BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Dari sudut pandang biologi, air memiliki sifat-sifat yang penting untuk
adanya kehidupan. Air dapat memunculkan reaksi yang dapat membuat
senyawa organic untuk melakukan replikasi. Semua makhluk hidup yang
diketahui memiliki ketergantungan terhadap air. Air merupakan zat pelarut
yang penting untuk makhluk hidup dan adalah bagian penting dalam proses
metabolisme. Air juga dibutuhkan dalam fotosintesis dan respirasi.
Fotosintesis menggunakan cahaya matahari untuk memisahkan atom
hidroden dengan oksigen. Hidrogen akan digunakan untuk membentuk
glukosa dan oksigen akan dilepas ke udara.
Air merupakan esensi dalam kelangsungan hidup tumbuhan. Setiap hari,
sebatang tumbuhan dapat menyerap bergalon-galon air. Tumbuhan menyerap
air melalui akar, mendistribusikannya melalui pembuluh, dan
menguapkannya melalui daun. Namun, penelitian fisiologis tumbuhan
belakangan ini menyatakan bahwa hanya 5 % dari air yang diserap digunakan
untuk proses metabolism.
Hampir dari seluruh anggota dari Kingdom Plantae membutuhkan
substrat untuk hidup. Substrat menyediakan mineral dan air yang dibutuhkan
oleh tumbuhan. Mineral dan air diserap melalui akar, kemudian
didistribusikan oleh pembuluh xylem. Air masuk ke dalam sistem tubuh
tumbuhan melalui proses imbibisi, proses penyerapan cairan melalui ruang
antar sel. Mineral melalui jalur lain untuk masuk ke sistem tubuh tumbuhan,
yaitu melalui difusi dan transport aktif. Beberapa dugaan mengenai fungsi air
ialah sebagai media pendistribusian mineral, karena kemampuan air yang
dapat mengionisasi mineral. Fungsi air juga dapat dikaitkan pada fakta bahwa
reaksi kimia metabolisme terjadi pada fase cair. Namun penelitian dengan
menggunakan mineral yang diberi label radioaktif menunjukkan peredaran
mineral dalam tumbuhan dapat terjadi tanpa air.

1
 Sebesar 95% air yang diserap akar akan dievaporasikan oleh daun
melalui transpirasi. Secara sederhana, tentulah hal tersebut merupakan
pemborosan, namun evaporasi merupakan jawaban mengenai fungsi air pada
tumbuhan. Daun merupakan organ yang sangat terpigmentasi pada
tumbuhan. Klorofil, xantofil, dan beta-karoten ialah beberapa dari pigmen
yang terdapat pada daun. Pigmen-pigmen itu berfungsi untuk menunjang
kelangsungan fotosintesis yang membutuhkan cahaya dengan panjang
gelombang tertentu. Dengan demikian daun menyerap begitu banyak radiasi
matahari. Energi radiasi matahari tidak diubah seluruhnya oleh daun menjadi
energi kimia, sisa energy radiasi tersebut menjadikan suhu daun meningkat.

1.2 Rumusan Masalah

Berdasarkan uraian latar belakang diatas dapat ditarik rumusan masalah yaitu
1. Bagaimana hubungan sel-sel tanaman dan air ?
2. Bagaimana hubungan air dengan seluruh tanaman ?

1.3 Tujuan
Berdasarkan uraian rumusan masalah diatas dapat ditarik tujuan penulisan
yaitu
1. Mengetahui hubungan sel-sel tanaman dan air
2. Mengetahui hubungan air dengan tseluruh tanaman

2
 BAB II

PEMBAHASAN

2.1 SEL-SEL TANAMAN DAN AIR

Air merupakan bahan yang sangat penting bagi kehidupan demikian
pentingnya sehingga tidak mungkin ada kehidupan tanpa air. Banyak fungsi-
fungsi dalam biologi sepenuhnya bergantung pada air . Di dalam kehidupan, air
merupakan molekul terbesar dan memiliki sifat-sifat fisika dan kimia yang
unik.
Ciri-ciri termal air memastikan bahwa itu adalah dalam keadaan cair
selama rentang suhu yang paling biologis reaksi terjadi. Hal ini penting karena
sebagian besar dari reaksi ini bisa terjadi hanya dalam media berair. Ciri-ciri
termal air juga berkontribusi terhadap peraturan suhu, membantu untuk
memastikan bahwa tanaman tidak dingin atau panas terlalu cepat air juga
memiliki sifat pelarut yang sangat baik, menjadikannya medium cocok untuk
pengambilan dan distribusi nutrisi mineral dan solutes lainnya yang diperlukan
untuk pertumbuhan. Banyak reaksi biokimia yang mencirikan kehidupan,
seperti oksidasi, pengurangan, kondensasi dan hidrolisis, terjadi dalam air dan
air itu sendiri reactant atau produk yang dalam sejumlah besar dari reaksi
mereka. Transparansi air untuk cahaya tampak memungkinkan sinar matahari
menembus media berair sel-sel yang mana dapat digunakan untuk daya
pembangunan fotosintesis atau kontrol.
Air dalam tanah tanaman adalah bagian dari sistem yang sangat dinamis.
Tanaman yang aktif melaksanakan fotosintesis mengalami kehilangan air yang
besar, sebagian besar melalui penguapan dari permukaan daun. Sama jumlah
besar air harus karena itu diambil dari tanah dan bergerak melalui tanaman
untuk memenuhi kekurangan yang berkembang dalam daun. Sebagai contoh,
diperkirakan bahwa omset air pada tanaman fotosintesis dan aliran transpirasi
adalah sekitar 1011 ton per tahun.
Ini terus mengalir air melalui tanaman adalah masalah yang cukup
penting untuk pertumbuhan dan kelangsungan hidup mereka. Penyerapan air
oleh sel menghasilkan tekanan yang dikenal sebagai turgor; dalam ketiadaan

3
setiap sistem rangka, tanaman harus mempertahankan turgor sel untuk tetap
tegak. Seperti yang akan ditampilkan dalam bab-bab kemudiannya, penyerapan
air oleh sel-sel ini juga kekuatan pendorong untuk sel pembesaran. Beberapa
tumbuhan dapat bertahan pengeringan. Ada tidak diragukan lagi bahwa
hubungan air tanaman dan tanaman sel fundamental kepada pemahaman
tentang fisiologi mereka.
1.1 Air Memiliki Sifat Unik Fisik Dan Kimia
Kunci untuk memahami banyak sifat unik dari air ditemukan dalam
struktur molekul air dan atraksi tensil kuat yang menghasilkan dari struktur.
Air terdiri dari atom oksigen kovalen dengan dua atom hidrogen (gambar 1.1).
Atom oksigen sangat electronegative, yang berarti bahwa ia memiliki
kecenderungan untuk menarik elektron. Satu konsekuensi dari
Elektronegativitas kuat ini adalah bahwa, dalam molekul air, oksigen
cenderung menarik elektron dari hidrogen. Elektron bersama yang membuat O-
H Obligasi adalah, pada rata-rata, lebih dekat dengan inti oksigen daripada
hidrogen. Sebagai akibatnya, atom oksigen membawa muatan negatif parsial,
dan muatan positif parsial sesuai dibagi antara dua atom hidrogen. Elektron ini
asimetris

4
Gambar 1.1 (A) skema struktur molekul air. (B) ikatan hidrogen (garis putus-putus)
hasil dari daya tarik elektrostatik antara muatan positif parsial pada satu molekul dan
muatan negatif parsial berikutnya.

distribusi membuat air molekul kutub. Secara keseluruhan, air tetap sebuah
molekul yang netral, tetapi pemisahan sebagian muatan positif dan negatif
menghasilkan saling (listrik) daya tarik yang kuat antara air
Tabel 1.1 beberapa sifat fisik air dibandingkan dengan molekul-molekul lain ukuran
molekul yang serupa. Karena sifat termal yang didefinisikan secara massal energi per-
unit, nilai-nilai yang diberikan dalam satuan Joule per gram.

molekul atau antara air dan molekul-molekul lain kutub. Atraksi ini disebut
hidrogen ikatan (gambar 1.1). Energi ikatan hidrogen adalah sekitar 20 mol1
kJ. Ikatan hidrogen lebih lemah dari ikatan kovalen atau ion, yang biasanya
mengukur beberapa ratus kJ mol1, tetapi lebih kuat dari atraksi-atraksi jangka
pendek, sementara yang dikenal sebagai Van der Waals pasukan (sekitar 4 kJ
mol1). Ikatan hidrogen sebagian besar bertanggung jawab untuk banyak sifat
unik dari air, dibandingkan dengan molekul-molekul lain sama ukuran molekul
(Tabel 1.1).

