Hiperdominancia en el rbol de la flora amaznica

Hans ter Steege et al.

Ciencia 342 , (2013);
DOI: 10.1126 / science.1243092

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 ARTCULO DE INVESTIGACIN RESUMEN

Hiperdominancia en el rbol de la flora

La continuacin de la lnea del artculo
http://dx.doi.org/10.1126/science.1243092

amaznica
Citar este artculo como Steege H. ter et al.,
Science 342, 1243092 (2013). DOI: 10.1126 /
science.1243092

Hans ter Steege * et al.

Introduccin: Las ltimas dcadas han visto un importante esfuerzo internacional para las comunidades de rboles de inventario en la cuenca FIGURAS Y TABLAS EN EL ARTCULO COMPLETO
del Amazonas y el protector de Guayana (Amazonia), pero la gran extensin y diversidad de registro de estos bosques han dificultado la
Higo. 1. Un mapa de la Amazona que muestra la ubicacin de las
comprensin de los patrones de toda la cuenca. Para superar este obstculo, hemos compilado datos normalizados a nivel de especies en ms
de medio milln de rboles en 1170 parcelas de muestreo de todos los principales tipos de bosques de tierras bajas para explorar los patrones parcelas 1430 ATDn que contribuyeron los datos de este

de lo comn, rareza, y la riqueza. documento. Higo. 2. Un diagrama de rango abundancia de 4962

mtodos: El ~ 6 millones de km 2 tierras bajas del Amazonas se dividieron en 1 clulas, y la media de la densidad de rboles se estim para especies de rboles extrapolados para estimar el tamao de la flora

cada celda mediante el uso de un modelo de regresin de loess que no incluye datos ambientales pero tena su base exclusivamente en la del rbol del Amazonas. Higo. 3. Caractersticas de las especies de
ubicacin geogrfica de parcelas de rboles. Un modelo similar, aliado con un ejercicio previo para cuantificar el error de muestreo, se utiliz rboles hyperdominant de la Amazona. Higo. 4. Las proporciones
para generar una estimacin del Amazonas en toda la abundancia de las 4962 especies vlidas en el conjunto de datos. Se estim el nmero
de hiperdominancia por regin y tipo de bosque. Higo. 5. Los mapas
total de especies de rboles en el Amazonas por fi tting los datos de la media de rango de abundancia a la distribucin de la serie de registro de
de distribucin de tres especies de rboles hyperdominant
Fisher.
Amazonas. Tabla 1. Poblacin caractersticas de las 20 especies de
resultados: Nuestros anlisis sugieren que la Amazona baja alberga 3.9 10 11 rboles y ~ 16.000 especies de rboles. Hemos encontrado
rboles ms abundantes de la Amazonia. Tabla 2. hiperdominancia
227 especies "hyperdominant" (1,4% del total) para ser tan comn que juntos representan la mitad de todos los rboles de la Amazona,
por regin y tipo de bosque.
mientras que las 11.000 especies ms raras slo representan
0,12% de los rboles. La mayora de hyperdominants son especialistas de hbitat que tienen grandes reas geogrficas, pero slo son
dominantes en una o dos regiones de la cuenca, y una mediana de 41% de los rboles en parcelas individuales pertenecen a hyperdominants.
Un nmero desproporcionado de hyperdominants son las palmas, Myristicaceae, y Lecythidaceae.

Discusin: El hallazgo de que la Amazonia est dominado por slo 227 especies de rboles implica que la mayora de los ciclos biogeoqumicos
en el bosque tropical ms grande del mundo se lleva a cabo por una pequea parte de su diversidad. Las causas subyacentes hiperdominancia
en estas especies siguen siendo desconocidos. Tanto la superioridad competitiva y el cultivo de pre-1492 difundida por los seres humanos son MATERIALES COMPLEMENTARIOS
hiptesis convincentes pruebas de que merecen. A pesar de que los datos sugieren que los modelos espaciales pueden pronosticar con eficacia
Texto suplementario
composicin de la comunidad y la estructura de rbol de los sitios no estudiados en la Amazona, la incorporacin de los datos ambientales
figuras. S1 a S12 Tablas
pueden conducir a mejoras sustanciales. Una apreciacin de cmo a fondo las especies comunes dominan la cuenca tiene el potencial para
S1 a S3 apndices S1 a
simplificar la investigacin en la biogeoqumica del Amazonas, la ecologa y la cartografa de la vegetacin. Se necesitan con urgencia dichos
S4 Referencias ( 53-67)
avances a la luz de las especies de rboles raros, poco conocidas, y potencialmente amenazadas> 10.000 en la Amazonia.

Un mapa de la Amazona que muestra la ubicacin de las parcelas 1430 del rbol del
Amazonas Red de Diversidad (ATDn) que contribuyeron los datos de este documento. El
polgono blanco marca nuestra delimitacin de la zona de estudio y consta de 567 1 celdas de la
cuadrcula (rea = 6,29 millones de km 2).
crculos de color naranja indican las parcelas de tierra fi rme; cuadrados azules, solares en forma
estacional o permanente del terreno inundado (vrzea, igap, pantanos); tringulos amarillos,
parcelas en podzoles de arena blanca; crculos grises, parcelas slo se utilizan para los clculos
de densidad de rboles. El fondo es visible desde la Tierra. CA, la Amazonia central; EA, el este
de la Amazonia; GS, escudo de Guyana; SA, el sur de la Amazona; WAN, parte norte de la
Amazonia occidental; WAS, parte sur de la Amazona occidental. Ms detalles se muestran en la
fi gs. S1 a S3.

Las listas de los autores y afiliaciones estn disponibles en el artculo completo en lnea.

* Autor correspondiente. E-mail: hans.tersteege@naturalis.nl

www.sciencemag.org CIENCIA VOL 18 de 342 DE OCTUBRE DE 2013 325

Publicada por la AAAS
 INVESTIGACIN ARTCULO

Nosotros, densidad y abundancia de especies de datos madre

compilado a partir de 1170 parcelas de inventario de rboles en toda la

Amazona (Fig. 1), bien distribuidos entre todas las regiones y tipos de

Hiperdominancia en el rbol de la flora bosque (Tabla S1 y los higos. S1 a S3), para generar estimaciones de

toda la cuenca del abundancia, frecuencia y distribucin espacial de

amaznica miles de especies de rboles de la Amazonia.

