Captulo 15.

- Concepto de especie

DEFINICIN DE ESPECIE

En trminos vulgares, entendemos por especie a un grupo de organismos que presentan caractersticas fcilmente
identificables y distintas de otros grupos de organismos. Es por lo tanto un criterio morfolgico. Tambin es normal
aceptar que cuanto ms similares sean dos especies, ms cercanas deben de estar evolutivamente. La especiacin sera la
aparicin de dos linajes evolutivos que han acumulado un cierto nmero de diferencias heredables.

En general, aceptamos que las diferencias observadas entre especies tienen una base gentica, es decir, son diferencias
heredables, que perduran en el tiempo. En este sentido, la clasificacin de los organismos es base a criterios visibles
(concepto morfolgico de especie) es generalmente vlida, por cuanto a mayor nmero de diferencias visibles entre dos
especies, mayor suele ser la diferenciacin gentica. Sin embargo, no siempre es ste el caso, como veremos ms
adelante.

Tambin es generalmente aceptado que dos especies no son capaces de reproducirse entre s, no pueden hibridar y
mezclar sus genes; en una palabra, se reproducen aisladamente. Se dice que entre ellas hay aislamiento reproductor.

Hay 3 conceptos de especie que merecen citarse:

Concepto Biolgico de Especie (BSC) enunciado por Mayr (1963)

Concepto de Reconocimiento de Especie (RSC) de Paterson (1985)
Concepto Filogentico o Evolutivo de Especie

Concepto biolgico de especie

El BSC es el ms conocido y aceptado por los bilogos. Se define una especie como el conjunto de poblaciones que real
o potencialmente pueden reproducirse entre s, pero que estn aisladas de otros grupos similares (Mayr 1963). Es por lo
tanto un concepto de aislamiento. Desde una perspectiva actual, gentica, la cuestin bsica que determina la especie es
que los genes, el pool gnico, es comn e intercambiable entre sus miembros, pero no se comparte con otros individuos.
El BSC llama mecanismos de aislamiento a los procesos que mantienen la integridad de las especies impidiendo la
mezcla hbrida.

Sistema de reconocimiento de especie

El RSC puede considerarse una variante del BSC, y se diferencia de ste en que pone menos nfasis en la idea de
aislamiento, al definir una especie como el conjunto de individuos y poblaciones que comparten un mismo sistema de
fertilizacin, es decir, de reconocimiento entre individuos de distinto sexo, y de compatibilidad entre los genes
aportados por cada uno. De nuevo es el aislamiento gentico entre dos grupos lo que los clasifica como especies.

El aspecto novedoso del RSC es que nos permite ver dos especies como dos grupos de individuos que han perdido la
cohesin gentica en el aspecto reproductor, es decir, que se han diferenciado genticamente. El grado de diferenciacin
que afecta a la reproduccin y al desarrollo armnico de los individuos es lo que determina que dos grupos sean o no
especies distintas.

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Concepto filogentico o evolutivo de especie

Finalmente, el Concepto Filogentico o Evolutivo de Especie (PSC) define a la especie como el conjunto de poblaciones
que comparten un camino evolutivo comn a lo largo del tiempo. Examinando un rbol filogentico, una especie agrupa a
todos los descendientes de un ancestro comn. Hay una relacin de ancestra y descendencia. Tanto el ancestro como los
individuos actuales son la misma especie. Pero si algunas poblaciones han estado aisladas evolutivamente unas de otras el
tiempo suficiente para que aparezcan diferencias que puedan ser utilizadas como marcadores o caracteres de diagnstico,
hablaramos de dos o ms especies. Estas diferencias seran analizables tanto en organismos vivos como muertos o
fsiles. En este sentido, es usada por taxnomos y paleontlogos.

El problema de este concepto de especie es poner en prctica los criterios que deben usarse para establecer las diferencias
o los caracteres que definen a las especies. Podra ocurrir que una diferencia observable y aparentemente de gran valor
diagnstico estuviese determinada por un conjunto importante de genes o sistemas genticos, o simplemente por el
cambio de una sola base nitrogenada en el ADN. Podra tambin ocurrir que se encontrase una nueva especie viva o fsil,
lo que obligara a definir nuevas especies en base a los ancestros y a los descendientes conocidos.