5
 Selain interaksi antara molekul air, hidrogen ikatan juga menyumbang
atraksi antara air dan molekul atau permukaan lain. Hidrogen bonding,
misalnya, adalah dasar untuk kerang hidrasi yang membentuk di sekitar
biologis penting makromolekul seperti protein, asam nukleat, dan karbohidrat.
Ini lapisan molekul terikat kuat dan berorientasi tinggi air sering dirujuk
sebagai air terikat. Diperkirakan bahwa terikat air mungkin account untuk
sebanyak 30 persen berat molekul protein terhidrasi. Terikat air sangat penting
untuk stabilitas molekul protein. Terikat air '' bantal '' protein, mencegah
molekul mendekati cukup dekat untuk agregat formulir cukup besar untuk
memicu.
Hidrogen bonding, meskipun karakteristik air ini tidak terbatas kepada
air. Itu muncul dimanapun hidrogen ditemukan antara pusat-pusat
electronegative. Ini termasuk alkohol, yang dapat membentuk ikatan hidrogen
karena-OH kelompok, dan makromolekul seperti protein dan asam nukleat
mana hidrogen Obligasi antara amino (NH2) dan karbonil (| C | = O)
kelompok bantuan untuk menstabilkan struktur.
1.2 Ciri-ciri Termal Air Biologis yang Penting
Mungkin properti yang tunggal paling penting dari air adalah bahwa
itu adalah cairan selama rentang temperatur yang paling kompatibel dengan
kehidupan. Mendidih dan titik-titik lebur umumnya terkait dengan ukuran
molekul, sehingga terjadi perubahan negara untuk molekul yang lebih kecil
pada suhu yang lebih rendah daripada untuk molekul yang lebih besar.
Berdasarkan ukuran sendirian, air mungkin diharapkan ada terutama dalam
keadaan uap pada suhu yang dihadapi atas sebagian besar bumi. Namun, kedua
mencair dan mendidih poin air yang lebih tinggi daripada diharapkan bila
dibandingkan dengan molekul-molekul lain dengan ukuran hampir sama,
terutama amonia (NH3) dan metana (CH4) (Tabel 1.1). Molekul seperti amonia
dan hidrokarbon (metana dan Etana) terkait hanya melalui lemah Van der
Waals pasukan dan relatif sedikit energi diperlukan untuk mengubah keadaan
mereka. Dicatat, bagaimanapun, bahwa pengenalan oksigen menimbulkan titik
didih metanol kedua (CH3-OH) dan etanol (CH3CH2OH) untuk suhu lebih

6
dekat ke air. Hal ini karena adanya oksigen memperkenalkan polaritas dan
kesempatan untuk bentuk ikatan hidrogen.
1.3 Air Adalah Pelarut Universal
Sifat pelarut yang sangat baik air yang karena sifat sangat kutub
molekul air. Air memiliki kemampuan untuk menetralisir sebagian atraksi
listrik antara biaya zat terlarut molekul atau ion oleh sekitar ion atau molekul
dengan satu atau lebih lapisan molekul air yang berorientasi, disebut shell
hidrasi. Kerang hidrasi mendorong solvation dengan mengurangi kemungkinan
bahwa ion dapat recombine dan membentuk struktur kristal (gambar 1.2).

Gambar 1.2 sifat pelarut air. Orientasi molekul air di sekitar ion natrium dan klorida
layar bidang listrik lokal di sekitar masing-masing ion. Skrining efek mengurangi
kemungkinan ion reuni untuk membentuk struktur kristal.
Polaritas molekul dapat diukur dengan kuantitas yang dikenal sebagai
konstanta dielektrik. Air memiliki salah satu tertinggi dikenal dielektrik
konstanta (Tabel 1.2).
Tabel 1.2 Konstanta dielektrik untuk beberapa pelarut umum di 25C

7
 Konstanta dielektrik dari alkohol agak rendah, dan mereka nonpolar
cairan organik seperti benzena dan heksana sangat rendah. Air adalah pelarut
yang sangat baik untuk ion bermuatan atau molekul, yang larut sangat buruk
dalam cairan organik nonpolar. Banyak dari solutes yang penting bagi tanaman
dikenai biaya. Di sisi lain, konstanta dielektrik rendah molekul nonpolar
membantu untuk menjelaskan mengapa biaya solutes mudah tidak melewati
daerah didominasi nonpolar, hidrofobik lipid membran selular.
1.4 Polaritas Molekul Air Hasil Kohesi Dan Adhesi
Kemampuan suatu molekul untuk berikatan dengan molekul lain
disebut adhesi. Sedangkan kemampuan molekul untuk berikatan antar molekul
itu sendiri disebut kohesi. Molekul air memiliki kemampuan yang kuat untuk
berikatan dengan molekul bahan lain seperti pati, selulosa atau benda-benda
lain. Sifat ini sangat membantu dalam proses angkutan air di dalam xilem. Air
pun memiliki kohesi yang kuat, sehingga masa air dapat menyambung menjadi
satu masa yang menyatu. Salah satu konsekuensi dari kohesi adalah bahwa air
hasan sangat tinggi permukaan ketegangan, yang paling jelas di antarmuka
antara air dan udara. Permukaan tensionarises karena kekuatan kohesif antara
molekul air lebih kuat dari interaksi antara air dan udara. Hasilnya adalah
bahwa molekul air di permukaan terus-menerus sedang ditarik ke dalam air
massal (gambar 1.3). Permukaan sehingga cenderung kontrak dan berperilaku
dalam cara membran elastis. Tinggi tegangan permukaan adalah alasan tetesan
air cenderung bulat atau bahwa permukaan air akan mendukung berat serangga
kecil.
Kohesi langsung bertanggung jawab untuk kekuatan tarik yang luar
biasa tinggi air. Kekuatan tarik adalah ketegangan maksimum yang dapat
menahan kolom terganggu materi tanpa melanggar. Kekuatan tarik tinggi
biasanya dikaitkan dengan logam tetapi, di bawah kondisi yang tepat, kolom
air juga mampu bertahan ketegangan yang luar biasa tinggi urutan 30
megapascals (MPa).2

8
 Kekuatan yang sama yang menarik molekul air untuk satu sama lain
juga akan menarik air ke permukaan padat, suatu proses yang dikenal sebagai
adhesi. Adhesi adalah faktor penting dalam munculnya kapiler air di saluran
berdiameter kecil.
Sifat gabungan kohesi, adhesi dan kekuatan tarik membantu untuk
menjelaskan mengapa air naik dalam tabung kapiler dan sangat penting dalam
mempertahankan kelangsungan kolom air pada tanaman. Kohesi, adhesi dan
kekuatan tarik akan dibahas secara lebih rinci dalam Bab 2, ketika air
menguapkan kerugian dari tanaman dan gerakan air di pembuluh kayu
diperiksa.

Gambar 1.3 Schematic demonstrasi permukaan ketegangan dalam setetes air. Tensil
atraksi antara tetangga molekul air (berat panah) lebih besar dari atraksi antara air dan
udara (cahaya panah), dengan demikian cenderung menarik molekul air di permukaan
ke dalam air massal.

