ConhecendoartropodesSemiarido PDF

CONHECENDO
OS ARTRPODES
DO SEMIRIDO
Adolfo R. Calor Albane Vilarino Alexandre Vasconcellos Andr da Silva Ferreira

Bruno Cavalcante Bellini Charles Morphy D. Santos Everton S. Dias Francisco
Eriberto de L. Nascimento Freddy Bravo Hemille Mariane Dias Oliveira Ivan Castro
Jaqueline Ribeiro de Carvalho John W. Wenzel Larissa L. Queiroz Leonardo S.
Carvalho Luiza Burgos de Souza Leite Mara Xavier Arajo Marcos Arago Michelly
Thain Neves Cardoso Santos Novais Rodolfo Mariano Rogrio Campos SergioRicardo
Andena Solange Maria Kerpel Tcio Duarte Thamara Zacca Ubirajara de Oliveira
ORGANIZAO: Freddy Bravo Adolfo R. Calor

Conhecendo
os artrpodes
do semirido
Organizao
Freddy Bravo
Adolfo R. Calor
1a edio
So Paulo
Mtis Produo Editorial
2016
Conhecendo os artrpodes do Semirido
Copyright 2016 by Autores.
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Capa, projeto grfico e editorao: Patricia Kiss

Imagens da capa: Bruno Castelo B. Damiani, Leornardo S. Carvalho, Freddy Bravo,
Leornardo S. Carvalho, Michelly Novais, Marcos Arago
ISBN: 978-85-69038-01-6
Mtis Produo Editorial

Avenida Paulista, no 1765 - 7o andar - Conj. 72
01311-200, So Paulo, SP.
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Ficha catalogrfica
Bravo, Freddy e Calor, Adolfo Ricardo.

B826c Conhecendo os artrpodes do Semirido / Freddy
Bravo e Adolfo Ricardo Calor. 1.ed. So Paulo: Mtis
Produo Editorial, 2016.
192 p.
ISBN 978-85-69038-01-6
1. Cincias Naturais. 2. Evoluo. 3. Zoologia. 4.

Sistemtica biolgica.
CDD: 500
CDU: 57
Sumrio
Apresentao - Freddy Bravo 5
Captulo 1 - Para compreender a biodiversidade: o Semirido

e a origem e diversificao das espcies 6
Charles Morphy D. Santos
Captulo 2 - Taxonomia: cincia fundamental para

nomear/entender a biodiversidade 18
Freddy Bravo; Adolfo R. Calor; Charles Morphy D. Santos
Captulo 3 - Histria natural de aracndeos no Semirido 27

Leonardo S. Carvalho; Ubirajara de Oliveira
Captulo 4 - Colmbolos: uma riqueza microscpica no Semirido 43

Bruno Cavalcante Bellini
Captulo 5 - Ephemeroptera do Semirido: ampliando

o estado do conhecimento 56
Rogrio Campos; Rodolfo Mariano; Adolfo Calor
Captulo 6 - Liblulas e donzelinhas: uma riqueza

crescente no Semirido 66
Jaqueline Ribeiro de Carvalho; Luiza Burgos de Souza Leite; Freddy Bravo
Captulo 7 - Plecoptera do Semirido 75

Tcio Duarte; Adolfo Calor
Captulo 8 - Cupins: mocinhos ou viles? 83

Alexandre Vasconcellos
Captulo 9 - Predadores por natureza: os louva-a-deus 96
Freddy Bravo; Ivan Castro
Captulo 10 - Besouros serra-paus do Semirido:

diversidade e ecologia 102
Andr da Silva Ferreira; Francisco Eriberto de L. Nascimento
Captulo 11 - Besouros rutelneos: beleza escondida no Semirido 111

Andr da Silva Ferreira
Captulo 12 - Mantispdeos, neurpteros predadores:

riqueza pouco conhecida no Semirido 120
Hemille Mariane Dias Oliveira; Freddy Bravo
Captulo 13 - As vespas sociais encontradas no Semirido brasileiro 126

Sergio Ricardo Andena, Marcos Arago, John W. Wenzel
Captulo 14 - Borboletas: um toque a mais de beleza para o Semirido 139

Solange Maria Kerpel; Thamara Zacca
Captulo 15 - Tricpteros no Semirido nordestino 154

Adolfo R. Calor; Everton S. Dias; Larissa L. Queiroz ; Albane Vilarino
Captulo 16 - As mosquinhas de banheiro que parecem

pequenas mariposas 166
Freddy Bravo; Mara Xavier Arajo
Captulo 17 - Moscas necrfagas de interesse forense 173

Michelly Thain Neves Cardoso Santos Novais ; Freddy Bravo
Sobre os autores 182

Apresentao
O s artrpodes, classificados no filo Arthropoda, so animais de corpo

segmentado cujos segmentos se agrupam em unidades funcionais
denominadas tagmas. Nos insetos, por exemplo, so reconhecidos trs
tagmas: a cabea, o trax e o abdome. As pernas destes animais so ar-
ticuladas e todo o corpo coberto com uma cutcula rgida, conhecida
como exoesqueleto, formada principalmente da protena quitina. For-
mam o grupo de animais com maior nmero de espcies entre todos os
seres vivos. So artrpodes os crustceos, aranhas, escorpies, quilpo-
des, diplpodes, insetos, entre outros.
Este e-book tem como objetivo principal apresentar ao pblico em
geral alguns grupos de artrpodes que foram estudados pelos integrantes
do Projeto de Pesquisa em Biodiversidade Semirido/ Invertebrados.
Buscou-se utilizar uma linguagem mais acessvel ao pblico leigo, mas
no menos correta. Os captulos que tratam de artrpodes contemplam
os grupos do Semirido desmistificando a ideia de que o Semirido e a
caatinga so regies pobres em animais.
Agradecemos a Charles Morphy D. Santos por ter aceito escrever os
captulos 1, como autor, e 2 como co-autor deste e-book, ao Conselho Na-
cional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) e ao Minis-
trio de Cincia, Tecnologia, Inovaes e Comunicaes (MCTIC) que,
atravs do Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio), permitiram
a pesquisa que deu origem a esta publicao.
Freddy Bravo
Novembro de 2016
1 Para compreender a
biodiversidade: o Semirido
e a origem e diversificao
das espcies
Charles Morphy D. Santos
Universidade Federal do ABC, Centro de Cincias Naturais e Humanas,

e-mail: charlesmorphy@gmail.com
Para compreender a biodiversidade: o Semirido e a origem e diversificao das espcies
N a cincia fala-se muito em contexto da descoberta e contexto da

justificao. A descoberta corresponde maneira pela qual uma
teoria cientfica concebida, sua gnese e suas origens histricas. A jus-
tificativa relaciona-se s evidncias empricas e suportes terico-prti-
cos fundamentais para dar forma teoria e para apresent-la ao pblico.
Segundo o filsofo da cincia Paul Feyerabend (1924-1994), no
h mtodo especfico vlido para todo tipo de criao cientfica: de fato,
tudo vale, de sonhos diz-se que o qumico orgnicoAugust Keku-
l(1829-1896) props a estrutura do anel de benzeno aps acordar
de um sonho em que via uma cobra engolindo seu prprio rabo at
insights psicolgicos. Qualquer referencial pode ser utilizado nessa pri-
meira etapa: arte, msica, filosofia, metafsica, cincia bsica, sociolo-
gia, psicologia... A livre associao, muitas vezes, permite que novos ca-
minhos cientficos sejam trilhados, ainda que terminem em becos sem
sada ou apontem direes alternativas ao pensamento dominante.
Para o grande divulgador de cincia, bioqumico e escritor de fic-
o cientfica e literatura especulativa Isaac Asimov (1920-1992), o con-
texto importante para o desenvolvimento de novas ideias. Alm de boa
formao na rea de estudo (no basta apenas querer propor uma teoria
revolucionria, crucial estudar a literatura pertinente e estar a par do
que acontece no campo) e de trabalho incessante (dependendo da rea
de pesquisa, um tanto solitrio), a criao na cincia demanda a busca
por conexes entre tpicos ou assuntos que antes no pareciam relacio-
7
nados. A maioria dos pesquisadores est sempre procurando resolver

alguma questo que lhe interesse, ainda que inconscientemente. da
fuso de ideias que pode emergir um novo conceito, uma abordagem
original a um problema ou simplesmente uma maneira mais objetiva e
assertiva de descrever um fenmeno natural.
Argumentar com os pares e buscar incessantemente por evidn-
cias so as melhores maneiras de refinar as hipteses cientficas, de
aprofund-las ou mesmo de abandon-las. Infelizmente, a imagem do
cientista difundida pelas mdias de massa no corresponde rotina dos
laboratrios, universidades e institutos de pesquisa. Diferentemente
do que mostrado, a cincia no precisa ser vetusta ou carrancuda.
s vezes miramos em alvos mveis que no temos a menor certeza se
sero ou no atingidos. Isso no importa tanto. Pelo contrrio: ques-
tionar sobre os pilares da nossa realidade e tentar explic-los cienti-
ficamente deve ser visto como uma atividade prazerosa e at mesmo
divertida. Cincia no apenas sobre artigos publicados e projetos de
pesquisa aprovados por agncias de financiamento, tambm sobre
curiosidade e descoberta.
O caminho que temos para desvendar os mistrios do mundo na-
tural nos aventurarmos para alm dos limites do possvel, permitindo
nossa imaginao adentrar os domnios do que alguns julgam impos-
svel ou improvvel. Para o fsico Richard Feynman (1918-1988), vence-
dor do prmio Nobel, a natureza to absurdamente extraordinria que
ela nunca vai deixar nossas mentes relaxarem. Para que isso se torne de
fato realidade, preciso fomentar o desenvolvimento do esprito cien-
tfico no apenas entre os muros da academia mas tambm para fora
8
da torre de marfim, divulgando os resultados obtidos nos projetos de

pesquisa para a populao no-versada em cincia. Isso de relevn-
cia mpar especialmente quando lidamos com projetos relacionados
compreenso da diversidade biolgica. Divulgar a cincia da taxonomia
um dos objetivos do presente livro.
A identificao e descrio de espcies componente chave para
toda a vida no planeta. Da construo de um projeto habitacional ou ro-
dovirio, de incentivos ao setor agropecurio at a construo de usinas
hidreltricas, do desenvolvimento de frmacos reconstruo da his-
tria evolutiva da Terra, existe uma quantidade imensa de atividades
humanas que dependem do conhecimento bsico fornecido pela taxo-
nomia (como discutido no nosso captulo 2).
Para tanto, crucial tambm compreender a relao entre os
organismos e o ambiente no qual eles podem ser encontrados. Nesse
sentido, como disse o botnico italiano Len Croizat (1894-1982) em
meados do sculo passado, devemos estudar os organismos a partir de
um ponto de vista tridimensional, levando em considerao as mudan-
as da forma no tempo e no espao. Sendo assim, de sumo interesse
buscar estabelecer conexes entre as biotas e os padres de distribuio
dos organismos pelo planeta. Compreender os ambientes e quais esp-
cies podem ser encontradas neles , portanto, condio fundamental
para o entendimento e manuteno da biodiversidade. Apresentar um
levantamento da diversidade biolgica no Semirido brasileiro, am-
biente importante e frequentemente desvalorizado, objetivo final da
presente obra.
9
Forma e tempo
As cincias naturais esto repletas de termos controversos espera

