Livre PDF

N OTES DU COURS :
M ODLISATION MATHMATIQUE
POUR L COLOGIE , L ENVIRONNEMENT ET L CONOMIE
(MAP 556, ANNE 2014-2015)
Jean-Ren CHAZOTTES
Version du 12 juin 2014

Tout est brouillon en effet, lide de texte dfinitif ne relevant que
de la religion ou de la fatigue.
J. L. B ORGES
Prface la traduction en vers espagnols du Cimetire marin de
Valry
Remember that all models are wrong ; the practical question is how
wrong do they have to be to not be useful.
B OX & D RAPER
Empirical Model-Building (1987), Wiley.
Les chaussures sont un outil pour marcher ; les mathmatiques, un

outil pour penser. On peut marcher sans chaussures, mais on va
moins loin.
J EAN -M ARIE S OURIAU
Grammaire de la Nature (2007).
Table des matires
I M ODLES DE BASE & LEUR MISE EN PERSPECTIVE 1
1 Gnralits 5
2 Reproduction alatoire en temps discret 9

2.1 Le modle de Bienaym-Galton-Watson . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.2 Plusieurs types . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.3 Environnement variable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.4 Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.5 Supplments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3 Naissances & morts alatoires en temps continu 31

3.1 Naissances seules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.2 Morts seules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.3 Processus avec des naissances et des morts . . . . . . . . . . . . . . 36
3.4 Temps dattente entre les changements dtat . . . . . . . . . . . . 41
3.5 Dmonstrations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.6 Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
4 Limiter la croissance 47
4.1 Le processus de Bienaym-Galton-Watson densit-dpendant . . 47
4.2 Le modle logistique dterministe temps continu . . . . . . . . . 52
4.3 Une version stochastique du modle logisitique . . . . . . . . . . . 56
4.4 Le modle logistique dterministe temps discret . . . . . . . . . 58
4.5 Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
5 Interactions 65
5.1 Proies & prdateurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
5.2 Comptition & coopration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
5.3 Systmes diffrentiels pour lcologie . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
5.4 Modles alatoires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
v
vi TABLE DES MATIRES
6 Modliser la dispersion dans lespace : premiers pas 91

6.1 Habitats fragments et mtapopulations . . . . . . . . . . . . . . . 92
6.2 Des promenades alatoires aux quations de raction-diffusion . 96
6.3 Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
II B OTE OUTILS 105

7 Dynamique dterministe temps continu :
Introduction lanalyse qualitative des systmes diffrentiels 109
7.1 Fondements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
7.2 Stabilit des quilibres : exemples & dfinitions . . . . . . . . . . . 119
7.3 Linarisation au voisinage dun quilibre . . . . . . . . . . . . . . . 122
7.4 Fonctions de Liapounov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
7.5 Solutions priodiques, cycles et cycles limites . . . . . . . . . . . . 143
7.6 Sur la stabilit structurelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
7.7 Bifurcations : rudiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
7.8 L Complments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
7.9 Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
8 Dynamique markovienne temps et espace discrets 167

8.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
8.2 Chanes de Markov et matrices de transition . . . . . . . . . . . . . 169
8.3 Loi de probabilit initiale & son volution . . . . . . . . . . . . . . 178
8.4 Temps darrt et proprit de Markov forte . . . . . . . . . . . . . . 182
8.5 Espace dtat fini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
8.6 Espace dtat infini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
8.7 Comportements en temps longs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
8.8 Dmonstrations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
8.9 Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
III TUDE DE Q UELQUES M ODLES 211

9 Sur les modles proie-prdateur 215
9.1 Le modle de Rosenzweig-McArthur . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
9.2 Thorme de Kolmogorov-Brauer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
9.3 Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
10 Sur la comptition et la coopration 221

10.1 Un modle de coopration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
10.2 Trois comptiteurs : lexemple de May-Leonard . . . . . . . . . . . 225
TABLE DES MATIRES vii
10.3 Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
11 Quand plus de deux populations interagissent 231

11.1 quilibres intrieurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
11.2 Chanes alimentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
11.3 Le principe dexclusion comptitive . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
11.4 Deux proies en comptition et un prdateur . . . . . . . . . . . . . 236
11.5 Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
12 Reproduction en environnement alatoire 239

12.1 Modle gnral markovien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
12.2 Processus de Bienaym-Galton-Watson avec catastrophes . . . . . 243
13 Mtapopulations puits-sources 245

13.1 Le modle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
13.2 Dmonstration du thorme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
13.3 Remarque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
Aperu historique 251

13.4 De Malthus Verhulst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
13.5 Lotka et la biologie physique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
13.6 Volterra et la thorie mathmatique de la lutte pour la vie . . . . 254
13.7 Les expriences de Gause . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
13.8 Kolmogorov et la biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
Bibliographie 263
Premire partie
M ODLES DE BASE
& LEUR MISE EN PERSPECTIVE
1
3
but de cette partie est de prsenter la dmarche de modlisation math-

L E
matique. Nous ne voulons pas simplement analyser des modles mais aussi
les mettre en place. Ceci suppose de mettre en lumire les hypothses et les pr-
supposs que lon fait et de les critiquer, afin notamment de ne pas reprocher
un modle des dfauts qui sont inscrits dans ses gnes.
Nous tudierons les modles de base. Certains serviront de brique dans
des modles plus labors. Cette partie ne repose pas sur des mathmatiques
sophistiques et nous aurons recours lexprimentation numrique pour ex-
plorer les comportements des modles. (Ce sera le but de la deuxime partie du
texte de dvelopper les concepts et les outils mathmatiques qui permettront
une comprhension plus profonde des phnomnes observs. )
4
Chapitre 1
Modliser la dynamique des

populations : gnralits
Notons N (t k ) la taille dune population des instants t k . videmment, il sagit

dun nombre entier, c.--d. N (t k ) N. Les instants t k sont discrets et nous sup-
posons pour simplifier quils sont quirpartis : t k = k avec > 0.
Modliser lvolution de la taille de la population consiste dfinir les varia-
tions k (N (t k )) de cette taille entre les instants t k et t k+1 :
N (t k+1 ) = N (t k ) + k (N (t k )).
La figure suivante illustre ce que nous venons de dcrire.
Les phnomnes fondamentaux qui dterminent ces variations sont les nais-
sances, les morts, et les migrations (dans un sens trs gnral). Construire un
modle cest faire des hypothses sur les causes qui gouvernent les naissances
5
6 CHAPITRE 1. GNRALITS
et les morts.
Mais cest aussi dcider de la nature de N (t k ) :
fonction dterministe du temps ?
variable alatoire ?
Et cest enfin dcider ce que signifie :
est-ce un pas de temps fix (un jour, une anne, etc) ? (temps discret)
ou bien va-t-on faire tendre vers 0 ? (temps continu)
Il est vident que dcrire des populations uniquement par leur abondance est
une grande simplification et que de meilleurs modles doivent prendre en compte
dautres aspects. Pour nen citer que deux : la distribution en ge des indivi-
dus joue un rle important (taille, maturit sexuelle, etc) ; la rpartition gogra-
phique (pensons par ex. des proies qui ont un refuge, etc). Autrement dit, sin-
tresser uniquement leffectif dune population, cest considrer ses membres
comme indiscernables ou bien quon observe une sous-population homogne.
Les questions de base de lcologie sont de comprendre la persistance ou
bien la rsilience dun cosystme ; la stabilit dune niche cologique ; lextinc-
tion dune espce ; ladaptation dune espce son milieu ; les fluctuations des
populations (priodiques ou au contraire erratiques) ; si la complexit est une
source de stabilit pour une communaut ; etc. Les influences sexerant sur
une communaut ou une population sont multiples et de nature diverse : pol-
lution par lhomme, fragmentation dun habitat (exploitation forestire), pche
excessive, caprices de la mto, mutations gntiques, changement climatique,
etc. Certaines de ces influences ont un caractre dterministe tandis que dautres
sont de nature alatoire.
Les premiers modles mathmatiques en cologie remontent aux annes
1920, avec Lotka et surtout Volterra. Pour diverses raisons, ce sont dabord des
modles bass sur quations diffrentielles, c.--d. des modles purement d-
terministes, qui ont t proposs. Une modlisation stochastique semble pour-
tant plus approprie pour tenter de dcrire les systmes cologiques quune
modlisation dterministe qui ne capture que des effets de moyenne. Il ne
faut cependant pas conclure htivement que les modles dterministes sont
rejeter : les modles stochastiques, de par leur richesse, ont linconvnient
quils sont souvent plus difficiles tudier. En sappuyant sur des phnomnes
probabilistes (du type loi des grands nombres ou thorme limite central) qui
font que certains caractres alatoires ont tendance seffacer, si la popula-
tion est grande, on est souvent conduit aux modles dterministes dans les-
quels une variable alatoire est remplace par certaines de ses valeurs typiques
comme la moyenne ou la variance. Par contre, si la population passe en des-
sous dun certain seuil, le modle dterministe perd sa pertinence car leffet
des fluctuations devient majeur et peut conduire lextinction.
7
Mentionnons quelques livres que le lecteur peut consulter et qui nous ont
partiellement inspir : [BCC01, Bri03, EK05, HJV07, HS98, Kot01, Pie77, Ren11].
Chapitre 2
Reproduction alatoire
en temps discret
chapitre a pour objet le modle de Bienaym-Galton-Watson et plusieurs

C E
de ses gnralisations naturelles.
2.1 Le modle de Bienaym-Galton-Watson

2.1.1 Mise en place
Nous considrons une population dindividus dont nous voulons modliser le
plus simplement possible la reproduction. Nous supposons que tous les indivi-
dus se reproduisent en mme temps. Ce qui nous intresse est de savoir com-
bien ils auront de descendants au fil des gnrations. Le temps va donc tre dis-
cret et sera dcrit par la variable t N0 . Pour fixer les ides, pensons une po-
pulation de plantes hermaphrodites 1 qui se reproduisent tous les printemps.
Elles meurent en laissant un certain nombre de granes qui vont devenir des
fleurs au printemps suivant, et ainsi de suite. Une gnration quivaut une
anne.
Loi de reproduction des individus Commenons par spcifier comment un

individu se reproduit. On se donne une variable alatoire valeurs dans N qui
dcrit combien il aura de descendants. Autrement dit, la probabilit P( = k)
quil ait k descendants est suppose connue et on la note p k . Lensemble des p k
sappelle la loi de reproduction et on suppose quelle est la mme pour tous les
1. c.--d. des plantes fleurs (le pommier par exemple) qui portent, dans la mme fleur, les
organes sexuels mles et femelles (tamine et pistil).
9
10 CHAPITRE 2. REPRODUCTION ALATOIRE EN TEMPS DISCRET
individus et quelle ne dpend pas des gnrations. Bien entendu, nous verrons
plus tard des modles o ces hypothses sont relches.
Dynamique de la population Lhypothse cruciale, videmment simpliste, est

que les individus se reproduisent indpendamment les uns des autres : chacun
des X t individus vivant la gnration t est remplac la gnration t + 1 par
un nombre entier, alatoire, dindividus, tir au sort suivant la loi de reproduc-
tion, de manire indpendante du remplacement des autres individus.
Pour formaliser cela, il faut introduire une famille deux indices {i ; i , =
1, 2, . . .} de variables alatoires indpendantes et toutes distribues comme .
On peut alors crire
Xt
it +1 , t N0 .
X
(2.1) X t +1 =
i =1
Il est clair que lespace dtat est lensemble {0, 1, 2, . . .}. Ltat 0 joue un rle
particulier car il est absorbant dans le sens que si X t = 0 pour un certain t ,
alors X t +1 = 0 et, par rcurrence, X t +k = 0 pour tout k 1.
Un tel processus sappelle un processus de Bienaym-Galton-Watson ou de
Galton-Watson. Cest lexemple de base dun processus de ramification ou de
branchement temps discret. Cest galement un exemple de chane de Mar-
kov.
F IGURE 2.1: Une ralisation dun processus de Bienaym-Galton-Watson. Le

temps dcoule de la gauche vers la droite.
Exemples de lois de reproduction. Si par exemple p 2 = 1, on a un processus

dterministe : si X 0 = 1 alors X t = 2t pour tout t 1. Lvolution du processus
2.1. LE MODLE DE BIENAYM-GALTON-WATSON 11
est rsume par un arbre binaire. Plus gnralement, si p k = 1 et X 0 = 1 alors

X t = k t . Cette situation est dgnre.
Un exemple basique est motiv par la division cellulaire : il y a soit zro des-
cendant (avec probabilit p 0 ) soit deux descandants (avec probabilit p 2 ) et
p 0 + p 2 = 1.
Plus gnralement, on peut imaginer des situations o il y a un nombre maxi-
mum donn de descendants posibles k max ; la loi de reproduction est donc une
collection finie de nombres {p 0 , p 1 , . . . , p kmax } o p k [0, 1[ et p 0 + p 1 + +
p kmax = 1.
Il y a des situations o il est plus adquat de supposer quil y a un nombre de
descendants potentiellement infini. Une loi de reproduction possible est la loi
gomtrique :
pk = q p k
o q = 1 p et p ]0, 1[. Une illustration biologique trs sommaire de cette loi

de reproduction est la suivante : imaginons une femelle qui pond pendant une
saison un uf aprs lautre, chaque ponte tant suppose indpendante des
autres. Elle pond un uf avec probabilit p et cesse de pondre au premier
chec qui a lieu avec probabilit q. Nous verrons plus loin que la loi gom-
trique convenablement modifie a t utilise en dmographie.
Le nombre moyen de descendants correspondant une loi de reproduction
quelconque est not

X
(2.2) m E[] = jpj.
j =1
Par hypothse, E[kt ] = m pour tout t et pour tout k. Dans le cas de la division
cellullaire p 0 + p 2 = 1, donc m = 2p 2 . Dans le cas de la loi gomtrique on a
m = p/q.
Une autre loi utilise en biologie qui permet galement un nombre aussi grand
que lon veut de descendants est la loi de Poisson :
p k = e m m k /k!, k = 0, 1, . . . ,
o m est le paramtre de la loi qui est prcisment sa moyenne. Que ce soit la

loi gomtrique ou la loi de Poisson, p k est trs petit quand k devient grand.
Pensons la situation biologique o il y a beau avoir de trs nombreux ufs
produits, peu dentre eux arrivent maturit.
Dans tous ces exemples, m est fini soit parce quil ny a quun nombre fini de
termes dans la srie (2.2) soit parce que celle-ci est convergente.
Une autre quantit importante attache une loi de reproduction est sa va-
riance qui mesure la dispersion autour de la moyenne :

2 E[( m)2 ] = (k m)2 p k .
X
k=0
Par hypothse cette variance ne dpend pas de t . Dans les applications, la va-
riance de la loi de reproduction est finie.
On suppose dornavant que
(2.3) m < et 2 <
Nous supposerons quau temps t = 0, il y a un seul individu.
Il est clair qu cause de lindpendance entre les individus, on peut se ramener

ce cas. On gnralise facilement les rsultats que nous obtiendrons avec un
individu initial au cas dun nombre initial quelconque dindividus.
Les questions de base pour ce modle sont :
1. Comment volue la population en moyenne, c.--d. comment volue E(X t ) ?
2. Quelle est sa variance Var(X t ) ?
3. Comment la loi de reproduction influence-t-elle le comportement de X t ?
4. Quelle est la probabilit pour que la population issue dun individu steigne ?
Avant de poursuivre, liminons certaines situations dgnres ou sans intrt :
p 0 = 1 quivaut au fait que X t +1 = X t pour tout t : il y a un seul individu
chaque gnration.
si p 0 = 0 et p 1 < 1 alors il existe k 2 tel que p k > 0 et donc X t +1 X t :
chaque gnration la population, ou bien la population augmente ou
bien elle est de mme taille que la population de la gnration prc-
dente. La population va certainement devenir arbitrairement grande.
si p 1 < 1 et si p 0 + p 1 = 1 alors X t +1 X t : la population dcrot et finit
certainement par steindre.
Pour liminer tous ces cas simultanment, on suppose dornavant que
(2.4) p 0 > 0, p 0 + p 1 < 1.
2.1.2 Comportement en moyenne

Il est facile dobtenir lvolution en moyenne de la population. Intuitivement
puisque X t +1 est une somme de X t variables alatoires ayant toute la mme
esprance m, on sattend ce que E[X t +1 ] = m E[X t ]. Pour le montrer rigou-

reusement, on va dcomposer selon les valeurs que prend X t :

hX Xt i
hX i i
kt +1 = E kt +1
X X
E[X t +1 ] = E 1{X t =i } 1{X t =i }
i =0 k=1 i =0 k=1
i i
(?) (??)
kt +1 kt +1
X X X X
= E 1{X t =i } = E[1{X t =i } ]E
i =0 k=1 i =0 k=1

i E[1{X t =i } ] E[kt +1 ] = m
X X
= i E[1{X t =i } ] = m E[X t ].
i =0 | {z } i =0
=m
Lgalit (?) est justifie par le fait quon peut permuter lesprance avec la
sommation car on somme des termes positifs (thorme de convergence mo-
notone). Lgalit (??) vient du fait que X t est indpendant des kt +1 . En effet,
X t est une fonction des kt .
On a donc montr le fait suivant :
+ PROPOSITION 2.1.
La population moyenne x t E[X t ] suit la rcurrence
(2.5) x 0 = 1, x t +1 = mx t .
Si m < 1 alors, en moyenne, la population steint exponentiellement vite. Si m >

1, elle prolifre exponentiellement vite. Enfin, si m = 1, elle est constante.
Le paramtre m semble tre le paramtre cl qui spare un rgime dextinc-
tion dun rgime dexplosion.
Lquation (2.5) est tout simplement le modle dterministe temps discret
auquel nous serions arrivs en supposant que chaque individu a exactement
m enfants, c.--d. en supposant que la loi de reproduction est dterministe :
p m = 1.
Nous allons voir que m = 1 est effectivement une valeur critique mais que le
comportement de X t est plus subtil (et plus intressant !) que le comportement
de sa moyenne x t .
2.1.3 Fonctions gnratrices

Loutil cl savre tre les fonctions gnratrices.
Fonction gnratrice de la loi de reproduction On associe {p k ; k = 0, 1, . . .}

sa fonction gnratrice : [0, 1] [0, 1] dfinie par
+
(s) = pk sk .
X
k=0
Elle satisfait les proprits suivantes 2 :

1. (0) = p 0 > 0 et (1) = 1 ;
2. elle est continue ;
3. elle est drivable autant de fois quon veut pour tout s [0, 1[ ;
4. elle est strictement croissante et strictement convexe.
Les trois premiers points sont des proprits gnrales des fonctions gnra-
trices.
- EXERCICE 2.1.1. Dmontrer le point 4. Faire un dessin du graphe de .

Un rsultat gnral sur les fonctions gnratrices nous dit que m = 0 (1) =
2
lims1 0 (s) et que 2 = "(1) + 0 (1) 0 (1) .

Fonction gnratrice de X t Pour toute gnration t on dfinit la fonction

t (s) E s X t = P(X t = i )s i , s [0, 1].
X
(2.6)
i =0
Nous faisons un lger abus de notation en notant P(X t = i ) la probabilit condi-

tionnelle P(X t = i |X 0 = 1).
Observons que 0 (s) = s et que 1 (s) = (s) pour tout s [0, 1].
Il y a une relation de rcurrence entre t +1 (s) et t (s) :
(2.7) t +1 (s) = (t (s)).
Cette relation provient dun fait gnral sur la fonction gnratrice dune somme
X 1 + X 2 + + X N dun nombre alatoire N de v.a. o N , X 1 , X 2 , . . . sont indpen-
dantes :
t +1 (s) = t ((s)).
En itrant cette identit on trouve
t +1 (s) = 0 t (s)

= t (s) (car 0 = Id)

(t 1)
= (s)
= (t (s))
o t est la fonction compose t fois avec elle-mme (0 , 1 = ,

etc).
2. noubliez pas quon suppose (8.30)

2.1.4 Probabilit dextinction

Dire quil y a extinction signifie quil existe une gnration t 1 laquelle X t = 0
puisque ltat 0 est absorbant, donc

E=
[
{X t = 0}.
t =1
Les vnements {X t = 0} forment un suite croissante dvnements puisque

X t = 0 implique que X t +1 = 0, c.--d. {X t = 0} {X t +1 = 0}. Un rsultat de base
de la thorie des probabilits nous garantit que
P(E ) = lim P{X t = 0}.

t
La premire gnration t 0 telle que X t0 = 0 est une v.a. quon appelle naturelle-
ment le temps dextinction. On la note T0 et on le dfinit formellement par
(2.8) T0 inf{t 1 : X t = 0}.
Par dfinition, {T0 < } = E .

Il nest pas difficile de trouver une quation satisfaite par la probabilit dex-
tinction. Notons s t la probabilit quun individu initial nait plus de descen-
dants la gnration t . Par ce qui prcde, limt s t = P(E ).
Durant la premire gnration, lindividu produit k descendants avec la proba-
bilit p k . La probabilit que la ligne de lindividu initial se soit teinte au temps
t est donc gale la probabilit que les lignes de ces k descendants se soient
teintes au cours des t 1 gnrations suivantes. Durant ce laps de temps, les k
individus vont avoir des lignes voluant indpendamment les unes des autres,
et la probabilit quelles se soient teintes est donc gale au produit des proba-
bilits dextinction de chacune delles. Autrement dit :
+
p k (s t 1 )k
X
st =
k=0
c.--d.
(2.9) s t = (s t 1 )
o est la fonction gnratrice de la loi de reproduction.

On peut retrouver cette formule en observant que t (0) = P(X t = 0) = s t .
Ltude de la probabilit dextinction se ramne donc ltude dune suite r-
currente dans lintervalle [0, 1].
+ THORME 2.1.
Supposons que m < . On a
(
1 si m 1,
P(E ) =
s si m > 1,
o s > 0 est la solution de s = (s) dans [0, 1] qui est plus petite que 1.
De plus, avec probabilit un, soit X t 0 soit X t + quand t tend vers .
Autrement dit, si la population survit elle tend vers linfini.
Dmonstration. On dcompose la dmonstration en deux parties. Dans la pre-

mire on montre que la probabilit dextinction est une solution de lquation
s = (s). Dans la seconde partie, on considre ce qui se passe selon les valeurs
de m.
P(E ) est une solution de s = (s)
Nous savons vu que s t = P(X t = 0) satisfait lquation de rcurrence
s t = (s t 1 ).
Montrons que (s t ) est une suite croissante. On a x 1 = (0) = p 0 > 0 (x 1 = 1 (0) =

(0)). Puis x 2 = (x 1 ). Or on sait que est strictemement croissante donc (x 1 ) >
(0), c.--d. x 2 > x 1 . Par rcurrence on conclut que (s t ) est une suite croissante
et comme s t 1 pour tout t (s t est une probabilit), elle converge vers une li-
mite s. Par continuit de cette limite doit satisfaire lquation s = (s). A priori
0 < s 1.
Les cas m 1 et m > 1
Lquation s = (s) a au moins une solution, savoir s = 1 ; en effet (1) = 1.
Montrons que si m 1, (s) > s pour tout s [0, 1[ mais que si m > 1 alors
lquation possde une autre solution se trouvant dans lintervalle ]0, 1[.
Par lhypothse (2.4) il y a une probabilit non nulle quun individu ait deux ou
plus descendants donc on peut crire

(s) = p 0 + p 2+k s 2+k + pm sm
X
m=1
m6=2+k
o k 0, p 0 > 0, p 2+k > 0 et p m 0 pour tout m 1 part m = 2 + k. On vrifie

facilement que cela donne "(s) > 0 pour tout s > 0. Faisons un dveloppement
de Taylor gauche de 1 :
2 2
(1 ) = (1) 0 (1) + "(u) = 1 m + "(u), > 0,
2 2
o 1 < u < 1. Donc

2
(1 ) (1 ) = (1 m) + "(u).
2
Si m 1 alors le membre de droite de cette quation est strictement positif,
c.--d. (1 ) > 1 , donc le graphe de est toujours au dessus la premire
bissectrice. On conclut que la seule solution de lquation s = (s) est s = 1 et
que donc lextinction a lieu avec probabilit un.
Si m > 1 alors (1) < 1 si est suffisamment petit. Il doit donc exister une
autre solution s lquation s = (s) et elle est strictement positive et stricte-
ment infrieure 1 (noublions pas que (0) = p 0 > 0). Graphiquement on voit
que la suite (s t ) va converger vers s et pas vers 1. On conclut que la probabilit
dextinction est s ]0, 1[.
Il nous reste montrer la dichotomie de comportement dans le cas m > 1. On
sait que t (s) converge vers s quand t , lunique solution de (s) = s
dans [0, 1[ (rappelons quon a la relation de rcurrence (2.7)). Puisque t (s) =
P i
i =0 P(X t = i )s , cela signifie que P(X t = 0) s quand t et que P(X t =
i ) 0 pour tout i 1. Donc P(X t 0 ou X t ) = P(X t 0)+ P(X t ) = 1
avec P(X t 0) = s (et P(X t ) = 1 s ). C.Q.F.D.
- EXERCICE 2.1.2. Montrer que si X 0 = N0 1, o N0 est donn, alors

(
1 si m 1,
P(E ) =
(s )N0 si m > 1,
o s est le mme nombre que dans le thorme prcdent. Commentez.
X DFINITION 2.2. Il est dusage dappeler cas critique le cas m = 1, cas sur-critique
le cas m > 1 et cas sous-critique le cas m < 1.
Le thorme prcdent nous dit que dans le cas sous-critique, la population se

comporte comme sa moyenne. Dans le cas critique, cest radicalement diff-
rent : le comportement moyen est trivial (la population moyenne est constante
au cours du temps) alors quavec probabilit un elle steint. Dans le cas sur-
critique, il y a galement une grande diffrence de comportement : la popu-
lation moyenne explose alors que la population elle-mme a une probabilit
strictement positive de steindre.
+ REMARQUE 2.3. Dans le cas o on est sur-critique mais trs proche du cas cri-
tique, c.--d. m > 1 et m 1 1, on a lapproximation suivante pour la proba-
bilit de survie :
2(m 1)
P(Survie)
2
o 2 est la variance de la loi de reproduction. En particulier, cette approxima-

tion montre que si la variance de la loi de reproduction augmente, la probabilit
de survie diminue.
. EXEMPLE 2.1.1. Considrons le cas o p 0 +p 2 = 1 (avec p 0 > 0). Autrement dit, il

y a chaque gnration un descendant avec probabilit p 0 ou deux descendants
avec probabilit p 2 = 1p 0 . Les points fixes de lquation s = (s) sont 1 et p 0 /p 2 .
On a P(E ) = 1 si p 0 p 2 et P(E ) = p 0 /p 2 si p 0 < p 2 . Notons quil est difficile de
calculer cette probabilit sans laide du thorme prcdent ! La figure suivante
illustre les trois cas avec p 0 = 0.2 (cas surcritique), p 0 = 0.5 (cas critique) et p 0 =
0.7 (cas sous-critique).
F IGURE 2.2: Exemple avec p 0 + p 2 = 1. Quand p 0 = 0.5 (cas critique) ou p 0 = 0.7

(cas sous-critique), P(E ) = 1. Quand p 0 = 0.2 (cas surcritique), P(E ) = 0.25.
- EXERCICE 2.1.3. Dans le cas o p 0 = 1/4 et p 1 = 3/4, calculer P(X n = 0) et

P(X n = 1).
- EXERCICE 2.1.4. Alfred Lotka a propos en 1931 une loi gomtrique modifie
pour modliser la reproduction chez les hommes blancs aux USA dans les annes
1920. Il a t trouv que la loi
k1
1 3 1
p0 = et p k = pour k = 1, 2, . . .
2 5 5
collait assez bien aux donnes. Montrer que la probabilit dextinction dune li-
gne vaut 5/6.
- EXERCICE 2.1.5 (Gne mutant). On modlise lvolution dune population de

gnes laide dun processus de Bienaym-Galton-Watson. On suppose quun
gne a une chance de muter et que la probabilit quun tel gne ait k descen-
dants (k = 0, 1, . . .) est gouverne par une loi de Poisson de paramtre . Montrer
que s ]0, 1[ si et seulement si > 1.
2.1.5 Variance de la population

La variance de la taille de la population la gnration t donne une mesure de
sa dispersion autour de sa taille moyenne :
+ PROPOSITION 2.2.
La variance de la population la gnration t est
( t 1 t
m (m 1) 2
2 t 2 si m 6= 1
t E X t m m1

=
t 2
si m = 1.
En particulier :
si m < 1, on a E[X t ] 0 et 2t 0 ;
si m = 1, on a E[X t ] = 1 pour tout t , et 2t ;
si m < 1, on a E[X t ] et 2t .
Notons que dans le cas sur-critique la variance crot exponentiellement avec

le nombre de gnrations tandis quelle dcrot exponentiellement dans le cas
sous-critique. Dans le cas critique, la variance crot linairement avec le nombre
de gnrations.
- EXERCICE 2.1.6. Dmontrer la formule pour 2t .
2.1.6 Quand la population initiale tend vers linfini

Que se passe-t-il si on a initialement une population X 0 trs grande ? La pre-
mire chose faire est de considrer la limite quand X 0 tend vers en sap-
puyant sur la loi des grands nombres :
+ THORME 2.4.
Pour chaque t
Xt
(2.10) lim = m t , avec probabilit un.
X 0 X 0
Dmonstration. La limite (2.10) sobtient par rcurrence. La loi forte des grands
nombres donne
X0
X1 1 X
lim = lim 1k = m, p.s..
X 0 X 0 X 0 X 0
k=1
Si on suppose que lim X 0 X t 1 /X 0 = m t 1 p.s. alors

" !#
Xt X t 1 1 XX t 1
lim = lim t = m t , p.s..
X 0 X 0 X 0 X0 X t 1 k=1 k
En effet, le term X t 1 /X 0 tend p.s. vers m t 1 quand X 0 (hypothse de r-

currence), donc X t 1 doit tendre aussi vers linfini car m 6= 0 (m = 0 si et seule-
ment si p 0 = 0, mais on a exclu ce cas). On peut appliquer la loi des grands
P X t 1 t
nombres pour obtenir que X t1 1 k=1 k tend p.s. vers m. C.Q.F.D.
La signification du thorme prcdent est que si X 0 1 alors, quelle que

soit la gnration t , X t m t X 0 .
2.1.7 Complment sur le temps dextinction

Nous allons noncer un rsultat qui dcrit le comportement de la queue de la
loi de probabilit du temps dextinction dans les cas sous-critique et critique.
+ PROPOSITION 2.3.
1. Si m < 1, il existe une constante C qui dpend de la loi de reproduction telle

que
P T0 > t C m t quand t .

2. Si m = 1 alors
2
P T0 > t quand t .
2 t
(Le temps dextinction est dfini en (2.8).)
Cette proposition nous enseigne que dans le cas sous-critique, la queue de la

loi de probabilit du temps dextinction dcrot exponentiellement vite, ce qui
implique que tous les moments du temps dextinction 3 sont finis. Dans le cas
critique, le temps moyen dextinction (premier moment de T0 ) est infini !
2.1.8 L Croissance de la population dans le sur-critique

Daprs le Thorme 2.1, on sait que dans le cas sur-critique, il y a une proba-
bilit strictement positive que la population survive auquel cas elle explose :
X t . La question naturelle est : quelle vitesse ? On a vu quen moyenne
cest exponentiel, plus prcisment E[X t ] = m t . Ceci suggre de normaliser X t
par m t . Le thorme suivant rpond cette question :
+ THORME 2.5.
Il existe une variable alatoire positive Y telle que
Xt
lim =Y avec probabilit un.
t m t
q
3. c.--d. les quantitis E T0 pour q = 1, 2, . . .
2.2. PLUSIEURS TYPES 21
Qui plus est, P(Y = 0) = P(E ) et pour presque tout dans E c , Y () > 0 et X t ()
m t Y () quand t . Donc, soit la population steint, soit elle explose comme
mt .
Commentons ce que signifie ce rsultat assez abstrait. Il nous annonce dabord

que X t crot comme m t Y mais le hic est cela ne nous apprend rien si Y = 0,
part que m t est un facteur de normalisation trop gros. Il nous annonce ensuire
que X t crot bien proportionnellement m t pour les ralisations du processus
pour lesquelles il ny a pas extinction.
F IGURE 2.3: 15 ralisations de t 7 X t /m t dans le cas sur-critique avec p 0 =

1 p 2 = 0.4 (s = p 0 /(1 p 0 ) = 2/3).
2.2 Plusieurs types

Une gnralisation naturelle du processus de Bienaym-Galton-Watson est de
considrer que les individus dune population ne sont pas indistinguables mais
ont des types diffrents. Pensons par exemple au sexe (masculin/fminin), au
gnotype, au phnotype, lhabitat (habitat favorable/habitat dfavorable), etc.
En gnral, le type va conditionner la loi de reproduction.
Formalisons cette situation : on suppose quon a d types et on va dcrire notre
population la gnration t par un vecteur Xt = (X t(1) , . . . , X t(d ) ). Pour chaque
type, on aura une loi de reproduction qui peut tre diffrente des lois de re-
production des autres types. En gnral, un individu dun type peut donner un
descendant du mme type ou bien dun des autres types.
Loi de reproduction Il nous faut des variables alatoires (ij ) qui donnent dune
gnration la suivante le nombre de descendants de type j issus dun parent
de type i . Autrement dit, chaque type on associe un vecteur alatoire de re-
production (i ) = ((i ) (i )
1 , . . . , d ).
Lanalogue de la fonction gnratrice dans le cas dun seul type va tre une
fonction vectorielle = (1 , . . . , d ) o i : [0, 1]d [0, 1] et

i (S) = P (i1 ) = k1 , . . . , (id ) = kd s 1k1 s dkd
X X

k 1 =0 k d =0
o S = (s 1 , . . . , s d ).
Dynamique Comme pour le processus de Bienaym-Galton-Watson avec un

seul type, on suppose que les individus se reproduisent indpendamment les
uns des autres chaque gnration. Nous dfinissons donc le processus de
Bienaym-Galton-Watson multi-type en posant
(i )
d X t
Xt +1 = (i ),t +1
X X
(2.11) k
i =1 k=1
o (i
),t
k
; t , k N , i = 1, . . . , d est une famille de vecteurs alatoires indpen-
dants tels que pour chaque i , (i
k
),t
est de mme loi que (i ) .
Commentons cette formule complique. Sil y a X t(i ) individus de type i la
gnration t , lindividu numro k va donner un certain nombre de descen-
dants donns par le vecteur (i ),t +1 ; chaque composante de ce vecteur donne
le nombre de descendants de type j de cet individu ; il faut encore sommer sur
tous les types possibles indexs par i .
La j -me composante du vecteur dfini par (2.11) donne lvolution en une
gnration de la sous-population de type j :
(i )
d X t
(j)
(i ),t +1
X X
X t +1 = k, j
.
i =1 k=1
(Notons quon retrouve la formule (2.1) sil ny a quun seul type.)

2.2. PLUSIEURS TYPES 23
Fonction gnratrice de Xt Introduisons les vecteurs e i (0, . . . , 0, 1, 0, . . . , 0)

qui forment la base canonique de Rd (la i me composante de e i est gale 1,
toutes les autres sont nulles). On note donc X0 = e i le fait que la population
initiale soit compose dun seul individu de type i . On dfinit la fonction gn-
ratrice t = t , . . . , t de Xt par
(1) (d )
X (1) X (d )
h i
(it ) (S) = E s 1 t s d t X 0 = ei
Il nest pas difficile de gnraliser ce quon a obtenu pour le cas avec un seul
type :
Pour tout t , pour tout S [0, 1]d , t +1 (S) = t (S) . On en dduit

que le vecteur dextinction v ext est donn par
v ext = lim P(Xt = 0|X0 = e i ), i = 1, 2, . . . , d = lim t (0)

t t
et quil doit satisfaire lquation v ext = (v ext ) par continuit.

Cest une simple extension de ce que nous avons fait prcdemment en raison-
nant composante par composante.
Matrice des moyennes Dans le cas du processus de Bienaym-Galton-Watson,

le nombre moyen m de descendants est le paramtre cl qui dtermine les trois
rgimes possibles. Dans le cas prsent on a une matrice M de taille d d natu-
rellement associe au processus :
M (i , j ) E[(ij ) ].
M (i , j ) est le nombre moyen de descendants de type j si le parent est de type i .

On vrifie que

M (i , j ) = j (1, . . . , 1).
s i
Pour tout vecteur Z Nd on a la formule
E[Xt |X0 = Z] = M t Z.
En particulier sil y a un seul individu de type i au dpart, E[Xt |X0 = e i ] = M t e i .

Cela gnralise donc la formule E[X t |X 0 = 1] = m t obtenue dans le cas unitype.
- EXERCICE 2.2.1. Montrer que, pour tout Z Nd et pour tout t , on a E[Xt +1 |Xt =
Z] = M t Z. En dduire la formule prcdente.
Se pose donc la question suivante :

Comment se comporte la matrice M t quand t tend vers linfini ?

Pour y rpondre, nous allons invoquer un rsultat sur les matrices coefficients
positifs, connu sous le nom de Thorme de Perron-Frobenius, qui dit en parti-
culier la chose suivante (sous une hypothse que nous allons prciser ci-aprs) :
M t Z t U
o > 0 est la valeur propre de plus grand module de M et U le vecteur propre

gauche associ (c.--d. UM = U). Lhypothse sur M est quil existe un entier
n 0 tel que tous les coefficients de M n0 soient strictement positifs : on dit que M
est primitive.
Il se trouve que est le seul paramtre qui distingue trois rgimes, c.--d. quil
joue exactement le mme rle que m dans le cas unitype :
+ THORME 2.6 (Critre dextinction dans le cas multitype).

Supposons que nest pas une fonction linaire et que M est primitive.
Si > 1 alors toutes les composantes du vecteur dextinction v ext sont stric-
tement infrieures 1 et v ext est lunique solution de (S) = S dans [0, 1[d .
Si 1 alors v ext = (1, . . . , 1).
Le cas o est une fonction linaire est un cas dgnr qui correspond la
situation o p 0 + p 1 = 1 pour le cas unitype. Plus prcisment cest le cas o
(S) = M S.
Terminons avec un exemple illustratif. Supposons quon ait deux types et que
1 1
1 (s 1 , s 2 ) = (1 + s 1 + s 22 + s 12 s 2 ) et 2 (s 1 , s 2 ) = (1 + s 1 + s 22 + s 1 s 22 ).
4 4
Prenons un individu de type 1 : il peut avoir aucun descendant ou bien un seul
descendant de son type ou bien deux descendants de type 2 ou bien deux des-
cendants de type 1 et une de type 2, chaque vnement ayant la probabilit 14 .
On a
3/4 1/2
M=
3/4 1
Cette matrice est primitive puisque ses coefficients sont strictement positifs.
On trouve que = 3/2 > 1 donc p il existe s 1 , s 2 [0, 1[ tels que 1 (s 1 , s 2 ) = s 1 et

2 (s 1 , s 2 ) = s 2 . On a s 1 = s 2 = 2 1.

2.3 Environnement variable

Parmi les nombreuses lacunes dont souffre le processus de Bienaym-Galton-
Watson, il y a lhypothse que la loi de reproduction ne varie pas au cours du
2.3. ENVIRONNEMENT VARIABLE 25
temps. Or il est clair que celle-ci peut tre impacte par des effets environne-
mentaux. Pensons simplement au temps quil fait pendant la saison de repro-
duction (par ex. sec ou humide pour des plantes) ou bien leffet dun polluant
qui dteriore le milieu danne en anne.
2.3.1 Environnement variant de faon dterministe

Si la loi de reproduction dpend de la gnration t et si on note m(t ) le nombre
moyen de descendants produits la gnration t , on gnralise facilement le
calcul fait dans la Sous-section 2.1.2 pour obtenir E[X t ] = m(t 1)E[X t 1 ] ce
qui donne par rcurrence
tY
1
E[X t ] = m(k)E[X 0 ].
k=0
Il y a dinnombrables faons de faire varier m(k). Nous nous limitons ici deux
cas :
1. Le premier cas est celui denvironnements qui samliorent ou se dte-
riorent constamment. Pensons par exemple un rejet de polluant constant.
Si on suppose que la suite (m(k))k est croissante et que limk m(k) =
m > 1, on sattend intuitivement ce que le nombre de descendants dun
individu initial explose exponentiellement, comme pour le processus de
Bienaym-Galton-Watson sur-critique. Si on suppose que la suite (m(k))k
est dcroissante et que limk m(k) = m < 1, on peut sattendre avoir
un comportement comme pour le processus de Bienaym-Galton-Watson
sous-critique.
2. Le second cas est celui denvironnements priodiques : on suppose que

la loi de reproduction varie priodiquement, c.--d. quil existe un entier
T 2 tel que pour tout k = 0, 1, . . ., la loi de reproduction la gnration k
est la mme qu la gnration k + T . On a envie dintroduire le nombre
m T m(0)m(1) m(T 1).
On peut vrifier que

E[X nT ] = mTn E[X 0 ].
Donc, si m T < 1, la taille moyenne de la population tend vers 0 tandis
quelle explose si m T > 1. Dans le cas m T = 1 elle ne varie pas en moyenne.
Pour tudier un tel processus, on voit donc quon se ramne au cas dun
processus de Bienaym-Galton-Watson ( X n X nT ; n 0) dont le nombre
moyen de descendants est m T .
Observons que le taux de croissance de la population moyenne chaque

gnration est (m(0) . . . m(T 1))1/T , c.--d. la moyenne gomtrique de
(m(k); k = 0, . . . , T 1). Or, puisque la moyenne gomtrique est infrieure
ou gale la moyenne arithmtique 4 , le taux de croissance moyen est in-
frieur ou gal la moyenne des taux de croissance.
2.3.2 Environnement variant de faon alatoire

Certaines causes de fluctuations de lenvironnement sont mieux dcrites par
des variables alatoires, ne serait-ce que le temps quil va faire.
Imaginons quune gnration corresponde une anne et quil y a des annes
favorables (F ) et dfavorables (U ) qui alternent de faon indpendantes les
unes des autres avec probabilit p F et pU , respectivement. On a donc modlis
la succession des environnements au cours des gnrations par une suite de
variables alatoires indpendantes et identiquement distribues de Bernoulli
(Et ; t 0) telles que P(Et = F ) = p F et P(Et = U ) = pU pour tout t .
Cest une situation plus complexe que les situations vues prcdemment dont
elles sont en fait un cas particulier. chaque gnration, le nombre moyen de
descendants va tre une variable alatoire qui va valoir soit m F avec probabi-
lit p F soit mU avec probabilit pU . Donc, chaque gnration t , on aura en
moyenne
E[m(t )] = p F m F + pU mU
qui ne dpend pas de t .
Il y a quatre scnarios possibles quand on prend deux annes conscutives :
F F, FU , U F, UU .
Les nombres moyens de descendants dans chaque scnario sont
m F m F , m F mU , mU m F , mU mU .
Donc, le nombre moyen de descendants dun parent donn la seconde gn-

ration est la moyenne de ces quatre scnarios :
E[m(1)m(2)] = E[m(1)]E[m(2)] = 2
car m(1) et m(2) sont des variables alatoires supposes indpendantes. Plus
gnralement on trouve
E[m(0)m(1) m(t 1)] = E[m(0)]E[m(1)] E[m(t 1)] = t .

1 PT 1
4. c.--d. (m(0) . . . m(T 1))1/T T k=0
m(k)
2.3. ENVIRONNEMENT VARIABLE 27
Cette formule nous conduit croire que la valeur de va dterminer la faon

dont la population va voluer, la manire dont m le fait pour un processus de
Bienaym-Galton-Watson. Cette intuition savre fausse : cest E[ln m(t )] qui
va tre le bon paramtre et il est en gnral diffrent de ln .
Voyons quelle en est la raison. Si on se donne une ralisation de la suite des en-
vironnements alatoires m(0), m(1), . . . , m(t 1), c.--d. que m(0), m(1), . . . , m(t
1) ont des valeurs connues donnes par un tirage particulier de nos environne-
ments, par analogie avec le cas dun environnement priodique on sattend
ce que la taille moyenne de la population la gnration t soit
m(0) m(1) m(t 1)E[X 0 ]
et que donc le taux moyen de croissance de la population en une gnration

soit la moyenne gomtrique
1
(m(0) m(1) m(t 1))1/t = e t (ln m(0)+ln m(1)++ln m(t 1)) .
Comme m(0), m(1), etc, sont des variables alatoires indpendantes, il en est
de mme pour ln m(0), ln m(1), etc ; daprs la loi (forte) des grands nombres
1 t
(ln m(0) + ln m(1) + + ln m(t 1)) E[ln m(k)] avec probabilit un.
t
Donc on peut dfinir le taux moyen de croissance de la population comme la
limite
lim (m(0) m(1) m(t 1))1/t = e E[ln m(k)] .
t
On peut dmontrer le critre dextinction suivant :
+ THORME 2.7.
Pour le processus de Bienaym-Galton-Watson en environnement alatoire d-
crit ci-dessus, on a extinction avec probabilit un si et seulement si
E[ln m(k)] 0.
+ REMARQUE 2.8. On dit quun processus de Bienaym-Galton-Watson en envi-

ronnement alatoire est sur-critique si E[ln m(k)] > 0, critique si E[ln m(k)] = 0
et sous-critique si E[ln m(k)] < 0.
Nous avons dit plus haut que ln E[m(k)] 6= E[ln m(k)]. Cela suit de lingalit
de Jensen :
E[m(k)] = E[e ln m(k) ] e E[ln m(k)] .
Il doit donc exister des cas sous-critiques en environnement alatoire tels que
= E[m(k)] > 1. Donnons un exemple avec p F = pU = 21 , m F = 3 et mU = 41 . On
a
1 1 1
E[m(k)] = 3 + = 1.625 > 1.
2 2 4
alors que
1 1 1 1 3
E[ln m(k)] = ln 3 + ln = ln < 0.
2 2 4 2 4
Faisons un dveloppement de Taylor lordre deux de E[ln m(k)] autour de
m(k)
= E[m(k)] en crivant que ln m(k) = ln + ln 1 +

:

1 Var(m(k))
E[ln m(k)] ln .
2 2
Ce calcul nous montre quen environnement alatoire la fois la moyenne et

la variance du nombre moyen de descendants m(k) interviennent sur le taux
moyen de croissance de la population et que la variance a un impact ngatif ce
taux.
Terminons en mentionnant une extension naturelle de ce qui prcde : consi-
drer les environnements comme indpendants est sans doute trop restrictif.
Un premire amlioration consiste supposer que lenvironnement quil y a
la gnration t dpend de lenvironnement quil y a eu la gnration t 1 : on
parle denvironnements markoviens.
2.4 Notes
Il y a des livres entirement consacrs aux processus de ramification (bran-
ching processes en anglais). Citons dabord [HJV07, KA02]. Dun point de vue
mathmatique, les classiques sont [AN04, Har02].
2.5 Supplments
2.5.1 Dmonstration du Thorme 2.5

1. On dmontre dabord quil existe une variable alatoire positive Y telle que
X t /m t Y presque srement.
2.5. SUPPLMENTS 29
Soit t 0 et posons Y t X t /m t . On a
" !2 #
2 k
E Y t +1 Y t = m 2(t +1) E it +1 km
X X
1{X t =k}
k=0 i =1

= m 2(t +1) P(X t = k)2 k = 2 m 2(t +1) E[X t ] = 2 m (t +2) .
X
k=0
On utilise lingalit de Cauchy-Schwarz, on dduit que
1
E |Y t +1 Y t | E |Y t +1 Y t |2 = m (t +2)/2 .

2
Donc

hX i
|Y t +1 Y t | m (t +2)/2 < +.
X
E
t =0 t =0
La conclusion est que, presque srement, la variable alatoire

P
Pk1 t =0 |Y t +1 Y t |
est finie, ce qui implique la convergence de Yk = Y0 + t =0 (Y t +1 Y t ) vers Y =
Y0 +
P
t =0 (Y t +1 Y t ).
En outre, E[Y ] E[Y0 ] +
P
t =0 E[|Y t +1 Y t |] < +.
2. Pour montrer que P(Y = 0) = P(E ), on va dabord montrer que la transforme
de Laplace de Y , c.--d. L() = E e Y , R+ , satisfait lquation

(2.12) L() = L , 0.
m
En effet, pour tout 0, on peut appliquer le thorme

Y de convergence domi-
Y t
ne pour dduire que E e converge vers E e . Or, en utilisant (2.7), on
a
m (t +1) X
m (t +1)
Y
Ee t +1
=E e t
= t +1 e
t
h t
i
= t e (/m)m = E e (/m)m X t
h i
= E e (/m)Yt .
On prend la limite t dans le premier et le dernier terme de cette suite

dgalits en utilisant la continuit de , ce qui donne (2.12).
Puisque e Y converge presque srement vers 1{Y =0} quand +, on ap-
plique le thorme de convergence domine pour obtenir lim+ L() = P(Y =
0). Donc, en vertu de (2.12), P(Y = 0) est solution de lquation (s) = s, s
[0, 1]. On sait quelle a deux solutions, 1 et P(E ) ]0, 1[. Il faut donc exclure que
P(Y = 0) puisse valoir 1. Pour ce faire, calculons E[Y ]. Par construction mme,
E[Y t ] = 1 pour tout t ; on sattend donc ce que E[Y ] = 1, ce qui est bien le cas
en passant la limite t + dans lingalit

E |Y`+1 Y` | m (`+2)/2 .
X X
|E[Y ] E[Y t ]| E |Y Y t | =
`=t `=t
3. Pour dans lensemble dextinction E , la population a une taille nulle partir

du rang T0 (), ce qui entrane a fortiori que limt + Y t () = Y () = 0. Donc
{Y = 0} = E {E c {Y = 0}}.
Or, comme on vient de montrer que P(Y = 0) = P(E ), on dduit que P(E c , Y =
0) = 0. Ainsi, pour presque tout E c , Y () > 0 et X t () est quivalent
m t Y (). On conclut quil y a soit extinction, soit que la population explose en
m t . Le thorme est dmontr.
Chapitre 3
Naissances & morts alatoires

en temps continu
but de ce chapitre est dtudier les modles les plus simples dans lesquels
L E
on suppose que les individus nont aucune influence les uns sur les autres
et que les taux de naissance et de mort sont les mmes pour tous les individus
et sont fixs une fois pour toutes.
Nous allons considrer le temps t comme continu et faire une modlisation
probabiliste de la variation du nombre dindividus pendant un intervalle de
temps infinitsimal. Par rapport aux modles temps discret o les change-
ments dtat peuvent seulement se produire un rythme rgulier, les modles
temps continu ajoutent une couche dala supplmentaire car les change-
ments se produisent des temps alatoires (distribus selon une loi exponen-
tielle).
3.1 Naissances seules

Le processus que nous allons tudier dcrit une population dindividus suppo-
ss immortels et qui se reproduisent un taux identique pour tous et indpen-
dant du temps. On suppose aussi que les individus nont aucune influence les
uns sur les autres. En labsence de mort, il est clair que leffectif de la popula-
tion ne peut quaugmenter ou rester constant. Malgr sa simplicit excessive,
un tel modle rend compte, au moins pour des temps brefs, de la croissance
dune population dorganismes unicellulaires se reproduisant par division. Ce
modle permet des calculs explicites dont nous tirerons des observations g-
nrales.
Modle. Supposons que, durant nimporte intervalle de temps t , la probabi-
lit quun individu se reproduise est t +o(t ), o > 0 est un nombre donn.
31
32 CHAPITRE 3. NAISSANCES & MORTS ALATOIRES EN TEMPS CONTINU
La probabilit quil ny ait aucune naissance est 1 t + o(t ) et celle quil y

ait plus dune naissance est o(t ).
Noton N (t ) le nombre dindividus au temps t et supposons quil vaille N0 .
Le nombre de naissances dans la population dans lintervalle ]t , t +t ] suit une
loi binomiale de paramtres N0 et t 1 . Donc, pour k = 0, 1, . . . , N0 on a
!
N0
P k naissances dans ]t , t + t ]N (t ) = N0 = (t )k (1 t )N0 k .

k
Pour k = 0 on trouve (1t )N0 = 1N0 t +o(t ) ; pour k = 1, N0 t +o(t ) ;

et pour tout k 2, o(t ).
On note p N (t ) la probabilit que N (t ) = N . La probabilit que la population
soit de taille N au temps t + t est
p N (t + t ) = p N 1 (t )(N 1)t + p N (t )(1 N t ) + o(t ).
En effet : soit la population tait de taille N 1, avec probabilit p N 1 (t ) au

temps t , et un individu est n durant lintervalle de temps t ; soit la population
tait de taille N au temps t et aucune naissance na eu lieu durant lintervalle
de temps t . On obtient donc
p N (t + t ) p N (t ) o(t )
= N p N (t ) + (N 1)p N 1 (t ) +
t t
Faisons tendre t vers 0 pour obtenir
(3.1) p N (t ) = N p N (t ) + (N 1)p N 1 (t ).
Notre but est de dterminer p N (t ) en fonction de N , , t et leffectif initial de la

population.
+ THORME 3.1. Si N0 individus sont prsents au temps t = 0 (N (0) = N0 ), alors

la probabilit p N (t ) quil y en ait N N0 au temps t > 0 est gale
!
N 1 N0 t
p N (t ) = e (1 e t )N N0 .
N0 1
La dmonstration de ce thorme se trouve dans la sous-section 3.5.1.
+ REMARQUE 3.2. On a trouv une loi binomiale ngative de paramtre p = e N0 t

qui donne le nombre de tirages de Bernoulli avant lobtention dun succs. On
lappelle aussi la loi de Pascal.
1. il faudrait ajouter o(t ) mais ce terme ne va pas contribuer
3.1. NAISSANCES SEULES 33
Observons que dans la formule pour p N (t ), et t ne peuvent pas tre s-

pars : seul leur produit apparat : tant donn N0 , la loi de probabilit de N
dpend seulement du produit t . Donc, un fort taux de natalit pendant un
temps court revient au mme quun faible taux de natalit pendant un temps
plus long, pourvu que t ait la mme valeur dans les deux cas.
Population moyenne au temps t . On va montrer que
E[N (t )] = N0 e t , t 0.
En effet
+
X +
X
E[N (t )] = j p j (t ) = j p j (t )
j =1 j =N0
!
+ N0 + k 1 k
N0 t
1 e t
X
=e (N0 + k)
k=0 k
!
+
X N0 + k k
= N0 e N0 t 1 e t
k=0 k
(N0 +1)
= N0 e N0 t e t

= N0 e t .
Nous constatons que la taille moyenne de la population est la solution dune

quation diffrentielle trs simple :
(
dx
dt = x
(3.2)
x(0) = N0 .
Ce modle dterministe est souvent appel le modle malthusien en rfrence

Malthus (cf. notes). La mthode de sparation des variables permet de r-
soudre cette quation trs facilement : on rcrit lquation sous la forme
1 dx
dt =
x
quon intgre :
1 w dx 1
t +c = = ln x,
x
o c est la constante dintgration quon dtermine en utilisant la condition
initiale que x(0) = N0 . On obtient c = ln N0 et donc x(t ) = N0 e t .
La figure suivante montre trois ralisations du modle alatoire et la solution
du modle dterministe.
F IGURE 3.1: Trois ralisations du processus avec N0 = 10 et = 1/3. La courbe

noire est la solution drtermiste, c.--d. ici lvolution de la moyenne du pro-
cessus.
Variance de la population au temps t . Notre but est de montrer que
Var(N (t )) = N0 e t (e t 1), t 0.
Calculons en premier lieu le second moment :
+
E[N 2 (t )] = j 2 p j (t )
X
j =1
!
+ N0 + k 1
N0 t 2
(1 e t )k
X
=e (N0 + k)
k=0 k
! !
+ N + k + N + k
0 0
= N02 e N0 t (1 e t )k + N0 e N0 t (1 e t )k
X X
k
k=0 k k=0 k
!
+ N + k + 1
= N02 e t + (N0 + 1)N0 e N0 t (1 e t )
0
(1 e t )k
X
k=0 k
= N02 e t + (N0 + 1)N0 (e t 1)e t .
Donc la variance de N (t ) est

2
Var(N (t )) = E[N 2 (t )] E[N (t )]

= N0 e t (e t 1).
Dune part, la variance augmente avec t , comme on pouvait sy attendre. Au-

trement dit, plus le temps passe, moins les prdictions sont prcises. Dautre
3.2. MORTS SEULES 35
part, il est naturel de comparer lcart-type, donnant la taille typique des fluc-
tuations, la moyenne en calculant le rapport
p
Var(N (t )) 1 p
=p 1 e t .
E[N (t )] N0
Deux observations simposent :

Pour des temps t trs petits, ce rapport est proche de 0 ;
Pour un temps t fix, ce rapport est proche de 0 quand N0 1.
Autrement dit, pour des temps trs petits ou pour une trs grande population,
le modle dterministe (3.2) et le modle stochastique sont trs proches. Cest
un fait gnral.
Un enseignement de ce qui prcde est que le modle dterministe est ma-
thmatiquement trivial alors que le modle stochastique ne lest pas. Mais le
modle stochastique dcrit une ralit plus riche que le modle dterministe.
3.2 Morts seules