1.5 Gerakan Air Mungkin Diatur Oleh Difusi Atau Aliran Massal
Salah satu tujuan dari Fisiologi Tumbuhan adalah untuk memahami
dinamika air ketika mengalir ke dalam dan keluar dari sel atau dari tanah,
melalui tanaman, ke atmosfer. Gerakan zat dari satu daerah ke yang lain sering
disebut sebagai translokasi. Mekanisme untuk translokasi dapat
diklasifikasikan sebagai aktif atau pasif, tergantung pada apakah energi
metabolik dikeluarkan dalam proses. Kadang-kadang sulit untuk membedakan
antara aktif dan pasif transportasi, tapi translokasi air jelas suatu proses yang
pasif. Meskipun di masa lalu banyak ilmuwan berpendapat untuk komponen
aktif, bukti menunjukkan bahwa gerakan air di tanaman mungkin tidak
langsung tergantung pada pengeluaran energi metabolik. Gerakan pasif zat

9
yang paling dapat dipertanggungjawabkan oleh salah satu dua proses fisik:
aliran massal atau difusi. Dalam kasus air, kasus khusus difusi dikenal sebagai
osmosis harus juga diperhitungkan.
1.6 Osmosis Adalah Difusi Air Di Seluruh selectively Permeabel Membran.
Hukum Fick's paling mudah diterapkan difusi solutes dan gas. Dalam
model umum diilustrasikan pada gambar 1.4, misalnya, molekul menyebarkan
bisa menjadi glukosa dilarutkan dalam air, karbon dioksida dilarutkan dalam
air atau karbon dioksida di udara. Kita perhatikan bahwa difusi zat terlarut
molekul dari ruang A ke chamber B dari t0 waktu untuk t1 tidak
mempengaruhi volume di ruang baik, seperti yang ditunjukkan oleh ada
perbedaan dalam ketinggian cairan dalam kolom chambers A dan B (gambar
1.4). Sementara hukum Fick's secara teoritis berlaku untuk difusi pelarut
molekul juga, pada awalnya bisa sulit dibayangkan situasi di mana difusi
pelarut molekul bisa terjadi. Pertimbangkan apa yang akan terjadi jika,
misalnya, air ditambahkan ke salah satu ruang di gambar 1.4. Segera setelah
tingkat air di

A B A B
Gambar 1.4 difusi dalam solusi biasanya berhubungan dengan pergerakan diarahkan
molekul zat terlarut dari daerah konsentrasi tinggi ke daerah konsentrasi yang lebih
rendah, karena acak gerak termal molekul zat terlarut. Awalnya pada waktu 0 (t0), ada
kemungkinan lebih tinggi bahwa molekul zat terlarut dalam A akan melewati jendela
terbuka ke ruang B. Setelah waktu tertentu (t1), jumlah zat terlarut molekul dalam
ruang B akan meningkat dan nomor di ruang A akan menurun. Ini akan berlanjut
sampai molekul yang merata antara bilik-bilik dua. Pada saat itu, kemungkinan zat
terlarut molekul lewat antara bilik-bilik di kedua arah akan sama dan difusi bersih akan
berhenti. Dicatat, garis putus-putus menunjukkan bahwa ada tidak ada perubahan
dalam volume di baik chamber A atau B, karena difusi molekul zat terlarut.

10
bilik pertama mencapai jendela yang terbuka, itu akan mengalir melalui ke
dalam ruang kedua contoh aliran massal. Selain itu, misalnya bahwa kita
dipisahkan chambers A dan B oleh selektif permeabel membran yang
memungkinkan molekul pelarut untuk lulus bebas antara dua ruang tetapi tidak
molekul zat terlarut (gambar 1.5). Pada waktu t0, ketinggian cairan dalam
kolom-kolom chambers A dan B adalah sama, menunjukkan volume
sebanding. Namun, setelah waktu t1, ketinggian cairan dalam kolom chamber
A telah meningkat sementara ketinggian cairan dalam kolom ruang B telah
menurun, menunjukkan peningkatan volume di ruang A dan penurunan volume
di ruang B. Perbedaan ketinggian kolom (_h) adalah ukuran dari perbedaan
dalam volume antara bilik-bilik dua yang dipisahkan oleh selektif permeabel
membran. Peningkatan volume dalam A adalah karena difusi pelarut (air) dari
ruang B ke chamber difusi A. air, sebuah proses yang dikenal sebagai osmosis,
akan terjadi hanya ketika dua ruang terpisah dari satu sama lain oleh selektif
permeabel membran. Selektif permeabel membran yang memungkinkan
hampir gratis bagian air dan molekul kecil tertentu, tetapi membatasi
pergerakan molekul zat terlarut yang besar. Jadi, semua sel membran selektif
permeabel. Osmosis, kemudian, adalah hanya kasus khusus difusi melalui
selektif permeabel membran.

A B A B

Gambar 1.5 Osmosis adalah gerakan diarahkan molekul pelarut (biasanya air) di selektif
permeabel membran. Chamber A dipisahkan dari ruang B oleh selektif permeabel
membran. Selektif permeabel membran memungkinkan pergerakan bebas dari molekul
pelarut (air) antara chambers A dan B, tetapi membatasi pergerakan molekul zat
terlarut. Pada saat nol (t0), Semua molekul zat terlarut dipertahankan di ruang A dan
chambers A dan B menunjukkan volume yang identik, seperti yang ditunjukkan oleh
garis patah. Setelah t1 waktu tertentu, Semua zat terlarut molekul masih dipertahankan

11
dalam chamber A, tetapi volume chamber A telah meningkat sementara volume di ruang
B telah menurun karena difusi air di selektif permeabel membran dari ruang B ke
chamber A. Perubahan ini dalam volume diwakili oleh _h.
Elektron mikrograf (gambar terlihat melalui mikroskop elektron),
membran adalah ciri luar biasa menonjol (gambar 1.6). Selain plasma
membran, selaput lainnya dapat ditemukan di seluruh protoplast yang mana
mereka membentuk berbagai struktur subcellular disebut Sell ('' organ kecil '').
Sell melayani untuk kotakkan kegiatan utama dalam sel. Sebagai contoh,
fotosintesis (Bab 7 dan 8) terlokalisasi untuk kloroplas sedangkan respirasi
(Bab 10) terlokalisasi pada mitokondria. Vakuola pusat dan membran tonoplast
sekitarnya yang sangat penting dalam regulasi sifat osmotik sitoplasma.

Gambar 1.6 sel tanaman. Sel dewasa mesophyll dari daun Coleus, seperti yang terlihat
dalam mikroskop elektron. Perhatikan terkemuka, besar vakuola pusat dikelilingi oleh
tonoplast, kloroplas, dan mitokondria.

Gerakan air 1.7 angka dalam sel-sel tanaman membutuhkan zat terlarut
gradien. Sebagai contoh, tanah nitrat (NO 3) aktif diangkut melintasi selektif permeabel
membran sel menjadi sel-sel akar tanaman. Dengan demikian, pembentukan gradien zat
terlarut sedemikian rupa sehingga kimia potensi nitrat lebih tinggi di sitosol daripada di

12
tanah air memerlukan masukan energi metabolik. Tinggi konsentrasi nitrat di sitosol
daripada tanah air juga menetapkan gradien untuk potensi kimia air sehingga potensi
kimia tanah air lebih besar daripada potensi kimia aktif denganrasio air. Sebagai
akibatnya, air berdifusi pasif dari tanah di membran sel ke dalam sel.

Osmosis dapat dibuktikan dengan mudah menggunakan perangkat

dikenal sebagai osmometer, dibangun oleh penutupan dari ujung terbuka thistle
tabung dengan selektif permeabel membran (gambar 1,8). Jika tabung
kemudian diisi dengan larutan gula dan terbalik dalam volume air murni,
volume solusi dalam tabung akan meningkat dari waktu ke waktu. Peningkatan
volume adalah karena difusi air bersih di membran ke dalam larutan.
Peningkatan volume solusi akan terus sampai tekanan hidrostatik
dikembangkan di tabung ini cukup untuk menyeimbangkan kekuatan
mengemudi air ke dalam larutan (gambar 1.8A). Selain itu, tabung bisa
dilengkapi dengan sebuah piston yang akan memungkinkan kita untuk
mengukur jumlah gaya yang dibutuhkan untuk hanya mencegah kenaikan
volume solusi (gambar 1.8B). Kekuatan ini, diukur dalam satuan tekanan (gaya
per satuan luas), dikenal sebagai Tekanan osmotik (simbol = ; pi). Besarnya
Tekanan osmotik yang berkembang adalah fungsi dari zat terlarut konsentrasi,
setidaknya dalam solusi encer. Hal ini berguna untuk dicatat bahwa solusi
terpencil yang tidak memiliki tekanan osmotik. Ini memiliki hanya potensi
untuk mewujudkan tekanan ketika ditempatkan di osmometer.

13
 A B
Gambar 1,8 A demonstrasi tekanan hidrostatik. Selektif permeabel membran
membentang di ujung thistle tabung berisi solusi Sukrosa dan tabung terbalik dalam
wadah air murni. Pada awalnya, air akan menyebar di seluruh membran dalam
menanggapi gradien potensi kimia. Difusi akan terus sampai Angkatan cenderung
berkendara air ke dalam tabung diimbangi oleh (A) dengan gaya yang ditimbulkan oleh
kepala hidrostatik (h) dalam tabung atau (B) tekanan yang diterapkan oleh piston.
Ketika dua kekuatan yang seimbang, sistem telah mencapai keseimbangan dan tidak
lebih bersih gerakan air akan terjadi.