de uma definio. Um deles motivo de disputa h sculos: discusses
acerca do conceito de espcie remontam filosofia grega clssica e so
encontradas em quase todos os autores importantes na histria do pen-
samento biolgico. No geral, h pouca concordncia. At mesmo um dos
pais da teoria evolutiva contempornea, o natruralista britnico Charles
Darwin (1809-1882), mostrou-se ambguo ao dissertar sobre o tema.
A biologia moderna reconhece a existncia de descontinuidades
reais natureza. Isso quer dizer que podem ser identificadas entidades
naturais, as quais damos o nome de espcies. Qualquer rea das cin-
cias biolgicas baseia-se em, ou pelo menos utiliza, espcies. Zologos,
obviamente, lidam dia-a-dia com espcies, assim como botnicos. Ge-
neticistas, apesar de estarem distantes da imagem popular do pesquisa-
dor naturalista, tambm fazem uso de espcies: h quem trabalhe com
gentica de populaes de Drosophila melanogaster (uma espcie de
dpteros antes conhecidos como moscas-das-frutas), h quem faa clo-
nagem de Ovis aries (ovelhas, como a famosa Dolly, o primeiro mam-
fero clonado a partir de clulas adultas)... Assim, o conceito de espcie
um dos fundamentos de todas as disciplinas biolgicas.
Parece claro que lidar com espcies condio inicial para o estu-
do da biologia. Mas o que , definitivamente, uma espcie? A dificuldade
para responder a essa pergunta levou ao desenvolvimento de uma srie
de definies diferentes para essa entidade natural. Neste breve captulo
introdutrio, o propsito no descrever cada uma delas mas apenas
separar as mais usuais em classes reconhecidas na literatura biolgica.
10
Segundo o conceito tipolgico, uma espcie uma entidade que

difere de outra espcie por apresentar caractersticas diagnsticas iden-
tificveis constantes. Dessa forma, espcies corresponderiam a agrega-
dos aleatrios de indivduos que tm em comum algumas propriedades
essenciais. O conceito remonta ao eidos platnico (aquilo que se v,
aparncia, forma ou ainda propriedade caracterstica). Para a fi-
losofia aristotlica, corresponderia essncia ou natureza de algum
objeto ou organismo, no caso, da espcie-tipo. Aqui, a palavra espcie
significa tipo de e designa um certo grau de similaridade.
Deste conceito tipolgico deriva o conceito morfolgico: uma
morfoespcie uma espcie reconhecida apenas com base na sua mor-
fologia. Na prtica, o mais utilizado pelos sistematas e taxnomos.
Qualquer descrio de uma nova espcie publicada sempre vem relacio-
nada a um espcime (um determinado indviduo) chamado de holtipo,
e a uma diagnose, que aponta os atributos necessrios para identificar
aquela nova espcie.
Durante a Idade Mdia, especialmente a partir do sculo VII, um
dos temas filosficos mais discutidos foi a questo da correspondn-
cia entre nossos conceitos intelectuais e as coisas que existem fora do
nosso intelecto. O problema se resume em descobrir em que extenso
os conceitos da mente correspondem s coisas que eles representam.
Quanto o besouro que concebemos representa do besouro que existe
na natureza? Para os nominalistas, as idias gerais no tm realidade
fora do que concebido por nossa mente elas no passam de simples
nomes. Real o objeto considerado. No h um universal per se. Nes-
sa linha, h um conceito nominalista de espcie. De acordo com ele,
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apenas objetos individuais existem na natureza. Tais objetos ou orga-

nismos so mantidos unidos por um nome. Espcies, dessa maneira,
seriam construes mentais arbitrrias, nada mais que isso. Elas no
teriam realidade na natureza.
Apesar de filosoficamente interessante, esse conceito mostra-se
frgil quando confrontado com situaes corriqueiras. O reconhecimen-
to das mesmas entidades como sendo espcies por culturas to distintas
quanto ocidentais brancos e nativos da Nova Guin demonstra como o
nominalismo no a melhor sada para o nosso problema. A chance de
culturas to diferentes, espacialmente separadas por um oceano, chega-
rem delimitaes de espcies idnticas parece nfima.
A definio de espcie mais aceita, reconhecida tambm fora da
academia, proveniente do conceito biolgico. Ele ensinado desde o
ensino fundamental e est arraigado em nossa percepo sobre o as-
sunto. Dizemos que dois indivduos so de uma mesma espcie se, ao
cruzarem, tiverem descendentes tambm aptos reproduo. O gran-
de popularizador do conceito biolgico foi o ornitlogo alemo Ernst
Mayr (1904-2005) mas ele no foi o primeiro a descrev-lo. Quem o
fez foi naturalista britnico John Ray (1635-1672). Trabalhando com
plantas no seu Historia plantarum, para Ray, se dois ou mais indiv-
duos se originavam das sementes de uma mesma planta, eles seriam da
mesma espcie, no importando o quanto de variao apresentassem.
Ainda mais prximo do conceito biolgico moderno esteve o aristocra-
ta francs George-Louis Leclerc, Conde de Buffon (1707-1788), que foi
superintendente do Jardim do Rei em Paris, na Frana. No curso dos
44 volumes da sua Histoire Naturelle, Buffon fez vrios comentrios so-
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bre esse assunto. Para ele, dois animais pertenceriam mesma espcie
se, atravs da cpula, eles pudessem se perpetuar; seriam de espcies
diferentes se fossem incapazes de produzir filhotes. Segundo Buffon, a
raposa seria uma espcie diferente do cachorro se fosse provado que, a
partir do cruzamento de um macho e uma fmea desses dois animais,
nenhuma prole nascesse; se a prole fosse hbrida, um tipo de mula est-
ril nas palavras do francs, isso seria suficiente para provar que a raposa
e o cachorro so de espcies diferentes.
Da perspectiva biolgica, uma espcie corresponde a um grupo
de populaes naturais que podem cruzar entre si e que permanecem
reprodutivamente isoladas de outros grupos. Uma nova espcie adquire
isolamento reprodutivo como resultado de um processo de especiao,
que s se realiza quando da aquisio de um novo, estabilizado e inte-
grado gentipo (o conjunto de genes de um indivduo), que a possibi-
litar adquirir, em grande parte dos casos, tambm um modo de vida
particular no seu habitat. Os mecanismos de isolamento de uma espcie
funcionariam como instrumentos de proteo da integridade dos gen-
tipos sem eles, o cruzamento entre espcies diferentes levaria ao esfa-
celamento do equilbrio dos gentipos, que seriam rapidamente extirpa-
dos pela seleo natural. A coeso interna das espcies continuamente
reforada pelo cruzamento. Em suma, a diversidade da vida orgnica,
consistindo de espcies e grupos de espcies, um produto da evoluo
biolgica. Isso torna necessrio o estudo da origem, distribuio e hist-
ria evolutiva das espcies e dos grupos mais inclusivos. Assim, o estudo
das espcies uma das preocupaes fundamentais da biologia.
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Espao
Na Terra, as espcies localizam-se espao-temporalmente, ocor-

rendo em determinados locais e perodos histricos especficos. Dentro
dessa localizao espao-temporal, espcies correspondem a conjuntos
contnuos de organismos, como comentara Buffon no sculo XVIII. Aps
o estabelecimento da teoria da evoluo por Charles Darwin e Alfred
Russel Wallace (1823-1913) em meados do sculo XIX, ficou clara que a
continuidade entre as espcies era decorrente da sua conexo histrica
(uma vez que todas as espcies compartilhariam um ancestral comum
em algum nvel) e espacial.
O conceito biolgico de espcie adequa-se bem perspectiva da
descendncia com modificao a partir de um ancestral comum, a ideia
fundamental da teoria evolutiva. Nada aqui lembra o iderio platnico
de essncias fixas e transcendentais j que, se as espcies realmente por-
tassem tais essncias, a evoluo gradual seria impossvel. A evoluo
demonstra que no existem essncias imutveis nos organismos. Sen-
do assim, espcies podem ser caracterizadas pela presena de variao,
com o passar das geraes, da forma nos organismos dentro de uma
populao e de uma dada distribuio espacial (geogrfica).
Pensar a evoluo em termos espaciais a chave para compren-
der os padres e processos de diversificao que acontecem no planeta
desde a origem da vida h mais de 3.5 bilhes de anos. O presente livro
se dedicar discusso da diversidade biolgica em uma rea conheci-
da como Semirido brasileiro, regio concentrada no Nordeste do pas,
com cerca de 900.000 km2 e uma paisagem extremamente diversa tanto
em relao geomorfologica quanto aos tipos de vegetao, com aproxi-
madamente 20 milhes de habitantes, consistindo da regio semirida
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mais populosa do planeta. O Semirido brasileiro compreende quase

8% do territrio nacional, em nove Estados: Piau, Cear, Rio Grande
do Norte, Paraba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e Minas Gerais
juntos, compreendem uma rea maior que a soma dos territrios de
Espanha e Portugal.
Tecnicamente, define-se o Semirido do Brasil a partir das mdias
anuais de chuva, do balano hdrico e do risco de seca. No caso, a regio
tem precipitao pluviomtrica mdia anual abaixo de 800 milmetros,
ndice de aridez calculado em 0.5 (a partir da relao entre a quantida-
de de chuvas e a evapotranspirao potencial) e um risco de seca maior
que 60%.
O bioma caatinga o mais caracterstico da regio do Semirido.
O nome caatinga vem do tupi (caa, mata, tinga, branca). No um tipo
de vegetao uniforme, sendo constituda por diferentes padres que
variam de caatingas semi-arbustivas onde predominam plantas cac-
tceas, bromlias e euforbiceas , formaes florestais com rvores
espinhosas de at dez metros de altura e arbustos caduciflios, que per-
dem a folhagem em certos perodos do ano. Assim como grande parte
da cobertura vegetal original brasileira, tambm a caatinga apresenta-se
muito degradada. Menos de 1% de sua rea de quase 735.000 km2 est
protegida em reservas naturais.
O desafio de compreender a biodiversidade
No pargrafo final da sua obra-prima publicada em 1859 (Sobre a

origem das espcies), Darwin disse que h uma grandeza nessa viso
da vida. Ele estava falando da sua perspectiva evolutiva de um mun-
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do em constante modificao a partir de processos materialistas, que

no necessitavam de nenhum tipo de deus ex machina ou interventor
sobrenatural. Para justificar a descoberta da ancestralidade comum e
da seleo natural, tanto Darwin quanto seus sucessores se apoiaram
na anlise das unidades fundamentais do mundo natural biolgico, as
espcies, levando em conta as relaes de parentesco entre elas, suas
particularidades ecolgicas, as adaptaes dos organismos aos diferen-
tes ambientes resultantes de milhares ou mesmo milhes de anos de
evoluo , e os processos que levaram aos padres de distribuio ge-
ogrfica. Ainda que as descontinuidades presentes na natureza tornem
bvia a existncia de espcies como entidades naturais, identific-las,
no entanto, no fcil.
A presente obra centrar seus esforos na apresentao e anli-
se da diversidade de artrpodes do Semirido brasileiro, com especial
nfase no grupo mais biodiverso entre todos os animais, os insetos.
Nos prximos 16 captulos, sero apresentados os aspectos gerais da
taxonomia e discusses detalhadas da histria natural e de aspectos
evolutivamente relevantes de diferentes grupos de aracndeos, colm-
bolos, efemerpteros, liblulas, plecpteros, cupins, louva-a-deuses,
besouros, neurpteros, vespas, borboletas e mariposas, tricpteros,
alm de moscas e mosquitos.
A variedade ambiental da regio do Semirido, suas inmeras fi-
sionomias, paisagens e tipos de vegetao, sem contar as dificuldades
inerentes uma regio empobrecida por dcadas de descaso do poder
pblico, tornam o desafio de compreender sua enorme diversidade bio-
lgica uma tarefa rdua. Somente com trabalho contnuo e minucioso,
16
que se inicia com os pesquisadores e seus projetos mas no se encerra

neles, seremos capazes de criar formas de descortinar e conservar toda
a exuberante beleza do mundo natural.
Bibliografia sugerida
Baron, N. 2010. Escape from the ivory tower: a guide to making your science matter.
Washington: Island Press, 272p.
Brasil. 2005. Nova delimitao do Semi-rido brasileiro. Ministrio da Integrao Nacional.

Disponvel em http://www.mi.gov.br. ltimo acesso em 08 de novembro de 2016, 35p.
Croizat, L. 1964. Space, Time, Form: the biological synthesis. Caracas, Publicado pelo autor,
881p.
Darwin, C. R. 1859. On the origin of species by means of natural selection or the

preservation of favored races in the struggle for life. London, Murray, 540p.
de Queiroz, L.P., Rapini, A. Giulietti, A.M. (eds.) 2006. Rumo ao Amplo Conhecimento
da Biodiversidade do Semi-rido Brasileiro. Ministrio da Cincia e Tecnologia.
Disponvel em http://mct.gov.br. ltimo acesso em 08 de novembro de 2016, 144p.
Mayr, E. 1989. Toward a new philosophy of biology: observations of an evolutionist.