Adems no es fcil poner de acuerdo a diferentes investigadores en cuanto al nmero e importancia de los caracteres
necesarios para inferir, a partir de las diferencias observadas entre ellas, si son, o no, dos especies. En ocasiones podra
ocurrir que las diferencias medibles entre poblaciones que no estn reproductivamente aisladas fuesen mayores que las
existentes entre poblaciones de especies que s estuviesen aisladas.

Las tcnicas moleculares son de especial valor para el PSC, pues los marcadores como alozimas, y secuencias en el ADN
nuclear y citoplsmico permiten trazar rutas evolutivas, conocer invasiones o mezclas de poblaciones, introgresiones, etc.,
sin apelar al subjetivismo del investigador.

El PSC es til cuando hay dos grupos que difieren en ADN, indicando una larga historia de evolucin independiente, pero
que no difieren en morfologa, de forma que atendiendo al BSC seran clasificados como una nica especie, lo cual
evidentemente, no es una informacin completa del proceso evolutivo. Tambin en el caso contrario, que habiendo
notables diferencias en morfologa, stas hayan surgido de forma rpida, habiendo poca diferenciacin en el ADN y por
lo tanto un escaso tiempo de evolucin independiente.

El PSC y el BSC (o RSC) es usual que caminen en paralelo, por cuanto la diferenciacin general suele acompaarse de la
aparicin de barreras reproductivas. Pero no siempre ocurre as, pues si stas aparecen pronto el PSC slo detectara una
especie, pero si aparecen tarde o no aparecen, el PSC indicara dos especies. La mayor utilidad del PSC es en los casos de
subespecies, razas, y ecotipos, pues nos informa de los sucesos que afectan a los grupos en simpatra o alopatra, de
introgresiones, diferenciacin poblacional, etc.

Tambin es importante destacar que la aparicin de barreras de aislamiento dispara la diferenciacin filogentica, por
cuanto cada grupo evoluciona sin mezcla de genes. Aqu el BSC o RSC caminan en paralelo con el PSC y conduce al
monofiletismo.

CONCEPTO DE ESPECIE Y DE ESPECIACIN

La diferencia mayor entre el BSC y el RSC radica en los llamados mecanismos de aislamiento. Para el BSC, estos son
propiedades o caractersticas de la especie, que son necesarias para salvaguardar su integridad gentica. Pero para el RSC,
los mecanismos de aislamiento no existen como tales mecanismos. Ms bien, son resultado o subproducto de la
evolucin independiente, en cada especie, de los sistemas genticos de reconocimiento entre individuos capaces de
reproducirse.

Para el BSC parece que el trmino mecanismo de aislamiento es totalmente necesario para que haya especiacin, es
decir, la especiacin consiste en la obtencin de estos mecanismos. Como la especie se define asimismo por la existencia
de mecanismos, resulta que especie y especiacin son equivalentes, lo cual, evidentemente, es confuso.

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Para el RSC, por el contrario, los llamados mecanismos de aislamiento no implican que sean stos la causa de la
especiacin. Al contrario, son el resultado de un proceso evolutivo que finaliza por hacerlos aparecer. La divergencia
gentica entre dos grupos de organismos puede ser causa de que el hbrido entre ellos sea inviable, o las pautas de cortejo
diferentes, o la morfologa de los genitales incompatible; pero evidentemente, estas diferencias no son causa ni motor de
la evolucin, son producto de la misma.

De esta forma, el RSC es capaz de diferenciar entre el concepto de especie, un status particular, y el proceso de
especiacin. Creemos que esta postura es ms correcta.

Adems, una especie puede evolucionar, cambiar, sin que se generen nuevas especies a partir de ella (anagnesis), lo cual
no impide que su sistema de reconocimiento de especie sufra cambios radicales que podran funcionar, en teora, como
sistemas de aislamiento respecto a otras potenciales especies.

