pelepasan karbondioksida.
Dalam proses ini enzim yang berperan adalah enzim piruvat dekarboksilase.
Selanjutnya yaitu tahap yang kedua asetaldehida akan diubah menjadi etanol
dengan bantuan enzim alkohol dehidrogenase. Maka hasil akhir dari proses
fermentasi alkohol adalah 2 etanol dan 2 CO2 serta 2 ATP.
b. Fermentasi Asam Laktat
 Pada proses respirasi anaerob, asam piruvat selain diubah menjadi
alkohol juga dapat diubah dalam bentuk asam laktat atau laktat. Jika proses
fermentasinya terjadi pada otot maka akan menghasilkan laktat, namun jika reaksi
tersebut terjadi di dalam bakteri asam laktat maka akan menghasilkan asam laktat.
Fermentasi asam laktat biasanya terjadi pada fermentasi susu menjadi keju dan
youghurt.
Enzim yang berperan dalam reaksi ini adalah laktat dehidrogenase.
Dalam proses untuk menghasilkan asam laktat digunakan NADH hasil dari proses
glikolisis sebagai sumber energi. Dalam reaksi ini NADH tidak dipakai untuk
membentuk ATP namun digunakan untuk mereduksi 2 molekul asam piruvat
sehingga dihasilkan produk asam laktat. Hasil energi yang diperoleh yaitu 2 ATP.
3. Dekarboksilasi oksidatif
Dalam mitokondria asam piruvat akan diubah menjadi asetil KoA. Reaksi
ini dikatakan dekarboksilasi oksidatif karena terjadi oksidasi dan kehilangan gugus
karboksil menjadi CO2. Dekarboksilasi oksidatif memerlukan tiga komplek enzim
yaitu asam piruvat dekarboksilase, dihidroksilipoil transasetilase, dan dihidroksilipoil
dehidrogenase. Sedangkan kovaktor enzim yang terlibat adalah KoA, NAD, asam
lipoat, Mg2+, dan timin pirifosfat. Disini dihasilkan 2 x 1 NADH + H+, dan
membebaskan 2 x 1 CO2.
4. Siklus Krebs
Siklus asam sitrat adalah suatu reaksi dimana dua atom karbon dari asetil-KoA
dioksidasi menjadi CO2. Siklus kreb terjadi di matriks mitokondria dan terjadi secara
aerob.
Dalam satu putaran siklus krebs terjadi melalui beberapa tahap yaitu:

a. Oksaloasetat + asetil Ko-A Sitrat

Asetil Ko-A yang terbentuk dari proses Dekarboksilase Oksidatif akan masuk
ke dalam daur krebs dan bereaksi dengan oksaloasetat dan asetil KoA. Kemudian
oksaloasetat dan asetil KoA akan berubah menjadi citril KoA dengan bantuan
enzim sitrat sintase. Citril KoA akan mengalami hidrolisis menjadi sitrat dan
menghasilkan KoA.

b. Asam sitrat Isositrat

Sitrat akan mengalami dehidrasi menjadi cis-asonitat. Asonitat akan terhidrasi

menjadi isositrat. Reaksi ini dibantu oleh enzim akonitase karena cis-akonitat
merupakan senyawa antara.
c. Isositrat ketoglutarat

Isositrat diubah menjadi oksalosuksinat dibantu dengan enzim isositrat

dehidrogenase dan menghasilkan NADH2. Kemudian oksalosuksinat akan diubah
menjadi -ketoglutarat dan menghasilkan CO2.

d. ketoglutarat Suksinil Ko-A

ketoglutarat + NAD+ + KoA diubah menjadi suksinil KoA , CO2 dan

NADH oleh kompleks -ketoglutarat dehidrogenase. Kompleks enzim ini
memerlukanNAD+dan koenzim A sebagai kofaktor.

e. Suksinil Ko-A Suksinat

Suksinil Ko-A diubah menjadi suksinat (4C) oleh suksinil Ko-A

sintetase. Reaksi ini menggunakan energi yang dilepaskan oleh pemotongan
ikatan suksinil Ko-A untuk mensintesis GTP / ATP dari Pi dan GDP / ADP.
f. Suksinat Fumarat

Suksinat akan diubah menjadi fumarat dibantu oleh enzim suksinat

dehidrogenase dan menghasilkan FADH2.

a. Fumarat Malat

Fumarat diubah menjadi malat (4C) oleh enzim fumarase, reaksi ini
merupakan reaksi hidrasi.
 b. Malat Oksaloasetat
Malat dioksidasi menjadi oksaloasetat (4C) oleh enzim malat dehidrogenase
dan menghasilkan NADH2.