Hans ter Steege, 1,2 * Nigel Pitman CA, 3,4 Daniel Sabatier, 5 Christopher Baraloto, 6
resultados
P. Rafael Salomo, 7 Juan Ernesto Guevara, 8 Oliver L. Phillips, 9 Carolina V. Castilho, 10
A Distribucin Rango-Abundancia de
William E. Magnusson, 11 Jean-Franois Molino, 5 Abel Monteagudo, 12 Percy Nez Vargas, 13
rboles amaznicos
Juan Carlos Montero, 14,11 Ted R. Feldpausch, 9,15 Eurdice Honorio N. Coronado, 16,9
Las parcelas contenan un total de 4962 especies vlidas, 810 gneros
Tim J. Killeen, 17 Bonifacio Mostacedo, 18 Rodolfo Vsquez, 12 Rafael L. Assis, 11,19 John Terborgh, 3
y 131 familias de rboles [independiente tallos 10 cm de dimetro a
Florian Wittmann, 20 Ana Andrade, 21 William F. Laurance, 22 Susan Laurance GW, 22
la altura del pecho (dap)]. Mediante el uso de la densidad de tallos y
Beatriz S. Marimon, 23 Ben-Hur Marimon Jr., 23 Ima Clia Guimares Vieira, 24 Ieda Leo Amaral, 25
datos de abundancia de especies recolectadas en las parcelas
Roel Brienen, 9 Hernn Castellanos, 26 Dairon Crdenas Lpez, 27 Joost F. Duivenvoorden, 28
individuales, se construy un modelo espacial que dio tamaos de
Hugo F. Mogolln, 29 Francisca Dionzia de Almeida Matos, 11 Nllarett Dvila, 30
poblacin estimadas en toda la cuenca para cada especie vlida en el
Roosevelt Garca-Villacorta, 31,32 Pablo Roberto Stevenson Daz, 33 Flvia Costa, 11 Thaise Emilio, 11
conjunto de datos. La distribucin de rango abundancia (RAD) de
Carolina Levis, 11 Juliana Schietti, 11 Priscila Souza, 11 Alfonso Alonso, 34 Francisco Dallmeier, 34
estos datos (Fig. 2) ofrece cuatro pistas importantes comunidades de
Alvaro Javier Duque Montoya, 35 Mara Teresa Fernndez Piedade, 11 Alejandro Araujo-Murakami, 36
rboles regardingAmazonian.
Luzmila Arroyo, 36 Rogerio Gribel, 37 Paul VA Fine, 8 Carlos A. Peres, 38 Marisol Toledo, 39
Gerardo A. Aymard C, 40 Tim R. Baker, 9 Carlos Cern, 41 Julien Engel, 42 Terry W. Henkel, 43 Paul Maas, 1
Pascal Petronelli, 44 Juliana Stropp, 45 Charles Eugene Zartman, 11 Doug Daly, 46 David Neill, 47
En primer lugar, proporciona las estimaciones ms precisas an de
Marcos Silveira, 48 Marcos Ros Paredes, 49 Jerome Chave, 50 Digenes de Andrade Lima Filho, 11
dos nmeros que se han debatido durante dcadas: Cuntos rboles y
Peter Mller Jrgensen, 51 Alfredo Fuentes, 52,51 Jochen Schngart, 20 Fernando Cornejo Valverde, 53
cuntos rboles se encuentran las especies en el ~ 6 millones de km 2 paisaje
Anthony Di Fiore, 54 Eliana M. Jimnez, 55 Mara Cristina Mora Peuela, 55 Juan Fernando Phillips, 56
de la Amazonia ( 1 , 3 - 5 ). Nuestra estimacin de la densidad de rboles
Gonzalo Rivas, 57 Tinde R. van Andel, 1 Patricio von Hildebrand, 56 Bruce Hoffman, 1 Egle L. Zent, 58
produjo un total de 3,9 10 11 rboles individuales y la densidad de
Yadvinder Malhi, 59 Adriana Prieto, 60 Agustn Rudas, 60 Ademir R. Ruschell, 61 Natalino Silva, 62
plantacin mediana de 565 rboles / ha (fig. S4). Suponiendo que
Vicente Vos, 63 Stanford Zent, 58 Alejandro A. Oliveira, 64 Angela Cano Schutz, 33 Therany Gonzales, sesenta y cinco
nuestras estimaciones del tamao de la poblacin de las especies
Marcelo Trindade Nascimento, 66 Hirma Ramrez-Angulo, 67 Rodrigo Sierra, 68 Milton Tirado, 68
comunes son razonables (fig. S5) y que Fisher ' modelo de registro de la
Mara Natalia Umaa Medina, 33 Geertje van der Heijden, 69,70 Csar IA Vela, 71
serie s se adapte a nuestros datos (tabla S2 y los higos. S6 y S7) ( 1 ), se
Emilio Vilanova Torre, 67 Corine Vriesendrop, 4 Ofelia Wang, 72 Kenneth R. Young, 73
estim el nmero total de especies de rboles en la Amazona ascender
Claudia Baider, 64,74 Henrik Balslev, 75 Cid Ferreira, 11 Italo Mesones, 8 Armando Torres-Lezama, 76
a unos 16.000 (Fig. 2). Una segunda estimacin basada en la Fisher ' puntajes
Ligia Estela Urrego Giraldo, 35 Roderick Zagt, 77 Miguel N. Alexiades, 78 Lionel Hernndez, 26
s alfa de todas las parcelas produjo una cifra similar: 15.182 especies
Isau Huamantupa-Chuquimaco, 79 WilliamMilliken, 80 Walter Palacios Cuenca, 81 Daniela Pauletto, 82
(Fig. S8).
Elvis Valderrama Sandoval, 83,84 Luis Valenzuela Gamarra, 12 Kyle G. Dexter, 85 Ken Feeley, 86,87
Gabriela Lpez-Gonzlez, 9 Miles R. Silman 88

En segundo lugar, la RAD sugiere que acaba de 227 (1,4%) de los

La gran extensin de la cuenca del Amazonas ha restringido histricamente el estudio de sus comunidades de rboles a las escalas locales y
aproximadamente 16.000 especies suponen la mitad de todos los
regionales. Aqu, proporcionamos datos empricos sobre el carcter comn, rareza y riqueza de especies de rboles de tierras bajas en toda la
rboles individuales en la Amazonia. Nos referimos a estas especies,
cuenca del Amazonas y el protector de Guayana (Amazonia), recogidos en 1170 parcelas de rboles en todos los tipos de bosque. Las
todas las cuales han estimado poblaciones de> 3,7 10 8 rboles, como
extrapolaciones indican que la Amazona alberga aproximadamente 16.000 especies de rboles, de los cuales solo 227 (1,4%) representan la mitad
especies hyperdominant (ver una lista de las 20 especies ms
de todos los rboles. La mayora de estos son especialistas de hbitat y nica dominante en uno o dos regiones de la cuenca. Se discuten algunas
abundantes en la Tabla 1 y una lista completa en el apndice S1).
implicaciones del hallazgo de que un pequeo grupo de especies - menos diversa que la flora arbrea de Amrica del Norte - representa la mitad del
Estas especies hyperdominant forman la base de las comunidades de
mundo ' s comunidad de rboles ms diversa.
rboles en parcelas individuales, as, lo que representa una media de
41% de los rboles (rango = 0 a 94%, fig. S9) y 32% de las especies
(rango = 0-78%) por parcela (fig. S9).

En trminos prcticos, esta falta de informacin bsica significa que

METRO zonetas la flora, el conjunto ms rico de especies de

plantas en la tierra. inventarios de rboles

UCH sellevadas a cabo
desconoce durante
acerca de la las

ltimas dos dcadas han ayudado a mejorar nuestra comprensin de los

Ama-
la mayor reserva de carbono tropical en la Tierra sigue siendo un cuadro

negro para los ecologistas. Adems, dado que la abundancia y frecuencia

son las monedas principales del estado de conservacin, esencialmente

patrones regionalscale de distribucin y abundancia de las comunidades
de rboles de la Amazona, pero los avances similares en la escala de
toda la cuenca siguen siendo escasos. Los cientficos todava no saben
no hay informacin sobre qu especies de rboles de la Amazonia se
enfrentan a las amenazas ms graves de extincin y donde para
protegerlos. A pesar de que los ecologistas tienen una caja de
En tercer lugar, la clasificacin de todas las especies en la
abundancia de 5.000 a 16.000 son muy raros. Estas especies en la
cola de la RAD tienen poblaciones totales <10 6 individuos y cuenta
juntos por solo
0,12% de todos los rboles de la Amazonia. Aunque algunas de estas

cuntos se producen especies de rboles en el Amazonas ( 1 ), el nmero herramientas cada vez mayor de mtodos para extrapolar a partir de especies pueden ser arbolitos o escaladores alcanzando raramente

de especies de rboles se han registrado hasta la fecha en la Amazona, encuestas locales a los patrones a gran escala, las barreras a la toma de estatura rbol o " vagabundos " se propaguen de biomas

como esas especies se distribuyen en toda la cuenca, y inwhat regiones muestras, identificar y poner nombres vlidos en los rboles tropicales bien extra-amaznicos, como el Cerrado y los Andes, miles deben ser

o tipos de bosque que son raros o comunes. Tan incierto son los sabido por mucho tiempo se ha supuesto que hacer extrapolaciones endmicas de la Amazona que corren un alto riesgo de extinguirse,

patrones en las escalas ms grandes que incluso la pregunta ms simple Amazon a escala imposible. incluso antes de que puedan ser encontrados y descritos por los

de todos - lo que es themost especies de rboles comunes en la bilogos. Las especies ms raras de 5800 se han estimado tamao de

Amazona? - Nunca se ha tratado en la literatura cientfica, mucho menos las poblaciones de <1000, que es suficiente para clasificar aquellas que

contestadas. Desafiamos a esos supuestos con una evaluacin son endmicas amenazadas en el mundo ( 6 ).

