Introduccin.
La Micologa es la rama de la Biologa que tiene por objetivo el estudio de los hongos. Con algunas
excepciones, los integrantes del reino Fungi poseen las siguientes caractersticas: Son
eucariontes, aerobios, macro o microscpicos, hetertrofos, la nutricin la efectan mediante la
secrecin de enzimas (exoenzimas) que digieren la materia orgnica antes de ingerirla (absorcin)
y es almacenada en forma de glucgeno, poseen crestas mitocondriales en placa, membrana
celular constituda por ergosterol, quitina como principal componente de la pared celular, la sntesis
de la lisina la efectan por el intermediario cido alfa-amino-adpico (AAA) y se reproducen por
propgulos denominados esporas.
Todas esas caractersticas contribuyen a que los hongos se encuentren o invadan hbitats muy
diversos (son organismos ubicuos) y cumplan una de las funciones ms importantes en el
ecosistema que es la degradacin de material orgnico.
Se han descrito alrededor de 70 000 especies de hongos, pero se considera que puede haber 1.5
billones de ellas (Hawksworth et al., 1995). De toda esta gran biodiversidad, aproximadamente el
10% constituye el grupo de hogos estudiados dentro de la Micologa Mdica.
Morfologa.
Son unidades anatmicas y de crecimiento: la hifa, en hongos pluricelulares (Fig. 1), y la levadura,
en hongos unicelulares
(Fig. 2).
- Las hifas son estructuras cilndricas, cenocticas (aseptadas) o tabicadas (con septos),
generalmente multinucleadas. Crecen por el pice (elongacin) y pueden hacerlo en cualquier
direccin, incluso dentro del sustrato (Fig. 3). Un conjunto de hifas se denomina micelio y cuando
alcanzan cierto tamao se dice que forma colonias (Fig. 4).
- Las levaduras (Fig. 2) presentan formas diversas, esfrica, ovoide, elipsoidal y cilndrica; crecen
de forma isodiamtrica (por todos lados) constituyendo la parte vegetativa y en poco tiempo se
reproducen asexualmente por gemacin, fisin binaria o fragmentacin. Algunas levaduras forman
cadenas, estructuras a las que se denomina seudohifas (por lo que la agregacin de varias de
ellas se conoce como seudomicelio). (Fig. 3). Las colonias generalmente son poco elevadas y de
consistencia suave, cremosa, y su color oscila, en general, entre el blanco - amarillo, aunque
algunas contienen pigmentos carotenoides(Fig. 4).
Reproduccin.
Los hongos, durante la fase vegetativa (de nutricin y crecimiento), son haploides (n) en la mayor
parte de su ciclo de vida. El micelio vegetativo crece dentro o sobre el sustrato y absorbe los
nutrientes; desarrolla hifas areas, las cuales generalmente constituyen la porcin ms visible de la
colonia, y en las que se diferencian hifas frtiles, que son reproductivas y formadoras deesporas.
Fig. 1. Estructura de hifa. va= vacuolas; pc= pared celular; re= retculo
endoplsmico;
s= septum; m= mitocondria; n= ncleo; vgs= Golgi; r= ribosoma; p=
membrana plasmtica; v= vesculas. CDC
Por otra parte, la reproduccin asexual solamente incluye: fase vegetativa heteroploide (n, 2n, 4n) -
-- mitosisesporas heteroploides --- fase vegetativa heteroploide. La ventaja de este tipo de
reproduccin es el gran nmero de esporas que se forman, as como la rapidez con que se lleva a
cabo el proceso. Los hongos filamentosos pueden reproducirse por la simple fragmentacin de las
hifas o mediante la formacin de estructuras especializadas (clulas
conidigenas o esporangios), mientras que las levaduras se reproducen por gemacin, fisin
binaria o fragmentacin. Las esporas de origen asexual se agrupan
en: Conidios y esporangiosporas.
Factor de
Agente Enfermedad Efecto
virulencia
rodlets
Aspergillus sp. Aspergilosis Inhibicin de la fagocitosis
(hidrofobinas)
Alentan el movimiento ciliar y
Aspergilosis
Aspergillus sp. Gliotoxina lesionan el epitelio de vas
pulmonar
respiratorias altas.
Dermatofitos Tias Queratinasas Destruccin del estrato crneo
Dermatofitos Ides Toxinas Hipersensibilidad
Inhibicin de respuesta inmune
(impide migracin de clulas de
Cryptococcus Criptococosis Cpsula
la inmunidad y propiedades
antifagocticas)
Produccin Anti-oxidante, resistencia a
Cryptococcus Criptococosis
de melanina anfotericina B
Esporotricosis Produccin Inhibe la fagocitosis por
Sporothrix spp.
linfangtica de melanina macrfagos.
Degradan los cuerpos cetnicos
Ceto- presentes en sangre,
Mucorales Mucormicosis
reductasa favoreciendo el crecimiento y
diseminacin del hongo.
Inhibicin de la tirosinasa y de
la produccin de melanina
Pitiriasis versicolor cidos conllevando una menor
Malassezia spp.
hipocrmica dicarboxlicos proteccin contra los rayos UV
y el establecimiento de agentes
microbianos dainos.
Destruccin de los cidos
Dermatitis
Malassezia spp. Fosfolipasas grasos esenciales en la piel
seborrica
causando sequedad
Destruyen las fibras elsticas de
Coccidioides spp. Coccidioidiomicosis Elastasas
los tejidos.
LO BUENO Y LO MALO
Los hongos producen metabolitos secundarios y el hombre los procesa para diferentes industrias
como: panadera, cervecera, quesera, en la produccin de antibiticos (penicilinas,
cefalosporinas), inmunodepresores (ciclosporina), hormonas y esteroides, cidos orgnicos (cido
lctico y el cido ctrico empleado en la elaboracin de un refresco de gran consumo), enzimas
(celulasa, catalasa, amilasa, renina). Saccharomyces cerevisiae es una levadura valiosa no
nicamente por su valor comercial sino como sistema modelo en estudios de gentica eucariota.
Los hongos simbiontes tienen relaciones beneficiosas con otros organismos. Ejemplos de sto son
los lquenes, asociaciones de hongos con algas o cianobacterias cuya relacin ntima les permite
colonizar diferentes sustratos, incluso rocas, que de manera independiente son incapaces de
degradar y las micorrizas, asociaciones de hongos y races de plantas cuya interaccin favore el
crecimiento de la planta y la obtencin de nutrientes por parte del hongo en suelos que les son
desfavorables. Tambin presentan relaciones simbiticas con insectos, como las hormigas y
termitas.
Por otra parte, son causa de prdidas econmicas en la produccin agrcola y ganadera debido a
las enfermedades que causan a animales y plantas.
IMPORTANCIA EN LA MEDICINA
Las alergias por hongos son padecimientos causados por una reaccin de hipersensiblidad del
humano hacia esporas o fragmentos de hifas (alrgenos fngicos). Los cuadros clnicos
presentados son cutneos o gstricos, pero los ms comunes son de origen respiratorio.
Los micetismos o ingestin de ciertos macromicetos por recreacin, equivocacin o con objeto de
tener una "experiencia mstica" es origen de severas intoxicaciones (micetismo).
La adquisicin de una micosis, depende a menudo de factores predisponentes, tales como edad,
ocupacin, embarazo, quemaduras, inmunodepresin, quimioterapia, radiacin, uso de catteres,
procesos malignos o enfermedades metablicas en las personas. Las formas infectantes se
adquieren habitualmente del ambiente, ya sea por contacto directo (dermatofitos) por inhalacin (p.
Ej: Coccidioides) o lesiones de continuidad (Sporothrix). Otras, se pueden contraer o provienen de
la microbiota normal, como sucede en la micosis oportunista ocasionada por Candida.
- Recursos den Micologa del Departamento:
- Dra. Laura Rosio Castan Olivares, et al. "Generalidades e Importancia de la Micologa
Mdica" . Presentacin PowerPoint para clases.
Las respuestas tisulares ms frecuentes que inducen los hongos, cuando causan una micosis son:
- Inflamacin aguda supurativa
- Inflamacin crnica
- Inflamacin granulomatosa
Algunos ejemplos:
Fotografa 1 -Onicomicosis. Dr. Rubn Lpez Martnez, UNAM.
Fotografa 2 - Micetoma. Dr. Luis Javier Mndez Tovar, UNAM.
Fotografa 3 - Coccidioidomicosis. Dra. Laura Rosio Castan Olivares, UNAM.
Fotografa 4 - Queilitis por Candida. CDC.
Vnculos.
Majadahonda. Madrid.