On suppose maintenant quil ny a aucune naissance et que pour chaque indi-
vidu la probabilit de mourir durant un intervalle de temps t est t + o(t ),
o est un nombre positif donn. En raisonnant comme prcdemment, on
obtient la probabilit que la population ait pour taille N linstant t obit
lquation
(3.3) p N (t ) = (N + 1)p N +1 (t ) N p N (t ) + o(t ).
En suivant le mme cheminement que pour le processus avec seulement des

naissances, on trouve
!
N0 N0 t t
(3.4) p N (t ) = e (e 1)N0 N .
N
- EXERCICE 3.2.1. Retrouver p N (t ) en raisonnant comme suit : la probabilit quil

y ait un survivant au temps t est e t et celle quil soit mort avant t est 1 e t .
Interprter alors le destin des N0 individus prsents au temps t = 0 comme des
tirages de Bernoulli.
Lesprance et la variance associes cette loi de probabilit sont
E[N (t )] = N0 e t
Var(N (t )) = N0 e t (1 e t ).
Comme prcdemment, on constate que E[N (t )] est la solution dune quation

diffrentielle lmentaire, savoir
(
dx
dt
= x
x(0) = N0 .
On trouve que le rapport entre lcart-type et la moyenne vaut

p
Var(N (t )) 1 p t
=p e 1.
E[N (t )] N0
Calculons lesprance du temps dextinction de la population. Soit T N0 la va-
riable alatoire qui donne linstant auquel la premire mort a lieu dans une
population initiale de taille N0 :
T N0 inf{s > 0 : N (s) = 0}.
Daprs (3.4) il est vident que
P(T N0 t ) = 1 p N0 (t ) = 1 e N0 t , t 0.
Lesprance de T N0 est donc

w
+
1
E[T N0 ] = N0 t e N0 t dt =
N0
0
Lorsque la premire mort a lieu, leffectif de la population passe N0 1 et

lesprance du temps de la mort suivante est E[T N0 1 ] = 1/(N0 1). On en
dduit que le temps moyen dextinction totale est
N0 N0
X 1X 1
E[T j ] =
j =1 j =1 j
3.3 Processus avec des naissances et des morts

Nous combinons maintenant les deux modles prcdents : durant un inter-
valle de temps t , la probabilit dune naissance est t + o(t ) et celle dune
mort t + o(t ). La probabilit que plus dun vnement (naissance ou mort)
ait lieu pendant t est suppose ngligeable. Donc, si la population est de taille
N linstant t + t , sa taille au temps t doit tre N 1, N ou N + 1 et on a
p N (t + t ) =
p N 1 (t )(N 1)t + p N (t )[1 N t N t ] + p N +1 (t )(N + 1)t + o(t ).
3.3. PROCESSUS AVEC DES NAISSANCES ET DES MORTS 37
Donc
(3.5) p N (t ) = N ( + )p N (t ) + (N 1)p N 1 (t ) + (N + 1)p N +1 (t ).
partir de cette famille dquations diffrentielles, nous allons dterminer les-

prance et la variance de la population N (t ) directement (c.--d. sans dtermi-
ner au pralable p N (t )).
+ PROPOSITION 3.1. Pour une population initiale N0 , la taille moyenne de la po-

pulation au temps t vaut
E[N (t )] = N0 e ()t .
Cest la solution de lquation diffrentielle
(
dx
dt
=rx
x(0) = N0
o r .
Selon le signe de r , la population tend vers 0 ou vers + en moyenne. Si

r = 0, la population moyenne reste constante.
Dmonstration. Drivons par rapport au temps lquation E[N (t )] = +
P
j =1 j p j (t )
pour obtenir
dE[N (t )] +
X
= j p j (t ),
dt j =1
ce qui donne, en utilisant (3.5),
dE[N (t )] +
( + ) j 2 p j (t ) + j ( j 1)p j 1 (t ) + j ( j + 1)p j +1 (t )
X
=
dt j =1
+
= j 2 p j (t ) + j 2 p j 1 (t ) j p j 1 (t )
X
j =1
+
j 2 p j (t ) j 2 p j +1 (t ) j p j +1 (t )
X
j =1
+
= p k (t ) k 2 + (k + 1)2 (k + 1)
X
k=0
+
p k (t ) k 2 (k 1)2 (k 1)
X
k=1
+ +
= kp k (t ) kp k (t ) = ( )E[N (t )].
X X
k=0 k=1
Lquation diffrentielle que nous venons dobtenir est facile rsoudre puis-
quelle se rcrit
dE[N (t )]
= ( )dt ,
E[N (t )]
do E[N (t )] = Const. e ()t . Comme au temps t = 0 la population tait de taille
N0 (c.--d. que E[N (0)] = N0 ), on obtient les conclusions de la proposition.
C.Q.F.D.
La figure suivante montre trois ralisations du processus et lvolution de la

moyenne. Lune delles atteint 0 c.--d. que la population steint. Lvolution
moyenne ne dcrit donc pas correctement le processus. La raison sous-jacente
est la stochasticit combine au fait quon part dune trs petite population
(N0 = 2 !) : il y a une probabilit non nulle pour que les deux premiers v-
nements soient une mort. On parle de stochasticit dmographique. Nous
allons voir quon peut, dans ce modle simple, calculer la probabilit dextinc-
tion et constater que cette probabilit tend vers 0 quand N0 tend vers .
F IGURE 3.2: Trois ralisations du processus avec = 1/3, = 1/5, N0 = 2. La

courbe en noir est la solution du modle dterministe, c.--d. lvolution de la
moyenne : E[N (t )] = 2e 2t /15 .
Probabilit dextinction On peut dmontrer ( 2 ) que la probabilit que la po-

pulation ait une taille nulle au temps t , sachant quinitialement elle tait gale
lunit, est
e ()t
(3.6) P(N (t ) = 0|N0 = 1) =
e ()t
2. cf. Sous-section 3.5.2
3.3. PROCESSUS AVEC DES NAISSANCES ET DES MORTS 39
Si une population initialement de taille N0 steint, cela signifie que chacun des
N0 descendances sest teinte et la probabilit de cet vnement est, pour tout
N0 ,
N0
e ()t

N0
(3.7) P(N (t ) = 0) = P(N (t ) = 0|N0 = 1) =
e ()t
Pour trouver la probabilit dextinction, nous devons faire tendre t vers linfini.
Il est vident que si < , les termes exponentiels disparaissent lorsque
t +, et donc limt + P(N (t ) = 0) = 1. Cest ce quoi on pouvait sattendre.
Si > , alors
N0
e ()t N0

P(N (t ) = 0) = , t +
e ()t
Puisque la probabilit dextinction est non nulle, lexistence pour tous temps
de la population nest pas assure. Cependant, comme on pouvait sy attendre,
cette probabilit devient dautant plus petite quand le rapport entre le taux de
natalit et le taux de mortalit augmente, tandis quelle diminue (exponentiel-
lement) avec la taille de la population initiale.
Il nous reste considrer le cas = . Afin dobtenir la limite de P(N (t ) = 0)
quand t tend vers linfini, nous allons dvelopper les exponentielles en srie
dans (3.7) et poser r = :
N0
(r t + r 2 t 2 /2! + )

P(N (t ) = 0) =
(1 + r t + r 2 t 2 /2! + )
Quand r tend vers 0, il vient

N0 N0
r t t

P(N (t ) = 0)
r + r t 1 + t
Puisque
N0
t

lim = 1,
t + 1 + t
lextinction est certaine mme si le taux de natalit est gal au taux de mortalit.
Alors que la taille moyenne de la population est constante, les fluctuations sto-
chastiques autour de cette taille moyenne conduisent inluctablement lex-
tinction si un temps suffisamment long scoule. En conclusion, dans ce mo-
dle, cest seulement dans le cas > , c.--d. , seulement si la population a un
taux de croissance positif, quil y a une probabilit que la population persiste
indfiniment.
Variance de la population au temps t

+ PROPOSITION 3.2. Pour une population initiale N0 , la variance de la taille de la
population au temps t est gale
N0 (r + 2) r t r t
Var(N (t )) = e e 1 .
r
o r .
Notons en particulier que si = , c.--d. r = 0, alors E[N (t )] = N0 pour tout
t . Par contre, la variance est une fonction linaire de t . En effet, la variance au
temps t est donne en faisant tendre r vers 0 en utilisant la rgle de lHpital :
N0 [(r + 2)(2t e 2r t t e r t ) + e 2r t e r t ]
Var(N (t )) = lim = 2N0 t .
r 0 1
Dmonstration. Commenons par le calcul du second moment E[N 2 (t )]. On
a lquation
dE[N 2 (t )] +
X 2
= j p j (t ),
dt j =1
c.--d. , en utilisant (3.5),

dE[N 2 (t )] +
= j 3 p j (t ) + j 3 p j 1 (t ) j 2 p j 1 (t )
X
dt j =1
+
j 3 p j (t ) j 3 p j +1 (t ) j 2 p j +1 (t )
X
j =1
+ +
= p k (t )(2k 2 + k) p k (t )(2k 2 k)
X X
k=0 k=1
+ +
= 2( ) k 2 p k (t ) + ( + )
X X
kp k (t )
k=1 k=1
= 2( )E[N 2 (t )] + ( + )E[N (t )].
En remplaant E[N (t )] par sa valeur obtenue ci-dessus, nous avons donc ob-
tenu lquation diffrentielle suivante pour E[N 2 (t )] :
dE[N 2 (t )]
+ 2( )E[N 2 (t )] = ( + )N0 e ()t ,
dt
ce qui donne
w
e 2()t E[N 2 (t )] = N0 ( + ) e ()t e 2()t dt
N0 ( + ) ()t
= e + c1 ,

3.4. TEMPS DATTENTE ENTRE LES CHANGEMENTS DTAT 41
o c 1 est une constante dintgration. Nous sommes intresss par la variance

Var(N (t )) et pas par le second moment. Observons que nous avons lquation
N0 ( + ) ()t
e 2()t Var(N (t )) = e + c2 ,

o c 2 est une autre constante dintgration. Pour lvaluer, on utilise le fait que
Var(N (0)) = 0 et donc c 2 = N0 ( + )/( ). En conclusion,
N0 ( + ) ()t ()t
Var(N (t )) = e e 1 ,

ce qui achve la dmonstration. C.Q.F.D.
3.4 Temps dattente entre les changements dtat

Considrons le processus de naissance et mort de la section prcdente. lins-
tant t = 0, il y a N0 individus. Le prochain vnement est soit une naissance

(avec probabilit + ) soit une mort (avec probabilit + ). La date laquelle a
lieu cet vnement est une variable alatoire. Et ainsi de suite. On a donc une
suite de temps alatoires W1 ,W2 , . . . auxquels le processus change dtat. On
dfinit la suite des temps de sjours en posant
Ti Wi +1 Wi (W0 0).
T0 est le temps qui scoule avant le premier vnement, T1 celui qui scoule
entre le premier et le second vnement, et ainsi de suite.
F IGURE 3.3
On peut dmontrer que les variables alatoires Ti sont indpendantes et ont

la mme loi qui est une loi exponentielle de paramtre + . Cela signifie que
P(Ti t ) = 1 e (+)t , t 0. En particulier, le temps moyen pour quil y ait un

1
changement dtat est + (il augmente si + diminue, ce qui cohrent). On
a donc un moyen simple de simuler un processus de naissance et mort : il suffit
de savoir simuler une variable alatoire exponentielle de paramtre + .
3.5 Dmonstrations
3.5.1 Dmonstration du Thorme 3.1
On procde par rcurrence. Puisque N (0) = N0 , on a p N0 (0) = 1 et p N (0) = 0
quand N 6= N0 . On a donc daprs (3.1) lquation
(3.8) p N0 (t ) = N0 p N0 (t ),
do lon tire immdiatement que
p N0 (t ) = e N0 t .
Il sagit de la probabilit que durant lintervalle de temps [0, t ] aucune naissance

nait lieu.
Pour trouver p N0 +1 (t ) on crit daprs (3.1) que
p N0 +1 (t ) + (N0 + 1)p N0 +1 (t ) = N0 p N0 (t ) = N0 e N0 t .
Multiplions les deux membres de cette quation par e (N0 +1)t , ce qui donne :
e (N0 +1)t p N0 +1 (t ) + (N0 + 1)p N0 +1 (t ) = N0 e t .

On peut rsoudre cette quation :
e (N0 +1)t p N0 +1 (t ) = N0 e t + Const.
La constante nest autre que N0 puisque p N0 +1 (0) = 0, donc
p N0 +1 (t ) = N0 e N0 t (1 e t ).
Nous pouvons maintenant substituer ce rsultat dans (3.1) pour trouver une
quation pour p N0 +2 (t ) :
p N0 +2 (t ) + (N0 + 2)p N0 +2 (t ) = (N0 + 1)N0 e N0 t (1 e t ).
En multipliant les deux membres de cette quation par e (N0 +2)t on trouve
w
e (N0 +2)t p N0 +2 (t ) = (N0 + 1)N0 e 2t (1 e t )t.
(e t 1)2
= (N0 + 1)N0 + Const.
2
3.5. DMONSTRATIONS 43
Puisque p N0 +2 (0) = 0, la constante vaut 0 et donc
(N0 + 1)N0 N0 t
p N0 +2 (t ) = e (1 e t )2 .
2
La forme de la solution gnrale merge clairement, cest :
!
N 1 N0 t
(3.9) p N (t ) = e (1 e t )N N0 ,
N0 1
ce que nous dmontrons par induction. En effet, supposons (3.9) vraie, cher-
chons p N +1 (t ) en rsolvant
!
N 1 N0 t
p N +1 (t ) + (N + 1)p N +1 (t ) = N e (1 e t )N N0 ,
N0 1
c.--d.
w
!
N 1
e (N +1)t p N +1 (t ) = N e t (e t 1)N N0 t.
N0 1
N 1 (e t 1)N N0 +1
!
=N + Const.
N0 1 N N0 + 1
La constante vaut 0 et, puisque p N +1 (0) = 0, nous obtenons donc

!
N N 1 (N +1)t t
p N +1 (t ) = e (e 1)N N0 +1
N N0 + 1 N0 1
!
N
= e N0 t (1 e t )N N0 +1 ,
N0 1
ce qui est la formule annonce.
3.5.2 Dmonstration de la formule (3.7)

Prliminaires La dmonstration sappuie sur le calcul de la fonction gnra-
trice (t , s) associe {p N (t ); N = 0, 1, . . .} :

(t , s) p N (t )s N ,
X
(3.10) s [0, 1].
N =0
Observons que la probabilit dextinction p 0 (t ) = P(N (t ) = 0) est donne par

(t , 0). Lide est dobtenir une quation pour (t , s) en drivant par rapport
t la formule (3.10) et en utilisant la famille dquations diffrentielles (3.5) : on

a
X
= p N s N
t N =0
ce qui donne une quation aux drives partielles :

(3.11) + (s )(1 s)
t s
avec (0, s) = s N0 puisquon dmarre avec une population de taille N0 au temps
t = 0.
Dtaillons comment on obtient cette quation : on a

= (N 1)p N 1 s N + (N + 1)p N +1 s N ( + ) N pN sN
X X X
t N =0 N =0 N =0
donc

= s 2 (N 1)p N 1 s N 2 + (N + 1)p N +1 s N ( + )s N p N s N 1 .
X X X
t N =0 N =0 N =0
Dmonstration de la formule (3.7) Lquation aux drives partielles (3.11)

se rsout par la mthode classique des caractristiques [Eva10]. On obtient la
solution suivante avec la condition initiale (0, s) = s N0 :
N0
()t
(1s)e
(s)
si 6=
(t , s) = (1s)e N
()t (s)
t +(1t )s
0
si = .

(1+t )t s
On obtient bien la formule (3.11) quand s = 0. On retrouve aussi la bonne for-

mule quand = .
Rsolvons maintenant (3.11) (avec la condition initiale (0, s) = s N0 ). Commen-
ons par le cas 6= . On fait le changement de variables (t , s) 7 (u, v) o on va
utiliser u comme variable indpendante et v pour paramtre la condition ini-
tiale. Pour chaque v fix, ne va dpendre que de u. On obtient lquation
d dt ds
= + .
du t du s du
Le problme de dpart est quivalent aux trois quations diffrentielles sui-
vantes :
dt
(3.12) = 1,
du
ds
(3.13) = (s )(1 s),
du
d
(3.14) = 0,
du
avec les conditions initiales
(3.15) t (0, v) = 0
(3.16) s(0, v) = v
(3.17) (0, v) = v N0 .
Ces quations sont une reprsentation paramtrique de la condition initiale

(0, s) = s N0 .
Les quations (3.12) et (3.13) sont faciles rsoudre : on obtient immdiate-
ment
(3.18) t =u
(3.19) = v N0 .
Lquation (3.13) se rsout par la mthode de sparation des variables : on crit

que

1
+ ds = ( )du,
1 s s
puis on intgre chaque membre et on prend lexponentielle :
s
= Const.e ()u .

1s
On utilise (3.16) pour dterminer la constante et on remplace u par t :

s v
()t
= e .

1s 1v
On extrait v de cette quation :
(1 s)e ()t ( s)
v= ,
(1 s)e ()t ( s)
puis on remplace v par cette expression dans lquation (3.19) pour obtenir
(t , s).
Dans le cas = , on procde de la mme faon sauf que lquation (3.13) doit
tre remplace par lquation
ds
= (s 1)2 .
du
Nous laissons le lecteur finir les calculs.

3.6 Notes
Les processus que nous avons dcrits sont des exemples basiques de chanes
de Markov espace dtat discret et temps continu, quon appelle aussi des
processus de saut. On pourra par exemple consulter [All03] qui les introduit en
relation avec des modles biologiques.
Chapitre 4
Limiter la croissance
les chapitres prcdents, nous avons suppos (en particulier) que les
D ANS
individus se reproduisent indpendamment de la taille de la population.
Pour le processus de Bienaym-Galton-Watson nous avons pris une loi de re-
production qui ne dpend pas de la taille de la population au cours des gnra-
tions. Il est clair que pour amliorer ce modle on aimerait prendre en compte
le fait que le nombre moyen de descendants par individu dcrot avec la den-
sit de la population, ce qui modlise la comptition pour des ressources finies.
De mme, le processus de naissance et mort simple que nous avons tudi est
bas sur un taux de naissance et un taux de mort qui ne dpendent pas de la
densit de la population.
La prise en compte indispensable de la comptition entre individus pour
des ressources limites a un cot mathmatique : les modles vont devenir
non linaires (en un sens que nous expliquerons) donc beaucoup plus com-
pliqus.
4.1 Le processus de Bienaym-Galton-Watson

densit-dpendant
Lexemple de la PCR Afin dintroduire les processus de Bienaym-Galton-Watson
densit-dpendants, nous allons considrer un modle particulier damplifica-
tion en chane par polymrase (PCR en abrg 1 ). La PCR est une mthode de
biologie molculaire damplification gnique in vitro, qui permet de dupliquer
en grand nombre (avec un facteur de multiplication de lordre du milliard), une
squence dADN ou dARN connue, partir dune trs faible quantit (de lordre
de quelques picogrammes) dacide nuclique. Cette mthode a de nombreuses
1. daprs le terme anglais Polymerase Chain Reaction
47
48 CHAPITRE 4. LIMITER LA CROISSANCE
applications. Lide de base est de produire deux squences dADN partir de

chaque squence dorigine. Dans ce processus la polymrase (enzyme) joue un
rle cl. Trs schmatiquement, cela se passe comme sur la figure suivante :
F IGURE 4.1: Principe de lamplification en chane par polymrase. Figure ex-

traite de [HJV07].
Ce processus nest pas parfait : parfois il naboutit pas pour de multiples raisons
quon ne contrle pas et quon modlise avec de lala. On peut reprsenter le
temps par une variable discrte : entre deux pas de temps, il y a une tentative
de rplication de chaque molcule dADN.
Le modle le plus simple quon puisse imaginer est celui o on utilise un pro-
cessus de Bienaym-Galton-Watson avec une loi de reproduction qui permet
soit 1 soit 2 descendants : P( = 2) = p et P( = 1) = 1 p. En particulier m =
E[] = 1 + p. Le paramtre p sappelle lefficacit de la PCR.
- EXERCICE 4.1.1. Calculer P(X t +1 = j |X t = i ) o (X t ) est un processus de Bienaym-
Galton-Watson de loi de reproduction quon vient de dcrire.
Un meilleur modle tient compte de lquation de Michaelis-Menten qui
dcrit correctement la cintique de nombreuses ractions chimiques cataly-
ses par une enzyme. On est conduit au modle o la reproduction(=duplication)
est donne par une variable alatoire (x) de loi
K x
P((x) = 2) = et P((x) = 1) =
x +K x +K
Si x est petit devant K , P((x) = 2) 1, si x est trs grand devant K , P((x) =
2) 0.
Le nombre moyen de descendants dune molcule dpend donc de x :
K K K

m(x) = E[(x)] = 1 1 +2 = 1+ > 1.
x +K x +K x +K
Nous avons donc un processus de Bienaym-Galton-Watson densit-dpendant
quon a envie de qualifier de sur-critique puisque m(x) > 1 pour tout x.
On vrifie que
Kx
E[X t |X t 1 = x] = x + = xm(x)
x +K
4.1. LE PROCESSUS DE BGW DENSIT-DPENDANT 49
Quand x est petit, on a E[X t |X t 1 = x] 2x. Autrement dit, si on dmarre avec

une molcule et quon ne considre quun petit nombre de gnrations, on re-
trouve une croissance moyenne exponentielle.
Quand x devient trs grand, on a E[X t |X t 1 = x] x + K . Si on suppose que X t
tend vers l cela signifie que E[X t |X t 1 ] X t 1 + K . En itrant cette formule
on obtient la taille moyenne de la population la gnration t :
K X t 1

E[X t ] = E[X t 1 ] + E = ...
K + X t 1
tX
1 K X

= E[X 0 ] + E E[X 0 ] + K t quand t .
=0 K + X
Autrement dit, si la population explose, elle le fait linairement. On peut aussi

montrer que
Var(X t ) K t quand t .
Enfin, mentionnons quon peut dmontrer que X t /t K avec probabilit un.
Utiliser la formule de Michaelis-Menten est une approximation grossire et
dessence macroscopique. Dautres modlisations ont t proposes. Ce qui est
remarquable est que, malgr sa simplicit, ce modle rend compte qualitative-
ment de ce quon observe exprimentalement : savoir (aprs quelques tapes
balbutiantes) une phase quasi-exponentielle du nombre de rplications suivie
dune phase durant laquelle ce nombre devient linaire en fonction du nombre
de gnrations.
Quelques gnralits Un processus de Bienaym-Galton-Watson densit-d-

pendant est dfini par
Xt
it +1 (X t )
X
X t +1 =
i =1
o la notation it +1 (X t )
indique que la loi de reproduction dpend de la taille
de la population la gnration t . Dans la mme veine, on note (x) la variable
alatoire qui dcrit le nombre de descendants pour une population de taille
donne x. On note {p k (x); k = 0, 1, . . .} la loi correspondante :
p k (x) = P((x) = k), k = 0, 1, . . . (x 1).
La question de base est de savoir si la population explose ou bien steint. On

a le rsultat suivant :
+ THORME 4.1.
Supposons que pour tout x on ait p 1 (x) < 1 et p 0 (x) > 0. Alors
P(X t ou X t 0) = P(X t ) + P(X t 0) = 1.

Lhypothse du thorme est simple comprendre : sil existe x tel que p 1 (x) = 1
alors, une fois que la population atteint cette taille, chaque individu a exacte-
ment un descendant et la population devient donc de taille constante gale
x.
Lautre question de base est la probabilit dextinction qui nest pas simple en
gnral sauf dans certains cas particuliers. Par exemple, si

X
m(x) = kp k (x) 1 x
k=1
la population est sous-critique ou critique et elle steint. Si elle est sur-critique,

la probabilit dextinction est infrieure 1.
Voyons ce qui se passe dans le cas sous-critique ou critique. On a
E[X t ] = E[E[X t |X t 1 ]] = E[m(X t 1 )X t 1 ] E[X t 1 ].
Par le thorme prcdent on sait que X t tend vers une limite X qui est soit
0 soit . Il y a un lemme gnral, appel lemme de Fatou, qui implique que
E[X ] E[X 0 ]. Cette ingalit impose que P(X = ) = 0 car E[X 0 ] est fini
(gal par ex. 1 si X 0 = 1). Donc lextinction a lieu avec probabilit un, P(X =
0) = 1.
On peut trouver un thorme gnral sur la probabilit dextinction dans [HJV07,
p. 135].
Grande population et approximation dterministe Si on revient lexemple

K
de la PCR, le nombre moyen de descendants par individu m(x) est 1 + x+K . Le
paramtre K a la mme dimension que x donc x/K est un densit de popula-
tion. La densit x tK X t /K de la population volue selon la rcurrence
K
Kx
1 Xt t +1 K
x tK+1 = (x t ).
K i =1 i
On peut ajouter et retrancher m(x tK ) chaque terme de la somme pour obtenir

K K
Kx Kx
1 Xt 1 Xt t +1 K
x tK+1 K
i (x t ) m(x tK )

= m(x t ) +
K i =1 K i =1
= x tK m(x tK ) + Kt
avec
K
Kx
1 Xt t +1 K
Kt i (x t ) m(x tK ) .

K i =1
4.1. LE PROCESSUS DE BGW DENSIT-DPENDANT 51
On a donc dcompos lvolution de x tK en une partie dterministe, donne

par la rcurrence y t +1 = y t m(y t ), et un partie alatoire, donne par la variable
alatoire Kt . Lide est que ce terme doit tre ngligeable lorsque K devient trs
grand, par une application de la loi des grands nombres.
Soit maintenant (x t ) la suite dfinie par la rcurrence
x t +1 = f (x t ), x 0 = X 0 /K
o f (x) = xm(x).
On sattend ce que, lorsque K est trs grand, la suite dterministe (x t ) soit trs
proche du processus (x tK ). Cette phrase vague a le sens prcis suivant :
+ THORME 4.2.
On suppose que (x) a une variance 2 (x) borne (c.--d. C > 0 t.q. 2 (x)
C ). Pour chaque t fix, x tK x t quand K , la convergence ayant lieu en
probabilit.
Lide de la dmonstration est dutiliser lingalit de Bienaym-Tchebychev :
2 2 1 C
E Kt = E E Kt x tK = E 2 (x tK ) 0 quand K .

K K
On peut raffiner ce rsultat en dmontrantp(sous certaines hypothses raison-

nables) que pour chaque t fix, (x tK x t )/ K converge en loi, quand K ,
vers une loi normale de moyenne nulle et de variance D 2t dfinie par rcur-
2
rence : D 0 = 0, D 2t +1 = x t 2 (x t ) + f 0 (x t )D t .

Terminons en mentionnant un exemple courant de fonction f (x) = xm(x)

quon appelle le modle de Ricker :
x
m(x) = e K .
Un autre modle encore plus clbre est le modle logistique de May :

x
m(x) = r 1
K
Ce modle prsente
linconvnient
x
quex
m(x)
< 0 si x > K auquel on peut rem-
dier en prenant 1 K + max 1 K , 0 .
Nous voyons donc merger toute une classe de modles dterministes temps
discret qui apparaissent comme la limite dterministe de processus de Bienaym-
Galton-Watson densit-dpendants.
4.2 Le modle logistique dterministe

temps continu
Au chapitre 3, nous avons tudi un modle lmentaire de naissance et mort
en temps continu. Nous avons en particulier montr que la taille moyenne de la
population x(t ) = E[N (t )] au temps t est N0 e ()t o r = . Cette fonction
est la solution de lquation diffrentielle lmentaire
x = r x, x(0) = N0 .
Lorsque le taux de naissance par individu est suprieur au taux de mort par
individu , c.--d. r > 0, on a une croissance moyenne de la population expo-
nentielle qui nest tenable que pour des temps trs petits. En effet, on est forc
de prendre en compte la limitation des ressources et donc de faire dpendre le
taux de croissance de la population moyenne par individu, x/x, de manire
ce quil dcroisse et tende vers 0 quand x approche une valeur critique carac-
trisant la capacit de charge du milieu.
Nous allons dcrire le modle dterministe le plus simple qui ralise ces
contraintes : le modle logistique. Nous verrons plus tard comment le relier
une version stochastique dont il est une approximation dans la limite o N0
.
Le modle On va dcrire une population par sa densit x(t ) en supposant que

le taux de naissance (x) est de la forme 0 1 x et que le taux de mort (x) est
de la forme 0 +1 x. Autrement dit, le taux de naissance diminue avec la densit
de la population tandis que le taux de mort augmente. On a donc
x
x = (x)x (x)x = (0 0 )x (1 1 )x 2 = r x 1
K
avec
0 0
r = 0 0 et K =
1 + 1
On a donc
x x
= r 1
x K
Ce modle est trs simple et aisment criticable. Par exemple, si la densit de
population initiale x(0) > 0 /1 , (x(0)) < 0, ce qui est absurde. Il faut consi-
drer (x) et (x) comme des approximations affines de taux de naissance et
de mort plus compliqus ((x) = 0 x + termes dordre suprieur, idem pour
(x)). Dans cette optique, le modle logistique na de sens que si x nest pas
trop grand, sinon on ne peut plus ngliger les termes dordre suprieur.
4.2. LE MODLE LOGISTIQUE DTERMINISTE TEMPS CONTINU 53
Il reprsente bien la croissance de micro-organismes unicellulaires (bactries,

phytoplancton) vivant dans un liquide. On peut interprter lquation logis-
tique dune autre manire en lcrivant sous la forme
x = r x c x 2 , r, c > 0.
Le terme c x 2 peut sinterprter comme un taux de mortalit proportionnel au

nombre de rencontres par paires : on considre quune proportion des indivi-
dus de la population saffrontent deux par deux pour obtenir de la nourriture
ou bien occuper un habitat et que lun des deux meurt. On parle de compti-
tion intraspcifique. On peut galement interprter ce terme comme du canni-
balisme. 2
Heuristique On constate que
x > 0 si 0 < x < K et x < 0 si x > K .
On sattend donc ce que toute densit de population initiale x 0 ]0, K [ croisse

en tendant vers K et que toute population initiale plus grande que K dcroisse
en tendant vers K . La constante K sinterprte donc comme la capacit limite
du milieu : tant quelle nest pas atteinte, la population peut augmenter, mais
si la population excde cette capacit, elle est force de diminuer pour tendre
vers K .
Par ailleurs, si x K alors on a envie de remplacer lquation logistique par
x r x.
Avec x 0 K la population crot donc exponentiellement pour des temps trs

petits. La constante r sinterprte donc bien comme un taux de croissance in-
trinsque au sens o elle dcrit ce que serait la croissance de la population si
les ressources ntaient pas limites.
Pour tudier ce qui se passe autour de K , on introduit une nouvelle variable
y := x K qui satisfait lquation
K +y
y = r y .
K
Si y 1, on a envie de la remplacer par
y r y.
2. On a par ex. observ un comportement de cannibalisme chez certaines larves de cocci-

nelle Harmonia axyridis manquant de nourriture ou prsentes en densit inhabituelle.
Autrement dit, une petite perturbation autour de K est amortie exponentiel-

lement vite au cours du temps : si x(0) K , x(t ) tend trs vite vers K .
Les valeurs 0 et K sont appels des quilibres car en ces points la population
cesse de varier : x = 0. Lquilibre 0 est qualifi de localement instable (ou r-
pulsif), lquilibre K de localement stable (attractif ).
+ REMARQUES 4.3. Nous pouvons deviner comment analyser qualitativement tous
les systmes de la forme x = f (x) o f est une fonction rgulire (au moins d-
rivable). Si f (x) > 0 alors la solution x(t ) est croissante tandis quelles est d-
croissante si f (x) < 0. Sil existe un point x tel que f (x) = 0, cest un quilibre.
Graphiquement on voit que si f 0 (x) < 0 alors x est localement stable. Si f 0 (x) > 0,
il est localement instable. Nous invitons le lecteur dmontrer rigoureusement
ces faits.
Rassurons les lecteurs anxieux : si f est drivable, lquation x = f (x) possde
une unique solution x(t ) tant donne une valeur x 0 au temps t = 0.
- EXERCICE 4.2.1. tudier et interprter le modle
x x

x = r x 1 1
K K0
o 0 < K 0 < K . (Il a t propos pour modliser leffet Allee en cologie).
Solutions exactes du modle On peut rsoudre lquation logistique de ma-

nire explicite en utilisant la mthode de sparation des variables. On rcrit
lquation sous la forme
dx
= r dt .
x(1 x/K )
Puis on intgre selon la variable t les deux membres en dcomposant 1/(x(1
x/K ) en lments simples :
w w 1 w 1 1

r dt = dx = + dx.
x(1 x/K ) x K x
Donc
x(t ) x(t ) 1
ln = r t + c, c.--d. K x(t ) = e c e r t

K x(t )
o c est la constante dintgration. On trouve aisment que
K
x(t ) = pour tout x 0 R+ \{K } .
1 + K /x 0 1 e r t
On sait directement daprs lquation que si x 0 = 0 alors x(t ) 0, et que si
x 0 = K alors x(t ) K (quilibres). Il est facile de vrifier que pour tout x 0 > 0,
t +
x(t ) K , la capacit limite.
4.2. LE MODLE LOGISTIQUE DTERMINISTE TEMPS CONTINU 55
F IGURE 4.2: Quelques solutions t 7 x(t ) de lquation x = x 1 x2 .

Digression : adimensionnement du modle Si x reprsente un nombre din-

dividus ou une densit dindividu, alors K doit tre galement un nombre din-
dividus pour des raisons dhomognit. Quant r , il est de la dimension de
linverse dun temps. Il est naturel de changer dunits : on choisit K comme
unit pour mesurer la taille de la population et r 1 comme unit de temps. Au-
trement dit, on peut changer de variables et poser
y := x/K et s := r t .
En particulier, s et y sont sans dimension. La nouvelle quation diffrentielle
scrit
dy
= y(1 y)
ds
et y(0) = x 0 /K . Nous constatons dabord que r a t limin. Nous constatons
ensuite que la capacit limite K naffecte que la donne initiale. Il sensuit que si
nous considrons plusieurs quations logistiques avec des valeurs diffrentes
pour r et K mais telles que la fraction x 0 /K est la mme, alors les solutions de
ces quations seront les mmes.
Lexemple de lquation logistique permet dillustrer que la mise sous forme
adimensionnelle dun modle nest pas unique. En effet, on pourrait tout aussi
lgitimement faire le changement de variables
y := x/x 0 et s := r t ,
ce qui donnerait lquation
dy x
0
= y 1 y
ds K
avec population initiale y(0) = 1. Dans cette version, la donne initiale est in-
dpendante de la population initiale et des paramtres r et K mais la nouvelle
capacit limite est K /x 0 .
4.3 Une version stochastique du modle logisitique

Au lieu de raisonner sur les populations moyennes ou les densits de popula-
tions, on peut mettre en place un modle alatoire de naissance et mort du type
de celui tudi au chapitre 3 mais tenant compte de la comptition pour les
ressources. Pour simplifier, nous allons seulement considrer le taux de nais-
sance comme dpendant de la taille de la population et laisser le taux de mort
constant.
Modle On note N (t ) la taille de la population au temps t . Dune part on sup-

pose que
N (t )

(N (t )) = 1 , K N
K
c.--d.
N (t )

P N (t + t ) = N (t ) + 1 = 1

N (t )t + o(t ).
K
Dautre part on suppose que (N (t )) = , c.--d.
P N (t + t ) = N (t ) 1 = N (t )t + o(t ).

On suppose que N (0) ]0, K [. La taille de la population ne peut pas excder K

puisque pour N (t ) = K on a (N (t )) = 0. On peut dmontrer que cela implique
quavec probabilit un la population finira tt ou tard par steindre.
Voici la dmonstration. On a 0 N (t ) K . Introduisons deux vnements :
pour 1 k K
A k = {aucune naissance due k individus dans lintervalle [t , t + t ]}
et
B k = {k individus meurent dans lintervalle [t , t + t ]}.
cause de lindpendance entre les individus on a
P(A k ) = P(A 1 )k et P(B k ) = P(B 1 )k
Donc
P(N (t + t = 0|N (t ) = k) P(A k B k )

= P(A 1 )k P(B 1 )k
k
= (1 t + o(t ))( + o(t )) .

4.3. UNE VERSION STOCHASTIQUE DU MODLE LOGISITIQUE 57
Si on pose (t ) = (1t +o(t ))(+o(t )), on peut trouver t suffisamment

petit de telle sorte que 0 < (t ) < 1 et
P(N (t + t = 0|N (t ) = k) (t )k (t )K .
Soit
p ` := P(N (`t ) = 0).
Alors
p ` P(N (`t ) = 0|N ((` 1)t ) > 0)P(N ((` 1)t ) > 0)
+ P(N (`t ) = 0|N ((` 1)t ) = 0)P(N ((` 1)t ) = 0)
= (1 p `1 ) + p `1
= + (1 )p `1 .
Pour ` 1, introduisons la rcurrence
p ` = + (1 )p `1

avec p 0 := p 0 = 0. Puisque
p ` p ` (1 )(p `1 p `1

)
on dduit que
p ` p ` .
Montrons maintenant que p ` tend vers 1 quand ` tend vers linfini. Pour cela,
observons que la fonction f (x) = + (1 )x envoie lintervalle [0, 1] dans lui-
mme ( f ([0, 1]) [0, 1]) et f 0 (x) < 1 ( f est une contraction). Puisque p ` = f (p `1 ),
la suite (p ` ) tend vers un point fixe de f dans [0, 1]. Or x = 1 est lunique point
fixe de f , donc p ` 1 et puisque p ` p ` 1, on a galement p ` 1.
Limite de grande population Faire tendre K vers linfini revient rendre n-

gligeable leffet non linaire introduit par la capacit de charge K . Nous allons
voir que pour obtenir une quation diffrentielle dans cette limite, il faut non
seulement introduire la variable X K (t ) = N (t )/K mais aussi changer dchelle
de temps. Commenons par crire les quations satisfaites par X (t ) :

1
P X K (t + t ) = X K (t ) + = 1 X K (t ) X K (t )K t + o(t )

K

K K 1
P X (t + t ) = X (t ) = X K (t )K t + o(t ).
K
Posons maintenant t = /K . On peut dmontrer que, quand K , X K ()

x() pour chaque fix o x() satisfait lquation
dx
= x + (1 x)x
d

qui est lquation logistique avec r = et K = . La convergence est en
probabilit. On peut trouver la dmonstration dans [Kur80].
4.4 Le modle logistique dterministe

temps discret
Lobjet de cette section est simplement de montrer que lquation logistique
temps discret a un comportement extrmement compliqu alors que son cou-
sin en temps continu tudi plus haut a un comportement trs simple.
4.4.1 Prliminaires
Nous devons dfinir quelques notions de base pour dcrire le modle logistique
qui est un exemple de systme dynamique temps discret de la forme
x n+1 = f (x n )
o f : R R est une fonction rgulire (au moins diffrentiable). On note f n

(plutt que f n ) la fonction f compose n fois avec elle-mme. tant donn
x 0 R, la trajectoire de x 0 est la suite
x 0 , x 1 = f (x 0 ), x 2 = f 2 (x 0 ), . . . , x n = f n (x 0 ), . . .
Il y a deux sortes de points particuliers : les points fixes et les points priodiques.
Un point x 0 est un point fixe si f (x 0 ) = x 0 . La trajectoire dun tel point est la suite
constante x 0 , x 0 , x 0 , . . ..
Un point x 0 est priodique de priode n si f n (x 0 ) = x 0 pour un entier n > 0 3 . La
trajectoire dun tel point est de la forme
x 0 , x 1 , . . . , x n1 , x 0 , x 1 , . . . , x n1 , x 0 . . . .
On parle de n-cycle ou de cycle dordre n.
3. on sous-entend que n est la priode minimale, c.--d. le plus petit entier n > 0 ayant la
proprit que f n (x 0 ) = x 0
4.4. LE MODLE LOGISTIQUE DTERMINISTE TEMPS DISCRET 59
. EXEMPLE 4.4.1. La fonction f (x) = x 3 a pour points fixes les points 0, 1. La

fonction g (x) = x 3 a 0 comme point fixe et x = 1 comme points priodiques
de priode 2. La fonction h(x) = (2 x)(3x + 1)/2 a 0 comme point priodique de
priode 3.
Il y a une manire trs pratique de visualiser un systme dynamique temps

discret en dessinant le graphe de la fonction f et la diagonale y = x. On repr-
sente la trajectoire dun point x 0 comme suit : on part du point (x 0 , x 0 ) situ sur
la diagonale et on trace une ligne horizontale jusquau graphe de f , quon at-
teint donc au point (x 0 , f (x 0 )) = (x 0 , x 1 ). On trace ensuite une ligne horizontale
depuis ce point jusqu la diagonale, ce qui conduit au point (x 1 , x 1 ). Et ainsi de
suite. La figure suivante montre deux exemples de systmes dynamiques, lun
conduisant x 0 un point fixe z 0 , lautre une trajectoire priodique de priode
3.
F IGURE 4.3: Exemples ditrations graphiques.
Comme pour les quilibres des quations diffrentielles, il y a diffrents

types de points fixes. Supposons que x 0 soit un point fixe pour f . On dit que
x 0 est un point fixe attractif pour f sil existe un voisinage U de x 0 dans R tel
que si y 0 U , alors f n (y 0 ) U pour tout n et, quen plus, f n (y 0 ) x 0 quand
n +. On dfinit de manire vidente un point fixe rpulsif : on demande
que toute trajectoire (sauf celle de x 0 ) quitte U . Les points fixes qui ne sont ni
attractifs ni rpulsifs sont dit neutres ou indiffrents.
Pour les quations diffrentielles de la forme x = f (x), nous avons vu plus
haut que la stabilit locale dun quilibre est dtermine par le signe f 0 en ce
point. Pour des systmes temps discret, cela donne :
+ PROPOSITION 4.1. Supposons que f ait un point fixe x 0 . Alors

1. x 0 est attractif si f 0 (x 0 ) < 1 ;

2. x 0 est rpulsif si f 0 (x 0 ) > 1 ;

3. la drive ne donne aucune information si f 0 (x 0 ) = 1.
- EXERCICE 4.4.1. Dmontrer la proposition prcdente.

- EXERCICE 4.4.2. tudier les points fixes des fonctions f (x) = x + x 3 , g (x) = x x 3
et h(x) = x + x 2 .
Puisquun point priodique x 0 de priode n pour f est un point fixe

pour
n n 0

f ,nune classification sen suit immdiatement selon que f (x 0 ) < 1 ou

f 0 (x 0 ) > 1. (On peut vrifier que f n 0 (x 0 ) = f n 0 (x j ) pour tout autre point

x j de la trajectoire priodique, donc la dfinition fait sens.)

2
. EXEMPLE 4.4.2.
La fonction
f (x) = x 1 a un 2-cycle donn par 0 et 1. On
0 0
vrifie que f 2 (0) = 0 = f 2 (1), donc ce cycle est attractif. La figure 4.4 montre
le graphe ditrations de f avec le graphe de f 2 en plus. Les points 0 et 1 sont
des points fixes attractifs pour f 2 .
F IGURE 4.4: Graphes de f (x) = x 2 1 et f 2 montrant que 0 et 1 sont sur un

2-cycle attractif pour f .
4.4.2 Le modle
Le modle logistique discret a t introduit en dynamique des populations par
Robert May 4 :
xn
(4.1) x n+1 = ax n 1
K
Il impose une densit maximale, K , la population : si la densit atteint ou
dpasse K , la population steint la gnration suivante (x n K implique que
4. M AY, R., Simple mathematical models with very complicated dynamics, Nature 261
(1976), 459457.
4.4. LE MODLE LOGISTIQUE DTERMINISTE TEMPS DISCRET 61
x n+1 0 !). En changeant dchelle pour considrer la fraction de la population

maximale K , on est conduit au modle suivant :
(4.2) x n+1 = r x n (1 x n )
o r > 0 et 0 x n 1. La famille un paramtre de fonctions
f r (x) = r x(1 x)
est appele lapplication logistique.
F IGURE 4.5: QR code pour aller exprimenter les itrations de lapplication lo-
gistique.
Lquation de rcurrence (4.2), malgr son apparente simplicit, donne lieu

une dynamique extraordinairement complexe pour certaines valeurs du pa-
ramtre r . Nous allons en donner un aperu.
On se restreint au cas 0 r 4 et 0 < x 0 < 1. On vrifie alors que la suite (x n )
demeure dans lintervalle [0, 1].
Il y a deux points fixes : 0 et r 1
r . Lorsque 0 r < 1, (x n ) tend vers 0 (point fixe
attractif). Lorsque 1 < r < 3, le point 0 devient rpulsif tandis que le point r 1 r
devient attractif. On vrifie que la suite (x n ) tend vers r 1
r
pour toute valeur ini-
tiale 0 < x 0 < 1. Lorsque 3 < r 4, les deux points 0 et r 1
r
deviennent rpulsifs.
Mais un 2-cycle apparat, quon trouve en cherchant les points fixes de lqua-
tion x = f 2 (x) qui sont
p
r + 1 (r + 1)(r 3)
x =
2r
Si x 0 = x + , alors x 2n p
= x + et x 2n+1 = x p
. On vrifie ensuite que ce 2-cycle est
attractif si 3 < r < 1+ 6 et rpulsif si 1+ 6 < r 4. On peut ensuite dmontrer
quil existe une suite croissante (r n ), avec r n > 3 et lim r n = r c 3.828 telle que
la suite logistique correspondante admette des cycles dordre 2n . chaque r n
est associ un petit intervalle pour lequel le cycle dordre 2n est stable. Il est
galement possible de dmontrer que
r n r n1
lim = 4.6692 . . . .
n+ r n+1 r n
Ce nombre est en fait une constante universelle, appele constante de Feigen-

baum. Lorsque r > r c , les cycles dordre 2n deviennent rpulsifs et des cycles
dordre k, 2k, 4k, . . ., avec k impair, apparaissent.
F IGURE 4.6: Diagramme de bifurcation pour le modle logistique.
La figure 4.6 illustre la suite de bifurcations de doublement de priode qui

ont lieu. Pour tracer un tel diagramme, on choisit N valeurs r 1 , r 2 , . . . , r N de r
(par ex. N = 800 et r j = 0.005 j ) et on calcule, par ex. , la trajectoire du point x 0 =
0.5 pour lapplication f r j . Ensuite, pour chaque valeur de r j , on trace le point
(r j , f rkj (0.5)) pour, disons, 50 k 250. En liminant les 50 premires itrations,
on obtient pratiquement le comportement asymptotique de la trajectoire.
Pour certaines valeurs du paramtre r , on peut montrer que le systme
devient chaotique. Visuellement, cela se traduit par le fait que la trajectoire
dune condition initiale typique va tre erratique et pratiquement indiscernable
dune suite de nombres alatoires. Il y a en fait une dfinition mathmatique du
chaos dans ce contexte, mais nous ne rentrerons pas dans les dtails. Du point
de vue de la modlisation, lexemple de lapplication logistique donne un mo-
dle trs simple o, pour certaines valeurs du paramtre, leffectif de la popula-
tion fluctue fortement dune anne sur lautre, sans quil y ait de perturbations
alatoires extrieures.
Constantino et al. 5 affirment avoir mis au point un protocole exprimental
permettant daffirmer quun population est rgie par du chaos dterministe en
tudiant la vie dune coloptre (Tribolium castaneum). Cest un systme de
trois quations de rcurrence couples.
5. C ONSTANTINO, R., D ESHARNAIS , R., C USHING , J. et D ENNIS , B., Chaotic dynamics in an
insect population, Science 275 (1997), 389391.
4.5. NOTES 63
Le modle de Ricker Nous avons voqu plus haut le modle de Ricker qui
peut scrire sous la forme
x n+1 = bx n e cxn
o b, c sont des paramtres positifs. Il prsente le mme type de complexit que
le modle logistique. Il faut voir c comme linverse de la capacit de charge K ,
c.--d. c = K 1 . Le terme damortissement e xn /K pnalise beaucoup plus les
grandes valeurs de x n que celui du modle logistique (1 x n /K ) et il est positif
pour tout x n positif.
F IGURE 4.7: Deux trajectoires du modle de Ricker avec b = 17, c = 0.01. Lune a
pour condition initiale x 0 = 75, lautres x 0 = 75.1. Cela illustre la sensibilit aux
conditions initiales qui est la signature du chaos dterministe.
F IGURE 4.8: Diagramme de bifurcation du modle de Ricker (c = 0.01)
4.5 Notes
Mentionnons nouveau le livre [HJV07] au sujet des processus de Bienaym-
Galton-Watson et de leurs extensions esquisses ici.
Le modle logisitique discret est dtaill par exemple dans [Dev86]. Une autre
rfrence sur les systmes dfinis par une rcurrence est [Ela05].
Chapitre 5
Interactions
USQU prsent, nous navons considr que la dynamique dune seule po-
J pulation. Dans un co-systme, par ex. , plusieurs populations doivent co-
exister en interagissant de diffrentes manires :
certaines peuvent tre en comptition avec dautres car elles ont des res-
sources communes ;
une population peut tre la proie dune autre population qui elle-mme
peut tre celle dune troisime (chanes alimentaires) ;
il se peut que certaines populations cooprent ;
etc
Dans ce chapitre, nous tudions plusieurs modles de base dinteraction uti-
liss en cologie. Nous le faisons avec une approche graphique et avec des
simulations numriques. Nous observerons un certain nombre de phnomnes
que nous pourrons comprendre mathmatiquement grce la Partie II.
5.1 Proies & prdateurs

Cette section va non seulement nous servir introduire les modles de base d-
crivant les interactions proies-prdateurs mais aussi un certain nombre dides
gnrales sur les modles dfinis par des systmes diffrentiels.
5.1.1 Modle de Lotka-Volterra

Lhistoire V. Volterra avait t consult par le biologiste U. DAncona qui avait
t frapp par le fait suivant. En tudiant les rsultats des pches des ports
de Venise, Trieste et Fiume, dAncona avait estim la proportion de requins
et autres prdateurs impropres la consommation, que lon pchait parmi les
poissons consommables, par rapport la population totale des poissons de la
65
66 CHAPITRE 5. INTERACTIONS
mer Adriatique. Il avait constat que larrt quasi-total de la pche dans lAdria-
tique pendant la Premire Guerre mondiale ait eu pour consquence, non pas
une augmentation quivalente des deux populations (les poissons-proies et
les poissons-prdateurs), mais une augmentation du pourcentage de poissons-
prdateurs dans la population totale, la tendance sinversant avec la reprise de
la pche (aprs la fin de la guerre).
Le modle Volterra a mis au point le modle le plus simple possible pour voir
sil tait capable de dcrire mathmatiquement ce phnomne, au moins dun
point de vue qualitatif.
Il commence par diviser les diverses populations de poissons en deux catgo-
ries : les poissons qui se nourrissent dautres poissons (prdateurs) et les pois-
sons qui sont mangs par ceux-ci (les proies).
Il suppose quil y a une trs grande population de proies et une trs grande po-
pulation de prdateurs et dcide de dcrire lvolution de la densit x(t ) des
proies et de la densit y(t ) des prdateurs par le systme diffrentiel suivant :
(
x = x(a b y)
(5.1)
y = y(c + d x)
o a, b, c, d sont des constantes strictement positives.

Lotka a propos peu prs en mme temps et indpendamment le mme mo-
dle, cest pourquoi on parle du modle de Lotka-Volterra.
On peut rcrire ce modle sous la forme
x
(
x = a by
y
y
= c + d x.
Le rapport x/x sinterprte comme le taux de variation (instantan) par indi-

vidu dans la population des proies, y/y comme celui dans la population des
prdateurs. Dans les deux cas, on a un taux qui est une fonction affine.
Analyse sommaire des hypothses

1. En labsence des prdateurs, la densit des proies obirait lquation
x = ax, c.--d. une croissance malthusienne : on aurait une prolifra-
tion exponentielle des proies. La principale hypothse est donc de consi-
drer quil ny a pas de limitation des ressources.
2. En labsence des proies, les prdateurs disparatraient une vitesse pro-
portionnelle leur nombre selon lquation y = c y.
5.1. PROIES & PRDATEURS 67
3. Notons m(t ) le nombre de proies qui meurent par unit de temps cause
de la prdation. Le modle suppose que ce nombre est proportionnel la
frquence des rencontres entre proies et prdateurs. Cette frquence est
elle-mme suppose proportionnelle au produit des densits de deux po-
pulations, c.--d. x(t )y(t ). La croissance exponentielle de la densit des
proies ax(t ) est donc freine par le terme bx(t )y(t ).
4. Quand ils disposent de proies, les prdateurs se reproduisent proportion-
nellement la quantit de nourriture effectivement mobilise, donc au
nombre de proies tues, c.--d. proportionnellement x(t )y(t ), ce qui
donne le terme de reproduction d x(t )y(t ) dans la seconde quation. Il
est naturel de supposer que b > d car un prdateur ne convertit pas
une proie en prdateur avec 100% defficacit.
Ce modle a des dfauts propres toute modlisation avec des quations dif-
frentielles. Nous les commenterons plus tard.
Analyse basique du modle Le but est de rsoudre les quations (5.1), c.--d.
de trouver des fonctions x(t ) et y(t ) telles que
(
dx(t )
dt
= ax(t ) bx(t )y(t )
dy(t )
dt
= c x(t ) + d x(t )y(t )
pour tout temps t , en supposant qu un temps t 0 on connat x(t 0 ) et y(t 0 ).

