06/09/2017

Tema 2-3 Cloroplastos

Seminario 1

Morfologa : Puede adquirir diversas formas. Ovoide, esfrica .....

Tamao: 4-6 u de dimetro

Distribucin: Algas, muy pocos pero muy grandes

Plantas superiores, nmero variable. 20-40/clula

Localizacin: depende de la iluminacin

Situacin y localitzacin de los cloroplastos

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CLOROPLASTO

Tilacoides de grana

Tilacoides de estroma

Lculo

Espacio intermembrana
externo
Membrana externa
Estroma

Membrana interna

Els tilacoides formen un sistema membrans continu i

interconnectat, delimitant un espai tilacodal (lumen) nic

Grana

La cadena de transport delectrons, el sistema per a la captaci de la llum i lATP

sintasa es troben a la membrana tilacodal, que forma un conjunt de sacs
discodals aplanats, els tilacoides. Les zones on els tilacoides formen sacs apilats
sanomenen grana

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Estructura de Tilacoides de grana

los cloroplastos Tilacoides de estroma

Lculo
Espacio intermembrana
1. Sistemas membranosos externo
Membrana externa
Estroma
Membrana interna

a) Membrana externa: Muy permeable

60% lpidos: galactolpidos, sulfolpidos y carotenoides
40% protenas
b) Membrana interna: Permeabilidad muy selectiva
60% lpidos: galactolpidos, sulfolpidos y carotenoides
40% protenas: Enzimas de la sntesis de galactolpidos y sulfolpidos
Protenas de transporte: Sistemas lanzadera
c) Tilacoides: Funciones muy especficas
Tipos: Tilacoides de grana, Tilacoides de estroma
38% galactolpidos, sulfolpidos y fosfolpidos
50% lpidos
10% clorofilas, 2% carotenoides
50% protenas 25%: Unidas a clorofilas
25%: Cadena de transporte de e-; ATPasa

Embolcall del cloroplast

(doble membrana)

Similituds i diferencies ultraestructurals entre mitocondris i cloroplasts.

Figura 14-37 Biologa molecular de la clula, quinta edicin ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010)

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Hi ha diferents tipus de
molcules de clorofilla
i, segons les protenes
que tenen associades,
tenen diferents
propietats en quan a la
captaci de lenergia de
la llum

Clorofilla b
Clorofilla a

Les molcules de clorofilla

amb les protenes
associades formen part dels
Fotosistemes (PS-I i PS-II)
presents a les membranes
dels tilacoides

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La plastocianina (Pc) es mou lliurement per lespai tilacodal

La Ferredoxina (Fd) es mou lliurement per lestroma
PS-II PS-I

Espai tilacodal

F0

F1

Estroma

la ATP sintasa esta formada per un cap (ATPasa F1), i un transportador de protons
transmembrana (ATPasa F0). Ambdues parts estan formades per varies subunitats.
LATPasa F1 es localitza a la cara de lestroma, que s on es genera lATP

Comparaci entre els

fluxos de protons i
lorientaci de les ATP
sintases en els
mitocondris i els
cloroplasts

El cap de lATP-sintasa en
els cloroplasts sobresurt de
la membrana tilacodal cap
a lestroma.
En els mitocondris
sobresurten de la membrana
interna del mitocondri cap a
la matriu

Figura 14-51 Biologa molecular de la clula, quinta edicin

( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010)

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composicin de los fotosistemas:

localizacin del fotosistema II: tilacoides de grana
componentes del fotosistema II:
1-antena colectora
Clorofilas a y b
Xantofilas
Protenas
2-centro de reaccin
6 polipptidos unidos a P680
2 polipptidos unidos a clorofilas y
carotenoides
Clorofilas
Carotenos
Iones (Mn 2+, Fe 2+, Ca 2+, Cl -)
Plastoquinona (PQ) y feofitina (Ph)

Componentes del fotosistema I:

1-Antena Colectora Localizacin: tilacoides de
Clorofilas a y b estroma y superficie granas
Protenas
2-Centro de Reaccin
11 polipptidos unidos a P700
Clorofilas a
Carotenoides
Transportadores de e-

Componentes del complejo CIT b6-Cit f4

4 Polipptidos Intrnsecos:
Cit b6 Localizacin: tilacoides de
Fe hemo grana y estroma
Cit f
Protena Fe-S
Protena sin Fe ni S