1.7 Tekanan Hidrostatik Dan Tekanan Osmotik Adalah Dua Komponen

Potensi Air

Ini biasanya lebih mudah untuk mengukur nilai-nilai relatif daripada

untuk mengukur nilai-nilai mutlak. Potensi kimia mutlak air dalam solusi
adalah salah satu jumlah orang-orang yang tidak mudah diukur.
(w - w) V-w1 = P
Meskipun nilai (w - w) lebih mudah diukur, tugas dokter tanaman
sudah disederhanakan lebih jauh ketika, pada tahun 1960, R. O. Slatyer dan S.
A. Taylor memperkenalkan konsep air potensial (dilambangkan oleh psi huruf
besar Yunani, ). Potensi air sebanding (w - w) dan dapat didefinisikan
sebagai:
= (w - w) V-w1 = P -
atau hanya:
=P-
mana P adalah dan tekanan hidrostatik adalah tekanan osmotik
1.8 Potensi Air Adalah Jumlah Dari Potensi Komponen
Potensi air akan juga dapat didefinisikan sebagai jumlah komponen
potensi:
= P + S
Simbol P mewakili tekanan potensial. Hal ini identik dengan P dan mewakili
tekanan hidrostatik lebih dari ambient tekanan atmosfer. Istilah S mewakili
potensi osmotik. Perhatikan perubahan dalam tanda ( = - S). Seperti
ditunjukkan sebelumnya, potensi osmotik sama dengan tekanan osmotik tetapi
membawa tanda negatif. Potensi osmotik disebut juga potensi zat terlarut

14
(maka S penunjukan) karena kontribusi karena zat terlarut terlarut. Istilah
osmotik (atau zat terlarut) potensi lebih disukai atas Tekanan osmotik karena
yang lebih tepat properti dari solusi.
Kita bisa melihat dari persamaan diatas bahwa tekanan hidrostatik dan
potensi osmotik adalah faktor utama yang menyebabkan air potensial.
Komponen ketiga, potensi matrik (M), sering termasuk dalam persamaan untuk
potensi air. Potensi matric adalah hasil adsorpsi air ke permukaan padat. Hal ini
terutama penting dalam tahap awal dari penyerapan air oleh biji kering (disebut
imbibition) dan ketika mempertimbangkan air diadakan di tanah (Bab 3). Ada
juga komponen matric dalam sel, tapi kontribusinya terhadap potensi air relatif
kecil dibandingkan dengan komponen zat terlarut. Hal ini juga sulit untuk
membedakan komponen matric dari potensi osmotik.
1.9 Dinamis Fluks H2o Dikaitkan Dengan Perubahan Potensi Air
Status air tanaman sel terus berubah sebagai sel menyesuaikan dengan
fluktuasi kadar air lingkungan atau perubahan dalam metabolisme negara.
Plasmolysis baru jadi adalah kondisi di mana protoplast hanya mengisi sel
volume. Baru jadi plasmolysis, protoplast diberikannya tidak ada tekanan
terhadap dinding tetapi juga bukan ditarik dari dinding. Akibatnya, tekanan
turgor (P) adalah nol dan potensi air sel (sel) sama dengan potensi osmotik (S).
Ketika sel dimandikan oleh solusi hypotonic4 seperti air murni (= 0), air akan
memasuki sel sebagai bergerak ke bawah gradien potensi air. Hal ini
menyebabkan secara bersamaan pengenceran kecil isi vacuolar (dengan sebuah
sesuai peningkatan potensi osmotik) dan pembentukan tekanan turgor. Gerakan
air bersih ke dalam sel akan berhenti ketika osmotik potensi sel seimbang
dengan tekanan turgor dan, oleh persamaan 1,21, potensi air sel adalah karena
itu juga nol. Ketika sel dimandikan oleh solusi hipertonik, yang memiliki
potensi osmotik lebih negatif daripada sel, gradien potensi air nikmat hilangnya
air dari sel. Protoplast kemudian menyusut dari dinding sel, kondisi yang
dikenal sebagai plasmolysis. Penghapusan air terus berkonsentrasi isi vacuolar,
selanjutnya menurunkan potensi osmotik. Turgor
------------

15
4
A solusi dengan kandungan zat terlarut lebih rendah daripada sel atau solusi
lain dan, karenanya, kurang potensi osmotik negatif, disebut sebagai hipotonik.
Larutan hipertonik memiliki kandungan zat terlarut lebih tinggi dan lebih
negatif potensi osmotik. Solusi dengan potensi osmotik setara dikenal sebagai
isotonik.
tekanan tetap nol dan potensi air sel ditentukan semata-mata oleh potensinya
osmotik. Dalam kedua situasi yang dijelaskan di atas, potensi air sel ditentukan
sebagai aljabar jumlah tekanan turgor dan potensi osmotik.
Selain gerakan air antara sel-sel dan lingkungannya, difusi turun
gradien potensi air dapat juga account untuk gerakan air antara sel-sel (1,9
gambar). Sel-sel individu dalam serangkaian mungkin mengalami nilai-nilai
yang berbeda untuk S dan P, tergantung pada keadaan khusus dari setiap sel.
Meskipun demikian, air akan mengalir melalui serangkaian sel selama terus
menerus gradien air potensi dijaga.
Fenomena plasmolysis dan layu dangkal yang sama, tetapi ada
beberapa perbedaan penting. Plasmolysis dapat dipelajari di laboratorium
hanya dengan menundukkan jaringan hipertonik solusi dan mengamati
protoplast perubahan volume di bawah mikroskop. Sebagai plasmolysis
berlangsung, protoplast volume semakin berkurang, dan protoplast menarik diri
dari dinding sel. Kekosongan antara permukaan luar protoplast (membran
plasma) dan dinding sel akan menjadi penuh dengan solusi yang eksternal,
yang mudah menembus dinding sel. Untuk alasan ini, plasmolysis tidak
biasanya menimbulkan tekanan negatif yang signifikan (atau ketegangan) pada
protoplast. Plasmolysis tetap pada dasarnya fenomena laboratorium dan,
dengan kemungkinan pengecualian kondisi air ekstrem stres atau asin
lingkungan, jarang terjadi di alam. Layu, di sisi lain, adalah respon khas untuk
dehidrasi di udara di bawah kondisi alam. Karena tegangan permukaan yang
ekstrim, air dalam pori-pori kecil dinding sel menolak masuknya udara dan
protoplast ambruk mempertahankan kontak dengan dinding sel. Ini cenderung
menarik ke dalam dinding dan tekanan negatif yang substansial dapat
mengembangkan. Potensi air layu sel menjadi bahkan lebih negatif karena
jumlah osmotik potensi negatif ditambah potensi tekanan negatif.

16
1.10 Aquaporins Memfasilitasi Gerakan Selular Air
Porins adalah kelas dari membran protein yang berasal dari keluarga
besar protein yang disebut protein intrinsik utama (MIPs) yang ditemukan di
selaput sel dari organisme hidup semua termasuk tanaman, mikroorganisme
dan hewan. Porin-jenis saluran adalah saluran nonselektif kation yang ditandai
dengan struktur protein lembar -lipit. Dalam tanaman, porins umumnya
dibatasi pada membran luar mitokondria dan kloroplas dan account untuk sifat
mereka sangat permeabel. Sebaliknya, aquaporins adalah membran protein
saluran atau mengontrol gerakan selektif air terutama pori-pori. Ini ditunjukkan
oleh fakta bahwa kehadiran aquaporins tidak mempengaruhi aliran listrik
membran yang menunjukkan bahwa kecil ion seperti H + tidak dilakukan oleh
saluran membran ini. Hasil genom sequencing menunjukkan bahwa
Arabidopsis thaliana pameran 35 aquaporin gen homologs dan 33 homolog
telah terdeteksi dalam genom beras. Dengan demikian, tanaman menunjukkan
berbagai macam isoforms aquaporin yang, sebagian, mencerminkan banyaknya
jenis/type internal membrane di mana saluran ini terlokalisasi dalam sel
tumbuhan (gambar 1.10A). Sebagai contoh, 13 homolog telah terdeteksi
tanaman plasma membran sel Arabidopsis dan ditunjuk PIPs untuk protein
plasma membran intrinsik sedangkan membran tonoplast, yang mengelilingi
vakuola batin sel tanaman, pameran homolog 10 dan ditunjuk TIPs.
Struktur aquaporins sangat kekal antara tanaman, mikroba dan hewan.
Empat subunit (tetramers) mengaitkan untuk membentuk aquaporin tanaman
tunggal. Subunit masing-masing memiliki massa molekul 23-31 kDa dan
mencakup membran dengan enam -helices bergabung dengan

17
Gambar 1.9 Diagram menggambarkan kontribusi osmotik potensi (S), turgor tekanan
(p), dan air (-) yang potensial untuk gerakan air antara sel-sel. Arah pergerakan air
ditentukan semata-mata oleh nilai potensi air dalam sel-sel yang berdekatan.