PROBLEMATICA DE LA DEFINICIN DE ESPECIE

Tanto el BSC como el RSC establecen como punto esencial la existencia de aislamiento reproductor entre especies
distintas. Sin embargo, se plantean algunas dudas difciles de resolver. Si dos poblaciones estn geogrficamente aisladas
y nunca intercambian genes, a pesar de que podran hacerlo si estuviesen juntas, debemos considerarlas dos poblaciones
de la misma especie, o dos especies distintas? Si atendemos a la definicin anterior, que incluye la palabra
potencialmente, seran dos poblaciones. Por ejemplo, una tribu de Australia y otra del Amazonas pertenecen a la misma
poblacin humana. Segn esta idea de potencialidad, parece fcil decidir si dos poblaciones aisladas son de la misma
especie, pues bastara ponerlas juntas de forma experimental y observar el resultado.

Pero no siempre es fcil saber si dos poblaciones geogrficamente aisladas son capaces de intercambiar y compartir sus
genes. Por ejemplo, hay especies que estando juntas en la naturaleza no hibridan ni intercambian genes, pero que al
examinarlas en condiciones de laboratorio son capaces de compartir sin problemas los mismos genes. Por ejemplo,
Drosophila pseudoobscura y D. persimilis. Otra problemtica es que en plantas, el aislamiento reproductivo no siempre
es completo ni est bien definido.

Pero no siempre las especies estn aisladas al ciento por cien. En pjaros la hibridacin interespecfica no es muy
frecuente pero ocurre entre muchas parejas de especies cercanas, y en muchos casos los hbridos son parcialmente
frtiles. Anulara este hecho la clasificacin de especies otorgada a dos grupos de aves, bien diferenciados, y que apenas
hibridan? Y este problema es aplicable a muchas especies animales, y sobre todo a muchas especies de plantas.

Otro dificultad relacionada con la definicin de especie se centra en la existencia de variedades, razas, ecotipos o
unidades que por sus caractersticas observables difieren algo del resto de individuos de la misma especie. El taxnomo
encuentra a veces dificultad en determinar si una variedad debe considerarse como tal, o como una nueva especie. En
muchas ocasiones la decisin depende del grado de importancia que se otorgue al carcter o caracteres particulares que
posee la variedad. Si el taxnomo considera que es importante, hablar de nueva especie. Podemos notar que hay un
grado importante de subjetividad, pues la conclusin depende del criterio de cada uno. En definitiva, la mejor respuesta
es la que queramos aceptar, es decir, es cuestin de llegar a un compromiso personal que sea aceptado por la comunidad
cientfica.

Tambin debemos tener presente que ni el BSC ni el RSC son vlidos para organismos de reproduccin asexual.

SUBESPECIES, SEMIESPECIES Y SUPERESPECIES

Desde una perspectiva gentica, se denomina subespecie a aquellas poblaciones de una especie que, de forma general, se
identifican como variedades o razas. Las subespecies no estn aisladas reproductivamente de su respectiva especie,
aunque es usual que sean aloptridas (ocupan distintas reas) con el grueso de poblaciones de la especie. Una especie con
una sola subespecie se dice que es monotpica. La especie politpica es aquella que consta de subespecies.

Captulo 15 Concepto de especie pg. =141=

En ocasiones el bilogo encuentra dificultad en determinar si dos subespecies lo son realmente o son en realidad dos
especies. Imaginemos una especie politpica que consta
de poblaciones o subespecies que ocupan un amplio
rango de distribucin geogrfica (Figura 15.1).
Supongamos que dos subespecies adyacentes, en las
zonas de contacto, se cruzan y reproducen sin
problemas. Pero imaginemos que al poner en contacto
las subpoblaciones 1 y 7, que normalmente nunca
coinciden juntas, encontremos que no son capaces de
reproducirse. Sern dos especies? Pero, si 1 y 2 son la Figura 15.1
misma especie, y 2 y 3 tambin......etc., llegamos a un
verdadero problema. Estas situaciones no son infrecuentes, y se conocen como casos de solape circular, o anillos de
especies.