wideranging de la composicin y biogeografa de las

comunidades de rboles de la Amazona ( 2 ). En conjunto, estos taxones (la ms rara 36% de las especies)

www.sciencemag.org CIENCIA VOL 18 de 342 DE OCTUBRE DE 2013 1243092-1

ARTCULO DE INVESTIGACIN
slo representan el 0,0003% de todos los rboles de la Amazonia.
Dada la improbabilidad extrema de la localizacin de un individuo frtil
de una de estas especies, creemos que descubrir y describir la parte
desconocida de la biodiversidad amaznica ser una lucha a largo
plazo con rendimientos decrecientes abruptamente y no un proceso
lineal fcil ( 7 ). De hecho, la RAD sugiere que las floras de las reas,
incluso as recogidos, pueden permanecer a medio terminar durante
dcadas. Por ejemplo, nuestro modelo predice que ~ 4500 especies
de rboles se producen en el Guayanas (fig. S10), pero siglos de la
recogida se han producido slo la mitad de ese nmero ( 8 ). Algunas
de estas especies pueden estar presentes en las especies no
identificadas de las parcelas o especmenes que no descritas en
herbarios ( 9 ), pero la mayora todava puede tener que ser recogidos.
En cuarto lugar, hay fuertes similitudes entre los modelos
tericos de la riqueza de especies de rboles en la Amazona ( 1 ) y
nuestra distribucin de la abundancia de especies basada en datos
empricos. Por ejemplo, Hubbell et al. ( 1 ) se utiliza una distribucin
log-serie a predecir que las especies ms comunes en la Amazona
deberan representar el 1,39% de todos los rboles. Esto est muy
cerca de nuestra estimacin para la especie ms comn en nuestro
conjunto de datos, la palma (Euterpe precatoria 1,32%). Nuestra
estimacin emprica de
1 Centro de Biodiversidad Naturalis, Leiden, Pases Bajos. 2 Ecologa y
Biodiversidad Grupo, Universidad de Utrecht, Pases Bajos.
3 Centro para la Conservacin Tropical, Escuela Nicols de Me- dio Ambiente, la
Universidad de Duke, Durham, NC 27708, EE.UU.. 4 El Museo Field, 1400 South
Lake Shore Drive, Chicago, IL 60605 - 2496, EE.UU.. 5 Institut de Recherche pour le
Dveloppement, UMR Arquitectura, Fonctionnement et volution des plantes,
Montpellier, Francia. 6 Institut National de la Recherche Agronomique, UMR
Ecologa de los Bosques de Guyana, la Guayana francesa. 7 Ministrio da Cincia,
Tecnologia e Inovao / Museu Paraense Emlio Goeldi - Cordenadoria de
Botnica, Belm, Brasil. 8 Departamento de Biologa Integrativa de la Universidad
de California, Berkeley, CA 94720 - 3140, EE.UU.. 9 Escuela de Geografa,
Universidad de Leeds, Leeds LS2 9JT, Reino Unido. 10 Embrapa Roraima, Boa
Vista, RR, Brasil. 11 Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Manaos, AM,
Brasil. 12 Jardn Botnico de Missouri, Oxapampa, Per. 13 Universidad Nacional de
San Antonio Abad del Cusco, Cusco, Per. 14 BOLFOR (Proyecto de Manejo
Forestal Sostenible Bolivia), Cuarto Anillo, Av esquina. 2 de Agosto, Casilla 6204,
Santa Cruz, Bolivia. 15 Colegio de la Vida y Ciencias de Saneamiento Ambiental,
Universidad de Exeter, Exeter EX4 4RJ, Reino Unido.
diecisis Instituto de Investigaciones de la AmazonaPeruana, Av. Jos
A. Quiones km. 2.5, Iquitos, Per. 17 Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF),
Washington, DC 20037, EE.UU.. 18 Universidad Autnoma Gabriel Ren
Moreno, Facultad de Ciencias Agrcolas, Santa Cruz, Bolivia. 19 Departamento
de Ecologa y Gestin de Recursos Naturales, Universidad Noruega de
Ciencias de la Vida (UMB), Aas, Noruega. 20 Instituto Max Planck de Qumica,
qumica biogeoqu-, Mainz, Alemania. 21 Instituto Nacional de Pesquisas da
Amaznia, Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais, Manaus, AM,
Brasil. 22 Centre for Tropical Ambiental y Sostenibilidad Ciencia (TESS) y la
Escuela de Ma- rine y Biologa Tropical de la Universidad James Cook, Cairns,
Queensland, Australia. 23 Universidad del Estado de Mato Grosso, Nova
Xavantina, MT, Brasil. 24 Museu Paraense Emlio Goeldi, Belm, PA, Brasil. 25 Proyecto
TEAM (Tropical Evaluacin y Monitoreo de Ecologa) - Manaus, Instituto
Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA), Manaus, AM, Brasil. 26 Universidad
Nacional Experimental de Guayana, Puerto Ordaz, Bolvar, Venezuela.
27 Sinchi (Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas) Herbario Amaznico
Colombiano, Calle 20 No. 5, 44 Bogot, Colombia. 28 Instituto de Biodiversidad y
Dinmica de los Ecosistemas, Universidad de Amsterdam, Amsterdam, Pases
Bajos. 29 Endan- Coalicin especie en peligro, 8530 Geren Road, Silver Spring,
MD
20901, EE.UU.. 30 Universidad Estatal de Campinas, Campinas,
1243092-2 18 de DE OCTUBRE DE 2013 VOL 342 CIENCIA www.sciencemag.org
Pescador ' s alfa para la Amazona (fig. S8) tambin est muy cerca de
Hubbell et al. ' s modelado de prediccin [754 frente a 743 en ( 1 )]. A
pesar de estas fuertes correlaciones entre las predicciones y nuestro
conjunto de datos sugieren que la serie de registro puede ofrecer
informacin til sobre las especies de rboles ms pobremente
conocida en la Amazona (por ejemplo, el nmero de taxones sin
describir), no deben necesariamente ser interpretados como evidencia
de cualquiera teora de cmo se estructuran estas comunidades de
rboles ( 10 , 11 ).
Patrones Hyperdominant en regiones, tipos de
bosque, y grupos taxonmicos
Examinamos las especies ' distribucin geogrfica y las abundancias de
las parcelas, regiones y tipos de bosque para explorar cmo
hyperdominant especies difieren de otros taxones, como un primer paso
hacia la comprensin de lo que hace tan exitoso. Hyperdominant
especies tienen rangos ms grandes que otros taxones (Fig. 3A) y
alcanzan mayores abundancias relativas mximas en parcelas (Fig. 3B).
La mayora de las especies hyperdominant (121 de 227) son
especialistas de hbitat (Figura 3C.) [Es decir, muestran una fuerte
preferencia por uno de los cinco principales tipos de bosques del
Amazonas: (. 53 spp) de tierra firme, vrzea (26), blanco- bosque de
arena (16), pantanos (14), y igap (12)]. Del mismo modo, la mayora
slo son
So Paulo, Brasil. 31 Instituto de Biologa Molecular Plant Sciences, Universidad de
Edimburgo, Mayfield Rd, Edimburgo EH9 3JH, Reino Unido.
32 Real Jardn Botnico de Edimburgo, 20a Inverleith Row, Edimburgo EH3
5LR, Reino Unido. 33 Laboratorio de Ecologa de Bosques Tropicales y
Primatologa, Universidad de los Andes, Bogot DF, Colombia. 34 Smithsonian
Conservation Biology Institute, National Zoological Park MRC 0705,
Washington, DC 20013, EE.UU.. 35 Universidad Nacional de Colombia,
Departamento de Ciencias Forestales, sede Medelln, Colombia. 36 Museo de
Historia Natural Noel Kempff Mercado, Santa Cruz, Bolivia.
37 Instituto de Pesquisas Jardn Botnico de Ro de Janeiro, Ro de Janeiro, RJ,
Brasil. 38 Facultad de Ciencias Ambientales, Universidad de East Anglia,
Norwich, Reino Unido. 39 Instituto Boliviano de Investigacin Forestal,
Universidad Autnoma Gabriel Ren Moreno, Santa Cruz, Bolivia. 40 UNELLEZ
(Universidad Nacional Experimental de los Llanos Occidentales Ezequiel
Zamora) -
Guanare, Programa de Ciencias del Agro y el Mar, Herbario Universitario
(PORT), estado de Portuguesa, Venezuela 3350.
41 Herbario Alfredo Paredes (PGC), Universidad Central del Ecuador, Ap. 17.01.2177
postal, Quito, Ecuador. 42 CNRS, UMR Ecologa de los Bosques de Guyana, la
Guayana francesa. 43 Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad Estatal de
Humboldt, Arcata, CA
95521, EE.UU.. 44 La Recherche Agronomique pour le Dveloppement (CIRAD),
UMR Ecofog, Kourou, en la Guayana francesa. 45 Unidad de Gestin, Centro
Comn de Investigacin de la Comisin Europea de recursos de la tierra y, Via
Enrico Fermi 2749, TP 440, I-21027 Ispra (VA), Italia. 46 New York Botanical
Garden, Bronx, Nueva York, NY 10458 - 5126, EE.UU.. 47 Universidad Estatal
Amaznica, Puyo, Ecuador. 48 Museo Universitario de la Universidad Federal do
Acre, Rio Branco, AC, Brasil. 49 Servicios de Biodiversidad EIRL, Iquitos, Per. 50 CNRS CUZ, Universidad Nacional SanAntonioAbaddel Cusco, Cusco, Per. 80 Real Jardn
y Universit Paul Sabatier, UMR 5174 EDB, 31000 Toulouse, Francia. 51 Jardn
Botnico de Missouri, Post Office Box 299, St. Louis, MO 63166 - 0299, EE.UU..
52 Herbario Nacional de Bolivia, Casilla 10077 Correo Central, La Paz, Bolivia.
53 Andes al Programa AmazonBiodiversity, Madre de Dios, Per. 54 Departamento Facultad de Biologa, Universidad Nacional de la Amazona Peruana, Pevas 5ta cdra,
de Antropologa, Universidad de Texas en Austin, Austin, TX 78712, EE.UU..
55 Grupo de Ecologa de Ecosistemas Terrestres Tropicales, Universidad
Nacional de Colombia Sede Amazonia, Leticia, Colombia.
56 Fundacin Puerto Rastrojo, Cra 10 No. 24-76 Oficina 1201, Bogot, Colombia. 57 Ecologa
y Conservacin de la vida silvestre y cuantitativa espacial Ecologa, Universidad de
Florida, Gainesville, FL
32611, EE.UU.. 58 Laboratorio de Ecologa Humana, Instituto Venezolano de
Investigaciones Cientficas, Ado 20632, Caracas 1020-A, Venezuela. 59 Instituto
de Cambio Ambiental, Escuela de Ge-
dominante dentro de uno o dos tipos de bosque. Cuando el rea de
estudio se dividi en seis regiones (Escudo Guayans y noroeste,
sudoeste, sur, este y el centro de la Amazonia), se encontr que la
mayora de las especies hyperdominant (73%) a ser dominante en tan
slo una o dos regiones (Tabla 2).
Por tanto, es importante destacar que, aunque la Amazona RAD
est dominado por un pequeo grupo de especies, la mayora de esas
especies son solamente dominante en ciertos tipos de bosque y en
ciertas regiones de la cuenca. Slo una especie calificaron como
dominante en las seis regiones ( coriacea Eschweilera), ninguna de las
especies fueron dominantes en los cinco tipos de bosque, y slo cuatro
especies fueron dominantes en cuatro tipos de bosques ( E. precatoria,
Oenocarpus bataua, Licania apetala,
y Euterpe oleracea). Mucho ms representativa de las 227
especies hyperdominant son taxones como
decipiens (Siparuna 112 tamao mayor poblacin general), slo el
dominante en bosques de tierra firme en el suroeste de la Amazonia,
y falcata Eperua ( 13), slo el dominante en el Escudo de Guayana.
De hecho, 58% de las especies hyperdominant califica como tanto
dominante en una o dos regiones y dominante en uno o dos tipos de
bosque.
Dentro de cada regin, un nmero an menor de
especies (75 a 163) suele representar
grafa y Medio Ambiente, Universidad de Oxford, Oxford, Reino Unido. 60 Instituto
de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogot, Colombia. 61 Embrapa
Amazonia Oriental, Belm, PA, Brasil. 62 Ufra (Universidade Federal Rural de la
Amazonia), Belm, PA, Brasil. 63 Universidad Autnoma del Beni, Riberalta, Bolivia.
64 Universidad de San Pablo, Instituto de Biociencias, Departamento Ecologa,
Ciudad Universitaria, Sao Paulo, SP, Brasil. sesenta y cinco Centro Amaznico para la
Educacin Ambiental y la Fundacin para la Investigacin, el jirn Cusco N 370,
Puerto Maldonado, Madre de Dios, Per. 66 Laboratorio de Ciencias Ambientais,
Universidad Estatal doNorte Fluminense, Campos dos Goyatacazes, RJ
28013-620, Brasil. 67 INDEFOR (Instituto de Investigacin para el Desarrollo
Forestal), Universidad de los Andes, Mrida, Venezuela. 68 Geoinformtica y
Sistemas, Cia. Ltda. (Bur-), Quito, Ecuador. 69 Departamento de Ciencias Biolgicas
de la Universidad de Wisconsin-Milwaukee, Milwaukee, WI 53202, EE.UU.. 70 Instituto
Smithsonian de Investigaciones Tropicales, Apartado Postal 0.843-03.092, Ciudad
de Panam, Panam. 71 Facultad de Ciencias Forestales y Medio Ambiente,
Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Jr. San Martn 451, Puerto
Maldonado, Madre de Dios, Per. 72 Universidad del Norte de Arizona, Flagstaff,
AZ 86011, EE.UU.. 73 Geografa y Medio Ambiente, Universidad de Texas, Austin,
TX 78712, EE.UU.. 74 El Herbario de Mauricio, Servicios Agrcolas, Ministerio de
Agroindustria y la seguridad alimentaria, Reduit, Mauricio. 75 Universidad de
Aarhus, Aarhus, Dinamarca.
76 Universidad de los Andes, Mrida, Venezuela. 77 Tropenbos International,
Wageningen, Pases Bajos. 78 Escuela de Antropologa y Conservacin, Marlowe
Edificio de la Universidad de Kent, Canterbury, Kent CT2 7NR, Reino Unido. 79 Herbario
Botnico de Kew, Richmond, Surrey TW9 3AB, Reino Unido. 81 Universidad Tcnica
del Norte / Herbario Nacional del Euador, Quito, Ecuador.
82 Servio Florestal Brasileiro, Santarm, PA, Brasil. 83 Departamento de Biologa de la
Universidad de Missouri - Saint Louis, R 102 Research, St. Louis, MO 63121, EE.UU.. 84
Iquitos, Per.
85Facultad de Ciencias de la Tierra, Universidad de Edimburgo, 201 Crew construccin,
el rey ' s edificios, Edimburgo EH9 3JN, Reino Unido. 86 departamento de Ciencias
Biolgicas, Universidad Internacional de la Florida, Miami FL 33199, EE.UU.. 87 Fairchild
Tropical Botanic Garden, Coral Gables FL 33156, EE.UU.. 88 Departamento de Biologa
y Centro de Energa, Medio Ambiente y Sostenibilidad, Wake Forest University,
Winston-Salem, NC 27106, EE.UU..
* Autor correspondiente. E-mail: hans.tersteege@naturalis.nl
 ARTCULO DE INVESTIGACIN