Introduccin
Durante muchos aos la identificacin al nivel de especie de los hongos patgenos que
causan infecciones sistmicas se ha considerado como un mero asunto acadmico sin
demasiada importancia prctica. Se han argumentado diversas razones que se pueden resumir
en el reducido nmero de especies patgenas (principalmente Candida albicans yAspergillus
fumigatus) y en la escasez de posibilidades teraputicas (anfotericina B). En las dos ltimas
dcadas esta situacin ha cambiado. Por un lado, aumenta la poblacin susceptible de adquirir
una infeccin sistmica causada por hongos, lo que conlleva un aumento de la incidencia de
esta patologa, y por otro, aparecen nuevos antifngicos. Estos dos hechos, entre otras cosas,
conducen a la introduccin de nuevas especies patgenas que conviven o desplazan a las
habituales. A partir del ao 1985 se produce un movimiento en EE.UU., seguido
posteriormente por Europa, que conduce al desarrollo de las pruebas de deteccin de la
resistencia a los antifngicos. Con la disponibilidad de esta herramienta se hizo necesario
realizar estudios de correlacin con la evolucin de los pacientes y estudios epidemiolgicos
que ayudaran a comprender la realidad de la infeccin fngica sistmica. Actualmente la
resistencia secundaria a los antifngicos no es un problema tan grave como el que ocurre con
los antibacterianos. Esto significa que las especies patgenas que causan infeccin con ms
frecuencia tienen un patrn de sensibilidad o resistencia bastante presumible. Sin embargo,
es slo cuestin de tiempo que este panorama cambie. Por tanto es necesario concienciar a
todos los profesionales involucrados de la necesidad de aislar e identificar al nivel de especie
el hongo causante de la infeccin. Actualmente esta informacin ayuda, de forma indudable,
a elegir el tratamiento ms adecuado y nos prepara para asumir la siguiente fase, en la que la
deteccin individualizada de las cepas resistentes ser una necesidad.
Lo nico que pretende este artculo es informar de la utilidad que tiene la identificacin de
especie de hongo que causa la infeccin y para ello repasaremos en los siguientes apartados
algunos datos que ilustran la introduccin.
Levaduras
Las levaduras son los hongos patgenos que con mayor frecuencia causan infecciones
sistmicas. Existen numerosas especies, pero de todas ellas las siguientes son las que se
detectan habitualmente en los laboratorios de microbiologa: Candida albicans, C.
parapsilosis, C. tropicalis, C. glabrata, C. krusei, C. lusitaniae, C.
guilliermondii y Cryptococcus neoformans. En los ltimos aos van apareciendo otras
levaduras de forma espordica y con consecuencias mdicas imprevisibles que conviene
identificar, estudiar su perfil de resistencia y su epidemiologa. Entre ellas se incluyen: C.
catenulata, C. famata, C. haemulonii, C. kefyr, C. lambica, C. lypolitica, C. pintolopesii, C.
rugosa, C. zeylanoides, Dipodascus capitatus, Pichia anomala, Rhodotorula rubra, R.
glutinis, Saccharomyces cerevisiae, etc.
Para otras especies, como las reseadas ms arriba, la informacin es escasa o inexistente, de
ah la importancia de su identificacin y de la determinacin de su perfil de resistencia. La
experiencia acumulada puede orientar aquellos nuevos casos que van apareciendo.
Hongos filamentosos
Entre los hongos filamentosos es indudable que el gnero Aspergillus es el que mayor
nmero de infecciones produce. En nuestro entorno y por razones
desconocidas, Scedosporium apiospermum y Scedosporium prolificans son aislados con una
frecuencia preocupante 7,8. Otros hongos filamentosos como Fusarium,
Paecilomyces y Mucorales se detectan con una frecuencia menor.
Como ocurre con las levaduras, se estn describiendo nuevas especies de hongos
filamentosos capaces de causar infecciones en humanos y de las que se tiene escasa o nula
experiencia. Estos hechos dificultan el tratamiento de los pacientes. En casos aislados la
identificacin de todos los hongos involucrados en infecciones humanas al nivel de especie,
la determinacin de la sensibilidad a los antifngicos, el anlisis de la evolucin del paciente,
incluyendo cuando sea necesario la determinacin de concentraciones de antifngicos en
lquidos orgnicos, pueden parecer meros ejercicios acadmicos. Sin embargo, los
laboratorios dedicados en exclusiva a la micologa mdica pueden ir recopilando todos esos
datos y ponerlos a disposicin de aquellos profesionales que tengan que enfrentarse a este
tipo de infecciones. En el mundo de la infeccin fngica la colaboracin ms que necesaria
es imprescindible, y en estos momentos en nuestro pas se estn dando los pasos para
conseguir estructuras que, merced a la cooperacin de todos los implicados, puedan ayudar
a responder los numerosos interrogantes que tenemos 7-13,15,1
Wilmer Chancay
el 22 de Julio de 2015
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INTRODUCCIN.
CONCLUSIN.
El reino fungi tiene cbida de manera directa con el ser humano, es por ello, que es de
fundamental importancia conocer aspectos bsicos de la micologa mdica, de entre los
cuales analizamos qu es la micosis, los tipos diferentes que se presentan, as como algunas
patologas que podemos adquirir.
MICOSIS SUPERFICIALES.
MICOSIS CUTANEAS
Las micosis cutneas son causadas por hongos que infectan nicamente los tejidos
queratinizados superficiales (piel, cabello y uas).
Las micosis cutneas son muy frecuentes en climas clidos con alta humedad.
Hay datos que nos indican que la incidencia de esta enfermedad se halla en progresivo
aumento y se estima que cerca del 15% de la poblacin padece una infeccin mictica
cutnea.
MICOSIS SUBCUTANEAS
Los hongos que ocasionan micosis subcutneas viven normalmente en la tierra o en la
vegetacin. Penetran en la piel o en
tejido subcutneo por inoculacin traumtica, con el material contaminado.
La enfermedad causada por las micosis superficiales se limitan a las capas ms externas de
la piel y el pelo.
Como la afeccin de las micosis superficiales ser al nivel del estrato crneo no hay
respuesta inmunitaria y no hay produccin de anticuerpos, porque los agentes etiolgicos
no van a atravesar ms all de esta capa para estimular una respuesta. S puede haber
inflamacin en el sitio de la lesin, No se comprometen otras capas de la piel a diferencia
del estrato crneo. Algunas afectan los vellos, cuero cabelludo o vellos.
REFERENCIAS.
Taxonoma y biologa de los hongos causantes de infeccin en humanos
Taxonomy and biology of fungi causing human infection
Josep Guarro
Unitat de Microbiologia, Facultat de Medicina, IISPV, Universitat Rovira i Virgili, Reus,
Espaa
Recibido 01 septiembre 2011, Aceptado 05 septiembre 2011
Resumen
Abstract
The advent of molecular techniques, mainly DNA sequencing, has led to important changes
in the taxonomy of pathogenic fungi and a better understanding of the phylogenetic
relationships among them. The number of fungal species potentially pathogenic for humans
has increased dramatically. Most of them are cryptic species belonging to complex species
that have replaced traditional single morphospecies. This has occurred in several genera of
mucorales and particularly in different ascomycetous genera, such as Aspergillus, Fusarium,
Sporothrixand Scedosporium, among others. The correct identification of these species is
crucial for a better management of patients, since on many occasions those species show
different virulence and different antifungal responses. This review summarises some of the
most striking recent taxonomic changes produced in pathogenic fungi.
Palabras clave
Taxonoma, Filogenia, Infeccin fngica, Secuenciacin del ADN
Keywords
Taxonomy, Phylogeny, Fungal infection, DNA sequencing
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Introduccin
Los hongos son organismos eucariticos caracterizados por la formacin de hifas, que son
estructuras filamentosas constituidas por una sucesin de clulas intercomunicadas, que en
conjunto constituyen el micelio. Dichas estructuras representan la forma invasiva de los
hongos patgenos y son las que se observan en las preparaciones histolgicas del tejido
infectado, aunque algunos hongos miceliares pueden esporular tambin en el tejido invadido
lo que facilita su diseminacin. Sin embargo, un grupo importante tambin de hongos
patgenos no producen hifas y se caracterizan por presentar nicamente estructuras
unicelulares (levaduras). Los hongos desarrollan un papel fundamental en el mantenimiento
de la biosfera ya que son los principales descomponedores de la materia orgnica,
permitiendo as completar el ciclo de la materia y de la energa. Otra caracterstica importante
de los hongos es la produccin de metabolitos secundarios de inters en medicina y en
biotecnologa. Como aspecto negativo debemos destacar la capacidad, que presentan un
nmero importante de hongos, de producir enfermedades en el hombre y en los animales que
pueden traducirse en alergias o infecciones fngicas (micosis).
Muchos hongos tienen un ciclo de vida caracterstico con diferentes formas de reproduccin
que pueden presentarse como organismos separados con diferente morfologa
(pleomorfismo). Las formas de reproduccin sexual se conocen como teleomorfos y las
asexuales como anamorfos. El organismo en conjunto se conoce como holomorfo. Algunas
especies fngicas presentan varios anamorfos que se propagan de forma independiente y se
conocen como sinanamorfos. La clasificacin de los hongos se ha basado tradicionalmente
en la morfologa de sus estructuras frtiles.
En este trabajo hemos revisado algunos de los cambios ms significativos que se han
producido en la taxonoma en los hongos patgenos en los ltimos aos. Profundizar en el
conocimiento de la biologa y taxonoma de dichos organismos contribuir, sin duda, en una
mejora del tratamiento de las infecciones que producen.
Entre los descubrimientos ms importantes que han propiciado los anlisis moleculares
debemos sealar el reconocimiento de dos parsitos
tradicionales, Pneumocystis y Microsporidium, como organismos fngicos y la exclusin
de Pythium y Rhinosporidium del reino Fungi, integrndose en los
reinos Chromalveolata y Protozoa, respectivamente. Las especies de Pneumocystis han
demostrado ser especficas de husped, siendo P. jiroveci la especie que infecta a los
humanos. Dentro del reino Fungi, los cambios taxonmicos derivados de los diversos
estudios filogenticos han afectado a un gran nmero de gneros y especies patgenos para
el hombre. A su vez, el anlisis de secuencias de numerosos aislados clnicos ha
incrementado sustancialmente la diversidad de especies capaces de ocasionar micosis13.