Massachussets, Harvard University Press, 575p.
Nelson, G. & Platnick, N. 1981. Systematics and biogeography: cladistics and vicariance.
New York, Columbia University Press, 567p.
Santos, C.M.D. 2015. O hipoptamo de Tal: reflexes sobre o conhecimento cientfico.

So Paulo, Mtis Editoral, 136p.
Santos, C.M.D. & Capellari, R. 2009. On reciprocal illumination and consilience in biogeography.
Evolutionary Biology, 36: 407415.
Wallace, A.R. 1858. On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type.
Proceedings of the Linnean Society of London, 3: 5362.
Wilkins, J.S. 2009. Species: a history of the idea. Berkeley, University of California Press,
320p.
17
2 Taxonomia: cincia
fundamental para
nomear/entender
a biodiversidade
Freddy Bravo 1
Adolfo R. Calor 2
Charles Morphy D. Santos 3
1
Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Cincias Biolgicas,
Laboratrio de Sistemtica de Insetos, e-mail: fbravo@uefs.br
2
Universidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, Laboratrio de
Entomologia Aqutica, PPG Diversidade Animal, e-mail: acalor@gmail.com
3
Universidade Federal do ABC, Centro de Cincias Naturais e Humanas,
e-mail: charlesmorphy@gmail.com
Taxonomia: cincia fundamental para nomear/entender a biodiversidade
D ar nomes aos objetos, aos animais, aos vegetais, e outros seres vi-
vos uma tarefa importante para nossa espcie, presente desde os
primrdios da histria conhecida. Mesmo em mitos religiosos pode-se
encontrar o ato de nomear organismos. Para a tradio judaico-crist
apresentada no Gnesis, o primeiro livro da Bblia, o criador de todas as
coisas teria dado ao seu primognito a incumbncia de dar nomes a cada
um dos animais distribudos no den. Um literalista bblico no estaria
errado se considerasse Ado o primeiro taxnomo...
Outro mito bblico explica o surgimento das distintas lnguas hu-
manas, a construo da Torre de Babel. O deus do Velho Testamento,
irritado com a audcia dos humanos em planejarem construir uma torre
que alcanasse os cus, teria embaralhado os idiomas falados pelos ho-
mens como castigo, impedindo, assim, sua efetiva comunicao e, con-
sequentemente, sabotando os planos para o que seria a mais alta edifi-
cao jamais concebida.
Os nomes vernculos usados para comunicao tm efeito seme-
lhante ao do impedimento na comunicao entre os distintos povos que
a mistura de lnguas causou no mito bblico da Torre de Babel. Por isso, a
taxonomia biolgica usa uma linguagem nica e universal para dar nomes
aos seres vivos, inicialmente baseada no Latim, uma lngua sem falantes
nativos atuais e que no mais sofrer modificaes nas suas regras grama-
ticais, que permite a comunicao entre os pesquisadores sem os proble-
mas oriundos de tradues mal feitas ou interpretaes equivocadas.
19
Hoje temos regras, princpios e recomendaes para a nomeao

dos seres vivos que constam de diferentes Cdigos Internacionais de
Nomenclatura. No caso da zoologia, o Cdigo Internacional de Nomen-
clatura Zoolgica (traduo para International Code of Zoological No-
menclature ou simplesmente ICZN) est na sua 4a edio e ainda vigora.
Todos os profissionais taxnomos que vo nomear os animais devem se-
guir as regras do ICZN para que um nome de uma espcie ou txon seja
vlido e possa ser usado. Pelo que foi visto at agora, uma das tarefas da
taxonomia dar nomes aos seres vivos (em nosso caso, aos animais).
Trs palavras apareceram no pargrafo anterior que merecem
bastante ateno. Taxnomo, txon e espcie. Para entender o que
um taxnomo e qual a sua funo, importante conhecer o significado
das palavras txon e espcie. Txon pode ser entendido como qualquer
agrupamento de animais que atende a algum critrio pr-estabelecido e
que recebe um determinado nome. Normalmente, animais semelhantes
so agrupados por compartilharem caractersticas semelhantes, como
por exemplo, os animais que possuem pelo e glndulas mamrias. Estes
animais recebem um nome, que no pode ser vernculo. O nome desse
grupo Mammalia, com a primeira letra maiscula. O txon tratado
em portugus como mamferos, mas Mammalia reconhecido por
cientistas do mundo todo, independente da lngua verncula de cada
um, permitindo que se realize, efetivamente, uma comunicao univer-
sal a respeito da diversidade desse grupo. Assim, podemos ter vrios
agrupamentos de animais, delimitados por caractersticas especficas
com nomes que os identifiquem, por exemplo, Arthropoda, Arachnida,
Insecta, Coleoptera, Cerambycidae.
20
O outro termo, espcie, um dos mais importantes e mais dis-

cutidos em Biologia (como apresentado brevemente no nosso captulo
1). A espcie representa a unidade de trabalho para todo o campo das
cincias da vida. Quem nunca ouviu falar do Aedes aegypti, o mosquito
da dengue? Os nomes das espcies usualmente vm grafados em itlico
para diferenci-las do restante do restante do texto, sugesto que apa-
rece no ICZN. Ao ouvir ou ler essas duas palavras Aedes aegypti, vem
nossa mente a imagem de um mosquito, um inseto portando duas asas
(h outras duas asas modificadas em estruturas diminutas chamadas
halteres ou balancins) e seis pernas listradas com manchas brancas,
cujas fmeas sugam o sangue de humanos e transmitem vrus que nos
provocam doenas como a dengue, zika e chicungunha.
O nome de uma espcie um binmio, ou seja, nome compos-
to por duas palavras. A primeira palavra, com a primeira letra sempre
escrita com letra maiscula, corresponde categoria taxonmica su-
perior, o gnero, enquanto a segunda palavra, escrita em minsculas,
corresponde ao nome ou epteto especfico, geralmente um caracteri-
zador da espcie. Devido sua natureza, a espcie rene indivduos
que compartilham caractersticas, sejam estas morfolgicas, fisiolgi-
cas, comportamentais e/ou genticas, e, por isso, tambm um txon,
como Mammalia, por exemplo. No entanto, devemos entender que os
txons tem abrangncias diferentes: uma espcie congrega indivduos
proximamente relacionados (Homo sapiens rene todos os indivduos
de nossa espcie), um gnero consiste de um conjunto de espcies se-
melhantes (Homo se refere a todas as espcies deste gnero, como H.
sapiens, H. habilis, H. erectus etc.), uma famlia agrupa vrios gne-
21
ros (Hominidae congrega gneros como Homo e Australopithecus), en-

quanto Mammalia congrega todos os mamferos, de diferentes famlias.
A proposio de um novo nome de espcie deve respeitar a re-
gra do binmio, que contm o gnero e o epteto especfico. Podemos
compreender que a cada nova espcie proposta o taxnomo necessaria-
mente posiciona sua espcie em um determinado gnero, que conse-
quentemente est em uma determinada famlia, que se insere em uma
ordem, disposta com outras ordens em uma classe, posicionada em um
filo dentro de um reino. Portanto, a proposio de uma nova espcie
acaba resultando tambm em um trabalho de classificao daquele t-
xon (espcie) proposto.
Classificao uma parte importante da taxonomia. Se por um
lado, o taxnomo nomeia os txons (por exemplo, as espcies), parale-
lamente, ele os organiza em um sistema, levando em considerao seus
diferentes nveis de abrangncia. Assim podemos entender a nomeao
de txons supraespecficos, no contexto deste objetivo da taxonomia
que propor as classificaes. Estas permitem ordenar nosso conhe-
cimento, assim como facilitam a comunicao entre pesquisadores e
usurios da taxonomia, como eclogos, fisiologistas, etologistas etc. e o
pblico em geral.
Vamos pensar numa biblioteca pblica e como esta pode dispor
os livros nas prateleiras como demonstrao da importncia do segun-
do objetivo da taxonomia. Se os novos livros forem colocados um ao
lado do outro sem nenhum critrio de organizao ou ordenamento (ou
com algum critrio fraco), o futuro usurio ter muita dificuldade ao
buscar um livro especfico. Quanto maior o acervo de livros, maior a
22
dificuldade. Por isso as bibliotecas ordenam seus livros baseadas em

algum tipo de critrio, portanto, uma classificao. No caso de bibliote-
cas universitrias, os livros so agrupados com base nas grandes reas
de conhecimento, fsica, matemtica, biologia, medicina, agronomia,
histria, filosofia, etc. Dentro de biologia vamos encontrar prateleiras
com livros agrupados pelas subreas como ecologia, zoologia, botnica,
gentica, etc. Na zoologia ainda podem existir prateleiras com subre-
as como vertebrados, invertebrados, etologia, etc. Em invertebrados,
livros podem estar dispostos segundo critrios mais especficos como
moluscos, insetos, aracndeos. Cada um dos livros possui um nmero
que identifica o lugar exato que ocupa no espao fsico da biblioteca e
de cada uma das reas e subreas de conhecimento. Em resumo, criam-
-se grupos dentro de grupos e isto gera uma estrutura hierrquica
capaz de auxiliar na identificao do ponto exato onde est o livro.
At onde se conhece, desde quando existe a linguagem escrita, ou
mesmo antes disso, usamos artifcios para classificar objetos e seres
vivos e criar conceitos que nos permitem a comunicao. Por exemplo,
nibus um conceito que rene todos os meios de transporte coletivo
que tm caractersticas prprias que so diferentes de outros meios de
transporte coletivo como trens, avies, navios. Ento, a taxonomia bio-
lgica nada mais que a aplicao de uma prtica humana, bastante
usual, no estudo dos seres vivos gerando a organizao destes em um
sistema classificatrio.
Por outro lado, as classificaes em biologia buscam seguir o prin-
cpio diretor das cincias da vida, a evoluo orgnica. Assim, busca-se
descobrir uma ordem subjacente aos seres vivos que reflita o processo
23
de descendncia com modificaes a partir de um ancestral. Uma vez

propostas as relaes de proximidade entre os grupos considerando a
ancestralidade e descendncia entre os seres vivos, estas relaes de-
vem ser refletidas nas classificaes, o que resulta em acesso rpido e
fcil a outros conhecimentos da biologia.
Enquanto as bibliotecas tm salas e prateleiras para organizar os
livros, a biologia possui as categorias taxonmicas ordenadas em um
sistema hierrquico (grupos dentro de grupos, como apresentado aci-
ma). O sistema de categorias usado conhecido como sistema lineano,
baseado em um sistema proposto pelo primeiro sistemata moderno, o
sueco Carolus Linnaeus (1707-1778). No sistema lineano, a categoria
espcie o agrupamento menos abrangente (o menor grupo a ser pro-
posto por um taxnomo). Grupos de espcies so reunidos na categoria
gnero e grupos destes na categoria famlia. Agrupamentos de famlias
so reunidos na categoria ordem, estes na categoria classe, que so, por
sua vez, reunidos na categoria filo e estes na categoria reino. Utilizando
o sistema lineano, dizemos que o mosquito Aedes aegypti classificado
no reino Metazoa, filo Arthropoda, classe Insecta, ordem Diptera, fam-
lia Culicidae, gnero Aedes e espcie Aedes aegypti.
Para entender o papel da taxonomia para a compreenso da bio-
diversidade, importante saber o que este termo significa. A biodiver-
sidade o estudo da diversidade da vida em seus trs componentes
principais, os genes, as espcies e os ecossistemas. Assim, a taxonomia
nada mais que uma das trs disciplinas que estudam a biodiversidade.
A gentica estuda a diversidade de genes, a ecologia a diversidade de
ecossistemas e a taxonomia trata da riqueza de espcies.
24
A taxonomia rea mais fundamental dos estudos da diversidade