En ciertos casos las subespecies muestran un cierto grado de aislamiento reproductor entre s, pero sin llegar a ser total.
En general suelen ser aloptridas y el aislamiento parcial se detecta en zonas de contacto. A estas subpoblaciones
parcialmente aisladas se las denomina semiespecies. Las semiespecies se consideran un estadio inicial de especiacin, y
en ocasiones se denominan especies incipientes. Entre las semiespecies los hbridos se producen con baja frecuencia,
indicando que existe algn tipo de aislamiento parcial entre las mismas. La hibridacin continuada entre semiespecies
origina una mezcla de genes y una disminucin de las diferencias entre las mismas, de forma que, si el proceso es intenso,
las dos semiespecies se fusionaran, homogeneizndose sus acervos gnicos.

Mayr denomin superespecie al conjunto de semiespecies relacionadas que estn esencialmente en alopatra. Por
ejemplo, la superespecie Drosophila paulistorum de Sudamrica, consta de seis semiespecies que son aloptridas, aunque
hay algunas zonas de solape (simptridas). Cuando se hicieron las primeras capturas, los individuos se clasificaron
inicialmente como variedades o razas, pero estudios en laboratorio demostraron que entre ellas haba un aislamiento
reproductivo importante, aunque parcial.

En primer lugar, existe entre ellas un aislamiento etolgico bastante fuerte, pues es difcil que un macho de una
semiespecie aparee con hembras de otras semiespecies. Adems existe un aislamiento importante en cuanto a la fertilidad
de los hbridos, pues es casi una regla general que las hembras hbridas sean frtiles y los machos estriles.

ESPECIES FRATERNAS O GEMELAS

Hay especies prcticamente indistinguibles a nivel fentipico que se denominan especies fraternas o gemelas. Por
ejemplo, Drosophila melanogaster y D. simulans fueron consideradas durante aos como la misma especie, hasta que
Sturtevant (1920) demostr que eran dos especies y que sus hbridos eran estriles. Tambin la superespecie Drosophila
paulistorum abarca un grupo de 6 especies gemelas: D. tropicalis, D. insularis, D. paulistorum, D. equinoxialis, D.
paulovskiana y D. willistoni.

El hallazgo de especies gemelas no se basa, evidentemente, en criterios de morfologa, sino en el concepto biolgico de
especie, en la existencia o no de aislamiento reproductivo entre ellas. Si pensamos ahora en el tipo de clasificacin al que
puede llegar un taxnomo, al examinar en un museo una hembra disecada de Drosophila y sujeta con un alfiler, a partir
de la cual slo es posible el estudio morfolgico, nos damos cuenta de que el criterio taxonmico es til hasta cierto
punto, pero pierde sentido ante pruebas ms modernas de clasificacin.

DIFERENCIAS GENTICAS ENTRE ESPECIES

Sabemos que cuando dos poblaciones o especies estn aisladas reproductivamente entre s y no comparten sus genes, los
procesos de seleccin, mutacin y deriva producen una diferenciacin progresiva entre las mismas que ser mayor a
cuanto ms largo el tiempo transcurrido. Es obvio entonces que las diferencias genticas que podamos apreciar entre dos

Captulo 15 Concepto de especie pg. =142=

especies dependern en parte del tiempo transcurrido desde que estas especies eran dos poblaciones de una misma especie
ancestral, hasta el momento presente.

Sabemos tambin que las diferencias genticas entre especies sern, por una parte, las que implican el aislamiento
reproductivo, es decir, las diferencias, pocas o muchas, que mantienen aislados los acervos gnicos de las especies que se
examinan. Pero adems habr otras diferencias en el resto del genoma que habrn aparecido independientemente al
proceso de especiacin.