En la actualidad el reino Fungi, se divide en dos subreinos, Dykaria, el cual agrupa las
divisiones Ascomycota y Basidiomycota, y el llamado Hongos Basales que agrupa al resto
de los hongos. Cindonos nicamente a los patgenos, dentro del segundo subreino se
ubican aquellas especies que antes pertenecan a la divisin Zygomycota (zigomicetes) y que
se ha demostrado constituye un grupo polifiltico, por lo que dicha categora ha sido
eliminada en las nuevas clasificaciones13. Dentro de este subreino los hongos de inters
clnico se agrupan en dos subdivisiones, Mucoromycotina con el
orden Mucorales y Entomophtoramycotina con los gneros Conidiobolus y Basidiobolus, el
primero en el orden Entomophthorales y el segundo sin una clara afinidad
taxonmica (incertae sedis).
Mucorales
Tabla 2.
Dermatofitos
Los dermatofitos pertenecen al pequeo grupo de microorganismos con los que casi todos
los humanos se infectan en algn periodo de su vida19. Los recientes estudios moleculares
han demostrado que los cuatro gneros anamrficos tradicionales de la
familia Arthrodermataceae (Onygenales): Trichophyton, Microsporum,
Epidermophyton y Chrysosporium, no son todos ellos monofilticos. Por ejemplo, en los
rboles filogenticos de diferentes secuencias de ADN las especies de Trichophyton se
acomodan dentro de los clados formados por especies de Microsporum y Epidermophyton.
Adems, algunas especies de Chrysosporium se agrupan con los Trichophyton gefilos,
situados filogenticamente distantes de la especie tipo de Chrysosporium, Chrysosporium
merdarium. Aparte de permitir reconocer nuevas especies como Trichophyton eboreum y su
teleomorfo Arthroderma olidum20,21, uno de los aspectos ms interesantes que las tcnicas
moleculares han aportado al estudio de los dermatofitos es el hecho de haber demostrado que
algunos biotipos que en base a su morfologa y al tipo de infeccin que producan eran
considerados como verdaderas especies, no lo eran en realidad (tabla 3). Dentro del
complejo Trichophyton rubrum se incluyen las dos especies antropoflicas, T.
rubrum y Trichophyton violaceum, que no presentan fase sexual o teleomorfo y que parece
que experimentan un tipo de reproduccin clonal. La antigua especie Trichophyton
raubitschekii, que segn algunos autores presenta caractersticas epidemiolgicas diferentes
de T. rubrum y adems es ureasa positiva, se considera en la actualidad sinnima de T.
rubrum19. Es de destacar tambin el hecho de que la especie cosmopolita T.
rubrum, responsable de la mayora de tias de las uas y de los pies, y la
especie Trichophyton soudanense, endmica de frica y responsable especialmente de Tinea
capitis en jvenes, son la misma especie19. Importantes cambios taxonmicos tambin se han
producido en el complejo Arthroderma vanbreuseghemii. En la actualidad, tres anamorfos
de distribucin mundial se asocian con este complejo: Trichophyton tonsurans, Trichophyton
equinum y Trichophyton interdigitale. Mientras que la primera especie es antropoflica y T.
equinum es responsable de infecciones en equinos. T. interdigitale es la nica especie de
dermatofitos que presenta heterogeneidad desde un punto de vista ecolgico ya que incluye
tanto cepas antropoflicas como zooflicas. Fenotpicamente las cepas zooflicas de T.
interdigitale son indistinguibles de las cepas de las antiguas variedades Trichophyton
mentagrophytes var. granulosum y Trichophyton mentagrophytes var. mentagrophytes19.
Tabla 3.
Fusarium
Tabla 4.
Las especies que integran este grupo de hongos pertenecen al orden Microascales y
ltimamente han emergido principalmente como causantes de infecciones diseminadas en
pacientes neutropnicos. Hasta hace pocos aos se conocan nicamente dos especies
de Scedosporium, Scedosporium prolificans y Scedosporium apiospermum. Sin embargo,
estudios polifsicos recientes han demostrado que la segunda especie constituye en realidad
un complejo de especies. Las especies que integran el complejo son Scedosporium
boydii(teleomorfo Pseudallescheria boydii), S. apiospermum (teleomorfo Pseudallescheria
apiosperma), Pseudallescheria ellipsoidea, Pseudallescheria angusta, Pseudallescheria
fusoidea, Pseudallescheria minutispora, Scedosporium dehoogii y Scedosporium
aurantiacum3739. Se ha demostrado tambin que algunas de estas especies presentan
importantes diferencias en su respuesta a los antifngicos, siendo S. aurantiacum la especie
con menor sensibilidad a los mismos39. Esta ltima especie es la que se identifica
fenotpicamente con ms facilidad al producir colonias con un reverso anaranjado cuando
crecen en agar patata dextrosa28. La diferenciacin de las otras especies es ms difcil,
debiendo recurrir, especialmente los no expertos, a tcnicas de secuenciacin de ADN.
S. prolificans es otro importante patgeno que ha emergido tambin en los ltimos aos.
Aunque relacionado con el grupo anterior, est filogenticamente distanciado y
genticamente ms prximo al gnero teleomrfico Petriella. Dicha especie es ms virulenta
que las anteriormente citadas, ocasionando infecciones diseminadas con una elevada
mortalidad y prcticamente resistentes a todos los antifngicos disponibles40. Los primeros
casos de infeccin diseminada por S. prolificans en Europa fueron reportados precisamente
en nuestro pas41.
Sporothrix
En los ltimos aos se han publicado numerosos casos clnicos causados por una gran
diversidad de especies fngicas diferentes de las tradicionales. Especies consideradas
exclusivamente saprobias o meros contaminantes de laboratorio han demostrado tambin ser
capaces de infectar al hombre. Entre ellas cabe citar Acremonium spp., Phialemonium spp.,
Phaeoacremonium spp. y algunas levaduras negras.
Algunas especies del gnero Acremonium son capaces de ocasionar una amplia variedad de
infecciones en el hombre46, habindose descrito diferentes casos en nuestro pas47. Por la
morfologa de los hongos as como por su comportamiento en clnica recuerdan a Fusarium,
aunque la taxonoma de Acremonium es ms confusa. Es un gnero muy complejo,
claramente polifiltico que agrupa a especies que pertenecen a diferentes familias e incluso
rdenes48. En un estudio reciente en el que se han identificado molecularmente numerosos
aislados de origen clnico procedentes de EE. UU., se ha demostrado la existencia de
numerosas posibles nuevas especies. En dicho estudio, sorprendentemente, de las 11 especies
tradicionalmente consideradas como patgenas potenciales, tales como Acremonium recifei,
Acremonium strictum o Acremonium potronii entre otras, solo fueron
identificadas Acremonium kiliense y Acremonium atrogriseum, que conjuntamente con las
cepas del complejo Acremonium sclerotigenum-Acremonium egyptiacum y Acremonium
implicatum fueron las predominantes49. Recientemente Summerbell et al.48 en una extensa
revisin del gnero, utilizando bsicamente criterios moleculares, transfirieron las especies
oportunistas A. strictum y A. kiliense al gnero Sarocladium.
Algunos hongos patgenos que presentan una pigmentacin oscura y producen colonias
similares a las de las levaduras son las denominadas levaduras negras, la mayora pertenecen
al orden Chaetothyriales (clase Eurotiomycetes). Clnicamente les caracteriza un
neurotropismo muy marcado, siendo las encefalitis una de las manifestaciones ms graves14.
Dentro de este grupo cabe destacar a Rhinocladiella mackenziei, especie marcadamente
neurotrpica endmica del Oriente Medio3. Otras especies de inters clnico pertenecen a los
gneros Exophiala, Cladophialophora y Fonsecaea. La diferenciacin fenotpica de las
especies de dichos gneros es difcil, pero el anlisis de las secuencias de la regin ITS ha
demostrado ser muy til para su identificacin53. Estudios moleculares han demostrado
que Exophiala jeanselmei, especie tradicionalmente causante de infecciones subcutneas,
contiene dos especies crpticas, Exophiala oligosperma y Exophiala xenobiotica, los cuales
son agentes comunes de infecciones cutneas14. A partir de cepas
de Cladophialophoraaisladas de muestras clnicas se han podido identificar cuatro nuevas
especies en dicho gnero, Cladophialophora saturnica y Cladophialophora inmunda que
causan infecciones cutneas, Cladophialophora mycetomatis relacionada con infeccin
subcutnea y Cladophialophora samonsis, un agente endmico de cromoblastomicosis54.
Las especies de Fonsecaea han sido consideradas tradicionalmente como tpicos agentes
causantes de cromoblastomicosis. Recientemente utilizando tcnicas de AFLP y la
secuenciacin de varios genes se ha demostrado que Fonsecaea compacta es sinnima
de Fonsecaea pedrosoi y se han propuesto dos nuevas especies, Fonsecaea
monophora y Fonsecaea nubica, las cuales a diferencia de F. pedrosoi, que produce
infecciones en Amrica Central y del Sur, tienen una distribucin mundial14,28,55.
Basidiomycota
Cryptococcus
Malassezia
Tabla 5.
Especies de Malassezia
M. furfur
M. pachydermatis
M. sympodialis
M. globosa
M. obtusa
M. restricta
M. slooffiae
M. dermatis
M. japonica
M. nana
M. yamatoensis
M. caprae
M. equina
M. cuniculi
Recientemente se han publicado los genomas y proteomas de secrecin de M. globosa y M.
restricta revelando la presencia de mltiples lipasas y la ausencia de un gen para la sntesis
de cidos grasos, lo que explica su dependencia lipdica57.