biolgica pois ela responsvel pela nomenclatura dos seres vivos. Em
um mundo sem conhecimento taxonmico, a comunicao sobre a bio-
diversidade seria impossvel. Uma espcie s existe formalmente para a
cincia quando recebe um nome, ainda que ela possa estar presente na
natureza independentemente da nossa capacidade de identific-la. O
nome de uma espcie o indexador de toda a informao sobre ela. Ao
ouvirmos Aedes aegypti, automaticamente associamos esses dois ter-
mos reunidos (o gnero e o epteto especfico, como discutido acima)
ao mosquito vetor de inmeras doenas e nos acende um alerta para a
necessidade de combater a sua disseminao descontrolada.
As espcies nomeadas pela taxonomia, alm de constiturem as
unidades fundamentais de estudos acadmicos de zoologia e botnica,
e de serem fundamentais para trabalhos em gentica e ecologia, tam-
bm podem servir para fins prticos. Propostas para o estabelecimento
de reas prioritrias para conservao, prticas de manejo e controle de
pragas agrcolas e estudos forenses tambm se apoiam fortemente no
conhecimento taxonmico.
Ainda que pouco valorizada e sem tanto glamour cientifico quan-
do comparada a reas como gentica e biologia molecular, a taxono-
mia fornece classificaes que funcionam como sistemas de referncia
basilares para todas as cincias da vida, da medicina agronomia, da
veterinria fisiologia. Como disse o paleontlogo Stephen Jay Gould
(1941-2002) no seu clssico Vida maravilhosa, publicado originalmen-
te em 1990: a taxonomia uma cincia fundamental e dinmica, de-
dicada a explorar as causas das relaes e similaridades entre os orga-
25
nismos. Classificaes so teorias sobre as bases da ordem natural, no

catlogos enfadonhos compilados apenas para evitar o caos.
Gould, S.J. 1990. Wonderful life: the Burgess Shale and the nature of history. New York,
Norton, 352 p.
International Commission on Zoological Nomenclature [ICZN] (1999) International Code

of Zoological Nomenclature. 4th Edition. International Trust for Zoological
Nomenclature, London, 335 pp.
Nelson, G. & Platnick, N. 1981. Systematics and biogeography: cladistics and vicariance.
New York, Columbia University Press, 567p.
Papavero, N., Bousquets, J. L., Organista, D. E. & Mascarenhas, R. 2000. Histria da biologia
comparada: desde o Gnesis at o fim do Imprio Romano do Ocidente. Ribeiro
Preto, Holos Editora, 168 p.
Santos, C. M. D. 2008. Os dinossauros de Hennig: sobre a importncia do monofiletismo para a

sistemtica biolgica. Scientiae Studia, 6: 2, 179200
26
3 Histria natural de
aracndeos no Semirido
Leonardo S. Carvalho 1, 2
Ubirajara de Oliveira 3
1
Universidade Federal do Piau, Campus Amlcar Ferreira Sobral, Floriano,
e-mail: carvalho@ufpi.edu.br
2
Universidade Federal de Minas Gerais, Ps-graduao em Zoologia, Instituto
de Cincias Biolgicas
3
Universidade Federal de Minas Gerais, Instituto de Geocincias, Centro de
ensoriamento Remoto, e-mail: ubiologia@yahoo.com.br
Histria natural de aracndeos no Semirido
O s aracndeos so animais artrpodes (que apresentam pernas ar-

ticuladas com exoesqueleto de quitina). Eles esto includos no
grupo dos quelicerados, um grande txon com cerca de 75.000 espcies
que incluem as aranhas, escorpies, pseudo-escorpies, caros, ara-
nhas-do-mar, caranguejos-ferradura e muitos outros animais. O corpo
dos quelicerados dividido em um cefalotrax anterior ou prossoma
(do latim pro, para frente; do grego soma, corpo), formado pela fuso
da cabea com o trax, que apresenta seis pares de apndices (quelce-
ras, pedipalpos e quatro pares de pernas), e um abdome posterior ou
opistossoma (do grego opisthen, atrs), que geralmente no apresenta
apndices, ou os apresenta altamente modificados (Fig. 1).
O primeiro par de apndices do cefalotrax so as quelceras, lo-
calizadas no segundo segmento cefalotorcico. Cada quelcera cons-
tituda de dois ou trs segmentos, formando uma pina ou quela (em
alguns grupos). As antenas, presentes em outros artrpodes como inse-
tos, crustceos e miripodes, esto ausentes em todos os quelicerados. O
segundo par de apndices so os pedipalpos, que pode apresentar diver-
sas funes, sendo sensorial em alguns grupos, prensil em outros e at
mesmo desempenhar funo copulatria (como no caso das aranhas).
Os quatro pares de apndices seguintes so as pernas locomotoras. O
abdome constitudo por doze segmentos ou menos, ocorrendo fuso
de segmentos em alguns grupos. Nos escorpies, por exemplo, o abdo-
me dividido em pr-abdmen (mesossoma) com sete segmentos e um
28
ps-abdmen (metassoma) com cinco segmentos, terminando em um

tlson posterior. Este padro encontra-se muito modificado em diver-
sos outros grupos de quelicerados. Os apndices do abdome esto mo-
dificados para diversas funes, formando as brnquias laminares dos
Limulus (os caranguejos-ferradura), pulmes foliceos de alguns arac-
ndeos (ex.: escorpies), rgos reprodutores e fiandeiras (nas aranhas).
Figura 1. Morfologia geral de aracndeos, representados por uma aranha-caranguejeira

(Theraphosidae, Kochiana brunnipes), a esquerda; e um escorpio-amarelo (Buthidae,
Tityus serrulatus), a direita. Fotos: L.S. Carvalho.
Os aracndeos
Praticamente todas as espcies de quelicerados atuais conhecidos

so aracndeos. Estes so os descendentes dos primeiros quelicerados
marinhos, surgidos h mais de 400 milhes de anos atrs. Neste gru-
po esto includos os caros, carrapatos, aranhas, escorpies, opilies,
escorpies-vinagre e muitos outros organismos. Todos os aracndeos
29
esto adaptados a vida terrestre, apresentando pulmes foliceos ou

traqueias para respirao, apenas alguns grupos retornaram secun-
dariamente a vida no ambiente aqutico. Alguns grupos so capazes
de produzir seda (como as aranhas e os pseudo-escorpies) ou toxinas
(como as aranhas e os escorpies) para captura de sua presa. A maioria
carnvora e de hbito predador. No entanto, alguns aracndeos po-
dem alimentar-se de material de origem vegetal como plen e nctar ou
mesmo de matria orgnica em decomposio. A digesto ocorre usu-
almente fora do corpo, sendo o alimento liquefeito antes da ingesto. A
classe Arachnida composta de dez ordens: Amplypygi (Fig. 2E), Ara-
neae (Figs. 1 e 3), Opiliones (Fig. 2B), Palpigradi, Pseudoscorpiones,
Ricinulei, Schizomida (Fig. 2C), Scorpiones (Figs. 1, 3D e 3F), Solifugae,
Thelyphonida, Acariformes (Fig. 2A) e Parasitiformes. Estas duas lti-
mas compem o grupo dos caros, conhecido como Acari, no passado.
Dentre essas ordens, destaca-se a das aranhas. Elas constituem a
quinta maior ordem de organismos do reino Animalia. So conhecidas
mais de 45 mil espcies descritas em todo o mundo e so um dos mais
importantes grupos de invertebrados predadores em ecossistemas ter-
restres. Por outro lado, embora a riqueza em espcies de aranhas seja
elevada, isto no se reflete no nmero de espcies de aranhas que re-
presentam algum tipo de perigo a seres humanos, muito embora estes
animais reconhecidamente causem sensaes de medo ou pavor a algu-
mas pessoas. Atualmente, menos de 200 espcies de aranhas perten-
cem a gneros com relatos de espcies cujo veneno possui importncia
mdica significativa. Ainda assim, para a grande maioria destas esp-
cies, nada se sabe sobre seu veneno.
30
Figura 2. Representantes de aracndeos do Semirido. A: caro-aveludado, Trombidiformes,

Trombiculidae; B: Opilio, Gonyleptidae; C: Esquizmido, Hubbardiidae, Rowlandius sp.;
D: Escorpio, Buthidae, Rhopalurus lacrau; E: Amblipgio, Phrynidae, Heterophrynus
longicornis, com marcao com tinta atxica; F: Escorpio-amarelo, Buthidae, Rhopalurus rochai,
sob luz ultravioleta. Fotos: L.S. Carvalho (A, B, D, F), P.H. Martins (C), T.J. Porto (E).
31
Figura 3. Representantes da fauna de aranhas do Semirido. A. Aranha-caranguejeira, Theraphosidae,

Lasiodora sp.; B. Aranha-caranguejeira, Dipluridae, Ischnothele guianensis; C. Aranha-de-alapo,
Actinopodidae, Actinopus sp.; D. Aranha tecedora de teia orbicular, Araneidae, Parawixia monticola;
E: Aranha-lince, Oxyopidae, Peucetia rubrolineata; F: Aranha da famlia Ctenidae, Isoctenus coxalis.
Fotos: L.S. Carvalho.
A maioria das espcies de aranhas encontrada nos trpicos, e

cerca de 1/3 dos gneros conhecidos esto presentes na Regio Neo-
32
tropical. O total de espcies descritas, no entanto, representa apenas

20% do nmero estimado de espcies para o planeta, pois muitas reas
esto sub-amostradas ou ainda nem foram estudadas. Na Regio Neo-
tropical, por exemplo, existem grandes lacunas de coleta para aranhas,
como ser discutido ao final deste captulo.
Quantas espcies de aracndeos existem no semirido brasileiro?
Historicamente, este grupo de animais pouco estudado no nor-

deste do Brasil, especialmente em reas secas ou semiridas. A lti-
ma grande compilao de informaes sobre aracndeos do Semirido
apresentou apenas cerca de mil registros destes animais. Foram lista-
das 323 espcies, sendo 271 espcies de aranhas, 28 de escorpies e 24
de opilies, um nmero de espcies considerado muito baixo. Isto pode
ser explicado por falta de coleta nesta regio, visto que cerca de 60% do
Semirido brasileiro no apresentou qualquer registro de aracndeos.
Outro fator preocupante que estas poucas espcies so conhecidas
por um nmero muito baixo de registros. Cerca de 200 espcies de ara-
nhas, escorpies e opilies do Semirido brasileiro so conhecidas por
apenas um nico registro. No existem compilaes de informaes so-
bre outros grupos de aracndeos (ex., amblipgios, caros, esquizmi-
dos, etc.) para o Semirido brasileiro.
Aracndeos e sua relao com o ambiente
Tradicionalmente os aracndeos so reconhecidos como excelen-

tes indicadores de qualidade ambiental. Esta proposio se baseia na
33
variao que estes organismos podem sofrer em suas populaes, de-

sencadeadas por um grande nmero de variveis. Atualmente, h regis-
tros da influncia da durao do dia, fase do dia (diurna ou noturna),
tipo de uso do solo, luminosidade, temperatura, pluviosidade, umida-
de, disponibilidade de presas, cobertura vegetal, percentual de troncos
cados no ambiente, distncia mdia entre rvores, idade e tamanho
dos fragmentos de vegetao, nmero de ramos e de folhas em galhos,
etc. Alm disto, esta variao pode ser medida em nvel de comuni-
dades, considerando-se ento todas as espcies de aracndeos de uma
determinada regio em um determinado perodo de tempo.
No entanto, o conhecimento acerca das interaes entre aracn-
deos e os ambientes em que vivem bastante heterogneo, havendo um
nmero muito maior de publicaes utilizando informaes sobre ara-
nhas e escorpies, que com os demais grupos de aracndeos. Os motivos
para isto so bastante variveis. As aranhas constituem um grupo bas-
tante diversificado, cuja identificao de muitos grupos facilmente al-
canada, devido a existncia de revises taxonmicas recentes e abran-
gentes. Adicionalmente, aranhas podem ser organizadas em grupos de
espcies com grande semelhana em sua histria natural, denomina-
dos guildas, facilitando assim a delimitao de estudos com ecologia
de comunidades. Pode-se, por exemplo, verificar os efeitos de determi-
nada variao ambiental (ex.: pluviosidade) sobre aranhas tecedoras
de teias orbiculares, ou outra guilda especfica. Os escorpies, por sua
vez, representam um grupo cuja amostragem pode ser realizada ativa-
mente com a utilizao noite de lanternas com luz ultravioleta (Fig.
2F). Estes animais refletem fortemente este tipo de luz, destacando-se
34
no ambiente. Isto permite a captura de um grande nmero de indiv-