Nous verrons en fait quon peut prendre t 0 = 0 sans perte de gnralit.
Il savre quil nest pas possible de rsoudre ces quations, c.--d. dcrire x(t )
et y(t ) comme des fonctions explicites de t . Mais peu importe : nous allons
montrer comment comprendre lessentiel de ce modle sans avoir rsoudre
les quations ! Il sagit dintroduire ce quon appelle lanalyse qualitative des sys-
tmes diffrentiels. Cette analyse repose sur un thorme fondamental et ses
consquences, savoir le thorme dexistence et dunicit des quations dif-
frentielles.
Intermde sur les quations diffrentielles Le pilier de ltude des quations

diffrentielles est le thorme suivant : si on a le systme
(
x = f (x, y)
(5.2)
y = g (x, y)
avec f , g deux fonctions de R2 dans R2 suffisamment rgulires, et si on se

donne un point (x 0 , y 0 ) et un temps t 0 , alors il existe une unique solution (x(t ), y(t ))
qui passe par (x 0 , y 0 ) au temps t 0 , c.--d. (x(t 0 ), y(t 0 )) = (x 0 , y 0 ). 1 Lorsque le

temps t varie, le point (x(t ), y(t )) va parcourir une courbe quon appelle orbite
ou trajectoire.
Il y a deux proprits fondamentales pour un tel systme :
1. Le fait que les fonctions f et g ne dpendent pas du temps a une cons-
quence immdiate : si (x(t ), y(t )) est une solution tant donn (x(0), y(0))
et si t 0 est un temps arbitraire, alors (x(t ) x(t + t 0 ), y(t ) y(t + t 0 )) est
galement une solution. Mais ces deux solutions ont la mme trajectoire.
La premire est en (x(0), y(0)) au temps t = 0, la seconde est en (x(t 0 ), y(t 0 )),
c.--d. un autre point de la courbe. Lune est donc la translate dans le
temps de lautre. On peut donc toujours se ramener au temps t = 0.
2. Par tout point (x 0 , y 0 ) il ne passe quune seule trajectoire. Intuitivement,
sil passait deux trajectoires par (x 0 , y 0 ), cela contredirait lunicit des so-
lutions. 2
- EXERCICE 5.1.1. Dmontrer les assertions prcdentes.
Intermde sur les quations diffrentielles (bis) Nous venons de voir les sys-
tmes diffrentiels sous langle de lAnalyse ; regardons-les maintenant sous un
angle gomtrique. On interprte le second membre de (5.2) comme un champ
de vecteurs : chaque point du plan (x 0 , y 0 ) on associe le vecteur

f (x 0 , y 0 )

g (x 0 , y 0 )
Dans le modle de Lotka-Volterra, il sagit de

ax 0 bx 0 y 0

c y 0 + d x 0 y 0
Chercher une solution (x(t ), y(t )) de (5.2) quivaut chercher une courbe dont
la tangente est le vecteur
f (x(t ), y(t ))

g (x(t ), y(t ))
Si on se donne un point (x 0 , y 0 ), la solution qui passe par ce point au temps
t = 0 va donc parcourir une trajectoire tangente au champ de vecteurs. Puis-
quil ny a quune seule trajectoire qui passe par ce point, on peut partitionner
1. Nous formulerons prcisment ce thorme dans la Partie II. La rgularit suffisante est
que les drives partielles f /x, f /y, g /x et g /y existent et soient des fonctions conti-
nues. Ce que nous passons sous silence est la condition sous laquelle les solutions sont dfinies
pour tout temps t . Cette condition est remplie dans le cas de tous les modles de ce chapitre.
2. Cette proprit est la manifestation de ce quon appelle le dterminisme.
le plan selon lensemble des trajectoires. La reprsentation (schmatique) de

lensemble des trajectoires sappelle le portrait dtat.
On peut donner une image physique de ce qui prcde en interprtant le champs
de vecteurs comme un systme de courants dair tabli dans le plan, qui ne
change pas au cours du temps. On lache une plume au temps t = 0 ; elle 3 va
suivre une trajectoire dtermine par les courants dair. Si on lache une autre
plume au mme endroit mais une seconde plus tard, elle va suivre la mme
trajectoire que la plume prcdente.
Retour lanalyse du modle de Lotka-Volterra Il y a trois solutions particu-

lires qui sont explicites :
(i) x(t ) = y(t ) = 0 ;
(ii) x(t ) = 0, y(t ) = y 0 e ct (quel que soit y 0 > 0) ;
(iii) y(t ) = 0, x(t ) = x 0 e at (quel que soit x 0 > 0) ;
ces solutions correspondent respectivement trois trajectoires : lorigine (0, 0),
laxe des ordonnes positives et laxe des abscisses positives. Ces trois trajec-
toires forment le bord du quadrant positif R2+ = {(x, y) R2 : x 0, y 0}. Seules
des densits de populations positives ou nulles ont un sens biologique. On ai-
merait donc que le modle ait la proprit de base suivante : si on part de den-
sit de populations positives, on veut que les densits restent positives pour
tout temps t ! Comme deux trajectoires ne peuvent pas sintersecter (en vertu
du rsultat mentionn plus haut), cette proprit est vraie. Dit autrement, le
quadrant positif est invariant sous lvolution
2 des quations. Plus prcisment,
2 2

le bord le bord bd R+ et lintrieur int R+ = (x, y) R : x > 0, y > 0 sont
invariants.
Le point (0, 0) est une trajectoire rduite un point qui correspond la solu-
tion (x(t ), y(t )) = (0, 0) pour tout t , quon qualifie de stationnaire. En ce point
le champ de vecteurs sannule, c.--d. que x = 0 et y = 0 : les densits de po-
pulations cessent de crotre ou de dcrotre. Il y a un autre point qui a cette
proprit : le point F = (x , y ) tel que
c a
x = et y =
d b
Pour un systme diffrentiel gnral x = f (x, y), y = g (x, y), un point (x , y )

tel que f (x , y ) = 0, g (x , y ) = 0 est appel un quilibre 4 .
Il y a dautres points remarquables reprer : ceux tels que x = 0 et ceux tels que
y = 0. Ce sont des isoclines particulires qui vont permettre un rgionnement
du plan. En lespce ce sont respectivement les droites dquation a b y = 0 et
3. plus prcisment, son centre de gravit

4. cette terminologie est historique et vient de la Mcanique
c + d x = 0 lintersection desquelles se trouve lquilibre F . On obtient donc

facilement lesquisse du portrait dtat suivante : Dans la rgion I, par exemple,
x < 0 car y > y et y < 0 car x < x , donc le champ de vecteurs pointe vers la
gauche et vers le bas. Et ainsi de suite.
On conclut que si on part dune densit initiale (x 0 , y 0 ) de proies et de prda-
teurs dans la rgion I, la solution (x(t ), y(t )) va aller dans la rgion II, puis dans
la rgion III, puis dans la rgion IV, puis nouveau dans la partie I, et ainsi de
suite.
Cette premire analyse du portrait dtat montre que, pour des populations ini-
tiales strictement positives et diffrentes de lquilibre F , les densits de proies
et de prdateurs vont fluctuer au cour du temps autour de cet quilibre puisque
les solutions (x(t ), y(t )) tournent autour de lui. Quatre scenarios disctincts sont
envisageables :
1. les fluctuations pourraient samortir, c.--d. x(t ) x et y(t ) y quand
t . (Question : pourquoi est-ce forcment la limite t que cest
envisageable ?)
2. linverse, les solutions pourraient parcourir des trajectoires qui spiralent
en sloignant de F et finir par toucher lun des axes de coordonnes.
(Questions : quels scnarios sont possibles ? est-ce que cest possible
temps fini ?)
3. On pourrait avoir des fluctuations priodiques des populations qui cor-
respondent des solutions priodiques : il existe un temps T > 0 tel que
x(t + T ) = x(t ) pour tout t . A priori, T dpend de (x 0 , y 0 ), c.--d. des den-
sits initiales des populations. Une solution priodique correspond n-
cessairement une trajectoire ferme.
4. Un dernier scnario est quil existerait une trajectoire ferme spciale qui
attirerait toutes les solutions (correspondant bien sr des densits ini-
tiales strictement positives et diffrentes de x , y ). Ce serait un phno-
mne remarquable.
Une simulation numrique penche clairement pour le scnario numro 3, comme

le montre la figure suivante.
F IGURE 5.1: Modle proie-prdateur de Lotka-Volterra : champ de vecteurs et

quelques solutions simules (a = 1, b = 3.3, c = 2, d = 3). Le QR code renvoie
une exprience numrique interactive sur Internet.
Priodicit des solutions Nous allons esquisser la dmonstration que toutes

les solutions avec une condition initiale (x 0 , y 0 ) 6= F et telles que x 0 > 0, y 0 > 0
tournent dans le sens contraire des aiguilles dune montre autour de F .
ab y
Multiplions la 1re quation dans (5.1) par cd x
x et la seconde par y , et ajou-
tons les quations obtenues. Cela donne
c a

d x + b y = 0
x y
c.--d.
d
(5.3) c ln x d x + a ln y b y = 0.
dt
Introduisons les fonctions
H1 (x) = x x ln x, H2 (y) = y y ln y
et
H (x, y) = d H1 (x) + bH2 (y).
Lquation (5.3) se rcrit donc

d
H (x(t ), y(t )) = 0
dt
c.--d.
H (x(t ), y(t )) = Const.
La fonction H , dfinie dans int R2+ , est donc constante le long des solutions.

Puisque
dH1 x d2 H1 x
= 1 , = 2 >0
dx x dx 2 x
la fonction H1 atteint son minimum en x = x . La fonction H2 atteint son mi-
nimum en y = y . Les fonctions H1 et H2 sont donc strictement convexes et le
graphe de la fonction H a donc la forme dune fosse dont le fond correspond
lunique minimum qui est atteint en F . On observe galement que H (x, y)
+ le long de toute demi-droite issue de F . Les courbes de niveau
(x, y) int(R2+ ) : H (x, y) = z , z > H (x , y )

sont donc des courbes fermes. Les trajectoires sont incluses dans ces courbes
fermes. Pour vraiment terminer la dmonstration, il faudrait montrer que ces
courbes fermes sont parcourues entirement par les solutions, montrant ainsi
que les solutions sont priodiques. Ceci revient montrer que les solutions sont
dfinies pour tout temps t (cest fait dans la Partie II).
Retour la question de DAncona Soit T la priode dune solution (x(t ), y(t ))

(de condition initiale (x 0 , y 0 ) 6= F telle que x 0 > 0, y 0 > 0). Autrement dit, x(t +
T ) = x(t ) et y(t +T ) = y(t ) pour tout t . Introduisons les moyennes sur la priode
[0, T ] des fonctions priodiques x(t ) et y(t ) :
1w 1w
T T
df df
x = x(s)ds, y = y(s)ds.
T T
0 0
On a la loi de la conservation suivante :

c a
(5.4) x = et y =
d b
Autrement dit, les moyennes sur une priode du nombre dindividus des deux
espces sont indpendantes des conditions initiales, et gales aux nombres qui
correspondent aux valeurs de lquilibre F .
Dmontrons ces galits. Nous avons
d x
(ln x) = = a b y
dt x
qui donne par intgration

wT d wT
(ln x)dt = (a b y(s))ds
dt
0 0
c.--d.
wT
ln x(T ) ln x 0 = aT b y(s)ds.
0
Or, x(T ) = x 0 , donc
1w
T
a
y(s)ds = = y .
T b
0
En procdant de mme on trouve lautre formule.
Nous pouvons maintenant revenir au problme initial pos par DAncona
Volterra et voir ce que rpond le modle. Pour modliser la prdation exerce
par les pcheurs qui prennent dans leurs filets la fois des poissons-proies et
des poissons-prdateurs, modifions le modle (5.1) en ajoutant la 1re qua-
tion le terme ex et la seconde le terme e y :
(
x = x(a b y) ex
y = y(c + d x) e y
o e < a. On retrouve un modle du mme type mais avec un taux de croissance

maintenant gal a e pour les proies et un taux de mortalit gal c + e pour
les prdateurs. En appliquant les formules (5.4) on obtient
c +e a e
x = et y =
d b
Autrement dit, si lon pche les deux populations uniformment et proportion-
nellement aux nombres de leurs individus 5 , la moyenne du nombre de proies
crot et celle des prdateurs diminue.
- EXERCICE 5.1.2. Le modle de Lotka-Volterra comporte quatre paramtres. Mon-
trer quen faisant des changements dchelle appropris de t , x et y on peut le
mettre sous la forme adimensionne
(
x = x(1 y)
y = y(x 1).
Quel est le lien entre les solutions de (5.1) et celles du modle adimensionn ?
Mme question pour les trajectoires.
5. il faut bien sr que e < a
Mentionnons que lconomiste R. Goodwin a propos en 1967 un modle

dont le but tait de rendre compte de certaines fluctuations cycliques du taux
demploi et des revenus du capital. partir dun raisonnement qui na rien
voir avec linteraction prdateurs-proies en cologie, il a abouti au mme type
dquations. Le modle de Goodwin a servi de point de dpart toute une srie
de modles macro-conomiques.
5.1.2 Modle de Lotka-Volterra avec comptition entre proies

Une amlioration immdiate apporter au modle (5.1) est de limiter la crois-
sance en labsence des prdateurs. Le choix le plus simple consiste remplacer
le terme ax par ax(1 x/K ) ; autrement dit, on remplace la constante a par la
fonction a(1 x/K ). On a donc le modle suivant :
(
x = ax 1 Kx bx y

(5.5)
y = y(c + d x)
o a, b, c, d , K sont des constantes strictement positives. Le paramtre K est la

capacit de charge des proies.
Observons que si K est trs grand, ce modle est une perturbation du modle
(5.1).
On peut galement introduire une comptition entre les prdateurs en ajou-
tant un terme f y lquation pour y. On aboutit donc au modle suivant,
appel modle de Lotka-Volterra avec comptition intraspcifique :
(
x = x(a ex b y)
(5.6)
y = y(c + d x f y)
o a, b, c, d , e sont des constantes strictement positives. On a pos e a/K . On

prend f 0 car il savre que ce paramtre joue un rle trs secondaire : le fait
que f = 0 ne change rien qualitativement.
Il est facile de sassurer que le quadrant positif est invariant, comme pour
le modle prcdent. Son bord est constitu de cinqtrajectoires
: les points
dquilibre (0, 0) et P = ae , 0 , les deux intervalles 0, ae et ae , + de laxe des

abscisses, et enfin laxe des ordonnes positives.

Une premier dffrichage du portrait dtat peut se faire en tudiant les iso-
clines x = 0 et y = 0 qui sont les droites
ex + b y = a et d x f y = c.
Selon
2les
valeurs des paramtres, ces droites peuvent ou non sintersecter dans
int R+ .
Dans le cas o elles ne sintersectent pas, elles divisent int R2+ en trois r-

gions comme montr sur la figure suivante. Il est clair que toute trajectoire
converge vers P , c.--d. que les prdateurs disparaissent. La densit de proies
tend vers ae , ce qui correspond la capacit de charge de lquation logistique
x = x(a ex), c.--d. lquation qui gouverne leffectif des proies en labsence
des prdateurs.
F IGURE 5.2: Simulation du portrait dtat du modle de (5.6), quand les iso-
clines x = 0 et y = 0 ne sintersectent pas, avec deux trajectoires.
+ REMARQUE 5.1. Quand les droites sintersectent exactement au bord du qua-

drant positif, cest sur laxe des abscisses et exactement au point P (lquilibre qui
correspond la capacit de charge des proies).
Lorsque les isoclines x = 0 et y = 0 sintersectent en un point F = (x , y )

dans int(R2+ ), ce point est un quilibre. Cette fois-ci, lintrieur du quadrant
positif est divis en quatre rgions notes de I IV dans la figure 5.3. Ltude
des signes de x et y suggre que les solutions tournent dans le sens contraire
des aiguilles dune montre. A-t-on nouveau des trajectoires fermes autour
de F (solutions priodiques) ? Les solutions sloignent-elles de F en spiralant ?
ou bien sapprochent-elles de F en spiralant ? La simulation numrique montre

clairement quelles spiralent vers F , quelle que soit la condition initiale (x 0 , y 0 )
int(R2+ ).
F IGURE 5.3: Simulation du portrait dtat du modle de (5.6), quand les iso-
clines x = 0 et y = 0 sintersectent (en F ).
Autrement dit, si les densits de proies et de prdateurs initiales, x 0 , y 0 , sont

des strictement positives mais que x 0 6= x , x 0 6= y , on a (x(t ), y(t )) (x , y ).
On dit que lquilibre (x , y ) est (globalement) asymptotiquement stable 6 .
On a donc un comportement radicalement diffrent du modle (5.1). On peut
vrifier laide de simulations numriques que si f = 0 et si e est trs petit mais
reste > 0, la diffrence de comportement entre les deux modles persiste.
+ REMARQUE 5.2. Nous avons en fait mis le doigt sur un dfaut majeur du modle
(5.1) : son instabilit structurelle ou son manque de robustesse. En effet, comme
on la signal plus haut, le modle avec comptition intraspcifique peut tre vu
6. pourquoi daprs vous dit-on asymptotiquement ?

comme une perturbation de (5.1) :

(
x = ax b yex 2
y = y(c + d x f y).
Tant que ex 2 est trs petit, on aimerait que les proprits caractristiques du
modle de Lotka-Volterra ne soient pas affectes. Or ce nest pas le cas : toutes
les solutions priodiques, c.--d. les trajectoires fermes, qui tournent autour de
lquilibre ont disparu !
Linarisation autour de lquilibre F Revenons au portrait dtat 5.3 et ten-

tons de comprendre pourquoi les solutions doivent spiraler vers F . La premire
ide qui vient lesprit est dau moins comprendre ce qui se passe dans un voi-
sinage proche de F . Supposons quon a un systme de la forme
(
x = f (x, y)
y = g (x, y)
et quil existe un quilibre (x , y ) (c.--d. f (x , y ) = 0, g (x , y ) = 0). Au voisi-

nage de (x , y ) on est tent dcrire 7
f f
f (x, y) f (x , y ) + (x , y ) (x x ) + (x , y ) (y y )
| {z } x y
=0
g g
g (x, y) g (x , y ) + (x , y ) (x x ) + (x , y ) (y y ).
| {z } x y
=0
Le systme linaris en (x , y ) est donc, en posant u = x x et v = y y :

u u
=A
v v
o f f !
(x ,y ) (x ,y )
x y
A g g
(x ,y ) (x ,y )
x y

f (x, y)
La matrice A sappelle la matrice jacobienne du champ de vecteurs au
g (x, y)
point (x , y ). Dans ces coordonnes, lquilibre (x , y ) est devenu lorigine
(0, 0). Le systme linaris est ce quon appelle un systme diffrentiel linaire
coefficients constants. Il a le bon got dtre rsoluble. Nous pourrions nous
croire compltement tirs daffaire mais il reste une question en suspend :
7. si on suppose que fpet g sont diffrentiables et que leurs drives sont continues, lerreur
commise est de la forme (x x )2 + (y y )2 (x, y) avec lim(x,y)(x ,y ) (x, y) = 0.
quelles conditions les solutions du systme initial seront-elles

proches des solutions du systme linaris, au voisinage de lqui-
libre (x , y ) ?
Nous laissons cette question en suspend (elle sera traite dans la Partie II) et
nous revenons au modle (5.6) juste aprs un petit intermde dAlgbre linaire
que le lecteur familier de cette matire peut bien sr sauter.
Intermde dalgbre linaire Comme nous le verrons dans la Partie II, la ma-
trice A ne peut tre que de lune des trois formes suivantes si on se place dans
une base convenable :
0 1

0 0
Autrement dit, il existe une application linaire T telle que T 1AT a lune de ces
x
trois formes. Une application linaire transforme un vecteur en un vecteur
y

x
T avec
y

x t 11 x + t 12 y
T =
y t 21 x + t 22 y
Nous verrons que cette classification est lie au problme aux valeurs propres
de A, c.--d. la recherche des vecteurs particuliers (dits vecteurs propres)
tels que, multiplis par A, seule leur longueur change, pas leur direction.
Retour au modle (5.6) On calcule sa matrice jacobienne au point F = (x , y ) :
ex bx

A=
d y 0
On peut montrer que A est dans une base approprie de la forme

(5.7)

avec < 0 et > 0. Les solutions dun systme diffrentiel avec une telle ma-
trice sont de la forme
x(t ) = e t (x 0 cos(t ) + y 0 sin(t ))

y(t ) = e t (y 0 cos(t ) x 0 sin(t )).
La figure suivante en montre quelques exemples.

F IGURE 5.4: Trajectoires du systme linaire de matrice (5.7) avec < 0 et > 0.
t
e est le facteur de contraction
Le facteur exponentielle ( < 0) de la norme du
x(t ) x0
vecteur par rapport au vecteur : on vrifie facilement que
y(t ) y0
q q
x 2 (t ) + y 2 (t ) = e t x 02 + y 02 .
Les termes entre parenthses correspondent une rotation dans le sens contraire
des aiguilles dune montre. Le point (x(t ), y(t )) se rapproche donc exponentiel-
lement vite de (0, 0) tout en tournant autour de ce point.
- EXERCICE 5.1.3. Montrer que le systme diffrentiel linaire
u

u
=
v v
se rcrit en coordonnes polaires 8 sous la forme

(
r = r
= .
En dduire les portraits dtat possibles selon les signes de , .
On a donc bien, localement autour de F , retrouv qualitativement lallure

des trajectoires de la figure 5.3 ( un changement de base prs, qui ne va pas
modifier la nature spiralante des solutions, et une translation des axes de co-
ordonnes prs).
5.1.3 Modliser la prdation

Dans le modle proie-prdateur de Lotka-Volterra (5.1), la prdation est de la
forme bx(t )y(t ) : elle est proportionnelle au produit de la densit des proies
8. u = r cos , v = r sin
et des prdateurs. Cest lhypothse la plus simple possible pour reprsenter la

prdation mais elle est peu raliste car elle ne tient pas compte, par exemple,
de la satit des prdateurs. Diverses formes ont t proposes avec, pour point
commun, un effet de saturation quand la densit de proies devient leve. Les
plus simples sont de la forme
(x)y.
Dun point de vue dimensionnel, correspond au nombre ou la densit de
proies tues par unit de temps et par prdateur.
En voici deux, lune modlisant un prdateur gnraliste, lautre un pr-
dateur spcialiste.
Un prdateur spcialiste ne se nourrit que dun type de proie. Mme quand
la densit de proies diminue, ce prdateur continue les chasser. Un choix
simple pour modliser cette situation est
bx
(5.8) (x) =
s+x
La fonction a une drive non-nulle en x = 0 et elle tend vers b quand x
+.
Un prdateur gnraliste se nourrit de diffrentes espces de proies. Lorsquune
espce de proies atteint une trs faible densit, le prdateur va se concentrer
sur les autres espces de proies. Une modlisation simple consiste prendre
bx 2
(5.9) (x) =
s2 + x2
Cette fois-ci, la fonction a une drive nulle en x = 0. Elle tend galement vers
b quand x +.
Le modle de Rosenzweig-McArthur (1963) repose sur la fonction (5.8) :

x = r x 1 x bx y
K x+s
y = y cx d
x+s
o r, K , b, c, d , s sont des paramtres strictement positifs. bauchons son tude.

Il y a deux quilibres qui existent quelle que soit la valeur des paramtres : (0, 0)
et P = (0, K ). En labsence de proies (x 0 = 0), y(t ) = y 0 e d t (les prdateurs dis-
paraissent exponentiellement vite). En labsence de prdateurs, la densit des
proies tend vers la capacit de charge K .
Lisocline correspondant x = 0 est une parabole dquation y = br 1 Kx (s +

ds
x), celle correspondant y = 0 est une droite verticale dquation x = cd . Un

troisime quilibre (x , y ) est donc possible si cette parabole intersecte cette
droite dans le quadrant positif. Il faut dune part que c > d et dautre part que
ds
cd
< K (la parabole coupe laxe des abscisses aux points s < 0 et K > 0).
On peut montrer que si lquilibre (x , y ) nexiste pas (au sens o x < 0,
y < 0) alors, pour toutes densits de proies et de prdateurs x 0 , y 0 strictement
positives, (x(t ), y(t )) (K , 0) ; autrement dit, asymptotiquement, il y a extinc-
tion des prdateurs et la population des proies atteint sa capacit de charge.
ds
Plaons-nous dans le cas o F = (x , y ) existe, c.--d. quand c > d et cd <K
et faisons varier le paramtre K . Une exprience numrique montre quil y a un
ds
changement radical de comportement selon que la droite x = cd se trouve
gauche ou droite du sommet de la parabole dont labscisse est x = K 2s :
si la droite est droite du sommet, lquilibre F apparat comme attractif ;
si la droite est gauche du sommet, lquilibre F apparat comme rpul-
sif et on observe lapparition dune trajectoire spciale qui semble attirer
toutes les solutions qui se trouve dans son voisinage, cf. la figure suivante
4,8
4,4
3,6
3,2
2,8
2,4
1,6
1,2
0,8
0,4
0
0,8
1,6
2,4
3,2
4,8
5,6
6,4
7,2
F IGURE 5.5: Deux trajectoires du modle de Rosenzweig-McArthur.
Il sagit dun type de solution qui sappelle un cycle limite. Une telle solution
est remarquable car elle sinterprte comme des fluctuations priodiques ro-
bustes des populations de proies et prdateurs : si on part de densits initiales
strictement positives qui ne sont pas sur la trajetoire du cycle limite et qui ne
correspondent pas lquilibre, ces densits vont tendre rapidement vers des
densits priodiques.
Cet exemple illustre galement un phnomne fondamental : le change-

ment qualitatif radical du modle selon la valeur des paramtres. On parle de
bifurcation et la valeur K = s + 2x est le seuil de bifurcation. En dessus de
ce seuil, lquilibre (x , y ) est attractif et il ny a aucune solution priodique.
En dessous de ce seuil, cet quilibre devient rpulsif et il apparat une solution
priodique attractive.
Ltude rigoureuse des cycles limites et des bifurcations ncessite des concepts
et des techniques que nous dveloppons dans la Partie II.
5.2 Comptition & coopration

Le but est de proposer un modle dans la veine de celui de Lotka-Volterra mais
pour modliser la comptition entre deux populations qui ont une ressource
commune. Notons x 1 la densit de lune des populations, x 2 celle de lautre et
posons
x1 = r 1 x 1 1 Kx11 b 12 Kx21
(
(5.10)
x2 = r 2 x 2 1 Kx22 b 21 Kx12 .

o r 1 , r 2 , K 1 , K 2 , b 12 , b 21 sont des paramtres positifs.

En labsence dune des populations lautre suit une quation logistique. Quand
les deux populations sont prsentes, on voit que chacune fait baisser le taux de
croissance de lautre. Limpact ngatif dune population sur lautre est propor-
tionnel au produit des densits des populations, son intensit tant mesure
par le coefficient b i j qui reprsente la pression comptitive exerce sur la po-
pulation i par la population j .
La premire chose faire est dadimensionner le modle qui est dfini avec six
paramtres. Pour cela on procde aux changements dchelles suivants :
x1 x2 K2 K1 r2
= r1t , u1 = , u2 = , a 12 = b 12 , a 21 = b 21 , = .
K1 K2 K1 K2 r1
Nous navons plus que trois paramtres dans le modle qui se rcrit
( du
1
d
= u 1 (1 u 1 a 12 u 2 ) f 1 (u 1 , u 2 )
du 2
d
= u 2 (1 u 2 a 21 u 1 ) f 2 (u 1 , u 2 ).
Ces changements dchelle modifient la paramtrisation des solutions. Par exemple,

en supposant que r 1 > 1, sil scoule une seconde dans le modle de dpart, il
scoule r 1 secondes dans le nouveau modle. Mais les trajectoires ne sont pas
modifies. Donc, gomtriquement, les portraits dtat des deux modles sont
exactement les mmes.
5.2. COMPTITION & COOPRATION 83
La liste des quatre quilibres possibles est la suivante :
u 1 = 0, u 2 = 0, u 1 = 1, u 2 = 0, u 1 = 0, u 2 = 1
1 a 12 1 a 21
u 1 = , u 2 =
1 a 12 a 21 1 a 12 a 21
Il est clair que le dernier na de sens biologique que si a 12 a 21 6= 1 et si u 1 > 0,
u 2 > 0. La position relative des isoclines f 1 (u 1 , u 2 ) = 0 et f 2 (u 1 , u 2 ) = 0 nous
donne quatre situations distinctes montrs dans la figure 5.6.
F IGURE 5.6
Ltude graphique du champ de vecteurs et des expriences numriques

montrent les quatre types de portraits dtat montrs dans la figure 5.7 que
nous commentons :
(a) (a 12 < 1, a 21 < 1) si les densits initiales sont strictement positives, elles
semblent converger vers lquilibre (u 1 , u 2 ) ;
(b) (a 12 > 1, a 21 > 1) cest le cas le plus intressant et le plus subtil tudier
mathmatiquement car on a un phnomne de bistabilit :
le quadrant positif semble divis en deux rgions par une courbe, appe-
le sparatrice, forme de trois trajectoires particulires : la premire est
lquilibre (u 1 , u 2 ), la seconde est celle qui connecte lorigine cet qui-

libre et la troisime part de cet quilibre et semble aller vers linfini. Les
deux dernires trajectoires forment ce quon appelle la varit instable
de (u 1 , u 2 ). Elle est accompagne dune varit stable, qui lui est trans-
verse : dun ct, elle connecte (u 1 , u 2 ) lquilibre (1, 0), de lautre elle le
connecte lquilibre (1, 0).
Selon que les densits initiales sont dans la rgion gauche ou droite
de la sparatrice, soit la population 1 steint tandis que lautre tend vers
sa capacit de charge soit cest linverse.
(c) (a 12 < 1, a 21 > 1) si les densits initiales sont strictement positives, elles
semblent converger vers lquilibre (1, 0) : la population 1 bat lautre ;
(d) (a 12 > 1, a 21 < 1) il se passe linverse du cas prcdent.
F IGURE 5.7
5.3. SYSTMES DIFFRENTIELS POUR LCOLOGIE 85
Pour lanalyser compltement et transformer les observations prcdentes

en noncs mathmatiques, il faut disposer des outils de la Partie II.
Il est remarquable quun modle aussi simple ait un comportement aussi riche.
En particulier, il laisse entrevoir un phnomne de multistabilit si on imagine
un modle faisant interagir plusieurs populations.
- EXERCICE 5.2.1. Construire un modle de coopration (ou de mutualisme) dans

la veine du modle prcdent.
5.3 Systmes diffrentiels pour lcologie

Nous navons considr jusquici que des situations o seules deux populations
interagissent. Il est clair que nous devons aller au-del. Un modle gnral met-
tant en jeu n populations sera de la forme
(5.11) x i = x i g i (x 1 , . . . , x n ) (i = 1, . . . , n),
c.--d.
x i
= g i (x 1 , . . . , x n ) (i = 1, . . . , n).
xi
Seul lorthant positif Rn+ nous intresse puisque les x i reprsentent des densi-
ts de populations. Les g i sont les taux de croissance par individu. On les ap-
pelle aussi des fonctions dinteraction. En pratique, ce sont des fonctions poly-
nomiales ou plus gnralement rationnelles.
On observe que si x i (0) = 0, la population correspondante reste nulle : x i (t ) = 0
pout tout t . La face donne par lquation x i = 0 est donc invariante par la dy-
namique. Si n = 2, une face est simplement lune des demi-droites {x 2 = 0, x 1
0}, {x 1 = 0, x 2 0}. Si n = 3, une face est lun des demi-plans {x 3 = 0, x 1 0, x 2
0}, etc. Si on accepte le rsultat que nous noncerons dans la Partie II qui dit
que deux trajectoires ne peuvent pas sintersecter, on en dduit que lorthant
positif Rn+ est invariant par la dynamique ; autrement dit, des densits initiales
strictement positives, elles vont volues en restant toujours positives.
Le type dinteraction entre la population j et la population k est dtermin
par la rponse du taux daccroissement x j /x j laugmentation de x k et vice
versa en changeant les indices j et k. Autrement dit, linteraction entre les po-
pulations j et k est dtermine par le signe de la drive de g j par rapport x k
et vice versa. Il y a trois cas particuliers remarquables :
1. Si pour chaque j 6= k et dans tout lorthant positif le produit
g j g k
0,
x k x j
on dira que (5.11) reprsente un systme proie-prdateur ou, plus gnra-

lement, un systme ressource-consommateur. Si
g j g k
< 0 et >0
x k x j
alors lespce j est la proie de lespce k.
2. Si pour chaque j 6= k et dans tout lorthant positif
g j
< 0,
x k
on dira que (5.11) reprsente un systme comptitif.
3. Si pour chaque j 6= k et dans tout lorthant positif
g j
> 0,
x k
on dira que (5.11) reprsente un systme coopratif ou mutualiste.
Il se peut trs bien que par ex.
g 1 g 2 g 2 g 3 g 3 g 4
< 0, > 0, < 0, > 0, < 0, >0
x 2 x 1 x 3 x 2 x 4 x 3
et que lespce 4 ne soit la proie daucune des autres espces. On dira que les
espces 1, 2, 3 et 4 forment une chane alimentaire ou trophique, dans laquelle
lespce 4 est le super-prdateur.
Bien sr, le systme (5.11) peut nappartenir aucun des trois types fondamen-
taux dcrits ci-dessus et tre un panachage des trois. Les systmes coopra-
tifs et comptitifs ont une thorie assez gnrale, mais ce nest pas le cas pour
les systmes proies-prdateurs qui deviennent potentiellement trs complexes
ds n = 3.
On appelle systmes diffrentiels de Lotka-Volterra les systmes diffren-
tiels de la forme suivante :
n
X
(5.12) x i = x i r i + ai j x j (i = 1, . . . , n).
j =1
Dans cette classe de modles, les taux daccroissements sont des fonctions af-
fines. La matrice A = (a i j ) est appele matrice dinteraction.
Pour cette classe de modles, la caractrisation des trois types fondamentaux
dinteractions est trs simple : on a un systme proie-prdateur si a j k a k j 0,
comptitif si a j k > 0 et coopratif si a j k < 0, pour tout j 6= k dans chacun des
cas. Le modles proie-prdateur (5.1) et (5.6) et le modle de comptition (5.10)
en sont des exemples avec n = 2.
5.4. MODLES ALATOIRES 87
5.4 Modles alatoires

Les modles que nous avons tudis jusqu maintenant dans ce chapitre sont
tous dterministes. En vertu des observations que nous avons faites aux cha-
pitres 3 et 4, on subodore quil faut considrer ces modles comme des limites
de grandes populations de modles alatoires et quils donnent vraisemblable-
ment une decription en moyenne des populations. Notre but est dexplorer ces
ides pour des modles alatoires dcrivant linteraction de deux populations.
Nous allons prendre comme exemple linteraction proies-prdateurs et propo-
ser un modle la Lotka-Volterra.
Soit X (t ) la variable alatoire donnant la taille de la population de proies
linstant t , Y (t ) celle pour les prdateurs. Pour dfinir le modle, il faut donner
le taux de naissance et le taux de mort des proies et des prdateurs.
Prenons les proies. On suppose que leur taux de naissance est a, c.--d. que,
durant un intervalle de temps t , la probabilit quune proie naisse est gale
at + o(t ). On fait dpendre leur taux de mort du nombre de prdateurs :
sil y a Y prdateurs, on va supposer que, durant un intervalle de temps t , la
probabilit quune proie meure est bY t + o(t ).
Passons maintenant au prdateurs. On va supposer que leur taux de mort est c
et que le taux de naissance dpend du nombre de proies X et vaut d X .
En notant
X (t ) X (t + t ) X (t ), Y (t ) Y (t + t ) Y (t )
on a donc les probabilits de transition suivantes :
P X (t ) = x, Y (t ) = y X (t ), Y (t ) =

aX (t )t + o(t ) si (x, y) = (1, 0)

d X (t )Y (t )t + o(t ) si (x, y) = (0, 1)

bX (t )Y (t )t + o(t ) si (x, y) = (1, 0)

cY (t )t + o(t ) si (x, y) = (0, 1)
1 X (t ) a + bY (t ) t Y (t ) c + d X (t ) t + o(t ) si (x, y) = (0, 0)

o(t )

autrement.
Commentons cette formule. Durant un intervalle de temps t , il peut y avoir la

naissance dune proie, ou bien celle dun prdateur, ou bien la mort dun pr-
dateur, ou bien la mort dune proie, ou bien il peut ne rien se passer. Enfin, la
probabilit de deux vnements simultans parmi les vnements prcdents
est o(t ). Autrement dit, si t est suffisamment petit, la probabilit quil y ait
par ex. deux naissances de proies durant cet intervalle de temps est ngligeable,
idem pour, par ex. , la naissance dune proie et sa mort par rencontre dun pr-
dateur, etc.
La figure suivante montre une ralisation de ce processus :
F IGURE 5.8: Simulation dune ralisation du processus et comparaison avec le

modle dterministe. gauche, les solutions en fonction du temps. droite, le
portrait dtat. On a pris a = 1, b = 0.02, c = 1, d = 0.01, X (0) = 120 et Y (0) = 40.
Notons p (x,y) (t ) la probabilit quil y ait x proies et y prdateurs linstant

t . En raisonnant comme on lavait fait pour le processus de naissance et mort
(cf. section 3.3) on obtient une quation diffrentielle pour p (x,y) (t ) :
p (x,y) = a(x 1)p (x1,y) + d x(y 1)p (x,y1) + b(x + 1)y p (x+1,y) + c(y + 1)p (x,y+1)
(ax + d x y + bx y + c y)p (x,y) .
- EXERCICE 5.4.1. tablir cette quation.

On a donc obtenu un systme dquations diffrentielles doublement infini
(x = 0, 1, . . . , y = 0, 1, . . .) quon ne sait pas rsoudre explicitement.
volution des populations en moyenne La premire question que nous nous

posons est la suivante :
Est-ce que (E[X (t )], E[Y (t )]) est la solution du modle dtermi-
niste (5.1) ?
Loutil cl est encore la fonction gnratrice (r, s, t ) associe {p (x,y)(t ) ; x =
0, 1, . . . , y = 0, 1, . . .} :
X

(r, s, t ) = p (x,y)(t ) r x s y .
X
x=0 y=0
On a

E[X (t )] = et E[Y (t )] = .
r r =s=1 s r =s=1

Un calcul assez fastidieux donne lquation aux drives partielles suivantes :

2
2
1 1
(5.13) = ar (r 1) + br s 1 + cs 1 + d r s(s 1)
t r r r s s s r s
5.4. MODLES ALATOIRES 89
Ce qui nous intresse est lvolution de E[X (t )] et E[Y (t )]. Pour les obtenir on
observe que
dE[X (t )]
= .
t r r =s=1

dt

Lide consiste calculer t r qui est la mme chose que r t . On calcule cette
dernire fonction en drivant lquation (5.13) par rapport r , puis en prenant
r = s = 1. Aprs quelques calculs on trouve
dE[X (t )] 2
=a b
r r =s=1 r s r =s=1

dt
= a E[X (t )] b E[X (t )Y (t )].
Pour E[Y (t )] on trouve
dE[X (t )]
= c E[Y (t )] + d E[X (t )Y (t )].
dt
On dcouvre donc que (E[X (t )], E[Y (t )]) nest pas la solution du systme diff-
rentiel (5.1) car on devrait alors avoir
dE[X (t )]
(
dt
= a E[X (t )] b E[X (t )]E[Y (t )]
dE[X (t )]
dt
= c E[Y (t )] + d E[X (t )]E[Y (t )].
Mais il ny a aucune raison pour que E[X (t )Y (t )] soit gal E[X (t )]E[Y (t )] car
X (t ) et Y (t ) ne sont pas des variables alatoires indpendantes.
Probabilit dextinction La seconde question fondamentale concerne lex-

tinction des populations. Dans le modle dterministe, il ny a pas extinction,
sauf dans le cas particulier o il ny a pas de proies car la densit de prdateurs
tend alors vers 0. En effet, si on dmarre avec une densit de proies x(0) > 0 et
une densit de prdateurs y(0) > 0, le modle donne des solutions (x(t ), y(t ))
priodiques qui tournent autour de lquilibre (c/d , a/b).
Dans le modle alatoire, prenons X (0) > 0 et Y (0) > 0. Si le processus touche
le bord du quadrant positif un instant t , c.--d. soit X (t ) = 0 soit Y (t ) = 0,
alors il est absorb dans le sens que (X (t ) = 0, Y (t ) = 0) pour tout t > t . Cela
correspond lextinction. Un tel vnement a une probabilit non nulle darri-
ver. Si E[X (t )] et E[Y (t )] restent borns au cours du temps 9 , on peut dmontrer
de manire trs gnrale quavec probabilit un le temps dextinction est fini.
Quel est le temps moyen dextinction ? peut-on estimer la queue de la distribu-
tion du temps dextinction ? Nous laissons de ct ces questions dlicates.
9. c.--d. quil existe C > 0 tel que pour tout t E[X (t )] < C et E[Y (t )] < C
F IGURE 5.9: Une ralisation du processus qui touche le bord.
Limite de grandes populations La dernire question que nous nous posons

est celle de la convergence, en un sens prciser, du processus (x K (t ), y K (t )) o
X (t ) Y (t )
x K (t ) , y K (t ) et X (0) = Y (0) = K .
K K
Lide est que quand K 1, (x K (t ), y K (t )) devrait ressembler la solution (x(t ), y(t ))

du modle dtermiste (5.1). Comme on sait que le procesus steint avec pro-
babilit un, la question na de sens que si on se fixe un temps T > 0 et quon
prend K de plus en plus grand.
+ THORME 5.3.
Pour tout T > 0 et pour tout > 0 on a

lim P sup x K (t ) x(t ) + x K (t ) x(t ) > = 0.

K 0t T
Ce thorme nous dit donc que pour tout intervalle de temps donn [0, T ],
(x K (t ), y K (t )) est aussi proche que lon veut de (x(t ), y(t )) avec une probabilit
proche de un si K est trs grand.
Les observations que nous avons faites sur la version alatoire du modle
proie-prdateur de Lotka-Volterra sont en fait de porte gnrale et montrent
quil faut faire attention ce que lon fait. En particulier, lvolution moyenne
du processus ne suit pas lvolution prdite par le modle dterministe et les
deux modles se ressemblent dans la limite de populations initiales tendant
vers linfini mais durant des intervalles de temps borns.
Chapitre 6
Modliser la dispersion
dans lespace : premiers pas
USQU
prsent nous navons pas pris en compte un aspect essentiel : la r-
J partition dans lespace. Listons quelques raisons videntes pour la prendre
en compte :
Lenvironnement est en gnral htrogne ds quon considre une chelle
suffisamment grande. Par exemple, lorsquon a tudi lquation logis-
tique
x
x = r x 1
K
on a suppos que le taux de croissance intrinsque r et la capacit de
charge K sont des nombres donns une fois pour toutes. Ces paramtres
peuvent en fait dpendre du lieu o on se trouve : il peut y avoir des lieux
favorables et des lieux dfavorables ; les ressources peuvent varier de ma-
nire rgulire dans lespace ou bien tre distribues de manire parcel-
laire (fragmentation co-paysagre) ; etc.
Mme si lenvironnement est homogne, une population peut tre r-
partie initialement de faon htrogne. Par exemple, les organismes ca-
pables de se dplacer vont chercher des rgions o la densit de leurs
concurrents est plus faible. Un exemple typique de rpartition initiale
trs htrogne correspond lintroduction (contrle ou non) dune es-
pce invasive. Pour ne prendre quun seul exemple clbre, citons les rats
musqus qui ont envahi lEurope partir de fermes situes en Europe
Centrale. Cette espce est originaire dAmrique du Nord et a t intro-
duite la fin du 19me sicle en Europe pour lexploitation de sa fourure.
Modliser les invasions biologiques est capital quand il sagit despces
nuisibles aux consquences conomiques considrables.
Des espces diffrentes peuvent avoir des taux de dispersion diffrents.
91
92 CHAPITRE 6. MODLISER LA DISPERSION DANS LESPACE
Dans les modles proie-prdateur, nous avons suppos que les proies et
les prdateurs sont bien mlangs, si bien que la probabilit de ren-
contre entre une proie et un prdateur ne dpend pas du lieu prcis :
on la prend constante dans lhabitat considr. Cest en fait le cas dans
tous les modles bass sur des quations diffrentielles. Les physiciens
parlent dhypothse de champ moyen. Ces diffrents taux de dispersion
conduisent des htrognits spatiales dans la densit des proies et
des prdateurs, mme en labsence dhtrognit de lenvironnement.
Nous sommes donc conduits llaboration de modles spatio-temporels.

Comme le temps, lespace peut tre modlis comme un paramtre discret ou
continu. On peut construire un modle continu la fois en espace et en temps
(quations de raction-diffusion) ou bien discret la fois en espace et en temps
(automates cellulaires, par ex. ). On peut trs bien avoir des modles espace
discret et temps continu (mtapopulations, par ex. ) ou bien linverse.
Disons demble que les modles spatio-temporels sont nettement plus so-
phistiqus mathmatiquement que leurs homologues purement temporels. Le
but de ce chapitre est seulement dintroduire quelques ides et quelques mo-
dles de base.
6.1 Habitats fragments et mtapopulations
Il y a des situations cologiques qui motivent la reprsentation de lespace comme

un ensemble fini de sites connects entre eux par migration. Pensons par exemple
un archipel et des populations doiseaux et leurs prdateurs. Cest un exemple
de biogographie insulaire. Un autre type dexemple est donn par la fragmen-
tation co-paysagre : construction de routes, destruction de forts pour lagri-
culture o subsistent des bosquets spars par des champs cultivs, etc.
Dans de telles situations, une premire approche est de modliser lcosystme
comme une mtapopulation, c.--d. littralement comme une population de
populations. Plus prcisment, on va reprsenter le systme comme un en-
semble fini de sites ou de parcelles. La dynamique dans chaque parcelle ne va
dcrire que lvolution du nombre dindividus ou de leur densit. Les individus
ont la possibilit de migrer dune parcelle une autre. On pressent par exemple
que lextinction dans une parcelle peut tre contrebalance par une recoloni-
sation. Une question majeure est celle de la consquence de la fragmentation
dun habitat sur la persistance ou lextinction de la population.
6.1. HABITATS FRAGMENTS ET MTAPOPULATIONS 93
6.1.1 Exemples de modles dterministes

Le premier modle de mtapopulation a t introduit par Levins en 1969 [Lev69].
On considre une population vivant sur un habitat fragment en parcelles (pen-
sons des les par ex. ), certaines tant habites dautres inoccupes. On sint-
resse la proportion de parcelles occupes en considrant un taux de colonisa-
tion et un taux dextinction. On note p(t ) la proportion de parcelles habites au
temps t . Le modle de Levins est donn par lquation diffrentielle suivante :
dp
(t ) = c p(t )(1 p(t )) ep(t )
dt
o c > 0 et e > 0 sont respectivement les paramtres de colonisation et dextinc-
tion.
- EXERCICE 6.1.1. tudier ce modle.

Le modle de Levins est particulirement adapt pour certains insectes de fort
vivants dans des microhabitats disperss. Par exemple, Siitonen et Martikainen
en 1994 et Hanski et Hammond en 1995 lont tudi en dtail pour des cocci-
nelles vivant sur des peupliers morts.
En fait, le modle dterministe prcdent peut tre obtenu comme la limite
dun modle probabiliste o lon fait tendre le nombre de parcelles vers linfini.
La proportion p(t ) sinterprte donc comme une probabilit. Ceci indique que
ce modle ne peut pas tre pertinent sil ny a pas assez de parcelles.
- EXERCICE 6.1.2. Expliquez pourquoi la suppresion dune fraction d de parcelles

conduit au modle
dp
= c p(1 d p) ep
dt
puis tudiez-le.
- EXERCICE 6.1.3. Dans le modle de base quon appelle les-continent, on sup-

pose quil y a un continent en plus des les. Lide est que la population du conti-
nent ne peut pas steindre et quelle alimente les les. Le modle scrit
dp
= (a + c p)(1 p) ep.
dt
Expliquez ce modle et tudiez-le.
6.1.2 Un modle alatoire discret (puits-sources)

Dans les modles prcdents on ignore la dynamique dans chaque parcelle.
Un type de modles qui en tient compte est appel modle puits-sources. Le
but de ces modles est de prendre en compte de la qualit des parcelles en dis-
tinguant les parcelles de mauvaise qualit (puits) de celles de bonne qualit
(sources). Le modle que nous allons introduire est temps discret et a t
introduit par V. Bansaye et A. Lambert [BL12].
Dynamique locale On modlise la dynamique dans chacune des parcelles

par un processus de Bienaym-Galton-Watson. On a deux types de parcelles :
les sources, qui correspondent des habitats de bonne qualit : sans
les effets de migration, la population augmenterait de faon exponen-
tielle. On les modlisera par un processus de Bienaym-Galton-Watson
de nombre moyen de descendants M strictement plus grand que 1.
les puits, qui correspondent des habitats de mauvaise qualit : sans
les effets de migration, la population steindrait presque srement. On
les modlisera par un processus de Bienaym-Galton-Watson de nombre
moyen de descendants m strictement infrieur 1.
On suppose quil y a N puits et une source.
Dynamique de migration (matrice de transition) On suppose que les N puits

et la source sont relis entre eux comme dans la figure suivante :
F IGURE 6.1: Exemple de modle puits-sources avec une source et N = 7 puits.
On tiquette les puits par {1, 2, . . . , N } et la source par 0. Un individu qui se

trouve dans un puits a une probabilit q g > 0 (resp. q d > 0) daller dans la par-
celle voisine de gauche (resp. de droite). Il peut rester sur place avec probabilit
1 q g q d 0. Un individu se trouvant dans la source (parcelle 0) a une pro-
babilit p g > 0 (resp. p d > 0) daller dans le puits voisin de gauche (resp. de
droite). Il peut rester sur place avec probabilit 1 p g p d 0.
On peut rsumer la dynamique de migration laide dune matrice de transi-
6.1. HABITATS FRAGMENTS ET MTAPOPULATIONS 95
tion P de taille (N + 1) (N + 1) dont les coefficients P (i , j ) sont indexs par

{0, 1, . . . , N } :
pour i = 1, 2, . . . , N , P (i , i + 1) = qd , P (i , i 1) = q g et P (i , i ) = 1 qd q g
(par convention on pose P (N , N + 1) P (N , 0)) ;
pour i = 0, P (0, 1) = p d , P (0, N ) = p g et P (0, 0) = 1 p d p g ;
les autres coefficients sont nuls.
Notons que la somme des coefficients de chaque ligne vaut 1. On dit que la
matrice est stochastique.
Dynamique de la mtapopulation Nous pouvons maintenant dcrire la dy-

namique globale du systme pour laquelle le temps t est discret. chaque g-
nration t , chaque individu se reproduit indpendamment des autres et meurt.
Il donne naissance certain nombre alatoire de descendants selon un pro-
cessus de Bienaym-Galton-Watson qui dpend de la nature de la parcelle : le
nombre moyen de descendants vaut m < 1 si cest un puits ou M > 1 si cest
la source. Chaque descendant a la possibilit de changer de parcelle indpen-
damment des autres selon la matrice P dcrite prcdemment.
Donc, la gnration t +1, une partie des descendants dun individu dune par-
celle i a migr dans lune des parcelles voisines (i 1 ou i +1). En plus des indi-
vidus qui demeurent dans la parcelle i , une partie des descendants dindividus
de parcelles i 1 et i + 1 y arrive. Et ainsi de suite.
La question fondamentale est la suivante :
Supposons quau temps t = 0 il y ait un unique individu dans la
source. Peut-on donner un critre dextinction pour la population
forme de ses descendants ?
On a le thorme suivant :
+ THORME 6.1 (Critre dextinction).
La population steint avec probabilit un si et seulement si
+ (N N ) N N + ()N ( )
M p + pd + p g 1
N +1 N +1 N +1 N +1
o et sont les racines de lquation
mq d u 2 + (mq 1)u + mq g = 0
et
p 1 pd pg et q 1 q d q g .
Nous dmontrerons ce thorme plus tard quand nous aurons notre disposi-
tion la thorie des chanes de Markov. Constatons que ce critre na rien din-
tuitif ! Il montre que ce modle, qui semble lmentaire, est dj complexe.
6.2 Des promenades alatoires

aux quations de raction-diffusion
Lobjet de cette section est de montrer comment construire une classe de mo-
dles spatio-temporels dterministes et comment les relier des modles ala-
toires trs simples qui en sont en quelque sorte la version microscopique.
Nous laissons dlibrment de ct la rigueur mathmatique plusieures re-
prises pour dgager les ides cls.
6.2.1 Des promenades alatoires lquation de diffusion

Une promenade alatoire discrte Imaginons un individu (un organisme, une
particule, etc) qui se promne le long dune ligne droite selon la dynamique
suivante : chaque pas de temps elle fait un pas soit vers la droite soit vers la
gauche, avec la mme probabilit, 12 . Les pas sont indpendants les uns des
autres : chaque instant, on tire pile-ou-face le fait daller gauche ou
droite. Soit t le pas de temps et x le pas despace.
Autrement dit, les tats de lindividu sont sa position qui est de la forme x i =
i x et les pas se font aux temps de la forme t n = nt .
Commenons par calculer la probabilit p(m, n) que lindividu soit la posi-
tion mx au temps nt . Observons que cette probabilit est nulle si |m| >
n. Plaons-nous donc dans la situation o |m| n. Pour atteindre la position
mx, il faut faire ` pas vers la gauche et r pas vers la droite avec la contrainte
que r ` = m. De plus, il faut raliser ces sauts en n pas de temps donc `+r = n.
On dduit que ` = (n m)/2 et r = (n + m)/2, ce qui impose que m + n soit pair.
On pouvait sy attendre : puisque lindividu est oblig de faire un pas chaque
instant (il ne peut pas faire du surplace), il est clair quaux instants pairs il ne
peut avoir visit quun nombre pair de positions, tandis quaux instants impairs
le nombre de positions visit sera impair.
Ceci tant dit, la probabilit cherche est
1 n!
p(m, n) = n

2 [(n + m)/2]![(n m)/2]!
En effet, une promenade donne de n pas au total avec r pas vers la droite a une
n!
probabilit gale 21n et il y a r !(nr )!
faons de raliser toutes les promenades
possibles avec ces contraintes.
P+
- EXERCICE 6.2.1. Vrifier que pour chaque n on a m= p(mx, nt ) = 1.
6.2. DES PROMENADES ALATOIRES AUX QUATIONS DE RACTION-DIFFUSION97
Montrer en utilisant la formule de Stirling 1 que

r
2 m2
p(m, n) e 2n
n
quand m, n .
Passage au temps et lespace continus Il est clair quon a lquation

1 1
p(m, n) = p(m 1, n 1) + p(m + 1, n 1).
2 2
En effet, pour que lindividu soit en x m au temps t n , il y na que deux possibilits
disjointes : linstant t n1 lindividu est soit en x m1 soit en x m+1 . Dans chaque
cas, il a une chance sur deux darriver en x m linstant t n .
Notre but est de faire tendre simultanment x et t vers 0. On va supposer
que les probabilits p(m, n), changes dchelle, vont tendre vers une fonction
deux fois diffrentiable ( !) u(x, t ) = p(x/x, t /t ). On a donc
1 1
u(x, t ) = u(x x, t t ) + u(x + x, t t ).
2 2
Relions maintenant le taux daccroissement temporel de u sa variation spa-
tiale : retranchons aux deux membres de lquation prcdente le terme u(x, t
t ), puis divisons les deux membres par t :
u(x, t ) u(x, t t ) 1
= (u(x x, t t ) 2u(x, t t ) + u(x + x, t t )) .
t 2
Si on divise le membre de droite par (x)2 , on voit poindre la drive seconde
de u par rapport x quand x tend vers 0, mais on trouve un prfacteur de la
forme (x)2 /t :
u(x, t ) u(x, t t ) 1 (x)2 u(x x, t t ) 2u(x, t t ) + u(x + x, t t )

= .
t 2 t (x)2
Nous constatons quen supposant lexistence de la quantit
(x)2
(6.1) D lim
x0,t 0 2t
on obtient comme quation limite lquation
p 2 p
(6.2) =D 2
t x
p
1. n! 2n n n e n
Cette quation est bien connue en Physique sous le nom de lquation de la

chaleur car elle fut obtenue pour la premire fois dans le contexte de la diffu-
sion de la chaleur dans une barre unidimensionnelle. Cest une quation fon-
damentale qui apparat dans de nombreux contextes.
Le coefficient de diffusion D peut tre vu comme la moiti du carr de la dis-
tance parcourue par unit de temps par un individu se promenant de faon
parfaitement alatoire.
- EXERCICE 6.2.2. On modifie lgrement la promenade alatoire en introduisant

un biais : on fait un pas vers la droite avec probabilit ou un pas vers la gauche
avec probabilit 1 . Montrer quon obtient lquation
u(x, t ) u(x, t t )
=
t
u(x + x, t t ) 2u(x, t t ) + u(x x, t t )
D
(x)2
p(x + x, t t ) p(x x, t t )
v
2x
2x
o 12 et v t .
Obtenir lquation limite en explicitant les hypothses faire. Commenter les cas
= 0 et = 1.
Lexercice ci-dessus qui fait apparatre une forme gaussienne pour p(m, n)
quand m, n tendent vers linfini suggre lanalyse suivante de la promenade
alatoire. On peut toujours supposer que la promenade dmarre en x 0 = 0 au
temps t 0 = 0 et qu chaque pas de temps. La position de lindividu au temps
nt peut tre dcrite par la somme X 1 + + X n de n variables alatoires ind-
pendantes, de mme loi :
1
P(X k = x) = .
2
Lesprance des X k est nulle (E[X k ] = 0) et leur variance commune 2 vaut
1
2
(x)2 + 12 (x)2 = (x)2 . On peut donc appliquer le thorme limite central
aux variables alatoires
p p
Yn (X 1 + + X n )/( n) = (X 1 + + X n )/(x n)
ce qui donne
1 w w2
z
(6.3) lim P(Yn z) = p e 2 dw, z R.
n 2
Ce qui nous intresse est la probabilit que la position de lindividu au temps

t = nt nexcde pas x, c.--d. , en utilisant la relation (x)2 /t = D postule
plus haut :

x x

P(X 1 + + X n x) = P Yn = P Yn p .

q
x t 2D t
t
De (6.3) on tire donc que
px
1 w w2
2D t
lim P(X 1 + + X n x) = p e 2 dw.

n 2
p
Faisons enfin le changement de variable y = ( 2D t )w pour aboutir la loi de
la position limite de la promenade alatoire :
1 wx y2
4D t
lim P(X 1 + + X n x) = p e dy.
n 4D t
p y2
Lexpression (1/( 4D t ) e 4D t qui apparat dans le membre de droite est en
fait la solution fondamentale de lquation (6.2). Si nous prenons cette expres-
sion comme modle pour la probabilit u(y, t ) de la position de lindividu
linstant t , alors u(y, 0) = (y), c.--d. que u(y, 0) est la masse de Dirac en 0.
On peut vrifier que u(y, t ) satisfait lquation u/t = D2 u/y 2 . Si mainte-
nant lindividu dmarre sa promenade au point z, on sattend ce u(y, t ) =
p (yz)2
(1/( 4D t ) e 4D t . Enfin, supposons quon ne connaisse pas exactement la
position initiale de lindividu linstant t = 0 mais quon se donne une den-
sit de probabilit u 0 (x) cet instant. On peut sattendre ce que la densit
linstant t soit
1 w (yx)2
u(x, t ) = p e 4D t u 0 (y) dy.
4D t
On peut vrifier que cest quivalent au problme de rsoudre lquation
u 2 u
=D 2
t x
tant donn la densit initiale u(x, 0) = u 0 (x). Nous nous sommes restreints
un mouvement en dimension un car les points cls y apparaissent. Gnra-
liser la promenade alatoire prcdente en dimension deux ou trois ne pose
pas de problme. En considrant une promenade alatoire symtrique 2 d-

marrant de lorigine dans Rd (d = 2, 3), on
q trouverait que la probabilit dtre
une distance infrieure ou gale r = x 12 + + x d2 de lorigine au temps t
p r2
est approximativement gale (1/( 4D t ) e 4D t . On arriverait lquation de
diffusion suivante :
!
f 2 u 2 u
(6.4) =D + + 2 D 2 u
t x 1
2
x d
o 2 u est le laplacien de u.
La conclusion de ce que nous avons fait est la suivante : si nous modlisons
le mouvement dun individu par une promenade alatoire qui fait des pas de
taille x (qui ne sont pas corrls 3 ) aux temps nt , alors, si nous nous plaons
une chelle de temps beaucoup plus grande que t et une chelle des-
pace beaucoup plus grande que x, la probabilit de trouver lindividu dans un
rayon donn linstant t est bien approche par la solution dune quation aux
drives partielles dterministe, savoir (6.4). Cette probabilit est une gaus-
sienne dont la variance est 2D t , c.--d. quelle crot linairement avec le temps
t . Le coefficient de diffusion 2D est la limite quand t et x tendent vers 0 de
(x)2 /t .
Une question naturelle consiste se demander quelle quation on obtiendrait
sil y avait une corrlation entre les pas successifs de la promenade alatoire,
contrairement ce que nous avons suppos.
Une autre question fondamentale est la prise en compte de la reproduction des
individus. En effet, nous navons pour linstant considr que le dplacement
pur dun individu modlis par une promenade alatoire. On veut galement
prendre en compte le fait quil se reproduit.
6.2.2 Prise en compte de la croissance de la population

Nous allons esquisser comment prendre en compte simultanment la repro-
duction dune population et son dplacement. Pour fixer les ides, nous pre-
nons lexemple (mentionn en introduction de chapitre) de la propagation du
Rat musqu en Europe. Au dbut du 20me sicle, quelques rats musqus se
sont chaps de fermes situes en Allemagne o ils taient levs pour leur
fourure.
2. en dimension deux par ex. , cela signifie que lindividu se dplace sur un rseau carr.
Les positions sont de la forme (n 1 x, n 2 x) o n 1 , n 2 Z. chaque pas de temps, il y a quatre
positions possibles o lindividu peut dcider de sauter. On suppose que ces quatre choix sont
quiprobables, c.--d. quils ont une probabilit gale 14 .
3. c.--d. quon peut les reprsenter par une somme de variables alatoires indpendantes
Modlisation Il sagit a priori dun problme en dimension deux mais, pour

simplifier lexpos sans rien changer aux ides cls, supposons que nous sommes
en dimension un. On sintresse la densit u(x, t ) de la population de rats
musqus au temps t qui se trouve en x.
Dynamique de la population Elle se dcompose en deux parties : la diffusion

et la croissance de la population.
Si on ne prend en compte que le dplacement, on postule lquation de
diffusion vue prcdemment :
u 2 u
=D , u(0, x) = u 0 (x).
t x 2
On suppose que les rats musqus se sont propags partir dun point,
quon peut prendre lorigine. Donc on prend u 0 (x) = N0 0 (x).
Si on ne prend en compte que la croissance de la population en ignorant
lespace, on fait lhypothse la plus simple possible : il ny a pas de com-
ptition entre les rats musqus. On prend donc un modle malthusien :
u
= u
t
o > 0.
La dynamique complte sobtient en additionnant le terme de diffusion
et le terme de croissance :
u 2 u
(6.5) =D + u, u(0, x) = u 0 (x).
t x 2
Solution du modle On peut rsoudre lquation prcdente :

N0 x2
u(x, t ) = p e 4D t +t .
2 D t
Le lecteur peut le vrifier en substituant cette fonction dans (6.5). La figure sui-
vante montre des donnes relles sur la propagation des rats musqus en di-
mension deux.
Essayons de relier la solution u(x, t ) de notre modle ces donnes. Pour ce
faire, il faut se donner un seuil u en dessous duquel on considre quil ny a
pas de rats musqus. Cest invitable car pour tout t > 0 on a u(x, t ) > 0, donc
considrer lensemble {x : u(x, t ) > 0} ne sert rien. Ce nest pas surprenant car
noublions pas quon a remplac un nombre entier dindividus par un nombre
rel positif qui, sil est trop petit, ne signifie plus rien (il ny a plus dindividus !).
Nous avons la proposition suivante :
F IGURE 6.2: Propagation des rats musqus en Europe. gauche : rgions o

les rats musqus ont t observs un temps donn. droite : racine carre
de ces rgions en fonction du temps. (Daprs Skellam, Random dispersal in
theoretical populations, Biometrika vol. 38 (1951).)
+ PROPOSITION 6.1.
Soit A(t ) lintervalle {x : u(x, t ) u} o u > 0 est fix. Alors
p p
A(t ) [2 D t , 2 D t ] quand t +.
p
Autrement dit, la longueur de lintervalle A(t ) est 4 D t quand t 1.
Dmonstration. On sintresse lensemble des points x tels que u u(x, t )
pour t > 0 fix qui est un intervalle 4 . On a
N0 x2
u u(x, t ) u p e 4D t +t
2 D t
p
2 D t u x2
e 4D t +t
N0
p
1 2u D t
2 2
x 4D t 1 ln
(t ) N
| {z 0 }
0
t +
p p
Donc, quand t tend vers +, lintervalle A(t ) [2 D t , 2 D t ]. C.Q.F.D.
Une analyse du mme genre en dimension deux conduirait au rsultat suivant :

p o la densit de rats musqus est plus grande que u au
la racine carr de laire
temps t est dordre 2 D t lorsque t tend vers +. Cest en accord avec les
donnes de la figure 6.2.
4. faites un dessin !
6.3. NOTES 103
Intermde En fait, il y a une recette gnrale pour passer dun modle pu-
rement temporel un modle spatio-temporel si on suppose que le mouve-
ment est diffusif. Pour simplifier, prenons un modle dterministe gnrique
en dimension un, u = f (u), qui va fournir la dynamique locale en un point x
donn. Pour un choix de f donn, on obtient le modle spatio-temporel
u 2 u
=D + f (u).
t x 2
Nous venons de voir le cas malthusien ( f (u) = u). Nous pourrions prendre
pour f le modle logistique :
u 2 u u
=D + r u 1 .
t x 2 K
Cette quation est connue sous le nom dquation de Fisher qui la introduite
en 1937 pour modliser la propagation dun gne avantageux. Nous la retrouve-
rons plus tard. Mentionnons un dernier exemple, communment appel qua-
tion de Nagumo :
u 2 u u u
=D + r u 1 1
t x 2 K0 K
o 0 < K 0 < K .
Justification probabiliste du modle (6.5) La recette prcdente na rien dvident.