Como veremos en el captulo 18, hay procesos de especiacin instantneos, rpidos y lentos. Si la especiacin es rpida,
una vez finalizada apenas habr diferenciacin entre los genomas de las nuevas especies. Por el contrario, si la
especiacin es lenta, cuando sta finaliza habr una cierta diferenciacin entre las nuevas especies dado el tiempo
transcurrido. Pero desde que finaliza una especiacin hasta que el experimentador examina genticamente a las especies,
habr transcurrido tambin un determinado nmero de aos. En definitiva, las diferencias entre especies que hoy
encontramos dependen de

- las diferencias que existan entre las poblaciones antes de la especiacin

- las modificaciones ocurridas durante la especiacin

- la diferenciacin general acumulada despus de completada la especiacin (anagnesis).

Tambin podemos afirmar que no existe una cantidad medible de diferenciacin gentica que implique necesariamente
una especiacin. Entre dos grupos aislados de organismos, la diferenciacin gentica global podr ser mayor o menor,
pero si no afecta al aislamiento pre- o post-copulatorio entre ellas, no habr dos especies. Esta afirmacin no invalida la
regla general de que a mayor diferenciacin gentica acumulada entre dos grupos de organismos, mayor ser la
probabilidad de que entre ellos se manifieste un aislamiento reproductor.

De la misma forma que se comparan poblaciones mediante las semejanzas allicas en sistemas enzimticos, podemos
usar tambin estas tcnicas para comparar especies y obtener un ndice de diferenciacin gentica entre las mismas. Las
enzimas son una muestra de los genes de un organismo, y no necesariamente podemos extrapolar a partir de su estudio
que la diferenciacin en el resto de los genes sea equivalente. A pesar de esta limitacin, estos estudios son tiles como
referencia de las diferencias genticas que se acumulan en las especies, gneros, etc.

Identidad y distancia gentica

La variacin se ha valorado en muchos grupos animales y vegetales, examinando loci muy variados, a veces muy
diferentes. Para poder comparar la variacin observada entre grupos se han propuesto varios tipos de medidas. La ms
utilizada es la de Nei (1972). Si tenemos un locus, llamemos n al nmero de alelos detectados, y pi a la frecuencia que
presenta cada uno de los mismos. Si comparamos dos especies, dos poblaciones o dos unidades cualesquiera,
denominadas x e y , la Identidad Gentica se calcula como:
n
pix piy
i =1
I=
n n
pix2 piy2
1 1

Por ejemplo, si en un locus la especie x tiene frecuencia p=1 (q=0) y la especie y tiene frecuencia p=0 (q=1) la Identidad
Gentica ser

I=
(1 0 ) + ( 0 1) = 0
( )(
12 + 0 2 0 2 + 12 )
pero tendr el valor 1 si ambas poblaciones tienen la misma frecuencias allicas.

Captulo 15 Concepto de especie pg. =143=

Si hay dos alelos y las frecuencias son 0.2 y 0.8 en la poblacin x, y 0.3 y 0.7 en la poblacin y puede comprobarse que la
Identidad Gentica obtenida es I=0.98.

Los clculos son similares para el caso de 3 o ms alelos.

Una vez examinados k loci en cada especie, y calculados en cada uno los valores de I, se calcula la Identidad Gentica
promediando todos los loci:
k
Ii
I= 1
k
La Identidad Gentica oscila desde 0 hasta 1. A partir de la misma se calcula la Distancia Gentica mediante la frmula

D = log e I

Ayala ha estudiado varios loci enzimticos mediante electroforesis, y ha calculado el ndice de Nei (I) y la distancia
gentica (D) en drosophlidos del grupo de especies willistoni de Amrica del Sur. En este grupo se pueden encontrar
subespecies, semiespecies, especies gemelas y especies morfolgicamente muy dispares.

Los datos de Ayala, en promedio, proporcionaron los siguientes valores de Identidad gentica:

Entre poblaciones I=0.97

Entre subespecies I=0.80
Entre semiespecies I=0.87
Entre especies gemelas I=0.50
Entre especies no-gemelas I=0.35

Estos resultados son slo orientativos, y no pueden tomarse como regla general, pues no siempre se encuentra la misma
relacin entre grado de especiacin y diferenciacin gentica.