50% de todos los rboles individuales, y la mayora de estos dominantes
regionales tambin son especies hyperdominant (Fig. 4A). Por ejemplo,
los datos sugieren que la mitad de todos los rboles individuales en el
suroeste de la Amazona pertenecen a slo 76 especies, 50 de las
cuales son tambin especies hyperdominant. El mismo patrn se
mantiene para tipos de bosques, que estn dominadas por separado por
25 a 195 especies (Fig. 4B). La mitad de los rboles individuales en
bosques de arena blanca pertenecen a slo 25 especies, 15 de las
cuales son tambin especies hyperdominant. Debido a que la mayora de
zon rbol Red de Diversidad conjunto (ATDn) de datos y slo incluye patrn se ha observado en varias comunidades de plantas en todo
bosques de tierra firme. Sesenta y ocho el mundo, y los cientficos todava tienen que determinar si es
" oligarcas " de ( 12 ) estn en la lista de 227 especies hyperdominant, ecolgicamente informativo o un artefacto de la taxonoma basada
incluyendo 8 de las 10 principales hyperdominants ms comunes. en el rango ( 14 , 15 ).
Las 250 especies en oligrquicos ( 12 ) cuenta de 26,9% de todos los Las 227 especies hyperdominant pertenecen a 121 gneros,
rboles en la Amazona, de acuerdo con el RAD en la Fig. 2. Estos y 68 de ellos contienen ms hyperdominants lo esperado por
resultados sugieren que los patrones andAmazonwide escala azar (apndice S3). El mayor nmero de especies se
regional derivan de procesos similares. encuentra en hyperdominant moderadamente diversa Eschweilera

las especies son solamente hyperdominant dominante en uno o dos Hyperdominants son ms frecuentes en algunas familias (52 especies en general; 2,4 hyperdominant especies esperadas frente

regiones o tipos de bosque, en una sola regin o bosque escriba la (Tabla S3). Arecaceae, Myristicaceae, y Lecythidaceae tienen a 14), se observa tambin themost abundante gnero en el conjunto

mayora de las 227 especies hyperdominant no son localmente muchas (~ cuatro a cinco veces) las especies ms hyperdominant theATDNdata (5,2% de todos los tallos). Dado que las familias y

dominante. lo esperado por azar, mientras que Myrtaceae, Melastomataceae, gneros mencionados aqu dominan los bosques amaznicos, sigue