duos, facilitando a realizao de trabalhos com ecologia de populaes
e/ou comunidades. Os demais grupos de aracndeos podem ser difceis
de serem encontrados ou identificados, ou ainda pouco diversificados,
gerando dificuldades para seu estudo.
Outro vis existente a utilizao de espcies de tamanho maior
em detrimento de espcies de tamanho menor, especialmente para estu-
dos de ecologia de populaes ou estudos de comportamento. Algumas
aranhas, escorpies e amblipgios podem atingir um tamanho grande
(maior que 3 cm de comprimento), facilitando assim a sua marcao
com a utilizao de tintas no txicas, permitindo a realizao de tra-
balhos que envolvam mtodos de marcao e recaptura para verificar
a preferncia por ambientes especficos ou mesmo o acompanhamento
de seus ciclos de vida.
No Brasil, estudos com a ecologia de aracndeos so mais comuns
na Amaznia e na Mata Atlntica, possivelmente uma influncia da exis-
tncia de grandes centros de pesquisa nestes biomas. Curiosamente,
estes biomas possuem caractersticas semelhantes, sendo ambos bio-
mas florestais de aspecto fechado, midos e com pluviosidade elevada.
Isto ento os difere de outros biomas brasileiros, tais como o Cerrado
e a Caatinga, caracteristicamente ambientes de aspecto savnico (com
excees) e onde h menor pluviosidade se comparados a Amaznia e
a Mata Atlntica. Estas variaes no aspecto geral do ambiente e carac-
tersticas abiticas provocam mudanas nos hbitos e microambientes
preferidos por aracndeos.
Um exemplo bastante conspcuo disto so os amblipgios da esp-
35
cie Heterophrynus longicornis, uma espcie amplamente distribuda

pelo Brasil, incluindo registros na Amaznia, na Caatinga e no Cerrado
(Fig. 2E). Na Amaznia, estes animais podem ser facilmente encon-
trados noite em troncos de rvores, exibindo ainda uma preferncia
muito grande por rvores com troncos mais largos, com a presena de
razes tabulares (conhecidas como sapopemas) ou ainda com buracos
ou cupinzeiros em sua base. Acredita-se que estes organismos preferem
rvores com estas condies pois isto lhes propicia uma maior rea para
forrageamento ou ainda para a realizao de comportamentos reprodu-
tivos. Por outro lado, indivduos desta mesma espcie e encontrados no
Cerrado, onde rvores com troncos largos so escassos, podem ser en-
contrados habitando grandes cupinzeiros de montculos, um verdadei-
ro substituto para a grande superfcie proporcionada por troncos com
razes tabulares e que lhes propicia tambm um ambiente mais fresco e
mido, ao contrrio das condies externas aos cupinzeiros.
O semirido e seus efeitos sobre aracndeos
Em regies ridas e semiridas as interaes entre aracndeos e

o ambiente so ainda pouco conhecidas. Neste tipo de ecossistema, as
variaes na disponibilidade de gua e energia podem exercer efeitos
heterogneos em organismos pertencentes a nveis trficos distintos.
Em outras palavras, isto quer dizer, por exemplo, que uma variao
observada na pluviosidade exercer um efeito sobre um grupo qual-
quer de organismos (ex.: insetos herbvoros), mas no necessariamente
exercer efeitos similares em outro grupo de organismos (ex.: aracn-
36
deos). Para insetos no Semirido brasileiro, sabe-se que diversos gru-

pos (ex.: abelhas, formigas, moscas, mosquitos e besouros, entre outros)
possuem uma abundncia significativamente maior na estao chuvosa,
sendo este padro explicado pelo aumento da pluviosidade e umidade.
Por outro lado, outros grupos de insetos (ex.: psocpteros e baratas)
apresentam um padro de abundncia que no pode ser ainda explicado
por variveis climticas.
As populaes de escorpies no Semirido brasileiro, como a
Caatinga, so fortemente influenciadas positivamente pela precipita-
o, evapotranspirao real e pela abundncia de invertebrados (es-
pecialmente insetos). Um aumento nestas trs variveis provoca um
aumento da abundncia de escorpies e desencadeia ainda o final da
temporada reprodutiva dos escorpies, ocorrendo o nascimento dos fi-
lhotes. Acredita-se que este sincronismo no seja aleatrio, mas sim
um importante processo para maximizar as taxas de sobrevivncia dos
filhotes, atravs da abundncia de recursos alimentares e condies cli-
mticas mais favorveis. Curiosamente, esta flutuao que ocorre nas
populaes de escorpies em ambientes naturais no Semirido brasilei-
ro no so refletidas em variaes no nmero de acidentes com escor-
pies pelo nordeste, diferentemente do que ocorre no sul e no sudeste
do pas, onde o nmero de acidentes aumenta durante o perodo chu-
voso. Isto difere ainda do que ocorre com acidentes envolvendo escor-
pies em outras regies ridas pelo mundo, como j demonstrado por
estudos realizados no Mxico, por exemplo. Estudos mais detalhados
so necessrios para buscar entender melhor este inesperado padro
epidemiolgico dos casos de escorpionismo no nordeste.
37
Como j dito anteriormente, a heterogeneidade de respostas en-

volvendo diferentes grupos de organismos a uma mesma varivel em
um mesmo ambiente, impe a necessidade da realizao de estudos
mais detalhados sobre os efeitos diretos e indiretos entre estas variveis.
Os efeitos diretos da disponibilidade de presas e de determinadas condi-
es climticas j foi mostrado para insetos e escorpies. No entanto, a
riqueza e a abundncia de aranhas no Semirido respondem de manei-
ra distinta. A disponibilidade de presas influncia de maneira direta a
abundncia e a riqueza em espcies de aranhas no Semirido brasileiro.
As variveis climticas, por sua vez, exercem um efeito direto apenas so-
bre a riqueza de aranhas e ainda assim, mostrando um efeito retardado.
Ou seja, um aumento na precipitao em um determinado ms, provoca
um aumento na riqueza de aranhas no ms seguinte. A abundncia de
aranhas recebe um efeito apenas indireto das variveis climticas, atra-
vs de seus efeitos sobre a disponibilidade de presas. Efeitos retardados
como estes j foram reportados para outras regies ridas ou semiri-
das do planeta, com alteraes ainda mais duradouras do que observado
no Semirido brasileiro at hoje. Na Austrlia, efeitos retardados foram
observados um ano aps mudanas na precipitao. Isto s foi possvel
devido a realizao de estudos de muito longo prazo (mais que 10 anos
de durao), algo ainda inexistente no Semirido brasileiro.
Consideraes finais
O Semirido brasileiro apresenta uma srie de dificuldades

sobrevivncia de artrpodes, havendo a necessidade de adaptar-se as
flutuaes nas condies climticas em busca de condies mais favo-
38
rveis. Poucos so os estudos que avaliaram estas interaes at hoje,

e estes poucos estudos foram conduzidos apenas com aranhas e escor-
pies, dentre os aracndeos. Inexistem dados sobre a ecologia de po-
pulaes de solfugos, amblipgios, esquizmidos, opilies ou mesmo
caros no Semirido. Alm disto, a heterogeneidade de respostas em
potencial e a grande diversidade dos aracndeos do Semirido, aumen-
ta a importncia da realizao de estudos de longo (12 anos) e muito
longo (mais que 5 anos) prazos que investiguem efeitos de variveis
biticas e abiticas sobre populaes e comunidades de aracndeos no
Semirido, especialmente considerando-se o cenrio recente de mu-
danas climticas globais.
A conservao das espcies de aracndeos da Caatinga depende do
conhecimento taxonmico e da distribuio das espcies desta regio.
No entanto, a maior parte deste bioma permanece sem amostragens.
Deste modo, o conhecimento atual sobre as espcies de aracndeos da
Caatinga fortemente enviesado. Assim, estratgias de conservao
efetivas neste bioma dependem, principalmente, do aumento do co-
nhecimento sobre as espcies por meio de inventrios.
Aes antrpicas levam a fortes mudanas na paisagem da Ca-
atinga, e vem se intensificando ao longo das ltimas dcadas. Assim,
estratgias de conservao so urgentes para esse bioma. Desta forma,
os inventrios, que podem subsidiar aes de con servao na Caatinga
tem grande urgncia. Todo esse panorama se agrava ainda mais se con-
siderarmos os aracndeos, pois esse grupo normalmente menos estu-
dado do que outros grupos, como vertebrados. Alm disso, estratgias
de conservao focadas em vertebrados ou plantas, por exemplo, no
39
necessariamente protegero as espcies de aracndeos. Portanto, ne-

cessrio que estudos de conservao focados nos grupos de aracndeos
sejam realizados para a efetiva proteo destes animais.
Arajo, C.S., Candido, D.M., Arajo, H.F.P. De, Dias, S.C. & Vasconcellos, A. 2010. Seasonal
variations in scorpion activities (Arachnida: Scorpiones) in an area of Caatinga vegetation in
northeastern Brazil. Zoologia, 27: 372376.
Baldissera, R., Ganade, G., Brescovit, A.D. & Hartz, S.M. 2008. Landscape mosaic of
Araucaria forest and forest monocultures influencing understorey spider assemblages
in southern Brazil. Austral Ecology, 33: 4554.
Birkhofer, K., Scheu, S. & Wise, D.H. 2007. Small-scale spatial pattern of web-building spiders
(Araneae) in alfalfa: relationship to disturbance from cutting, prey availability, and intraguild
interactions. Environmental Entomology, 36: 801810.
Cardoso, P., Silva, I., De Oliveira, N.G. & Serrano, A.R.M. 2007. Seasonality of spiders (Araneae) in
Mediterranean ecosystems and its implications in the optimum sampling period. Ecological
Entomology, 32: 516526.
Carvalho, L.S., Brescovit, A.D., Santos, A.J. Dos, Oliveira, U. & Guadanucci, J.P.L. 2014. Aranhas
da Caatinga, pp. 1532. In: Bravo, F. & Calor, A.R. (Eds). Artrpodes do Semirido:
biodiversidade e conservao, Feira de Santana, Printmdia, 296p.
Carvalho, L.S., Gomes, J.O., Neckel-Oliveira, S. & Lo-Man-Hung, N.F. 2012. Microhabitat use
and intraspecific associations in the whip spider Heterophrynus longicornis (Arachnida:
Amblypygi) in forest fragments formed by the Tucurui Dam lake, Para, Brazil. Journal of
Natural History, 46: 12631272.
Carvalho, L.S., Sebastian, N., Araujo, H.F.P., Dias, S.C., Venticinque, E., Brescovit, A.D. & Vasconcellos,
A. 2015. Climatic Variables Do Not Directly Predict Spider Richness and Abundance in Semiarid
Caatinga Vegetation, Brazil. Environmental Entomology, 44: 5463.
de Souza, A.M., da Silva, M.B., Carvalho, L.S. & Oliveira, U. 2014. Opilies Laniatores do Semirido,
pp. 4756. In: Bravo, F. & Calor, A.R. (Eds). Artrpodes do Semirido: biodiversidade
e conservao. Feira de Santana, Printmdia, 296p.
40
Dias, S.C. & Brescovit, A.D. 2003. Notes on the behavior of Pachistopelma rufonigrum Pocock
(Araneae, Theraphosidae, Aviculariinae). Revista Brasileira de Zoologia, 20: 1317.
Dias, S.C., Carvalho, L.S., Bonaldo, A.B. & Brescovit, A.D. 2009. Refining the establishment of
guilds in Neotropical spiders (Arachnida: Araneae). Journal of Natural History, 44:
219239.
Dias, S.C. & Machado, G. 2006. Microhabitat use by the whip spider Heterophrynus longicornis
(Amblypygi, Phrynidae) in Central Amazon. Journal of Arachnology, 34: 540544.
Foelix, R. 2011. Biology of Spiders. 3. ed. New York, Oxford University Press. 419p.
Kaltsas, D., Stathi, I. & Mylonas, M. 2006. The effect of insularity on the seasonal population
structure of Mesobuthus gibbosus (Scorpiones: Buthidae). Euscorpius, 44: 18.
Langlands, P.R., Brennan, K.E.C. & Pearson, D.J. 2006. Spiders, spinifex, rainfall and fire: Long-
term changes in an arid spider assemblage. Journal of Arid Environments, 67: 3659.
Lo-Man-Hung, N.F., Marichal, R., Candiani, D.F., Carvalho, L.S., Indicatti, R.P., Bonaldo, A.B.,
Cobo, D.H.R., Feijoo, A.M., Tselouiko, S., Praxedes, C., Brown, G., Velasquez, E., Decans,
T., Oszwald, J., Martins, M. & Lavelle, P. 2011. Impact of different land management on soil
spiders (Arachnida: Araneae) in two Amazonian areas of Brazil and Colombia. Journal of
Arachnology, 39: 296302.
Oliveira, U. 2015. Padres e Processos Biogeogrficos em meio a dficits de conhecimento