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Cloroplasto. Localizacin de los PS

b6/f

2. Espacios intermembrana

a) Espacio intermembrana externo:

100-200 A grosor. Tilacoides de grana
Composicin variable
Tilacoides de estroma

b) Estroma Lculo
Grnulos de almidn Espacio intermembrana
ADN externo
Membrana externa
ARN Estroma
Ribosomas: 70S Membrana interna
Reduccin de nitratos y sulfatos
Sntesis de galactolpidos
Enzimas Ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa (Rubisco)
Otras (del ciclo de Calvin)
Replicacin, transcripcin y traduccin

c) Lculo: 100 A. Importante para la acumulacin de H+

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A ms dels enzims del Cicle de Calvin (reducci del CO2), de la reducci

de nitrits (NO2) i sulfats (SO4 2) i de part de la Fotorespiraci.
A lestroma dels cloroplasts tamb hi ha els enzims necessaris per a portar a
terme altres processos biosinttics importants.
Glcids
Mid (reserves), Oligosacrids (exportar), Monosacrids
cids grassos. Tan per sintetitzar lpids de membrana propis del cloroplast
com per exportar-los fora del cloroplast.
Lpids complexes: Fosfolpids, glucolpids (Galactolpids), sulfolpids
Clorofilles
Monoterpens, diterpens i tetraterpens
Essncies
Carotenoides
Hormones: ABA, gibberellines
Compostos aromtics (via siquimat) Fenilpropanoides
Aminocids aromtics essencials (fenilalanina, tirosina i triptfan)
Plastoquinona
Altres compostos
Aminocids amb sofre: metionina, cistena
Vitamines: Tiamina, Piridoxal-P, cid ascrbic, tocoferol, Filoquinona

Sistemas geneticos de Plastos

Los ribosomas de las mitocondrias y cloroplastos, que sintetizan las protenas
codificadas por los genomas de estos orgnulos, son similares a los de los procariotas
Ribosomas 70S (50S + 30S)
Los ribosomas del citosol, que sintetizan las protenas codificadas por el genoma
nuclear (que deben importar), son 80S (60S + 40s)

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Las protenes en mitocondrias y Plastos

Ribosomas 70S (50S + 30S)

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- La RUBISCO esta constituida por 16 subunidades de dos tipos 8 grandes (L) y

8 pequeas (S) diferentes (L8S8).
- Las grandes (LSU) son codificadas por el genoma cloroplstico
- Las pequeas (SSU) sn codificadas por el genoma nuclear i se deben
importar y acoplar con las LSU

-Debe haber una coordinacin entre la expresin de los genes del ncleo y del
cloroplasto, adems de unos mecanismos para importar las protenas SSU
sintetizadas en el citosol.
- Se han de sintetizar, importar y asociar en unas proporciones concretas y
definidas

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Cmo se importan las protenas al cloroplasto?

La translocacin de protenes al cloroplasto depende de

unas secuencias seal i de transportadores de protenas.
Las protenas son captadas en el citosol una vez liberadas de los ribosomas.
Primero son sintetizadas completamente en el citosol (incorporacin post-
traduccional).
Una o ms secuencias seal dirigen las protenas precursoras al compartimiento
cloroplstico adecuado.

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Importacin de protenes desde el citosol al interior de los cloroplastos

Figura 12-29a Biologa molecular de la clula, quinta edicin

( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010)
Cuando la secuencia seal N-terminal ha sido utilizada para importar la protena
al estroma, es eliminada por una proteasa seal del estroma, desenmascarando la
secuencia seal del tilacoide, que inicia el transporte a travs de la membrana
tilacoidal

ESTRMULOS
Son prolongaciones transitorias de los cloroplasto, llenas de estroma pero sin
estructuras tilacoidales de 0.3-0.8 m de dimetro y desde pocas micras hasta 50-70 m
de longitud que se extienden en todos los tipos de plastos. Una caracterstica muy
importante de estas prolongaciones es que son transitorias y no conllevan un aumento
de orgnulos. Se encuentran en cantidad en los plastos que en muchos casos se agrupan
alrededor del ncleo. No tienen membranas internas organizadas como se encuentran
en la parte esferoidal tpica de los cloroplastos. No se debe confundir los estrmulos con
los istmos" que se forman cuando los plastos (especialmente etioplastos o leucoplastos,
que normalmente ya son tubulares) se dividen.