Lauraceae, Annonaceae, andRubiaceae tener menos, siendo un objetivo clave para determinar por qu algunos alcanzan el

probablemente porque muchas de sus especies son arbustos o dominio con un gran nmero de especies raras en su mayora (por

Teniendo en cuenta estos resultados, parece probable que los arbolitos que no llegan nuestro punto de corte de 10 cm de ejemplo, Inga, Sapotaceae), mientras que otros lo hacen con un pequeo

patrones de toda la cuenca de dominacin que describimos aqu dimetro. En Fabaceae, la familia ms abundante y ms diversa en nmero de especies comunes (palmas), diferencias que puedan resultar

surgen en parte de los patrones de escala regional de la dominacin el conjunto de datos, el nmero de especies observadas de la variacin en las tasas de especiacin y extincin ( 14 - 17 ). Aunque

descritos anteriormente en diversos lugares de la Amazonia superior ( 12 hyperdominant no es significativamente diferente de la esperada. los datos genticos pueden revelar algunas especies hyperdominant ser

, 13 ). Hay considerable solapamiento en la composicin entre Pitman et complejos de especies, todava no existe suficiente conocimiento sobre

al. ' s ( 12 ) " oligarquas " en Per y Ecuador, y nuestra especie howwidespread tales complejos son, dnde estn ubicados a lo largo de

hyperdominant, a pesar de que los autores ' parcelas representan slo Se ha observado una relacin negativa entre el nmero nuestra RAD,

el 2,1% del total Ama- de especies en un gnero y la frecuencia de las especies

hyperdominant (fig. S11). Esta

Higo. 1. Un mapa de la Amazona que muestra la ubicacin de las parcelas 1430 ATDn que contribuyeron los (vrzea, igap y pantanos); tringulos amarillos, parcelas en podzoles de arena blanca; crculos grises, parcelas slo

datos de este documento. El polgono blanco marca nuestra delimitacin de la zona de estudio [con subregiones se utilizan para los clculos de densidad de rboles. El fondo es visible desde la Tierra ( 52 ). CA, la Amazonia central;

despus ( 33 )] y consta de 567 1 -grid clulas (rea = 6,29 millones de km 2). crculos de color naranja indican las EA, el este de la Amazonia; GS, escudo de Guyana; SA, el sur de la Amazona; WAN, parte norte de la Amazonia

parcelas de tierra firme; cuadrados azules, solares en terrenos inundados estacionalmente o permanentemente occidental; WAS, parte sur de la Amazona occidental. Ms detalles se muestran en las Figs. S1 a S3.

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ARTCULO DE INVESTIGACIN

y en qu medida podran alterar los patrones descritos varan constantemente con hiperdominancia. Las 227 especies procera). Teniendo en cuenta que la mayora de las especies
aqu [( 18 ) y las referencias en l]. hyperdominant incluyen tanto shadetolerant, tpicamente especies hyperdominant alcanzan altas densidades locales (> 60 rboles / ha) en

clmax de semilla grande con madera de alta densidad (por ejemplo, Chlorocardium
algn lugar de la red de parcelas, predecimos que se encuentran para
Discusin
rodiei, Clathrotropis spp., y Eperua spp.) y shadeintolerant, pioneros ser desproporcionadamente resistentes a patgenos, herbvoros

Explorar posibles causas de hiperdominancia de semilla pequea con madera clara (por ejemplo, Cecropia spp., copaiaespecializados, y otras causas de mortalidad dependiente de la
No se encontraron pruebas de que dos rasgos funcionales clave para los Jacaranda, y Laetia frecuencia ( 19 , 20 ).

rboles, la masa de semillas y densidad de la madera,

Higo. 2. Un diagrama de rango abundancia de 4962 especies de rboles extrapolados para estimar el tamao de la flora arbrea del Amazonas. Los tamaos medios estimados por Amazon amplios de poblacin de 4962 especies de

rboles se muestran como una lnea continua, y la lnea de puntos es una extrapolacin de la distribucin utilizada para estimar el nmero total de especies de rboles en la Amazonia.

Tabla 1. Caractersticas de la poblacin de las especies de rboles 20most abundantes de la Amazonia. La media lo que las estimaciones se basaron. La mediana de los valores de las otras 207 especies dominantes hiper e para

de tamao de las poblaciones estimadas de las 20 especies de rboles ms abundantes en la Amazonia y los las otras 4735 especies vlidas en el conjunto de datos se proporcionan para comparar. Los datos sobre todas las

datos de abundancia y frecuencia empricos sobre especies se pueden encontrar en S1 apndice.

Especies poblacin media estimada poblacin No. rboles en % De todas las abundancia mxima
en el Amazonas estimada SD (%) conjunto de datos parcelas en las presentes registrada (rboles / ha)

Euterpe precatoria 5,21 10 9 9.9 5903 32.7 168

altissimum Protium 5,21 10 9 18.0 5889 15.6 128
coriacea Eschweilera 5,00 10 9 5.6 9047 47.9 28
laevis Pseudolmedia 4,30 10 9 8.9 5285 36.1 121
Iriartea deltoidea 4,07 10 9 13.1 8405 18.5 169
Euterpe oleracea 3,78 10 9 17.5 8572 7.4 397
bataua Oenocarpus 3,71 10 9 10.7 4767 29.9 108
burserifolia Trattinnickia 2,78 10 9 29.4 3023 10 125
exorrhiza Socratea 2,68 10 9 10.8 863 28.6 82
murumur Astrocaryum 2,41 10 9 11.2 5748 16.7 325
lactescens Brosimum 2,28 10 9 10.0 2234 28.2 106
heptaphyllum Protium 2,13 10 9 32.2 1365 11.3 169
falcata Eperua 1,95 10 9 15.8 1898 10.9 266
Hevea brasiliensis 1,91 10 9 15.5 6031 14.8 179
Eperua leucantha 1,84 10 9 32.3 1453 1.4 282
helicostylis tomentosa 1,79 10 9 25.6 1948 36.5 89
butyracea Attalea 1,78 10 9 16.2 2561 5.8 73
guianensis Rinorea 1,69 10 9 18.6 1243 13.7 182
heteromorpha Licania 1,57 10 9 14.4 2483 35 173
Metrodorea flavida 1,55 10 9 14.7 1326 7.7 128
La mediana de otras especies hyperdominant 5,79 10 8 808 11.4 60
La mediana de las especies no hyperdominant 1,11 10 7 15 0,5 5