Trichosporon
Tabla 6.
T. cutaneum
T. asahii
T. asteroides
T. mucoides
T. inkin
T. jirovecii
T. dermatis
T. domesticum
T. montevideense
T. japonicum
T. coremiiforme
T. faecale
T. loubieri
T. mycotoxinovorans
Pero tambin dentro de los basidiomicetos figuran varios hongos filamentosos, que no por
menos conocidos son menos relevantes desde un punto de vista clnico. La dificultad en el
diagnstico de las infecciones causadas por dichos hongos radica en que muchos de ellos no
esporulan en cultivo y suelen ser considerados como contaminantes. Entre los ms conocidos,
precisamente porque pueden ser identificados morfolgicamente, figuran Schyzophyllum
commune, Bjerkandera adusta y varias especies de Hormographiella28. Hormographiella
aspergillata ha sido considerada como una especie emergente en pacientes leucmicos60.
Cabe tambin indicar que recientes estudios moleculares que han secuenciado las regiones
ITS y D1/D2 de numerosos aislados clnicos, morfolgica-y fisiolgicamente identificados
como pertenecientes a los basidiomicetes, han demostrado que muchas otras especies pueden
estar implicadas tambin infecciones humanas61.
Conclusiones
Bibliografa
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Hongos
Organismos microbiologicos. Crecimiento. Metabolismo. Reproduccin. Clasificacin. Myxomycota.
Eumycota. Hongos patgenos. Micosis. Identificacin. Microcultivos. Levaduras. Cultivo. Diagnstico
Enviado por: Rebe
Idioma: castellano
Pas: Espaa
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Abundan en: suelo, vegetacin, materia existente en el agua y en cualquier ambiente hmedo. Distribuyen
la materia orgnica compleja degradndola a formas qumicas simples que pasan a formar parte del suelo,
son absorbidas por plantas, encargndose de la fertilidad de la tierra. Tambin quesos, yogures, bebidas
alcohlicas, antibiticos, vitaminas, cido ctrico..
GENERALIDADES Y CARACTERSTICAS
1. Son eucariotas y hetertrofos.
2. Comportamiento saprfito --} alimento: materia orgnica muerta de animales y plantas.
parsito --} alimento de huspedes vivos.
3. Dos clases hogos --}formando hifas (forma vegetativa del moho). Pluricelular.
levadura --} una nica clula esfrica.
4. Reproduccin --} por esporas. Sexual
Asexual
5. No tienen clorofila
6. Pared celular con quitina y celulosa.
7. Muchos son dimorficos o pleomorficos --} pueden estar en la naturaleza en forma de levadura (37C) o
de moho (25C).
8. Talo--} estructura vegetativa, formado por hifasramificadas.
9.Micelio: conjunto de hifas.
Crecimiento.
o Pluricelularmente (mohos). Se forman hifas que crecen formando micelios. Estas hifas crecen por
elongacin de sus extremos y con produccin de ramas laterales (crecimiento apical).
Este micelio puede ser areo: crecimiento del hongo es hacia la superficie y si tiene esporas
o clulas reproductoras se llamar micelio reproductor.
micelio vegetativo: crecimiento del micelio hacia el interior en busca
de nutrientes.
Unicelularmente (levaduras). Clulas eucariotas esfricas u ovales. Reproduccin por gemacin.
Tienen pared celular rgida y la estructura est formada por polmeros de hexosas y hexosaminas y tiene
quitina.
Metabolismo.
o Hetertrofos y aerobios.
o Algunas especies -obtienen su energa de procesos fermentativos
- crecen en medios donde se usa nitrgeno
-otras usan una fuente de carbono (glucosa, almidn, celulosa). Tambin
hierro, zinc, cobre
Desarrollo entre 0-60C, temperatura ptima entre 22-30C y pH ptimo: 55.
Necesitan humedad aunque muchos resisten en ambientes muy deshidratados por la presencia de
esporas.
Reproduccin.
o Asexual. Crecimiento vegetativo de un micelio, por divisin nuclear sin verdadera divisin celular, no
hay formacin de gametos ni fusin nuclear. 3 tipos:
Esporulacin por germinacin de esporas. Conidifora: estructura del hongo que produce las esporas
asexuales, que son hifas especializadas en las zonas apicales de stas. Conidios: esporas que all se forman.
Algunas 2 tipos de conidias en un talo o hifa.
Microconidias : esfricas, ovales..
macroconidias : alargadas, pluricelulares..
Una vez producidas estas conidias, las esporas germinan al llegar a un medio adecuado, aumentando de
tamao y dan lugar a tubos germinales, que se prolongan dando hifas que originan el micelio, dando lugar
a una colonia.
o
Talosporas: forman parte de la hifa vegetativa, que corresponden a clulas cilndricas formadas por
fragmentacin de las hifas y conidios.
blastosporas o blastoconidias: son yemas ms o menos alargadas y que se originan por la gemacin de
una levadura, por ejemplo: Candida albicans.
clamidiosporas o clamidoconidias: esporas redondas, con pared gruesa originada por hifas laterales o
terminales.
Esporangiosporas: esporas que se forman en el interior esporangio, situadas en los extremos de las
hifas.
o Gemacin. En levaduras. Formacin de una gema o yema en la clula madre, creciendo hacia fuera y
aumentando de tamao a partir de la clula madre. El ncleo de la clula madre se divide y uno de los
ncleos pasa a la clula o yema hija; despus se separan.
o Fragmentacin de las hifa. Se fragmenta parte de una colonia y se implanta en medio. Origina un
nuevo micelio. Usado para el cultivo de hongos en el laboratorio.
Sexual. Reproduccin de esporas previa fusin de dos ncleos haploides. Proceso: un ncleo haploide
de una clula donante (el macho) penetra en el citoplasma de la clula receptora (la hembra) --} fase de
plasmogamia. Ambos ncleos se fusionan y forman un cigoto diploide (fase de cariogamia). Este cigoto,
por meiosis, origina 4 ncleos haploides (fase de reproduccin cromatnica). Tipos:
o Cigosporas. Grandes, por la fusin de los contenidos de dos hifas que se juntan.
o Ascosporas. Por la fusin de dos hifas y posterior fecundacin, originndose un asca. Cada asca tiene 8
esporas.
o Oosporas. Por la fusin de 2 gametos distintos que estn dentro de un oogonio.
o Basidiosporas. Se forman de 4 en 4 en la pared terminal de una estructura en forma de clavo llamada
basidio. Surgen por la unin de 2 ncleos de una hifa. A este tipo corresponde la formacin de las setas.
ESTADO TELEOMORFO --} REPRODUCCIN SEXUAL
(HONGOS PERFECTOS)
HONGOS HOLOMORFOS (ambas ESTADO ANAMORFO --} REPRODUCCIN ASEXUAL
formas) (HONGOS IMPERFECTOS)
CLASIFICACIN. GRUPOS MS IMPORTANTES
Todos los hongos estn incluidos en el phylum Mycota. Este phylum se divide en:
Grupo Myxomycota. Mohos limosos verdaderos.
Grupo Eumycota. Hongos verdaderos.
o Clase Basidiomycetes. Caracterstica: estructura llamada basidio donde estn las esporas. Este basidio
nace de la terminacin distal de las hifas con dos ncleos, que tras meiosis se transforman en ncleos
haploides. A esta clase pertenecen tambin las setas. Sin inters para el hombre.
o Clase Zygomicetes. Hongos filamentosos no tabicados. Se caracteriza por formar esporas sexuales o
cigosporas que se originan en los cigomicetos tras la copulacin de los gametos. Tambin se pueden
formar esporas asexuales que son esporangioesporas inmviles. Estn: Mucor, Rhizopus.. responsables
de ficomicosis subcutnea y rinoficomicosis.
o Clase Ascomycetes. Se caracterizan por tener micelios septados. Se reproducen por ascosporas que se
originan tras la reproduccin sexual seguida de meiosis. Estas ascosporas se producen en ascas. Estos
hongos, especialmente las levaduras, son importantes el: Penicillium, Aspergillus, Candida,
Microsporum, Trichophytum.. presentando gran inters clnico para el hombre por sus posibles efectos
patgenos.
o Clase Deuteromycetes. Hongos imperfectos (no se han descubierto formas sexuales como tales).
Muchas son importantes en la industria y en la medicina. Tambin muchas son responsables de micosis
cutneas superficiales (dermatomicosis) o infecciones fngicas generalizadas. Son hongos filamentosos
con hifas aunque tambin se presentan en formas levaduriformes.
HONGOS OPORTUNISTAS CAUSANTES DE MICOSIS PROFUNDAS
Levaduras de importancia mdica.
o Candida. Hongos levaduriformes, con morfologa oval o cilndrica, y se multiplican por gemacin. La
especie ms virulenta y de mayor inters es la Candida albicans, que causa infecciones, particularmente
en individuos inmunocomprometidos. Es causa frecuente de vaginitis en mujeres. Factores
predisponentes: embarazo, diabetes.. Los pacientes enfermos de SIDA desarrollan candidiasis orofarngea
y esofagitis candidisica. La erradicacin de la mucosa oral es difcil y las reinfecciones son frecuentes.
Las levaduras del gnero Candida se desarrollan rpidamente (24-48 horas) en medios de cultivo
ordinarios, a 25 y 37C. Candida albicans es un hongo pleomrfico, ya que en determinadas condiciones
forma un verdadero micelio, con blastoconidias y clamidosporas en sus hifas que son caractersticas nicas
de esta especie.