Il y a une manire probabiliste de la comprendre au moins dans le cas de lqua-
tion (6.5).
6.3 Notes
Le livre [CC03] traite de lcologie spatiale et des quations de raction-diffusion.
Deuxime partie
B OTE OUTILS
105
107
OBJET de cette partie est ltude de deux types dobjets mathmatiques : les
L systmes diffrentiels et les chanes de Markov.
Les cas o ltude de lvolution dun systme (mcanique, physique, biolo-

gique, chimique, conomique, ...) se ramne celle des solutions dun systme
diffrentiel sont assez rares : il faut que ltat du systme puisse tre reprsent
par un petit nombre de variables, que la loi dvolution soit dterministe et de
formulation assez simple. Ces cas constituent une sorte de paradis. On se re-
trouve dans cette situation quaprs avoir isol parmi un grand nombre de va-
riables quelques variables pertinentes, nglig leffet dautres variables et fait
dautres approximations grossires. Mais un certain nombre de phnomnes
qualitatifs sont suffisamment robustes pour ne pas tre affects par ces ap-
proximation. Lesquels ? Plus que des thormes, une certaine familiarit avec
les systmes diffrentiels permettra de le dire.
Dans la premire partie, nous avons vu que ces systmes peuvent tre inter-
prts comme des limites de grandes populations de modles alatoires. Nous
y avons galement rencontr plusieurs exemples de systmes diffrentiels que
nous avons abords graphiquement et numriquement. Nous nous sommes
rapidement trouvs face des comportements qui ncessitent manifestement
un cadre mathmatique adquat. Cest lobjet du premier chapitre de cette par-
tie.
Le deuxime chapitre de cette partie est consacr aux chanes de Markov
espace et temps discrets. Ces processus apparaissent dans dinnombrables
applications et servent de tremplin pour tudier des processus markoviens plus
gnraux, commencer par les chanes de Markov espace dtat discret et
temps continu. Un exemple de chane de Markov rencontr dans la partie I est
le modle de mtapopulation puits-sources (chapitre 6).
108
Chapitre 7
Dynamique dterministe
temps continu :
Introduction lanalyse qualitative
des systmes diffrentiels
Sommaire
7.1 Fondements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
7.1.1 Systmes diffrentiels dans le plan . . . . . . . . . . . . . 111
7.1.2 Gnralisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
7.1.3 Existence & unicit des solutions, dterminisme . . . . 113
7.1.4 Combien de temps les solutions vivent-elles ? . . . . . . 115
7.1.5 Orbites future et passe dun point . . . . . . . . . . . . 116
7.1.6 Solutions stationnaires et quilibres . . . . . . . . . . . . 116
7.1.7 Portrait dtats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
7.1.8 Exemple . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
7.2 Stabilit des quilibres : exemples & dfinitions . . . . . . . . 119
7.2.1 Exemples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
7.2.2 Notions de stabilit pour un quilibre . . . . . . . . . . . 120
7.3 Linarisation au voisinage dun quilibre . . . . . . . . . . . . 122
7.3.1 Linarisation en dimension deux : principe de base . . . 122
7.3.2 Systmes linaires en dimension deux : nuds, foyers,
centres, cols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
7.3.3 L Retour aux systmes non linaires . . . . . . . . . . . 131
7.3.4 Linarisation en dimension quelconque . . . . . . . . . 134
7.4 Fonctions de Liapounov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
7.5 Solutions priodiques, cycles et cycles limites . . . . . . . . . 143
109
110 CHAPITRE 7. DYNAMIQUE DTERMINISTE TEMPS CONTINU
7.5.1 Solutions priodiques et orbites fermes (cycles) . . . . 143

7.5.2 Cycles limites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
7.5.3 Thorme de Poincar-Bendixson . . . . . . . . . . . . . 146
7.5.4 Critre de Dulac . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
7.5.5 Application aux systmes diffrentiels cologiques avec
deux populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
7.6 Sur la stabilit structurelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
7.7 Bifurcations : rudiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
7.7.1 Bifurcation noeud-col . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
7.7.2 Autres exemples en dimension un . . . . . . . . . . . . . 155
7.7.3 Exemple : quotas de prlvement . . . . . . . . . . . . . 155
7.7.4 Bifurcation de Hopf/dAndronov-Hopf . . . . . . . . . . 156
7.8 L Complments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
7.8.1 Ensembles limites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
7.8.2 Retour sur les fonctions de Liapounov . . . . . . . . . . . 161
7.8.3 Ensembles limites en dimension deux . . . . . . . . . . 162
7.8.4 Thorme de Grobman-Hartman & thorme de la va-
rit stable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
7.9 Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
7.1. FONDEMENTS 111
7.1 Fondements
7.1.1 Systmes diffrentiels dans le plan
Supposons quune soufflerie tablisse sur une portion de plan un systme de
courants dair constant dans le temps et que lon puisse connatre en chaque
point la direction et la force du vent (cest--dire en fait son vecteur vitesse).
Si une plume est lache en un point du plan , elle sera entrane par le vent et
suivra une trajectoire bien dtermine ; chaque instant, cette trajectoire sera
tangente au vecteur vitesse du vent au point considr.
Connaissant le systme de courants dair, que peut-on prvoir au sujet de ces
trajectoires ?
En termes mathmatiques abstraits, nous nous donnons un champ de vecteurs
sur une portion du plan par deux fonctions dune partie de R2 dans R (ses com-
posantes) : f et g .
Une trajectoire (ou orbite) sera dfinie par deux fonctions drivables :
(
t 7 x(t )
t 7 y(t )
dfinies sur un interval I de R, et ces fonctions seront asujties satisfaire les

quations :
(
x = f (x, y)
y = g (x, y).
Nous avons rencontr dj plusieurs exemples dans la Partie I. Par exemple,

le champ de vecteurs du modle proie-prdateur de Lotka-Volterra est donn
par :
(
f (x, y) = x(a b y)
g (x, y) = y(c + d x)
o a, b, c, d sont des paramtres positifs.

Le champ de vecteurs du modle proie-prdateur de Rosenzweig-McArthur est
quant lui donn par :

f (x, y) = r x 1 x bx y
K x+s
g (x, y) = y cx d
x+s
o r, K , b, c, d , s sont des paramtres positifs.

Dans ces exemples, le champ de vecteurs donne les vitesses instantanes aux-
quelles changent les densits des deux populations x(t ), y(t ).
chaque instant t , ltat du systme form par ces deux populations est com-
pltement caractris par le point (x(t ), y(t )) dans le plan. Puisque les densits
de populations sont des nombres positifs ou nuls, lespace dtat qui nous in-
tresse est le quadrant positif R2+ .
Le type de problme qui nous intresse nous conduit ltude de systmes
diffrentiels de la forme
(
x = f (x, y)
y = g (x, y).
De tels systmes sont dits autonomes, parce que les fonctions f et g ne d-

pendent pas de la variable t explicitement (le champ de vecteurs ne dpend
pas du temps).
Dans la suite nous supposerons que les applications f et g sont de classe
C 1 (cest--dire continuement diffrentiables) sur un ouvert U de R2 : ce qui
f f g g
signifie que les drives partielles , , , existent en tout point (x, y)
x y x y
et sont des fonctions continues de (x, y). Dans les exemple prcdents, f et
g sont des fonctions polynomiales ou rationnelles (dont les dnominateurs
ne sannulent pas dans lespace dtats considr). Cest une situation typique
lorsquon construit un modle. Mais nous verrons quil est utile de penser en
termes plus abstraits, cest--dire sans suppose connue lexpression du champ
de vecteurs.
Par dfinition, on appelle solution du systme sur lintervalle I de R, tout
couple dapplications (, ) dfinies et drivables sur I , valeurs dans U, vri-
fiant :
(
(t ) = f ((t ), (t ))
t I
(t ) = g ((t ), (t )).
On appelle orbite de cette solution le sous-ensemble de U :
((t ), (t ) : t I

Les fonctions f et g sont en gnral non linaires et il est rare quon puisse
rsoudre explicitement le systme dquations. Cela signifie quon est en gn-
ral incapable de donner une expression explicite des fonctions et comme
combinaison finie de fonctions lmentaires et de leurs primitives. Mais, mme
lorsque les systmes sont rsolubles, une tude qualitative permet souvent de
comprendre le comportement des solutions alors que la complxit des for-
mules explicites les rendent difficilement utilisables.
7.1. FONDEMENTS 113
7.1.2 Gnralisation
Comme le lecteur sen doute, les considrations prcdentes se gnralisent
immdiatement un nombre quelconque mais fini de dimensions. Un modle
ncessitant n variables dtats et suppos tre descriptible par un systme dif-
frentiel sera de la forme
x i = f i (x 1 , . . . , x n ), i = 1, . . . , n
quon peut rcrire sous la forme condense
X = F (X )
o X Rn est le vecteur de coordonnes (x 1 , . . . , x n ) et F le champ de vecteurs

de coordonnes ( f 1 , . . . , f n ).
Mis part la difficult de visualiser ce qui se passe en dimension trois ou plus,
linterprtation est la mme quen deux dimensions et les notions de solution
et dorbite se gnralisent sans difficult.
7.1.3 Existence & unicit des solutions, dterminisme

Lexistence et lunicit des solutions dun systme diffrentiel ne posera aucun
problme en pratique car nous serons toujours dans le cadre du thorme fon-
damental suivant. Pour lnoncer, nous avons besoin dun point de vocabu-
laire : on dit quune orbite est maximale si elle nest contenue strictement
dans aucune autre.
+ THORME 7.1 (Existence & unicit).

On se donne F : U Rn un champ de vecteurs de classe C 1 dun ouvert U de Rn .
Alors, dune part, par tout point X 0 de U, il passe une orbite maximale et une
seule.
Dautre part, pour tout t 0 R, il existe une solution maximale : ]t , t + [ Rn ,
avec t 0 ]t , t + [ telle que (t 0 ) = X 0 . Elle est maximale dans le sens que si : J
Rn est une solution telle que (t 0 ) = X 0 alors J ]t , t + [ et (t ) = (t ) pour tout
t J.
QUELQUES REMARQUES.
Le thorme a pour consquence immdiate que deux orbites maximales sont
soit disjointes, soit confondues ; elles ne peuvent pas se couper ! Cest la dfini-
tion mathmatique du dterminisme : tant donn ltat du systme un ins-
tant donn, son volution passe et future est compltement dtermine.
Par abus de langage, on parle de la solution de X = F (X ) tant donn X 0 (t 0 )
en sous-entendant donc quon considre la solution maximale.
Soit une solution dfinie sur un intervalle I de R. Puisque F ne dpend pas

de la variable t , la fonction translate
a : t 7 (t + a)
est galement une solution dfinie sur le translat de I , pour tout rel a. Toutes
ces solutions diffrentes auront la mme orbite. Reprenons notre exemple phy-
sique de la soufflerie mentionn au dbut. Si on introduit deux grains de pous-
sire au mme endroit mais deux instants diffrents, ils suivront la mme or-
bite. On exprime cette proprit des systmes autonomes en disant que les or-
bites ny dpendent pas de lorigine des temps.
Du point prcdent il dcoule quon peut toujours considrer que la donne
initiale X 0 est pour t = 0.
On notera souvent (t ; X ) la solution passant par X au temps t = 0. Cette
notation met en lumire le fait quon peut considrer la solution comme une
fonction de la condition initiale, pas seulement comme une fonction du temps.
Le minimum quon puisse exiger dun modle de populations est que les
densits ne deviennent jamais ngatives ! Plus prcisment, considrons la classe
des quations diffrentielles cologiques que nous avons introduite dans la
Partie I : n populations suivent lvolution donne par le systme
(7.1) x i = x i f i (x 1 , . . . , x n ), i = 1, . . . , n,
o les fonctions f i : Rn R sont de classe C 1 et x i 0, i = 1, . . . , n.

Observons demble quil y a toujours lquilibre X = 0 dont linterprtation
est triviale : si toutes les densits sont nulles un instant donn, elles vont le
rester puisquil ny a pas dimmigration.
Supposons un instant que n = 2. Observons que si par exemple x 1 (t 0 ) = 0 pour
un t 0 donn, x 1 (t ) = 0 pour tout t . Cela implique que le systme va tre confin
sur la droite x 1 = 0, cest--dire laxe des x 2 . En fait, il va voluer sur laxe des
x 2 positifs en vertu du thorme ci-dessus : en effet, si un instant t 1 lorbite
dun point x 2 > 0 passait par 0, on aurait une contradiction puisque lorbite
maximale du point (0, 0) est (0, 0) lui-mme. Donc, toute densit x 2 (t 0 ) > 0 un
instant t 0 donn le reste pour toujours. Nous pouvons raisonner en inversant
les rles de x 1 et x 2 . Nous en dduisons que si pour un certain t 0 (x 1 (t 0 ), x 2 (t 0 ))
est lintrieur du quadrant positif (cest--dire x 1 (t 0 ) > 0, x 2 (t 0 ) > 0), alors
(x 1 (t ), x 2 (t )) va tre confin dans le quadrant positif.
Le lecteur peut sans peine tendre le raisonnement prcdent pour nimporte
quelle dimension n. La conclusion est que la forme du systme diffrentiel (7.1)
et le dterminisme impliquent que le modle est bien dfini : des densits de
populations positives ne vont jamais devenir ngatives au cours du temps.
7.1. FONDEMENTS 115
7.1.4 Combien de temps les solutions vivent-elles ?

Nous avons pour linstant laiss un point dans lombre : est-il assur quune
solution (t ) soit dfinie pour tout t R ? Autrement dit, a-t-on en fait t =
et t + = + dans le Thorme 7.1 ? La rponse est en gnral ngative comme
le montre lexemple trs simple suivant.
Soit x = x 2 (x R). La fonction x 7 x 2 est bien sr diffrentiable donc le
thorme dexistence et dunicit sapplique. En fait on peut calculer explicite-
ment la solution x(t ) qui vaut x 0 au temps t = 0, x 0 tant un rel quelconque.
On trouve
x0
x(t ) = .
1 x0 t
Son intervalle de dfinition dpend de x 0 :
i h
1
, x0 si x 0 > 0
i h
1
x 0 , + si x 0 < 0
R si x 0 = 0 (auquel cas x 0).
Nous constatons donc que si x 0 > 0, la solution explose au bout du temps

t expl = x 01 .
Cest un fait gnral que lunique raison qui empche quune solution soit d-
finie pour tout t R est le phnomne dexplosion en temps fini :
+ PROPOSITION 7.1.
Plaons-nous sous les hypothses du Thorme 7.1. Si t + < + alors lim supt t+ k(t )k =
+. Si t > alors lim supt t k(t )k = +.
1 NOTATION 7.2. Si V est un vecteur dans Rn , nous noterons kV k sa norme eucli-

dienne : s
n
X
kV k v i2 .
i =1
La proposition prcdente montre, par simple contraposition, que si on est

capable de montrer quil existe un rel C > 0 tel que, pour tout t R, k(t )k < C ,
alors (t ) est dfini pour tout t R.
Observons que la bornitude des solutions est une contrainte naturelle que lon
a envie dimposer un modle. Il se trouve quune telle proprit implique que
les solutions du modle sont dfinies pour tout temps.
Malheureusement, vrifier la bornitude des solutions nest pas en gnral une
tche aise.
7.1.5 Orbites future et passe dun point

Dans le cas o la solution t 7 (t ; X ) est dfinie pour tout t 0, on parle de
lorbite future de X pour dsigner lensemble {(t ; X ) : t 0}. De mme, on
parle de lorbite passe de X en remplaant t 0 par t 0 quand la solution
est dfinie pour tout temps t ngatif. Lorsque la solution est dfinie pour tout
t R, lorbite de X est bien sr la runion de son orbite passe et future. Un tel
jargon nous sera utile par la suite.
7.1.6 Solutions stationnaires et quilibres

Un point X qui annule le champ de vecteurs est appel quilibre. En vertu
du Thorme 7.1, un tel point est lui seul une orbite maximale et la solution
correspondante est la solution constante, appele aussi solution stationnaire :
t 7 (t ) = X
qui est bien sr dfinie pour tout t R.
Il est facile de trouver des champs de vecteurs sans quilibre. Prenons par exemple
x = 1 + x 2 , o x R.
Nous avons dj rencontr de nombreux exemples dquilibres. Pour le modle
proie-prdateur de Lotka-Volterra, il y en a deux : X 1 = (0, 0) et X 2 = (1, 1).
7.1.7 Portrait dtats

Puisque les orbites dun systme diffrentiel sont disjointes, elles forment une
partition de lespace dtats. Pour avoir une bonne ide de lallure des solu-
tions du systme, on reprsente son portrait dtats. Nous lavons dj fait
plusieurs fois dans la partie I. En pratique, on ne reprsente videmment pas
toutes les orbites mais suffisamment dentre elles. On y ajoute souvent une
information importante : le sens de parcours des trajectoires au cours du temps,
ce que lon symbolise par des flches. En fait on cherche surtout certaines or-
bites remarquables. Parmi les orbites remarquables figures les quilibres (solu-
tions constantes) et les orbites fermes (solutions priodiques) que nous tu-
dierons plus bas.
7.1.8 Exemple
Reprenons le modle proie-prdateur de Lotka-Volterra (adimensionn) afin
dillustrer les notions et les rsultats qui prcdent, cest--dire le systme dif-
frentiel (
x = x(1 y)
y = y(x 1)
7.1. FONDEMENTS 117
o est un paramtre positif.

Il y a trois solutions particulires quon obtient immdiatement :
(i) (t ) = (t ) = 0 ;
(ii) (t ) = 0, (t ) = y 0 e t pour tout y 0 > 0 ;
(iii) (t ) = 0, (t ) = x 0 e t pour tout x 0 > 0 ;
Aux trois solutions (i), (ii) et (iii) correspondent trois trajectoires : (i) lorigine,
qui est un quilibre trivial du point de vue biologique ; (ii) laxe des ordonnes
positives ; (iii) laxe des abscisses positives.
Ces trois trajectoires forment le bord du quadrant positif R2+ = {(x, y) R2 : x
0, y 0}. Seules des densits de populations positives ou nulles ont un sens. Or,
le quadrant positif est invariant (toute solution dmarrant dans R2+ y demeure
pour tous les temps, ngatifs et positifs). En effet, le bord bd(R2+ ) est invariant
et comme aucune trajectoire ne peut en croiser une autre, lintrieur
int(R2+ ) = (x, y) R2 : x > 0, y > 0

est galement invariant. Il existe un unique quilibre F = (x , y ) dans int(R2+ ),

qui se trouve lintersection des droites 1 y = 0 et x 1 = 0 (isoclines-zro) :
F = (1, 1).
Le signe de x est dtermin par le fait que y soit plus grand ou plus petit que
y , celui de y par le fait que x soit plus grand ou plus petit que x . Donc R2+ est
divis en quatre rgions I,II,III, IV (cf. fig. suivante)
F IGURE 7.1: Esquisse du portrait dtat.
Notre but est de dmontrer que toutes les solutions du systme qui corres-
pondent des populations initiales (x 0 , y 0 ) int(R2+ ) sont priodiques, except
la solution constante ((t ), (t )) = (x , y ). Cela va rsulter des deux proposi-
tions suivantes.
+ PROPOSITION 7.2. Soit H : int(R2+ ) R la fonction dfinie par
H (x, y) = x ln x + y ln y.
Alors H est constante le long des trajectoires : H ((t ), (t )) = Const. pour toute
solution t 7 ((t ), (t )), t ]t , t + [, o t , t + sont les temps donns par le Tho-
rme 7.1.
Dmonstration. Lide pour trouver la fonction H est dliminer le temps des

quations puis dutiliser la mthode de sparation des variables. On a
dx
dx dt x(1 y)
= = ,
dy dy y(x 1)
dt
donc w 1 y w x 1
dy = dx,
y x
ce qui donne
ln y y = ln x + x + h
o h est la constante dintgration dtermine par la donne initiale (x 0 , y 0 ).
On a donc identifi la fonction H . (On vrifie bien que H est bien constante le
d
long des solutions, c.--d. que dt H ((t ), (t )) = 0.) C.Q.F.D.
Introduisons les fonctions H1 (x) = x x ln x, H2 (y) = y y ln y de sorte

que H (x, y) = H1 (x)+ H2 (y). On sait que H est constante le long des solutions.
Puisque
dH1 x d2 H1 x
= 1 , = 2 >0
dx x dx 2 x
la fonction H1 atteint son minimum en x = x . La fonction H2 atteint son mini-
mum en y = y . (Les fonctions H1 et H2 sont strictement convexes.) Les graphes
de H1 et H2 ont la forme de fosses, donc celui de la fonction H a aussi la forme
dune fosse et lunique minimum de H est atteint en (x , y ).
On observe galement que H (x, y) + le long de toute demi-droite issue
de (x , y ). 1 Les courbes de niveau
(x, y) int(R2+ ) : H (x, y) = h , h > H (x , y )

sont donc des courbes fermes. Les orbites du systme sont incluses dans ces
courbes fermes. Reste vrifier quelles sont confondues avec elles pour conclure
que les toutes les solutions sont priodiques. Cest lobjet du thorme suivant.
+ PROPOSITION 7.3. Toute solution de donne initiale (x 0 , y 0 ) int(R2+ ) est borne.

En particulier, elle est dfinie pour tout temps.
1. En Analyse, on dit que H est coercive.

7.2. STABILIT DES QUILIBRES : EXEMPLES & DFINITIONS 119
Dmonstration. Elle va dcouler de la coercivit de H . On commence par ob-

server quil existe, dune part, un nombre A > 0 tel que
u
u > A, ln u < .
2
Dautre part, on vrifie aisment quil existe une constante > 0 telle que
(x ln x) et y ln y .
Ainsi, si x est en dehors du compact [0, A], alors H (x, y) > x

2
+ et si y est en
y
dehors du compact [0, A], alors H (x, y) > 2 + . Donc
n 2 o
0 < (t ) < max A, (H (x 0 , y 0 ) ) et 0 < (t ) < max A, 2(H (x 0 , y 0 ) ) .

C.Q.F.D.
Le portrait dtats est donc form dun continuum dorbites fermes autour
de lquilibre (x , y ) (plus les trois orbites qui forment le bord du quadrant po-
sitif).
Si on prend un point (x 0 , y 0 ) dune des orbites fermes comme condition ini-
tiale, il est vident que la solution correspondante va tre priodique puisque
les solutions sont dfinies pour tout t . Cela signifie quil existe un rel T > 0 (la
priode) tel que ((t + T ), (t + T )) = ((t ), (t )) pour tout t .
Nous verrons que cette situation nest pas gnrique dans le sens quune
perturbation, si petite soit-elle, du champ de vecteurs dtruit compltement
ce portrait.
La situation gnrique dans un systme diffrentiel non linaire est quun cycle
est isol et quil attire (ou repousse) les solutions correspondant des condi-
tions initiales qui se trouvent dans son voisinage (cycle limite).
Ltude des cycles et des cycles limites sera lobjet de la Section 7.5.
- EXERCICE 7.1.1. Trouver une fonction H (x, y) constante le long des orbites du
systme (
x = y 3
y = x y 2 .
Les courbes de niveau H = Const. sont-elles entirement parcourues par les solu-
tions ? Conclure.
7.2 Stabilit des quilibres : exemples & dfinitions

Soit X un quilibre dun systme diffrentiel X = F (X ), cest--dire que F (X ) =
0. Dans ce cas lorbite de X est lui-mme et aucune autre orbite ne passe
par ce point. Mais rien nempche a priori que X soit un point dadhrence
dune, plusieurs, voire mme une infinit, dorbites. Ce qui va nous intresser
est de connatre lallure des orbites au voisinage dun quilibre. Commenons
par quelques exemples.
7.2.1 Exemples
Voici quelques exemples dallures des solutions autour dun quilibre quon
peut imaginer :
(a) (b) (c)
(d) (e) (f)
Dans la partie I, nous avons rencontr les types a, b, c et d.
7.2.2 Notions de stabilit pour un quilibre

Pour un point quelconque X , nous noterons (t ; X ) la solution du systme telle
que (0; X ) = X .
On dit que X est stable si, pour X suffisamment voisin de X 0 , la solution (t ; X 0 )
est dfinie pour tout t positif et reste au voisinage de X 0 .
Plus prcisment :
X DFINITION 7.3 (Stabilit dun quilibre).

Lquilibre X est stable si et seulement si pour tout > 0, il existe = () > 0 tel
7.2. STABILIT DES QUILIBRES : EXEMPLES & DFINITIONS 121
que
X , kX X k < t > 0, (t ; X ) est dfini et k(t ; X ) X k < .
+ REMARQUE 7.4. Pour des raisons historiques, de nombreux livres appellent sta-
bilit la Liapounov la notion que nous venons de dfinir.
Les cas a, b et f de la figure prcdentes donnent des exemples dallures

possibles des orbites au voisinage dun quilibre stable. Dans les cas c, d et e
les quilibres sont instables. Seuls les cas b et f correspondent des solutions
qui tendent vers lquilibre quand t tend vers +. Dans ces cas l, on dit que
lquilibre est un attracteur.
X DFINITION 7.5 (quilibre attractant). Un quilibre X est un attracteur si et

seulement si il existe > 0 tel que
X , kX X k < t > 0, (t ; X ) est dfini et lim k(t ; X ) X k = 0.

t +
Les quilibres attractants sont les attracteurs les plus simples ; nous en ver-
rons dautres types. Nous laissons au soin du lecteur de dfinir un quilibre
rpulsif. On vient de voir un exemple dquilibre qui nest pas un attracteur. Il
se peut quun quilibre attractant ne soit pas stable. Les exemples ne sont pas
simples mais en voici deux donns en exercice.
- EXERCICE 7.2.1. tudier le systme

(
r = r (1 r )
= sin2 (/2)
o (r, ) sont les coordonnes polaires dans le plan. Montrez ou convainquez-

vous avec une exprience numrique que (0, 0) est un quilibre instable et que
(1, 0) est un quilibre attractant (il attire lorbite de tout point de R2 sauf celle de
lorigine) mais instable.
- EXERCICE 7.2.2. Lexemple suivant est d Vinograd :

x = x 2 (yx)+y 5
r 2 (1+r 4 )
y = y 2 (y2x)
r 2 (1+r 4 )
o r 2 = x 2 + y 2 . Montrez ou convainquez-vous avec une exprience numrique

que (0, 0) est le seul quilibre, quil est attractant mais pas stable.
Nous dfinissons enfin la notion dquilibre asymptotiquement stable.

X DFINITION 7.6 (quilibre asymptotiquement stable).

Un quilibre est asymptotiquement stable si et seulement si il est stable et attrac-
tant.
Ces belles dfinitions ne nous disent pas comment sy prendre pour d-
terminer si un quilibre est stable ou asymptotiquement stable. Deux routes
sont possibles : soit en linarisant le systme au voisinage de lquilibre, soit
en construisant une fonction de Liapounov. Cest lobjet des deux sections sui-
vantes.
7.3 Linarisation au voisinage dun quilibre

Nous allons expliquer la linarisation dun systme diffrentiel dabord en di-
mension deux par souci de simplicit et parce que tous les phnomnes de base
sy trouvent illustrs. Nous esquisserons ensuite ce qui se passe en dimension
plus grande, notamment avec des exemples en dimension trois.
7.3.1 Linarisation en dimension deux : principe de base

Soit un systme diffrentiel (
x = f (x, y)
y = g (x, y)
o les fonctions f , g sont de classe C 1 . Supposons pour simplifier lexposition
que ces fonctions sont dfinies sur R2 tout entier.
Soit (x , y ) un quilibre du systme. Lallure des orbites au voisinage de (x , y )
dpend de la faon dont les fonctions f et g tendent vers 0 quand (x, y) tend
vers (x , y ).
Une ide naturelle, puisquon a affaire des fonctions de classe C 1 et que lon
se situe au voisinage dun point, est de remplacer ces fonctions par leurs dif-
frentielles en ce point. On obtiendra ainsi un systme diffrentiel plus simple
dont on peut esprer que les solutions seront proches (en un sens prciser !)
des solutions du systme donn au voisinage de lquilibre.
Ainsi, au voisinage de (x , y ) on a
f f
q

f (x, y) = (x , y ) (x x ) + (x , y ) (y y ) + (x x )2 + (y y )2 (x, y)
x y
g g
q
g (x, y) = (x , y ) (x x ) + (x , y ) (y y ) + (x x )2 + (y y )2 0 (x, y)
x y
avec
lim (x, y) = lim 0 (x, y) = 0
(x,y)(x ,y ) (x,y)(x ,y )
7.3. LINARISATION AU VOISINAGE DUN QUILIBRE 123
par dfinition de la diffrentiabilit de en (x , y ).

Le systme linaris du systme donn en (x , y ) sera donc, en posant u = x
x et v = y y : (
u = au + bv
v = cu + d v
avec
f f
a= (x , y ) b= (x , y )
x y
g g
c= (x , y ) d= (x , y ).
x y

a b f (x, y)
La matrice sappelle la matrice jacobienne du champ de vecteurs
c d g (x, y)

au point (x , y ).
Un tel systme est dit linaire coefficients constants. Il a le bon got dtre r-
soluble, comme nous allons le voir dans la prochaine sous-section. Nous pour-
rions nous croire compltement tirs daffaire mais il reste une question en sus-
pend :
quelles conditions les solutions du systme initial seront-elles
proches des solutions du systme linaris, au voisinage de lqui-
libre (x , y ) ?
En particulier, lorsquon se proccupera de stabilit des quilibres, on cher-
chera savoir quelles conditions un systme linaris stable correspondra
un systme initial stable, un systme linaris avec quilibre asymptotique-
ment stable un systme initial avec quilibre asymptotiquement stable, etc.
a b
Nous verrons que si les valeurs propres 2 de la matrice ne sont ni
c d
nulles, ni imaginaires pures, la stabilit des quilibres du systme se rsout de
la mme manire que celle de son systme linaris. Plus prcisment :
si toutes les valeurs propres sont partie relle strictement ngative, lqui-
libre est asymtotiquement stable ;
si lune au moins des valeurs propres est partie relle strictement posi-
tive, lquilibre est instable.
Si on ne sintresse pas seulement la stabilit mais aussi la forme des or-
bites autour des quilibres, il faudra un thorme plus prcis qui nous dira, par
exemple, que si le systme linaris senroule en spirale autour de lquilibre,
alors le systme initial, non seulement admettra cet quilibre comme attrac-
teur, mais il senroulera lui-aussi en spirale.
2. Le lecteur non familier avec ces notions peut lire la sous-section suivante avant de revenir
ce paragraphe
Avant de formuler le thorme qui satisfait notre ambition, observons que, quitte
faire un changement de coordonnes, nous pouvons toujours supposer que
lquilibre est lorigine.
+ THORME 7.7.
Soit un systme diffrentiel de classe C 1 dfini dans un ouvert U deR2 contenant

a b
lorigine et admettant lorigine comme quilibre. Soit A la matrice du sys-
c d
tme linaris lorigine.
Si les valeurs propres de A sont distinctes, non nulles et de partie relle non nulle,
les orbites du systme se comportent au voisinage de lorigine comme celles du
systme linaris.
La formulation de ce thorme est volontairement imprcise : nous ne pr-

cisons pas ce que signifie les orbites du systme se comportent comme celles
du systme linaris. Nous allons faire un dtour par les systmes linaires
avant de reformuler proprement ce rsultat fondamental.
Un point laiss en suspend par ce thorme est le suivant : que se passe-t-
il lorsque les valeurs propres du systme linaris sont imaginaires pures ? ou
lorsquil y a une valeur propre nulle ? Nous verrons que dans ce cas les choses
sont plus compliques.
7.3.2 Systmes linaires en dimension deux :

nuds, foyers, centres, cols
Nous nous intressons aux systmes de la forme
X = AX

a b x1
o A = est une matrice coefficients rels et X = . Lorigine est un
c d x2
quilibre.
On peut en fait classifier tous les types dorbites en se ramenant aux formes
canoniques que peuvent prendre les matrices 2 2 : on peut montrer que
par une transformation linaire approprie T , Z = T 1 X (changement de base)
satisfait lquation
Z = A 0 Z

0 1 z1
o A = T AT et Z = . Les valeurs propres de la matrice A 0 sont celles de la
z2
matrice A et elle possde lune des trois formes suivantes :
(a)
1 0

0
A = .
0 2
Cette forme diagonale correspond au cas dune matrice A possdant deux
valeurs propres relles distinctes ou une valeur propre relle double de
multiplicit gomtrique gale deux (ce qui signifie quil existe deux
vecteurs propres indpendants associs la valeur propre).
(b)
1

0
A = .
0
Cette forme, dite forme de Jordan, correspond au cas dune matrice A
possdant une valeur propre relle double de multiplicit gomtrique
gale un, cest--dire que lensemble des vecteurs propres associs
cette valeur propre forme une droite.
(c)

0
A = , 6= 0.

Cette forme correspond au cas dune matrice A possdant deux valeurs
propres complexes conjugues i .
Dans ces nouvelles coordonnes, les trajectoires se calculent facilement et sont
dcrites par les quations suivantes :
(a)
z 1 (t ) = z 1 (0)e 1 t
(
z 2 (t ) = z 2 (0)e 2 t .
(b)
z 1 (t ) = z 1 (0)e t + t z 2 (0)e t
(
z 2 (t ) = z 2 (0)e t .
(c)
z 1 (t ) = e t z 1 (0) cos(t ) + z 2 (0) sin(t )
(
z 2 (t ) = e t z 2 (0) cos(t ) z 1 (0) sin(t ) .

Les tableaux 7.2 7.4 illustrent les portraits dtats en fonction de lune de
ces trois formes et en fonction du signe des valeurs propres.
Dans ces tableaux on dfinit en particulier les nuds, les foyers, les centres et
les cols pour les systmes linaires.
Ces orbites sont reprsentes dans le plan (z 1 , z 2 ) et dans le plan (x 1 , x 2 ). Dans
ce deuxime cas, on montre les directions propres correspondant aux vecteurs

propres de la matrice A.
Remarquons que dans le cas o lune des deux valeurs propres est nulle,
lquilibre nest pas isol. Le vecteur propre correspondant la valeur propre
nulle dfinit une droite forme dquilibres et toutes les trajectoires sont recti-
lignes et convergent vers ou sont issues dun point de cette droite.
F IGURE 7.2: Cas o A 0 est de la forme diagonale.
Dtaillons le cas o A possde deux valeurs propres relles distinctes 1 et

2 avec comme vecteurs propres associs V1 et V2 . Soit T la matrice dont les
colonnes sont V1 et V2 . Donc T E j = V j pour j = 1, 2 o E j sont les vecteurs de
F IGURE 7.3: Cas o A 0 est de la forme de Jordan.
la base canonique de R2 . On a aussi T 1V j = E j . En consquence nous avons

1
T AT E j = T 1 AV j = T 1 ( j V j )
= j T 1V j
j E j .
Donc
1 0

1
T AT = .
0 2
Prenons lexemple

1 0
A= .
1 2
F IGURE 7.4: Cas o A 0 a deux valeurs propres complexes conjugues
La fonction caractristique est 2 +3x +2 = 0, ce qui donne les valeurs propres

= 1 et = 2. Un vecteur propre associ = 1 est obtenu en rsolvant

x 0 0 x 0
(A + Id) = =
y 1 1 y 0
ce qui donne le vecteur propre (1, 1). Un vecteur propre associ = 2 est
(0, 1). Nous avons donc une paire de solutions qui se trouvent chacune sur une
droite et qui tendent vers lorigine quand t +. Celle qui correspond la
valeur propre la plus faible (la moins ngative) se trouve sur la droite y = x ;
lautre se trouve sur laxe des ordonnes. Toutes les autres solutions tendent
vers lorigine tangentiellement la droite y = x.
Pour passer la forme canonique, on prend T dont les colonnes sont les
vecteurs propres :
1 0
T=
1 1
c.--d.
1 1 0
T =
1 1
On calcule
0 1 1 0
A =T AT =
0 2
La solution gnrale de Z = A 0 Z est de la forme

1 1 2t 0
Z (t ) = c 1 e + c2 e ,
0 1
donc la solution gnrale de X = AX est

1 0 1 1 2t 0
T Z (t ) = c e + c2 e
1 1 1 0 1

1 0
= c 1 e 1 + c 2 e 2t
1 1
Lapplication linaire T transforme le portrait de phase du systme

1 0
Z = Z
0 2
en celui du systme X = AX , comme illustr sur la figure 7.5.
F IGURE 7.5: Changement de variables T dans le cas dun noeud attractif.
Nous pouvons en fait rsumer lessentiel des portraits de phase possibles

sous une forme gomtrique. En effet, les valeurs propres 1 et 2 dune ma-
trice
a b
A=
c d
sont les racines de lquation caractristique
2 (a + d ) + (ad bc) = 0
c.--d.
2 tr(A) + det(A) = 0
o tr(A) est la trace de la matrice A et det(A) son dterminant. Les solutions
sont donnes par
1 p
1,2 = tr(A)
2
o tr(A)2 4det(A). Observons que 1 + 2 = tr(A) et 1 2 = det(A). La go-
mtrie des orbites de X = AX est donc compltement dtermine par le dia-
gramme trace-dterminant suivant :
F IGURE 7.6: Classification des orbites dans le plan trace-dterminant.
- EXERCICE 7.3.1. tudier les orbites des systmes suivants :

( ( (
x 1 = x 1 + 2x 2 x 1 = x 1 + x 2 x 1 = 2x 1 + x 2
x 2 = x 1 x 2 x 2 = 2x 1 + x 2 x 2 = 2x 2
Lexercice suivant prfigure la notion de bifurcation dans un cas particulier.

- EXERCICE 7.3.2 (Passage continu dun nud un foyer). Soit

(
x 1 = 2x 1 + px 2
p
x 2 = x 1 + 2 + 2 x 2
o p est paramtre rel. tudier les orbites du systmes pour p = 0.5, 0.1, 0, 0.5, 2.
7.3.3 L Retour aux systmes non linaires

(Le lecteur peut dans un premier temps se passer de cette sous-section et se
contenter du Thorme 7.7 et de la figure 7.6.)
Let but de cette sous-section est double :
dfinir prcisment les notions de col, nud et foyer afin dnoncer le
Thorme 7.7 sous une forme plus prcise ;
Montrer un exemple o lquilibre du systme linaris est un centre alors
que ce nest pas le cas pour le systme initial.
Nous commenons par dfinir prcisment les notions de col, nud et foyer
dans le cas dun systme de dimension deux quelconque, par analogie avec le
cas linaire. Dans ce qui suit, on se donne un systme diffrentiel
(
x = f (x, y)
(S)
y = g (x, y)
o les fonctions f , g sont de classe C 1 et sont dfinies sur un ouvert U de R2 .

On suppose que (x , y ) est un quilibre.
Col : On dira que (x , y ) est un col pour le systme S sil existe un disque D
centr en (x , y ) et deux directions D 1 et D 2 tels que la restriction des orbites
du systme D vrifie les conditions suivantes :
D ne contient quun seul quilibre de S : (x , y ).
Il existe exactement deux orbites O1 et O2 de S arrivant en (x , y ) tan-
gentiellement D 1 , de part et dautre de (x , y ).
Il existe exactement deux orbites O3 et O4 de S arrivant en (x , y ) tan-
gentiellement D 2 , de part et dautre de (x , y ).
Toutes les autres orbites passant par une point de D distinct de (x , y )
viennent dun point de la frontire de D et ressortent de D.
Nud : On dira que (x , y ) est un nud attractif (resp. rpulsif) sil existe un
disque D centr en (x , y ) et deux directions D 1 et D 2 satisfaisant les condi-
tions suivantes :
(x , y ) est le seul quilibre contenu dans D.
Toutes les orbites passant par un point de D distinct de (x , y ) abou-

tissent (x , y ) lorsque t tend vers + (resp. partent de (x , y ) lorsque
t tend vers ).
Il y a exactement deux orbites qui aboutissent (resp. partent de) (x , y )
avec une tangente de direction D 1 , de part et dautre de (x , y ).
Toutes les autres orbites arrivent (resp. partent de) (x , y ) tangentielle-
ment D 2 .
Foyer : On dira que (x , y ) est un foyer attractif (resp. rpulsif) sil existe un
disque D centr en (x , y ) tel que
(x , y ) est le seul quilibre contenu dans D.
Toutes les orbites passant par un point M de D diffrent de (x , y ) abou-
tissent (x , y ) (resp. partent de (x , y )) en coupant une infinit de
fois toute demi-droite issue de (x , y ). Il en rsulte que ces orbites sen-
roulent en spirale autour de (x , y ).
Thormes Quitte faire une translation daxes, nous pouvons supposer que
x = y = 0 : lorigine est donc lquilibre de S que nous voulons tudier.
Au voisinage de lorigine on a :
(
f (x, y) = ax + b y + (x, y)r (x, y)
(L)
f (x, y) = c x + d y + (x, y)r (x, y)
x 2 + y 2 , limr 0 (x, y) = limr 0 0 (x, y) = 0.

p
avec r (x, y) =
+ THORME 7.8 (Un col est un col).

Soit S un systme diffrentiel de classe C 1 admettant lorigine comme quilibre.
Si lorigine est un col pour L, cest aussi un col pour S et les quatre solutions
admettant lorigine comme point adhrent arrivent lorigine ou en partent sui-
vant des orbites tangentielles aux directions propres de L.
+ THORME 7.9 (Un nud est un nud).

Si lorigine est un nud attractif non dgnr pour L, cest aussi un nud at-
tractif pour S. Les solutions de S arrivent lorigine en suivant des orbites tan-
gentielles aux directions propres de L (deux seulement y arrivent tangentielle-
ment la direction propre correspondant la plus petite valeur propre).
+ REMARQUE 7.10. On en dduit un thorme analogue pour les nuds rpulsifs

en inversant le sens du champ de vecteurs.
+ THORME 7.11 (Un foyer est un foyer).

Si lorigine est un foyer pour L, cest aussi un foyer pour S.
+ REMARQUES 7.12. Si lorigine nest ni un col, ni un foyer, ni un nud non d-

gnr pour le systme linaris, on ne peut pas conclure directement, pour un
systme de classe C 1 , que les orbites du systme donn au voisinage de lorigine
ressemblent celles du systme linari.
Lorigine peut tre par exemple un centre pour le systme linaris (la matrice de
L admet deux valeurs propres imaginaires pures). Nous allons voir un exemple
o le systme linaris a des orbites fermes tandis que le systme de dpart nen
a aucune.
Dans le cas o la matrice du systme linaris a lune au moins de ses valeurs
propres nulle, les orbites du systme initial diffrent totalement de celles du sys-
tme linaris.
Si lorigine est un nud dgnr pour le systme linaris, les orbites du systme
de dpart peuvent tre diffrentes. Cest le cas o la matrice associe L a deux
valeurs propres gales.
Deux exemples instructifs Soit
x = y + x x 2 + y 2
(
y = x + y x 2 + y 2

o est un paramtre rel. Le systme linaris est videmment

(
x = y
y = x.
Lorigine est un centre et toutes les solutions non-nulles parcourent des cercles
centrs lorigine dans le sens contraire des aiguilles dune montre, vitesse
angulaire constante. (Vrifiez-le !) Mais le systme de dpart est trs diffrent.
En passant en coordonnes polaires il se rcrit
(
r = r 3
= 1.
En effet, lorsque > 0, toutes les solutions non-nulles fuient vers linfini en spi-
ralant autour de lorigine, tandis que lorsque < 0 elles spiralent toutes vers
lorigine. Nous voyons donc que si petit que soit le terme non-linaire, le por-
trait dtats du systme linaire est boulevers et na plus rien voir avec le
portrait dtats du systme de dpart.
Notre deuxime exemple est le suivant :

(
x = x 2
y = y.
Le seul quilibre est lorigine. Le portrait dtats est radicalement diffrent de

celui du systme linaris (
x = 0
y = y
pour lequel tous les points de laxe des abscisses sont des quilibres, tandis que
toutes les autres solutions parcourent les droites verticales x = Const. et tendent
vers laxe des abscisses.
F IGURE 7.7: Portrait dtats pour x = x 2 , y = y.
7.3.4 Linarisation en dimension quelconque

Notre but est seulement desquisser ce qui se passe en dimension plus grande
que deux.
Systmes linraires Soit
(7.2) X = AX .
o A est une matrice n n coefficients rels et X Rn est le vecteur (co-

lonne) de coordonnes x 1 , . . . , x n . Formellement les solutions de ce systme
sobtiennent immdiatement par analogie avec lquation unidimensionnelle
x = ax o a est un rel :
(t ; X 0 ) = e t A X .
Le point est de donner un sens e t A : cest la matrice dfinie par
t t2 X t k Ak
+
e t A = Id + A + A2 + = .
1! 2! k=0 k!
On peut aussi la dfinir ainsi :
A n

tA
e = lim Id + .
n+ n
- EXERCICE 7.3.3. Justifier le fait que e t A est bien dfini.
Observons que les solutions sont dfinies pour tout t R.

Les valeurs propres de A peuvent tre relles ou complexes. Lorsquelles
sont complexes, elles apparaissent par paires conjugues. Les composantes i (t )
de la solution de (7.2) sont des combinaisons linaires ( coefficients constants)
de fonctions de lun des types suivants :
e t si est une valeur propre relle de A ;
e at cos(bt ) et e at sin(bt ), c.--d. la partie relle et imaginaire de e t , si =
a + i b est une valeur propre complexe de A ;
t j e t , ou t j e t cos(bt ) et t j e t sin(bt ), avec 0 j < m, si la valeur propre
ou a pour multiplicit m.
Notons quune valeur propre complexe introduit une partie oscillatoire dans
les solutions. Ces solutions seront amorties si et seulement si a < 0.
Pour justifier les assertions prcdentes, il nous faudrait faire une excursion
dans lAlgbre linaire. Le lecteur est pri de consulter le livre [HSD04] o il
trouvera tous les dtails.
Puits, sources, cols Il est vident que lorigine est un quilibre pour (7.2). 3 Il
y a a priori tout un zoo de comportements des orbites autour de lorigine, ce
zoo tant dautant plus grand que la dimension n est grande. Nanmoins trois
situations du cas n = 2 se gnralisent naturellement. Lorigine est
un puits, si les valeurs propres ont toutes une partie relle ngative, c.-
-d. les et les a sont ngatifs. Dans ce cas, e t 0 et e at 0 quand
t +. Donc lorigine est un attracteur.
une source, si les valeurs propres ont toutes une partie relle positive.
Dans ce cas lorigine est un rpulseur.
un col, si certaines valeurs propres se situent gauche et dautres droite
de laxe imaginaire dans le plan complexe C, mais quaucune ne se situe
sur laxe imaginaire. Les orbites dont les solutions aboutissent lorigine,
quand t tend vers + (resp. quand t tend vers ), forment un sous-
espace vectoriel appel le sous-espace stable (resp. sous-espace instable).
La somme directe de ces deux sous-espaces est Rn .
En dimension deux (n = 2), nous avons raffin la description des puits et des
sources en distinguant les noeuds et les foyers, attractifs et rpulsifs.
3. Cest le seul quilibre si et seulement si le dterminant de A nest pas nul.

Stabilit de lorigine Dans le cas des systmes linaires, la question de la sta-

bilit asymptotique de lorigine est plus simple que dans le cas gnral. En ef-
fet, pour savoir si lorigine est stable, il est ncessaire et suffisant de vrifier si
limt + (t ; X 0 ) = 0. On a le critre suivant :
+ THORME 7.13.
Lorigine est asymptotiquement stable si et seulement si toutes les valeurs propres
de A ont une partie relle strictement ngative.
Lide de la dmonstration est trs simple : les coefficients de e t A sont des com-
binaisons linaires de termes de la forme t e j t o j C est une valeur propre
de A et est un entier positif ou nul. Il est alors clair que pour que tous ces
termes tendent vers 0, lorsque t tend vers +, il est ncessaire et suffisant que
Re( j ) < 0 pour tout j .
Quelques portraits dtats en dimension trois. Voici quelques exemples de

comportements de systmes linaires
X = AX

x
avec X = y .
z
Si
2 0 0
A = 0 1 0
0 0 1
on a le portrait suivant :
Lorigine est un col dont le sous-espace instable est le plan (x, y) et le sous-
espace stable laxe des z.
Un puits a lallure suivante :
Lexemple suivant est un col-spirale. Il est donn par le systme

0.1 1 0
X = 1 0.1 0 X
0 0 1
F IGURE 7.8: Un systme avec un col-spirale
Systmes non linaires Soit X = F (X ) avec F de classe C 1 et X Rn . On note

f j les composantes de F . Supposons que lorigine est un quilibre. ( 4 ) Comme
en dimension deux, lide de base est desprer que localement autour de lori-
gine 0, le systme linaris va qualitativement donner lallure des orbites du
systme initial. Le systme linaris est X = AX avec
f f1

1
(0) (0)
x1. x n
..
A= .
. .
fn fn
x 1 (0) x n (0)
Le thorme 7.7 se gnralise en dimension n quelconque. Il dit en substance

que si lorigine est soit une source, soit un col, soit un puits, c.--d. si aucune
valeur propre de A na de partie relle nulle, 5 alors les orbites du systme se
comportent au voisinage de lorigine comme celles du systme linaris. La for-
mulation mathmatique prcise est appel le thorme de Grobman-Hartman
(cf. sous-section 7.8.4).
Les valeurs propres qui se trouvent sur laxe imaginaire correspondent des
solutions dgnres : une valeur propre gale 0 correspond sous-espace
dquilibres, tandis quune paire de valeurs propres imaginaires pures i b cor-
respond un sous-espace de trajectoires priodiques de priode 2/b.
4. Sil y a un quilibre X , on peut toujours le ramener lorigine par un changement de

coordonnes.
5. Un tel quilibre est appel hyperbolique dans le jargon des quations diffrentielles.
Puits non linaire et critre de Routh-Hurwitz Terminons cette section par le

rsultat qui tend le Thorme 7.13 aux systmes diffrentiels gnraux, cest-
-dire non linaires. Sa dmonstration repose sur les fonctions de Liapounov
que nous allons introduire dans la section suivante.
+ THORME 7.14 (Stabilit asymptotique dun puits non linaire).

Soit
X = F (X ) (X Rn )
avec F un champ de vecteurs de classe C 3 . Supposons que X est un puits pour

le systme linaris, cest--dire que toutes les valeurs propres i de la matrice
jacobienne value en X ont une partie relle strictement ngative. Alors il existe
un voisinage V de X tel que pour tout X V et tout t 0
k(t ; X ) X k e at kX X k
o 0 < a < min{|Re(i )|}. En particulier, X est asymptotiquement stable.
+ REMARQUE 7.15. Le thorme prcdent donne une condition suffisante mais

nullement ncessaire pour la stabilit. Lexemple lmentaire x = x 3 (x R)
lillustre.
Ds la dimension n = 3, il nest en gnral pas simple de calculer les valeurs

propres. Or seuls les signes des parties relles des valeurs propres nous int-
ressent pour tudier la stabilit dun quilibre. Il y a heureusement un critre
permettant de vrifier facilement si les valeurs propres ont une partie relle
strictement ngative, sans avoir les calculer : cest le critre de Routh-Hurwith.
Soit
P () n + 1 n1 + 2 n2 + + a n1 + n = 0
un polynme de degr n avec des coefficients a i rels. Dfinissons les n ma-

trices suivantes, dites de Hurwitz :
H1 = (1 ),
1 1

H2 = ,
3 2
1 1

0
H3 = 3 2 1 , . . . ,
5 4 3
7.4. FONCTIONS DE LIAPOUNOV 139
1 1 0 0 ... 0

3 2 1 1 ... 0

Hk =
5 4 4 2 ... 0 ,...,

.. .. .. .. .. ..
. . . . . .
2k1 2k2 2k3 2k4 . . . k
1 1

0 0 ... 0
3 2 1 1 ... 0
Hn = . .. ,

.. .. .. ..
.. . . . . .
0 0 ... ... 0 n
o le coefficient (`, m) de la matrice Hk est donn par
2`m si 0 < 2` m < n,

1 si 2` = m,
0 si 2` < m ou 2` > n + m.
+ THORME 7.16 (Critre de Routh-Hurwitz).