Gambar 1.10 angka (A) tanaman aquaporins ditemukan dalam plasma membran (pip)
serta membran tonoplast (TIPs) dari vakuola untuk mengatur aliran air selular. (B)
setiap subunit empat dari aquaporin tanaman mencakup membran enam kali. N-
terminus (N) dan C-terminus (C) terletak di dalam sitoplasma. (C) Aquaporins
meningkatkan aliran air (tebal panah) dan karena mereka gated memungkinkan sel
untuk mengatur aliran selular dibandingkan dengan air mengalir melalui murni lipid
bilayers (tipis panah). Interior saluran aquaporin mengandung asam amino hidrofil,
yang berinteraksi dengan air, sedangkan eksterior saluran protein terdiri dari asam
amino hidrofobik, yang berinteraksi dengan asam lemak lemak dari membran bilayer.

18
5 intervensi loop (gambar 1.10B) berbeda dengan struktur lipit lembar porins.
Subunit protein ini lipat dalam membran asam amino hidrofobik berada di sisi
luar pori-pori dan berinteraksi dengan asam lemak hidrofobik dari lipid bilayer
sedangkan asam amino hidrofil di sisi dalam pori-pori dan berinteraksi dengan
molekul air ketika mereka bergerak melalui pori-pori dari satu sisi membran
yang lain. Aquaporins dapat terbuka atau tertutup untuk mengatur gerakan air
di membran. Gating adalah istilah yang digunakan untuk menggambarkan ini
diatur pembukaan dan penutupan dari saluran protein ini. Gating melalui PIPs
dapat dikontrol oleh pH sitoplasma, konsentrasi divalent kation seperti Ca2 +
juga oleh fosforilasi protein aquaporin.
Seperti yang dibahas diatas, lipid bilayers sangat permeabel air.
Dengan demikian, terdapat dua jalur yang tersedia untuk gerakan air di seluruh
membran satu jalur melalui bilayer lipid sendiri dan jalur kedua melalui
aquaporin (gambar 1.10 C). Jika demikian, Mengapa Apakah sel memerlukan
aquaporins apapun sama sekali? Hasil percobaan baru dengan jelas
menunjukkan bahwa tingkat gerakan air melalui lipid bilayer dengan
aquaporins lebih cepat daripada membran yang mengandung lipid hanya.
Dengan demikian, keberadaan aquaporins menyediakan jalur resistansi rendah
untuk gerakan air di membran. Selanjutnya, karena aquaporins gated, ini
memberikan kontrol yang lebih besar untuk gerakan air intra seluler juga
sebagai intercellularly. Sebagai contoh, permeabilitas air tonoplast adalah dua
kali lipat (102 kali) lebih besar dari membran plasma. Dengan demikian, hal ini
memungkinkan vakuola untuk mengisi atau buffer sitoplasma dengan air ketika
sel dihadapkan pada kondisi hipertonik. Dengan demikian, aquaporins penting
dalam mengatur sifat osmotik dari sel-sel tanaman. Proses ini disebut
osmoregulation.
1.11 Dua-Komponen Sistem Penginderaan/Signaling Terlibat Dalam
Osmoregulation
Tanaman, alga hijau, jamur, serta prokariotik organisme (bakteri,
cyanobacteria) memiliki dinding sel dan dengan demikian sensitif terhadap
tekanan turgor. Organisme ini harus awalnya mampu merasakan dan kemudian
kemudian merespon sesuai di tingkat fisiologi, biokimia dan genetik untuk

19
memastikan kelangsungan hidup sehari-hari serta perubahan musiman dalam
lingkungan yang berair. Organisme ini telah berevolusi canggih sensing dan
signaling strategi untuk menanggapi perubahan lingkungan mereka abiotik.
Strategi ini umumnya mempekerjakan, pertama, mekanisme penginderaan,
yang biasanya dapat mendeteksi perubahan dalam parameter lingkungan
tertentu (misalnya, suhu, tekanan, kualitas cahaya, irradiance). Perubahan
dalam parameter lingkungan biasanya akan mengaktifkan sensor tertentu yang
akan menghasilkan sinyal intraselular yang spesifik. Kedua, sensor biasanya
terkait dengan atau digabungkan ke mekanisme transducing, yang merambat
sinyal yang dihasilkan oleh sensor dan kemudian memunculkan tanggapan
selular tertentu. Dua komponen sistem adalah contoh dari mekanisme signaling
sensorik dan pertama kali ditemukan di prokaryotes. Semua dua komponen
sistem terdiri dari protein transmembran sensor terletak di membran sel dan
protein sitoplasma yang disebut respon regulator (gambar 1.11).

Gambar 1.11 Sebuah umum model menggambarkan dua komponen sensorik signaling.
(A) dua-komponen sistem berisi sensor transmembran-terikat protein yang
menunjukkan domain ekstraseluler dan intraseluler. Domain intraseluler pameran
histidine kinase aktivitas enzim, yang phosphorylates histidine spesifik residu (HIS)
dalam domain intraseluler sensor. Domain intraseluler sensor mampu berinteraksi

20
 dengan respon sitoplasma regulator protein, yang mungkin aktivator transcriptional dan
dengan demikian memiliki aktivitas mengikat DNA. (B) stimulasi transmembran sensor
dengan sinyal ekstraseluler menyebabkan perubahan konformasi dalam domain
ekstraseluler sensor membran, yang mengaktifkan aktivitas kinase histidine untuk
autophosphorylate domain intraseluler sensor menggunakan ATP. (C) selanjutnya,
informasi sensorik mengalir dari sensor membran-terikat ke regulator respon terletak di
sitoplasma. Kelompok fosfat pada sensor histidine ditransfer ke grup aspartyl (ASP)
pada respon regulator. Ini menenangkan konformasi sensor transmembran tetapi
mengaktifkan aktivitas mengikat DNA regulator respon. Pengikatan regulator
phosphorylated respon untuk DNA mengarah pada perubahan dalam ekspresi gen
tertentu atau gen keluarga dalam menanggapi ekstraseluler sinyal. Respon regulator
juga memamerkan aktivitas fosfatase protein yang dephosphorylates kelompok ASP
regulator respon dan menghambat aktivitas mengikat DNA.

2.2 Hubungan Air Dengan Seluruh Tanaman

Proses yang dominan dalam hubungan air dari seluruh tanaman adalah
penyerapan dengan jumlah besar air dari tanah, translokasi melalui pabrik, dan
akhirnya kehil angan suasana sekitarnya sebagai uap air. semua air diserap oleh
tanaman, kurang dari 5 persen sebenarnya dipertahankan untuk pertumbuhan dan
bahkan kurang digunakan biokimia. Keseimbangan melewati tanaman yang akan
hilang sebagai uap air, sebuah fenomena yang dikenal sebagai transpirasi.
Nowhere adalah transpirasi lebih jelas dalam tanaman, di mana beberapa ratus
kilogram air mungkin diperlukan untuk memproduksi setiap kilogram bahan
kering dan transpirasi yang berlebihan dapat menyebabkan penurunan yang
signifikan dalam produktivitas. Pentingnya nilai transpirasi telah ditunjukkan oleh
berbagai penelitian selama bertahun-tahun. Pada tahun 1938 dalam buku fisiologi,
EC Miller mengatakan bahwa tanaman jagung tunggal mungkin terjadi sebanyak
200 liter air lebih lifetime- nya sekitar 100 kali berat tubuhnya sendiri.
Diekstrapolasikan ke tanaman jagung, buku ini air cukup untuk menutup lapangan
dengan kedalaman 38 cm selama musim tanam. Sebuah single, 14,5 m terbuka-
tumbuh pohon maple perak mungkin kehilangan sebanyak 225 liter air per jam.
Dalam hutan gugur, seperti yang ditemukan di Pegunungan Appalachian selatan
Amerika Serikat, sepertiga dari curah hujan tahunan akan diserap oleh tanaman,
hanya untuk kembali ke atmosfer sebagai uap. Apakah ada keuntungan positif
yang bisa diperoleh dengan transpirasi adalah sesuatu yang harus dibahas, tetapi
potensi jumlah besar seperti kehilangan air jelas memiliki implikasi yang

21
mendalam untuk pertumbuhan, produktivitas, dan bahkan kelangsungan hidup
tanaman. Kalau bukan karena transpirasi, misalnya, curah hujan tunggal mungkin
juga menyediakan air yang cukup untuk tumbuh tanaman. Seperti itu, kegagalan
tanaman untuk tumbuh karena defisit air yang dihasilkan oleh transpirasi
merupakan penyebab utama dari kerugian ekonomi dan gagal panen di seluruh
dunia. Dengan demikian, pada kedua alasan teoritis dan praktis, transpirasi adalah
tanpa diragukan lagi proses yang sangat penting. Bab ini akan membahas
fenomena transpirasi dan gerakan air melalui tanaman. Topik utama yang akan
dibahas mencakup

proses transpirasi dan peran perbedaan tekanan uap dalam mengarahkan

pertukaran air antara daun dan atmosfer,
peran faktor lingkungan, suhu tertentu dan kelembaban, dalam mengatur
laju kehilangan air transpirational,
anatomi air-melakukan sistem pada tanaman, dan bagaimana tanaman
mampu mempertahankan kolom air berdiri dengan tinggi pohon tertinggi,
dan
air dalam tanah dan bagaimana air diambil oleh akar untuk memenuhi
tuntutan dari kehilangan air di ujung lain.