Cuando C. albicans se mezcla con suero y se incuba a 37C, forma en pocas horas hifas cortas muy tpicas
(tubos germinales) lo que permite identificar a esta especie con relativa rapidez (prueba de filamentacin).
La identificacin del resto de las especies requiere diversas pruebas bioqumicas, especialmente el estudio
de su capacidad de asimilacin de diversas fuentes de carbono (auxonograma). Infecciones por Candida
ms importantes:
o
Las aftas. Candidiasis orales. Son placas blancas en la membrana de la mucosa de la boca y faringe. En
individuos que tienen las defensas ms bajas de lo normal o han estado sometidos a quimioterapia o
antibiticos durante un perodo prolongado.
Muguet. Lengua blanquecina y lechosa por la formacin de una pseudomembrana que recubre toda la
lengua y paladar.
Candidiasis vulvovaginal. En mujeres con bajas defensas, en diabticas o en mujeres sometidas a un
tratamiento prolongado con antibiticos.
Candidiasis superficiales. Afecta a la piel y a las uas.
Candidiasis broncopulmonar.
Endocarditis. Es muy rara y est asociada a drogadictos.
Candidiasis mucocutnea crnica. Afecta al tubo digestivo, vas respiratorias.
Candidiasis sistmica. Muy raras.
o Cryptococcus. C. neoformans es un hongo levaduriforme de distribucin universal, que tiene una
cpsula. Mezclando una suspensin de clulas con una gota de tinta china puede ponerse de manifiesto
dicha cpsula (en el cultivo la cpsula se pierde). Crece bien en la mayora de los medios de cultivo,
entre 20 y 37C. En medio de Sabouraud, a los 5-7 das las colonias adquieren un tono amarillo-marrn,
por la produccin de un pigmento difusible. C. neoformans es un hongo sensible a la cicloheximida
(actidiona). La infeccin pulmonar es quiz la forma clnica ms frecuente de criptococosis.
o Otras levaduras. A parte de Candida y Cryptococcus, hay otras que tambin pueden causar infeccin
diseminada en los enfermos inmunocomprometidos.
Aspergillus. De mayor inters mdico: A.fumigatus y A.flavus. A.niger: principal agente causal de
otomicosis. Las especies de Aspergillus se identifican por el aspecto macroscpico de sus colonias y por
su morfologa microscpica. La multiplicacin asexuada es muy caracterstica. Los conidiforos
terminan en una vescula de cuya superficie nacen las filides, donde se producen las colonias. Estas
emergen a travs del extremo libre de las filides formando cadenas. Las conidias varan en forma,
tamao y color. Hay diferencias segn el clima, la regin y la poca del ao. Hay tres tipos de
aspergilosis pulmonar.
Zigomicetos. Los de mayor inters clnico son: Rhizopus, Absidia y Mucor. Tienen grandes hifas, sin
tabiques, muy caractersticas. Producen esporas asexuadas (esporangiosporas) en el interior de
esporangios. Crecen rpidamente en la mayora de los medios de cultivo (aunque generalmente son
sensibles a la cicloheximida) y con amplios mrgenes de temperatura (25-55C). Todas las especies que
producen enfermedad en el hombre crecen a 37C y se identifican por sus caractersticas microscpicas.
Son agentes etiolgicos de zigomicosis o mucormicosis, infecciones muy graves.
Hongos filamentosos oportunistas. Estas infecciones suelen estar asociadas con rotura de las barreras
cutaneomucosas, ciruga, uso de catteres intravenosos
o Hongos causantes de hialofomicosis. Con micelio hialino, no pigmentado. Destaca el Fusarium. Puede
ser inhibido por la cicloheximida, pero en medio Sabouraud se desarrolla rpidamente. La identificacin
de las especies est basada en la morfologa microscpica. Las macroconidias tpicas son hialinas y con
tabiques, en forma de semiluna. Tambin tienen microconidias unicelulares. Otros gneros causante es el
Penicillum y Escopulariopsis.
o Hongos causantes de faehifomicosis (dematiceos). Con hifas con pared pigmentada. Los agentes
etiolgicos son muy numerosos. Entre los gneros ms frecuentes est la Alternaria.
HONGOS PATGENOS VERDADEROS CAUSANTES DE MICOSIS PROFUNDAS
Se caracterizan por su dimorfismo. En la naturaleza estn en fase filamentosa pero cambian en fase
levaduriforme en su etapa parasitaria. Su distribucin geogrfica es restringida (micosis regionales o
endmicas).
Histoplasma. H.capsulatum crece como levadura en agar-sangre a 37C, pero en agar Sabouraud con
cicloheximida, incubado a 25C, se presenta en forma de hongo filamentoso, que microscpicamente
tiene muchas microconidias y macroconidias de pared gruesa. La histoplasmosis se produce por
inhalacin de esporas. Manifestaciones clnicas: pulmonar aguda, crnica y diseminada.
Blastomyces. La forma parasitaria de B.dermatitidis es una levadura. La fase filamentosa crece
rpidamente en agar-sangre con cicloheximida a 25C. Una vez conseguido el crecimiento es necesario
confirmar la identificacin observando el dimorfismo, ste se logra tomando un fragmento del micelio,
sembrndolo en una placa de agar-sangre sin cicloheximida e incubndolo varas semanas a 37C. Las
fases de levadura de Blastomyces y de Histoplasma son sensibles a la cicloheximida. La blastomicosis
afecta primero al pulmn y despus se disemina a otros rganos. Se adquiere por inhalacin.
HONGOS PRODUCTORES DE MICOSIS SUBCUTNEAS
Sporothrix. S.schenckii es un hongo dimrfico. El cultivo en medio de Sabouraud a 25C muestra
colonias filamentosas. A 37C en agar-sangre las colonias de levadura se desarrollan en 4-5 das. La
forma clnica ms comn de la esporotricosis es la cutaneolinftica. S.schenkii vive como saprfito de
numerosos vegetales y se suele introducir de forma traumtica en la dermis. Por ello, la esporotricosis
aparece en labradores, jardineros Diagntico: por cultivo de biopsias de tejido o material purulento de
las lesiones. Examen directo: negativo. Pruebas serolgicas en formas extracutneas de la enfermedad.
Hongos causantes de micetomas. Los micetomas son infecciones crnicas que afectan a la piel, al
tejido subcutneo y al hueso. Pueden estar causados por bacterias del grupo de los actinomicetales o por
hongos. En pases de climas tropicales.
Hongos productores de cromomicosis(dermatitis verrugosa crnica). Por hongos de colonias negras
(dematiceos).
Otros hongos productores de micosis subcutneas. Son zigomicetos.
HONGOS PRODUCTORES DE MICOSIS CUTNEAS Y SUPERFICIALES
Dermatofitos. Hongos causantes de infecciones en las porciones queratinizadas de la piel (estrato
crneo, uas, pelo) y que pertenecen a los gneros Trichophyton, Microsporum y Epidermophyton.
Todos los dermatofitos tienen una morfologa similar en su estado parasitario. Cuando se observan con
KOH los pelos, uas o escamas de la piel infectada, aparecen como filamentos ramificados, tabicados;
cuando las hifas van envejeciendo, el nmero de tabiques se multiplican y pueden verse largas cadenas de
artroconidias que se desprenden.
Las muestras tratadas con KOH al 15-20% se disuelven con mayor rapidez que las estructuras fngicas
que puedan tener por la resistencia de la quitina de las paredes celulares de los hongos. El efecto de
aclaramiento que as se consigue puede acelerarse incorporado ya la KOH (potasa). Tcnica: una gota de
KOH + DMSO en el porta y se pone con pinzas la escama o ua. Esperar de 10 a 15 minutos y visualizar
al microscopio con un cubre.
Los cultivos en medio de Sabouraud incubados a 27-30C permiten el aislamiento de las especies ms
comunes. Los dermatofitos son resistentes a la cicloheximida, por lo que este antifngico se suele aadir,
junto con antibacterianos, a los medios de aislamiento con fines selectivos. El DTM inhibe el crecimiento
de muchas bacterias y hongos saprfitos que pueden hallarse en la piel y sus anexos, y adems, tiene un
indicador de pH (rojo fenol) que hace posible el viraje del amarillo al rojo cuando crecen los dermatofitos.
Puede ser necesario usar otros medios de cultivo, por ejemplo medios escasos en nutrientes para favorecer
la esporulacin.
Salvo excepciones, la diferenciacin entre los 3 gneros es morfolgica, por el aspecto macroscpico de
los cultivos (tipo de colonia, velocidad de desarrollo..) y por sus caracteres microscpicos.
Microsporum. Macroconidias de paredes gruesas, rugosas y tamao grandes. Tienen septos. Las
microconidias son escasas y pueden estar ausentes. M.canis: micelio areo corto, y de color amarillento
en la periferia y blanquecino en el centro. El reverso es tambin amarillento al inicio y despus
anaranjado.
Trichophyton. Caracterizado por sus macroconidias claviformes. Paredes finas y tiene forma de
cigarro habano. El nmero de tabiques es inferior a 5. Las macroconidias son escasas o ausentes, las
microconidias son abundantes , con forma esfrica, claviforme o piriforme.
o T. mentagrophytes. Crece en forma de colonias planas y de color blanquecino que, al envejecer se vuelve
color crema. El reverso puede ser blanco, amarillento, anaranjado, rojo o marrn. Tienen hifas en espiral.
o T. rubrum. Forma colonias vellosas, con el anverso de color blanco y el reverso blanco al inicio y al
envejecer, rojo vino.