Toutes les racines du polynme P () ont des valeurs propres de partie relle n-
gative si et seulement si det(H j ) > 0 pour j = 1, 2, . . . , n.
On peut trouver la dmonstration de ce thorme dans le livre de Horn & John-

son [HJ13].
Pour lappliquer un systme diffrentiel X = F (X ) dont lorigine est un qui-
libre, on le linarise pour obtenir le systme X = AX . On suppose que det(A) 6=
0 (lorigine est le seul quilibre du systme linaire). Les valeurs propres sont
les racines du polynme P () = det(A Id).
Dans le cas n = 2, nous avons vu plus haut que P () = 2 tr(A)+det(A), donc
1 = tr(A) et 2 = det(A).
Les conditions du thorme donnent det(H1 ) = 1 >
1 1
0 et det(H1 ) = = 1 2 . On retrouve donc ce quon avait obtenu plus
0 2
haut (cf. figure 7.6), puisque 1 > 0 tr(A) < 0 et 2 > 0 det(A) > 0.
- EXERCICE 7.3.4. Vrifier que pour n = 3, on trouve les conditions 1 > 0, 3 > 0
et 1 2 > 3 .
Pour n = 4, vrifier quon a les conditions 1 > 0, 3 > 0, 4 > 0 et 1 2 3 >
23 + 21 4 .
7.4 Fonctions de Liapounov

Les fonctions de Liapounov sont un outil trs puissant pour tudier la stabilit
et la stabilit asymptotique dun quilibre dun systme X = F (X ) sans avoir
connatre ses solutions. Comme il est trs rare de les connatre en pratique, cest
un point crucial. Le prix payer est quil ny a pas de recette gnrale pour fabri-
quer ces fonctions. Lexprience et lingniosit accumules par les praticiens
des systmes diffrentiels nous permettront den obtenir dans de nombreuses
situations.
Les fonctions de Liapounov permettent dtudier la stabilit dquilibres dans
des situations o lanalyse linaire ne fonctionne pas. Mme si le systme lina-
ris nous donne des informations, elles ne sont que locales, cest--dire quon
apprend le comportement qualitatif des orbites dans un voisinage dun qui-
libre. Ce voisinage est la plupart du temps implicite. Les fonctions de Liapounov
permettent dans certains cas destimer le bassin dattraction dun quilibre X
asymptotiquement stable, cest--dire lensemble des points X tels que (t ; X )
tend vers X lorsque t tend vers +.
Hypothse Dans cette section, on se donne un systme
(7.3) X = F (X )
o F : Rn Rn est un champ de vecteurs de classe C 1 . ( 6 ) Nous supposons

quil existe un quilibre X (c.--d. F (X ) = 0).
X DFINITION 7.17 (Fonction de Liapounov).

Une fonction de Liapounov pour le systme (7.3) est une fonction scalaire L : V
R dun ouvert V de Rn qui est de classe C 1 et qui est dcroissante le long des
solutions dont les orbites sont contenues dans V.
Introduisons la notation suivante :
L(X ) L(X ), F (X )
o , est le produit scalaire dans Rn . Observons que L peut tre calcul direc-
tement partir de F , sans intgrer les quations.
Si (t ; X ) est la solution de (7.3) passant par X au temps t = 0, alors par la rgle
de drivation des fonctions composes :
dL((t ; X )) X n L d
= ((t ; X )) i (t ; X )
dt i =1 x i dt
= L(X ), F (X )
= L((t ; X )).
6. Afin de ne pas alourdir le texte, on suppose que F est dfini dans tout Rn . Si F nest dfini
que sur un ouvert U de Rn , les notions et rsultats de cette section stendent sans difficult.
7.4. FONCTIONS DE LIAPOUNOV 141
Donc L est la fonction

drive de L le long des solutions du systme. En parti-
dL((t ;X ))
culier, dt = L(X ). Donc une fonction de Liapounov a la proprit que
t =0
L(X ) 0 pour tout X V.
Le thorme donne une condition suffisante pour quun quilibre soit stable et
une condition suffisante pour quil soit asymptotiquement stable.
+ THORME 7.18.
Supposons que (7.3) admette une fonction de Liapounov L : V R avec X V
(cest--dire que L(X ) 0 X V).
Si L(X ) > L(X ) pour tout X V\{X }, alors X est stable.
Si, de plus, L sannule seulement en X , alors X est asymptotiquement stable.
En lhonneur de A. Liapounov, qui a introduit ces ides, la coutume est dappe-
ler ce thorme le thorme de stabilit de Liapounov.
Une question naturelle se pose : peut-on donner une condition suffisante
sur la fonction de Liapounov pour que X soit globalement asymptotiquement
stable ? Autrement dit, nous voulons montrer que dans certains cas la solution
de toute condition initiale tend vers X quand t tend vers +.
+ PROPOSITION 7.4 (Stabilit asymptotique globale).

Plaons-nous sous les hypothses du thorme prcdent qui assurent que X
est asymptotiquement stable. Supposons quon peut prendre V = Rn . Si en plus
L(X ) + lorsque kX k , alors X est globalement, asymptotiquement
stable. En particulier, pour tout X Rn , k(t ; X ) X k 0 quand t +.
En pratique, L est convexe, ce qui implique la proprit de lnonc de la

proposition.
Exemples Illustrons ce thorme avec quelques exemples. Soit

(
x = y
y = x + x 2 y
o (x, y) R2 et R est un paramtre. Lorigine est le seul quilibre.

Si = 0 le systme est linaire et il est facile de vrifier que toutes les orbites
( part (0, 0)) sont des cercles concentriques centres en (0, 0). Autrement dit,
pour chaque (x 0 , y 0 ) 6= (0, 0), la solution correspondante ((t ), (t )) parcourt
un cercle dquation x 2 + y 2 = x 02 + y 02 . Lorigine est videmment stable.
Lorsque 6= 0, la linarisation nous dit que lorigine est un foyer attractif quand
< 0 ou un foyer rpulsif quand > 0. Voyons si la fonction L(x, y) = x 2 + y 2 est
une fonction de Liapounov :
L(x, y) = 2(x y + x 2 y 2 x y) = 2x 2 y 2 .
Il est vident que L satisfait les hypothses du Thorme 7.18 si < 0 et comme
L(x, y) + quand x 2 + y 2 , lorigine est globalement, asymptotique-
ment, stable.
Reprenons le modle proie-prdateur de Lotka-Volterra adimensionn
(
x = x(1 y)
y = y(x 1)
o est un paramtre positif. Seul le quadrant positif (qui est invariant, rappelons-
le) nous intresse. Nous avons montr plus haut que la fonction H : int(R2+ )
R telle que H (x, y) = (x ln x) + y ln y) est constante le long des solutions,
cest--dire H (x, y) = 0.
On sintresse lquilibre (x , y ) = (1, 1) qui est lunique quilibre lintrieur
du quadrant positif. On a H (x, y) > 1 + pour tout (x, y) int(R2+ )\{(1, 1)}. Le
thorme sapplique avec L = H . Bien sr, nous navons pas besoin de ce tho-
rme pour conclure que (1, 1) est stable car on a montr que toutes les orbites
lintrieur du quadrant positif ( part (1, 1)) sont des courbes fermes entourant
(1, 1).
Nous allons constater que la fonction H lgrement modifie est une fonc-
tion de Liapounov pour le modle proie-prdateur de Lotka-Volterra avec com-
ptition entre les proies et entre prdateurs :
(
x = x(1 x) x y
(7.4)
y = y( + x y).
Nous supposons que les droites dquation 1 x y = 0 et + x y = 0
sintersectent en un point unique (x , y ) lintrieur du quadrant positif ; cest
le seul quilibre part lquilibre (0, 0). Soit
L(x, y) = (x x ln x) + y y ln y (x, y) int(R2+ ) .

On trouve
x y

L(x, y) = 1 x(1 x y) + 1 y( + x y).
x y
Or x et y sont des solutions, resp. de la premire et la deuxime quation,
donc on remplace 1 par x + y et par x y . On obtient alors
L(x, y) = (x x )(x + y x y) + (y y )(x + y + x y)
= (x x )2 (y y )2 0.
La fonction L a toutes les proprits requises pour conclure par le Thorme
7.18 que X = (x , y ) est asymptotiquement stable. De plus, on peut appliquer
la Proposition 7.4 car L est une fonction convexe. Donc, pour tout X int(R2+ ),
la solution ((t ; X ), (t ; X )) tend ver X quand t tend vers +.
7.5. SOLUTIONS PRIODIQUES, CYCLES ET CYCLES LIMITES 143
- EXERCICE 7.4.1. Montrer que les solutions de (7.4) sont bornes donc dfinies
pour tout t R.
Le modle (7.4) est souvent dfini sans comptition entre prdateurs, cest-
-dire avec = 0. En effet, la prsence du terme y 2 ne change qualitative-
ment rien la dynamique des prdateurs en labsence des proies : il ne fait
quaccentuer leur dclin. Prendre = 0 pose par contre un problme pour
obtenir la stabilit asymptotique de X . Eneffet, on constate que L(x,
y) =
2 2
(x x ) donc L sannule sur lensemble (x, y) R : x = x , y > 0 . Il est
difficile de croire que X ne vas pas tre asymptotiquement stable et dailleurs
une exprience numrique le confirme. En fait le Thorme 7.18 nest pas assez
gnral pour traiter cette situation pourtant simple ! Le lecteur curieux pourra
dcouvrir un thorme beaucoup plus gnral dans la sous-section 7.8.2 qui
permet de conclure. Le prix payer est un cadre plus abstrait.
7.5 Solutions priodiques, cycles et cycles limites

Nous allons tudier un autre type dorbites remarquables, les cycles, qui sont
les orbites associes des solutions priodiques. Nous en avons vu un exemple
plus haut avec le modle proie-prdateur de Lotka-Volterra mais cest un exemple
spcial plusieurs gards.
Nous avons tudi prcdemment des systmes o un quilibre peut attirer
des solutions. Ce qui va nous intresser ici est la situation o cest un cycle qui
attire les solutions correspondant des conditions initiales situes dans son
voisinage : il sagit dun cycle limite stable.
7.5.1 Solutions priodiques et orbites fermes (cycles)

On se donne un champs de vecteurs F : U Rn dun ouvert de Rn de classe
C 1 . Supposons que t 7 (t ) nest pas une solution stationnaire et quil existe
deux instants t 1 < t 2 tels que
(t 1 ) = (t 2 ).
Posons T t 2 t 1 > 0. Il suit du Thorme 7.1 que (t + T ) = (t ) pour tout

t R. On dit que la solution est priodique de priode T . Lorbite associe est
ncessairement une courbe ferme ou cycle.
- EXERCICE 7.5.1. Dmontrer que lorbite dune solution priodique est une courbe
ferme.
- EXERCICE 7.5.2 (Les solutions priodiques nexistent pas en dimension un).

Soit
x = f (x), x R.
Montrer quil ne peut y avoir de solution priodique.
Il est facile de construire un exemple en dimension deux avec des solutions

priodiques :
(
x = y
y = x.
Voici le portrait dtats de ce systme :
- EXERCICE 7.5.3. Soit X = AX un systme diffrentiel linaire dans Rn (A est

une matrice relle n n). Supposons que le systme possde une solution prio-
dique (donc une orbite ferme). Montrer que le systme admet un continuum de
solutions priodiques (cest--dire une famille un paramtre de solutions p-
riodiques).
7.5.2 Cycles limites

Pour des systmes non linaires, un cycle est typiquement isol et contrle
le comportement des solutions associes des conditions initiales proches, de
la mme faon quun quilibre contrle le comportement des solutions asso-
cies des conditions initiales proches. On a donc une situation trs diffrente
de celle des systmes linaires.
Dans le plan, lexemple le plus simple de cycle limite est donn par le sys-
tme le suivant : (
x = y + x(1 x 2 y 2 )
y = x + y(1 x 2 y 2 )
o est un paramtre rel. Voici une esquisse de son portrait dtats pour >
0:
Cet exemple a en fait t conu en coordonnes polaires (x = r cos , y =

r sin ) dans lesquelles il a un expression trs simple :
(
r = r (1 r 2 )
(7.5)
= 1.
Les variables r et son dcouples. On a une quation pour r qui ressemble

lquation logistique : si on part avec 0 < r 0 < 1, r (t ) va crotre pour tendre vers
1 quand t tend vers + ; si on part avec r 0 > 1, r (t ) va dcrotre pour tendre
vers 1 quand t tend vers +.
Dans le plan (x, y), toutes les solutions (excepte lorigine) approchent donc
le cercle dquation x 2 + y 2 = 1 en tournant vitesse constante, dans le sens
contraitre des aiguilles dune montre puisque (t ) = 0 + t (mod 2). Le cercle
de rayon 1 centr en (0, 0) est bien ce quon a envie dappeler un cycle limite
stable. Nous laisson le lecteur vrifier ce qui se passe quand < 0 (le cercle en
question devient un cycle limite instable).
- EXERCICE 7.5.4. Vrifier que le passage en coordonnes polaires donne bien le

systme (7.5).
Voici la dfinition gnrale dun cycle limite (pour un systme de dimension

quelconque). Elle dit en substance quun cycle est une cycle limite sil existe au
moins une condition initiale en dehors du cycle telle que la solution associe
est attire vers lui quand t tend vers + ou .
X DFINITION 7.19.
Un cycle limite est un cycle (lorbite dune solution priodique) ayant la pro-
prit quil existe au moins un point X , un point Y et une suite de temps
(t n ), tendant soit +soit vers , tels que k(t n ; X ) Y k 0.
Cette dfinition est assez complique. Expliquons pourquoi.

Le premier point est que cela na pas de sens de dire que (t ; X ) va tendre vers
quand t tend vers + ou . En effet, lorbite de X senroule autour de .
Mais tant donn Y , on peut trouver une suite de temps t n telle que (t n ; X )
sapproche indfiniment de Y .
Le second point est que la dfinition recouvre les exemples comme celui quon
a donn ci-dessus (cycle limite stable ou instable) mais aussi le cas semi-stable
qui est illustr par lexercice suivant.
- EXERCICE 7.5.5. Esquisser le portrait dtats du systme

(
x = y + x(1 x 2 y 2 )2
y = x + y(1 x 2 y 2 )2 .
7.5.3 Thorme de Poincar-Bendixson

Pour des systmes de dimension deux, nous avons un remarquable tho-
rme qui permet de montrer lexistence dun cycle limite dans certaines situa-
tions. Pour le formuler, nous avons besoin dune nouvelle notion, celle den-
semble -limite 7 dun point :
X DFINITION 7.20 (Ensemble -limite).

Soit X R2 . Un point Y R2 est l-limite de X sil existe une suite t 1 t 2 . . .
telle que limi + t i = + et telle que limi + (t i ; X ) = Y . La collection des
points qui sont une -limite de X sappelle lensemble -limite de X et on le note
(X ).
Quelques commentaires simposent avant de poursuivre. ( 8 ) La notion den-

semble -limite est valable en toute dimension.
Il dcoule de la dfinition que si X est un point par lequel passe lorbite de X ,
( X ) = (X ), de sorte quon parle indiffremment de lensemble -limite dun
point ou de lorbite qui passe par ce point.
Intuitivement, les voisinages des points qui se trouvent dans (X ) sont visits
par lorbite de X mme aprs des temps arbitrairement longs.
Un exemple lmentaire montre que lensemble -limite dun point peut tre
vide. ( 9 .)
En pratique, nous considrons des modles o les solutions sont confines
7. Prononcez omga-limite.
8. Dans la Section 7.8 nous tudierons en dtail les proprits des ensembles -limites.
Nous verrons aussi un pendant naturel des -limites : les -limites.
9. Considrer x = 1 sur R
dans un ensemble compact. Donc les ensembles -limites correspondants con-

tiennent au moins un point.
Nous connaissons dj deux exemples basiques densembles -limites : un qui-
libre est sa propre -limite, tout comme un cycle. Nous en rencontrerons de
nombreux autres.
+ THORME 7.21.
Soit F un champ de vecteurs sur R2 . Soit X R2 tel que son orbite future est
contenue dans une rgion compacte (en particulier, t 7 (t ; X ) est born pour
tout t 0). Alors, si (X ) ne contient pas dquilibre, cest un cycle.
Le thorme est souvent appel le thorme de Poincar-Bendixson.
Lapplication la plus intressante de ce thorme est lexistence dun cycle li-
mite. Il nous faut une notion supplmentaire pour formuler une variante du
thorme qui donne une condition suffisante pour quau moins un cycle limite
existe.
X DFINITION 7.22 (Ensemble invariant).
Une partie S R2 est dite invariante dans le futur (par rapport au systme X =
F (X )) si lorbite future de tout point X S est contenue dans S. Linvariance dans
le pass se dfinit en prenant t 0.
Un exemple trivial densemble invariant est un quilibre ou bien un cycle
(dans le futur comme dans le pass). Dans le plan, un exemple plus intressant
est la rgion dlimite par un cycle : en vertu de lunicit des solutions dun
systme diffrentiel, la solution pour une condition initiale lintrieur dun
cycle ne peut pas schapper. Nous avons vu plus haut que lorthant positif
Rn+ est invariant pour un systme diffrentiel de la forme x i = f i (x 1 , . . . , x n ), i =
1, . . . , n.
Enfin, on peut montrer quun ensemble -limite est invariant dans le futur :
si Y (X ), (t ; Y ) (X ). Autrement dit, (X ) est une union dorbites.
Une rgion annulaire est une partie du plan homomorphe un anneau
compris entre deux cercles concentriques, lun de rayon 1 lautre de rayon 2.
Par homomorphe, nous voulons dire que cest une dformation continue bi-
jective, dont linverse est continu, qui permet de passer de lun lautre.
+ THORME 7.23.
Si on trouve une rgion annulaire invariante dans le futur pour lquation X =
F (X ) et que cette rgion ne contient pas dquilibre, alors S contient au moins un
cycle. Si, en plus, un point lintrieur de S se trouve dans lorbite future dun
point du bord de S, alors S contient au moins un cycle limite.
Ce thorme est un corollaire du thorme prcdent.
Lide gnrale pour appliquer ce thorme est de trouver une rgion comme
celle de la figure, cest--dire une rgion annulaire (sans quilibre) telle que le
champ de vecteurs soit entrant dans cette rgion. Gomtriquement, cela si-
gnifie quen chanque point du bord, le champ de vecteurs pointe vers lint-
rieur. Dynamiquement, cela quivaut au fait que toute solution associe une
condition initiale sur le bord a son orbite future dans lintrieur de la rgion
annulaire. On dit que cette rgion est attractante.
- EXERCICE 7.5.6. Reprendre le systme

(
x = y
y = x.
Soit D le disque de rayon et de centre (0, 0). Monteer que D est invariant dans le
futur mais nest pas attractant.
Nous pouvons illustrer le thorme prcdent avec lexemple ci-dessus (que
nous avons pu analyser directement), savoir
(
x = y + x(1 x 2 y 2 )
y = x + y(1 x 2 y 2 ).
On construit S avec les cercles concentriques de centre (0, 0) de rayons 12 et 2.

Le seul quilibre (0, 0) nest pas dans S. Calculons le produit scalaire du vecteur
normal aux deux cercles et du champ de vecteurs. Le vecteur normal un cercle
dquation x 2 + y 2 = r 2sobtient en calculant le gradient de la fonction (x, y) 7
2x
x 2 + y 2 ; cest donc (o (x, y) appartient au cercle). Ce vecteur pointe vers
2y
lextrieur du disque dont ce cercle est le rayon. On obtient
2(x 2 + y 2 )(1 x 2 y 2 )
qui est bien une quantit positive sur le cercle de rayon 12 et ngative sur le
cercle de rayon 2.
Une autre situation courante o sapplique le thorme 7.23 est celle o on
trouve une rgion attractante qui contient un seul quilibre rpulsif.
7.5.4 Critre de Dulac

Au lieu de chercher montrer lexistence dun cycle limite, on peut vouloir
montrer quun systme nadmet pas de cycle. Une condition suffisante de non
existence dun cycle est base
sur la divergence du champ de vecteurs.
f (x, y) x
Si F (X ) = ,X= , on note
g (x, y) y
f g
divF (X ) = (X ) + (X ).
x y
Observons que divF (X ) nest rien dautre que la trace de la matrice jacobienne
value au point X .
+ THORME 7.24 (Critre de Bendixson).
Soit F un champ de vecteurs de classe C 1 dfini dans une rgion E simplement
connexe du plan. ( 10 ) Si la divergence de F nest pas identiquement nulle et
ne change pas de signe dans E , alors le systme X = F (X ) nadmet aucun cycle
contenu entirement dans E .
Dmonstration. Nous allons raisonner par contradiction. Supposons que =
{(t ; X ), 0 t T } soit un cycle entirement conten dans E . Notons S lintrieur
de et appliquons thorme de Green :
I
divF dxdy = ( f dy g dx) =
S
wT
= ( f y g x)dt
0
wT
= ( f g g f )dt = 0.
0
Si divF nest pas identiquement nul et ne change pas de signe dans S, lint-
grale double est soit positive soit ngative (par continuit de divF ). Mais dans
les deux cas, il sagit dune contradiction. Donc, il ne peut exister de cycle en-
tirement inclus dans E . C.Q.F.D.
10. Cela signifie intuitivement que E na pas de trou. Mathmatiquement, cela signifie que
tout lacet contenu dans E est homotope un point.
- EXERCICE 7.5.7. Dmontrer quun systme linaire

(
x = ax + b y
y = c x + d y
o a + d 6= 0 ne peut admettre de cycle limite. Que se passe-til dans le cas o

a +d = 0?
Malheureusement, le thorme prcdent ne suffit pas en pratique mais Dulac

a heureusement trouv une gnralisation puissante :
+ THORME 7.25 (Critre de Dulac).

Soit F un champ de vecteurs de classe C 1 dfini dans une rgion E simplement
connexe du plan.
Sil existe une fonction B : R2 R strictement positive et de classe C 1 telle que
la divergence div(B F ) ne soit pas identiquement nulle et ne change pas de signe
dans E , alors il ne peut exister aucun cycle entirement inclus dans E .
Si A est une rgion annulaire contenue dans E dans laquelle div(B F ) ne change
pas de signe, alors il existe au plus un cycle limite dans A.
La premire partie du thorme vient du fait que le champ de vecteurs B F

fabriqu partir de F en le multipliant par la fonction de Dulac B a les mmes
orbites ! Ce qui est modifi est la paramtrisation des orbites, pas leur nature
gomtrique. Lorsque nous avons adimensionn des modles, nous avons fait
une reparamtrisation trs simple qui consistait changer dunit de temps
(typiquement, t bt , b > 0), c.--d. que le temps tait dilat ou contract par
un facteur uniforme, indpendant de X .
La seconde partie dcoule dune application judicieuse du thorme de Green.
7.5.5 Application aux systmes diffrentiels cologiques avec

deux populations
Nous avons vu que le modle proie-prdateur de Lotka-Volterra admet un
continuum de cycles qui correspondent des solutions tournant autour de
lquilibre qui se trouve lintrieur du quadrant positif. Nous avons vu dautres
modles de la forme
(
x = x(a + bx + c y)
(7.6)
y = y(d + ex + f y)
o a, b, c, d , e, f sont des paramtres rels positifs ou ngatifs. Cest un cas par-

ticulier de modles o les taux daccroissement par individu x/x et y/y sont des
fonctions affines. Nous navons constat aucun exemple avec des cycles isols,
c.--d. des cycles limites. En utilisant les rsultats prcdents, nous allons d-
montrer quun modle de type (7.6) ne peut pas admettre de cycle limite :
+ THORME 7.26.
Un systme de la forme (7.6) nadmet aucun cycle isol, donc pas de cycle limite.
Dmonstration. Nous ne considrons que le quadrant positif (qui est inva-

riant dans le futur). Supposons quil existe un cycle (qui est donc contenu
lintrieur de R2+ ). Une consquence du thorme de Poincar-Bendixson est
quil doit ncesairement exister un quilibre situ lintrieur de . Donc, les
droites
a + bx + c y = 0 et d + ex + f y = 0
doivent sintersecter en un unique point lintrieur du quadrant positif. En
particulier
(7.7) b f ce 6= 0.
Nous appliquons maintenant le critre de Dulac avec la fonction
B (x, y) = x 1 y 1
o les paramtres et seront spcifis dans un instant. Posons
P (x, y) = x(a + bx + c y) et Q(x, y) = y(d + ex + f y)

BP
et calculons la divergence du champ de vecteurs :
BQ

(B P ) + (BQ) =
x y
1 1
= x y (a + bx + c y) + x y (d + ex + f y)
x y
= x 1 y 1 (a + bx + c y) + x y 1 b + x 1 y 1 (d + ex + f y) + x 1 y f
= B (a + bx + c y) + bx + (d + ex + f y) + f y

Nous choisissons maintenant et de sorte que
b + e = b
c + f = f .
Cest possible cause de (7.7) et conduit

(B P ) + (BQ) = B
x y
avec
a + d .
Par le critre du Dulac, nous avons forcment que = 0 et donc

(B P ) = (BQ).
x y
Or, cette dernire quation

est prcisment la condition dintgrabilit pour le
BQ
champ de vecteurs . Donc il existe une fonction scalaire H dfinie dans
B P
lintrieur du quadrant positif telle que
H H
(7.8) = BQ, = B P.
x y
Alors la drive de t 7 H ((t ), (t )) le long dune solution ((t ), (t ) satisfait

lquation
H H
H = x + y = PQ(B B ) 0.
x y
Si un cycle existe, comme nous lavons suppos, il est forcment entour par
dautres cycles, donc aucun cycle ne peut tre isol. C.Q.F.D.
- EXERCICE 7.5.8. Montrer que la constante dans la dmonstration prcdente

est la trace de la jacobienne value lquilibre situ dans int(R2+ ).
- EXERCICE 7.5.9. Montrer que le systme (7.6) a un continuum de cycles si et

seulement si les valeurs propres de la matrice jacobienne value lquilibre
situ dans int(R2+ ) sont imaginaires pures (c.--d. si = 0 et b f ce > 0). (Indi-
cation : calculer la hessienne de H .) Montrer que trois types de portraits de phase
sont possibles.
7.6 Sur la stabilit structurelle

Lide de stabilit structurelle est trs naturelle pour la modlisation : il sagit
de demander un modle dtre robuste quand on perturbe son champ de vec-
teurs autour de valeurs censes dcrire un phnomne rel. Malheureusement,
les aspects mathmatiques pour rendre prcise cette ide deviennent rapide-
ment trs techniques.
nonons grossirement un rsultat dans cette direction :
7.7. BIFURCATIONS : RUDIMENTS 153
+ PROPOSITION 7.5.
Soit F : Rn Rn un champ de vecteurs suffisamment de fois diffrentiable. Si
tous les quilibres sont des puits, des sources ou des cols, si tous les cycles sont
stables ou instables et sil ny a pas connexions entre des cols, alors le champ de
vecteurs est structurellement stable.
Linstabilit structurelle correspond la notion de bifurcation que nous allons

introduire dans la section suivante.
7.7 Bifurcations : rudiments

Dans cette section, nous considrons un systme
X = F (X , )
o, pour simplifier, est un nombre rel. En gnral, peut reprsenter plu-

sieurs paramtres, c.--d. que cest un vecteur.
Nous allons examiner quelques exemples de bifurcations : la bifurcation noeud-
col, la bifurcation fourche et la bifurcation de Hopf. Dans les deux premiers
exemples, le nombre de points dquilibre change avec ; dans le troisime
exemple, un point dquilibre stable devient instable en donnant naissance
un cycle limite.
7.7.1 Bifurcation noeud-col

f
Soit x est un point dquilibre pour x = f (x, ), x R. Si x (x , ) 6= 0, alors de
petits changements apports ne changent pas la structure locale autour de
x : lquation
x = f (x, + )
possde un point dquilibre x () qui varie continment avec pour petit.
Cette intuition, qui rsulte de linspection des graphes de f (x, + ) prs de
x , peut tre rendue rigoureuse par une application directe du thorme des
fonctions implicites. Autrement dit, en dimension un, une bifurcation ne peut
f
apparatre que si x nest pas hyperbolique, c.--d. si x (x , ) = 0.
Considrons lquation
x = f (x, ) = x 2 +
f
qui na quun point quilibre, x = 0, quand = 0. Observons que x
(0, 0) =0
2 f
mais que x 2
(0, 0) 6= 0. Lorsque > 0, il ny a aucun point dquilibre puisque
f (x, ) > 0 pour tout x. Mais pour < 0, il y a une paire de points dquilibre
x 1 (), x 2 (). Autrement dit, = 0 est une valeur de bifurcation pour ce systme.
Quand passe par la valeur 0 aprs avoir pris des valeurs ngatives, les deux
points dquilibres entrent en collision et disparaissent. Le terme collision
est appropri car la vitesse laquelle se rapprochent les points dquilibre, c.--
d
d. d x 1,2 (), tend vers linfini quand tend vers 0. La figure suivante reprsente
le diagramme de bifurcation.
F IGURE 7.9: Bifurcation noeud-col en dimension un.
Il est vident que la bifurcation peut avoir lieu dans lautre sens (considrer
x = x 2 ). Lexemple prcdent a dj t rencontr sous une forme lgre-
ment diffrente. En fait, ce type de bifurcation est gnrique en dimension un
lorsquil ny a quun seul paramtre, lexemple x = f (x, ) = x 2 + en tant la
forme dite normale.
+ THORME 7.27. Supposons que x = f (x, ), x R, soit telle quil existe x et 0

tels que
1. f (x , 0 ) = 0 ;
f
2. x
(x , 0 ) = 0 ;
2 f
3. x 2
(x , 0 ) 6= 0 ;
f
4.
(x , 0 ) 6= 0.
Alors une bifurcation noeud-col a lieu pour la valeur 0 et, localement autour de
x , le systme est topologiquement quivalent soit x = x 2 , soit x = + x 2 .
Qui plus est, les conditions 3 et 4 sont gnriques.
Nous ne prciserons pas ici ce que signifie le terme gnrique et ren-

voyons le lecteur intress [Kuz04].

(
x 1 = x 12 +
x 2 = x 2
lorsque varie. On esquissera en particulier les portraits de phase typiques. (Cet

exemple est la version en dimension deux de lexemple prcdent et illustre
lorigine du nom noeud-col donn cette bifurcation.
7.7.2 Autres exemples en dimension un

Nous proposons titre dexercices dexplorer deux autres types de bifurcations
en dimension un : la bifurcation fourche et la bifurcation transcritique.
x = x x 3 , x R
lorsque R varie. (Une bifurcation de ce type est appele bifurcation fourche.)
x = x x 2 , x R
lorsque R varie. (Une bifurcation de ce type est appele bifurcation trans-

critique.)
7.7.3 Exemple : quotas de prlvement

On considre le modle suivant
(7.9) x = x(1 x) h, (x > 0).
On peut linterprter comme une population dont on prlve une partie un

taux constant (pensons la pche dans locan). La paramtre h > 0 (quota) est
associ une bifurcation nud-col.
La figure suivante montre le graphe de f h (x) = x(1 x) h dans trois cas diff-
rents : 0 h < 1/4, h = 1/4 et h > 1/4.
Si la valeur de h nest pas trs leve, c.--d. si 0 < h < 1/4, il existe deux qui-
p correspondant aux deux racines de f h . Le point le plus gauche x =
libres
(1 1 4h)/2 est instable. Si pour une cause ou une autre (pche excessive ou
F IGURE 7.10: Quelques graphes des fonctions f h (x) = x(1 x) h.
maladie) la population x(t ) venait descendre au-dessous de ce point, p elle se-

rait condamne disparatre court terme. Lautre quilibre x = (1+ 1 4h)/2
est stable ; cest ltat stationnaire de la population.
Lorsque h passe par la valeur 1/4, les deux quilibres prcdents fusionnent
prcisment pour h = 1/4, puis disparaissent quand h > 1/4. Pour h = 1/4, on
a un quilibre instable x = 1/2. une telle vitesse et pour un stock initial suffi-
samment lev, il est mathmatiquement possible de puiser dans cette popu-
lation aussi longtemps que lon veut ; nanmoins une fluctuation vers le bas,
si petite soit-elle, des effectifs stationnaires se traduirait par une extinction de
cette population au bout dune intervalle de temps fini.
Si h > 1/4, il ny a pas dquilibre et la population sera puise au bout dun
temps fini. En effet, x m, m > 0, donc pour toute densit initiale x 0 , on a
(t ) mt + x 0 : (t ) sannule au temps t ext xm0 .
- EXERCICE 7.7.4. Esquisser quelques solutions dans chacun des cas (h < 1/4, h =
1/4, h > 1/4).
+ REMARQUE 7.28. Lquation (7.9) est obtenue de lquation logistique en ajou-

tant le terme constant h. Si lintgration de la premire est simple, celle de la
seconde, bien que possible, est plus difficile. Elle conduit des formules assez
lourdes dont lanalyse est malaise. Par contre, lapproche qualitative que nous
avons adopte fournit facilement quasiment toute linformation utile.
7.7.4 Bifurcation de Hopf/dAndronov-Hopf

Dans les exemples prcdents, une bifurcation a lieu quand le systme linaris
a une valeur propre nulle. Un autre cas fondamental est celui o le systme li-
naris nest pas hyperbolique car il possde une paire de valeurs propres ima-
ginaires pures (conjugues) : cest la bifurcation dite de Hopf.
Nous allons commencer par lexemple canonique suivant :
x 1 = x 1 x 2 x 1 (x 12 + x 22 )

(7.10)
x 2 = x 1 + x 2 x 2 (x 12 + x 22 ).
Ce systme a un quilibre x 1 = x 2 = 0 (pour tout ) en lequel la matrice jabo-

bienne est
1

A=
1
qui admet les valeurs propres 1,2 = i . En introduisant la variable complexe
z = x 1 + i x 2 , on obtient lquation
z = x 1 + i x 2 = (x 1 + i x 2 ) + i (x 1 + i x 2 ) (x 1 + i x 2 )(x 12 + x 22 ).
Sous la forme complexe, le systme (7.10) devient
z = ( + i )z z|z|2 .
En utilisant la reprsentation z = r e i , on obtient
z = re i + r i e i .
Par identification re i +r i e i = r e i (+i r 2 ), donc la forme polaire de (7.10)

est (
r = r ( r 2 )
= 1.
Sous cette forme, les bifurcations sont faciles analyser car les quations pour r
et sont dcouples. La premire quation possde lquilibre r = 0 (lorigine)
pour toutes les valeurs de . En fait, lorigine est le seul quilibre puisque 6= 0.
Quand < 0, lorigine est linairement stable : cest un foyer attractif puisque
r ( r 2 ) < 0 pour tout r > 0. Dans ce cas, toutes les solutions convergent donc
vers lorigine. Quand = 0, lorigine est (non-linairement) stable. Quand >
0, lorigine est linairement instable (foyer rpulsif) et nous avons r = 0 si r =
p
. Puisque la seconde quation dcrit un mouvement de rotation vitesse
p
constante, le cercle de rayon est donc une solution priodique de priode
p p
2. Nous avons galement r > 0 si 0 < r < , tandis que r < 0 si r > . Donc,
toute solution qui nest pas issue de lorigine spirale vers cette solution p-
riodique. En conclusion, la valeur de bifurcation, lquilibre demeure mais il
perd sa stabilit quand devient positif et un cycle limite stable nat. Les fi-
gures suivantes (fig. 7.11 et 7.12) rsument la discussion prcdente de deux
manires diffrentes.
- EXERCICE 7.7.5. tudier les bifurcations du systme

(
x 1 = x 1 x 2 + x 1 (x 12 + x 22 )
x 2 = x 1 + x 2 + x 2 (x 12 + x 22 ).
En particulier, quelle est la stabilit de lorigine quand = 0 ?

F IGURE 7.11: Une bifurcation de Hopf.
F IGURE 7.12: Diagramme dune bifurcation de Hopf.
La question naturelle est de savoir si un systme de la forme

(
x 1 = f 1 (x 1 , x 2 , )
x 2 = f 2 (x 1 , x 2 , ).
ayant un quilibre pour toute valeur de et dont la matrice jacobienne en ce

point possde deux valeurs propres complexes conjugues dont la partie relle
sannule pour une valeur 0 , prsente une bifurcation de Hopf. On peut tou-
jours se ramener au cas o lquilibre est lorigine et 0 = 0. Nous avons le
thorme suivant.
+ THORME 7.29 (Forme normale de la bifurcation dAndronov-Hopf).

Tout systme planaire gnrique
(7.11) X = F (X , ), X R2 , R
7.8. L COMPLMENTS 159
ayant pour la valeur = 0 lquilibre X = 0 avec comme valeurs propres

associes
1,2 (0) = i (0), (0) > 0,
est topologiquement conjugu dans un voisinage de lorigine lune des

formes normales suivantes :
1 y 1

y 1 2 2 y1
= (y 1 + y 2 )
y 2 1 y2 y2
Il y a deux conditions de gnricit. Lune est trop technique pour tre pr-
sente ici. Lautre est une condition de transversalit. Cest la condition que la
drive par rapport de la partie relle commune des valeurs propres soit
diffrente de 0 en (0, 0).
7.8 L Complments
Cette section peut tre ignore par le lecteur car elle nest pas ncessaire,
quelques exceptions prs, pour les applications de la Partie III. Son contenu
est de deux sortes : il y a, dune part, des noncs prcis de thormes aux-
quels nous avons fait allusion plus haut et, dautre part, des notions et des r-
sultats dont le but est de satisfaire la curiosit. Dans la premire catgorie, on
trouve par exemple lnonc du thorme de linarisation (communment ap-
pel le thorme de Grobman-Hartman). Dans la seconde catgorie, on trouve
par exemple la classification des types de comportements possibles pour des
systmes de dimension deux, qui est une extension naturelle du thorme de
Poincar-Bendixson (Thorme 7.21. Ou bien une gnralisation puissante du
thorme de Liapounov (Thorme 7.18).
7.8.1 Ensembles limites

Nous avons dfini plus haut les ensembles -limites pour des champs de vec-
teurs en dimension deux lorsque nous avons tudi le thorme de Poincar-
Bendixson. La notion densemble -limite est gnrale et nous allons noncer
les proprits de tels ensembles. En renversant le temps, on a la notion duale
densemble -limite.
On se donne un systme X = F (X ) (X Rn ) avec F de classe C 1 .
X DFINITION 7.30 (Ensembles limites).

Lensemble -limite dun point X (ou de son orbite) est lensemble des points dont
lorbite de X sapproche arbitrairement prs lorsque t tend vers + :

n o
(X ) = lim (t i ; X ) : t i + et la suite est convergente
i
En renversant le temps (t t ) on dfinit

n o
(X ) = lim (t i ; X ) : t i et la suite est convergente
i
+ REMARQUE 7.31. Le nom de ces ensembles limites vient de la premire et dernire

lettre de lalphabet grec : est le dbut, do les solutions viennent ; est la fin,
where o les solutions vont.
Avec la dfinition prcdente, (X ) est lensemble vide si la solution t 7 (t ; X )

nest pas dfinie pour tout t 0 ou selle tend vers linfini avec t . De mme, (X )
est vide si la solution nest pas dfinie pour tout t 0 ou selle tend vers linfini
avec t .
- EXERCICE 7.8.1. Pour lquation diffrentielle x = x, x R, dterminer (x)

pour tout x.
- EXERCICE 7.8.2. Pour lquation diffrentielle x = x(1 x), x 0, dterminer

(x) et (x) pour tout x 0.
- EXERCICE 7.8.3. Soit le systme diffrentiel linaire X = AX , X Rn . Dans le cas

o lorigine est un puits, dterminer (X ) pour tout X .
Quand lorigine est un col, dterminer (X ) et (X ) pour tout X .
Nous rassemblons les proprits des ensembles limites dans le thorme

suivant. Nous dirons quune partie M de Rn est invariante dans le futur (par
rapport au champ de vecteurs F ) si pour tout X M, {(t ; X ), t 0} M. Lin-
variance dans le pass est dfinie de manire vidente et on dira que M est
invariant sil est fois invariant dans le pass et le futur.
+ THORME 7.32.
Supposons que M soit une partie invariante et compacte pour le systme X =
F (X ). Alors pour tout X M, lensemble (X ) est :
non vide ;
ferm. On peut lcrire (X ) = t 0 {(s; X ) : s t } ;
T
invariant, c.--d. que Y (X ) (t ; Y ) (X ) pour tout t 0, ce qui

signifie que (X ) est une union dorbites ;
connexe ; ( 11 )
11. Un ensemble E nest pas connexe sil existe deux ouverts U, V tels que UV = , E UV,
E U 6= , E V 6= .
7.8. COMPLMENTS 161
d ((t ; X ), (X )) 0 quand t +. ( 12 )
Lensemble (X ) a les mmes proprits (il faut renverser le temps (t t )).
- EXERCICE 7.8.4. Dmontrer le thorme prcdent. Pour la connexit, on pourra

raisonner par contradiction.
7.8.2 Retour sur les fonctions de Liapounov

Lutilisation la plus courante des fonctions de Liapounov est ltude de la stabi-
lit asymptotique dun quilibre X : si on est capable de construire une fonc-
tion de Liapounov et de montrer que L(X ) sannule uniquement pour X = X ,
on a gagn (Thorme 7.18).
Mais que se passe-t-il quand il y a plusieurs quilibres qui annulent L ? On ai-
merait conclure que la solution tend vers lun deux. Pire encore, que se passe-
t-il si lensemble des points o sannule L ne contient pas que des quilibres ?
Peut-on utiliser les fonctions de Liapounov pour montrer lexistence dun cycle
limite stable ? De manire encore plus gnrale, quel est le lien entre lensemble
-limite dun point et lensemble des points qui annulent L ?
Le thorme suivant, appel communment le principe dinvariance de Krasovskii-
LaSalle, rpond toutes ces questions.
On considre un champ de vecteurs F : Rn Rn de classe C 1 et X = F (X ).
Nous dirons que L est une fonction de Liapounov sur un ouvert U de Rn si L
est continue sur U (la fermeture de U) et L(X ) 0 pour tout X U.
Introduisons lensemble des points o L sannule :
K X U : L(X ) = 0 .

Enfin, soit I est le plus grand sous-ensemble invariant dans le futur contenu
dans K
+ THORME 7.33.
Si L est une fonction de Liapounov sur un ouvert U et que lorbite future de X est
borne et contenue dans U, alors (X ) I.
+ REMARQUE 7.34. Nous laissons le lecteur crire le thorme dans le cas des en-
sembles -limites.
nonons quelques corollaires utiles.
+ COROLLAIRE 7.35.
Si L est une fonction de Liapounov sur louvert U = X Rn : L(X ) < ( R

12. Pour une partie E Rn , on note d (X , E ) = infY E kX Y k, la distance de X E .

donn) et que U est born, alors pour tout X U, d ((t ; X ), I) 0 quand t +

(toute solution de condition initiale dans U sapproche de I arbitrairement prs
avec le temps).
+ COROLLAIRE 7.36.
Si L + lorsque kX k tend vers + et que L 0 sur Rn alors toute solution est
borne et sapproche arbitrairement prs de I avec le temps.
Observons que si L < 0 sur U\{X } alors I = {X } et le corollaire nous donne la

stabilit asymptotique de lquilibre X nonce dans le thorme de Liapou-
nov 7.18.
Revenons lexemple du modle proie-prdateur avec comptition entre
proies tudi dans la section 7.4 :
(
x = x(1 x) x y
y = y( + x).
Nous navions pas pu conclure la stabilit de lquilibre non trivial (x , y )

avec le thorme dont nous disposions. La fonction de Liapounov L que nous
avions trouve est telle que L(x, y) = (x x )2 . Avec les notations ci-dessus,
on a
K = (x, y) R2 : x = x , y > 0 et I = {x , y }

donc le Thorme 7.33 nous permet de conclure que (x , y ) est asymptotique-

ment stable. Il lest globalement grce au Corollaire 7.35.
7.8.3 Ensembles limites en dimension deux

Le thorme de Poincar-Bendixson vu plus haut nous enseigne que si (t ; X )
est born pour tout t 0 et que (X ) ne contient pas dquilibre, alors (X ) est
un cycle. Nous pouvons faire un pas de plus et caractriser tous les ensembles
-limites possibles dun champ de vecteurs en dimension deux. Pour simpli-
fier, nous supposons que le champ de vecteurs na quun nombre fini dqui-
libres. Ce nest nullement une restriction en pratique car tous nos modles sont
donns par des champs de vecteurs dont les composantes sont des fonctions
polynomiales ou rationnelles (dont les dnumrateurs ne sannulent pas). Par
contre, rester dans le cadre des champs de vecteurs C 1 permet des comporte-
ments qui sont pathologiques de notre point de vue.
Afin dnoncer le thorme de classification, il nous manque une dfinition
dun objet que nous navons pas encore rencontr : un cycle htrocline. Nous
verrons plus tard un modle de comptition cyclique avec trois populations qui
contient un tel objet.
7.8. COMPLMENTS 163
On dit dune orbite dont lensemble -limite est un quilibre Y et dont len-
semble -limite est un quilibre Z quelle connecte Y et Z . On parle de connexion
htrocline. Nous autorisons que Y = Z . Dans ce cas, on parle de connexion
homocline. Si X 1 , . . . , X q sont des quilibres et quil existe des orbites 1 , . . . , q
qui les connectent de telle sorte que X i = (i ) et X i +1 = (i ), avec la conven-
tion que X q+1 X 1 , lensemble form de ces quilibres et de ces connexions
htroclines sappelle un cycle htrocline.
Nous pouvons maintenant noncer le thorme suivant :
+ THORME 7.37 (Classification des ensembles limites en dimension deux).

Soit F : R2 R2 un champ de vecteurs qui a un nombre fini de zro, c.--d. que
X = F (X ) a un nombre fini dquilibres. Soit X R2 tel que que son orbite est
contenue dans un rgion compacte. Alors (X ) est soit :
1. un quilibre
2. un cycle
3. un cycle htrocline.
Terminons par un exemple de cycle htrocline.

(
x = sin x(0.1 cos x cos y)
y = sin y(cos x 0.1 cos y).
Le point (/2, /2) et les points (0, 0), (0, ), (, ) et (, 0) font partie des qui-
libres. Les quatre derniers font partie dun cycle htrocline qui est le carr dont
ils sont les sommets. Si X 6= (/2, /2) est pris lintrieur de ce carr, son en-
semble -limite est ce carr.
F IGURE 7.13: Autre exemple de cycle htrocline.
7.8.4 Thorme de Grobman-Hartman & thorme de la va-

rit stable
Le thorme suivant affirme quau voisinage dun quilibre, un systme diff-
rentiel est topologiquement conjugu son systme linaris pourvu que sa
matrice nait pas de valeur propre de partie relle nulle. Quitte translater les
axes de coordonnes, on suppose que lquilibre est lorigine.
+ THORME 7.38 (Grobman-Hartman).

Soit F : Rn Rn un champ de vecteurs de classe C 1 tel que F (0) = 0. Soit
f f1

1
x 1 (0) x n (0)
.. ..
A=
. .

fn fn
x 1 (0) x n (0)
la matrice jacobienne de F au point 0. On suppose quaucune valeur propre de A

na de partie relle nulle (quilibre hyperbolique).
Alors il existe deux ouverts U et V de Rn contenant 0 et un homomorphisme
h : U V qui envoie bijectivement les orbites de X = F (X ) sur celles de Y =
AY dans V = h(U) en prservant la paramtrisation du temps. Plus prcisment,
pour chaque X U, il existe un intervalle I R contenant 0 tel que pour tout
t I , on a h((t ; X )) = e t A h(X ).
Un exemple Soit le systme

(
x = x + y 2
(7.12)
y = y.
Il possde un unique quilibre, lorigine. Voici son portrait dtats :
F IGURE 7.14
Le systme linaris est videmment

(
x = x
(7.13)
y = y.
7.8. COMPLMENTS 165
Nous avons un systme quil est facile de rsoudre car les variables sont dcou-
ples : lorigine est un col. Laxe des ordonnes est le sous-espace stable, celui
des abscisses, le sous-espace instable.
Nous avons de la chance : le systme de dpart est galement soluble. La
seconde quation y = y donne (t ) = y 0 e t , quon substitue dans la premire
quation pour obtenir
x = x + y 02 e 2t .
Par la mthode standard, on trouve que toute solution est de la forme
1
(t ) = ce t e 2t ,
3
o c est une constante dintgration. La solution cherche est finalement

(
(t ) = x 0 + 13 y 02 e t 13 y 02 e 2t

(t ) = y 0 e t .
Si y 0 = 0, la solution est (t ) = x 0 e t , (t ) = 0, comme dans le systme linaris.

Par contre, aucune condition initiale prise sur laxe des ordonnes ( part lori-
gine) ne donne naissance une solution qui y demeure et tend vers lorigine.
En effet, le champ de vecteurs sur laxe des ordonnes est (y 2 , y), qui nest pas
parallle cet axe. En fait, tous les vecteurs non-nuls y pointent vers la droite.
Il est facile de trouver une courbe qui passe par lorigine et sur laquelle les
solutions tendent vers (0, 0) : cest la courbe implicite donne par lquation
x + 13 y 2 = 0 dans R2 . En effet, si une condition initiale (x 0 , y 0 ) est prise sur cette
courbe, la solution ((t ), (t )) satisfait donc lquation
(
(t ) = 31 y 02 e 2t
(t ) = y 0 e t
puisque x 0 + 13 y 02 = 0. Observons que (t ) + 13 ((t ))2 = 0 pour tout t , donc la

solution demeure pour tout temps sur la courbe en question. Qui plus est, cette
solution tend vers lorigine quand t +. Notons que la courbe x + 31 y 2 = 0 est
tangente laxe des ordonnes lorigine. Autrement dit, cet axe qui est le sous-
espace stable de lorigine pour le systme linaris se dforme pour devenir
cette courbe quon appelle une varit stable. La figure 7.14 ci-dessus suggre
que le sous-espace instable de lorigine pour le systme linaris ne se dforme
pas. En gnral ce sous-espace se dforme lui aussi et on lappelle une varit
instable.
Cet exemple suggre un phnomne gnral dcrit par le thorme suivant.
+ THORME 7.39 (Thorme de la varit stable).

Soit F : Rn Rn un champ de vecteurs de classe C 1 possdant un quilibre X
hyperbolique. Plus prcisment, supposons que la matrice A du systme linaris
(cf. Thorme 7.38) a k valeurs propres de partie relle strictement ngative et
n k valeurs propres de partie relle strictement positive.
s s
Alors il existe une varit diffrentiable Wloc = Wloc (X ) de dimension k avec les
proprts suivantes :
elle est tangente en
X sau sous-espace stable E s du systme X = AX ;
s
pour tout t 0, t ;Wloc Wloc ;
s
pour tout X Wloc , limt + (t ; X ) = X .
i i
De mme, il existe une varit diffrentiable Wloc = Wloc (X ) de dimension n k
qui jouit des proprts suivantes :
elle est tangente en
X iau sous-espace instable E i du systme X = AX ;
i
pour tout t 0, t ;Wloc Wloc ;
i
pour tout X Wloc , limt (t ; X ) = X .
On a utilis
la notation suivante : si R est un sous-ensemble de Rn , on note
(t ; R) (t ; X ) : X R . On fait donc voluer tous les points de lensemble

en mme temps.
s i
Les varits Wloc et Wloc sappelent respectivement la varit stable locale et la
varit instable locale associes X .
7.9 Notes
Il y a de trs nombreux livres sur les quations diffrentielles. Ils contiennent
tous une dmonstration du thorme 7.1. Citons par ex. [Arn88, Chi06, HSD04,
HW95, Per01]. Concernant le thorme 7.18, nous conseillons [Hal80].
Chapitre 8
Dynamique markovienne
temps et espace discrets
Sommaire
8.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
8.2 Chanes de Markov et matrices de transition . . . . . . . . . . 169
8.2.1 Rcurrence alatoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
8.2.2 Matrice de transition et proprit de Markov . . . . . . . 170
8.2.3 Exemples de chanes de Markov . . . . . . . . . . . . . . 174
8.3 Loi de probabilit initiale & son volution . . . . . . . . . . . 178
8.3.1 Loi de probabilit initiale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
8.3.2 volution dune loi de probabilit . . . . . . . . . . . . . 179
8.4 Temps darrt et proprit de Markov forte . . . . . . . . . . . 182
8.5 Espace dtat fini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
8.5.1 Loi de probabilit invariante . . . . . . . . . . . . . . . . 183
8.5.2 Chane deux tats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
8.5.3 Existence des lois de probabilit invariantes . . . . . . . 186
8.5.4 Indcomposabilit dune matrice de transition . . . . . 187
8.5.5 Unicit des lois de probabilit invariantes et temps de
retour . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
8.6 Espace dtat infini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
8.6.1 tats rcurrents, tats transitoires . . . . . . . . . . . . . 192
8.6.2 L tats rcurrents, tats transitoires (bis) . . . . . . . . . 195
8.6.3 Chanes de Markov rcurrentes et transitoires . . . . . . 196
8.6.4 Mesures et lois de probabilit invariantes : prliminaires 197
8.6.5 Existence & unicit des lois de probabilit invariantes . 199
8.7 Comportements en temps longs . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
167
168 CHAPITRE 8. DYNAMIQUE MARKOVIENNE DISCRTE
8.7.1 La loi des grands nombres pour des v.a.i.i.d . . . . . . . 200

8.7.2 Convergence des frquences empiriques de visites des
tats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
8.7.3 Convergence des chanes de Markov & stabilit dune
loi de probabilit invariante . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
8.8 Dmonstrations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
8.8.1 Thorme 8.17 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
8.8.2 Proposition 8.3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
8.9 Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
8.1. INTRODUCTION 169
8.1 Introduction
Un processus stochastique est une famille de variables alatoires (X t : t T) o
t sinterprte comme le temps. Les processus stochastiques servent dcrire
lvolution de quantits biologiques, physiques, conomiques, etc, quon mo-
dlise par des variables alatoires.
On choisit T = N0 quand le temps est discret et T = R+ quand il est continu.
Les variables alatoires X t prennent leurs valeurs dans un ensemble E quon
appelle lespace dtat.
Lexemple le plus simple de famille de variables alatoires auquel on puisse
penser est une suite de variables alatoires indpendantes de Bernoulli (X t :
t N0 ) qui modlise une suite infinie de lancers dune pice : on choisit E =
{Pile, Face} et la probabilit que Pile apparaisse lors dun lancer est gale
celle de Face et vaut 1/2. Lindpendance fait quil ny a aucune dynamique,
aucune volution, aucun processus luvre.
Pour modliser un systme qui volue dans le temps, qui a une histoire, il est
vident quil faut que son tat un instant donn dpende de son pass. La dy-
namique la plus simple est une dynamique dite markovienne dont lexemple le
plus simple est les chanes de Markov temps discret et espace dtat discret.
Dans cette classe de processus, ltat un instant t ne dpend que de ltat
linstant t 1. De manire quivalente, ltat au prochain instant ne dpend que
de ltat prsent.
Lobjet de ce chapitre est dtudier ces procesus en dtail. Les exemples illus-
trant ce chapitre sont volontairement limits des modles lis la dynamique
des populations. Nous aurions pu montrer des dizaines dexemples emprun-
ts des domaines trs varis (thoriques ou appliqus) qui tmoignent de la
fcondit de la notion de dynamique markovienne.
8.2 Construction des chanes de Markov et

matrices de transition
Dans toute cette section, lespace dtat E est fini ou dnombrable. Il est dusage
de noter n le temps au lieu de t quand il est discret.
8.2.1 Rcurrence alatoire

Nous allons dfinir une chane de Markov (X n ; n N) comme une rcurrence
alatoire permettant de passer de X n X n+1 en connaissant ltat initial. Lala
va tre fourni par une suite de variables alatoires indpendantes toutes dis-
tribues comme une variable alatoire uniforme U sur lintervalle [0, 1]. Nous
notons (Un ; n N) cette suite.( 1 )
X DFINITION 8.1 (chane de Markov).