2.1 TRANSPIRASI DIDORONG OLEH PERBEDAAN TEKANAN UAP

Transpirasi didefinisikan sebagai kehilangan air dari tanaman dalam bentuk uap
air. Meskipun sejumlah kecil uap air mungkin akan hilang melalui lubang kecil
(disebut lentisel) di kulit ranting muda dan cabang, proporsi terbesar sejauh (lebih
dari 90%) lolos dari daun. Memang, proses transpirasi sangat terikat dengan
anatomi daun (Gambar 2.1). Permukaan luar dari daun tanaman vaskular khas
ditutupi dengan deposit lilin berlapis-lapis disebut kutikula. Komponen utama dari
kutikula adalah cutin.

Jaringan cutin tertanam dalam matriks lilin kutikula, adalah campuran

kompleks dari rantai panjang (hingga 37 atom karbon) hidrokarbon jenuh,
alkohol, aldehida, dan keton. Karena lilin kutikula sangat hidrofobik, mereka
memberikan perlawanan yang sangat tinggi untuk difusi baik air dan uap air dari

22
sel-sel yang mendasari kutikula sehingga berfungsi untuk membatasi penguapan
air langsung dari permukaan luar dari sel-sel epidermis daun dan melindungi baik
epidermis dan sel-sel mesofil yang mendasari dari pengeringan berpotensi
mematikan.

Integritas epidermis dan kutikula atasnya kadang-kadang terganggu oleh

pori-pori kecil yang disebut stomata. Setiap pori dikelilingi oleh sepasang sel-sel
khusus, yang disebut sel penjaga. sel penjaga ini berfungsi sebagai hidrolik
dioperasikan katup yang mengontrol ukuran pori-pori (Bab 8). Interior daun
terdiri dari sel-sel mesofil fotosintesis. Susunan agak longgar mesofil

GAMBAR 2.1 Diagram representasi dari daun mesomorphic khas (Acer sp.) Yang ditunjukkan
pada penampang. Catatan terutama kehadiran kutikula meliputi permukaan luar dari kedua
epidermis atas dan bawah. Perhatikan juga ruang-ruang antar luas dengan akses ke udara ambien
melalui stomata terbuka.

Sel-sel di sebagian besar daun menciptakan sistem interkoneksi dari ruang antar
udara. Sistem ini ruang udara mungkin cukup luas. Stomata terletak seperti itu,
ketika terbuka, mereka menyediakan jalan untuk pertukaran gas (terutama karbon
dioksida, oksigen, dan uap air) antara ruang udara internal dan suasana massal
sekitar daun. Karena hubungan ini, ruang ini disebut sebagai ruang substomatal.
kutikula umumnya kedap air dan stomata terbuka memberikan jalan utama untuk
melarikan diri dari uap air dari tanaman.

Transpirasi dapat dianggap sebagai proses dua tahap: (1) penguapan air
dari dinding sel basah ke dalam ruang udara substomatal dan (2) difusi uap air

23
dari ruang substomatal ke atmosfer. Hal ini umumnya diasumsikan bahwa
penguapan terjadi terutama pada permukaan sel-sel mesofil yang berbatasan
dengan ruang udara substomatal. Namun, beberapa peneliti telah mengusulkan
pandangan yang lebih terbatas, menunjukkan bahwa sebagian besar air menguap
dari permukaan dalam dari sel epidermis di sekitar langsung dari stomata. Dikenal
sebagai penguapan peristomal, pandangan ini didasarkan pada berbagai laporan
menunjukkan adanya lapisan kutikula pada dinding sel mesofil. Selain itu,
pemodelan matematika difusi dalam rongga substomatal memperkirakan bahwa
sebanyak 75 persen dari semua penguapan terjadi di sekitar langsung dari stomata.

Difusi uap air dari ruang substomatal ke atmosfer relatif mudah. Setelah
uap air meninggalkan permukaan sel, berdifusi melalui ruang substomatal dan
keluar dari daun melalui pori stomata. Difusi uap air melalui pori-pori stomata,
yang dikenal sebagai transpirasi stomata, menyumbang 90 sampai 95 persen dari
kehilangan air dari daun. Sisanya 5 sampai 10 persen dicatat oleh transpirasi
kutikula. Meskipun kutikula terdiri dari lilin dan zat hidrofobik lain dan umumnya
kedap air, jumlah kecil uap air dapat melewati. Kontribusi transpirasi kutikula
untuk daun kehilangan air bervariasi antara spesies daun. Hal ini sampai batas
tertentu tergantung pada ketebalan kutikula. kutikula tebal merupakan ciri khas
dari tanaman yang tumbuh di bawah sinar matahari atau hidup ditempat kering,
sementara kutikula umumnya tipis pada daun tanaman yang tumbuh di daerah
teduh atau lembab. transpirasi kutikula mungkin menjadi lebih signifikan,
terutama untuk daun dengan kutikula tipis, di bawah kondisi kering ketika stomata
transpirasi dicegah dengan penutupan stomata.

2.2 PENDORONG GAYA TRANSPIRASI ADALAH SELISIH TEKANAN

UAP

Dalam Bab 1, itu menunjukkan bahwa pergerakan air ditentukan oleh perbedaan
potensial air. Hal ini kemudian dapat diasumsikan bahwa kekuatan pendorong
untuk transpirasi adalah perbedaan potensial air antara ruang udara substomatal
dan suasana eksternal. Namun, karena masalah sekarang berkaitan dengan difusi
uap air dari pada air, maka akan lebih mudah untuk berpikir dalam hal sistem uap.
Pertimbangkan apa yang terjadi, misalnya, ketika volume air murni dimasukkan

24
ke ruang tertutup (Gambar 2.2). Awalnya molekul air lebih energik akan masuk
ke ruang udara, mengisi ruang dengan uap air. Beberapa dari mereka molekul air
akan mulai berkondensasi menjadi fase cair. Akhirnya air di ruangan akan
mencapai keseimbangan dinamis laju penguapan akan seimbang dengan tingkat
kondensasi. Ruang udara akan mengandung jumlah maksimum uap air yang
dapat menahan pada suhu tersebut. Dengan kata lain, pada kesetimbangan fase gas
akan jenuh dengan uap air. Konsentrasi molekul air dalam fase uap dapat
dinyatakan sebagai massa uap per satuan volume (gm-3), yang disebut kepadatan
uap. Atau, konsentrasi dapat dinyatakan dalam tekanan yang diberikan oleh
molekul uap air terhadap permukaan fluida dan dinding ruangan. Hal ini disebut
tekanan uap (simbol = e). Dengan persamaan yang tepat, kepadatan uap dan
tekanan uap yang menukar. Namun, karena kita sekarang terbiasa berurusan
dengan komponen potensi air di unit tekanan, maka akan lebih konsisten bagi kita
untuk menggunakan tekanan uap (dinyatakan sebagai kilopascal, kPa). Kemudian
dapat dikatakan bahwa ketika fase gas telah mencapai kesetimbangan dan jenuh
dengan uap air, sistem akan mencapai tekanan uap jenuh. Seperti yang telah
dibahas sebelumnya sehubungan dengan potensi air (Bab 1), pengaruh konsentrasi
zat terlarut pada tekanan uap dapat dinyatakan dalam fraksi mol molekul air.
Hubungan ini diberikan oleh bentuk hukum Raoult, yang menyatakan:

e = Xi eo (2.1)

dimana e adalah tekanan uap larutan, Xi adalah fraksi mol air (= jumlah molekul
air / jumlah molekul air + jumlah molekul zat terlarut), dan eo adalah kejenuhan
tekanan uap lebih pelarut murni. Penurunan yang sebenarnya tekanan uap karena

zat terlarut ternyata cukup kecil.