Epidermophyton. Tiene slo macroconidias, claviformes o piriformes, de menor tamao que la de los
otros dos gneros. Su pared es fina. No tienen ms de 4 tabiques, suelen estar agrupados en racimos. E.
floccosum crece lentamente.
Aunque muchas especies tienen su reservorio en el suelo, otras han evolucionado desarrollando un ciclo
de vida casi parasitario, y, quiz, no tienen ya un reservorio telrico (tierra). Algunas parecen estar
adaptadas al hombre (antropoflicas), no son capaces de infectar animales y la infeccin humana se
transmite por contacto directo o indirecto. Es el caso de E. floccosum y T. mentagrophytes. Otros como
M. canis y T. mentagrophytes tienen como huspedes naturales los animales, y de ellos pueden transmitirse
accidentalmente al hombre (zooflicos). Otros se contagian.
No todas las reas de la piel ofrecen un hbitat favorable para el desarrollo de las especies de dermatofitos.
Trichophyton puede invadir cualquier estructura cutnea, Microsporum rara vez invade pliegues o uas, y
Epidermophyton parasita slo pies, ingles y axilas. Como hay especies que pueden invadir las mismas
estructuras cutneas, con cuadros clnicos similares, la dermatofitosis o tias (tinea) se describen con una
base anatmica regional:
o Crecimiento levaduriforme. Forma colonias que se asemejan a las bacterias aunque suelen ser ms
grandes, cremosas, brillantes.. Salvo excepciones, el crecimiento de las levaduras suele ser ms lento que
el de las bacterias. Su visualizacin al microscopio nos saca de dudas.
o Crecimiento micelar o filamentoso. Forma un micelio areo constituido por muchas hifas. Muchos
hongos tienen coloracin y la visualizacin de este pigmento aporta informacin taxonmica importante.
La morfologa de cualquier colonia depende del tipo de medio donde se desarrolle, de la temperatura, del
pH, de la presencia de ciertos azcares
Estudios morfolgicos.
o Morfologa macroscpica de sus colonias. Aspecto de las colonias, que puede ser algodonoso o
aterciopelado para hongos con crecimiento micelar o cremoso, mucoso o creo para las levaduras. Para
saber el tamao se mide el dimetro de las colonias. Se observa tambin su forma y grosor, el color, su
superficie en general y sus bordes.
o Morfologa microscpica. Para una identificacin fngica. Hay 3 grupos:
Hongos filamentosos. Forman hifas, que con aspecto filamentoso y entrelazado a modo de red dan lugar
al micelio. Las hifas pueden estar tabicadas por septos transversales. La mayora de los hongos que afectan
al hombre tienen estas caractersticas. Pued que las hifas no estn tabicadas --} ficomicetos. Suele tratarse
de hongos saprfitos del suelo, cuya reproduccin es asexual.
Blastomicetos o levaduras. Clulas eucariotas, esfricas u ovaladas, que originan brotes nicos o
mltiples de blastosporas. A veces pueden formar pseudohifas, dando lugar a filamentos cortos
originados por el alargamiento de una blastospora que crece a partir de la levadura. Hay algunas especies
que pueden afectar al hombre.
Actinomicetes. Microorganismos situados ms prximos a las levaduras. Filamentosos, a veces
tabicados, que tienden a fragmentarse. En otras ocasiones pueden tener muchas ramificaciones, pero sin
formacin de septos. Son bacterias filamentosas.
Microcultivos. Permiten observar el desarrollo y crecimiento de las microcolonias y la formacin de sus
estructuras esporferas. La tcnica ms usada es:
o Tcnica del cuadradito de agar. En la placa de Petri, se pone de forma estril una varilla en forma de U
sobre el papel de filtro. Sobre la varilla se pone el porta. Con una microesptula recortar un cuadradito del
medio de cultivo elegido y se pasa al porta situado encima de la varilla. Se inocula el cuadradito con el
hongo problema, se pone un cubre estril y se aade agua estril hasta que empape la base (papel de filtro),
se cierra la placa para que no se deseque. Se incuba 48 horas como mnimo, se aade agua si es necesario.
Tras este tiempo, se separa el cubre del porta, desechando el cuadradito del medio. El micelio queda
adherido al porta y al cubre. A partir de aqu se fija y se tie con las tcnicas convencionales y se visualiza
al microscopio.
ESTUDIOS BIOQUMICOS DE HONGOS Y LEVADURAS
Para la identificacin de levaduras y no de hongos filamentosos. Para estudiar su metabolismo con dos
pruebas:
Auxonograma de levaduras (asimilacin de carbono y nitrgeno). Prueba de asimilacin. Consiste
en una batera de pruebas bioqumicas que se pueden presentar en pocillos con medios especficos. La
levadura problema se siembra en caldo de Sabouraud con antibitico para evitar bacterias
contaminantes. Tras formarse el inculo, se siembra en los pocillos que tienen el medio base, unos sin
nutrientes y otros con ellos (distintas bases de carbono y/o bases de nitrgeno). Tras inocular, se incuba a
28C y tras 2-4 das se procede a la lectura.
Zimogramas de levaduras (para estudiar la fermentacin de azcares). Sigue los mismos criterios
que en bacterias. Consiste en la capacidad o no de poder usar por fermentacin los azcares y alcoholes
con la formacin de cidos y gases. En la actualidad, se hace por bacterias comerciales, con una serie de
pocillos con medio base que tienen los distintos azcares. Tras siembra e incubacin se hace el revelado,
que permite conocer sus caractersticas reductoras o fermentadoras sobre distintos azcares.
Otras pruebas importantes. Las ms importantes son la prueba de la ureasa, cuyo fundamento es
anlogo al utilizado en bacteriologa; necesidades vitamnicas. Este tipo de estudios permite conocer qu
vitamina es necesaria para su crecimiento microbial, dato usado para su determinacin taxonmica.
Estas tcnicas no suelen llevarse a cabo en estos casos salvo que se trate de una afeccin de carcter
sistmico o cuando el diagnstico directo sea negativo o dudoso.
Caractersticas macroscpicas del cultivo primario (color, aspecto, bordes, tamao..).
Caractersticas microscpicas. Visualizacin de la muestra por microscopio. Si es necesario se recurre a
tcnicas de tincin.
Se harn subcultivos de identificacin en sueros o caldos especficos para que crezcan ms deprisa o en
medios slidos como agar harina de cereales o agar harina glucosa, con el fin de permitir el
crecimiento especfico de alguno de sus componentes.
Se estudia las propiedades fisiolgicas con pruebas de asimilacin de carbono y/o nitrgeno
(auxonogramas) as como pruebas que hacen conocer la capacidad de fermentacin a azcares por parte
de la levadura problema (zimograma). Se estudiar los requerimientos nutritivos y vitamnicos y se har
determinadas pruebas, como la de la ureasa.
Determinar el poder patgeno experimental con animales slo en los casos ms graves o en estudios de
investigacin.
Mismos puntos a excepcin de los estudios de morfologa microscpica, donde es necesario siempre
recurrir a microcultivos y de pruebas de asimilacin (auxonograma) y fermentacin (zimograma) que en
el caso de los hongos filamentosos no son necesarias.
Tienen que tener nutrientes suficientes para el desarrollo de los hongos (carbono, nitrgeno..). El pH deber
ser ligeramente cido para facilitar el crecimiento e inhibir el desarrollo de otros microorganismos. Se
aaden antibiticos antibacterianos para inhibir el crecimiento de bacterias saprofitas. Los ms usados:
Cloranfenicol y Gentamicina. Se aade actidiona (Cicloheximida) que inhibe el desarrollo de hongos
saprofitos ambientales.
Medios en placas.Ventaja: gran superficie para aislamiento pero para soportar la deshidratacin durante
la incubacin (1mes o ms), han de tener una gruesa capa de medio (25 a 40 ml). Ms peligrosos al
manipular y fciles de contaminar. Medios en tubo:superficie de trabajo ms pequea, pero con ms
seguridad en manipulacin y buena resistencia a la deshidratacin y a la contaminacin.
Si la muestra es de zonas presuntamente contaminadas, incluir junto a los medios normales, medios con
sustancias inhibidoras de bacterias y hongos saprofitos (cloranfenicol, gentamicina, cicloheximida).
Las placas se precintan con cinta de Parafilm y se hace un par de aberturas, y los tubos se dejan con el
tapn de rosca a medio cerrar (para mantener la aerobiosis).
MEDIOS PARA AISLAMIENTOS PRIMARIOS
Medio Sabouraud dextrosa (SAB). Para observar la morfologa tpica de los hongos, pero no es el
medio ideal de crecimiento o para estudiar la esporulacin. En placa o tubo.
Medio Sabouraud con Cloranfenicol y Gentamicina (SAB G+C/ SABHI G+C). Permite el
crecimiento de casi todos los hongos filamentosos y levaduras mientras inhiben a muchas bacterias. En
tubo o placa.
MEDIOS PARA AISLAMIENTOS ESPECIALES
Medio de patata. Patata como base y, al ser un medio pobre, se usa para estimular el desarrollo in vitro
de las estructuras de reproduccin sexual de los hongos. Tambin estimula la produccin de pigmentos
en hongos (ejemplo: T. rubrum).
Medio de arroz. Medio a base de granos de arroz blanco que se usa para diferenciar Microsporum
auduinii de otras especies de Microsporum canis.