Un processus (X nx ; n N0 ) despace dtat E est une chane de Markov dtat ini-
tial x E sil existe une fonction F : E [0, 1] E telle que X 0x = x et pour tout
nN
X nx = F X n1
x
;Un .
Pour connatre ltat X nx dune chane de Markov

x linstant
n 1, on tire une
variable alatoire uniforme et on calcule F X n1 ;Un .
Deux cas limites se prsentent. Si F est une fonction de sa seconde variable
uniquement, X nx = F X n1 x

et donc le processus est une suite de variables ala-
toires indpendantes et identiquement distribues. Si F ne dpend que de sa
premire variable, on a une suite rcurrente dterministe : x 0 = x, x n = F (x n1 )
pour n 1. On peut donc dire quune chane de Markov est un processus qui
mle ces deux aspects.
Le fait dutiliser des variables alatoires uniformes sur lintervalle [0, 1] nest
quun choix commode, une convention. Une dfinition qui semble plus g-
nrale serait de remplacer (Un ) par une suite de variables alatoires indpen-
dantes et identiquement distribues prenant leurs valeurs dans un espace F .
1 NOTATION 8.2. Afin dallger les notations, on notera Xx une chane de Markov
(X nx ; n N0 ) dtat initial x E ou simplement X si ltat initial ne joue pas de
rle dans le contexte donn ou bien sil nest pas donn.
Nous aurions trs bien pu faire dpendre xla fonction F de n, c.--d. intro-
x

duire une suite (F n ; n N) et poser X n = F n X n1 ;Un . Quand F ne dpend pas
de n, on dit que la chane de Markov est homogne. Nous ntudierons que
les chanes de Markov homognes.
+ REMARQUE 8.3. Les chanes de Markov homognes jouent un rle analogue aux
champ de vecteurs autonomes que nous avons tudi au Chapitre 7 : on a consi-
dr des systmes diffrentiels de la forme X (t ) = F (X (t )) alors quune situation
plus gnrale est un systme de la forme X (t ) = F (X (t ); t ).
8.2.2 Matrice de transition et proprit de Markov

Nous allons montrer quune chane de Markov peut tre caractrise par une
matrice de transition. Posons la dfinition suivante :
1
1. Un prend ses valeurs dans [0, 1] et P(Un [u 1 , u 2 ]) = u 2 u 1 pour tous u 1 , u 2 [0, 1] avec
u1 < u2 .
8.2. CONSTRUCTION DES CHANES DE MARKOV 171
X DFINITION 8.4 (Matrice de transition). Une fonction P : E E [0, 1] est une

matrice de transition si pour tout x E
X
P (x, y) = 1.
yE
Lorsque E est fini, P est naturellement reprsentable comme une matrice. Lorsque
E est dnombrable, ce nest pas une reprsentation commode mais cela naura
pas dincidence en pratique.
Nous avons la proposition suivante :
+ PROPOSITION 8.1.
Toute matrice de transition P sur E et tout tat x E dfinissent une chane de
Markov Xx , c.--d. quil
existe une fonction F comme dans la Dfinition 8.1. Elle
satisfait la proprit P F (x;U ) = y = P (x, y).
Dmonstration. On construit F de la faon suivante. Pour chaque x E , on
construit une partition de lintervalle [0, 1] quon note {I (x, y); y E } : les en-
sembles I (x, y) sont des borliens satisfaisant
[
I (x, y) I (x, z) = si y 6= z et I (x, y) = [0, 1].
yE
On veut que
|I (x, y)| = P (x, y)
o |I (x, y)| est la mesure de Lebesgue (longueur) de lensemble I (x, y). Il y a
a priori de nombreuses manires de dfinir une partition mais une manire
canonique est la suivante : on ordonne les tats de E (on peut identifier E avec
{1, 2, . . .}) et on concatne les intervalles de longueur P (x, y).
Dfinissons maintenant la fonction
X
F (x; u) y 1I (x,y) (u).
yE
On a F (x; u) = y si et seulement si u I (x, y). On dfinit ensuite (X nx ; n 1)

comme dans la Dfinition 8.1, cest donc une chane de Markov. Reste calculer
P(F (x;Un ) = y) :

P F (x;Un ) = y = P Un I (x, y) = |I (x, y)| = P (x, y).
Le proposition est donc tablie. C.Q.F.D.
Le thorme suivant montre que ltat prsent dune chane de Markov ne

dpend que de ltat antrieur (proprit de Markov) et le fait quune ma-
trice de transition nest rien dautre que la probabilit condititionnelle de pas-
ser dun tat un autre en un pas de temps.
+ THORME 8.5 (Proprit de Markov).

Une chane de Markov Xx satisfait la proprit suivante : pour toute collection
{x 1 , x 2 , . . . , x n1 , y} dtats de E

P X n = y X 0 = x, X 1 = x 1 , X 2 = x 2 , . . . , X n1 = x n1 = P X n = y X n1 = x n1
= P (x n1 , y)

o P (x, y) = P F (x;U ) = y .
Nous laissons le lecteur dmontrer ce thorme.

Nous constatons que la matrice de transition P sinterprte comme une proba-
bilit conditionnelle :
P (x, y)
probabilit que X n = y un instant n sachant que X n1 = x linstant n 1.
Le fait que la matrice de transition P ne dpend pas du temps signifie que la

probabilit de passer dun tat x un tat y en un pas de temps ne dpend pas
de linstant auquel on est :

k N, P(X k = y X k1 = y) = P (x, y).
Cest le caractre homogne de la chane de Markov.
+ REMARQUES 8.6. Les probabilits conditionnelles du thorme sinterprtent comme

des probabilits conditionnelles dvnements. Par exemple,
P(A B )
P X n = y X 0 = x, X 1 = x 1 , X 2 = x 2 , . . . , X n1 = x n1 = P(A|B ) =
P(B )
o A = {X n = y} et B = {X 0 = x, X 1 = x 1 , X 2 = x 2 , . . . , X n1 = x n1 }. Lvnement B
est une intersection des vnements {X 0 = x}, {X 1 = x 1 },...,{X n1 = x n1 }.
Dans la formule prcdente, on suppose bien sr que les deux probabilits condi-
tionnelles
sont bien dfinies, c.--d.
que P X0 = x, X 1 = x 1 , X 2 = x 2 , . . . , X n1 =
x n1 > 0 (ce qui implique que P X n1 = x n1 > 0).
La plupart des livres prennent la proprit de Markov comme dfinition

dune chane de Markov (homogne). Cette dfinition donne celle de la ma-
trice de transition comme la probabilit conditionnelle P(X n = y X n1 = x).
Certains montrent ensuite quune chane de Markov ainsi dfinie est une r-
currence alatoire au sens de la Dfinition 8.1. Cest une affaire de got puisque
cest mathmatiquement quivalent. Nous pensons les chanes de Markov comme
un systme dynamique alatoire tandis que dautres les pensent de faon pro-
babiliste.
tant donn une chane de Markov Xx dtat initial x, on se demande quelle

est la probabilit que X 0 = x 0 , X 1 = x 1 , . . . , X k = x k pour des tats x 0 , x 1 , . . . , x k
donns. Autrement dit, quelle est la probabilit que la chane de Markov visite
successivement les tats x 0 , x 1 , . . . , x k en tant partie de ltat x ? La proprit de
Markov nous donne la rponse :
P X 0 = x 0 , X 1 = x 1 , . . . , X k = x k = xx0 P (x, x 1 )P (x 1 , x 2 ) P (x k1 , x k )

(8.1)
o x y est le symbole de Kronecker.( 2 ) En particulier

(8.2) P X 1 = x 1 , . . . , X k = x k X 0 = x = P (x, x 1 )P (x 1 , x 2 ) P (x k1 , x k ).
Pour dmontrer (8.1), on procde par des conditionnements successifs et on
applique la proprit de Markov chaque tape

P X 0 = x0 , . . . , X k = xk

= P X 0 = x 0 , . . . , X k1 = x k1 P X k = x k X 0 = x 0 , . . . , X k1 = x k1

= P X 0 = x 0 , . . . , X k1 = x k1 P (x k1 , x k )
..
.
= xx0 P (x 0 , x 1 ) P (x 1 , x 2 ) P (x k1 , x k ) .
la dernire tape, on a utilis que certainement X 0 = x.
Extension de la proprit de Markov tant donn une chane de Markov Xx

et des tats x 1 , . . . , x n1 , y 1 , . . . , y q , la proprit de Markov se gnralise ainsi :
(8.3)
P X n+1 = y 1 , X n+2 = y 2 , . . . , X n+q = y q X 0 = x, X 1 = x 1 , X 2 = x 2 , . . . , X n = x n
(8.4)
= P X 1 = y 1 , X 2 = y 2 , . . . , X q = y q X 0 = xn .
Ceci sinterprte en nonant que, conditionnellement {X n = x n }, le proces-

sus dcal en temps (X n+k ; k 0) est une chane de Markov de matrice de tran-
sition P avec tat initial x n et indpendante du pass {X 0 = x, X 1 = x 1 , X 2 =
x 2 , . . . , X n1 = x n1 }.
- EXERCICE 8.2.1. Dmontrer lidentit prcdente.

n+q
Si on introduit lesvnements A n X n = y 1 , . . . , X n+q = y q et A n2

0 X0 =
x, . . . , X n2 = x n2 , on peut rcrire lidentit (8.3) sous la forme
n+q n+q
P A n X n1 = x n1 , A n2

0 = P A n X n1 = x n1
2. x y = 1 si x = y ou 0 si x 6= y.
soit encore
n+q X n1 = x n1 P A n+q X n1 = x n1 .
P A n2 X n1 = x n1 = P A n2

0 An 0 n
Cette identit snonce : conditionnellement lvnement X n1 = x n1 , ce

qui arrive partir de linstant n est indpendant de ce qui a eu lieu jusqu
linstant n 2..
- EXERCICE 8.2.2. Quelle est la forme de la matrice de transition quand (X n ; n 1)

est une suite de variables alatoires indpendantes et identiquement distribues ?
- EXERCICE 8.2.3. Quelle est la forme de la matrice de transition quand (X n ; n 1)

est une suite dterministe.
- EXERCICE 8.2.4. Soit P une matrice de transition. Vrifier que P k est une matrice
de transition quel que soit k 2.
8.2.3 Exemples de chanes de Markov

Les exemples suivants sont construits soit sous la forme dune rcurrence ala-
toire soit par leur matrice de transition.
Chane de Markov deux tats On prend E = {1, 2} et on se donne p = P(X n+1 =

2|X n = 1) et q = P(X n+1 = 1|X n = 2) c.--d. la matrice de transition

1p p
P=
q 1q
o p, q [0, 1]. On a ainsi paramtr toutes les chanes de Markov deux tats.
On peut reprsenter cette matrice sous forme dun graphe de transition :
1p 1 2 1q
F IGURE 8.1
Le temps quil va faire Imaginons un pays o la mto se comporte comme

suit : il ny a jamais deux jours conscutifs de soleil : si le temps est ensolleill
un jour, il pleut ou il neige le jour suivant avec une probabilit 1/2. Un jour de
pluie ou de neige est suivi soit dun jour avec le mme temps soit avec un temps
diffrent. Ces deux vnements ont la mme probabilit, et lorsque le temps
change, les deux temps possibles ont la mme probabilit. Nous modlisons
lvolution de la mto par une chane de Markov temps discret, avec le jour
comme unit de temps. Nous prenons comme espace dtat E =

, ,

. La
matrice de transition est

0 1/2 1/2

1/4 1/2 1/4

1/4 1/4 1/2
Cette matrice nous dit par exemple quaprs un jour ensoleill survient un jour
pluvieux avec probabilit 1/2, ou bien quun jour de neige est suivi avec proba-
bilit 1/4 dun jour ensoleill. Le graphe de transition associ est donn dans la
fig. 8.2.
F IGURE 8.2: Graphe de transition du modle de mto
Des questions naturelles se posent pour cette chane de Markov. Par exemple,
supposons quil pleuve aujourdhui. Quelle est la probabilit quil
fassesoleil

dans deux semaines ? Autrement dit, combien vaut P X 14 = X 0 = ? Ou

bien : combien de jours pleuvra-t-il en moyenne durant le mois prochain ?
Promenades au hasard (marche alatoire) Les promenades ou promenades

alatoires sont des exemples fondamentaux de chanes de Markov. La prome-
nade alatoire la plus simple est la promenade alatoire symtrique sur Z qui
consiste faire un pas soit vers la droite soit vers la gauche avec la mme pro-
babilit 1/2. La figure 8.3 montre plusieurs ralisations dune telle promenade
partant initialement de lorigine. Bien sr, on pourrait prendre nimporte quel
autre point de dpart. Nous lavons rencontre au chapitre 6 de la partie I.
F IGURE 8.3: Positions dune promenade alatoire unidimensionnelle sym-

trique partant de 0 pour diffrentes ralisations.
On peut se demander si, avec probabilit un, le promeneur va repasser par

lorigine, ou bien partir linfini. Intuitivement, puisquon saute vers la gauche
ou la droite avec la mme probabilit, on privilgie le premier scnario.
On peut bien sr gnraliser la promenade unidimensionnelle prcdente
au cas bi-dimensionnel : cette fois-ci, on peut faire un pas soit vers le sud, soit
vers le nord, soit vers lest, soit vers louest avec une probabilit gale valant 1/4.
La figure suivante montre la simulation de trois ralisations dune telle prome-
nade partant de lorigine.
F IGURE 8.4: Trois ralisations dune promenade alatoire bi-dimensionnelle sy-

mtrique partant de lorigine (10000 pas de temps).
L aussi, on peut se demander si le promeneur va retourner lorigine avec

probabilit un. En dimension 3, o on a deux degrs de libert supplmentaires
(haut-bas), on a la figure suivante pour trois ralisations partant de lorigine.
Il y a un comportement radicalement diffrent entre des promenades ala-
toires en dimension 1 ou 2 et en dimension 3 ou plus : tandis quen dimension
1 ou 2, on revient lorigine, en dimension 3 ou plus, on ne revient jamais, avec
probabilit un.
- EXERCICE 8.2.5. Quel est lespace dtat dune promenade alatoire sur Zd ?
F IGURE 8.5: Trois ralisations dune promenade alatoire tri-dimensionnelle

symtrique partant de lorigine (10000 pas de temps).
crire la matrice de transition pour une promenade alatoire simple et sym-

trique sur Zd . crire galement une telle promenade comme une rcurrence ala-
toire.
Il y a de nombreuses variantes de ces processus : les sauts peuvent tre biai-

ss, il peut y avoir un bord absorbant ou rflchissant, etc.
Chanes de naissance & mort Cet exemple est une gnralisation de la pro-
menade alatoire simple. Il sagit dune chane valeurs dans E = {0, 1, 2, . . . , N }
ou dans E = N0 . Si la chane est dans ltat x un certain instant, elle ne peut,
linstant suivant qutre dans les tats x 1, x ou x + 1 ( condition que celui-ci
appartienne E ). Sa matrice de transition scrit

q x si y = x 1

r si y = x
x
P (x, y) =
p x si y = x + 1

0 sinon.

avec p x , q x et r x positifs et p x + q x + r x = 1 (videmment q 0 = 0 et p N = 0 si

E = {0, 1, 2, . . . , N }). Voici le graphe de transition correspondant :
F IGURE 8.6
La terminologie naissance et mort provient du cas o cette chane reprsente

lvolution dune population (une transition de x x +1 correspond une nais-
sance, de x x1 une mort) mais celle-ci peut servir modliser bien dautres
contextes. Lorsque p x , q x et r x ne dpendent pas de x, on a une promenade
alatoire simple.
Processus de Bienaym-Galton-Watson Nous avons tudi ce processus dans

le chapitre 2 de la partie I. On peut vfifier que cest une chane de Markov Xx ,
x = 1, dont la matrice de transition est la suivante : pour tous x 1 et y 0
x
X
P (x, y) = P(X n+1 = y|X n = x) = P n+1
k = y
k=1
X
= p k1 p k x
k 1 ,...,k x N0
k 1 ++k x =y
et P (0, y) = 0y pour tout y 0.
Chanes de Markov vue commes des promenades alatoires sur un graphe

Une matrice de transition P est souvent reprsente par son graphe de transi-
tion : cest un graphe dont les nuds sont les tats E et qui a une arte oriente
de x vers y si et seulement si P (x, y) > 0. Nous dj vu des exemples ci-dessus.
Une reprsentation souvent commode dune chane de Markov est celle dun
un "promeneur" fictif qui saute dun sommet un autre du graphe de transi-
tion.
8.3 Loi de probabilit initiale & son volution

8.3.1 Loi de probabilit initiale
Nous navons considr jusquici que des cas o nous connaissons exactement
ltat du processus linstant 0 : le promeneur part de lorigine, il y a un individu
la gnration 0 dans le modle de Bienaym-Galton-Watson, on sait quil fait
8.3. LOI DE PROBABILIT INITIALE & SON VOLUTION 179
soleil aujourdhui, etc.

La gnralisation naturelle est de se donner une loi de probabilit initiale , c.-
-d. une collection de nombres {(y); y E } tels que (y) [0, 1] et yE (y) =
P
1. Si on sait que le processus est dans ltat x, cela revient considrer la loi de
probabilit dgnre x telle que x (y) = x y . Si on ne sait pas dans quel tat
il est, on va attribuer un poids relatif chaque tat en se donnant {(x); x E }.
Une faon image de voir une loi de probabilit sur E est la suivante : on a une
masse unit quon rpartit entre les diffrents tats, (x) sera le pourcentage
quon aura attribu ltat x.
Cela soulve plusieurs questions :
y-a-til une loi de probabilit initiale naturelle pour le processus ? et que
signifie naturelle ?
si on prend nimporte quelle loi de probabilit initiale, comment volue-
t-elle ? Tend-elle vers une loi de probabilit naturelle ?
1
Si on ne sait rien, la loi uniforme sur E , c.--d. (y) = card E
, est une loi de pro-
babilit initiale raisonnable. Mais ce nest pas possible si E est dnombrable car
ce nest pas une loi de probabilit. Nous rpondrons toutes ces questions par
la suite.
Terminons cette sous-section en tendant ce que nous avons fait pour une
loi de probabilit initiale concentre sur un tat particulier. On suppose quon
a une chane de Markov dont ltat initial nest pas connu avec certitude, on se
donne donc une loi de probabilit initiale qui donne un poids relatif (x)
chaque tat x E . On note X le processus ainsi dfini.
La Dfinition 8.1 se gnralise facilement. La modification apporter consiste
se donner une variable alatoire X 0 indpendante de (Un ; n 1) et telle que
P(X 0 = x) = (x), x E .
Lidentit (8.1) se gnralise immdiatement :
P X 0 = x 0 , X 1 = x 1 , . . . , X k = x k = (x 0 )P (x 0 , x 1 )P (x 1 , x 2 ) P (x k1 , x k ).

(8.5)
1 NOTATIONS 8.7. Quand cest ncessaire, on note P0 la probabilit associe une

chane de Markov X0 et Px la probabilit associe une chane de Markov Xx
c.--d. Px . On omet ces indices si la loi de probabilit initiale est fixe.
8.3.2 volution dune loi de probabilit

Soit X0 une chane de Markov sur E , de matrice de transition P , dont ltat ini-
tial est choisi alatoirement sur E selon la loi de probabilit 0 . Aprs n pas de
temps, X n suit une loi de probabilit quon notera n . Notre but est de lexpri-
mer en fonction de et de P .
Dfinisson dabord le produit P entre une loi de probabilit {(x); x E } et P :
(x)P (x, y), y E .

X
(P )(y) =
xE
Si E est fini, il sagit du produit gauche P entre ((x); x E ) vu comme

un vecteur transpos et une matrice. Par convention, on omet le symbole trans-
pos . En pratique on crit simplement P (x) au lieu de (P )(x).
Pour n 1, le produit matriciel P n+1 scrit :
P n+1 (x, y) = P P n (x, y) = P (x, z)P n (z, y) =

X X n
P (x, z)P (z, y)
zE zE
pour tout x, y E , avec la convention P 1 = P . En particulier
P n (x, y) =
X
P (x, x 1 ) P (x 1 , x 2 ) . . . P (x n1 , y).
{x 1 ,...,x n1 }E n1
Plus gnralement, pour m, n 1,
P m+n (x, y) = P m (x, z)P n (z, y) = P m (x, z)P n (z, y).

X X
zE zE
Ces identits purement algbriques ont une signification probabiliste claire :

pour aller de ltat x ltat y en m + n pas, il faut passer au bout de m pas de
temps par un tat intermdiaire z ; depuis cet tat il faut n pas de temps pour
arriver en y. cause de la proprit de Markov, les deux parties du voyage sont
indpendantes. Il faut bien sr sommer sur tous les tats intermdiaires z. On
peut galement dcider de faire dabord n pas de temps puis m pas de temps,
le rsultat final est le mme. Nous allons crire cela mathmatiquement.
+ PROPOSITION 8.2.
Soit X0 une chane de Markov sur E , de matrice de transition P . La loi de pro-
babilit n de X n est donne par
(8.6) n (x) = n1 P (x) = 0 P n (x), x E .
On a aussi
P(X n = y X 0 = x) = P n (x, y), x, y E ,

(8.7)
c.--d. que la probabilit dtre dans ltat y au bout de n pas de temps sachant
quon est parti de ltat x est llment P (x, y) de la puissance n-ime de la ma-
trice de transition.
8.3. LOI DE PROBABILIT INITIALE & SON VOLUTION 181
Dmonstration. Pour obtenir la loi de X n , on crit que X n1 peut passer par

tous les tats possibles (la somme des probabilits de ces vnements tant
bien sr gale un) :
n (y) = P X n = y =
X X
P X n1 = x, X n = y = P X n1 = x P X n = y X n1 = x
xE xE
n1 (x)P (x, y) = n1 P (y) = 0 P n (y) ,
X
=
xE
o la dernire relation sobtient par rcurrence. On vrifie aisment que n est

une loi de probabilit, c.--d. que xE n (x) = 1.
P
Pour dmontrer la deuxime identit, on crit que X 1 , . . . , X n1 peuvent prendre

toutes les valeurs possibles et lidentit (8.2) :
X
P(X n = y X 0 = x) = P(X 1 = x 1 , . . . , X n1 = x n1 , X n = y X 0 = x)
{x 1 ,...,x n1 }E n1
P (x, x 1 ) P (x 1 , x 2 ) . . . P (x n1 , y) = P n (x, y).

X
=
{x 1 ,...,x n1 }E n1
La proposition est dmontre. C.Q.F.D.
On interprte lquation (8.6) en disant que la probabilit dobserver X n en y

est la somme des probabilits de toutes les histoires possibles de la chane de
Markov partant de x 0 et arrivant en y au temps n
n (y) = 0 (x 0 ) P (x 0 , x 1 ) P (x 1 , x 2 ) . . . P (x n1 , y), y E .
X
{x 0 ,x 1 ,...,x n1 }E n
+ REMARQUES 8.8. Observons qu cause du fait que P ne dpend pas du temps,

lidentit (8.7) se gnralise immdiatement :
P(X k+n = y X k = x) = P n (x, y), x, y E , k 0.

(8.8)
Autrement dit, pour passer de ltat x ltat y en n pas de temps, linstant o on

se trouve en x ne joue aucun rle. Seul compte le nombre de pas. On peut aussi
crire que
P(X n2 = y X n1 = x) = P n2 n1 (x, y), 0 n 1 < n 2 .

(8.9)
volution dune fonction Nous avons vu comment volue une loi de proba-
bilit au cours du temps sous laction dune matrice de transition. Considrons
maintenant une fonction borne g : E R et dfinissons
X
P g (x) = P (x, y)g (y).
yE
Si E est fini, il sagit du produit droite P g entre la matrice P et g = {g (x); x E }

vu comme un vecteur dont les coordonnes sont des nombres rels. Quelle est
la valeur moyenne de g (X n ) sachant que ltat initial est x ? Voici la rponse :
E g (X n ) X 0 = x = P n g (x).

(8.10)
- EXERCICE 8.3.1. Dmontrer cettenidentit. Quand la loi de probabilit initniale
est , montrer que E g (X n ) = P g .

8.4 Temps darrt et proprit de Markov forte

Cette section peut tre ignore en premire lecture.
Un temps darrt T associ un processus stochastique temps discret (X n ; n
N0 ) est une variable alatoire valeurs dans N {+} telle que pour tout n 0,
lvnement {T = n} est entirement dtermin par les variables {X 0 , . . . , X n },
cest--dire que pour tout n il existe une fonction n : E n R telle que
1{T =n} = n (X 0 , . . . , X n ) .
Un temps darrt trs souvent utilis est le premier temps datteinte dun sous
ensemble A E par le processus (X n ; n N0 ) :

T A = inf n : X n A .
On a alors
1{T A =n} = 1{X 0 6 A,...,X n1 6 A,X n A} .
Le temps darrt permet de stopper un processus (X n ; n N0 ) un temps n
uniquement en fonction du pass et du prsent ; il ne doit pas contenir dinfor-
mation sur ce qui se passe au del du temps n.
Lexemple classique de variable alatoire qui nest pas un temps darrt est le
dernier temps de visite dun tat.
Nous avons vu que la proprit de Markov implique que, conditionnelle-
ment au fait quon connaisse ltat de X n , ce qui se passe avant ninflue pas sur
ce qui se passe aprs le temps n. Elle implique aussi que le processus dcal
en temps (X n+k ; k 0} demeure, conditionnellement {X n = x}, une chane de
Markov de matrice de transition P partant de x au temps 0. Nous allons tendre
ces proprits des instants alatoires.
+ THORME 8.9 (Proprit de Markov forte).
Soit X0 une chane de Markov de matrice de transition P et de loi de probabilit
initiale 0 . On considre un temps darrt T pour cette chane de Markov.
Conditionnellement aux vnements {T < +} et {X T = x}, le processus dcal
en temps (X T +k ; k 0) est une chane de Markov de matrice de transtion P par-
tant de ltat initial x et indpendante de {X 0 , X 1 , . . . , X T 1 }.
8.5. ESPACE DTAT FINI 183
Dmonstration. Soit B un vnement dpendant uniquement de {X 0 , X 1 , . . . , X T }.

Alors pour tout entier `, lvnement B {T = `} est dtermin uniquement par
{X 0 , X 1 , . . . , X ` }. On peut donc crire pour tout k 0
P0 {X T = x 0 , X T +1 = x 1 , . . . , X T +k = x k } B {T = `} {X T = x}

= P0 {X ` = x 0 , X `+1 = x 1 , . . . , X `+k = x k } B {T = `} {X ` = x}

= Px {X 0 = x 0 , X 1 = x 1 , . . . , X k = x k } P0 B {T = `} {X ` = x}

o la dernire galit est une consquence de la proprit de Markov. Il suffit

de sommer ces quations pour toutes les valeurs de `. On obtient

P0 {X T = x 0 , X T +1 = x 1 , . . . , X T +k = x k } B {X T = x} {T < }

= Px {X 0 = x 0 , X 1 = x 1 , . . . , X k = x k } P0 B {X T = x} {T < } .
On a donc

P0 {X T = x 0 , X T +1 = x 1 , . . . , X T +k = x k } B {X T = x} {T < }

= Px {X 0 = x 0 , X 1 = x 1 , . . . , X k = x k } P0 B {X T = x} {T < }
ce qui conclut la dmonstration du thorme. C.Q.F.D.
8.5 Espace dtat fini

Nous allons dabord nous restreindre aux espaces dtat finis car un espace
dtat dnombrable conduit des difficults supplmentaires et de nouveaux
phnomnes. Nous tudierons le cas dnombrable dans la section suivante.
Dans la section prcdente, nous avons dterminer comment volue une
loi de probabilit au cours du temps : si P est la matrice de transition de la
chane de Markov X0 alors, pour tout n 1, n = n1 P , o n (x) = P0 (X n =
x) est la loi de probabilit de X n . Notre but est dtudier les lois de probabilit
invariantes, c.--d. les lois de probabilit telles que = P . Ces lois joueront
un rle cl dans le comportement asymptotique des chanes de Markov. Nous
verrons plus tard en quoi elles sont naturelles.
8.5.1 Loi de probabilit invariante

X DFINITION 8.10.
Soit X une chane de Markov despace dtat E et de matrice de transition P . La
loi de probabilit est dite invariante pour cette chane de Markov si P = ,
c.--d. si
(y) = (x)P (x, y), y E .
X
xE
Si la chane de Markov est telle que X 0 suit une loi de probabilit invariante ,
alors la loi de X n reste pour tout n 1. On dit que le processus est stationnaire
car
P (X 0 = x 0 , X 1 = x 1 , . . . , X k = x k ) = P (X m = x 0 , X m+1 = x 1 , . . . , X m+k = x k )
pour tout m 1 et pour tout {x 0 , x 1 , . . . , x k } E k+1 . Autrement dit, si le processus
passe successivement par les tats x 0 , x 1 , . . . , x k donns, la probabilit de cet
vnement ne dpend pas du temps partir duquel on voit cette succession
dtats.
- EXERCICE 8.5.1. Dmontrer lidentit prcdente.
1. une chane de Markov admet-t-elle toujours une loi de probabilit inva-
riante ?
2. si oui, combien y en a-til ?
Nous allons voir que la rponse la premire question est positive (mais ce ne
sera plus le cas quand on prendra E dnombrable). La rponse la seconde
question va dpendre du squelette de la matrice de transition ou du graphe
orient quon va lui associer. Avant dnoncer un thorme dexistence abstrait
des lois de probabilit invariantes, tudions un exemple simple o tout se cal-
cule explicitement.
8.5.2 Chane deux tats : un cas particulier instructif

Les chanes de Markov deux tats sont un laboratoire dans lequel on peut
tout calculer explicitement et observer tous les comportements fondamentaux
des chanes de Markov despaces dtat finis. On reprend E = {1, 2} et la matrice
de transition
1p p
P=
q 1q
o p, q [0, 1]. On rsout facilement lquation P = .
Si p, q 6= 0 on trouve
q p
(8.11) (1) = , (2) =
p +q p +q
Cest lunique loi de probabilit invariante.
Si p = q = 0, il est impossible de passer de ltat 1 ltat 2 ou de ltat 2
ltat 1 : si on part de ltat 1, on y reste ; idem pour ltat 2. Si 1 (x) = 1x
on a bien 1 P = 1 et si 2 (x) = 2x on a bien 2 P = 2 . On peut vrifier
facilement que toute combinaison de la forme 1 + (1 )2 , avec
[0, 1], est une loi de probabilit invariante : on a donc une infinit de lois
de probabilit invariantes !
Considrons le cas o il ny a pas de transition possible de ltat 1 vers

ltat 2, c.--d. p = 0, et prenons q 6= 0. Les formules (8.11) sont valides
et on trouve que lunique loi de probabilit invariante est 1 (elle nattri-
bue aucun poids ltat 2). Intuitivement, si on part dune rpartition de
masse entre 1 et 2, disons 50% pour chacun, la masse fuit de ltat 2
vers ltat 1 tandis que celle qui se trouve dans ltat 1 y reste ; on sent bien
quil va finir par ne plus en avoir en 2 tandis quelle sera toute concentre
en 1.
Cet exemple lmentaire rvle un phnomne gnral : le support et lunicit
dune loi de probabilit invariante dpendent de la structure de la matrice de
transition P . Nous aurons besoin dune nouvelle notion pour analyser lunicit
des lois de probabilit invariantes.
Les formules (8.11) nous indiquent que reflte le comportement intrin-
sque du processus. On peut en avoir lintuition en regardant un cas extrme,
celui o p est trs proche de 0 tandis que q est trs proche de 1. En effet, si
on dmarre en 2, on va sauter en 1 en un pas avec une probabilit trs grande.
Comme il est trs improbable de retourner en 2, la fraction du temps pass dans
ltat 1 va tre trs proche de 1. De faon complmentaire, la fraction du temps
pass dans ltat 2 est trs proche de 0 puisquon quitte cet tat avec une trs
grande probabilit au bout dun pas de temps. Or lunique loi de probabilit
invariante donne dans ce cas un poids 1 ltat 1 et un poids nul ltat 2. Ceci
nest pas un accident : ce cas spcial laisse entrevoir un lien entre les temps
relatifs passs dans chaque tat et les poids donns par la loi de probabilit
invariante. Nous verrons que tel est bien le cas.
Prenons maintenant une loi de probabilit quelconque comme loi initiale
et souvenons-nous quelle satisfait la rcurrence n = n1 P (cf. Proposition
(8.2)). On note 1 p q et on obtient
q n q
(8.12) n (1) = 0 (1) + = (0 (1) (1))n + (1)
p +q p +q
p n p
(8.13) n (2) = 0 (2) + = (0 (2) (2))n + (2).
p +q p +q
- EXERCICE 8.5.2. Obtenir les formules prcdentes. Montrer aussi que

n 1 q p
lim P = .
n p +q q p
Si 0 < p+q < 2 (c.--d. ]0, 1[), on constate que n (1) (resp.n (1)) converge
une vitesse gomtrique vers (1) (resp. (2)) : en partant dune loi de proba-
bilit quelconque, la loi de probabilit de la chane au temps temps n converge
trs rapidement vers lunique loi de probabilit invariante. On a donc une sorte
de stabilit de la loi de probabilit invariante : quand on se trompe de la loi

initiale, on tend trs vite vers la loi invariante. ( 3 )
Les formules (8.12)-(8.13) montrent un cas spcial o cette convergence ne se
produit pas : cest quand 1 p q = 1, c.--d. quand p = q = 1. Si la chane
dmarre par exemple de ltat 1, elle va repasser dans cet tat seulement aux
temps pairs et passer aux instants impairs dans ltat 2 : la dynamique est os-
cillante ou priodique. On a par exemple P1 (X n = 1) = 1 P1 (X n = 2) = (1 +
(1)n )/2 : si on dmarre de ltat 1, il ny a pas convergence de la suite des lois
(P1 (X n = )).
La chane de Markov deux tats nous montre donc que la loi du processus au
temps n converge vers la loi de probabilit invariante si elle na pas un compor-
tement priodique. Nous verrons que cest un phnomne gnral quon peut
caractriser prcisment.
Ds que lespace dtat a trois lments ou plus, on se doute quon ne pourra
pas mener explicitement les calculs prcdents. Heureusement nous pourrons
connatre le comportement des chanes de Markov pour des temps longs sans
avoir faire de tels calculs qui sont non seulement inutiles mais aussi ineffi-
caces.
8.5.3 Existence des lois de probabilit invariantes

Puisque lespace dtat E est suppos fini, une loi de probabilit = {(x); x E }
peut tre interprte comme un vecteur valeurs dans [0, 1]card(E ) . Lespace
[0, 1]card(E ) est compact comme sous-ensemble de Rcard(E ) . Si vous tes un ana-
lyste, vous allez appliquer un argument de compacit. Une autre voie est dap-
pliquer un thorme dalgbre important, le thorme de Perron-Frobenius.
+ THORME 8.11.
Pour toute chane de Markov despace dtat fini E , il existe une loi de probabilit
invariante.
Dmonstration. une loi de probabilit donne sur E , on associe
1 Xn
n = P k .
n k=1
On vrifie aisment que n est une loi de probabilit sur E pour tout n 2. Les
vecteurs {n (x)}xE prennent leurs valeurs dans lensemble compact [0, 1]Card(E ) .
Il existe donc une suite extraite nk qui converge vers une limite dans E quon
note :
lim nk (x) = (x), x E .
k+
3. Si p = 0 et q > 0, on constate que la masse fuit de ltat 2 gomtriquement vite et se

concentre gomtriquement vite dans ltat 1.
Vrifions que est une loi de probabilit :
nk (x) = lim nk (x) = (x).

X X X
lim
k+ xE xE k+ xE
| {z }
=1
On a pu inverser la limite et la sommation sur les tats car cest une somme
finie.
Vrifions maintenant que est invariante. Par construction
1 Xn 1 n+1
n P = P k+1 = n + P .

n k=1 n
Pour chaque x de E , la suite (n P (x) n (x); n 1) converge donc vers 0. En

effet, P n (x) et (x) sont des nombres rels dans [0, 1], donc |P n+1 (x)(x)|
2. En passant la limite, on en dduit que est invariante car
P (x) (x) = lim nk P (x) nk (x) = 0, x E .

k+
C.Q.F.D.
Une autre dmonstration est donne par une application directe du thorme
de Perron-Frobenius.
8.5.4 Indcomposabilit dune matrice de transition

Comme la suggr lexemple de la chane de Markov deux tats, il nous faut
une notion dindcomposabilit pour esprer avoir lunicit dune loi de pro-
babilit invariante.
tats communiquants et matrice de transition irrductible Commenons

par formaliser le fait quune chane de Markov puisse aller dun tat un autre.
X DFINITION 8.12.
Soient x, y deux tats. On dit que
x conduit y, et on note x y, sil existe un entier n 0 tel que
P(X n = y|X 0 = x) = P n (x, y) > 0.
x et y communiquent (on note x ! y), si x conduit y et y conduit x.
Lentier n tel que P(X n = y|X 0 = x) > 0 dpend de x, y.

Observons que par dfinition x communique avec lui-mme car P(X 0 = y|X 0 =
x) = 1. Pour n 1, P n (x, y) = x1 ,...,xn1 E n1 P (x, x 1 ) P (x n1 , y). Donc, la condi-

P
tion P n (x, y) > 0 quivaut au fait quil existe des tats y 1 , . . . , y n1 tels que
P (x, y 1 ) P (y n1 , y) > 0.
Cette condition sinterprte facilement : il existe au moins un chemin orient

(x y 1 y n1 y) dans le graphe de transition associ P .
On vrifie facilement que la relation ! est symtrique (si x ! y alors y !
x) et transitive : si x ! y et y ! z alors x ! z. En rsum, la relation !
est une relation dquivalence. Il est alors naturel de dcomposer E en classes
dquivalence :
X DFINITION 8.13 (Classes de communication).
Soit P une matrice de transition dfinie sur un espace dtat E . Les tats de E
se rpartissent en classes dquivalence pour la relation ! quon appelle des
classes de communication.
Lorsquil ny a quune seule classe de communication, on dit que la matrice de
transition P est dite irrductible.
Voici un exemple illustrant cette dfinition :
F IGURE 8.7
- EXERCICE 8.5.3. Soit n 1 et P une matrice de transition. Montrer que P n a les

mmes classes de communication que P .
Il y a quatre classes de communication : {1}, {2, 3}, {4, 5} et {6}. Les deux der-
nires se distinguent des deux premires. En effet, si le processus entre dans
lune delles, il y reste pour toujours car il ne peut plus en sortir : il est absorb.
Cela justifie la dfinition gnrale suivante :
X DFINITION 8.14 (Classe de communication absorbante, tat absorbant).
Un sous-ensemble dtats E 0 E formant une classe de communication est dit
absorbant si pour tout x E 0
y tel que x y = y E0.

Quand une classe de communication absorbante se rduit un tat, on dit que

ltat est absorbant.

Le fait que x soit absorbant
quivaut
n au fait que P (x, x) = 1. On
a donc P x X1 =
x, X 2 = x, . . . , X n = x = P (x, x) = 1 pour tout n 1, donc Px n, X n = x = 1.
partir de lexemple prcdent, on peut se forger lintuition suivante : si
linstant 0 on rpartit une masse unit entre les diffrents tats, la proportion
qui se trouve dans des classes qui ne sont pas absorbantes va fuir vers les
classes absorbantes o elle va y rester. La masse qui se trouvait dans une classe
absorbante linstant 0 va y rester. On sattend ce sa rpartition change dans
chaque classe absorbante.
Cela gnralise ce que nous avions observ pour la chane de Markov deux
tats dans le cas p = q = 0. On sattend donc ce que chaque classe absorbante
supporte une loi de probabilit invariante. A contrario, sil ny a quune seule
classe de communication (qui est forcment absorbante), on sattend ce quil
ny ait quune seule loi de probabilit invariante. Avant de le dmontrer, dfinis-
sons une dernire notion fondamentale, celle dirrductibilit, qui correspond
la situation o il ny a quune seule classe de communication :
X DFINITION 8.15 (Matrice de transition irrductible).

Soit P une matrice de transition dfinie sur un espace dtat E .
On dit que P est irrductible si pour toute paire dtats x, y, il existe n = n(x, y)
tel que Px (X n = y) > 0.
De manire quivalente, cela signifie quil existe au moins un chemin (x y 1
y n1 y) dans le graphe de transition qui mne de x y, ce chemin tant
parcouru en n pas de temps.
Par abus de langage, on dit quune chane de Markov est irrductible si sa ma-
trice de transition lest. Nous avons rencontr plusieurs exemples, comme le
modle-jouet de mto dont le graphe est la Fig. 8.2.
Structure gnrale dun graphe de transition Daprs ce qui prcde, il est

naturel de distinguer deux types dtats : ceux qui sont dans une classe de com-
munication absorbante, quon appelle essentiels et ceux qui ne le sont pas, quon
appelera inessentiels. Notons que si x est un tat inessentiel alors il existe un
tat y tel que x y mais y 6 x.
La figure suivante illustre lallure gnrale qua un graphe de transition quand
on le reprsente en termes de classes de communication :
Les classes de communication C 4 ,C 5 sont absorbantes, les classes de com-
munication C 1 ,C 2 ,C 3 ne le sont pas. Il peut y avoir des flches entre deux classes
de communication non absorbantes mais elle ont forcment la mme orienta-
tion.
F IGURE 8.8: Reprsentation schmatique dun graphe de transition gnral
Du fait que lespace dtat est fini, il ny a bien sr quun nombre fini de classes
de communication. Une fois les classes de communication non absorbantes
limines, il reste une collection de classes absorbantes disjointes.
Exemple : Fisher-Wright
+ REMARQUES 8.16. Le lecteur attentif aura remarqu que les dfinitions qui pr-
cdent ne dpendent que de la matrice de transition P , pas de la loi de probabilit
initiale. Nanmoins il est dusage de dire que la chane de Markov X est irrduc-
tible si sa matrice de transition lest. Il sagit donc de proprits qui ne dpendent
que de la structure de transition entre tats.
Qui plus est, ces dfinitions ne prennent pas en compte la valeur prcise de la
probabilit daller dun tat x un tat y en n pas de temps, seulement le fait que
cest possible, c.--d. que cela a lieu avec une probabilit strictement positive. Au-
trement dit, des chanes de Markov avec des probabilit de transition diffrentes
peuvent avoir le mme squelette.
8.5.5 Unicit des lois de probabilit invariantes et temps de re-

tour
+ THORME 8.17.
Soit P une matrice de transition irrductible dfinie sur un espace dtat E .
Il existe une unique loi de probabilit invariante (c.--d. P = ). De plus,
(x) > 0 pour tout x E . Autrement dit, la chane de Markov X est un processus
stationnaire.
Temps dentre, temps de retour et irrductibilit Dfinisson le premier temps

T x auquel la chane de Markov X atteint un tat x :

T x inf k 0 : X k = x
Dfinissons galement
T x+ inf k 1 : X k = x

Il sagit de deux temps darrt. Ils concident sauf si x est ltat initial auquel cas
T x = 0 tandis que T x+ est le premier temps de retour en x.
On peut reformuler le fait que x conduit y en termes des temps T y+ :
y Px T y+ < > 0.

x
En effet, on a les encadrements suivants :

[ X
k 1, Px X k = y Px T y+ < = Px

{X n = y} Px X n = y .
n=1 n=1
Donc
Px T y+ < > 0

n 1, Px X n = y > 0.
Si une chane de Markov est irrductible, cela quivaut au fait que pour tous
x, y E , Px T y+ < > 0.

Le fait quon considre des espaces dtat finis a la consquence suivante :
+ PROPOSITION 8.3.
Pour une chane de Markov X irrductible (sur un espace dtat E fini), il existe
n 0 1et 0 < 1 tels que
Px T y+ kn 0 k , k 1.

En particulier

Ex T y+ = Px T y+ ` < , x, y E ,
X
`=1
c.--d. quavec probabilit un, il faudra un nombre fini de pas pour aller dun
tat x un tat y.
Lois de probabilit invariantes et temps de retour Nous avons vu quune

chane de Markov irrductible possde une unique loi de probabilit invariante
mais elle est implicite. On aimerait avoir une formule pour (x). En bonus,
nous verrons que la formule obtenue se gnralise au cas des espaces dtat
dnombrables !
+ THORME 8.18 (Formule de Kac).

Pour une chane de Markov X irrductible sur un espace dtat fini E , lunique
loi de probabilit invariante est donne par
1
(x) = + , x E .
Ex T x
Linterprtation de ce thorme est que le poids relatif que la loi de probabilit

invariante donne un tat est dautant plus petit que le temps de retour moyen
cet tat est grand. Nous verrons plus loin comment (x) sinterprte comme
la frquence de visite asymptotique de ltat x par le processus.
Rversibilit Dterminer une loi de probabilit invariante nest pas en gn-

ral une tche aise. Il faut rsoudre le systme dquations linaires
(y) = (x)P (x, y), y E .

X
xE
Si E a beaucoup dlments, cela fait un grand systme rsoudre.

Nous allons donner une condition suffisante qui permet de trouver une loi de
probabilit invariante. On dit quune matrice de transition sur E est rversible
par rapport une loi de probabilit si on a lidentit
(x)P (x, y) = (y)P (y, x), x, y E .

- E XERCICE 8.5.4. Montrer que P X 0 = x 0 , X1 = x 1 , . . . , X n1 = x n1 , X n = x n =
P X n = x n , X n1 = x n1 , . . . , X 1 = x 1 , X 0 = x 0 pour tout choix dtats x 0 , x 1 , . . . , x n
de E . Interprter le rsultat.
Lintrt de cette notion est le suivant :
+ PROPOSITION 8.4.
Si une matrice de transition est rversible par rapport une loi de probabilit
alors est invariante.
- EXERCICE 8.5.5. Dmontrer la proposition.
8.6 Espace dtat infini

Ltude des chanes de Markov avec un espace dtat infini est motive par des
exemples que nous avons rencontrs auparavant : le processus de Bienaym-
Galton-Watson a pour espace dtat N0 = {0, 1, 2, . . .} ; une promenade alatoire
symtrique en dimension d a pour espace dtat Zd . Le fait quun espace dtat
ne soit plus fini entrane lapparition de phnomnes nouveaux par rapport au
cas fini.
8.6.1 tats rcurrents, tats transitoires

Il suffit de relire les dfinitions de classe de communication et dirrductibilit
pour constater quelle ne dpendent pas du fait que lespace dtat E est fini.
8.6. ESPACE DTAT INFINI 193
( 4 ) Une chane de Markov irrductible despace dtat dnombrable est donc

dfinie de la mme faon que dans le cas despace dtat fini : partant dun tat
quelconque x, on veut que la probabilit datteindre un tat quelconque y en
un nombre n = n(x, y) dtapes soit strictement positive, c.--d. P n (x, y) > 0.
Le cas dun espace dtat dnombrable amne un nouveau phnomne : contrai-
rement ce quaffirme la Proposition 8.3, qui tait valide dans le cas dun es-
pace dtat fini, il nest plus assur quavec probabilit un une chane de Markov
irrductible puisse atteindre tout tat en partant de tout autre en un nombre
fini dtapes. En particulier, rien nassure que, partant dun tat quelconque,
on y revienne au bout dun temps fini.
Illustrons ce phnomne par lexemple de la promenade au hasard sur Z sui-
vante : on se trouve en 0 linstant 0 (X 0 = 0) ; au temps 1 on tire une variable
alatoire qui vaut +1 avec probabilit p et 1 avec probabilit q. On suppose
que p > 1/2 (donc q = 1 p < 1/2). Et ainsi de suite. La position du marcheur
linstant n est donc X n = X n1 +n = 1 +2 + +n . On a dj vu que (X n ; n 0)
est une chane de Markov. Elle est irrductible si p est diffrent de 1.
+ PROPOSITION 8.5. Pour tout y 0, P0 (T y+ < ) = 0. En particulier P0 (T0+ < ) =

0, c.--d. le processus ne revient jamais lorigine avec probabit un.
Dmonstration. On va appliquer la loi forte des grands nombres la somme

de variables alatoires indpendantes et identiquement distribues (i ; i 1)
qui sont bornes. On a E[i ] = 2p 1 > 0 et
Xn
P lim = 2p 1 = 1.
n n
Donc, avec probabilit un, X n + : le promeneur drive vers la droite pour

toujours, donc il ne pourra jamais atteindre un tat situ gauche de lorigine
pas plus quil ne pourra revenir lorigine. En faisant dmarrer la promenade
depuis un tat x > 0, on arriverait bien sr la mme conclusion en remplaant
lorigine par x quelconque dans lnonc. Notons que cet argument ne nous dit
rien sur le cas p = 1/2. C.Q.F.D.
Cet exemple montre quil faut distinguer deux sortes dtats :
X DFINITION 8.19 (tats rcurrents & tats transitoires).

Soit X une chane de Markov despace dtat E et de matrice de transition P .
dnombrable. Un tatx E est dit
transitoire si Px T x+ < ) < 1 ;
rcurrent si Px T x+ < ) = 1.
Observons que par dfinition un tat est soit rcurrent soit transitoire.
4. Par contre, il peut y avoir une infinit de classes de communication.
. EXEMPLE 8.6.1. On considre le processus de Bienaym-Galton-Watson. Il est

vident que 0 est un tat rcurrent car il est absorbant : si X n = 0 pour une certain
n alors X n+k = 0 pour tout k 1. Tous les autres tats sont transitoires.
En effet, on a la borne
Px (T x+ = ) p 0x > 0
car on a
{X n+1 = 0 | X n = x} = {X n+k = 0, k 1 | X n = x} {X n+k 6= x, k 1 | X n = x}
et P(X n+1 = 0|X n = x) = P (x, 0) = p 0x . Donc Px (T x+ < ) 1 p 0x < 1.
Nous allons maintenant relier la notion de rcurrence et transience dun

tat au nombre de visites de cet tat par le processus :

Nx =
X
1{X n =x} .
n=1
(Observons que {T x+ < } = {N x 1}.)
+ THORME 8.20 (Dichotomie du comportement du nombre de visites).

Si x est rcurrent, la chane de Markov Xx repasse infiniment souvent par x avec
probabilit un :
Px N x = = 1.

Si x est transitoire, la chane de Markov Xx repasse un nombre fini de fois avec

probabilit un :
Px N x = = 0.

+ la variable alatoire N x suit une loi gom-

Plus prcisment, si x est transitoire,
trique sur N de paramtre Px T x < ) < 1. En particulier
1
Ex N x =

<
Px T x+

= )
ce qui implique que Px N x < = 1.

Remarquons ce thorme exclut la possibilit quil y ait un tat x tel que

que
0 < Px N x = < 1.

Souvenons-nous que
Px X n = y = P n (x, y).

On va reformuler la dichotomie du thorme prcdent sous une forme qui-

valente mais parfois plus simple vrifier.
+ THORME 8.21 (Dichotomie du comportement du nombre de visites (bis)).

Un tat x est transitoire si et seulement si P n (x, x) < .
P
Pn=1 n
Un tat x est rcurrent si et seulement si n=1 P (x, x) = .
Dmonstration. Il suffit de remarquer que

hX i
Ex N x = Ex P n (x, x).
X X X
1{X n =x} = Ex 1{X n =x} = Px X n = x =
n=1 n=1 n=1 n=1
C.Q.F.D.
8.6.2 L tats rcurrents, tats transitoires (bis)

Il est naturel de se demander ce qui se passe si y est un tat rcurrent ou tran-
sitoire mais quon dmarre la chane dun tat x quelconque. Il est commode
dintroduire la notation
u x y Px T y+ < .

nonons une proposition et un thorme qui dcrivent la situation. (Notons

que le thorme 8.20 en dcoule.)
+ PROPOSITION 8.6.
Prenons deux tats quelconques. Pour tout m 1
Px N y m = u x y u m1

yy ;
m1
Px N y = m = u x y u y y (1 u y y ).

La deuxime formule de la proposition est intuitive : une chane partant de x

visite y exactement m fois, si elle parvient y, puis y retourne m 1 fois avant
de ne jamais y revenir.
+ THORME 8.22.
n u
Si y est transitoire, Px N y < = 1 et Ex N y = xy
P
n=1 P (x, y) = 1u y y .
Si y est rcurrent, P y N y = = 1 et Px N y = = u x y .

Si ltat y est transitoire, alors pour tout x, Ex N y < donc N y < Px -

presque srement. Par consquent, quel que soit ltat initial, N y < , donc
la chane ne passera quun nombre fini de fois par y. Si, au contraire, y est r-
current et si la chane part de y, elle y revient une infinit de fois ; tandis que si
elle part dun point x 6= y, elle peut ou non revenir en y, mais si elle y revient au
moins une fois, elle y revient alors une infinit de fois.
8.6.3 Chanes de Markov rcurrentes et transitoires

On peut avoir lintuition que si un tat x conduit un tat y et quil est rcurrent
(resp. transitoire), alors y sera aussi rcurrent (resp. transitoire). Si on a une
chane de Markov irrductible, on sattend donc ce que tous les tats soient
tous transitoires ou bien tous rcurrents. Nous allons le dmontrer :
+ THORME 8.23 (Solidarit de la rcurrence).
Si x y (x conduit y) et que x est rcurrent, alors y est rcurrent. On a aussi
Px T y+ < = P y T x+ < = 1.

Si x y et que x est transitoire, alors y est transitoire.

Si X est une chane de Markov irrductible alors tous les tats sont tous transi-
toires ou tous rcurrents.
Intuitivement, on peut comprendre pourquoi P y T x+ < = 1. En effet, comme

x conduit y la chane a une probabilit strictement positive daller de x y

sans repasser par x ; si nous avions P y T x+ < < 1, la chane partant de y

aurait une probabilit 1 P y T x+ < > 0 de ne jamais passer par x. Par cons-
quent (daprs la proprit de Markov !) la chane partant de x aurait une pro-
babilit strictement positive de ne jamais revenir en x, ce qui contredit le fait
que x est rcurrent.
5
Dmonstration. Soit x un tat rcurrent conduisant un tat y. ( ) Soit n 0 le
plus petit entier n 1 tel que Px X n = y > 0. Il existe donc des tats x 1 , . . . , x n0 1
diffrents de x et y tels que
P (x, x 1 )P (x 1 , x 2 ) P (x n0 1 , y) > 0.
Par consquent
Px T x+ =

Px X 1 = x 1 , X 2 = x 2 , . . . , X n0 1 = x n0 1 , X n0 = y, k 1 X n0 +k 6= x

= Px X 1 = x 1 , X 2 = x 2 , . . . , X n0 1 = x n0 1 , X n0 = y P y k 1 X n0 +k 6= x
= P (x, x 1 )P (x 1 , x 2 ) P (x n0 1 , y) 1 P y T x+ < .

(On a utilis
+la proprit
de Markov pour la premire galit.) Or x est rcurrent, +
donc P x T x = = 0 et P (x, x 1 )P (x 1 , x 2 ) P (x n 0 1 , y) > 0, donc 1 P y Tx <
= 0, c.--d. P y T x+ < = 1.

+
Montrons maintenant que y est rcurrent. Puisque P y T x < = 1 > 0, il existe
n 1 1 tel que P y X n1 = x > 0. Dautre part on a que

P y X n1 +n+n0 P y X n1 = x, X n1 +n = x, X n1 +n+n0 = y

= P y X n1 = x)Px X n = x Px X n0 = y
5. On suppose que y 6= x, sinon il ny a rien dmontrer.

Par consquent

Ey N y =
X
Py X p = y
p=1

X
Py X p = y
p:pn 1 +1+n 0
X
= P y X n1 +n+n0 = y
n=1

X
= P y X n1 = x)Px X n0 = y Px X n = x
n=1
= P y X n1 = x)Px X n0 = y Ex N x .

Or Ex N

x = puisque x est rcurrent et P y X n 1 = x)P x X n 0 = y > 0, donc
E y N y = , c.--d. y est rcurrent.

Puisque y est rcurrent et y conduit x, le dbut de la dmonstration montre

que Px T y+ < = 1.

Si y conduit x et si x est transitoire alors y est galement transitoire car si y

tait rcurrent, daprs le rsultat ci-dessus, x serait rcurrent.
Si la chane de Markov est irrductible, tous les tats communiquent et il suffit
que lun soit rcurrent pour que tous les autres le soient (par transitivit). La
dmonstration du thorme est donc complte. C.Q.F.D.
- EXERCICE 8.6.1. Soit X une chane de Markov irrductible despace dtat fini.
Montrer quelle est rcurrente.
SOLUTION 8.6.1. Puisque lespace dtat est fini, il y a forcment un tat qui est
visit une infininit de fois. Donc il est rcurrent. Par solidarit, tous les autres
tats le sont.
8.6.4 Mesures et lois de probabilit invariantes : prliminaires

Lobjet de cette sous-section est de se forger une intuition sur ce quon peut es-
prer gnraliser du cas des espaces dtat finis et, en particulier, explorer les
obstacles invitables qui se prsentent dans le cas des espaces dtat dnom-
brables.
Nous savons quune chane de Markov despace dtat fini E possde une
loi de probabilit invariante. Quand la chane est irrductible, il ny a quune
seule loi de probabilit invariante, note . Dans ce cas, nous avons obtenu
une formule remarquable (cf. Thorme 8.18) :
1
(8.14) (x) = + , x E .
Ex T x
Dans le cas dun espace dtat dnombrable, on a vu quil peut exister deux
sortes dtats : les rcurrents et les transitoires. Intuitivement on peut se dire
que les tats transitoires ne vont pas porter une loi de probabilit invariante
car cela contredit lide que le processus soit stationnaire.
On est donc conduit se concentrer sur les tats rcurrents pour tenter de g-
nraliser (8.14). Mais une nouvelle question surgit : rien ne nous dit que Ex T x+
soit toujours fini, contrairement au cas o E est fini (cf. Thorme 8.3).
Si x est tel que Ex T x+ = , la formule (8.14) donnerait (x) = 0. Donc, si une

telle formule est vraie dans le cas des espaces +dtat

dnombrables, on doit se
restreindre aux tats rcurrents tels que Ex T x < . Introduisons les notions
suivantes :
X DFINITION 8.24 (tats rcurrents positifs & rcurrents nuls).