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Funcin de los estrmulos

Incrementar la superficie del orgnulo para mejorar
el intercambio de molculas. En las clulas con pocos
plastos se encuentra mas formacin y mas largos
estrmulos.

Mejorar la importacin y la exportacin de molculas

de otros orgnulos. Este hecho no est totalmente
demostrado

Facilitar la transferencia entre compartimentos. No est totalmente probado que

haya transferencia de molculas entre cloroplastos a travs de los estrmulos, pero la
proximidad entre el RE y la de los cloroplastos podra facilitar la transferencia de
protenas del camino secretor hacia los plastos.

Homeostasis celular. Se cree que una de las funciones principales de las

prolongaciones de orgnulos celulares es participar en la homeostasis celular, ya que
se forman muchos en momentos de estrs o de condiciones raras o adversas para la
clula.

Transduccin de seales. Aunque no es una funcin totalmente demostrada, el hecho de

que hay clulas que presentan una red de estrmulos y plastos alrededor del ncleo que
se extiende hasta la membrana celular hace pensar que pueden actuar como canales a
travs de los cuales las seales extracelulares pueden llegar al ncleo a travs de los
plastos.

Micrografas de fluorescencia confocal de plastos y estrmulos en

clulas en suspensin de tabaco. Plastos (verde) y paredes celulares y
ncleos (azul), revelan diversas orientaciones de plastos y estrmulos
alrededor del ncleo. A) Plastos perinuclears con estrmulos que se
extienden en la membrana celular. B) Estrmulos que parecen unir
plastos perinuclears con plastos de la periferia de lacel celular. C)
Estrmulos y plastos uniformemente dispersos alrededor del ncleo,
entre el sistema vacuolar, y la membrana celular. D) Plastos sin
estrmulos alrededor del ncleo y en la periferia de una clula Barras:
10 micras

Reciclaje de contenido cloroplstico. Durante periodos de falta de nutrientes, los

estrmulos pueden estar involucrados en un mecanismo para reciclar protenas
cloroplsticas. En estas circunstancias, vesculas provenientes de los estrmulos se
pueden fusionar con otros cloroplastos / estrmulos o dar lugar a autofagosomas con
contenido estromtico, que pueden ser degradados en vacuolas. Hay autores que
apoyan que, en general, no se ha visto intercambio de protenas a travs de los
estrmulos de diferentes plastos. Faltan estudios para poder asegurar el transporte de
protenas y otros compuestos entre estrmulos y entre stas prolongaciones y otros
orgnulos.

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Origen procariota de los cloroplastos

Algunas clulas eucariotas

fueron capaces de incorporar
una clula procariota
fotosinttica.
La clula endosimbitica
suministr energa, mientras
que la receptora facilit a la
huesped un medio adecuado
para vivir.
La clula huesped perdi su
autonoma, pero retuvo parte de
su DNA.
La clula husped podra haber
sido una Cianobacteria.

Las mitocondrias y los cloroplastos

probablemente han evolucionado a partir de
bacterias endosimbiticas

La mayora de los genes que codifican protenas actuales de las

mitocondrias y los cloroplastos se encuentran en el genoma
celular. Por tanto, es probable que, durante la evolucin de la
clula eucariota se ha producido una extensa transferencia de
genes desde el orgnulo hacia el ncleo.
La transferencia de genes explicara porque algunos genes del
ncleo que codifican protenas mitocondriales (o de los
cloroplastos) se parecen a los genes bacterianos.
Esta transferencia parece haber sido un proceso gradual. Los
genomas de las mitocondrias ms evolucionados tienen menos
informacin.
Parece ser que las mitocondrias son descendientes de un tipo
particular de bacteria prpura fotosinttica, que perdi la
capacidad fotosinttica y que qued slo con la cadena
respiratoria.