biolgico: um estudo da biota terrestre Brasileira. Tese de doutorado em Zoologia,
Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Minas Gerais.
Oliveira, U., Brescovit, A.D. & Santos, A.J. 2015. Delimiting areas of endemism through kernel
interpolation. PLoS ONE, 10: e0116673.
Pinto-Leite, C.M. & Rocha, P.L.B. 2012. Visual search for tropical web spiders: the influence of
plot length, sampling effort, and phase of the day on species richness. Environmental
Entomology, 41: 153443.
Porto, T.J., Carvalho, L.S., Souza, C.A.R. de, Oliveira, U. & Brescovit, A.D. 2014. Escorpies
da Caatinga: conhecimento atual e desafios, p. 3346. In: Bravo, F & Calor, A.R. (Eds).
Artrpodes do Semirido: biodiversidade e conservao. Feira de Santana,
Printmdia, 296p.
Porto, T.J. & Peixoto, P.E.C. 2013. Experimental evidence of habitat selection and territoriality in
the Amazonian whip spider Heterophrynus longicornis (Arachnida, Amblypygi). Journal
of Ethology, 31: 299304.
41
Ruppert, E.E., Fox, R.S. & Barnes, R.D. 2005. Zoologia dos Invertebrados. 7 ed. So Paulo,
Roca. 1145 p.
Uehara-Prado, M., Fernandes, J. de O., Bello, A. de M., Machado, G., Santos, A.J., Vaz-de-Mello,
F.Z. & Freitas, A.V.L. 2009. Selecting terrestrial arthropods as indicators of small-scale
disturbance: A first approach in the Brazilian Atlantic Forest. Biological Conservation,
142: 12201228.
Vasconcellos, A., Andreazze, R., Almeida, A.M., Araujo, H.F.P., Oliveira, E.S. & Oliveira, U. 2010.
Seasonality of insects in the semi-arid Caatinga of northeastern Brazil. Revista Brasileira
de Entomologia, 54: 471476.
42
4 Colmbolos: uma riqueza
microscpica no Semirido
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Departamento de Botnica e

Zoologia, Centro de Biocincias, e-mail: entobellini@gmail.com
Colmbolos: uma riqueza microscpica no Semirido
V oc provavelmente j teve a experincia de ver um pontinho es-

curo ir correndo atravs de uma folha de papel e de repente de-
saparecer. Se voc j teve plantas em casa, provavelmente em algum
momento j deve ter visto um grande nmero de criaturas brancas pe-
quenas, rastejando sob ou dentro de vasos de flores. Voc pode ter ca-
minhado pela floresta em um dia ensolarado... e viu algumas manchas
azul-escuro no substrato... Se voc olhou para essas manchas mais de
perto, descobriu que consistiam de milhares de criaturas minsculas se-
melhantes a insetos... (traduzido da obra de Kenneth A. Christiansen,
1992 - Springtails).
Colmbolos so pequenos artrpodes (animais com exoesqueleto
rgido e pernas articuladas como insetos, crustceos, aracndeos e miri-
podes) que geralmente passam desapercebidos maioria dos leigos ou
mesmo parte dos bilogos formados (Fig. 1). Esse um fato curioso ten-
do em vista que esto entre os animais terrestres mais abundantes em
todo o planeta. O que explica esse desconhecimento geral seu diminuto
tamanho, onde a maioria das espcies no alcana 2 mm de comprimen-
to. De fato, o estudo adequado desses animais depende da utilizao de
aparatos como microscpios estereoscpicos e pticos, pois a olhos nus
pouco se pode notar de sua morfologia.
44
Figura 1. Espcime de
Tyrannoseira raptora, ocorrente
em Cacimba de Dentro, Paraba.
Os integrantes da Classe Collembola so animais de vida livre,

comumente encontrados no solo, mas presentes em outros ambientes.
Colmbolos so observados desde regies midas, como florestas e o in-
terior de cavernas, a ridas, como desertos quentes e plancies geladas;
so encontrados no dossel de rvores, associados a vegetao arbustiva e/
ou rasteira, musgos ou mesmo vistos sobre o solo exposto; em ambientes
aquticos, frequentemente so observados boiando sobre poas de gua
doce prximas a rios, lagoas e audes, ou mesmo em piscinas naturais de
gua salobra estuarinas ou praianas. No solo, ambiente onde so mais co-
muns e especiosos, podem ser observados sobre ou dentro da serrapilhei-
ra (folhio), no pice dos solos (comportamento chamado de epiedfico)
ou mesmo no interior de diferentes camadas do solo, frequentemente
prximos s razes de plantas (hbito denominado euedfico).
Morfologia
Em relao morfologia geral, colmbolos realmente lembram in-

setos, embora no o sejam (Fig. 2). So pteros (no possuem asas) e
45
possuem o corpo dividido em: cabea, trax e abdome. A cabea porta

um par de antenas, frequentemente subdivididos em quatro peas, e as
peas bucais no so visveis, ficando enclausuradas dentro da cabea
(condio conhecida como entognatia); o trax possui trs segmentos e
de cada um parte um par de pernas, tal qual visto nos insetos; o abdome
porta trs estruturas peculiares: frcula, tenculo e colforo. A frcula,
observada na regio ventral do quarto segmento abdominal, um rgo
tipicamente saltador. Em algumas espcies, a frcula bem desenvolvida
e semelhante aos pares de pernas torcicas. Quando em repouso, essa
estrutura encontra-se voltada para o ventre anterior. Quando o animal se
sente de alguma forma ameaado, a estrutura posta em ao e alavan-
ca-o do substrato, fazendo com que o mesmo salte e possa escapar (Fig.
3). O tenculo corresponde a uma pequena estrutura com garras que se-
gura a frcula junto ao corpo do colmbolo enquanto a mesma est em
repouso. Por fim, a estrutura mais atpica que esses animais apresentam
o colforo, uma projeo ventral no primeiro segmento abdominal. Do
colforo, ou tubo ventral, partem duas vesculas extensveis, capazes de
absorver rapidamente gua do substrato (hidratao), assim como con-
duzir a excreo de substncias (eliminao de urina) ou mesmo realizar
trocas gasosas (respirao) nesses animais. Enquanto o tenculo e a fr-
cula podem estar reduzidos ou totalmente ausentes em formas especiali-
zadas de colmbolos (como animais encontrados unicamente dentro dos
solos), o colforo est invariavelmente presente, pois detm importncia
em funes fisiolgicas vitais. Alm desses elementos, os colmbolos so
geralmente recobertos por vrias cerdas de tamanhos e formatos diferen-
tes, especializadas em distintas funes, especialmente sensoriais.
46
Figura 2. Morfologia
generalizada de um colmbolo
(Lepidonella zeppelinii,
ocorrente em Macaba,
Rio Grande do Norte).
Figura 3. Esquema de
movimento saltatorial em
colmbolo (Tyrannoseira
raptora): A. espcime
em repouso; B. espcime
saltando (setas indicam
movimento da frcula).
Embora os colmbolos apresentem um conjunto de caractersti-

cas morfolgicas comuns, existe ampla variao de formas nesses ani-
mais (Fig. 4). Nesse mbito, podem ser divididos em quatro principais
ordens (ou subordens): os Poduromorpha, animais com o corpo clara-
47
mente segmentado, com antenas, pernas e frcula curtas e com a placa

que protege dorsalmente o primeiro segmento torcico (protergito) pre-
sente (Fig. 4B); os Entomobryomorpha, que tambm possuem o corpo
segmentado, mas geralmente portam antenas, pernas e frcula longas,
e no detm o protergito (Figs. 2, 3 e 4A); Symphypleona, animais com
segmentao corporal pouco visvel, onde o abdome a maior regio
corporal e as antenas so, pelo menos, mais longas que a cabea (Fig.
4C); e os Neelipleona, colmbolos extraordinariamente diminutos, ge-
ralmente invisveis a olhos nus, que dividem com o Symphypleona a for-
ma globide do corpo e fraca segmentao corporal, mas possuem como
maior regio corporal o trax, e as antenas so mais curtas que o com-
primento da cabea (Fig. 4D).
Figura 4. Representao da morfologia

geral dos grandes grupos de Collembola:
A. Entomobryomorpha (Campylothorax
mitrai); B. Poduromorpha
(Brachystomella sp.); C. Symphypleona
(Calvatomina sp.); D. Neelipleona
(Megalothorax minimus).
48
Ecologia
A presena e a diversidade de colmbolos em um determinado

ecossistema dependem de diferentes fatores, mas para a maioria das
espcies esto claramente relacionadas a: presena de umidade cons-
tante nos ambientes; temperatura adequada para o desenvolvimento;
composio fsico-qumica dos solos; e heterogeneidade da vegetao
circundante. A umidade um fator vital para a maioria das espcies,
pois colmbolos apresentam dificuldades em reter gua. A cutcula fina
e ausncia de escleritos (placas da carapaa reforadas por quitina e
outros compostos) em parte do corpo criam pontos de desidratao
evidentes nesses pequenos organismos. A temperatura atua de forma
indireta na manuteno da umidade ambiental e corporal, e de forma
direta no desenvolvimento dos animais e de suas fontes de alimento.
Finalmente, diferentes composies de solo e vegetao, associadas a
variveis ambientais abiticas, geram diversos microambientes pass-
veis de colonizao e especializao pelos colmbolos. Em condies
ambientais timas, as populaes podem se desenvolver ao mximo,
chegando at aproximadamente 100.000 indivduos por m2. So nes-
sas condies que os colmbolos se tornam mais visveis aos leigos,
como agrupamentos roxos, vermelhos, laranjas ou brancos evidentes
no substrato (Fig. 5).
49
Figura 5. Agrupamento (enxame) em Hypogastruridae,

registrado em Abara, Bahia. Foto: A. Vasconcellos.
Do ponto de vista ecolgico, os colmbolos so importantes em

duas principais vertentes: em primeiro lugar, seu pequeno tamanho so-
mado s suas populaes massivas faz com que sejam presas para diver-
sos outros animais, em particular outros artrpodes de solo. Assim os
colmbolos integram e sustentam parte da base de cadeias alimentares
complexas que afetam o desenvolvimento e manuteno da fauna e flora
terrestres como as conhecemos. Em outras palavras e de forma simplifi-
cada, ao servirem de alimento para outros artrpodes, estes ltimos po-
dem se desenvolver para tambm servirem de alimento para pequenos
vertebrados, que por consequncia tambm serviro de alimento para
animais maiores e assim por diante. E assim todos os membros dessas
complexas cadeias alimentares podero exercer suas funes ecolgicas
e mantero o panorama dos ecossistemas como os conhecemos.
50
Em segundo, os colmbolos controlam de forma indireta parte da