Soit X une chane de Markov despace dtat E dnombrable. Un tat rcurrent
x est dit
rcurrent nul si Ex T x+ ] = ;

rcurrent positif si Ex T x+ ] < .
Il nest pas facile dimaginer que Px T x+ < ) = 1 tout en ayant Ex T x+ = :

si une telle chane de Markov existe, elle repasse une infinit de fois par x avec
probabilit 1 (Thorme 8.20) mais il lui faut en moyenne un nombre infini
de pas entre deux visites successives de x. Malheureusement, de tels exemples
existent. Cest par exemple le cas de la promenade alatoire simple symtrique
sur Z, celle qui saute dun pas gauche ou droite avec la mme probabi-
lit, 1/2. Cest une chane de Markov irrductible. Tout tat x est rcurrent nul.
(Nous le dmontrerons plus tard.)
Si on compare avec le cas des espaces dtat finis, on peut esprer que luni-
cit de la loi de probabilit invariante soit garantie quand on a une chane de
Markov irrductible. On sait qualors tous les tats sont soit rcurrents soit tran-
sitoires (cf. Thorme 8.23). Donc, pour esprer avoir (8.14), on doit se res-
teindre aux chane de Markov irrductibles rcurrentes et aux tats rcurrents
positifs. Une question naturelle se pose : est-ce que les tats dune chane de
Markov irrductible rcurrente sont soit tous rcurrents positifs soit tous r-
currents nuls ? Si la rponse est oui, on peut parier que le bon thorme est le
suivant : pour une chane de Markov irrductible rcurrente positive, il y a une
unique loi de probabilit invariante qui satisfait (8.14).
Reste un dernier point que nous avons nglig : est-ce quune chane de
Markov despace dtat dnombrable admet toujours une loi de probabilit in-
variante ?
Lexemple de la promenade alatoire simple symtrique sur Z montre ce qui
peut clocher : si on suppose quil existe une loi de probabilit invariante ,
(x1)+(x+1)
elle doit vrifier le systme dquations : (x) = 2
, x Z. Il se r-
sout par rcurrence : (x) = (0) + ((1) (0))x. Les nombres (x) doivent tre
dans [0, 1]. Si |x| devient devient suffisamment grand, ce nest possible que si
(1) = (0), mais alors (x) = (0) pour tout x. Pour que xZ (x) = 1 on doit
P
avoir (0) = 0, c.--d. (x) = 0 pour tout x, ce qui est impossible puisquon a
suppos que est une loi de probabilit. Donc il nexiste pas de loi de probabi-
lit invariante.
(x1)+(x+1)
Observons que les quations (x) = 2
ont une solution vidente :
(x) = 1 pour tout x. Le problme est quon ne pas normaliser cette famille de
nombres pour en faire une loi de probabilit.
La morale de cet exemple est quil y a des exemples o lquation P = (P est
la matrice de transition) a une solution mais ce nest pas une loi de probabilit.
( 6)
Terminons cette sous-section en montrant rigoureusement ce que nous avons
intuit prcdemment, savoir quune loi de probabilit invariante ne peut pas
tre porte par des tats transitoires.
En effet, supposons que soit une loi de probabilit invariante : pour tout n 1,
= P n , c.--d.
(y) = (x)P n (x, y).
X
xE
n
Or, daprs la Proposition 8.22, Ex N y =
P
n=1 P (x, y) < , ce qui entrane
que limn P n (x, y) = 0. Comme xE (x) = 1, on peut appliquer le thorme
P
de convergence domine pour passer la limite lintrieur de la somme sur E :
(y) = lim (x)P n (x, y) = (x) lim P n (x, y) = 0, y E .

X X
n n
xE xE
Cest une contradiction avec le fait que est une loi de probabilit sur E . On
conclut donc quun tat transitoire ne peut pas tre dans le support dune loi
de probabilit invariante.
8.6.5 Existence & unicit des lois de probabilit invariantes

Nous nonons le thorme pressenti plus haut. Il ne faut pas se fier sa bri-
vet : il contient beaucoup dinformations.
+ THORME 8.25.
Pour toute chane de Markov irrductible sur un espace dtat dnombrable E ,
les deux assertions suivantes sont quivalentes :
6. Le lecteur attentif aura remarqu que dans cet exemple tous les tats sont rcurrents nuls.
Nous verrons que ce nest pas une concidence.
1. La chane est rcurrente positive, c.--d. que tous ses tats sont rcurrents
positifs ;
2. Il existe une unique loi de probabilit invariante .
De plus, sil existe une loi de probabilit invariante, elle est unique et elle est don-
ne par
1
(8.15) (x) = + , x E .
Ex T x
+ REMARQUE 8.26. Ce rsultat sapplique bien sr une chane de Markov irr-

ductible despace dtat fini. Daprs le Thorme 8.3, elle est rcurrente positive,
donc il existe une unique loi de probabilit invariante et on a la formule (8.15).
On peut aussi raisonner dans lautre sens : daprs le thorme 8.11, il existe une
loi de probabilit invariante. Donc la chane est rcurrente positive et il y a uni-
cit de la loi de probabilit invariante qui est donne par (8.15).
8.7 Comportements en temps longs
8.7.1 La loi des grands nombres pour des v.a.i.i.d

Un rsultat fondamental de la thorie des Probabilits est la loi forte des grands
nombres :
+ THORME 8.27.
Soit (Yn ; n 0) des variables alatoires indpendantes et identiquement distri-
bues valeurs dans R et qui sont intgrables, c.--d. E[|Y0 |] < . Alors
Y0 + + Yn
P lim = E[Y0 ] = 1.
n n +1
Y0 ++Yn
On dit que n+1 tend presque srement vers E[Y0 ].
Un corollaire immdiat de ce thorme est que si g : R R est une fonction

g (Y0 )++g (Yn )
borlienne telle que E[|g (Y0 )|] < , alors n+1 tend presque srement
vers E[g (Y0 )]. En effet, si on pose Zn g (Yn ), (Zn ; n 0) est une suite des va-
riables alatoires indpendantes et identiquement distribues valeurs dans
R, donc le thorme sapplique.
8.7. COMPORTEMENTS EN TEMPS LONGS 201
8.7.2 Convergence des frquences empiriques de visites des tats

Notre but est de gnraliser la loi forte des grands nombres au cas des chanes
de Markov irrductibles. La motivation de base est la suivante : si y est un tat,
la variable alatoire nk=1 1{X k =y} est le nombre de visites de ltat y entre les
P
instants 1 et n, ou bien le temps pass dans ltat y jusquau temps n. La pro-

portion du temps pass dans ltat y entre les instants 1 et n est donc
1 Xn
1{X k =y} .
n k=1
On sait que la proportion asymptotique du temps pass dans un tat transitoire

est nulle, avec probabilit un, en accord avec le fait que si on part dun tat x,
on ne va visiter y quun nombre fini de fois. En effet : ( 7 )
n
1{X k =y} = N y
X
lim
n
k=1
et daprs le Thorme 8.22, Px N y < = 1. Donc

1 Xn
Px lim 1{X k =y} = 0 = 1.
n n
k=1
On peut maintenant se demander ce que vaut la proportion asymptotique du

temps pass dans un tat rcurrent. Intuitivement, cette proportion asympto-
tique doit tre relie la loi de probabilit invariante de la chane. En effet, si
on suppose lexistence de la limite
1 Xn
(8.16) (y) lim 1{X k =y} , y E
n n
k=1
on peut vrifier que ((y); y E ) est une loi de probabilit invariante.

Si on a une chane de Markov qui possde une unique loi de probabilit in-
variante alors = . Il reste dmontrer que la limite (8.16) existe, dans quel
sens a lieu la convergence et quel rle joue ltat initial de la chane.
Ltat initial de la chane ne devrait jouer aucun rle : si on part dun tat x 6= y,
on va atteindre y au bout dun nombre fini de pas n 0 , puis visiter une infinit de
fois y avec probabilit un. (Ce nombre de pas dpend bien sr de la ralisation
de la chane.)
Dune part, la contribution de ces n 0 pas de temps la proportion de visites de
y jusquau temps n est au plus n 0 /n, qui devient ngligeable quand n tend vers
7. Cest en fait la faon rigoureuse de dfinir N y . Comme on a une somme de termes posi-
tifs, la somme crot quand n crot, donc la limite existe (elle peut valoir +).
.
Dautre part, par la proprit de Markov (forte), la chane redmarre de y en
ayant
+oubli
le pass ; le temps moyen entre deux visites conscutives de y est
E y T y , donc on sattend ce que la proportion de visites soit de lordre de
1/E y T y+ lorsque n devient trs grand. Pour que cette proportion asympto-

tique soit non nulle, on voit quil faut que E y T y+ soit fini, c.--d. y rcurrent

positif.
On se souvient alors du Thorme 8.25 : une chane de Markov irrductible
rcurrente positive possde une unique loi de probabilit invariante avec
(y) = 1/E y T y+ .

On a donc montr heuristiquement pourquoi, pour une chane de Markov ir-

rductible rcurrente positive, la proportion asymptotique du temps pass en
y est (y) et on sattend une perte de mmoire de ltat initial.
Le dernier point cl est de comprendre pourquoi la limite (8.16) existe. Lide
est que chaque visite de ltat y rgnre la chane de Markov qui oublie ce
qui sest pass auparavant (proprit de Markov forte !). Par consquent, entre
deux visites successives de y, on a un bloc
de variables alatoires de longueur
alatoire (de longueur moyenne E y T y+ ) quon appelle une excursion ; ces
excursions sont indpendantes et identiquement distribues, donc on peut en
principe appliquer la loi forte des grands nombres en normalisant correcte-
ment.
Le thorme suivant, appel thorme ergodique pour des raisons historiques,
nonce prcisment ce que nous venons de deviner en le gnralisant.
+ THORME 8.28.
Soit X une chane de Markov irrductible, rcurrente positive, sur un espace
dtat dnombrable E . Notons son unique loi de probabilit invariante. Soit
g : E R une fonction dont lesprance par rapport est finie, c.--d. E [|g |]
P
xE |g (x)|(x) < .
On suppose que ltat initial X 0 suit une loi de probabilit . Alors
1 Xn
P lim g (X k ) = E [g ] = 1.
n n
k=1
Une fonction g borne est intgrable. Lexemple le plus important est lindica-
trice dun tat y, c.--d. 1x=y .
Remarquons que la limite, E [g ], ne dpend que de g et de , pas de la loi de
probabilit initiale : cest la perte de mmoire que nous avons voque plus
haut. Pour abrger, on dit donc simplement que n1 nk=1 g (X k ) converge presque
P
srement vers E [g ], sans faire mention de la loi initiale.

Grce au thorme prcdent, nous avons une interprtation claire de la loi

de probabilit invariante quand on lapplique g (x) = 1x=y :
1 Xn 1
n
1{X k =y} (y) = + presque srement.
n k=1 Ey T y
Mentionnons que le thorme sapplique aux chanes de Markov rcurrentes

nulles et transitoires, comme on sy attendait :
+ PROPOSITION 8.7.
Si X est une chane de Markov rcurrente nulle ou transitoire alors
1 Xn
n
1{X k =y} 0 presque srement.
n k=1
+ REMARQUE 8.29. On peut gnraliser le thorme 8.28 aux fonctions g de deux

variables (g : E E R). Il faut supposer que x,yE (x)P (x, y)|g (x, y)| < .
P
On a presque srement :
1 Xn
(x)P (x, y)g (x, y).
X
lim g (X k , X k+1 ) =
n n
k=1 x,yE
8.7.3 Convergence des chanes de Markov & stabilit dune loi

de probabilit invariante
Heurisitique Une consquence du Thorme 8.28 est que pour toute loi de
probabilit initiale on a
1 Xn
P X ` = y = (y), y E

(8.17) lim
n n
`=1
o est la loi de probabilit de la chane de Markov. En effet,
1 Xn
1{X ` =y} 1
n `=1
donc, par le thorme de convergence domine,

n
h1 X i h 1 Xn i
lim E 1{X ` =y} = E lim 1{X ` =y} = E [(y)] = (y).
n n `=1 n n
`=1
Puisque
n
h1 X i 1 Xn 1 X n
E 1{X ` =y} = E 1{X ` =y} = P X ` = y
n `=1 n `=1 n `=1
on a bien (8.17). En particulier, si (z) = zx , on a pour tout y E
1 Xn
lim P ` (x, y) = (y)
n n
`=1
car Px X ` = y = P ` (x, y).

Il est naturel de se demander si cette convergence a encore lieu sans faire la

moyenne arithmtique. On sait dj que cest impossible en gnral : la chane
de Markov deux tats tudie en dtail plus haut nous la montr. En effet, si
p = q = 12 , la chane oscille indfiniment entre ltat 1 et ltat 2 car la matrice

0 1
de transition est . La loi de probabilit invariante est (1) = (2) = 12 et on
1 0

vrifie facilement que P1 X 2k = 1 = 1 et P 1 X 2k+1 = = 0pour tout k 1. On
1
a bien n1 n`=1 P1 X ` = 1 21 = (1) mais P1 X ` = 1 ; ` 1 ne converge pas.
P
Priodicit et apriodicit Voyons comment gnraliser la situation prc-

dente. Le graphe de transition suivant est clairement irrductible :
F IGURE 8.9
Pour fixer les ides, disons que P (x, x +1) = p et P (x, x 1) = 1p, avec p [0, 1]
et les idenfications 5 1, 0 4 (promenade alatoire sur le domaine prio-
dique {1, . . . , 4}. On observe la chose suivante : si la chane est dans lensemble
C 0 = {1, 3} un instant donn, elle ira dans lensemble C 1 = {2, 4} linstant
daprs et vice versa. La chane alterne entre ces deux ensembles : si X 0 C 0
alors X 1 C 1 , X 2 C 0 , X 3 C 1 , X 4 C 0 , . . .. On dit que la dynamique est prio-
dique, de priode 2.
- EXERCICE 8.7.1. Montrer que la promenade alatoire simple symtrique sur Z

est de priode 2.
- EXERCICE 8.7.2. Donner un exemple de priode 3.

Soit X une chane de Markov despace dtat E et de matrice de transition
P . Puisque P m+n = P m P n on a
P m+n (x, y) P m (x, z)P n (z, y), m, n 0, x, y, z E .

2
En particulier P 2n (x, x) P n (x, x) et plus gnralement

`
P `n (x, x) P n (x, x) , ` 1.

Donc, si P n (x, x) > 0 on a P `n (x, x) > 0 pour tout ` 1. Dit autrement, si n divise
m (ce quon note n|m) et si P n (x, x) > 0 alors P m (x, x) > 0 : tester sil est possible
de retourner en x en m pas peut se faire en prenant lun des diviseurs de m.
Nous sommes conduits poser la dfinition suivante :
X DFINITION 8.30 (Priode dun tat & tat apriodique).

Pour une chane de Markov despace dtat E et de matrice de transition P , la
priode tat x est le plus grand commun diviseur de tous les entiers n 1 tels
quil soit possible de revenir en x en n pas :
d (x) PGCD n 1 : P n (x, x) > 0

Un tat x est dit apriodique si d (x) = 1. ( 8 )
Cette dfinition signifie que si P n (x, x) > 0 alors n est un multiple de d (x) et que
d (x) est le plus grand entier ayant cette proprit. Les retours dans ltat x sont
seulement possibles via des chemins dont les longueurs sont des multiples de
d (x).
. EXEMPLES 8.7.1.
Reprenons la promenade alatoire simple symtrique sur Z. Nous avons dj
observ que P 2k+1 (0, 0) = 0 car pour revenir en 0 il faut ncessairement faire un
nombre pair de pas. Donc d (0) = 2. Il est clair que tout tat est de priode 2.
On autorise la promenade prcdente faire du sur place : P( = +1) = p,
P( = 1) = q, P( = 0) = r , p, q, r > 0 & p +q + r = 1 et X n = nk=1 k . On a
P
d (0) = 1 puisque P (0, 0) = r > 0 et que donc 1 n 1 : P n (0, 0) > 0 .

Soit E = {1, 2, 3} et
1 0 1 0
P = 2 12 0 21
3 1 0 0
On a P 1 (1, 1) = 0, P 2 (1, 1) P (1, 2)P (2, 1) > 0, P 3 (1, 1) = P (1, 2)P (2, 3)P (3, 1) > 0
donc
{2, 3} n 1 : P n (1, 1) > 0

et comme PGCD{2, 3} = 1, on a d (1) = 1 alors que P 1 (1, 1) = 0.

Une chane de naissance et mort pour laquelle r x = 0 pour tout x est priodique
de priode 2. Par contre, sil existe x tel que r x > 0, la chane est apriodique.
8. Pour tre prcis, la priode est dfinie pour un tat essentiel. On peut aussi dcrter que
si n 1 : P n (x, x) > 0 = on a d (x) = 1.
Il est naturel de se demander si un tat priodique x qui communique avec

un tat y est lui-mme priodique et a la mme priode. En particulier, si on a
une chane de Markov irrductible, tester la priodicit ou lapriodicit se fait
en prenant nimporte quel tat. On a le rsultat suivant :
+ PROPOSITION 8.8.
Si x ! y alors d (x) = d (y).
En particulier, tous les tats dune chane de Markov irrductible sont de mme
nature puisquils communiquent tous entre eux : tous priodiques de mme p-
riode ou bien tous apriodiques.
La dfinition suivante simpose donc :
X DFINITION 8.31 (Chane de Markov apriodique).

Une chane de Markov irrductible est apriodique si un de ses tats lest.
Lapriodicit dun tat peut se caractriser dune autre manire :
+ PROPOSITION 8.9.
Si x est apriodique alors il existe n 0 1 tel que P n (x, x) > 0 pour tout n n 0 .
Si une chane de Markov est irrductible et apriodique alors pour tous x, y il
existe n = n (x, y) tel que Px (X n = y) = P n (x, y) > 0 pour tout n n .
Cette proposition nous montre que lapriodicit est sans doute la bonne no-
tion pour liminer le comportement dsagrable des exemples vus plus haut :
pour une chane irrductible et apriodique, il y a une probabilit strictement
positive de connecter deux tats quelconques au-del dun certain temps. Donc
une telle chane ne pourra pas osciller indfiniment entre plusieurs tats. Nous
allons dmontrer que tel est le cas :
+ THORME 8.32 (Convergence des chanes de Markov).

Soit X une chane de Markov irrductible et apriodique despace dtat E d-
nombrable. Soit son unique loi de probabilit invariante. Pour toute loi de
probabilit initiale , on a
lim P (X n = x) = (x), x E .
n
- EXERCICE 8.7.3. Montrer quune chane de Markov irrductible despace dtat

fini E est apriodique si et seulement si il existe n 1 tel que P n (x, x) > 0 pour
tout n n et pour tout x E .
8.8 Dmonstrations
8.8.1 Thorme 8.17
Avant de dmontrer ce thorme, tablissons une proposition :
+ PROPOSITION 8.10.
Soit P une matrice de transition irrductible dfinie sur un espace dtat E et
h : E R une fonction telle que
X
h(x) = P (x, y)h(y).
yE
Alors h est constante : il existe h 0 tel que h(x) = h 0 pour tout x E .

Il est vident que de telles fonctions existent : toute fonction constante fait laf-
faire. La proposition affirme que ce sont les seules fonctions qui ont cette pro-
prit.
Dmonstration de la proposition.
Puisque E est fini, il existe forcment un tat x 0 o la fonction h atteint son
minimum h(x 0 ) = min{h(y); y E }. Supposons quil existe z tel que P (x 0 , z) > 0
et h(z) > h(x 0 ). Si cest le cas on a
X X
h(x 0 ) = P (x 0 , y)h(y) > P (x 0 , z)h(x 0 ) + P (x 0 , y)h(y).
yE y6=z
Comme h(y) h(x 0 )

X X
h(x 0 ) > P (x 0 , z) + P (x 0 , y) h(x 0 ) = P (x 0 , y) h(x 0 ) > h(x 0 )
y6=z yE
P
puisque yE P (x 0 , y) = 1. Nous sommes arrivs une contradiction, donc la
fonction h est gale h(x 0 ) pour tous les tats y qui communiquent avec x 0
en un pas de temps. On raisonne de mme pour les tats y qui communiquent
avec x 0 en n pas de temps en utilisant le fait que P n (y, x 0 ) > 0 et que h = P n h.
Autrement dit, le raisonnement prcdent peut tre reconduit pareillement avec
la matrice de transition P = P n . La proposition est donc tablie. C.Q.F.D.
Dmonstration du thorme.
Nous savons quil existe une loi de probabilit invariante daprs le Thorme
8.11. Notons-la . Montrons que (x) > 0 pour tout x E . Puisque xE (x) = 1
P
il existe un tat x 0 tel que (x 0 ) > 0. La matrice de transition P tant irrduc-

tible, x 0 communique avec tout tat y : il existe n 0 tel que P n (x 0 , y) > 0. On a
P n = par invariance, ce qui implique que
(y) = (z)P n (z, y) (x 0 )P n (x 0 , y) > 0.
X
zE
Pour montrer que est la seule loi de probabilit invariante, on suppose quil
en existe une autre, quon note . On introduit la matrice de transition
(y)
Q(x, y) P (y, x) , x, y E
(x)
(x)
et la fonction f (x) (x) . On vrifie aisment que f = Q f et par la proposition
ci-dessus, on en dduit que f est un fonction constante, donc = . C.Q.F.D.
- EXERCICE 8.8.1. Vrifier que Q est bien une matrice de transition et que la fonc-
tion f satisfait lquation f = Q f .
8.8.2 Proposition 8.3

La chane tant irrductible et E fini, il existe > 0 et un entier n 1 tels que,
pour tous x, y dans E , il existe 1 j n tel que
P j (x, y) .
(En effet, on sait quil existe j = j (x, y) 1 et = (x, y) > 0 tels que P j (x, y) = .
Puisque il y a un nombre fini de couples possible du fait que lespace dtat est
fini, on peut prendre n = maxx,y j (x, y) et = minx,y (x, y).)
La probabilit datteindre pour la premire fois tout tat y en partant de nim-
porte quel tat en au plus n pas de temps est au moins . Lingalit suivante
est donc vraie uniformment en x, y :
max Px T y+ > n 1 .

x,yE
Plus prcisment, 0 < P j (x, y) = Px (X j = y) = Px (T y+ j ) Px (T y+ n).

Observons que < 1 sinon cela contredirait lirrductibilit. En itrant ceci on
a obtient
" #
+ h\ n i
Px T y > kn = Ex 1T y+ >(k1)n E {X (k1)n+i 6= y}X (k1)n 6= y

i =1
Le dernier terme peut sexprimer par la proprit de Markov comme lvne-

ment {T y+ > n} pour la chane dcale en temps. Conditionnellement {X (k1)n 6=
y}, on peut le borner uniformment par 1 et on a
+ h i
Px T y > kn (1 )Ex 1T y >(k1)n .

+
En itrant on obtient
Px T y+ > kn (1 )k .

8.9. NOTES 209
Pour toute variable alatoire Z valeurs dans N, on rappelle lidentit classique
P(Z `).
X
(8.18) E[Z ] =
`1
On obtient donc
Ex T y+ = Px T y+ ` n Px T y+ > kn n (1 )k < .
X X X
`1 k1 k1
Ce qui permet de conclure la dmonstration. C.Q.F.D.
- EXERCICE 8.8.2. Montrer (8.18).

Solution. Le plus rapide est de remarquer que

X
Z= 1{Z k} .
k=1
P
En effet, si Z = i , k=1
1{ki } = i . On prend lesprance :

X
X
X
E[Z ] = E 1{Z k} = E 1{Z k} = P(Z k).
k=1 k=1 k=1
8.9 Notes
Il y a dinnombrables livres sur les chanes de Markov en langue anglaise, de ni-
veaux et dobjectifs trs divers. Citons par ex. [Dur12], [Nor98], [KS76], [KSK76],
etc. En langue franaise citons par exemple [Br09] et bien sr le polycopi du
cours de MAP 432 de T. Bodineau. On y trouvera la dmonstration des tho-
rmes 8.18, 8.28 et 8.32.
Troisime partie
TUDE DE Q UELQUES M ODLES
211
213
partie est consacre ltude dun certain nombre de modles grce

C ETTE
aux outils de la partie prcdente. Certains modles ont t dfinis dans
la partie I mais seulement dfrichs.
214
Chapitre 9
Sur les modles proie-prdateur
9.1 Le modle de Rosenzweig-McArthur

Considrons le modle :

x = r x 1 Kx y a+x
cx
(9.1)
bx

y = y d + a+x
o x reprsente la densit des proies et y celle des prdateurs. Tous les pa-
ramtres sont supposs strictement positifs. En labsence de prdateurs, les
proies ont une croissance logistique (comptition intra-spcifique). En lab-
cx
sence des proies, les prdateurs dclinent exponentiellement vite. Le terme a+x
est le nombre de proies consommes par prdateur et par unit de temps. Il
temps vers la limite c lorsque x devient trs grand.
Les points (0, 0) et P = (0, K ) sont des quilibres, quelles que soient les va-
leurs des paramtres. Ils se trouvent sur le bord de R2+ . Le lecteur vrifiera fa-
cilement que le point (0, 0) est un col pour tout jeu des paramtres. Sa varit
stable est lensemble des y 0 et sa varit instable est ]0, K [.
Les isoclines nulles sont une parabole (dont les branches sont diriges vers le
bas) et une droite verticale qui peuvent se couper dans int(R2+ ) pour certaines
valeurs des paramtres. Observons que labscisse du sommet de la parabole est
x = K a
2 .
- EXERCICE 9.1.1. Montrer que si b d ou bien K ad /(b d ) alors toutes les tra-
jectoires du systme qui sont dans int(R2+ ) convergent vers lquilibre P = (K , 0).
On se place dornavant dans le cas o
(9.2) b>d et K > ad /(b d )
215
216 CHAPITRE 9. SUR LES MODLES PROIE-PRDATEUR
En particulier, les isoclines nulles se coupent dans int(R2+ ) en un unique point

F = (x , y ) avec
ad
x =
b d
La matrice jacobienne value au point F scrit
c y
!
cx
x (a+x )2
K1 a+x
ab

y (a+x )2 0
Son dterminant est toujours positif mais sa trace peut changer de signe : il est
facile de vrifier que si K < a +2x alors F est un puits (un foyer attractif en fait)
et si K > a + 2x , cest une source (un foyer rpulsif en fait). 1 Remarquons que
ces conditions sinterprtent gomtriquement car x = K a 2
est labscisse du
sommet de lisocline parabolique : si F se trouve droite du sommet de cette
parabole, ltude des signes montre clairement que F est bien un foyer attractif,
tandis que si F se trouve gauche de ce sommet, F est bien un foyer rpulsif.
Nous laissons le lecteur vrifier que, sous les conditions (9.2), lquilibre P
est un col, dont la varit stable est laxe des x > 0 et dont la varit instable
est compose de deux trajectoires dont une seule de trouve dans R2+ . Prenons
un point X sur cette trajectoire. Son ensemble -limite nest pas vide et il est
compact. Nous pouvons appliquer le thorme de Poincar-Bendixson pour
conclure que (X ) est une trajectoire priodique . (En effet, (X ) ne peut
contenir dquilibre car les trois quilibres sont rpulsifs.) Cette trajectoire doit
entourer un quilibre, c.--d. ncessairement le point F . Il est donc clair que
cette trajectoire est un cycle limite stable.
Il est possible de dmontrer lexistence dun cycle limite grce au thorme
de bifurcation de Hopf. Si le scnario de cette bifurcation est intuitivement
clair, les dtails sont assez techniques. Le lecteur intress est pri de consulter
[Kuz04, pp. 99102].
- EXERCICE 9.1.2. Montrer que si K a + 2x alors il nexiste pas de trajectoires

priodiques.
1
(Indication : on pourra utiliser la fonction de Dulac B (x, y) = a+x
x y , o est
un paramtre ajuster pour pouvoir appliquer le critre de Dulac.
1. Dans le cas o K = a +2x , F est un centre pour le systme linaris. Rappelons que dans
ce cas, nous ne pouvons rien dduire de cette information sur le systme original.
9.2. THORME DE KOLMOGOROV-BRAUER 217
F IGURE 9.1: Modle de Rosenzweig-McArthur. gauche : cas o les isoclines

nulles ne sintersectent pas. droite : cas o elles sintersectent, rendant pos-
sible lapparence dun cycle limite.
9.2 Thorme de Kolmogorov-Brauer

Le modle le plus gnral dinteraction de deux espces est de la forme
(
x = x f (x, y)
(9.3)
y = y g (x, y)
Comme on le sait, cette forme garantit que le bord de R2+ est invariant, donc
R2+ lui-mme.
Pour une modlisation de type proie-prdateur, on fait les hypothses sui-
vantes :
(i) on a
f g g
(x, y) < 0, (x, y) > 0, (x, y) 0.
y x y
(ii) Il existe K > 0 (la capacit de charge pour la population de proies) tel
que f (K , 0) = 0 et f (x, y) < 0 si x > K . Il existe J > 0 (densit minimum de
proies supportant la prdation) tel que g (J , 0) = 0.
Le modle de Rosenzweig-McArthur est un cas particulier de modle de
Kolmogorov. Le thorme suivant montre que les solutions ne dmarrant pas
sur le bord de R2+ sont bornes. Cest ce que nous avons affirm pour le modle
de Rosenzweig-McArthur quand nous avons appliqu le thorme de Poincar-
Bendixson.
+ THORME 9.1. Sous les hypothses (i) et (ii) ci-dessus, toute solution du modle
(9.3) telle que x(0) > 0 et y(0) > 0 reste borne pour tout 0 t < +.
Dmonstration. Puisque x < 0 si x > K , x(t ) ne peut pas tendre vers +. La

seule situation pour quune solution ne soit pas borne est que y(t ) tende vers
+ dans une rgion o x < 0 (c.--d. f (x, y) < 0) et y > 0 (c.--d. g (x, y) > 0).
Prenons un nombre > 0 quelconque, x 0 > K et y 0 au dessus du maximum de
la courbe f (x, y) = . Soit (x(t ), y(t )) une solution avec x(0) = x 0 et y(0) = y 0 .
Dune part, nous allons dmontrer que cette solution traverse la courbe dqua-
tion g (x, y) = 0 et entre dans la rgion o x < 0 et y < 0, ce qui impliquera que
la solution ne peut pas tendre vers linfini. Dautre part, toute solution telle
que x(0) < x 0 et y(0) < y 0 est force de rester borne car elle ne peut croiser
la trajectoire de (x(t ), y(t )). Tant que cette trajectoire demeure dans la rgion
o x < 0 et y > 0, (x(t ), y(t )) reste au dessus de la courbe f (x, y) = , et donc
on a f (x(t ), y(t )) . On a galement
dg (x(t ), y(t )) g g
= (x(t ), y(t ))x + (x(t ), y(t )) y 0
dt x y
g g
puisque x
(x, y) > 0, x < 0, y
(x, y) 0 et y > 0. Donc g (x(t ), y(t )) g (x 0 , y 0 )
pour tout t 0. Soit maintenant = g (x 0 , y 0 )/ > 0 et soit L(x, y) = x y. On a
d
L(x(t ), y(t )) = x 1 y x + x y
dt
= x 1 y f (x, y) + x g (x, y)
= x y( f (x, y) + g (x, y))
x y( + g (x 0 , y 0 )) 0.
Donc, t 7 L(x(t ), y(t )) est une fonction dcroissante et L(x(t ), y(t )) L(x 0 , y 0 )
pour tout t 0. Dans la rgion o x J , qui contient la rgion o x < 0 et y > 0,
nous avons

x0 y 0 x0
y(t )
y0.
x(t ) J
Autrement dit, la solution (x(t ), y(t )) ne peut pas tre telle que y(t ) tende vers
+ mais doit aller dans la rgion o x < 0 et y < 0, et donc doit rester borne.
C.Q.F.D.
On peut utiliser le thorme prcdent et appliquer le thorme de Poincar-

Bendixson pour conclure que toute trajectoire tend soit vers un quilibre at-
tractif soit vers un cycle limite stable.
9.3 Exercices
9.3.1 Modle de Leslie-Gower
Soit (
x = r 1 a 1 y b 1 x x
y
y = r 2 a 2 x y,
o les paramtres r 1 , r 2 , a 1 , a 2 sont strictement positifs et b 1 0.
9.3. EXERCICES 219
1. Dcrire ce modle.
2. Dcrire qualitativement ce quil se passe quand x tend vers 0.
Dans la suite, on tudie le modle pour (x, y) int(R2+ ).
3. Dterminer lquilibre intrieur du systme quon notera E = (x, y).
4. Vrifier les identits suivantes (cruciales pour la suite) :
r 2 x = a 2 y, r 1 = a 1 y + b 1 x.
5. Soit
x a 1 x
x y

y

L(x, y) = ln + + ln + .
x x a2 y y
Montrer que
b1 a1
L(x, y) = (x x)2 (y y)2 .
x y
En dduire que lquilibre E est globalement asymptotiquement stable.

Nota bene : On distinguera les cas b 1 > 0 et b 1 = 0. On noubliera pas de montrer
que le minimum global de la fonction L est atteint en E .
9.3.2 Modle de Beddington

On considre le modle :
( ax y
x = r x 1+bx+c y
ax y
y = m y + e 1+bx+c y ,
o les paramtres a, b, c, e, m, r sont strictement positifs.
1. Comparer ce modle au modle proie-prdateur de Lotka-Volterra puis

de Holling. Commenter le terme x y/(1 + bx + c y). Que reprsente e ?
2. Tracer les isoclines x = 0 et y = 0.
3. tudier la stabilit locale de (0, 0).
4. crire les conditions sur les paramtres garantissant lexistence dun qui-
libre dans int(R2+ ) quon notera (x, y). tudier sa stabilit locale.
5. Lorsque b varie, quoi sattend-on ? Faites des dessins appropris.
9.3.3 Bifurcation par effet Allee

On considre le modle
N N

dN
=rN 1 1 cNP
dT K0 K
dP
= bN P mP
dT
o les paramtres r, K , c, b et m sont positifs et 0 < K 0 < K .
1. Mettre le systme sous la forme adimensionnelle suivante :
x

dx
=x 1 (1 x) y = x[g (x) y]
dt
dy
= (x )y.
dt
On donnera les expressions de , , en fonction des paramtres de d-
part.
2. Dessiner les isoclines correspondant dx/dt = 0 et dy/dt = 0 et dtermi-
ner les points dquilibre en fonction des paramtres.
3. tudier en fonction des paramtres la stabilit des trois points dquilibre
qui se trouvent sur laxe des abscisses.
4. Lorsque < < 1, tudier la stabilit du point dquilibre qui se trouve
lintrieur du quadrant positif en fonction de . Argumenter pourquoi
il est possible quun cycle limite apparaisse (cest en fait un exemple de
bifurcation de Hopf).
5. Dans le mme rgime que la question prcdente, quoi peut-on sat-
tendre lorsque tend vers si le cycle limite a un diamtre de plus en
plus grand ?
Chapitre 10
Sur la comptition et la coopration
10.1 Un modle de coopration

On considre le systme

dx = r 1 x 1 x + y
dt K1 K1
dy = r 2 y 1 y + x ,
dt K2 K2
o les paramtres , , r 1 , r 2 , K 1 et K 2 sont strictement positifs. Chaque popula-

tion a un effet positif sur la croissance de lautre : cest interaction mutualiste, c-
-d une association bnfices rciproques. On constate quen labsence dune
des populations, lautre tend vers sa capacit de charge. Autrement dit, chaque
population peut survivre sans lautre. On a un mutualisme facultatif.
Pour rduire le nombre de paramtres mais aussi interprter plus facile-
ment les diffrents rgimes, on fait le changement de variables suivant :
x y
u= ,v= , = r1t .
K1 K2
On obtient le modle adimensionn

(
du
d
= u (1 u + av)
dv
d
= r v (1 v + bu)
avec
r2 K 2 K 1
r= ,a= ,b=
r1 K1 K2
Les quilibres sont au plus au nombre de quatre :
(0, 0), (0, 1), (1, 0) et (u, v)
221
222 CHAPITRE 10. SUR LA COMPTITION ET LA COOPRATION
avec
1+a 1+b
u = , v = .
1 ab 1 ab
Lquilibre (0, 0) est lquilibre trivial, (1, 0) correspond lquilibre logistisque
de la premire population et labsence de la seconde, et vice versa pour lqui-
libre (0, 1).
Nous retenons lquilibre (u, v) uniquement sil se trouve dans le quadrant po-
sitif, cest--dire uniquement si ab < 1.
+ REMARQUE 10.1. On observe alors que
u > 1, v > 1.
Puisque x = K 1 u et y = K 2 v, cela signifie que
x > K 1 , y > K 2 .
Comme il se doit, le mutualisme induit que, si on se trouve en cet quilibre, les

effectifs des populations sont plus levs que si elles taient isoles.
Les isoclines zros verticales sont les droites
1
u = 0 ou v = (u 1).
a
Les isoclines zros horizontales sont les droites
v = 0 ou v = 1 + bu.
La figure suivante montre les deux situations qualitativement diffrentes appa-

raissant dans le modle (on a pris r = 1) :
quand ab > 1, on sattend ce que les trajectoires issues de int(R2+ ) tendent
vers linfini. Cest facile dmontrer car, dune part, la zone du quadrant
positif comprise entre les deux demi-droites attire toutes les solutions ne
sy trouvant pas dj. Dautre part, une fois quon se trouve dans cette
zone, on vrifie facilement que u > 0 et v > 0 pour toute condition initiale
qui nest pas sur les axes de coordonnes. Les solutions nont donc pas
dautre choix que de crotre indfiniment ;
quand ab < 1, on sattend ce que les solutions issues de int(R2+ ) tendent
vers lquilibre intrieur.
10.1. UN MODLE DE COOPRATION 223
1,5
0,5
0
0,5
1,5
2,5
3
F IGURE 10.1: a = 1, b = 2 (ab > 1)
2
1,5
0,5
0
0,5
1,5
2,5
F IGURE 10.2: a = 1, b = 0.5 (ab < 1)
Stabilit locale des quilibres La matrice jacobienne en un point quelconque

(u, v) scrit

1 2u + av au
A(u, v) =
r bv r (1 2v + bu)
En (0, 0) on a

1 0
A(0, 0) =
0 r
c--d que (0, 0) est localement un noeud instable.

En (1, 0) on a

1 a
A(1, 0) =
0 r (1 + b)
c--d que (1, 0) est localement un col car le dterminant est toujours positif,
quelles que soient les valeurs des paramtres.
+ REMARQUE 10.2. On peut vrifier que la varit stable de ce col est compose de
]0, 1[ et de ]1, +[. Dans ce cas, elle concide avec le sous-espace stable associ
la valeur propre 1.
On a un rsultat similaire pour (0, 1).

On se place dans le cas ab < 1 et on tudie lquilibre (u, v) qui se trouve

dans le quadrant positif. On a

1 2u + a v a u
A(u, v) =
r b v r (1 2v + b u)
qui devient (aprs substitution par les quations vrifies par u, v)

u a u
A(u, v) =
r b v r v
La trace de cette matrice est ngative et le dterminant est > 0 car il vaut
r (1 ab)u v.
Donc (u, v) est localement un puits, donc localement asmptotiquement stable.

On a donc les deux populations qui coexistent avec des effectifs constants
lquilibre. La simulation ci-dessus suggre que (u, v) est globalement asymp-
totiquement stable. Nous allons le dmontrer.
Stabilit asymptotique globale de (u, v) On se place dans les conditions o

lquilibre (u, v) existe (ab < 1). Posons := rabvu et introduisons la fonction L :
int(R2+ ) R dfinie par
u u
v v

L(u, v) = ln + 1 + ln + 1 .
u u v v
Nous allons montrer que
u u v v uv u v

L(u, v) = 2 + r 2 + a v 2
u u v v u v uv
Les relations suivantes (que le lecteur peut vrifier) savreront fort utiles :
1 v 1 u
1= +a , 1= +b
u u v v
On calcule la drive de L le long des trajectoires :
u v
L(u, v) = 1 (1 u + av) + r 1 (1 v + bu).
u v
On va rcrire le terme 1 u + av en utilisant lindication de lnonc que 1 =
1 v
u + a u :
1 v
1 u + av = 1 + av u1 (1 = + a )
u v u u u
= 1 + a v .
u v u
10.2. TROIS COMPTITEURS : LEXEMPLE DE MAY-LEONARD 225

On dveloppe maintenant le produit 1 uu (1u+av) qui apparat dans L(u, v) :
u
1 (1 u + av) =
u
u u uv v u
(10.1) 2 + a v 1 + .
u u u v v u

On procde de la mme manire avec le produit r 1 vv (1v +bu) en utilisant
cette fois-ci la relation 1 = + b uv :
1
v
v
r 1 (1 v + bu) =
v
v v u v u v
(10.2) r 2 + r b u 1 + .
v v | {z } uv u v
=a v
En rassemblant (10.1) et (10.2) on obtient donc
u u v v uv v u u v u v

L(u, v) = 2 + r 2 + a v 1 + +1 + .
u u v v u v v u uv u v
On a donc L(u, v) < 0 pour tout u, v > 0, sauf en (u, v). (En effet, chacune des
parenthses est de la forme (X 1)2 /X , avec X > 0.) Il est facile de vrifier que
L atteint son minimum uniquement en (u, v). On peut donc appliquer le tho-
rme de Liapounov : cet quilibre est asymptotiquement stable.
Enfin, on constate que L(u, v) + lorsquon tend vers lun des axes de co-
ordonnes et quand k(u, v)k . On conclut grce un rsultat du cours que
lquilibre est globalement asymptotiquement stable.
Amlioration du modle Une faon simple de remdier lexplosion des po-

pulations du modle prcdent est de poser
av
( du
d
= u 1 u + 1+v

dv bu
d
= r v 1 v + 1+u
Il sagit tout simplement dintroduire un effet de saturation de la mme forme

que dans le modle proies-prdateurs de Rosenzweig-McArthur. Intuitivement,
cette modification ne doit pas altrer qualitativement le cas o ab < 1.
10.2 Trois comptiteurs : lexemple de May-Leonard

Si trois populations ou plus sont en comptition, un autre phnomne, assez
curieux, peut apparatre. On dirait que, durant un laps de temps, la popula-
tion 1 est force dtre lunique survivante. Puis, soudainement, sa densit sef-
fondre pour laisser la population 2 dominer. Enfin, aprs un laps de temps,
la population 2 laisse place la population 3. Cette dernire semble lultime

vainqueur de cette comptition, mais la population 1 rapparat au dpens des
deux autres qui dclinent. Et la ronde recommence...
Un modle rendant compte dun tel comportement est le suivant :

x 1 = x 1 (1 x 1 x 2 x 3 )

(10.3) x 2 = x 2 (1 x 1 x 2 x 3 )

x = x (1 x x x )

3 3 1 2 3
o 0 < < 1 et + > 2. Il est clair que ce modle est artificiel, mais il est
explicitement analysable et met nu un mcanisme prsent dans des modles
plus gnraux.
Le modle (10.3) prsente une symtrie de permutation cyclique vidente :
si on remplace la population 1 par la 2, la 2 par la 3, et la 3 par la 1, les qua-
tions sont inchanges. Grce cette symtrie, les calculs sont rendus possibles.
En particulier, le calcul des valeurs propres de la matrice jacobienne est trs
simple. Rappelons quune matrice n n est dite circulante si elle est de la forme

c0 c 1 c 2 . . . c n1
c n1 c 0 c 1 . . . c n2
(10.4)

.. .. ..
. . . ...
c1 c2 c3 . . . c0
o une permutation cyclique transforme chaque ligne en la suivante.
- EXERCICE 10.2.1. Vrifier que les valeurs propres de (10.4) sont

n1
k = c j jk,
X
(10.5) k = 0, . . . , n 1
j =0
et les vecteurs propres sont
(10.6) Yk = (1, k , 2k , . . . , (n1)k ),
o est la racine nme de lunit :
= exp(2i /n).
Revenons au modle (10.3) et observons quil admet un unique quilibre

intrieur X donn par
1
(10.7) x 1 = x 2 = x 3 =
1++
10.2. TROIS COMPTITEURS : LEXEMPLE DE MAY-LEONARD 227
La matrice jacobienne en ce point est

1
1 1
1++
1
Cest une matrice circulante. Par (10.5) ses valeurs propres sont 0 = 1 (avec
comme vecteur propre associ (1, 1, 1)) et
1
1 = 2 = (1 e 2i /3 e 4i /3 ).
1++
La partie relle commune de 1 et 2 est donc
+

1
1 +
1++ 2
qui est positive par hypothse. Donc lquilibre X est un col.

Il y a quatre autres quilibres mais ils se trouvent sur bd(R3+ ) : (0, 0, 0) (qui
est une source), et les cols e 1 = (1, 0, 0), e 2 = (0, 1, 0), e 3 = (0, 0, 1).
F IGURE 10.3: Modle de May-Leonard
La restriction de (10.3) la face x 3 = 0 donne le modle de comptition

(5.10) pour x 1 et x 2 , celle que nous avons prsent au chapitre 5, section 5.2.
En labsence de la population 3, la population 2 est dominante : la population
1 disparat. Ceci implique que la varit stable de e 2 est lensemble {(x 1 , x 2 , x 3 ) :
x 1 0, x 2 > 0, x 3 = 0} et que la varit instable de e 1 est lunique trajectoire
2 convergeant vers e 2 . Sur les autres faces du bord de R3+ , la situation est
du mme type : dans le plan x 1 = 0, il y a une trajectoire 3 dont l-limite
est e 2 et l-limite est e 3 , tandis que dans le plan x 2 = 0, il y a une trajectoire
1 dont l-limite est e 3 et l-limite est e 1 . Autrement dit, lensemble H =
{e 1 } 2 {e 2 } 3 {e 3 } 1 est un cycle htrocline.
Commenons par observer que la diagonale = {(x 1 , x 2 , x 3 ) R3+ : x 1 = x 2 =

x 3 } est invariante et que sur celle-ci la dynamique se rcrit
u = u(1 u(1 + + )),
qui est lquation logistique. Lquilibre X (cf. (10.7)), qui se trouve sur , attire
donc tous les points de .
Nous allons montrer que toutes les trajectoires se trouvant lintrieur de
R+ , priv de la diagonale , ont pour -limite le cycle htrocline H .
3
+ PROPOSITION 10.1. Le cycle htrocline H est l-limite de tout point de int(R3+ )\.
Dmonstration. On va utiliser deux fonctions auxiliaires :
S = x1 + x2 + x3 et P = x 1 x 2 x 3 .
On a
S = x 1 + x 2 + x 3 x 12 + x 22 + x 32 + ( + )(x 1 x 2 + x 2 x 3 + x 3 x 1 )

(10.8)
et
P = x 1 x 2 x 3 + x 1 x 2 x 3 + x 1 x 2 x 3 = P (3 (1 + + )S).
Lquation (10.8) implique que S S(1 S), donc aucune des populations ne
peut avoir son effectif qui explose. Un calcul simple donne
d P +

4 2 2 2

= S P 1 (x 1 x 2 ) + (x 2 x 3 ) + (x 3 x 1 ) 0.
dt S 3 2
Nous pouvons appliquer le thorme 7.33 cette fonction de Liapounov : toute

trajectoire issue dun point dans int(R3+ )\ converge vers le bord, qui est pr-
cisment le lieu o P sannule. Or, nous savons que le seul candidat pour un
ensemble -limite est H . C.Q.F.D.
Il est instructif dtudier le comportement des moyennes temporelles pour

ce systme. Nous avons vu dans la section 11.1 que les moyennes temporelles
convergent vers un quilibre intrieur pourvu que les trajectoires natteignent
pas le bord de Rn+ . Par contre, pour le systme (10.3), les trajectoires convergent
vers bd(R3+ ), ce qui entrane, comme nous allons le voir, que leurs moyennes
temporelles ne convergent pas. Lide est que les trajectoires passent la plupart
de leur temps prs des quilibres e 1 , e 2 , e 3 . Leurs moyennes temporelles
1w
T
Z (T ) = X (t )dt
T
0
10.3. NOTES 229
vont converger vers le plan dquation
(10.9) z 1 + z 2 + z 3 = 1.
Considrons nouveau lquation (11.7) qui sapplique ici. Puisque x i (T ) est

born suprieurement, tout point daccumulation du membre de gauche de
cette quation est ngatif ou nul. Donc, tout point daccumulation Z des moyennes
temporelles Z (T ) satisfait
n
X
(10.10) ri + a i j z j 0.
j =1
Plus prcisment, prenons une suite Tk + telle que Z (Tk ) Z et soit X un

point daccumulation de X (Tk ). Il y a deux possibilits :
1. X se trouve sur lune des trajectoires 1 , 2 , 3 . Dans ce cas, seule une des
coordonnes de X est nulle, disons que x 1 = 0, x 2 > 0, x 3 > 0. Lquation
(10.10) nous donne une ingalit et deux quations satisfaites par Z :
1 z 1 z 2 z 3 0

(10.11) 1 z 1 z 2 z 3 = 0
1 z 1 z 2 z 3 = 0.

Ce systme drtermine un segment de droite reliant lquilibre intrieur

X et lintersection des isoclines nulles x 2 = 0 et x 3 = 0 dans le plan x 1 = 0.
En tenant compte de linformation supplmentaire donne par (10.9), la
position de Z est dtermine. Appelons A 2 ce point. On peut dfinir de
mme A 3 et A 1 .
2. X concide avec lun des quilibres du bord, disons e 1 . Alors (10.10) donne
une galit et deux ingalits quon obtient partir de (10.11) en chan-
geant en = et = en . On en dduit que Z se trouve sur le segment
joignant A 1 A 3 . Puisque lensemble des points daccumulation de Z (T )
est connexe, tout point de ce segment est en fait un point daccumula-
tion.
Ces considrations montrent que lensemble des points daccumulation des
moyennes temporelles Z (T ) est le bord du triangle A 1 A 2 A 3 obtenu comme lin-
tersection du plan (10.9) avec la rgion (10.10), comme lillustre la figure 10.3.
10.3 Notes
Dautres modles de comptition, notamment dans un chmostat, sont traits
dans [Wal83].
Chapitre 11
Quand plus de deux populations

interagissent :
quations de Lotka-Volterra
Un modle de Lotka-Volterra gnral est de la forme :

n
X
(11.1) x i = x i r i + ai j x j (i = 1, . . . , n).
j =1
Les taux daccroissements x i /x i sont linaires et la matrice A = (a i j ) est appele

matrice dinteraction. Les coefficients a i j dcrivent leffet de la population j sur
lespce i : si a i j > 0, la population j favorise la croissance de la population i et
si a i j < 0, la population j inhibe la croissance de la population i .
Lespace des tats est bien sr lorthant non-ngatif
Rn+ = X = (x 1 , . . . , x n ) Rn : x i 0 pour i = 1, . . . , n

Les plans dquation x i = 0 sont les faces du bord de Rn+ . Chaque (hyper)plan
x i = 0 correspond aux tats du systme pour lesquels la population i est ab-
sente. Ces faces sont invariantes : x k (t ) = 0 (t > 0) est lunique solution de
la kme quation dans (11.1) qui satisfait x k (0) = 0. Par consquent, le bord
bd(Rn+ ), et donc Rn+ lui-mme, sont invariants sous laction de la dynamique.
Lintrieur int(Rn+ ) est donc lui aussi invariant, ce qui signifie que, si x k (0) > 0,
alors x k (t ) > 0 pour tout t . La densit de la population i peut tout de mme
tendre vers 0, ce qui veut dire quelle steint.
Nous avons mentionn plus haut que toutes les quations de Lotka-Volterra
pour n = 2 peuvent tre classifies. Pour n 3, de nombreuses questions de-
meurent largement ouvertes. Nous verrons notamment (cf. dernire section du
chapitre) un exemple avec trois populations qui prsente un attracteur qui nest
231
232 CHAPITRE 11. QUAND PLUS DE DEUX POPULATIONS INTERAGISSENT
ni un quilibre ni un cycle limite.

Dans les sections suivantes, nous obtenons quelques rsultats gnraux sur les
quations de Lotka-Volterra et dcrivons leurs implications cologiques.
11.1 quilibres intrieurs

Les quilibres de (11.1) situs dans int(Rn+ ), que nous appellerons les quilibres
intrieurs, sont les solutions des quations linaires
n
X
(11.2) ri + a i j x j = 0 (i = 1, . . . , n)
j =1
dont les composantes sont positives. (Les quilibres sur le bord de Rn+ peuvent
tre dtermins de la mme manire puisque la restriction de (11.1) une face
du bord est encore une quation de Lotka-Volterra.)
+ THORME 11.1. Lintrieur de Rn+ contient des - ou des -limites si et seule-

ment si (11.1) admet un quilibre intrieur.
Dmonstration. Limplication directe est triviale puisque un quilibre est sa

propre - ou des -limite. Cest lautre implication qui prsente un intrt,
puisquil nest en principe pas difficile de vrifier si (11.2) a des solutions po-
sitives. Si limplication est vraie, cela signifie que toute trajectoire soit converge
vers le bord soit tend vers linfini.
Nous allons raisonner par labsurde. Soit E : X Y lapplication affine dfinie
par
Xn
yi = ri + a i j x j (i = 1, . . . , n).
j =1
Si (11.1) nadmet aucun quilibre intrieur, lensemble convexe K = E (int(Rn+ ))

ne rencontre pas 0. Par un thorme classique danalyse convexe, nous savons
quil doit exister un hyperplan passant par 0 et qui est disjoint de K . Donc, il
existe un vecteur V = (v 1 , . . . , v n )T 6= 0 orthogonal H (c.--d. V, X = 0 pour
tout X H ) tel que V, Y soit positif pour tout Y K . Soit
n
X
(11.3) L(X ) = v i ln x i .
i =1
Cette fonction est dfinie sur int(Rn+ ). Si (t ; X ) est une solution de (11.1) dans
int(Rn+ ), alors la drive L(X ) (de la fonction t 7 L((t ; X )) satisfait
n
X x i Xn
(11.4) L(X ) = vi = v i y i = V, Y > 0.
i =1 x i i =1
11.1. QUILIBRES INTRIEURS 233
La fonction L crot le long de toute trajectoire, cest une fonction de Liapou-

nov. Mais alors aucun point Z int(Rn+ ) ne peut appartenir l-limite dune
trajectoire dans int(Rn+ ). En effet, par le thorme ??, on doit avoir L(Z ) = 0.
Nous sommes donc arrivs une contradiction, ce qui conclut la dmonstra-
tion. C.Q.F.D.
En gnral, (11.2) admet au plus une solution dans int(Rn+ ). Cest seulement
dans le cas dgnr detA = 0 que (11.2) peut avoir plus dune solution : elles
forment alors un continuum dquilibres.
Dans le cas o il existe un unique quilibre intrieur X , et si la solution
(t ; X ) ne converge ni vers le bord ni vers linfini, alors sa moyenne temporelle
converge vers X :
+ THORME 11.2. Sil existe des constantes positives a et A telles que a < it (X ) <
A pour tout i et pour tout t > 0, et si X est lunique quilibre intrieur, alors
1w t
T
(11.5) lim i (X )dt = x i (i = 1, . . . , n).
T + T
0
Dmonstration. crivons (11.1) sous la forme

d(ln x i ) X n
(11.6) = ri + ai j x j .
dt j =1
En intgrant de 0 T , puis en divisant par T , on obtient
ln x i (T ) ln x i (0) X n
(11.7) = ri + a i j z j (T )
T j =1
1w
T
(11.8) z j (T ) x j (t )dt .
T
0
Or, a < z j (T ) < A pour tout j et tout T > 0. Considrons maintenant nimporte
quelle suite Tk qui concerge vers +. La suite borne z j (Tk ) admet une sous-
suite convergente. Par diagonalisation nous obtenons une sous-suite (que nous
appelons encore Tk pour simplifier les notations) telle que z j (Tk ) converge
pour tout j vers une limite, que nous notons z j . Les suites ln x i (Tk ) ln x i (0)
sont galement bornes. Par passage la limite dans (11.7), on trouve donc
lquation
n
a i j z j .
X
0 = ri +
j =1
Le point Z = (z 1 , . . . , z n ) est donc un quilibre. Puisque z j a > 0, il appartient

int(Rn+ ). Donc Z concide avec X . On a donc bien dmontr (11.5). C.Q.F.D.
11.2 Chanes alimentaires

Nous allons modliser une chane alimentaire laide dune quation de
Lotka-Volterra : la premire population sera la proie de la seconde, qui son
tour sera la proie de la troisime, et ainsi de suite jusqu la nme qui se trouve
au sommet de la chane. En prenant en compte la comptition intraspcifique
pour chaque population, on propose le modle suivant :

x 1 = x 1 (r 1 a 11 x 1 a 12 x 2 )
(11.9) x j = x j (r j + a j , j 1 x j 1 a j j x j a j , j +1 x j +1 , j =2,...,n1
x n = x n (r n + a n,n1 x n1 a nn x n )

o tous les paramtres r j , a i j sont positifs. Le cas n = 2 est le modle (??). Nous
allons voir que le cas gnral ne conduit rien de nouveau :
+ THORME 11.3.
Si (11.9) admet un quilibre intrieur X , alors il est globalement stable dans le
sens que toutes les trajectoires dans int(Rn+ ) convergent vers X .
Dmonstration. crivons (11.9) sous la forme x i = x i w i et essayons comme

fonction de Liapounov
n
c i (x i x i ln x i ),
X
(11.10) L(X ) =
i =1
o les c i sont des paramtres ajustables. Cette fonction est bien dfinie sur
int(Rn+ ). On a
n
x i

X
L(X ) = c i x i x i
i =1 xi
n n
c i (x i w i x i w i ) = c i (x i x i )w i .
X X
(11.11) =
i =1 i =1

Or, X tant un quilibre, nous avons lquation
r j = a j , j 1 x j 1 a j j x j a j , j +1 x j +1 , j = 2, . . . , n 1,
ainsi que des quations du mme genre pour j = 1 et j = n. Nous en dduisons

que
w j = a j , j 1 (x j 1 x j 1 ) a j j (x j x j ) a j , j +1 (x j +1 x j +1 ).
11.3. LE PRINCIPE DEXCLUSION COMPTITIVE 235
Posant y j = x j x j , (11.11) devient
n n1
c j a j j y 2j +
X X
(11.12) L(X ) = y j y j +1 (c j a j , j +1 + c j +1 a j +1, j ).
j =1 j =1
Nous pouvons encore choisir les constantes c j > 0 de telle manire que
c j +1 a j , j +1
=
cj a j +1, j
pour j = 1, . . . , n. Alors (11.12) devient

n
c j a j j (x j x j )2 0.
X
L(X ) =
j =1
Par le thorme ??, l-limite de toute trajectoire dans int(Rn+ ) est {X }. C.Q.F.D.
- EXERCICE 11.2.1. Montrer quen labsence de comptition intraspcifique parmi

les prdateurs (c.--d. a j j = 0 pour j = 2, . . . , n), X reste un attracteur global
dans int(Rn+ ).
(Indication : Une -limite est un ensemble invariant par la dynamique.)
- EXERCICE 11.2.2. Discuter les diffrents types de portraits de phase possibles

pour (11.9). Montrer quen augmentant de plus en plus r 1 les prdateurs peuvent
subsister. Quelles sont les valeurs de bifurcation ?
- EXERCICE 11.2.3. tudier la chane alimentaire avec recyclage :

n
X
x 1 = Q a 12 x 1 x 2 + bk xk
k=2
x j = x j (r j + a j , j 1 x j 1 a j , j +1 x j +1 ), j = 2, . . . , n.
11.3 Le principe dexclusion comptitive

Ce principe nonce que si n populations dpendent de m ressources, avec
m < n, alors au moins une des populations doit disparatre.
Nous allons dmontrer ce principe dans le cadre des quations de Lotka-
Volterra. Le fait que les populations dpendent linrairement des ressources
savre crucial dans largument. Nous supposons que le taux de croissance de
la i me population est de la forme
x i
(11.13) = b i 1 R 1 + + b i m R m i (i = 1, . . . , n).
xi
La constante i > 0 indique quel taux la population i dcline en labsence

de toute ressource. La quantit R k mesure labondance de la ressource k et le
coefficient b i k dcrit lefficacit de la i me population tirer profit de la kme
ressource. Labondance des ressources dpend, bien sr, de la densit des po-
pulations. Si cette dpendance est linraire, c.--d. , si
n
X
(11.14) R k = R k x i a ki
i =1
o les R k et les a ki sont des constantes positives, alors (11.13) est bien un cas
particulier dquation de Lotka-Volterra. Lhypothse (11.14) nest pas nces-
saire : il suffit de postuler que les ressources peuvent tre puises, c.--d. que
les densits x i ne peuvent pas crotre indfiniment.
Puisque n > m, le systme dquations
n
X
c i b i j = 0 ( j = 1, . . . , m)
i =1
admet une solution non triviale (c 1 , . . . , c n ). Soit

n
c i i .
X
i =1
Nous ne considrons que le cas gnral o 6= 0. On peut dans ce cas toujours

supposer que > 0. De (11.13) on tire que
n
X d(ln x i ) X n x i
ci = c i = .
i =1 dt i =1 x i
En intgrant de 0 T , on obtient
n
x i (T )ci = C e T
Y
i =1
pour une constante C > 0. Lorsque T tend vers +, le membre de droite de

lquation prcdente converge vers 0. Puisque les x i (T ) sont borns, il doit y
avoir au moins un indice i telle que lim infT + x i (T ) = 0, ce qui traduit lex-
tinction de la population i .
11.4 Deux proies en comptition et un prdateur

On considre le modle suivant :

x = x(1 x y 10z)

y = y(1 1.5x y z)

z = z(1 + 5x + 0.5y 0.01z).