1243092-4 18 de DE OCTUBRE DE 2013 VOL 342 CIENCIA www.sciencemag.org

 ARTCULO DE INVESTIGACIN

el cultivo de pre-1492 difundida por los seres humanos es
una hiptesis convincente para explicar hiperdominancia ( 21 ). Numerosas
abundantes. Este supuesto es discutible por varias razones: (i) El
especies hyperdominant son ampliamente utilizados por los
grupos indgenas modernos ( Hevea brasiliensis, Theobroma
cacao, y muchas palmas), y algunos son asentamientos
associatedwithpre-Columbian ( butyracea Attalea, A. phalerata,
Mauritia flexuosa) ( 22 - 26 ). Por otro lado, la mayora de las
especies hyperdominant no se cultivan comnmente; muchos de
los hyperdominants ms comnmente utilizados (palmas)
pertenecen a una familia que parece haber sido dominante en
Amrica del Sur tropical desde el Paleoceno ( 27 ), y no parecen
haber sido muy cultivada antes de 1492 una gran parte de la
cuenca del Amazonas ( 28 ).
el modelo de loess eran razonablemente exacta de las especies ms
conjunto de datos es muy pequea comparada con la comunidad a la
que se extrapol; (Ii) las parcelas de rboles no fueron distribuidos al
azar en todo el rea de estudio; (Iii) los rboles se identificaron bymany
diferentes equipos de investigacin; y (iv) no hay datos ambientales
fueron utilizados por el modelo, a pesar de que muchas especies en el
conjunto de datos ATDn son conocidos para responder a la
heterogeneidad ambiental en el rea de estudio. Un quinto problema
hace que la hiptesis especialmente difcil de probar: (v) el hecho de
que un tamao de la poblacin de toda la cuenca no se ha determinado
empricamente para cualquier especie de rbol de la Amazona, lo que
impide una comparacin entre los valores proyectados y los
observados. A continuacin, nos dirigimos a estas deficiencias,
Para probar la intensidad de cmo el muestreo y la distribucin
geogrfica de parcelas (problemas I y II) afectados los tamaos de las
poblaciones estimadas de las especies hyperdominant, se registr la
frecuencia con la que los 227 hyperdominants calificados como
hyperdominant en las 500 ejecuciones del ejercicio de arranque
descritos en los mtodos seccin. La mayora de las especies (137,
60% del total) calificados como hyperdominants en el 90 al 100% de
carreras, mientras que 207 especies (91,2%) calificados como
hyperdominants inmore de la mitad de carreras (fig. S12A). La
mediana (fig. S12B) y media (fig. S12C) clasifica a las 500 carreras
mostraron una alta estabilidad.
En arranque se ejecuta durante el cual una especie hyperdominant

tratando de cuantificar el error que cada uno podra introducir en dadas no calificaron entre las 227 principales especies, rara vez se

nuestros resultados. clasific como raras. El rango medio ms econmico en una especie

Prueba de la validez de las predicciones del modelo hyperdominant en las 500 carreras de rutina de carga fue de 275, y las

Un supuesto fundamental de nuestro anlisis es que las especies hyperdominant nunca se clasific ms bajo que nmero 1000

estimaciones del tamao de poblacin generados por (es decir, se sitan 1000-4790). Estos anlisis proporcionan una fuerte

evidencia de que las identidades y los tamaos de las poblaciones

estimadas de las especies hyperdominant se mantienen estables y

predecibles con diferentes niveles de intensidad de muestreo y el sesgo

geogrfico.

problemas taxonmicos y de identificacin de problemas (iii) se han

generalizado en los inventarios de los rboles de la Amazonia. Sin

embargo, dos lneas independientes de evidencia sugieren que la

resolucin de estos problemas no alterar fundamentalmente los patrones

descritos para las especies hyperdominant.

En primer lugar, se observ una relacin consistente en los

datos ATDn establecidos entre la abundancia de una especie y la
probabilidad de que se haba identificado con un nombre vlido. El
porcentaje de especies identificadas en parcelas individuales fue
significativamente mayor que la de los taxones identificados a nivel
de especie (87% frente a 13 pies / ha, anlisis de varianza,

F S = 22774, P << 0,001). Por otra parte, morfoespecie muy

comunes son muy poco frecuentes en el conjunto de datos
ATDn. Slo 48 de las parcelas 1170 ATDn contena una
morfoespecie que representaron
> 10% de todas las personas, y slo 10 parcelas contenan una
morfoespecie que alcanzaron> 20%. Teniendo en cuenta que los 227
hyperdominants alcanzan altas abundancias relativas locales (Fig. 3B),
estas cifras sugieren que muy pocas especies que actualmente no
Higo. 3. Caractersticas de las especies de rboles hyperdominant de la Amazona. (UN) especies Hyperdominant (rojo) tienen rangos geogrficos ms
identificados finalmente calificar como especies hyperdominant.
grandes que otras especies (gris), ( SEGUNDO) llegar a las abundancias relativas mximas ms altas en las parcelas individuales, y ( DO) son ms
propensos a ser especialistas de hbitat.
En segundo lugar, vemos una fuerte evidencia de que los

problemas taxonmicos y de identificacin son menos graves en

especies hyperdominant que en otras especies, en forma de una fuerte

Tabla 2. hiperdominancia por regin y tipo de bosque. El nmero de especies hyperdominant que tambin son dominantes en tipos correlacin positiva entre la abundancia de una especie en el campo, el

de bosque y regiones. La mayora de hyperdominants solamente dominan un solo tipo de bosque, y la mayora son dominantes en nmero de especmenes en los herbarios, y el nmero de especmenes

una o dos regiones. frtiles (es decir, las muestras con las flores o frutos) recogidos durante

el trabajo de campo. especies comunes estn mejor representadas en

N tipos forestales donde dominante los herbarios que las especies raras, porque los colectores individuales

0 1 2 3 4 5 total aremore probabilidades de encontrarse con ellos ( 29 ). especies comunes

tambin son ms propensos que las especies raras que deben

0 3 3 0 0 0 0 6
recogerse frtil durante el establecimiento de parcelas de rboles. Por
1 18 47 8 0 0 0 73
ejemplo, en 25 parcelas ATDn establecida en el este de Ecuador ( 30 ), se
No. regiones 2 12 sesenta y cinco 12 3 0 0 92
encontr que las especies hyperdominant eran ms propensas que otras
donde dominante 3 2 17 4 1 1 0 25
especies que deben recogerse frtil (27,8 frente a 17,7%). Los botnicos
4 0 9 3 5 0 0 17
tratar de identificar una especie hyperdominant por lo tanto
5 0 6 1 4 2 0 13
6 0 1 0 0 0 0 1
total 35 148 28 13 3 0 227