fertilidade dos solos. Colmbolos se alimentam principalmente de de-
tritos vegetais e animais, fungos e bactrias, e ao faz-lo promovem: a
particularizao da matria orgnica, o que nutre os solos; espalham
bactrias e fungos benficos ao solo e vegetao tanto do ponto de
vista horizontal como vertical, o que inclui camadas mais profundas do
solo; e predam parte de bactrias e fungos fitopatognicos, danosos s
plantas. No a toa que prticas como queimadas sucessivas em culti-
vos resultam, em mdio prazo, no empobrecimento dos solos. Nesses
eventos so destrudas as populaes de bactrias e fungos benficos
aos solos, assim como seus agentes dispersores e controladores. De ma-
neira oposta, raramente colmbolos podem se tornar pragas em jardins
ou na agricultura, e no h registros de espcies pragas no Brasil.
Ainda em um contexto ecolgico, a ntima relao e dependncia
da maioria dos colmbolos com o solo mido faz com que diversas esp-
cies sejam sensveis dessecao deste ambiente, assim como a varia-
es da microcomposio edfica (dos solos). Concentraes minima-
mente elevadas de compostos txicos no solo, como metais pesados ou
outros poluentes, podem impactar severamente as populaes de parte
das espcies, tornando colmbolos bons bioindicadores da qualidade
edfica, assim como preditores de impactos ambientais maiores que es-
to por vir.
Biologia Geral
Colmbolos so organismos ametbolos, ou seja, no possuem

fase larval e as formas jovens so relativamente similares aos organis-
51
mos adultos. O desenvolvimento se d atravs de mudas peridicas da

cutcula corporal, que podem ocorrer em intervalos variveis: em menos
de uma semana em espcies dos trpicos ou poucas vezes ao ano em
parte das espcies de climas temperados. Durante o crescimento os ani-
mais tornam-se mais complexos, e cerdas corporais e rgos sensitivos
se tornam mais abundantes e melhor desenvolvidos (Fig. 6). O ltimo
evento importante no desenvolvimento destes animais a maturao
sexual, que transforma os jovens em adultos reprodutivos.
Figura 6. Jovens de Tyrannoseira

raptora: A. 2 instar; B. 3 instar
(espcime mais escuro devido ao
desenvolvimento de escamas e
cerdas corporais).
A variao de tempo de maturao sexual entre diferentes es-

pcies ampla e h registros de espcimes de Pseudosinella se tor-
nando adultos aps 11 dias desde a ecloso dos ovos, at 18 meses
em Tomocerus. A natureza ametbola dos colmbolos faz com que
aps alcanarem tal estgio, continuem a sofrer mudas peridicas at
morrerem. Assim, algumas espcies podem sofrer mais de 50 mudas
durante sua vida.
O nmero de ovos postos tambm varivel e h registros de pos-
turas variando entre dois a mais de 100 ovos de uma nica vez. Os ovos
geralmente so postos de forma agrupada e eclodem aps poucos dias
da postura.
52
Conhecimento no Brasil e Mundo
Em todo o globo so reconhecidas aproximadamente 8.600 esp-

cies descritas de colmbolos, sendo a maioria registrada para as regies
de clima temperado. Entretanto, a previso mais recente para esta fau-
na de aproximadamente 500.000 espcies viventes em todo o globo.
Caso esta projeo esteja correta, atualmente conhecida menos que
2% da riqueza mundial de espcies. Especula-se que nos trpicos onde
a maior parte da fauna desconhecida de colmbolos esteja abrigada.
O conhecimento a cerca dos colmbolos no Brasil vem crescen-
do exponencialmente na ltima dcada. Entre 2003 e 2015 houve um
acrscimo de mais de 50% no conhecimento da riqueza de espcies bra-
sileira, sendo a maioria dos novos registros proveniente da descrio
de novas espcies endmicas ao pas. Atualmente so registrados apro-
ximadamente 320 txons especficos em territrio nacional. Embora o
crescimento do conhecimento seja visvel, ainda iminente a necessi-
dade de novas expedies e formao de novos especialistas, tendo em
vista que a maior parte dos ecossistemas brasileiros foi mal amostrada
para esta particular fauna.
Conhecimento no Semirido do Brasil
O conhecimento sobre os colmbolos no Semirido brasileiro

acompanha a tendncia de rpido incremento de informaes observa-
da para o restante do Brasil nos ltimos anos. Enquanto at 2011 havia
o registro de apenas 16 espcies para o domnio da Caatinga, aps 2015
esse nmero saltou para aproximadamente uma centena. Mesmo as-
53
sim, a maior parte dessa fauna ainda no est adequadamente descrita,

e novas expedies de coleta devem revelar um nmero ainda maior de
espcies desconhecidas para o Semirido.
Revelar a fauna do Semirido o primeiro passo para estudos
mais profundos sobre as dinmicas ecolgicas, aplicabilidade agron-
mica de espcies e evoluo das paisagens da Caatinga atravs dos co-
lmbolos. Os primeiros dados ecolgicos conhecidos para o grupo no
Semirido sugerem que a maior parte das espcies busca por regies
midas para sobreviver ao perodo seco, to particular da Caatinga. De
fato, os picos populacionais da maior parte das espcies ocorrem nos
perodos de chuva, sendo a pluviosidade a principal varivel que in-
fluencia positivamente o crescimento das populaes. Mesmo assim,
h algumas espcies muito bem adaptadas a condies ridas ou extre-
mamente ridas, podendo ter picos populacionais durante a seca, e no
durante o perodo chuvoso, como se esperaria. Esses animais possivel-
mente portam adaptaes morfofisiolgicas e comportamentais para
suportar a aridez da Caatinga e transpassar as limitaes de umidade
comuns ao grupo.
Consideraes Finais
A fauna de Collembola apresenta diversas particularidades que

em parte so desconhecidas pela cincia. Tendo em vista sua im-
portncia ecolgica e potencial diversidade, novos estudos sobre os
colmbolos possuem valor em si e pelo reconhecimento do funciona-
mento dos ecossistemas.
54
Agradecimentos
Aos integrantes do projeto PPBio Semirido Invertebrados, em especial aos Drs. Freddy Bravo e
Alexandre Vasconcellos, pela viabilizao das coletas e participao no projeto. Ao CNPq pelo fo-
mento. UFRN pela infraestrutura.
Bellinger, P.F., Christiansen, K.A. & Janssens, F. 2015. Checklist of the Collembola of the
world. Disponvel em: www.collembola.org (acesso em: 26 de setembro de 2016).
Bellini, B.C. 2014. Fauna de Collembola (Arthropoda) em reas midas do Semirido, 5768p. In:
Bravo, F. & Calor, A. (Eds.). Artrpodes do Semirido; Biodiversidade e Conservao.
Feira de Santana Printmdia, Feira de Santana, 296p.
Christiansen, K.A. 1964. Bionomics of Collembola. Annual Review of Entomology, 9: 147178.
Christiansen, K.A. 1992. Springtails. The Kansas School Naturalist, 39: 116.
Christiansen, K.A. & Bellinger, P. 1998. The Collembola of North America North of the Rio
Grande. USA, Grinnell College Press, 1320 p.
Cicconardi, F., Fanciulli, P.P. & Emerson, B.C. 2013. Collembola, the biological species concept,
and the underestimation of global species richness. Molecular Ecology, 22: 53825396.
Ferreira, A.S., Bellini, B.C. & Vasconcellos, A. 2013. Temporal variations of Collembola (Arthropoda:
Hexapoda) in the semiarid Caatinga in northeastern Brazil. Zoologia, 30: 639644.
Hopkin, S.P. 1997. Biology of Springtails (Insecta: Collembola). USA, Oxford University
Press, 344p.
55
5 Ephemeroptera do
Semirido: ampliando o
estado do conhecimento
Rogrio Campos 1
Rodolfo Mariano 2
Adolfo Calor 3
1
Universidade de Federal da Bahia, Instituto de Biologia, Laboratrio de Entomologia
Aqutica, PPG Diversidade Animal, email: rogeriofields@gmail.com
2
Universidade Estadual de Santa Cruz, Departamento de Cincias Biolgicas,
Laboratrio de Organismos Aquticos, e-mail: rodolfomls@gmail.com
3
Universidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, Laboratrio de Entomologia
Aqutica, PPG Diversidade Animal, e-mail: acalor@gmail.com
Ephemeroptera do Semirido: ampliando o estado do conhecimento
O s efemerpteros (Ephemeroptera de Ephemeros = curta durao;

Pteron = asas) so insetos aquticos que apresentam desenvolvi-
mento do tipo hemimetbolo (incompleto) e ciclo de vida anfibitico
(Fig. 1), ou seja, possuem estgios de vida aqutico e terrestre. Seu est-
gio aqutico tem incio quando a fmea pe os ovos no riacho, dos quais
saem os imaturos, conhecidos como ninfas. Estas ninfas se desenvolvem
e aumentam de tamanho trocando o esqueleto externo (exoesqueleto)
atravs do processo de mudas (ecdises) sucessivas at emergir a subi-
mago, que possui asas e terrestre.
Figura 1. A: Efemerptero da famlia

Leptophlebiidae em estdio imago;
B: Efemerptero da famlia
Euthyplociidae em estdio ninfal.
57
Aps a emerso e posterior desenvolvimento da subimago ocorre a

ltima muda, transformando-se numa imago. Importante ressaltar que
dentre os insetos alados atuais, os efmeros so os nicos a exibir um
estgio alado, porm no maduro sexualmente (subimago) entre os es-
tgios imaturo e adulto.
Os organismos imaturos da ordem Ephemeroptera so encontra-
dos em ambientes aquticos com bastante fluxo de gua (gua corrente)
ou pouco fluxo (gua parada). Sua maior diversidade encontrada em
riachos de mdio porte com fundo rochoso e gua com pouca concentra-
o de matria orgnica.
Importantes na cadeia trfica dos ambientes dulccolas, as nin-
fas exploram uma gama de recursos alimentares variando desde algas,
material vegetal, detritos orgnicos ou at mesmo outros invertebrados
aquticos. Alm disso, tambm servem de recurso alimentar para ou-
tros animais.
As ninfas de Ephemeroptera, assim como outros insetos, apresen-
tam corpo com 20 segmentos dispostos em trs tagmas: cabea com seis
segmentos, trax com trs segmentos (pro, meso e metatrax) e abdome
com onze segmentos, muito embora os dois ltimos segmentos estejam
fusionados. Na cabea esto concentrados extenses do sistema senso-
rial (exemplo: olhos, antenas) e todo o aparato oral (exemplo: mandbu-
las, maxilas), no trax esto os trs pares de pernas (anterior, mdia e
posterior) e as tecas alares. No abdome, encontram-se as brnquias que
so responsveis pela troca gasosa no ambiente aqutico, os dois cercos
e o filamento caudal.
Os estgios alados (subimagos e imagos) apresentam peas bucais
58
atrofiadas, sobrevivendo apenas da energia acumulada no estgio ante-

rior (ninfas). Em seu trax as tecas alares do lugar s asas e as brnquias
abdominais so perdidas, cedendo sua funo respiratria aos espircu-
los. Na fase adulta estruturas como pernas anteriores alongadas e poro
superior dos olhos bastante desenvolvida podem servir como caracteres
diagnsticos para diferenciao entre macho e fmeas. Quando presente,
a poro superior dos olhos permite ao macho obter uma melhor percep-
o durante o voo, enquanto que o primeiro par de pernas desenvolvido
prende a fmea no momento da cpula em pleno voo nupcial.
As subimago podem ser diferenciadas das imago por apresentar
exoesqueleto e asas recobertas por cerdas impermeabilizantes (micro-
trquias), alm da colorao leitosa das asas e genitlia incompleta. Ao
contrrio do estgio de subimago, as imagos apresentam asas translci-
das e genitlia completamente desenvolvida estando aptas para tomar
os cus em seus voos npciais.
Durante o voo nupcial ocorre a cpula, onde geralmente o macho
prende a fmea em voo, copula e morre em seguida. Por outro lado, as
fmeas podem permanecer vivas sobrevivendo de poucas horas at pou-
cos dias completando o ciclo com a postura dos ovos.
A idade conhecida dos efemerpteros de aproximadamente 230
milhes de anos tem sido questionada, visto que alguns fsseis misterio-
sos que datam do Carbonfero superior (cerca de 542 milhes de anos)
apontam para uma origem mais antiga do grupo. De toda forma, a or-
dem detm o registro mais antigo entre os insetos com asas (Pterygota).
Quando nos atentamos para o parentesco dos efemerpteros, em-
bora no haja consenso entre os pesquisadores, trs hipteses tentam
59
explicar a relao de parentesco entre os efemerpteros (Ephemeropte-