25
GAMBAR 2.2 Tekanan uap dalam wadah tertutup. Awalnya (A), banyak molekul menjauhkan diri
dari permukaan air, mengisi ruang udara dengan molekul uap air. Molekul uap air menekan-
terhadap tekanan-uap dinding ruang dan permukaan air. Pada kesetimbangan (B) tingkat
kondensasi sama dengan penguapan dan udara jenuh dengan uap air. Tekanan uap ketika udara
jenuh dikenal sebagai tekanan uap jenuh. Pada suhu yang lebih tinggi (C), proporsi yang lebih
tinggi dari molekul air memiliki energi yang cukup untuk menjauhkan diri. Kedua konsentrasi
molekul air dalam fase uap dan tekanan uap yang sejalan tinggi.

Suhu, di sisi lain memiliki efek yang signifikan pada tekanan uap. Hal ini
disebabkan pengaruh suhu pada energi kinetik rata-rata molekul air. Sebagai suhu
volume air atau larutan air meningkat, proporsi molekul dengan energi yang
cukup untuk menjauhkan diri dari permukaan fluida juga meningkat. Hal ini pada
gilirannya akan meningkatkan konsentrasi molekul air dalam fase uap dan,
akibatnya, tekanan uap kesetimbangan. Peningkatan suhu sekitar 12C hampir
akan menggandakan tekanan uap jenuh.

2.3 LAJU TRANSPIRASI DIPENGARUHI OLEH FAKTOR LINGKUNGAN

Tingkat transpirasi secara alami akan dipengaruhi oleh faktor-faktor seperti

kelembaban dan temperatur, dan kecepatan angin. hukum Fick dari difusi
memberitahu kita bahwa tingkat difusi sebanding dengan perbedaan konsentrasi
zat menyebarkan. Oleh karena itu tingkat transpirasi akan diatur dalam ukuran
besar dengan besarnya perbedaan tekanan uap antara daun (Edaun) dan sekitarnya
udara (eair). Dengan kata lain,

T Edaun - eair (2.2)

26
di mana T adalah tingkat transpirasi. Pada saat yang sama, melarikan diri dari uap
air dari daun dikendalikan hingga batas tertentu oleh resistensi ditemui oleh
molekul air berdifusi baik di dalam daun dan dalam suasana sekitarnya (Gambar
2.3). Perlawanan ditemui oleh molekul uap ketika mereka melalui ruang-ruang
antar, yang sudah jenuh dengan uap air, dan pori-pori stomata. Perhatikan bahwa
simbol untuk ketahanan stomata menunjukkan bahwa itu adalah variabel, untuk
memperhitungkan fakta bahwa stomata dapat setiap saat terbuka penuh, sebagian
terbuka, atau tertutup. Persamaan transpirasi (2,2) sekarang memerlukan
persyaratan tambahan untuk memperhitungkan resistensi ini.

T = Eleaf - eair

rair + rleaf (2.3)

GAMBAR 2.3 Representasi skematik dari resistensi utama yang dihadapi oleh uap air menyebar
keluar dari daun. Simbol untuk hambatan listrik yang digunakan karena tahan terhadap difusi air
analog dengan resistensi di sebuah sirkuit listrik. Catatan simbol perlawanan stomata menunjukkan
itu adalah variabel-memperhitungkan kapasitas stomata untuk membuka dan menutup.

dimana rair dan rleaf yang resistensi karena udara dan daun masing-masing.
Persamaan 2.3 memberitahu kita bahwa tingkat transpirasi sebanding dengan
perbedaan tekanan uap antara daun dan atmosfer dibagi dengan jumlah resistensi
ditemui di udara dan daun.

2.3.1 APA PENGARUH KELEMBABAN?

27
Kelembaban adalah kadar air yang sebenarnya dari udara, seperti disebutkan
sebelumnya, dapat dinyatakan baik sebagai kepadatan uap (gm-3) atau tekanan
uap (kPa). Dalam prakteknya, bagaimanapun, adalah lebih berguna untuk
mengungkapkan kandungan air sebagai kelembaban relatif (RH). Kelembaban
relatif adalah rasio kadar air yang sebenarnya dari udara ke jumlah maksimum air
yang dapat dipegang oleh udara pada suhu tersebut. Disajikan dengan cara lain,
kelembaban relatif adalah rasio tekanan uap sebenarnya untuk tekanan uap jenuh.

Kelembaban dan suhu memiliki potensi untuk mengubah besarnya gradien

tekanan uap (Eleaf -eair), pada gilirannya, akan mempengaruhi tingkat transpirasi.

2.3.2 APAKAH PENGARUH SUHU?

Pada contoh pertama (A), dengan asumsi suhu sekitar 10C dan kelembaban
relatif 50 persen, daun-ke-udara uap tekanan gradien adalah 0.61 kPa. Ini
mungkin situasi khas di pagi hari. Saat matahari muncul, suhu udara akan
meningkat. Peningkatan 10C suhu (Tabel 2.3b), dengan asumsi kadar air
atmosfer tetap konstan, akan meningkatkan daun-ke-udara tekanan uap gradien
dan, akibatnya, potensi transpirasi, dengan faktor hampir 3. Perhatikan bahwa
dalam contoh ini diasumsikan bahwa suhu daun berada dalam kesetimbangan
dengan atmosfer. Hal ini tidak selalu terjadi. Sebuah daun terkena sinar matahari
penuh benar-benar dapat mencapai suhu 5C untuk 10C lebih tinggi dari udara
ambien. Dalam keadaan ini, gradien tekanan uap dapat meningkat sebanyak

28
TABEL 2.3 Pengaruh suhu dan kelembaban relatif pada daun-ke-udara tekanan uap gradien.
Dalam contoh ini diasumsikan bahwa kadar air dari atmosfer tetap konstan

enam kali lipat (Tabel 2.3c). Selama stomata tetap terbuka dan gradien tekanan
uap ada antara daun dan atmosfer, uap air akan berdifusi keluar dari daun. Ini
berarti transpirasi dapat terjadi bahkan ketika kelembaban relatif atmosfer adalah
100 persen. Hal ini sering terjadi di hutan tropis di mana suhu daun dan,
akibatnya, tekanan uap jenuh lebih tinggi dari suasana sekitarnya. Karena suasana
sudah jenuh, uap air mengembun setelah keluar daun, sehingga memberikan
substansi ke gambar populer dari hutan mengepul.

2.3.3 APAKAH PENGARUH ANGIN?

kecepatan angin memiliki efek yang ditandai pada transpirasi karena

memodifikasi panjang efektif jalan difusi untuk mengeluarkan molekul air.
Sebelum mencapai udara massal, molekul uap air keluar daun harus berdifusi
tidak hanya melalui ketebalan lapisan epidermis (yaitu, sel penjaga), tetapi juga
melalui lapisan batas. Ketebalan lapisan batas menambah panjang jalan difusi.
Menurut hukum Fick, panjang penambahan ini akan menurunkan laju difusi dan

29
tingkat transpirasi. Gambar 2.4. dengan meningkatnya kecepatan angin, ketebalan
lapisan batas mengakibatkan panjang jalan difusi berkurang.

GAMBAR 2.4 Dampak kecepatan angin pada dihitung ketebalan lapisan batas untuk daun 1,0 cm
(segitiga) atau 5,0 cm (lingkaran) lebar. Sebuah kecepatan angin 0,28 ms-1 = 1 km jam-1. (Diplot
dari data Nobel, 1991.)

kecepatan tinggi angin akan memiliki sedikit efek pada tingkat transpirasi dari
yang diharapkan atas dasar efeknya pada ketebalan lapisan batas saja. ketebalan
lapisan batas juga dapat dipengaruhi oleh berbagai faktor tanaman.

2,4 KONDUKSI AIR TERJADI MELALUI UNSUR BATANG

Fitur yang membedakan dari tumbuhan vaskular adalah adanya jaringan

pembuluh darah, xilem dan floem, yang mengalirkan air dan nutrisi antara
berbagai organ.