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ARTCULO DE INVESTIGACIN
tener tanto una mayor probabilidad de hacer coincidir sus muestras de
campo con especmenes de museo y una gama ms amplia de
caractersticas morfolgicas para facilitar la identificacin.
El modelo se utiliz para estimar el tamao de las poblaciones era
una funcin de loess, parametrizado exclusivamente de ubicacin
trama y abundancia de especies observadas en parcelas y no existen
datos ambientales (problema iv). Este es un enfoque muy diferente de
la clase ms comnmente utilizada de modelado de la distribucin de
especies: modelado de entropa mxima o Maxent ( 31 , 32 ). Maxent
utiliza datos presenceonly instalados en las variables ambientales de
los lugares confirmados para producir un mapa de adecuacin del
hbitat. En un modelo de Maxent, una especie conocida que se
produzca bajo un conjunto dado de condiciones ambientales se prev
que se produzcan en todas las reas ecolgicamente similares, aun
cuando esas reas estn fuera de la especie ' rea de distribucin
conocida. Debido a que las especies de rboles de la Amazona se
sabe que responden fuertemente a la variacin ambiental, una versin
anterior de nuestro modelo incluye datos climticos. Esa versin, sin
embargo, habitualmente predijo poblaciones importantes de especies
en las regiones del Amazonas, donde un gran nmero de parcelas
ATDn y otros esfuerzos de recoleccin de la planta haba fallado en
grabar aquellas especies (es decir, los errores de tipo I eran comunes).
Modelar con la nica latitud y longitud como variables de prediccin es
una opcin ms conservadora, ya que asegura que este tipo de errores
se realizarn con una frecuencia mucho menor y que las especies
nunca se pueden predecir lejos de los registros confirmados (Fig. 5).
Por la misma razn, se utiliz un lapso de 0,2; en los valores de
resistencia ms altos, distribucin de las especies extienden
demasiado en reas sin ocurrencia conocida. Diferentes valores de la
amplitud de 0,2 a 0,5 no afectan en gran medida las estimaciones del
tamao de poblacin.
Higo. 4. Las proporciones de hiperdominancia por regin y tipo de bosque. (UN)
Las proporciones de los rboles en cada regin que pertenecen a especies que son regionalmente dominante,
hyperdominant, o ninguno. ( SEGUNDO) Las proporciones de los rboles en cada bosque
1243092-6 18 de DE OCTUBRE DE 2013 VOL 342 CIENCIA www.sciencemag.org
No es posible comparar los tamaos estimados de poblacin
con tamaos de poblacin medidos (problema v), ya que este ltimo
no existen para las especies de rboles de la Amazonia. Sin
embargo, es posible comparar los tamaos de poblacin estimados
por el modelo de loess con tamaos de poblacin estimada mediante
el uso de un mtodo diferente, basado en la medida de medicin de
tipos de bosques amaznicos. La poblacin estimada de flexuosa
Maurita es 1,5 mil millones tallos. Si suponemos que una hectrea de
monodominante
M. flexuosa pantano contiene 565 M. flexuosa rboles, thenour 1,5 mil
millones de stemestimate sugiere que hay <3 millones de hectreas de
monodominante M. flexuosa
pantanos en toda la cuenca. Esto parece razonable, porque el mayor
bloque de gran parte monodominante M. flexuosa se encuentra en la
cuenca (el ventilador Pastaza) mide ~ 2,2 millones de hectreas. Una
prueba similar para las arenas blancas y utilizando podzol E. falcata
y E. leucantha ( agrupados) se llev a cabo. Juntos, el modelo estima
que 3,9 millones de rboles en el mayor Amazon pertenecen a estas
especies. Si suponemos que una hectrea de arena blanca
[podzoles y arenosoles lbicos ( 33 )] bosque contiene en promedio
150 tallos que pertenecen a estas especies, a continuacin, el
modelo sugiere que hay aproximadamente 26 millones de hectreas
de arena blanca y bosque podzol en el greaterAmazon. El grado de
podzoles en la mayor Amazon se ha estimado en 17 millones de
hectreas ( 34 ).
La estimacin de podzoles y arenosoles (fig. S2) es de 34 millones de
hectreas ( 33 ).
Sabemos de un estudio que intent estimar las poblaciones de
rboles en un rea grande en la cuenca del Amazonas base en los
inventarios forestales de rboles> 30 cm dap ( 35 ). Las especies ms
abundantes en la Amazonia occidental centrales (bloques:
RoraimaBoa Vista, Manaos y Ro Purus, la superficie forestal total de
623,139 km 2) estaba E. coriacea, con una estimacin
escriba que pertenecen a especies que son dominantes en este tipo de bosque, hyperdominant, o ninguno.
enteros blancas muestran el nmero de especies en cada compartimento. IG, igap; PZ, podzol; SW, pantano;
TF, de tierra firme; VA, vrzea.
apareado poblacin de 193 millones de personas (esto se compara con
aproximadamente 800 millones de rboles con
> 10 cm dap), seguido de Goupia glabra ( 93 millones de personas, o
370 millones de rboles con> 10 cm dap). Rollet concluy que E.
coriacea es probable que las especies de rboles ms comunes en
la Amazonia brasilea. Aunque nuestros datos sugieren que otras
dos especies tienen tamaos de poblacin total ms altas ( E.
precatoria y Protium altissimum), una diferencia causada por nuestra
rea de estudio mucho ms grande (~ 10 ) y el corte inferior de
dimetro (cuatro veces el nmero de rboles ha - 1), nuestra estimacin
de E. coriacea (~ 5000million) es de un orden de magnitud similar
(193 millones x 10 x 4 = 7000 millones). Tambin vale la pena
sealar que, en los inventarios forestales utilizados por Rollet, otra Eschweilera
especies se agruparon ms oftenwith E. coriacea que en nuestros
inventarios [ver ( 36 , 37 ) para una discusin sobre esto].
Implicaciones prcticas
El hallazgo de que la Amazonia est dominado por slo 227 especies
de rboles tiene importantes implicaciones prcticas. Se sugiere que
aproximadamente la mitad de todas las frutas, flores, polen, hojas y
biomasa en el mundo ' forestal ms diversa s pertenecen a un pequeo
grupo de especies, por lo tanto, que debe dar cuenta de una gran
proporcin de los servicios de los ecosistemas amaznicos,
incluyendo el agua, el carbono y el ciclo de nutrientes. Nuestros datos
tambin sugieren que puede ser posible pronosticar una proporcin
sustancial de la composicin de la comunidad de rboles y la
estructura de los sitios no estudiados en la Amazona con un modelo
puramente espacial. Aunque no se debe subestimar la importancia de
las especies de rboles raros y poco conocidos> 10.000 en el
Amazonas ( 38 ), una apreciacin de cmo a fondo las especies
comunes dominan la cuenca tiene el potencial de simplificar en gran
medida
 ARTCULO DE INVESTIGACIN

la investigacin en la biogeoqumica amaznica, ecologa vegetal y
animal, y la cartografa de la vegetacin.
Materiales y mtodos
La red ATDn ( 39 ) 1430 comprende parcelas de inventario de rboles
distribuidos en toda la cuenca del Escudo de Guayana Amazonas,
en lo sucesivo, la Amazonia (Fig. 1). Se establecieron parcelas de
entre 1934 y 2011 por cientos de diferentes botnicos, algunos que
trabajan en redes en toda la cuenca o globales ( 39 - 42 ). Los anlisis
de rbol de densitywere a cabo mediante el uso de las parcelas
1346 y con rboles 10 cm DAP que se mantuvo despus de
parcelas con valores de densidad perifrica (<100 o> 1000
individuos / ha), las zonas mal definidas o un nivel de corte diferente
dimetro fueron retirados.
Los anlisis de composicin se realizaron con un subconjunto de
1170 parcelas en las que todos los 639,639 rboles independientes con
10 cm dap haba sido iden-
tificado con un nombre vlido a nivel de especies (86,6%), gnero (96,9%), o
de la familia (98,9%) de nivel antes de nuestro estudio. La mayora de las
parcelas (852) miden 1 ha; 253 eran ms pequeas, de 61 aos eran ms
grandes, y 4 eran muestras sin argumento (cuarto punto de centrado) para
los que el rea muestreada era desconocida, pero el nmero de rboles fue
equivalente a la que se encuentran tpicamente en
0,5 a 1 ha. No nos comparamos las muestras o que localicen los
rboles de estas parcelas, pero se resolvieron las principales
cuestiones de nomenclatura (es decir, sinnimos y errores
ortogrficos) en los conjuntos de datos existentes mediante la
verificacin cruzada con todos los nombres de la base de datos
TROPICOS ( 43 ), a travs de la resolucin de nombres de
taxonmica [TNRS ( 44 ) ( versin de octubre de 2011)]. Hicimos dos
ajustes a los nombres dados en TROPICOS (texto suplementario). Rollinia
regresin de loess de densidad de rboles (tallos ja - 1) sobre la base de
se fusion con Anona, porque el anlisis filogentico revel a ser
anidado dentro de ese gnero ( 45 ). Similar, Crepidospermum y Tetragastris
longitud, y su interaccin como variables independientes. El lapso se
se anidan en Protium ( 46 ) y se fusionaron en ese gnero. Para la
pequea proporcin de nombres cuya validez no podra ser
determinedwith esas herramientas, se utiliz Lista ThePlant ( 47 ). Lianas,
bambes, helechos, hierbas y rboles de tamao fueron excluidos de
todos los anlisis. Variedades y subspecieswere ignoradas (es decir,
todos los individuos fueron asignados a nivel de especie). Aunque
algunos individuos pueden ser identificados errneamente, se supone
que este error est dentro de lmites aceptables, especialmente para
las especies comunes (vase la discusin anterior).
El nmero total de rboles 10 cm dap en la Amazona se estim
de la siguiente manera. En primer lugar, el estudio areawas divide en
567 1 clulas -grid (PED; Fig. 1). Se construy un modelo de
la densidad de rboles observado en 1195 parcelas, con la latitud,
fij en 0,5 para dar un relativamente

Higo. 5. Distributionmaps de tres especies de rboles hyperdominant Amazonas.

mapas de distribucin estimados por el modelo de loess espacial para tres especies amaznicas:
(hyperdominant UN) E. falcata, ocupa el lugar 13 en abundancia en general y con una distribucin oriental; ( SEGUNDO)
Iriartea deltoidea, en quinto lugar general y con una distribucin occidental; y ( DO) E. coriacea, ocup el tercer
lugar general y con una distribucin pan-amaznica. Los puntos negros son parcelas de rboles, donde se
ha registrado la especie y el tamao del punto indica la abundancia relativa de las especies en la trama. Los
puntos rojos son las parcelas donde no se ha registrado la especie. El sombreado en los PED indica el
promedio espacial de loess. por E. falcata, la abundancia relativa en parcelas individuales vari de 0 a
73.28%, y el promedio espacial de loess en celdas individuales vari de 0 a 11,27%. nmeros comparables
para

I. deltoidea son 0 a 38,47% y de 0 a 12,17% y, por E. coriacea, 0 a

21,52% y 15,01% a 0.