Jadi dapat disimpulkan bahwa siklus krebs merupakan tahap kedua dalam
respirasi aerob yang mempunyai tiga fungsi, yaitu menghasilkan NADH,
FADH2, ATP serta membentuk kembali oksaloasetat. Oksaloasetat ini berfungsi
untuk siklus krebs selanjutnya. Dalam siklus krebs, dihasilkan 6 NADH, 2
FADH2, dan 2 ATP.

5. Fosforilasi oksidatif

Hasil dari proses katabolisme karbohidrat berupa energi yang siap pakai
yakni ATP dan simpanan energi lain berupa NADH dan FADH2. Simpanan energi
NADH dan FADH2 harus diubah terlebih dahulu menjadi ATP menggunakan reaksi
fosforilasi oksidatif melalui sistem transport elektron. Fosforilasi oksidatif merupakan
proses pembentukan ATP akibat transpor elektron dari NADH atau FADH2 kepada
O2 melalui serangkaian pengembangan elektron. Dimana elektron yang dibawa oleh
NADH dan FADH2 yang terbentuk dari reaksi glikolisis, dekarboksilasi oksidatif dan
siklus krebs akan dipindahkan menuju penerima elektron yang terakhir, yaitu oksigen.
Proses ini terjadi pembebasan energi terakhir yaitu oksigen. Proses ini terjadi pada
membran dalam mitokondria.
Dalam proses fosforilasi oksidatif, elektron yang dihasilkan oleh siklus
asam sitrat akan ditransfer ke senyawa NAD+ yang berada di dalam matriks
mitokondria. Setelah menerima elektron, NAD+akan bereaksi menjadi NADH dan ion
H+, kemudian mendonorkan elektronnya ke rantai transpor elektron kompleks I dan
FAD yang berada di dalam rantai transpor elektron kompleks II. FAD akan menerima
dua elektron, kemudian bereaksi menjadi FADH2 melalui reaksi redoks.
Reaksi redoks ini melepaskan energi yang digunakan untuk membentuk ATP.
Pada eukariot, reaksi redoks ini dijalankan oleh serangkaian kompleks protein di
dalam mitokondria, sedangkan pada prokariot, protein-protein ini berada di membran
dalam sel. Enzim yang saling berhubungan ini disebut sebagai rantai transpor
elektron. Pada eukariot, lima kompleks protein utama terlibat dalam proses ini,
sementara pada prokariot, terdapat banyak enzim-enzim berbeda yang terlibat.
Elektron yang melekat pada molekul rantai transpor elektron di sisi dalam
membran mitokondria akan menarik ion H+ menuju membran mitokondria sisi luar,
disebut kopling kemiosmotik, yang menyebabkan kemiosmosis, yaitu difusi ion H+
melalui ATP sintase ke dalam mitokondria yang berlawanan dengan arah gradien pH,
dari area dengan energi potensial elektrokimiawi lebih rendah menuju matriks dengan
energi potensial lebih tinggi. Proses kopling kemiosmotik menghasilkan kombinasi
gradien pH dan potensial listrik di sepanjang membran ini yang disebut gaya gerak
proton. Energi gaya gerak proton digunakan untuk menghasilkan ATP melalui reaksi
fosforilasi ADP.
Walaupun fosforilasi oksidatif adalah bagian vital metabolisme, ia
menghasilkan spesi oksigen reaktif seperti superoksida dan hidrogen peroksida pada
kompleks I. Hal ini dapat mengakibatkan pembentukan radikal bebas, merusak sel
tubuh, dan kemungkinan juga menyebabkan penuaan. Enzim-enzim yang terlibat
dalam lintasan metabolisme ini juga merupakan target dari banyak obat dan racun
yang dapat menghambat aktivitas enzim.
 Transpor elektron terjadi di membran dalam mitokondria, dan berakhir setelah
elektron dan H+ bereaksi dengan oksigen yang berfungsi sebagai akseptor terakhir,
membentuk H2O. ATP yang dihasilkan pada tahap ini adalah 32 ATP. Reaksinya
kompleks, tetapi yang berperan penting adalah NADH, FAD, dan molekul-molekul
khusus, seperti Flavo protein, ko-enzim Q, serta beberapa sitokrom. Dikenal ada
beberapa sitokrom, yaitu sitokrom C1, C, A, B, dan A3. Elektron berenergi pertama-
tama berasal dari NADH, kemudian ditransfer ke FMN (Flavine Mono Nukleotida),
selanjutnya ke Q, sitokrom C1, C, A, B, dan A3, lalu berikatan dengan H yang
diambil dari lingkungan sekitarnya. Sampai terjadi reaksi terakhir yang membentuk
H2O. Jadi hasil akhir proses ini terbentuknya 32 ATP dan H2O sebagai hasil
sampingan respirasi. Produk sampingan respirasi tersebut pada akhirnya dibuang ke
luar tubuh, pada tumbuhan melalui stomata dan melalui paru-paru pada pernapasan
hewan tingkat tinggi.
6. Mekanisme Shuttle