DIAGNSTICO DE LABORATORIO DE LAS MICOSIS SUPERFICIALES
Ante la sospecha clnica de micosis superficial se hace la deteccin del organismo en el tejido, aislamiento
del patgeno en el cultivo y reconocimiento de la respuesta inmune especfica. Importante que el
laboratorio reciba las muestras bien identificadas y con datos de inters clnico y epidemiolgico, ya que
pueden enfocar el diagnstico hacia un determinado grupo de hongos. Para el aislamiento del agente
etiolgico se requiere:
Toma de muestras de micosis superficiales. Piel, pelo y unas. Otros procesos que afectan a las capas
ms superficiales de la piel, como el eritrasma, se han estudiado dentro de la micologa mdica
(producido por bacterias). Adecuada toma de muestras de micosis superficiales:
o Examinar las lesiones de la piel (sospechosa de pitiriasis versicolor o eritrasma) y cuero
cabelludo (dermatofitosis) en una habitacin oscura bajo luz de Wood (luz ultravioleta), La piel normal
muestra un color azul, en infecciones bacterianas (como el eritrasma) emite fluorescencia roja, y en
micosis (como la pitiriasis), las reas afectadas emiten una fluorescencia amarillenta. En tinea capitis por
Microsporum, dan fluorescencia caracterstica.
o Limpieza de piel, pelos y uas con alcohol de 70% para eliminar flora bacteriana.
o Recoleccin del material.
Piel. En las lesiones descamativas se recoge las escamas de las zonas afectadas con fluorescencia positiva
o negativa, raspando su borde activo con un escalpelo desechable, ya que dicho borde es el que ms
probablemente tenga elementos fngicos. El material obtenido se recoge en placa de Petri. En pitiriasis
parcialmente tratada, la descamacin es escasa, y se recomienda hacer la toma con la tcnica del papel
celo, aplicando la zona adherente de la cinta sobre la piel a estudiar.
Tcnica complementaria o alternativa para la recogida de las escamas:: mtodo del cuadrado de moqueta
de Mariat y Adan-Campos: frotar 5 veces con un cuadrado de alfombra de lana estril la superficie a
examinar. La moqueta se puede guardar en un sobre de papel. Inconveniente: no se hace la observacin
directa, solo el cultivo.
Pelos.
o En la Piedra blanca o la Piedra negra, ambas confinadas a la vaina del pelo, se deben cortar la porcin
suprafolicular de dichos pelos enfermos.
o En las tias del cuero cabelludo o de la barba: importante recoger los pelos parasitados arrancndolos
con la raz intacta. Muchas veces los pelos parasitados tienen una fluorescencia positiva. Descubrimiento
de Margarot: los pelos infectados por ciertos dermatofitos producen una fluorescencia caracterstica bajo
la luz ultravioleta de la lmpara de Wood. El crecimiento del hongo, en el medio de cultivo o de forma
in vitro en el pelo, no fluoresce, por lo que la fluorescencia se atribuye a alguna sustancia producida
por la interaccin del crecimiento del hongo y el del pelo. Pero solo algunos dermatofitos que invaden el
pelo producen fluorescencia:
Microsporum, (M.canis y M.audouinii) dan fluorescencia verde.
En el caso de tinea capitis de forma complementaria se pueden practicar tomas con la moqueta y con un
cepillo de plstico estril de dimetro inferior a la placa de Petri donde se va a sembrar. Este mtodo
consiste en cepillar enrgicamente 10 veces el cuero cabelludo y despus implantar las pas del cepillo
sobre la superficie del agar.
o Uas. En las onicomicosis, la toma de muestras varia segn el tipo de lesin clnica.
Transporte de la muestra. Las muestras superficiales de pitiriasis versicolor y dermatofitos son
transportadas en un contenedor seco, pero, en las que se sospeche la presencia de Candida y se vaya a
producir una demora en su procesamiento, se deber usar, para preservar su viabilidad, un medio de
transporte como el de Stuart. Almacenaje de muestras dermatolgicas a temperatura ambiente.
Tratamiento de muestras. El material recibe 1tratamiento previo al examen directo y al cultivo. Se
usa:
o Inoculacin directa: material, pelo y escamas --} se procesan directamente.
o Homogeneizacin previa: las uas con el fin de aumentar la superficie de contacto del espcimen con
el medio de cultivo y posibilitar el aislamiento del agente infectante, se someten a fragmentacin en
condiciones aspticas con alicates en piezas de 1mm.
Diagnstico micolgico en micosis superficiales.
o Diagnstico directo. Permite un diagnstico presuntivo rpido de micosis y poner un tratamiento precoz,
sin tener que esperar a los cultivos que suelen ser lentos. Se hace en fresco, con el uso de sustancias que
favorecen la disgregacin de la queratina y aclaran la preparacin. El hidrxido de potasio (KOH) se
mejora aadiendo dimetil sulfxido (DMSO). La adicin de estas sustancias, como el DMSO, permite el
examen directo inmediato sin que sea necesario el calentamiento. Evita la ruptura de portas, aparicin de
artefactos.. y permite el examen microscpico pasadas 24 o 48 horas, siempre que se conserve la
preparacin en una cmara hmeda. Se requiere cierta experiencia para no confundir con artefactos.
Pelos.
En las piedras: examen directo de pelos parasitados permite 1 diagnstico.
En la tinea capitis: examen microscpico del pelo permite 1 diagnstico de tia y sospechar del agente
causal.
Uas. En fresco con KOH + DMSO. El examen directo orienta del agente etiolgico.
o Cultivo. Procedimiento de diagnstico lento, pero especfico y permite establecer con certeza el
diagnstico etiolgico a nivel de gnero y especie, teniendo importancia epidemiolgica.
Tcnica y medios a usar. Procesar muestras rpidamente. Escamas, pelos y uas, se siembran en tubo en
pico de flauta (resiste a desecacin). Cuadrado de moqueta y cepillo: poner en la superficie del agar en
placas Petri (selladas evitando desecacin).
Medio habitual para aislamiento de hongos: agar glucosado de Sabouraud al que puede aadirse
antibiticos (cloranfenicol. Gentamicina) para reducir contaminacin bacteriana o cicloheximida (reduce
crecimiento de saprofitos). Cuando se presuponen infecciones por levaduras, se recomienda aadir un
medio con substrato cromognico como: Albicans ID medio (bioMerieux) o CHROMagar Candida
(Becton & Dickinson) en los que las colonias de C.albicans se ven azul en el 1 y verde en el 2. Eleccin
del medio: depende de muestra y patgeno causal, a veces orientado por examen directo. En uas se puede
usar Sabouraud con cloranfenicol sin/con actidiona.
Condiciones de incubacin: temperatura y tiempo. Entre 25-30C en dermatofitos. Tiempos de
incubacin depende de especie: dermatofitos entre 7-28 das y otros (Aspergillus y levaduras), crecen
+rpido y pueden ser identificados en 1semana.
El significado del aislamiento.
o Valor del aislamiento de Candida en la piel. El saprofito de Candida se corresponde con 1concentracin
baja de levaduras, y el estado parasitario o infeccin con 1concentracin alta de las mismas. Es
imprescindible correlacionar: observacin directa y cultivos con situacin clnica.
o Valor del aislamiento de dermatofito.
Piel. Hay situaciones de contactos familiares y escolares de nios con tinea capitis, en los que sin clnica
y con examen directo negativo, tienen aislamiento de dermatofito. Estos casos son catalogados como
portadores asintomticos. La evolucin de estos depende de la especie infectante: si es zooflica (M.canis)
tiende a desaparecer en el tiempo sin tratamiento; si corresponde a especies antropoflicas (T.rubrum o
T.mentagrophytes) el hongo queda acantonado con periodos de recrudescencia hablndose, por ejemplo,
de los portadores crnicos.
Pelos. Puede existir la figura del portador asintomtico en cuero cabelludo de dermatofito.
El diagnstico micolgico correcto en las micosis superficiales exige:
1. Obtencin de muestras correctas.
2. Transporte adecuado.
3. Rigor en la interpretacin del examen directo.
4. Eleccin de medios de cultivo adecuados.
5. Identificacin de la especie fngica.
6. Valoracin/interpretacin correctas de los cultivos positivos.
MICOLOGA
Gnero Candida
140 especies diferentes.
Algunos son saprfitos y otros colonizan las mucosas del hombre y de los animales.
Especies de inters en micologa mdica:
1. Candida albicans
2. Candida glabrata
3. Candida dublinensis
4. Candida tropicalis
5. Candida parasilopsis
6. Candida krusei
Cndida albicans
Tipos de candidiasis:
1. Candidiasis endgenas: estn producidas por Candida spp. residentes en cavidad oral, tubo
digestivo y mucosas genitales.
2. Candidiasis exgenas: Candida procedentes del exterior, adquiridas por contacto (ej. unidades
de neonatologa).
Presentaciones clnicas de las candidiasis:
Candidiasis pseudomenbranosa: frecuente en nios y en ancianos y en personas tratadas con
corticoesteroides, aparecen en la mucosa placas blancas-amarillas formadas por placas de hifas y
clulas epiteliales descamadas. Las lesiones confluyen formando una placa mas grande con un
halo eritematoso. Se pueden raspar con una torunda.
Candidiasis eritematosa aguda: solo hay zona enrojecida. Se da en la lengua (rojo brillantefaltan
papilas) y paladar. Duelen. Aparecen en enfermos de SIDA y personas que utilizan
corticoesteroides por inhalacin.