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ARTCULO DE INVESTIGACIN
media lisa. El modelo fue utilizado para estimar la densidad
promedio de los rboles en cada DGC ( re DGC,
tallos ja - 1). El nmero total de rboles en cada DGC ( norte DGC) a
continuacin, se calcul multiplicando
re DGC por 1.232.100 ha (el rea de un DGC cerca del ecuador - la
desviacin de esta zona es slo un 2,8% a los 14 S y el 1,1% a las
8 N, nuestro rango latitudinal). Tanto empricos (datos grficos) y la
densidad de rboles interpolados se ilustran en la fig. S4.
El nmero total de rboles pertenecientes a cada especie en Amazonia
se estim de la siguiente manera. La abundancia de todas las especies
vlidas se convirtieron en las abundancias relativas de cada parcela: REAL
ACADEMIA DE BELLAS ARTES i = norte yo/ NORTE,
dnde norte i = el nmero de individuos de las especies yo
y N = el nmero total de rboles en la parcela (incluyendo rboles
no identificados).
Para cada una de las 4962 especies con un nombre vlido, se
construy un modelo de loess para la AR yo, con la latitud, longitud, y su
interaccin como variables independientes y una envergadura de 0,2.
Utilizamos slo las variables espacialmente independientes, debido a
pruebas de funcionamiento incluidas las variables ambientales que se
vayan dirigidos a las predicciones de las ocurrencias de especies en
reas wellsampled donde nunca haban sido observados en los puntos.
Por una razn similar (es decir, para mantener las predicciones
espacialmente conservadora), un lapso menor que se utiliz en el
anlisis de la densidad de rboles. abundancias predichas negativos se
ponen a 0. El modelo de loess de una especie predijo abundancia
relativa en cada DGC, produciendo un mapa de su variacin predicha
en las abundancias relativas a travs de la Amazonia. El tamao de la
poblacin total de cada especie se calcul multiplicando su abundancia
relativa en eachDGCby el nmero total de rboles en esa DGC y luego
sumando estos productos para todos los PED.
Para reducir el impacto de las parcelas individuales y cuantificar la
incertidumbre en el procedimiento anterior, se llev a cabo un ejercicio de
rutina de carga. Esto implic dibujo al azar 1000 parcelas a partir del
conjunto de datos 1170plot (con reemplazo) y el clculo de los tamaos de
las poblaciones de todas las especies tal como se describe anteriormente.
Esto se repiti 500 veces, y los 500 estimados de poblacin de cada
especie se utiliza para calcular el tamao de la poblacin media estimada
y los intervalos de confianza del 95% (es decir, la media T 1,96). Para
estimar el tamao del rango, se utilizaron los mismos datos como
andmethods ( 48 ), standardizedwith TNRS y actualizado con registros de
especmenes de SpeciesLink ( 49 ). Las especies que no se encuentran en
esta base de datos se quedaron fuera del anlisis del tamao de rango ( n
= 842) .Worldwide diversidad de especies de los gneros se estim
contando especies aceptadas en ( 47 ). masa de la semilla y la densidad de
la madera obtenida datawere fromsources se describe en ( 36 ).
preferencia de hbitat se analiz por medio de Indicador Anlisis
especies, una permutacin de prueba que calcula valores de los
indicadores para cada especie en funcin de su frecuencia y
abundancia relativa ( 50 ) en los cinco tipos de bosque (igap, de tierra
firme, pantano, vrzea, y los bosques de arena blanca).
Analizar el dominio de nivel regional, hemos dividido en seis
regiones Amazonia y creamos un RAD para cada regin mediante
la suma de los tamaos de poblacin de los PED que contenan.
RAD tambin se construyeron para cada tipo de bosque por SUM-
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ming los individuos de cada especie en todas las parcelas de un tipo
determinado bosque y el clculo de la densidad media de cada especie
en este tipo de bosque. por tanto, los RAD de tipo bosque tienen su
base no en estimaciones de la poblacin en los PED pero en los datos
de abundancia primas en nuestras parcelas. Una especie se consider
dominante en una regin o tipo de bosque determinado si apareca en
la lista de especies que comprenden el 50% por ciento de arriba de la
respectiva RAD.
Todos los anlisis se llevaron a cabo con la plataforma de software R
( 51 ). Para el indicador SpeciesAnalysis, se utiliz el paquete labdsv. Todas
las dems pruebas de permutacin fueron escritos personalizado.
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Expresiones de gratitud: Este documento es el resultado del trabajo de cientos de
diferentes cientficos e instituciones de investigacin en el Amazonas durante los
ltimos 80 aos. Sin su trabajo duro este anlisis habra sido imposible. Este (Gobierno francs y la Unin Europea); y subvenciones para RAINFOR de la Unin
trabajo fue apoyado por Alberta Mennega Stichting; ALCOA Surinam; Banco de la
Repblica; Centro para la Investigacin Agrcola en Surinam; Coordinacin de
Perfeccionamiento de Personal de Nivel Superior (Plano Nacional de
Ps-Graduao); Consejo Nacional de Desenvovimento Cientfico y Tecnolgico
de Brasil (CNPq) Proyectos Programa de Pesquisas Ecolgicas de Longa
Durao (PELD) (558.069 / 2009-6), Programa de Apoio un Ncleos de
Excelencia da Fundacin de Amparo a Pesquisa do Estado do Amazonas
(PRONEX -FAPEAM) (1600/2006), reas midas, y MAUA; PELD (403.792 /
307807-2009-6; Fundacin de Amparo a Pesquisa do Estado do Amazonas
(APEAM) proyecta DCR / 2006, Hidroveg con la FAPESP, y PRONEX con CNPq;
FAPESP; Colciencias; Universidad de Duke; Ecopetrol; FEPIM 044/2003; el
museo del campo; Conservacin Internacional / DC (TEAM / INPA Manuas),
Fundacin Gordon y Betty Moore; Comisin Forestal de Guyana; d
Investissement ' Avenir concesin de la Agence Nationale de la Recherche
ARTCULO DE INVESTIGACIN
(ANR) (Centro d ' tude de la Biodiversidad Amazonienne
ANR-10-LABX-0025); Margaret Mee Amazon Fiduciario; Fonds Miquel;
National Geographic Society (7754-04, 8047-06 de
PMJ); Pases Bajos Fundacin para el Avance de la Investigacin Tropical WOTRO
subvenciones WB85- 335 y W84-581; Primate Incorporated Conservacin; Programa
Ecosystmes Tropicaux (Ministerio de Ecologa y Desarrollo Sostenible francs; Shell
prospeccin y Desarrollo Per; Smithsonian Institution ' s Diversidad Biolgica del
Programa del Escudo de Guayana; Stichting Het van Eeden-fonds; la tienda del
cuerpo; el Ministerio de Medio Ambiente de Ecuador; TroBit; Tropenbos Internacional;
NSF (NSF-0743457 y NSF-0101775 a PMJ); TU DIJISTE; La variedad de maderas
Guyana; WWF-Brasil; WWF-Guyana; XIIeme Contrat de Plan de Etat regin Guayana
Europea, Reino Unido Natural Environment Research Council, la Fundacin Gordon y
Betty Moore, y la National Geographic Society de Estados Unidos. LPO es apoyado
por una Advanced Grant del Consejo Europeo de Investigacin y el Premio al Mrito
de la Royal Society Wolfson de Investigacin. Un resumen de los datos se presentan
en el Apndice 1. metadatos Plot figuran en el apndice 4.
Materiales complementarios
www.sciencemag.org/content/342/6156/1243092/suppl/DC1
Texto suplementario
figuras. S1 a S12 Tablas
S1 a S3 apndices S1 a
S4 Referencias ( 53 - 67 )
11 julio de 2013; aceptado el 19 de de agosto de 2013
1243092-9