NADH yang dihasilkan dalam proses respirasi merupakan bentuk energi selain
ATP,atau energi simpanan. NADH merupakan energi yang belum bisa digunakan, harus
diubah menjadi ATP terlebih dahulu agar dapat digunakan. NADH hasil Glikolisis harus
dipindahkan ke dalam mitokondria agar dapat diubah menjadi ATP. Pada mitokondria
terdapat membran yang tidak dapat dilewati (impermeabel) oleh NADH, oleh sebab itu untuk
dapat masuk kedalam matriks mitokondria digunakanlah mekanisme Shuttle atau mekanisme
bolak balik. Mekanisme shuttle mempunyai dua macam mekanisme yaitu shuttle gliserol 3-
fosfat dan shuttle Malat.
a. Shuttle Gliserol 3-Fosfat

1. NADH masih berada di daerah sitosol, masuk kedalam membrane dalam

mitokondria, NADH ini melepaskan ion H+ yang kemudian ditangkap oleh
dihidroksiasetonfosfat (DHAP),
2. DHAP diubah menjadi gliseral 3-fosfat. Setelah proses pengubahan tersebut, baru
dapat masuk kedalam membrane dalam mitokondria.
3. Setelahmasuk, H+ yang dibawa tadi kemudian dilepaskan dan selanjutnya
ditangkap oleh FAD sehingga membentuk FADH+.
4. Proses pelepasan H+ ini dibantu oleh enzim gliseral-3-fosfat dehidrogenase.
Karena energy ini dihasilkan dalam bentuk FADH
5. ATP yang akan dihasilka nnantinya berbeda dengan yang dalam bentuk NADH.
Pada bentuk NADH dihasilkan ATP sebanyak 3, sedangkan pada FADH setara
dengan 2 ATP. Sehingga, dapat diketahui bahwa dengan menggunakan shuttle
gliseral-3-fosfat, ATP yang dihasilkan sebanyak 2 ATP.

b. Shuttle Mallat
 Pada mekanisme shuttle malat, hampir sama dengan yang terjadi pada
mekanisme shuttle gliseral-3-fosfat. Mulai dari lepasnya ion H+pada NADH yang
kemudian ditangkap oksaloasetat. Namun, dengan menggunakan mekansime shuttle
malat, oksaloasetat diubah menjadi malat. Setelah itu baru dapat masuk melewati
membrane. Dengan menggunakan shuttle malat, yang dihasilkan tetap dalambentuk
NADH sehingga ATP yang dihasilkan nantinya tetap 3 ATP. Pelepasan H+
sebelumnya dibantu oleh enzim malat dehidrogenase.

7. Perhitungan ATP

Perhitungan ATP apabila melewati mekanisme Shuttle gliserol 3 phospat

Hasil dari reaksi glikolisis menghasilkan 2 NADH bila diubah menjadi ATP setara
dengan 4 ATP, kemudian di Siklus Krebs akan dihasilkan 6 NADH yang setara dengan 18
ATP dan juga 2 FADH2 yang setara dengan 4 ATP dan 2 ATP. Dan perubahan asam
piruvat menjadi Asetil koa menghasilkan 2 NADH sehingga setara dengan 6 ATP.
Sehingga jumlah ATP yang di dapatkan sebesar 34 ATP. Dan apabila pada reaksi
glikolisis menghasilkan 2 NADH melewati mekanisme shuttle Mallat maka akan
dihasilkan ATP sebesar 6 ATP. Sehingga jumlah ATP seluruhnya sebesar 36 ATP.
Perhitungan ATP apabila melewati mekanisme Shuttle Mallat

Glikolisis , 2 NADH menjadi 6 ATP, 6 NADH pada Siklus Krebs setara

dengan 18 ATP,2 FADH2 menjadi 4 ATP,2 ATP,6 ATP dari Piruvat ditambah 2 ATP
dari siklus krebs dan Jumlah seluruhnya adalah 38 ATP