Candidiasis hiperplsica: asintomtico, aparecen placas blancas en la mucosa parecida a la
pseudomembranosa
Quelitis angular (boqueras): grietas, fisuras, eritema en la comisura labial. Aparece en ancianos y
discapacitados psquicos con frecuencia. Suele ser causada por una asociacin de hongos y
estafilococos.
Glositis romboidal: lesin crnica, no dolorosa que aparece en el dorso de la lengua, depapilacin
en la regin media de la lengua. Frecuente en fumadores y diabticos.
Estomatitis protsica: frecuente en personas que usan prtesis dentales. Causadas por
laceracin de los tejidos debido al contacto con la prtesis. Asintomtico, ms frecuente en
mujeres. Puede estar relacionada con factores dietticos e higinicos.
Pseudomembranosa.
Eritomatosa.
B) Candidiasis crnica:
Pseudomembranosa.
Eritematosa.
Hiperplsica.(en placa, nodular, cndida-leucoplasia).
Queilitis angular.
Estomatitis protsica.
Glositis rmbica mediana.
Las candidiasis eritomatosas son las formas clnicas ms frecuentes de todas las candidiasis
orales; sin embargo, con frecuencia pasan desapercibidas, ya que no producen sintomatologa en
el paciente. Se caracterizan por la presencia de placas o zonas de color rojizo ms o menos
intenso, no desprendibles, que pueden asentarse sobre cualquier superficie de la mucosa oral,
preferentemente en el paladar, dorso de la lengua y las mucosas yugales. En el caso de ser
sintomticas, suele percibirse una sensacin de quemazn, que puede intensificarse con la ingesta
de alimentos calientes, salados o picantes y el consumo de alcohol.
Cuando afectan al dorso lingual, es normal que tambin se presente una atrofia del epitelio y una
prdida de las papilas filiformes. En estos casos, la candidiasis adquiere un aspecto liso y rojizo.
Tratamiento:
Eliminar factores predisponentes (Ej. ajuste de prtesis).
Antifngicos: nistatina, miconazol, clotrimazol (va tpica) y fluconazol e itraconazol (va
intravenosa).
Hay cepas con resistencia natural a algunos antifngicos.
Hay resistencias adquiridas a los antifngicos.
La resistencia a antifngicos suele deberse a una disminucin de la permeabilidad al antifngico o
a la accin de bombas de flujo que expulsan el antifngico a mayor velocidad de la que entr.
Histoplasma capsulatum
Hongo saprfito, habitual en el suelo
Produce enfermedades en pases de clima clido o subtropical.
Es dimrfico: puede crecer en forma de levadura o de micelio.
Normalmente cuando produce enfermedades en el hombre tiene forma de levadura.
Crece bien en el medio de Sabouraud dando un micelio blanco-algodonoso. En placas de agar-
sangre o medios complejos como BHI-agar (Brain Heart Infusion) crece como una levadura.
Saprfito.
Entra en el organismo por inhalacin y produce una infeccin que se puede ver en una
radiografa. Puede quedar latente o diseminarse pasando a la sangre y afectando a: ganglios
linfticos, bazo y mdula sea.
Produce lceras en la cavidad oral. Caractersticas: profundas, bordes irregulares y secretoras.
Producen disfona, adenopatas cervicales, etc.
Diagnstico: biopsia y siembra en medios de cultivo.
Paracoccidiodes brasiliensis
Diagnstico:
1. Puncin ganglionar.
2. Raspados de las lceras.
3. Observacin al microscopio (levaduras con gemas circundantes - imgenes en "rueda de timn"
caractersticas.
4. Se cultivan en medio de Sabouraud y en agar-sangre con BHI.
5. Tambin se hacen pruebas serolgicas: se detectan anticuerpos.
MICOSIS SISTMICAS
ASPERGILLUS SPP.
Una de las micosis sistmicas oportunistas mas importantes es la producida por Aspergillus. Se
trata un gnero de hongos en los que encontramos mas de 200 especies. Es muy ubicuo, es decir,
podemos encontrarlo en muchos lugares el suelo, aire, agua, plantas y su habitat fundamental es
el material orgnico en descomposicin, como el heno y el compostaje. Se trata de un hongo
filamentoso compuesto por cadenas de clulas que formas las hifas que lo componen.
Aspergillus caesiellus
Aspergillus candidus
Aspergillus carneus
Aspergillus clavatus
Aspergillus deflectus
Aspergillus glaucus
Aspergillus nidulans
Aspergillus niger
Aspergillus versicolor
Aspergillus ochraceus
Aspergillus oryzae
Aspergillus parasiticus
Aspergillus penicilloides
Aspergillus restrictus
Aspergillus sojae
Aspergillus sydowi
Aspergillus
terreus Aspergillus ustusLa
presencia de A. fumigatus en
pacientes con riesgo de padecer
una aspergilosis invasiva
(neutropnicos) debe ser
considerada siempre como
altamente sugestiva de
infeccin.Los hongos
pertenecientes al gnero
Aspergillus son los ms
importantes como causa de
enfermedad en el ser humano.
Morfologa:
Formas miceliales hialinas de
color variable, que constituyen
hifas septadas con
ramificaciones en forma de V.
La cabeza conidial est
constituida por: conidiforo
recto, vescula terminal, filides
alargadas y conidias esfricas.
No son hongos dimrficos.
Epidemiologa:
Son hongos ubicuos (aire,
suelo y materia orgnica en
descomposicin), de distribucin universal y presentes en el mbito hospitalario lo que
determina una inhalacin constante de las conidias (forma de transmisin) y una alta
colonizacin.
Es un patgeno oportunista, aprovecha una alteracin del sistema inmune y de las
barreras anatmicas y fisiolgicas para provocar una infeccin.
Un incremento de las conidias en el ambiente, como por ejemplo en obras importantes,
provoca un aumento del riesgo de contraer una infeccin por Aspergillus.
Su incidencia est en aumento.
Patogenia
Amplio espectro de
enfermedades clnicas.Este
hongo entra en el organismo
por medio de sus esporas o
conidios, cuando stas estn en
el aire las inhalamos de tal
forma que los senos
paranasales y los pulmones son
los sitios que se afectan en
primer lugar y con mayor
frecuencia. Tambin pueden
verse afectados los odos y la
piel traumatizada.
En inmunocompetentes acta
produciendo una patologa mas
leve, las esporas pueden actuar como potentes alrgenos o colonizar bronquios y desarrollarse en
ellos. Sin embargo, al ser una patgeno oportunista, en pacientes inmunocomprometidos se dar
lugar una enfermedad invasiva, diseminada muy grave que puede llegar a ser mortal.
Qu patologas causa Aspergillus?
Aspergilosis pulmonar de tipo broncopulmonar alrgica: es una reaccin alrgica al hongo que
generalmente se desarrolla en personas que ya tuvieron problemas pulmonares, como asma o
fibrosis qustica.
Aspergiloma: un tumor (bola
fngica) que se desarrolla en
un rea de enfermedad
pulmonar o cicatrizacin
pulmonar previas, como una
tuberculosis o un absceso
pulmonar (cavidad
preformada).
Diagnstico
Examen directo:
Cultivo: Se usan medios comunes (agar glucosado de Sabouraud, agar cerebro corazn y Czapek
Dox) carentes de ciclohexamida a los que se les aade antibiticos para inhibir el crecimiento de
bacterias y valorar su sensibilidad a antifngicos. Estos cultivos son tiles cuando las muestras
provienen de lugares del organsmo estriles.
Se caracteriza por presentar colonias de colores variados, verdes, amarillentas, blancas, marrones
o negras.
En el caso de la biopsia pulmonar, el resultado de la anatomia patologica junto con un cultivo
positivo determina el diagnostico de enfermedad invasiva.
Sin embargo, los hemocultivos son casi siempre negativos.Un cultivo positivo es sugestivo de
aspergilosis. Sin embargo, un cultivo negativo no descarta
el diagnstico.
ELISA:
Estudios de imagen:
Radiografia de trax:
TAC de torax.
Veremos: ndulos pulmonares, signo del halo y signo del aire creciente. En paciente neutropnico
febril tiene un VPP del 100%.
Tratamiento
La aspergilosis broncopulmonar alrgica o ABPA lo principal es erradicar la fuente alrgica, es
decir, el Aspergillus. Debemos disminuir la inflamacin que est teniendo lugar en los bronquios y
el pulmn mediante corticoides y por ltimo utilizaremos antifngcos para eliminar el hongo y
evitar que se extiendo a ms rganos. Por lo que el tratamiento de esta patologa se basar en
prednisona 40mg/dia e itrocnazol 200mg/da durante 6meses.
Sin embrago, en las persona alrgicas los antingicos no son los que curan la enermedad si no que
sern los corticoides en su accin inmunsupresora los que lograrn la curacin.
La aspergilosis invasiva es difcil de tratar. Se lleva a cabo mediante voriconazol, un fuerte frmaco
antingico que se puede administrar tanto por va intraenosa como oral.
Como alternativas tambin se pueden utilizar anfotericina B, caspofungina o itraconazol. Sin
embargo, los logros alcanzados con estos frmacos son muy excasos y la mortalidad es muy alta.
Tambin es de gran utilidad tratar al paciente neutropnico con factor estimulador de colonias de
granulocitos (G-CSF).
Un aspergiloma no suele tratarse, a menos que haya sangrado en el tejido pulmonar, en cuyo caso
se requiere reseccin quirrgica.
La endocarditis causada por Aspergillus se trata mediante la extirpacin quirrgica de las vlvulas
cardacas infectadas. Tambin se necesita una terapia a largo plazo con anfotericina B.