11.5. NOTES 237
Cest un systme diffrentiel de Lotka-Volterra qui dcrit linteraction de deux

populations en comptition (de densit x et y) qui sont la proie dun prdateur
(de densit z). La figure suivante montre une seule trajectoire de ce systme
avec x 0 = 0.4, y 0 = 0.4, z 0 = 0.3. On observe quelle se concentre sur une sorte
de surface aprs un certain temps. Cest un attracteur qui nest pas un qui-
libre et dont il est difficile de croire que cest un cycle limite. Une exploration
plus pousse montre que ce nest effectivement pas un cycle limite. Cest en fait
un objet trs compliqu qui nest pas de dimension entire. Il est trs compli-
qu parce quil attire toutes les solutions qui se trouvent dans son voisinage et
quelles sont asujties rester pour toujours dans un rgion borne de lespace
sans jamais sintersecter !
Il sagit dun phnomne quon appelle le chaos dterministe et qui nest pos-
sible quen dimension trois et plus.
F IGURE 11.1: Modle avec deux proies et un prdateur.
11.5 Notes
Le livre [Tak96] est entirement consacr aux quations de Lotka-Volterra.
Chapitre 12
Reproduction en environnement
alatoire
12.1 Modle gnral markovien

Modlisation de lenvironnement On note E = {e 1 , . . . , e J } les J environne-
ments possibles. On considre une chane de Markov (E n : n 0) valeurs dans
E , o E n donne lenvironnement entre les gnrations n et n + 1.
Reproduction dun individu Le nombre de descendants dun individu est une

v.a. dpendant de lenvironnement : pour chaque environnement e E , on se
donne une loi de reproduction p e et on note e sa fonction gnratrice :
e (s) = p e ( j )s j
X
(s [0, 1]).
j 0
On suppose que pour tout e J , le nombre moyen de descendants dans lenvi-

ronnement e est fini :
j p e ( j ) = 0e (1) < .
X
m e :=
j 1
Dynamique de la population On dfinit ensuite le processus (Zn : n 0), o

Zn N, de la manire suivante :
Pour tout n N et pour tout e E , conditionnellement {E n = e},
Zn
X
Zn+1 = Ni ,n
i =1
o les variables alatoire Ni ,n sont indpendantes et de mme loi

pe .
239
240 CHAPITRE 12. REPRODUCTION EN ENVIRONNEMENT ALATOIRE
Le processus modlise une population se reproduisant de manire ala-

toire dans un environnement lui-mme alatoire. Si initialement deux indi-
vidus sont prsents, ils ne vont pas voluer indpendamment lun de lautre.
Dans ce modle, lindividu naffecte pas lenvironnement mais lenvironnement
affecte la reproduction de lindividu. Chaque environnement affecte mme-
ment le nombre de descendants des individus dune gnration donne. Si on
pense par exemple des plantes, on peut imaginer un environnement sec et un
environnement humide conditionnant quon ait peu ou beaucoup de graines
pour lanne suivante. Si on veut modliser une maladie dans ce cadre, il faut
une maladie transmise par lenvironnement. En effet, il ny a pas ici de dpen-
dance des Ni ,n en Zn , donc pas la possibilit de dcrire une maladie transmis-
sible dindividu individu.
partir de maintenant, on suppose la population initale est gale
1 : Z0 = 1.
Loutil cl est les fonctions gnratrices. On pose
n (s) := E s Zn E 0 , . . . , E n1

la fonction gnratrice (alatoire) de Zn condionnellement la succession des

environnements jusqu la gnration n.
+ PROPOSITION 12.1.
On a
n (s) = E 0 E 1 E n1 (s) p.s.
Dmonstration. Montrons que pour tout e E , k 0 et s [0, 1], on a
E s Zn+1 Zn = k, E n = e = e (s)k .

Conditionnellement {E n = e}, les v.a. (Ni ,n : i 0) sont i.i.d. de fonction gn-

ratrice e , donc
P Zn
E s Zn+1 Zn = k, E n = e = E s Ni ,n
Zn = k, E n = e

i =1
Pk
= E s i =1 Ni ,n Zn = k, E n = e

k
= E(s Ni ,n Zn = k, E n = e)

k
= E(s Ni ,n E n = e)

= e (s)k .
On a donc montr que

Zn
E s Zn+1 Zn , E n = E n (s)

(p.s.)
12.1. MODLE GNRAL MARKOVIEN 241
do dcoule le rsultat par rcurrence sur n. C.Q.F.D.
Le rsultat suivant donne une condition suffisante pour lextinction presque

sre de la population.
+ THORME 12.1.
Soit
n1
X i := ln m(E i ) = ln 0E i (1)
X
S n := Xi et
i =0
avec la convention S 0 := 0. Si
lim inf S n = p.s.

n
alors la population steint presque srement en temps fini.
Dmonstration. Le calcul de la drive de n en s = 1 donne
E Zn E 0 , . . . , E n1 = exp(S n )

qui est valable sur un ensemble de probabilit un. Lextinction la gnration

n implique lextinction la gnration n + 1 :
Zn = 0 Zn+1 = 0.
Donc les probabilits de survie (P(Zn > 0))n forment une suite dcroissante.
On en dduit que
P(Zn > 0| E 0 , . . . , E n1 min P(Zk > 0|E 0 , . . . , E n1 ) : k = 0, . . . , n

min E(Zk |E 0 , . . . , E n1 ) : k = 0, . . . , n

= min exp(S k ) : k = 0, . . . , n 1
= exp(L n )
o on a introduit
L n := min(S i : i = 0, . . . , n 1) (n 1).
Pour la seconde ingalit, on a utilis le fait que
E Zk E 0 , . . . , E n1 = E Zk 1Zk 1 E 0 , . . . , E n1

E 1 Zk 1 E 0 , . . . , E n1

= P Zk 1E 0 , . . . , E n1

= P Zk > 0E 0 , . . . , E n1 .

On a donc dmontr que

P(Zn > 0| E 0 , . . . , E n1 exp(L n ), n 1.

(12.1)
Pour survivre, la population doit bnficier dun environnement pas trop d-
favorable. Or leffet moyen (en terme de nombre moyen de descendants) dun
environnement est contrl par S n . Si S i passe par une valeur trs basse, la po-
pulation steint et le fait que S i remonte ensuite na aucun effet. Observons
que, puisque (L n ) est p.s. dcroissante et que lim infn S n = , on a
lim inf L n = lim L n = p.s.
n n
Intgrons maintenant lingalit (12.1) sur les environnements :

P(Zn > 0) = E P(Zn > 0|E 0 , . . . , E n1 ) E(exp(L n )).

Puisque, pour tout n, L n L 1 = S 0 = 0, on a 0 < exp(L n ) 1 (p.s), donc par le

thorme de convergence domine on conclut que

(12.2) lim P(Zn > 0) E lim exp(L n ) = 0.
n n
(On sait que limn P(Zn > 0) existe car (P(Zn > 0))n est une suite dcrois-
sante.)
Pour conclure, il faut se rappeler que la convergence p.s. de (Zn ) (qui est une
suite de v.a. valeurs dans N) vers 0 quivaut montrer que
\
lim P {Zi = 0} = 1.
n
i =n
Mais puisque {Zk = 0} {Zk+p = 0} p N , il est quivalent de montrer que

lim P Zn = 0 = 1.
n
Daprs (12.2), nous avons bien cette convergence et donc la population steint
presque srement au bout dun temps fini. C.Q.F.D.
Le thorme prcdent est trs gnral. On peut montrer que la condition

est galement ncessaire. Nous allons maintenant donner une condition suffi-
sante plus prcise si on suppose que les environnements forment une chane
de Markov irrductible.
+ THORME 12.2.
Supposons que la chane de Markov (E n ) est irrductible et soit son unique loi
de probabilit invariante. Si
J
(e j ) ln 0e j (1) < 0,
X
j =1
alors la population steint presque srement.

12.2. PROCESSUS DE BIENAYM-GALTON-WATSON AVEC CATASTROPHES243
Dmonstration. On sait quil existe une loi de probabilit probabilit ((e j ) :

j = 1, . . . , J ) telle que pour chaque e j E
1 n
(12.3) # 0 i n 1 : E i = e j (e j ) (p.s.).
n
Cest une application de la loi des grands nombres pour les chanes de Markov.
Ce thorme nous donne aussi que
S n n X J
(12.4) (e j ) ln 0e j (1) (p.s.).
n j =1
(On peut aussi crire
Sn X J 1
# 0 i n 1 : E i = e j ln m(e j )

=
n j =1 n
puis utiliser (12.3) pour dduire (12.4).)

Sous lhypothse de lnonc, S n tend vers avec probabilit une, donc on
peut appliquer le thorme prcdent et conclure. C.Q.F.D.
12.2 Processus de Bienaym-Galton-Watson

avec catastrophes
On va appliquer les rsultats de la section prcdente dans un cas particulier.
On considre un processus de Bienaym-Galton-Watson o avec loi de repro-
duction . On note m sa moyenne.
On suppose qu chaque gnration, une catastrophe se produit avec probabi-
lit ]0, 1[. Cette catastrophe tue alors indpendamment chacun des indivi-
dus avec probabilit p ]0, 1[. Donc, sil ny a pas de catastrophe, un individu a
en moyenne m descendants alors quil nen aura en moyenne que mp si une
catastrophe se produit.
On dfinit des v.a. E i valeurs dans {0, 1} de la manire suivante : la gnration
i , E i = 1 sil y a une catastrophe et E i = 0 sinon. (E i ) est une chane de Markov
les E i sont des v.a.i.i.d. Sa loi de probabilit invariante est (q 0 , q 1 ) avec q 0 = et
q 1 = 1 . On a P(E n = j ) = q j donc la convergence de (E i ) vers sa loi de proba-
bilit invariante est triviale.
On dfinit le processus (Zn ) comme dans la section prcdente. Cest un pro-
cessus de Bienaym-Galton-Watson en environnement alatoire (E i ) avec E =
{0, 1} avec p 0 = et p 1 est la loi dune v.a. dfinie par

N
X
1{Ui p}
i =1
o N est une v.a. de loi et o les Ui sont des v.a.i.i.d. uniformes sur [0, 1] ind-
pendantes de N .
Taille moyenne de la population

+ PROPOSITION 12.2.
Pour tout n on a
E(Zn ) = [m(1 ) + mp]n .
On constate que la taille moyenne de la population explose (resp. est constante,

resp. tend vers zro) si m(1 ) + mp > 1 (resp. = 1, resp. < 1).
Dmonstration. En refaisant ce quon a fait auparavant, on peut calculer la
taille moyenne de la population la gnration n :
E(Zn ) = E E(Zn |E 0 , . . . , E n1 ) = E exp(S n )

avec
n1
X i = ln(m)#{0 i n 1 : E i = 0) + ln(m(1 p))#{0 i n 1 : E i = 1}.
X
Sn =
i =0
Les v.a. X i sont indpendantes et toutes distribues comme une v.a. X qui prend
la valeur ln m(0) = ln m avec probabilit ou la valeur ln m(1) = ln(mp) avec
probabilit 1 . On obtient donc
n n
E(Zn ) = E(exp X ) = e ln m(0) P(E = 0)+e ln m(1) P(E = 1) = [m(1)+mp]n .
C.Q.F.D.
Condition suffisante dextinction Pour avoir extinction, il suffit que lim infn S n =
, daprs le thorme 12.1. Or, par la loi forte des grands nombres, S n /n tend
p.s. vers E(X ). Donc si
E(X ) = (1 ) ln(m) + ln(mp) < 0
alors S n tend vers p.s., ce qui implique lextinction.
Daprs la proposition prcdente, la population moyenne explose si ln(m(1
) + mp) < 0. Or, par convexit du logarithme
ln(m(1 ) + mp) > (1 ) ln(m) + ln(mp)
Donc on peut donc avoir extinction avec probabilit un mais explosion en moyenne.
Chapitre 13
Mtapopulations puits-sources
Nous avons introduit un modle puits-sources au chapitre 6 que nous allons

pouvoir compltement tudier grce aux outils de la partie prcdente.
13.1 Le modle
Dynamique locale On modlise la dynamique dans chacune des parcelles
par un processus de Bienaym-Galton-Watson. On a deux types de parcelles :
les sources, qui correspondent des habitats de bonne qualit : sans
les effets de migration, la population augmenterait de faon exponen-
tielle. On les modlisera par un processus de Bienaym-Galton-Watson
de nombre moyen de descendants M strictement plus grand que 1.
les puits, qui correspondent des habitats de mauvaise qualit : sans
les effets de migration, la population steindrait presque srement. On
les modlisera par un processus de Bienaym-Galton-Watson de nombre
moyen de descendants m strictement infrieur 1.
On suppose quil y a N puits et une source.
Dynamique de migration (matrice de transition) On suppose que les N puits

et la source sont relis entre eux comme dans la figure suivante :
On numrote les puits avec 1, 2, . . . , N et la source avec 0. Un individu qui se
trouve dans un puits a une probabilit q g > 0 (resp. q d > 0) daller dans la par-
celle voisine de gauche (resp. de droite). Il peut rester sur place avec probabilit
1 q g q d 0. Un individu se trouvant dans la source (parcelle 0) a une pro-
babilit p g > 0 (resp. p d > 0) daller dans le puits voisin de gauche (resp. de
droite). Il peut rester sur place avec probabilit 1 p g p d 0.
On peut rsumer la dynamique de migration laide dune matrice de transi-
tion P de taille (N + 1) (N + 1) dont les coefficients P (i , j ) sont indexs par
245
246 CHAPITRE 13. MTAPOPULATIONS PUITS-SOURCES
F IGURE 13.1: Exemple de modle puits-sources avec une source et N = 7 puits.
{0, 1, . . . , N } :
pour i = 1, 2, . . . , N , P (i , i + 1) = qd , P (i , i 1) = q g et P (i , i ) = 1 qd q g
(par convention on pose P (N , N + 1) P (N , 0)) ;
pour i = 0, P (0, 1) = p d , P (0, N ) = p g et P (0, 0) = 1 p d p g ;
les autres coefficients sont nuls.
Notons que la somme des coefficients de chaque ligne vaut 1. On dit que la
matrice est stochastique.
Dynamique de la mtapopulation Nous pouvons maintenant dcrire la dy-

namique globale du systme pour laquelle le temps t est discret. chaque g-
nration t , chaque individu se reproduit indpendamment des autres et meurt.
Il donne naissance certain nombre alatoire de descendants selon un pro-
cessus de Bienaym-Galton-Watson qui dpend de la nature de la parcelle : le
nombre moyen de descendants vaut m < 1 si cest un puits ou M > 1 si cest
la source. Chaque descendant a la possibilit de changer de parcelle indpen-
damment des autres selon la matrice P dcrite prcdemment.
Donc, la gnration t +1, une partie des descendants dun individu dune par-
celle i a migr dans lune des parcelles voisines (i 1 ou i +1). En plus des indi-
vidus qui demeurent dans la parcelle i , une partie des descendants dindividus
de parcelles i 1 et i + 1 y arrive. Et ainsi de suite.
La question fondamentale est la suivante :
Supposons quau temps t = 0 il y ait un unique individu dans la
source. Peut-on donner un critre dextinction pour la population
forme de ses descendants ?
On a le thorme suivant :
+ THORME 13.1 (Critre dextinction).

13.2. DMONSTRATION DU THORME 247
La population steint avec probabilit un si et seulement si

+ (N N ) N N + ()N ( )
M p + pd + p g 1
N +1 N +1 N +1 N +1
o et sont les racines de lquation
mq d u 2 + (mq 1)u + mq g = 0
et
p 1 pd pg et q 1 q d q g .
13.2 Dmonstration du thorme

On va le dcomposer en deux parties.
13.2.1 tude dune chane de Markov auxiliaire

Nous allons tudier les proprits de la chane de Markov dont le graphe de
transition est donn dans la figure 13.1 dans le cas particulier o N = 7. On la
note (X n ; n 0).
Il est facile de vrifier que du fait que p d > 0 et q d > 0 la chane est irrductible.
Soit T = inf{n 0 : X n = 0}. Pour k = 0, . . . , N et m R+ , on dfinit
ak = E m T X 0 = k

(13.1)
avec la convention a N +1 = a 0 .
Nous allons chercher une relation de rcurrence entre a k1 , a k et a k+1 pour
k = 1, . . . , N . Pour k = 1, , N , on fait faire un pas la chane de Markov et on
utilise la proprit de Markov au temps 1 :
E[m T X 0 = k] =

E m T 1{X 1 =k+1} X 0 = k + E m T 1{X 1 =k} X 0 = k + E m T 1{X 1 =k1} X 0 = k .

Ensuite on utilise la chane de Markov X n0 = X n+1 et T 0 = inf{n 0 : X n0 = 0}.

Grce la proprit de Markov,
0
E m T 1{X 1 =k+1} X 0 = k = E m 1+T 1{X 1 =k+1} X 0 = k

0
= m P(X 1 = k + 1|X 0 = k)E m T X 0 = k, X 1 = k + 1

0
= m P(X 1 = k + 1|X 0 = k)E m T X 00 = k + 1 .

Par homognit de la chane de Markov, on obtient E m T 1{X 1 =k+1} X 0 = k =

mq d a k+1 . Les deux autres termes sexpriment de la mme faon et donc
a k = mq d a k+1 + mq a k + mq g a k1
qui nous donne 0 = mq d a k+1 + (mq 1)a k + mq g a k1 .

Nous sommes face une suite rcurrence double. La solution a k est de la
forme a k = k + k , o , sont les deux solutions (supposes distinctes) de
lquation 0 = mq d x 2 +(mq 1)x +mq g . Comme a 0 = a N +1 = 1, on a 1 = + =
N +1 + N +1 et donc
N +1 1 N +1 1
= , = .
N +1 N +1 N +1 N +1
Donc
+ (N N ) N N + ()N ( )
(13.2) a1 = et a N =
N +1 N +1 N +1 N +1
13.2.2 tude de la mtapopulation

On appelle Zn(i ) le nombre dindividus vivant dans le site i la gnration n.
Les individus vivant linstant n + 1 dans le site i sont les descendants des in-
dividus de la gnration n qui se rendent dans le site i . On dcompose donc la
population la gnration n en fonction de leur site k = 0, , N . Le nombre
moyen dindividus vivant alors dans le site k est E[Zn(k) ]. Leur nombre moyen
de descendants vaut M E[Zn(0) ] dans le site 0, dont P (0, i )M E[Zn(0) ] se rendent
en moyenne dans lhabitat i . De mme le nombre moyen de descendants vaut
m E[Zn(k) ] dans le site k > 0 et P (k, i )m E[Zn(k) ] se rendent dans lhabitat i en
moyenne. Donc en sommant sur les sites on obtient
N
(i )
= M P (0, i ) E Zn(0) + m P (k, i ) E Zn(k)
X
(13.3) E Zn+1
k=1
pour tout n 0 et i = 0, . . . , N .
On appelle Yn(i ) le nombre dindividus dans le site i la gnration n dont les

anctres ont vit le site 0 durant les gnrations 1, . . . , n 1. Donc les anctres
de ces individus la gnration n vivent dans les sites k = 1, . . . , N et ont eux-
mmes des anctres qui ont vcu hors du site 0. La descendance moyenne de
chacun est m et une fraction moyenne P (k, i ) se rend dans le site i . Do
N
(i )
P (k, i )E Yn(k) .
X
E Yn+1 =m
k=1
13.3. REMARQUE 249
De plus E[Y1(1) ] = M p d , E[Y1(N ) ] = M p g . Donc en itrant la formule prcdente,

on obtient pour n 2,
(13.4) E[Yn(0) ] = M p d m n1 P(T = n 1|X 0 = 1) + M p g m n1 P(T = n 1|X 0 = 0)
Introduisons la variable alatoire
Yn(0) .
X
Y =
n1
En sommant sur n 1 la formule (13.4) et en remarquant que E[Y1(0) ] = M p, on

obtient
E Y = M p + M pd E mT X 0 = 1 + M p g E mT X 0 = N

(13.5) = M p + M p d a1 + M p g a N
daprs (13.1).
Lide est de montrer que n0 Yn(0) est distribue comme n0 Zn , o Zn est un

P P
processus de Bienaym-Galton-Watson dont la moyenne du nombre de des-

cendants est E[Y ].
Largument est le suivant : pour compter le nombre dindividus dans le site 0,
on utilise une structure naturelle darbre : on a un individu vivant initialement
dans le site 0 et on appelle ses descendants sources ses descendants qui re-
viennent la premire fois dans le site 0, et ainsi de suite. Comme les reproduc-
tions et les dplacements sont i.i.d. gnrations aprs gnrations, le proces-
sus ainsi cre est un processus de Bienaym-Galton-Watson dont le nombre
de descendants est donn par la variable altoire Y . Pour rendre cet argument
rigoureux, il faut pas mal de travail.
On peut donc utiliser le critre dextinction dun processus de Bienaym-
Galton-Watson hors du cas dgnr, c.--d. E[Y ] 1. La valeur de E[Y ] est
donne par (13.5) et (13.2). On obtient bien la formule de lnonc du tho-
rme.
13.3 Remarque
On note Zn := Zn(k) la population totale linstant n. Montrons que
PN
k=0
E[Zn ] = E M Card{0kn1:X k =0} m Card{0kn1:X k 6=0} .

La formule (13.3) peut se rcrire de la manire suivante, en notant m 0 = M ,

m i = m si i 1,
(i ) X N
m k P (k, i ) E Zn(k) .

E Zn+1 =
k=0
En itrant cette formule, on trouve

n1
E[ Z n ] =
X Y
m ki P (k i , k j )
0k 0 , ,k n1 N i =0
et donc E[Zn ] = E n1
Q
i =0 m X i
.
Puisque la chane de Markov (X n ; n 0) est irrductible, elle possde une
unique loi de probabilit invariante. Si on note
F n (i ) = n 1 Card{0 k n 1 : X k = i }, i = 0, . . . , N ,
on sait que F n (i ) admet presque srement une limite quon note f i . En parti-
culier, on a convergence en probabilit : pour tout > 0, il existe n 0 N tel que
n n 0 , P(|F n (0) f 0 | > ) . Puisque Card{0 k n 1 : X k = 0} = nF n (0) et
Card{0 k n 1 : X k 1} = n(1 F n (0)), on en dduit que
E M Card{0kn1:X k =0} m Card{0kn1:X k 6=0} (1 )M n( f 0 ) m n(1 f 0 +) .

Donc
1
lim inf ln E[Zn ] ( f 0 ) ln M + (1 f 0 + ) ln m
n n
c.--d.
1
ln E[Zn ] f 0 ln M + (1 f 0 ) ln m
lim inf
n n
puisque > 0 est arbitraire.

Aperu historique
Ce chapitre se propose de donner un court aperu historique en commenant

par Verhulst, puis en continuant avec des dbuts de lcologie mathmatique
travers les pionniers que sont Alfred Lotka, Vito Volterra et Georgii Gause.
Mentionnons la compilation darticles classiques, dont ceux des auteurs pr-
cdents, de Scudo et Ziegler. 1
13.4 De Malthus Verhulst

Cest en conomiste moralisateur que le rvrend Thomas R. Malthus sef-
fraie, la toute fin du 18me sicle, de la trop rapide progression de la popula-
tion humaine, dans son clbre Essai sur le principe de population. 2 Il crit :
La race humaine crotra selon la progression 1, 2, 4, 8, 16, 32, . . . tan-
dis que les moyens de subsistance crotront suivant la progression
1, 2, 3, 4, 5, 6, . . . Au bout de deux sicles, population et moyens de
subsistance seront dans le rapport 256 9 ; aprs deux mille ans,
la diffrence sera immense et incalculable. On peut conclure que
lobstacle primordial laugmentation de la population est le manque
de nourriture, qui provient lui-mme de la diffrence entre les rythme
daccroissements respectifs de la population et de la production.
Alors que lide selon laquelle la population a tendance crotre de manire
gomtrique semble dj familire Euler un demi-sicle plus tt, limpact de
son livre est impressionnant, sans doute parce quil a la relie de faon pol-
mique des problmes conomiques et moraux concrets.
La croissance gomtrique de la population, pour autant que les subsis-
tances le permettent, est tout aussi vidente pour le statisticien P.-F. Verhulst
1. F. M. S CUDO ET J. R. Z IEGLER, The Golden Age of Theoretical Ecology ; 19231940,

Springer-Verlag, Lecture Notes in Biomathematics, vol. 22, 1978.
2. Thomas R. M ALTHUS, An essay on the Principle of Population, Londres, 1798 ; trad. fr.,
Essai sur le principe de population, Paris, Gonthier, 1963.
251
dans ce texte de 1838 3 :
On sait que le clbre Malthus a tabli comme principe que la

population humaine tend crotre en progression gomtrique de
manire se doubler aprs une certaine priode. Cette proposition
est incontestable, si lon fait abstraction de la difficult toujours
croissante de se procurer des subsistances.
Verhulst reprsente analytiquement cet obstacle

la croissance sous une forme mcanique : il le sup-
pose proportionnel au carr de la vitesse avec la-
quelle la population tent crotre, ce qui revient as-
similer le mouvement de la population celui dun
mobile qui tombe en traversant un milieu rsistant.
Dernire hypothse enfin, laccroissement de la po-
pulation a forcment une limite de sorte quau bout
dun temps infini, le niveau de population tend vers
une limite, impose par la finitude des ressources dis-
ponibles. Avec une croissance de type gomtrique
ou exponentielle, laugmentation de la population
est indfinie. Avec le facteur de freinage, la forme de Pierre F. Verhulst (18041849)
la croissance devient logistique. Verhulst crit son

modle sous la forme de lquation diffrentielle
dp
= kp hp 2
dt
o k et h sont des paramtres positifs. Il confronte enfin les prdiction permises

par lexpression quil vient dtablir aux statistiques disponibles pour la France,
la Belgique, le comt dEssex et la Russie. Il apparat bien que les volutions des
populations concernes suivent la courbe logistique. Ignore de ses contem-
porains, la courbe de Verhulst nest redcouverte que vers 1920 par R. Pearl,
loccasion dtudes statistiques de la population des tats-Unis 4 . Cette poque
voit lapparition des premiers modles proies-prdateurs dus A. J. Lotka et
V. Volterra.
3. V ERHULST Pierre-Franois, Note sur la loi que suit la population dans son accroisse-
ment, Correspondance mathmatique et physique, Bruxelles, troisime srie, Socit Belge de
librairie, 1838, t. II, p. 113212. Recherches mathmatiques sur la loi daccroissement de la
population, Nouveaux Mmoires de lAcadmie royale des sciences et belles-lettres de Bruxelles,
18,1845, p. 338. Deuxime mmoire sur la loi daccroissement de la population, Mmoires
de lAcadmie des science, des lettres et des beaux-arts de Belgique, srie 2, 20, 1847, p. 332.
4. P EARL Raymond, The Biology of Population Growth, New York, Alfred A. Knopf, 1925
13.5. LOTKA ET LA BIOLOGIE PHYSIQUE 253
13.5 Lotka et la biologie physique

La figure scientifique dAlfred Lotka est inhabi-
tuelle : il nappartenait aucune universit, ni au-
cun institution scientifique. Il tait superviseur du
bureau de statistique de la Metropolitan Life Insu-
rance Company de New York. Lotka tait un pen-
seur solitaire et clectique et sa carrire scientifique
fut assez malheureuse. En 1925, parat son livre inti-
tul Elements of Physical Biology 5 . Il sagit dun com-
pendium de considrations, de rsultats et danalyses
passant de la thorie de lvolution lcologie, de la
physiologie lendocrinologie et la psychologie.
Ds les premires pages, Lotka affiche son in-
tention dcrire une mcanique de lvolution, dont
lanalyse des processus physico-chimiques serait le
fil directeur. Il propose de reprsenter les cintiques
de populations vivant en communaut par des sys-
tmes dquations diffrentielles, dont la forme est
depuis longtemps familire aux physiciens. Lvolu-
tion dcosystmes comportant n populations dsi-
gnes par x 1 , . . . , x n est reprsente par un systme
de n quations n inconnues. Lvolution dx i /dt de
la i me composante x i scrit, en tenant compte des Alfred Lotka (18801949) et son
paramtres p de lenvironnement et des variables g- livre.
ntiques q, sous la forme

dx i
= v i (x 1 , . . . , x n ; p, q).
dt
Lotka simplifie cette quation. En effet, les termes p et q peuvent tre consid-
rs comme des constantes. Le terme q, parce quil reprsente les changements
intraspcifiques dvolution trs lente compars ceux des relations intersp-
cifiques : il sagit dune volution interspcifique pure. Le terme p, parce que
les conditions de lenvironnement varient en gnral peu lchelle de temps
tudie. Lquation se simplifie donc :
dx i
= v i (x 1 , . . . , x n ).
dt
Lotka analyse la spcificit des systmes vivants dans les termes suivants :
5. LOTKA Alfred J., Elements of Physical Biology, 1925 ; rd. sous le titre Elements of Mathe-
matical Biology, New York, Dover, 1956.
Non seulement lorganisme vivant est capable daccomplir, une

chelle microscopique, des exploits comparables ceux qui, dans
le monde physique, ne sont permis qu des fictions de limagina-
tion, comme le dmon de Maxwell, mais ce pouvoir de tromper la
chance (cheating chance), pour ainsi dire, est possd des degrs
divers par la plupart des organismes vivants ; et la dynamique des
systmes incluant de tels organismes doit tenir compte non seule-
ment de cette facult, mais encore de la gradation de cette dernire,
car cette gradation joue un rle essentiel dans la dtermination de
la place occupe par les tres vivants dans lchelle de lvolution 6 .

Lotka reprend dans un des chapitres de son livre son article de 1920 intitul
Analytical note on certain rhythmic relation in organic systems 7 . Depuis quelques
annes dj, il sintressait certaines ractions chimiques prsentant de ma-
nire transitoire des oscillations en laboratoire. Son article suggre quun sys-
tme constitu de deux espces biologiques peut osciller de manire perma-
nente. Lexemple considr est celui dune population danimaux herbivores
qui se nourissent de plantes. Par analogie avec les quations utilises pour la
cintique chimique, en reprsentant par x(t ) la masse totale des plantes et par
y(t ) la masse totale des herbivores linstant t , Lotka propose le modle sui-
vant :
dx
= x(a b y)
dt
dy
(13.6) = y(c + d x)
dt
o a, b, c, d sont des paramtres positifs. Dans son livre de 1925, il explique,
entre autres choses, pourquoi le systme oscille de manire priodique.
Il faut noter la dmarche compltement abstraite de Lotka, trs diffrente de
celle de Volterra que nous dcrirons dans la prochaine section. En effet, le mo-
dle propos par Lotka nest mme pas analogique car il ny avait lpoque
aucune observation de ractions chimiques oscillatoires 8 .
13.6 Volterra et la thorie mathmatique de la lutte

pour la vie
6. Ibid., p. 121.
7. Proc Natl Acad Sci USA (1920) July ; 6(7) : 410415.
8. Il fallut attendre la clbre raction de Belousov-Zhabotinsky dcouverte dans les annes
1950.
13.6. VOLTERRA ET LA THORIE MATHMATIQUE DE LA LUTTE POUR LA VIE255
Cest au terme dune grande carrire scientifique

que Vito Volterra (18601940) aborde lcologie tho-
rique. Ce mathmaticien est surtout connu pour ses
travaux sur les quations intgro-diffrentielles et les
phnomnes dhystrsis en physique. Ses concep-
tions des liens entre lanalyse mathmatique et les
sciences de la nature lapparentent la grande tra-
dition physico-mathmatique franaise qui va de Jo-
seph Fourier Henri Poincar.
Lintrt de Volterra pour les problmes de lqui- Vito Volterra (18601940)

libre entre espces animales dans les cosystmes fut
suscite par son gendre, le zoologiste Umberto DAn-
cona (1896-1964). DAncona soccupait depuis quelques annes de statistiques
portant sur la pche dans le nord de la mer Adriatique. Ces donnes concer-
naient le pourcentage des poissons prdateurs (slaciens) pchs dans trois
ports italiens. DAncona a constat que la part de ces poissons tait plus impor-
tante pendant la premire guerre mondiale o la pche est moins intense. Les
poissons slaciens (tels les requins ou les raies) se nourrissant dautres poissons
qui leur tour se nourrissent de plancton, il semble donc quune diminution de
leffort de pche favorise les espces prdatrices. Volterra, qui ignore le travail
de Lotka, propose dexpliquer ce fait avec le mme modle (13.6). Il remarque
comme Lotka que ce systme oscille de manire priodique avec une priode
qui dpend de la condition initiale.
La dmarche que suivit Volterra illustre ses conceptions mcanistes. Il abor-

da le problme de DAncona en faisant abstraction du phnomne de pche,
considr comme une sorte de frottement dans le systme : il fallait dabord
dcrire mathmatiquement la coexistence entre une espce de proies et une es-
pce de prdateurs avant dy introduire llment perturbateur quest la pche.
Volterra schmatise les deux populations par deux systmes de particules se
dplaant au hasard dans un rcipient ferm qui reprsente lcosystme, ici la
mer. Cest le modle physique bien connu du gaz parfait o des particules se
dplacent et se heurtent au hasard dans un rcipient ferm. Dans le modle de
Volterra, chaque collision correspond une rencontre entre une particule-
proie et une particule-prdateur, donnant ainsi au prdateur loccasion de
dvorer une proie.
Volterra publie ses travaux dans un article en italien en 1926. Un rsum

parat quelques mois plus tard en anglais dans la revue Nature. partir de ce
moment-l, Lotka essayera de faire valoir la priorit de son tude des systmes
proies-prdateurs, mais son article de 1920 et son livre de 1925 ne seront pas
toujours mentionns par la suite 9 . Car alors que Lotka retourne vers ltude
de la dmographie du point de vue mathmatique, Volterra continuera pen-
dant environ une dcennie ses recherches sur lcologie mathmatique. Vol-
terra donne ainsi une srie de confrences Paris au tout rcent Institut Henri
Poincar en 1928-29. Ce sont les notes de ces cours qui sont publies en 1931 en
franais sous le titre Leons sur la thorie mathmatique de la lutte pour la vie. 10
En 1935, il publiera en collaboration avec dAncona un autre livre, galement en
franais, intitul Les associations biologiques au point de vue mathmatique. Il
faut noter que les travaux de Volterra vont bien au-del de lexemple initial du
systme proie-prdateur (13.6). Ce systme est maintenant connu sous le nom
de systme de Lotka-Volterra ou, plus prcisment, systme proie-prdateur
de Lotka-Volterra. En lhonneur de Lotka, on parle dquations de type Lotka-
Volterra pour une classe de modle beaucoup plus gnrale que Volterra a in-
troduite et tudie dans ses Leons.
13.7 Les expriences de Gause

Comment vrifier les lois proposes par les mathmaticiens autrement que
par les observations dans la nature, qui, malheureusement, ne peuvent gure
porter que sur une ou deux gnrations et des conditions de vie imprcisment
contrles ?
Tandis que sont publies, Paris, les confrences de Volterra linstitut
Henri Poincar, Gause entreprend, Moscou, une srie dexpriences qui vont
partiellement confirmer le bien-fond de thses du mathmaticien italien. Le
but de nos expriences, crit Gause, cest de fournir une base pour comprendre
la nature exacte de laction numrique rciproque qui se poursuit de gnra-
tion en gnration entre diverses espces danimaux vivant ensemble 11 . Ces
expriences sont dune importance cruciale, car ltude mathmatique de Lotka
et Volterra, quelle quen soit linspiration gniale, ne peut aboutir qu des
conjectures [...]. Nous nous efforcerons dtablir, dabord dans tous les cas, le
type des changements dune association dtermine par voie dexprimenta-
tion qualitative, et seulement ensuite de rattacher ce type toutes les dpen-
9. Pour plus de dtails sur la relation entre Lotka et Volterra, on consultera le livre de G. I S -
RAEL , La mathmatisation du rel : essai sur la modlisation mathmatique, d. du Seuil, Paris,
1996.
10. Le titre fait videmment cho au livre de C. D ARWIN, LOrigine des espces au moyen de la
slection naturelle, ou la prservation des races favorises dans la lutte pour la vie, (titre anglais
original : On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured
Races in the Struggle for Life (1859))
11. G AUSE G.F., Vrifications exprimentales de la thorie mathmatique de la lutte pour la
vie, Paris, Hermannm ASI, 1935, p. 3.
13.7. LES EXPRIENCES DE GAUSE 257
dances quantitatives dlicates existant dans lassociations 12 .

Gause cultive, dans certaines de ses expriences, des populations de pro-
tozoaires dans des prouvettes pour centrifugation. Il peut ainsi rassembler
quotidiennement des paramcies au fond du tube, procder leur comptage
et llimination dune proportion fixe de chaque population prsente. Il vite
ainsi tout phnomne de saturation et peut renouveler le milieu de culture dont
la nourriture est puise. Une premire srie dexpriences est conduite avec
deux infusoires, Paramecium aurelia et Glaucauma scintillans.
Ltude de chaque population spare montre
que la croissance de chacune dentre elles suit la
courbe logistique. Lorsque les deux espces sont en-
semble, Glaucauma russit semparer de toutes
les ressources alimentaires du microcosme vers le
moment o P. aurelia commence seulement sac-
crotre, et ensuite, au cours des fluctuations lmen-
taires de la population, il lexpulse totalement 13 .
Dans ce cas, les niches cologiques des deux espces
se recouvrent et P. aurelia disparat, trs fortement
dpasse par Glaucauma.
Le rsultat est identique avec des paramcies trs
proches et occupant les mmes niches, P. caudatum
et P. aurelia. Aussi longtemps que Gause laisse se d-
velopper ses populations librement, tout en prenant
soin de changer chaque jour leur milieu de culture,
les expriences se concluent par la disparition de
lun des deux protagonistes. Mais il suffit de modifier
lune des conditions de la comptition pour renver-
ser son issue ; par exemple, en laissant saccumuler
les produits mtaboliques de lune des deux espces,
on favorise lexpulsion de lautre. Georgii F. Gause (19101986) et son
Dans dautres sries dexpriences, Gause met en livre.
prsence des paramcies occupant des niches colo-
giques diffrentes, par exemple P. bursaria et P. cau-
datum. Dans ce cas, P. bursaria se tient au fond du tube essai, malgr linsuffi-
sance en oxygne, grce une algue symbiotique qui lui donne une coloration
vert sombre, tandis que P. caudatum se rfugie dans les couches suprieures du
liquide. Chacune de ces espces, crit Gause, a sa niche cologique spciale
dans laquelle elle profite plus utilement des ressources nutritives qune autre
12. Ibid., p.4

13. Ibid., p. 16
espce et, de cette faon, ces deux espces se gnent moins lune lautre que si
elles appartenaient une niche identique 14 . Manifestement, ces paramcies
sinstallent dans une sorte de coexistence pacifique en se partageant lespace.
Gause gnralise lensemble de ces rsultats : Dans tous les cas, nous pou-
vons affirmer que la structure dune biocnose est fonde sur la structure consti-
tue par lensemble de ses niches 15 , deux espces ne pouvant vivre indfini-
ment dans la mme niche. Ce qui est lnonc du principe dexclusionquil a
mis en vidence exprimentalement.
Gause tudie enfin le cas de deux espces dont lune se nourrit de lautre.
Dans ce systme proie-prdateur, les fluctuations priodiques prvues par la
thorie ne se trouvent tre vrifies que pour des systmes biologiques trs pri-
mitifs. Une longue srie dexpriences varies et ingnieuses met en vidence
lextrme sensibilit de lvolution de lensemble proies-prdateurs aux condi-
tions initiales. En particulier, les fluctuations de Lotka-Volterra peuvent tre
observes dans des associations biologiques trs primitives o lintensit de
lattaque de lagresseur [...] est soumise aux lois du hasard 16 . Gause reprend
implicitement lchelle de valeur de Lotka, avec, tout en bas de la hirarchie,
les tres primitifs incapables de tromper la chance. Au cours de lvolution
du systme, les fluctuations classiques prvues par la thorie de perdurent que
pour de faibles niveaux de population, jusqu ce quapparaissent ventuel-
lement des oscillations de relaxation, c.--d. des cycles limites, familires aux
physiciens.
Notons que Gause, a crit son livre, The struggle for existence, qui a t un
tournant dans la biologie mathmatique, lge de 24 ans ( !). 17
Mentionnons enfin que Gause et ses collaborateurs 18 ont modifi le mo-
dle proie-prdateur de Lotka-Volterra en tenant compte notamment des res-
sources limites.
13.8 Kolmogorov et la biologie

Kolmogorov est clbre, entre autres choses, pour son ouvrage fondateur
de la thorie des probabilits moderne (publi alors quil avait 28 ans !). Il est
peut-tre moins connu quil avait comme passion la biologie et lhistoire russe.
Kolmogorov a publi peu darticles consacrs la biologie mais tous sont des
14. Ibid., p. 25
15. G AUSE , F.G., The Principles of Biocenology, Quaterly Review of Biology, 11, 1936, p. 326.
16. G AUSE G.F., Vrifications exprimentales..., art. cit., p. 42 sq.
17. La traduction anglaise est parue chez Williams and Wilkins, Baltimore, en 1935.
18. G.F. G AUSE , N.P. S MARAGDOVA , A.A. W ITT, Further studies of interaction between preda-
tor and prey, J. Anim. Ecol., vol. 5 (1936).
13.8. KOLMOGOROV ET LA BIOLOGIE 259
contributions originales.
En ce qui concerne ses travaux sur la dynamique des populations, le point
de dpart de Kolmogorov est larticle sus-cit de Volterra. 19 Dans sa note, crite
en italien, 20 Kolmogorov considre le modle de Volterra comme une premire
approximation et il considre le modle le plus gnral possible compatible
avec une interaction de type proie-prdateur (cf. section 9.2).
En utilisant le thorme de Poincar-Bendixson, il a
argument quil pouvait y avoir un cycle limite, donc
des oscillations robustes des populations des proies
et des prdateurs. Il y a avait en ralit quelques
dtails techniques ngligs par Kolmogorov, mais le
raisonnement tait essentiellement correct. Ce nest
que dans les annes 1960 que ce travail a t re-
connu, notamment grce aux articles de Rosenzweig-
MacArthur et Rescigno-Richardson, Holling, etc.
Il est intressant de noter que Kolmogorov ex-
plique dans sa note que la modlisation dun co- Andrei Kolmogorov (19031987)
systme par un modle dterministe ne peut pas tre
valable pour des effectifs de population trs petits.
Kolmogorov a jou un rle important dans la thorie des chanes de Markov
et dans celle des processus de ramification. Il a par exemple t le premier
tudier les chanes de Markov espace dtat dnombrable 21 .
19. Variazioni e fluttuazioni del numero di individui in specie animali conviventi, Mem. R.
Accad. Lincei, vol. II.
20. A.N. KOLMOGOROV, Sulla teoria di Volterra della lotta per lesistenza, Instituto Ital. At-
tuari, vol. 7 (1936).
21. KOLMOGOROV A., Anfangsgrnde des Markoffschen Ketten mit unendlich vielen mgli-
chen Zustnden. Rec. Math. Moscow (Mat. Sb.) 1 (43) (1936), 607-10.
Bibliographie
[All03] Linda J. S. A LLEN : An Introduction to Stochastic Models with Applica-

tions to Biology. Prentice Hall, 2003.
[AN04] K. B. ATHREYA et P. E. N EY : Branching processes. Dover Publications
Inc., Mineola, NY, 2004. Reprint of the 1972 original [Springer, New
York ; MR0373040].
[Arn88] V. A RNOL0 D : quations diffrentielles ordinaires. Traduit du
Russe : Mathmatiques. [Translations of Russian Works : Mathema-
tics]. Mir, Moscow, fourth dition, 1988. Translated from the Russian
by Djilali Embarek.
[BCC01] Fred B RAUER et Carlos C ASTILLO -C HVEZ : Mathematical models in
population biology and epidemiology, volume 40 de Texts in Applied
Mathematics. Springer-Verlag, New York, 2001.
[BL12] V. B ANSAYE et A. L AMBERT : New approaches of source-sink meta-
populations decoupling the roles of demography and dispersal. to
appear in Theoritical Population Biology, 2012.
[Br09] Pierre B RMAUD : Initiation aux probabilits et aux chanes de Mar-
kov. Springer-Verlag, Berlin, revised dition, 2009.
[Bri03] Nicholas F. B RITTON : Essential mathematical biology. Springer Un-
dergraduate Mathematics Series. Springer-Verlag London Ltd., Lon-
don, 2003.
[CC03] Robert Stephen C ANTRELL et Chris C OSNER : Spatial ecology via
reaction-diffusion equations. Wiley Series in Mathematical and Com-
putational Biology. John Wiley & Sons Ltd., Chichester, 2003.
[Chi06] Carmen C HICONE : Ordinary differential equations with applications,
volume 34 de Texts in Applied Mathematics. Springer, New York, se-
cond dition, 2006.
[Dev86] Robert L. D EVANEY : An introduction to chaotic dynamical systems.
The Benjamin/Cummings Publishing Co. Inc., Menlo Park, CA, 1986.
261
262 BIBLIOGRAPHIE
[Dur12] Richard D URRETT : Essentials of stochastic processes. Springer Texts in

Statistics. Springer, New York, second dition, 2012.
[EK05] Leah E DELSTEIN -K ESHET : Mathematical models in biology, vo-
lume 46 de Classics in Applied Mathematics. Society for Industrial
and Applied Mathematics (SIAM), Philadelphia, PA, 2005. Reprint of
the 1988 original.
[Ela05] Saber E LAYDI : An introduction to difference equations. Undergra-
duate Texts in Mathematics. Springer, New York, third dition, 2005.
[Eva10] Lawrence C. E VANS : Partial differential equations, volume 19 de Gra-
duate Studies in Mathematics. American Mathematical Society, Pro-
vidence, RI, second dition, 2010.
[Hal80] Jack K. H ALE : Ordinary differential equations. Robert E. Krieger Pu-
blishing Co. Inc., Huntington, N.Y., second dition, 1980.
[Har02] Theodore E. H ARRIS : The theory of branching processes. Dover Phoe-
nix Editions. Dover Publications Inc., Mineola, NY, 2002. Corrected
reprint of the 1963 original [Springer, Berlin ; MR0163361 (29 #664)].
[HJ13] Roger A. H ORN et Charles R. J OHNSON : Matrix analysis. Cambridge
University Press, Cambridge, second dition, 2013.
[HJV07] Patsy H ACCOU, Peter J AGERS et Vladimir A. VATUTIN : Branching
processes : variation, growth, and extinction of populations. Cam-
bridge Studies in Adaptive Dynamics. Cambridge University Press,
Cambridge, 2007.
[HS98] Josef H OFBAUER et Karl S IGMUND : Evolutionary games and popula-
tion dynamics. Cambridge University Press, Cambridge, 1998.
[HSD04] Morris W. H IRSCH, Stephen S MALE et Robert L. D EVANEY : Diffe-
rential equations, dynamical systems, and an introduction to chaos,
volume 60 de Pure and Applied Mathematics (Amsterdam). Else-
vier/Academic Press, Amsterdam, second dition, 2004.
[HW95] John H. H UBBARD et Beverly H. W EST : Differential equations : a dyna-
mical systems approach, volume 18 de Texts in Applied Mathematics.
Springer-Verlag, New York, 1995. Higher-dimensional systems.
[KA02] Marek K IMMEL et David E. A XELROD : Branching processes in biology,
volume 19 de Interdisciplinary Applied Mathematics. Springer-Verlag,
New York, 2002.
[Kot01] Mark KOT : Elements of mathematical ecology. Cambridge University
Press, Cambridge, 2001.
BIBLIOGRAPHIE 263
[KS76] John G. K EMENY et J. Laurie S NELL : Finite Markov chains. Springer-

Verlag, New York, 1976. Reprinting of the 1960 original, Undergra-
duate Texts in Mathematics.
[KSK76] John G. K EMENY, J. Laurie S NELL et Anthony W. K NAPP : Denume-
rable Markov chains. Springer-Verlag, New York, second dition, 1976.
With a chapter on Markov random fields, by David Griffeath, Gra-
duate Texts in Mathematics, No. 40.
[Kur80] Thomas G. K URTZ : Relationships between stochastic and determinis-
tic population models. In Biological growth and spread (Proc. Conf.,
Heidelberg, 1979), volume 38 de Lecture Notes in Biomath., pages 449
467. Springer, Berlin, 1980.
[Kuz04] Yuri A. K UZNETSOV : Elements of applied bifurcation theory, volume
112 de Applied Mathematical Sciences. Springer-Verlag, New York,
third dition, 2004.
[Lev69] R. L EVINS : Some demographic and genetic consequences of environ-
mental heterogeneity for biological control. Bulletin of the Entomolo-
gical Society of America, 15:237240, 1969.
[Nor98] J. R. N ORRIS : Markov chains, volume 2 de Cambridge Series in Sta-
tistical and Probabilistic Mathematics. Cambridge University Press,
Cambridge, 1998. Reprint of 1997 original.
[Per01] Lawrence P ERKO : Differential equations and dynamical systems, vo-
lume 7 de Texts in Applied Mathematics. Springer-Verlag, New York,
third dition, 2001.
[Pie77] E. C. P IELOU : Mathematical ecology. Wiley-Interscience [John Wiley
& Sons], New York, second dition, 1977.
[Ren11] Eric R ENSHAW : Stochastic population processes. Oxford University
Press, Oxford, 2011. Analysis, approximations, simulations.
[Tak96] Y. TAKEUCHI : Global dynamical properties of Lotka-Volterra systems.
World Scientific Publishing Co. Inc., River Edge, NJ, 1996.
[Wal83] Paul WALTMAN : Competition models in population biology, vo-
lume 45 de CBMS-NSF Regional Conference Series in Applied Mathe-
matics. Society for Industrial and Applied Mathematics (SIAM), Phi-
ladelphia, PA, 1983.

Livre PDF

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Livre PDF

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

N OTES DU COURS :

(MAP 556, ANNE 2014-2015)

Version du 12 juin 2014

Les chaussures sont un outil pour marcher ; les mathmatiques, un

I M ODLES DE BASE & LEUR MISE EN PERSPECTIVE 1

2 Reproduction alatoire en temps discret 9

3 Naissances & morts alatoires en temps continu 31

6 Modliser la dispersion dans lespace : premiers pas 91

II B OTE OUTILS 105

8 Dynamique markovienne temps et espace discrets 167

III TUDE DE Q UELQUES M ODLES 211

10 Sur la comptition et la coopration 221

10.3 Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

11 Quand plus de deux populations interagissent 231

12 Reproduction en environnement alatoire 239

13 Mtapopulations puits-sources 245

Aperu historique 251

but de cette partie est de prsenter la dmarche de modlisation math-

Modliser la dynamique des

Notons N (t k ) la taille dune population des instants t k . videmment, il sagit

La figure suivante illustre ce que nous venons de dcrire.

chapitre a pour objet le modle de Bienaym-Galton-Watson et plusieurs

2.1 Le modle de Bienaym-Galton-Watson

Loi de reproduction des individus Commenons par spcifier comment un

Dynamique de la population Lhypothse cruciale, videmment simpliste, est

F IGURE 2.1: Une ralisation dun processus de Bienaym-Galton-Watson. Le

Exemples de lois de reproduction. Si par exemple p 2 = 1, on a un processus

est rsume par un arbre binaire. Plus gnralement, si p k = 1 et X 0 = 1 alors

o q = 1 p et p ]0, 1[. Une illustration biologique trs sommaire de cette loi

o m est le paramtre de la loi qui est prcisment sa moyenne. Que ce soit la

riance qui mesure la dispersion autour de la moyenne :

(2.3) m < et 2 <

Nous supposerons quau temps t = 0, il y a un seul individu.

Il est clair qu cause de lindpendance entre les individus, on peut se ramener

(2.4) p 0 > 0, p 0 + p 1 < 1.

2.1.2 Comportement en moyenne

esprance m, on sattend ce que E[X t +1 ] = m E[X t ]. Pour le montrer rigou-

Si m < 1 alors, en moyenne, la population steint exponentiellement vite. Si m >

2.1.3 Fonctions gnratrices

Fonction gnratrice de la loi de reproduction On associe {p k ; k = 0, 1, . . .}

Elle satisfait les proprits suivantes 2 :

- EXERCICE 2.1.1. Dmontrer le point 4. Faire un dessin du graphe de .

Fonction gnratrice de X t Pour toute gnration t on dfinit la fonction

Nous faisons un lger abus de notation en notant P(X t = i ) la probabilit condi-

(2.7) t +1 (s) = (t (s)).

= t (s) (car 0 = Id)

o t est la fonction compose t fois avec elle-mme (0 , 1 = ,

2. noubliez pas quon suppose (8.30)

2.1.4 Probabilit dextinction

Les vnements {X t = 0} forment un suite croissante dvnements puisque

P(E ) = lim P{X t = 0}.

(2.8) T0 inf{t 1 : X t = 0}.

Par dfinition, {T0 < } = E .

o est la fonction gnratrice de la loi de reproduction.

Dmonstration. On dcompose la dmonstration en deux parties. Dans la pre-

Montrons que (s t ) est une suite croissante. On a x 1 = (0) = p 0 > 0 (x 1 = 1 (0) =

o k 0, p 0 > 0, p 2+k > 0 et p m 0 pour tout m 1 part m = 2 + k. On vrifie

o 1 < u < 1. Donc

- EXERCICE 2.1.2. Montrer que si X 0 = N0 1, o N0 est donn, alors

o s est le mme nombre que dans le thorme prcdent. Commentez.

Le thorme prcdent nous dit que dans le cas sous-critique, la population se

o 2 est la variance de la loi de reproduction. En particulier, cette approxima-

. EXEMPLE 2.1.1. Considrons le cas o p 0 +p 2 = 1 (avec p 0 > 0). Autrement dit, il