2.5 PENYERAPAN AKAR DAN PENGANGKUTAN AIR

Akar memiliki empat fungsi penting. Akar (1) jangkar tanaman di tanah; (2)
menyediakan tempat untuk penyimpanan karbohidrat dan molekul organik
lainnya; (3) adalah tempat sintesis untuk molekul penting seperti alkaloid dan
beberapa hormon; dan (4) menyerap dan transportasi ke atas untuk batang hampir
semua air dan mineral diserap oleh tanaman.

Efektivitas akar sebagai penyerap organ adalah terkait dengan sejauh mana
sistem akar. Selama bertahun-tahun, sejumlah upaya telah berusaha untuk

30
menetapkan tingkat sebenarnya dari sistem akar. Studi tersebut melibatkan
prosedur-hati dan sering membosankan bagi menggali tanaman dan menghapus
tanah tanpa merusak akar. upaya yang lebih rumit yang terlibat pembangunan
trotoar bawah tanah, disebut rhizotrons, dilengkapi dengan jendela melalui mana
pertumbuhan dan perkembangan akar dapat diamati. Sistem akar dari beberapa
padang rumput telah diteliti di berbagai jenis tanah. Dengan hati-hati menggali
rumput dan mencuci akar bebas dari tanah, mereka mampu menunjukkan jaringan
besar akar menembus hingga kedalaman 1,5 m. Menggunakan teknik pelacak
radioaktif, itu kemudian ditemukan akar tanaman jagung tunggal 14-minggu-tua
itu menembus ke kedalaman lebih dari 6m dan diperpanjang secara horizontal
sebanyak 5 juta ke segala arah. Selanjutnya, pengukuran akar dari tanaman
gandum hitam dewasa tumbuh dalam kotak tanah berukuran 30 cm 30 cm 56
cm telah dilaporkan. Panjang gabungan dari semua akar adalah 623 km dengan
total luas permukaan diperkirakan 639m2. Banyak spesies berinvestasi secara
substansial lebih dari 50 persen dari berat badan mereka di akar. Akar jelas terdiri
sebagian besar tubuh tumbuhan, meskipun kepentingan mereka untuk tanaman
kurang jelas bagi pengamat kasual daripada sistem menembak lebih terlihat.

2.8 PERMEABILITAS AKAR UNTUK AIR BERVARIASI

Sejumlah besar studi anatomi dan fisiologi telah menetapkan bahwa daerah
serapan air yang paling aktif terletak di dekat ujung akar. Di luar generalisasi ini,
permeabilitas akar terhadap air bervariasi dengan usia, kondisi fisiologis, dan
status air tanaman. Studi dengan akar muda telah menunjukkan bahwa wilayah
yang paling aktif terhadap serapan air dimulai sekitar 0,5 cm dari ujung dan dapat
memperpanjang bawah akar sejauh 10 cm (Gambar 2.13). Sedikit air diserap
dalam zona meristematik sendiri, mungkin karena protoplasma di zona ini adalah
padat dan tidak ada unsur vaskular dibedakan untuk membawa air pergi. Wilayah
di mana air tampaknya akan diambil paling cepat sesuai umumnya dengan zona
pematangan sel. Ini adalah daerah di mana jaringan pembuluh darah, khususnya
xilem, telah mulai untuk membedakan. Juga di daerah ini pengendapan suberin
dan lignin pada dinding sel endodermal hanya awal dan belum mencapai titik
memberikan perlawanan yang signifikan untuk pergerakan air.

31
GAMBAR 2.13 ilustrasi diagram dari hubungan antara diferensiasi jaringan akar dan
serapan air.

Wilayah paling serapan air cepat juga bertepatan dengan wilayah pengembangan
akar rambut aktif. rambut akar adalah outgrowths berdinding tipis sel epidermis
yang meningkatkan luas permukaan serap dan memperpanjang daya serap ke
dalam volume yang lebih besar dari tanah (Gambar 2.14). Tergantung pada
spesies dan kondisi lingkungan, rambut akar dapat mencapai panjang 0.1mm
untuk 10mm dan diameter rata-rata 10 m. Pada beberapa spesies seperti kacang,
kemiri, dan konifer tertentu, rambut akar jarang atau tidak ada. Lebih umum tip
akar tunggal dapat berisi sebanyak 2.500 rambut cm-2 dan dapat meningkatkan
permukaan menyerap dari akar 1,5 sampai dua puluh kali. Untuk dua alasan,

32
rambut akar sangat meningkatkan kontak akar dengan air tanah. Pertama,
diameter kecil mereka memungkinkan rambut akar menembus ruang kapiler tidak
dapat diakses oleh akar itu sendiri (Gambar 2.14A). Kedua, rambut akar
memperpanjang kontak ke dalam silinder tanah yang berdiameter dua kali lipat
dari panjang rambut (Gambar 2.14B).

GAMBAR 2.14 rambut akar dan serapan air. (A) rambut Akar meningkatkan penyerapan
air oleh kemampuan mereka untuk menembus air yang mengandung spasi kapiler antara
partikel tanah. rambut (B) Akar meningkat beberapa kali volume tanah yang dapat
diekstraksi dari air oleh akar. (A dari TE Weier et al., Botani, ed 6., New York, Wiley, 1982,
Gambar 9.7A. Digunakan dengan izin dari penulis.)

2.9 GERAKAN RADIAL AIR MELALUI AKAR YANG MUNGKIN

MELIBATKAN DUA JALUR

Setelah air telah diserap ke dalam akar rambut atau sel epidermis, itu harus
melintasi korteks untuk mencapai elemen xilem di prasasti pusat. Pada prinsipnya,
jalur air melalui korteks relatif mudah. Tampaknya ada dua pilihan: air dapat
mengalir baik melewati sel-sel melalui apoplast dari korteks atau dari sel ke sel
melalui plasmodesmata dari simplas tersebut.

33
 BAB III

PENUTUP

1. KESIMPULAN
Air memiliki banyak sifat kimia dan fisik yang membuatnya sangat cocok
sebagai media di mana kehidupan bisa terjadi. Sebagian besar sifat ini adalah
hasil dari kecenderungan molekul air untuk membentuk ikatan hidrogen. Pada
tingkat sel, air bergerak terutama oleh osmosis, dalam menanggapi potensi
gradien kimia melintasi membran selektif permeabel. Gerakan air dapat
diprediksi atas dasar potensi air. potensial air adalah sebuah konsep yang
sangat berguna karena dapat dihitung dari dua kuantitas mudah diukur:
tekanan dan potensi osmotik. Tanaman berasal dukungan mekanik dari
turgidity sel, karena setidaknya sebagian untuk kekuatan struktural tinggi
dinding sel. Aquaporins berpagar, saluran protein membran yang mengatur
permeabilitas membran sel terhadap air. Dua komponen penginderaan /
mekanisme pensinyalan memainkan peran penting dalam kemampuan sel
tanaman untuk osmoregulate di respon terhadap perubahan potensial air
eksternal.
sejumlah besar air yang hilang oleh tumbuhan melalui penguapan
dari permukaan daun, proses yang dikenal sebagai transpirasi. Transpirasi
didorong oleh perbedaan tekanan uap air antara ruang daun internal dan
udara ambien. Berbagai faktor yang mempengaruhi tingkat transpirasi,
termasuk suhu, kelembaban, angin, dan struktur daun. Air dilakukan ke
atas melalui tanaman terutama dalam xilem, sistem seperti tabung elemen
tracheary termasuk tracheids dan kapal. Kekuatan pendorong utama untuk
pergerakan air di xilem adalah transpirasi dan ketegangan yang dihasilkan
dalam kolom air. Kolom air dipertahankan karena kekuatan tarik tinggi air.
Air yang hilang oleh transpirasi diisi kembali oleh penyerapan air dari
tanah melalui sistem akar.

34
2. SARAN
Demikian yang dapat kami paparkan mengenai materi yang menjadi
pokok bahasan dalam makalah ini, tentunya masih banyak kekurangan dan
kelemahannya, kerena terbatasnya pengetahuan dan kurangnya rujukan
atau referensi yang ada hubungannya dengan judul makalah ini.
Penulis banyak berharap para pembaca yang budiman memberikan
kritik dan saran yang membangun kepada penulis demi sempurnanya
makalah ini di kesempatan-kesempatan berikutnya. Semoga makalah ini
berguna bagi penulis pada khususnya juga para pembaca yang budiman
pada umumnya.

35
 Daftar Pustaka

Hopkins, W. G. & Huner, N. P. A. 2009. Introduction to Plant Physiology (Fourth

Edition). New York: John Wiley & Sons, Inc.
Salisbury, F. B. & Ross, C. W. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 1. Bandung: Penerbit
ITB.

36