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Endosimbiosis clulas eucariotas

con mitocondria

Evolucin de los eucariotas

orgen de los cloroplastos
envuelve bacteria fotosinttica,
pero sin digerirla
relacin beneficiosa mutua
seleccin natural!
bacteria
fotosinttica

cloroplasto

Endosimbiosis
mitocondria

clula eucariota con

cloroplasto & mitocondria

Figura 1-34 Biologa molecular de la clula, quinta edicin ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010)

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Figura 1-36 Biologa molecular de la clula, quinta edicin ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010)

Evoluci de cllules procariotes a

Eucariotes. Teoria endosimbitica

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Evoluci de cllules procariotes a

Eucariotes. Teoria endosimbitica

Linn Margulis

Evidencias del origen procariota de los cloroplastos

Genoma: Una nica

molcula circular
de DNA
Ausencia de
histonas asociadas
al DNA
Primer aminocido
de sus transcritos:
fMet
Antibiticos que
bloquean la sntesis
proteica en
procariotas, tambin
la bloquean en
cloroplastos.

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Teoria endosimbitica
Evidncies
Estructurals
Estructura semblant als bacteris
Doble membrana 1938-2011
Mides similars als procariotes
Gentiques
ADN circular propi
Ribosomes 70S, enzims, etc

Funcionals
Moviment dintre de la cllula
Reproducci independent de la cllula
Transformen l'energia, poden sintetitzar ATP
Evidncies de que els mitocondris i els cloroplasts sn dorigen procariota

Cloroplasts
Els productes de la primera fase
(fase fotoqumica) de la fotosntesi:
NADPH i ATP sn utilitzats per les
cllules fotosinttiques per produir
una gran diversitat de molcules
orgniques.
No redueixen nicament el
carboni (CO2), sin tamb el
nitrogen (reducci de nitrits NO2)
i el sofre (reducci de sulfats SO4
2), incorporant-los a molcules

orgniques.

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Els mitocondris i els cloroplasts tenen

genomes diferents
Els mitocondris i els cloroplasts poden tenir varies copies de la
molcula dADN (nucleoides) situats a la matriu (mitocondri) o a
lestroma (cloroplast), respectivament.
Lestructura de lADN s'assembla a la dels bacteris, sense histones i
en molts casos circular (doble hlix circular).
Les mides de lADN daquests orgnuls poden anar des de 6.000
parells de nucletids (mitocondris de Plasmodium falciparum) fins a
ms de 300.000 (cloroplasts dalgunes plantes superiors). El genoma
dels cloroplasts de les plantes terrestres va des de 70.000 fins a
200.000 parells de nucletids.

6.000 300.000
16.500 70.000
Mitocondris Cloroplasts
El genoma dels cloroplasts s ms gran que el genoma mitocondrial.

Transferncia dels mitocondris fa uns 2.000 ma

Transferncia dels cloroplasts fa uns 1.600 ma

Figura 14-71 Biologa molecular de la clula, quinta edicin ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010)

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Sembla ser que els

mitocondris sn descendents
dun tipus particular de bacteri
prpura fotosinttic, que va
perdre la capacitat fotosinttica
i que va quedar-se noms
Figura 14-72 Biologa molecular de la clula, quinta edicin
amb la cadena respiratria. ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010)

Els mitocondris i els cloroplasts probablement han

evolucionat a partir de bacteris endosimbitics, per
la majoria dels gens que codifiquen protenes
actuals dels mitocondris i dels cloroplasts es
troben en el genoma cellular.
s probable que, durant levoluci de la cllula eucariota sha
produt una extensa transferncia de gens des de lorgnul cap al
nucli.
La transferncia de gens explicaria perqu alguns gens del nucli que
codifiquen protenes mitocondrials (o dels cloroplasts) sassemblen als
gens bacterians
Aquesta transferncia sembla haver estat un procs gradual. De
manera que, els genomes dels mitocondris tenen molta menys
informaci que els genomes dels cloroplasts. Aquest aspecte
justificaria la incorporaci posterior dels cloroplasts.
Un altre aspecte que justificaria la incorporaci posterior dels
cloroplasts s que totes les cllules que tenen cloroplasts tenen
mitocondris, mentre que la situaci inversa no es compleix.

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Els cloroplasts es divideixen com els bacteris per fissi binaria.

Una de les protenes ms importants en la divisi bacteriana s la
protena FtsZ. La FtsZ pot polimeritzar-se i formar anells a linterior
del cloroplast. Tamb es forma un anell per fora del cloroplast
(Plastid Dividing Ring)

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