La Tabla 15.1 muestra un resumen de la Identidad Gentica revelada en distintos grupos vivos a partir de estudios de
sistemas enzimticos que se toman como una muestra representativa del genoma.

Tabla 15.1
Especies y gneros
Grupo Poblaciones Subespecies cercanos Gneros
Peces 0.97 0.85 0.45-0.89 0.17
Lagartos 0.96 0.72 0.20-0.60
Mamferos 0.93 0.78 0.50-0.80 0.15-0.50
Plantas 0.70-0.98 0.28-0.89

Hay dos puntos claros que podemos notar en la Tabla. Primero, que a mayor distancia evolutiva, menor la identidad
gentica entre unidades taxonmicas; y segundo, que existe una amplia variacin de valores para un mismo estadio
evolutivo. Esto ltimo nos indica que se puede llegar a niveles similares de especiacin (especies, por ejemplo) con
grados muy diferentes de diferenciacin gentica.

Esta ltima afirmacin es muy notable en ciertos casos bien conocidos. Por ejemplo, un par de especies de las islas de
Hawai, Drosophila heteroneura y D. silvestris, tienen una identidad gentica cercana a la unidad, al examinar 25 loci
enzimticos. Sus pautas de cortejo apenas difieren, sus cromosomas son homosecuenciales, y los hbridos en F1, F2 y F3
son frtiles. Sin embargo, la cabeza del macho de D. heteroneura es muy alargada (Figura 15.2), y esta diferencia
morfolgica es esencial para que la hembra heteroneura acepte al macho. Estudios de laboratorio indican que esta
diferencia radica en slo unos 15 genes. Es evidente que entre estas especies la diferenciacin ha ocurrido casi
nicamente para los genes implicados en la propia especiacin. Ejemplos equivalentes se han hallado en aves, insectos,

Captulo 15 Concepto de especie pg. =144=

mamferos y otros grupos. Incluso ente dos gneros (!!) de peces ciprinidos se ha encontrado una identidad del 95% que
equivale a una diferenciacin interpoblacional.

En el extremo opuesto, la salamandra Ensatina muestra un complejo de formas muy diferenciadas pero sin barreras de
aislamiento entre ellas, y con una identidad gentica media del 23% que es un valor tpico de especies.

Tambin en plantas se conocen casos equivalentes. Por ejemplo, hay especies aloptridas de Bidens en Hawaii que
presentan marcadas diferencias morfolgicas que afectan a hojas, inflorescencias, flores y frutos, diferencias que estn
sustentadas por muy pocas diferencias genticas, en general 1 o 2 loci por carcter. Estas especies son interfrtiles. Pues
bien, estudios genticos revelan que todas las especies tienen 72 cromosomas, las identidades genticas obtenidas a partir
de isoenzimas son muy altas (0.9 o mayores), y la diferenciacin en flavonoides y poliacetilenos es muy pequea. En
definitiva, la diferenciacin morfolgica es alta, y no est acompaada de una diferenciacin gentica importante.

FIGURA 15.2

Como apuntan varios autores, es una regla casi general en plantas, que la diferenciacin morfolgica sea genticamente
independiente de la aparicin de diferencias genticas implicadas en el aislamiento pre- y post-copulatorio.

En definitiva, encontramos que mientras hay especies con unas diferencias genticas mnimas, en otras especies la
semejanza gentica es tan slo del 20%. Debemos aceptar que la especiacin es un proceso muy particular al que se
puede acceder por caminos muy variados, acerca de lo cual expondremos varias teoras en captulos posteriores.

Cuando dos grupos de organismos quedan reproductivamente aislados, es de esperar que las diferencias genticas y
morfolgicas entre ellos aumenten con el paso del tiempo. Sin embargo, es imposible predecir cuntas diferencias
genticas son necesarias para que entre ellos se manifieste una aislamiento parcial o total. Como dice Mayr, querer
predecir en este tema es tan complicado como pretender establecer cuales son las diferencias entre la Biblia y la Divina
Comedia en base a la frecuencia de las letras usadas en cada libro.

Captulo 15 Concepto de especie pg. =145=