ra), as liblulas (Odonata) e os demais insetos alados (Neoptera). Den-
tre as hipteses concorrentes, Paleoptera (Ephemeroptera e Odonata)
irmo de Neoptera a mais aceita, sendo sustentada tanto por evidn-
cias morfolgicas quanto moleculares.
Os efemerpteros apresentam distribuio mundial, no sendo
registrados nas regies polares (rtico e Antrtica) e em algumas ilhas
ocenicas. Atualmente, conhecemos cerca de 3.338 espcies, 400 g-
neros e 42 famlias. Na Amrica do Sul, 14 famlias, 103 gneros e 450
espcies so registradas. Enquanto no Brasil, h registradas 10 fam-
lias (Baetidae, Caenidae, Coryphoridae, Ephemeridae, Euthyplociidae,
Leptohyphidae, Leptophlebiidae, Melanemerellidae, Oligoneuriidae
e Polymitarcyidae) 77 gneros e 342 espcies. Das famlias cataloga-
das para o Brasil, seis famlias (Baetidae, Caenidae, Leptohyphidae,
Leptophlebiidae, Oligoneuriidae e Polymitarcyidae), 41 gneros e 87
espcies so registradas para a Regio Nordeste
Conhecendo as famlias registradas para o semirido
Baetidae
Os organismos imaturos dessa famlia apresentam geralmente
corpos fusiformes com peas bucais formando um eixo de 90 (hipog-
nata) com a cabea, brnquias abdominais possuindo lamelas nicas
e filamentos caudais que podem estar recobertos de cerdas auxilian-
do sua capacidade natatria. Com distribuio global e sendo a famlia
com maior diversidade de espcies dentre os efemerpteros, as ninfas
dessa famlia ocupam desde ambientes de corredeira a remanso ou at
60
mesmo poas temporrias. Nas fases alares podem ser distinguidos das
demais famlias por apresentar um par de veias intercalares entre as
veias longitudinais nas asas e por possuir a poro superior dos olhos
turbinados, exceto o gnero Aturbina. Dos 24 gneros e 108 espcies
registrados para o Brasil, 12 gneros e 25 espcies ocorrem no Semiri-
do brasileiro.
Caenidae
As imagos dessa famlia podem ser distinguidas por apresentar
olhos pequenos, asas posteriores ausentes, presena de uma marca ova-
lada (omatideo) na regio do mesotrax e frceps com apenas um seg-
mento. Quando imaturos, possuem um par de brnquias modificadas em
forma de filamento e outro par de brnquias operculares, no primeiro e
segundo segmento do abdome respectivamente. Tal brnquia opercular
situada no segundo segmento abdominal recobre os pares de brnquias
dos segmentos subsequentes. As ninfas ocupam diferentes mesohabi-
tats no corpo dgua, no entanto so mais facilmente encontradas em
regies remanso. Quatro gneros (Alloretocus, Caenis, Brasilocaenis e
Latineosus) apresentam distribuio para a Amrica do Sul. Para o Bra-
sil so registrados quatro gneros (Alloretocus, Caenis, Brasilocaenis
e Latineosus) e 19 espcies, sendo que destes registros, 2 gneros e 4
espcies ocorrem no Semirido.
Euthyplociidae
A famlia Euthyplociidae no se destaca pela sua diversidade de
gneros ou espcies, no entanto merece destaque pelo tamanho corporal
61
dos seus representantes que podem alcanar cerca de 35 mm. Os indi-

vduos imaturos ocupam majoritariamente regies de corredeira (am-
bientes lticos) com sedimento pedregoso nos corpos dgua e podem
ser facilmente identificados pela presena de uma projeo mandibular
direcionada para frente da cabea, chamada tambm de colmilhos man-
dibulares e por apresentar pernas no adaptadas para escavar. Utilizan-
do essas projees mandibulares (colmilhos) os imaturos conseguem
criar abrigos horizontais entre os sedimentos menores. Pela primeira
vez a famlia registrada para o Semirido.
Leptohyphidae
Com o terceiro maior nmero de espcies no Neotrpico, a famlia
Leptohyphidae apresenta distribuio restrita ao continente americano.
Os imaturos desta famlia habitam principalmente reas de corredeira
com fluxo variando desde rpido a lento. Assim como os indivduos da
famlia Caenidae, apresentam brnquias operculares no segundo seg-
mento que recobre as brnquias dos segmentos subsequentes. As ima-
gos exibem estrutura corporal de pequeno a mdio porte (210 mm),
apresentando em um dos seus gneros os menores representantes da
ordem, Tricorythodes. A diversidade da famlia registrada para o Brasil
est compreendida em sete gneros e 50 espcies. Dos registros da fa-
mlia Leptohyphidae para o pas, quatro gneros e nove espcies apre-
sentam ocorrncia para o Semirido.
Leptophlebiidae
A famlia apresenta o segundo maior nmero de espcies entre
62
as famlias da ordem Ephemeroptera, e, assim como outras famlias,

tem ampla distribuio. Suas ninfas so caracterizadas por apresentar
corpos achatados dorsoventralmente, com alguns grupos possuindo
corpos fusiformes. Tambm so facilmente distinguidas das outras fa-
mlias por apresentarem brnquias com duas lamelas (dorsal e ven-
tral) e peas bucais dispostas no eixo de 180 com a cabea. Alm da
facilidade da identificao da famlia, os caracteres morfolgicos das
brnquias do mesmo modo nos permite a distino genrica dentro
dos Leptophlebiidae. Os estgios alados so caracterizados por apre-
sentar olhos com poro superior e inferior, um ou dois pares de asas
e frceps com dois a quatro segmentos com os segmentos dois ou trs
sempre menores que o primeiro. So registrados para o Brasil 26 g-
neros e 91 espcies, sendo 11 gneros e 12 espcies conhecidas para o
Semirido.
Polymitarcyidae
Os imaturos da famlia Polymitarcyidae atuam como importan-
tes suspensores de sedimentos dos corpos aquticos onde habitam. As-
sim como os Euthyplociidae apresentam os colmilhos mandibulares e
tambm so escavadores, porm para realizar as escavaes utilizam
principalmente suas pernas modificadas. Algumas espcies podem
construir casulos de seda, no entanto a grande maioria das espcies de
Polymitarcyidae constroem abrigos em forma de tneis nos mais va-
riados substratos, desde argila a galhos de plantas e outros tecidos ve-
getais. A grande representatividade de espcies para famlia est con-
centrada no gnero Campsurus. Tal gnero apresenta acentuado nvel
63
de dimorfismo sexual, onde os trs pares de pernas das fmeas e os dois

pares posteriores dos machos no so funcionais. Por outro lado, o pri-
meiro par de pernas do macho bem desenvolvido e atua prendendo
a fmea no momento da cpula. Acerca da diversidade da famlia so
registrados para o Brasil sete gneros e 40 espcies, sendo apenas dois
gneros e duas espcies conhecidas para a regio do Semirido.
Contribuies do PPBio Semirido para o conhecimento

da fauna de Ephemeroptera
Desde a implantao do Programa em Biodiversidade (PPBio)

em 2004 diversas localidades pertencentes ao Semirido brasileiro
tm sido amostradas afim de ampliar o conhecimento sobre sua fauna.
Em relao fauna dos efmeros foram realizados importantes avan-
os, conhecendo agora desde espcies at famlias antes no registra-
das. Com a divulgao da primeira edio do livro PPBio Artrpodes
do Semirido: biodiversidade e conservao cinco famlias (Baetidae,
Caenidae, Leptohyphidae, Leptophlebiidae e Polymitarcyidae), 30 gne-
ros e 49 espcies eram registradas para o Semirido. Somando-se a estes
esforos, a famlia Euthyplociidae, quatro gneros Varipes (Baetidae);
Campylocia (Euthyplociidae); Askola e Ulmeritus (Leptophlebiidae) e
trs espcies Campylocia bocainensis (Euthyplociidae); Leptohyphes
plaumanni (Leptohyphidae); Ulmeritus saopaulensis (Leptophlebiidae)
so registradas pela primeira vez na regio do Semirido com a execuo
deste trabalho.
64
Domnguez, E., Molineri, C., Pescador, M., Hubbard, M.D. & Nieto, C. 2006. Ephemeroptera of
South America, p. 1642. In: Adis J., Arias, J.R., Rueda-Delgado, R. & Wantzen, K.M. Aquatic
biodiversity in Latin America, Vol. 2. Sofia-Moscow, Pensoft.
Edmunds, G.F. Jr., Jansen, S.L. & Berner, L.. 1979. The Mayflies of North and Central
America. Minneapolis, University of Minnesota Press, 330p.
Grimaldi, D. & Engel, M.S. 2005. Insects take to skies, p. 155187. In: Grimaldi, D & Engel, M.S.
Evolution of the insects. Cambridge, Cambridge University Press. 772p.
Mariano, R. & Costa, S.S. 2014. Ephemeroptera do Semirido, p. 6981. In: Bravo, F. & Calor, A.
(Eds). Artrpodes do Semirido: Biodiversidade e Conservao. Feira de Santana,
Printmdia, 296p.
Salles, F.F., Boldrini, R., Nascimento, J.M.C., Angeli, K.B., Massariol, F.C. & Raimundi, E. 2016.
Ephemeroptera do Brasil. Disponvel em http://ephemeroptera.com.br/lista/. ltimo
acesso em 16 de maro de 2016.
Salles F.F.; Da-Silva, E.R., Hubbard, M.D. & Serro, J.E. 2004. As espcies de Ephemeroptera
(Insecta) registradas para o Brasil. Biota Neotropica, 4: 134.
Salles, F.F., Nascimento, J.M.C.; Cruz, P.V.; Boldrini, R. & Belmont, E.L.L. 2014 Ordem
Ephemeroptera, p. 193 293. In: Hamada, N.; Messimian, J.L. & Querino, R.B. (Eds). Insetos
aquticos na Amaznia brasileira: taxonomia, biologia e ecologia. Manaus, INPA.
724p.
65
6 Liblulas e donzelinhas:
uma riqueza crescente
no Semirido
Jaqueline Ribeiro de Carvalho 1
Luiza Burgos de Souza Leite 2
Freddy Bravo 3
1
Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de
Cincias Biolgicas, Laboratrio de Sistemtica de Insetos, PPG Zoologia,
e-mail: jaquelineribeirofsa@gmail.com
2
Laboratrio de Sistemtica de Insetos, e-mail: burgosluiza7@gmail.com
3
Liblulas e donzelinhas: uma riqueza crescente no Semirido
O s insetos que so popularmente conhecidos no Brasil como donzeli-

nhas, liblulas, lavadeira, lava-bunda, jacinta, entre outros nomes,
compe a ordem denominada de Odonata. So insetos hemimetbolos,
isto , tem um desenvolvimento incompleto com fases juvenis (ou nin-
fas) antes de virar adultos (ou imagos). Estes insetos tambm so anfibi-
ticos, ou seja, quando est em fase juvenil, eles so aquticos e na fase
adulta so terrestres.
Odonata, uma ordem relativamente pequena de insetos que apre-
senta distribuio mundial, constituda por cerca de 6.000 espcies,
mas, estima-se que podem existir em torno de 10.000 espcies. Na or-
dem so reconhecidas trs subordens, mas apenas duas so encontra-
das na Regio Neotropical. No total so reconhecidas 31 famlias. Nos
neotrpicos foram identificadas 14 famlias e 1.640 espcies. No Brasil,
o nmero de espcies de 851 em 145 gneros. Os trabalhos sobre a di-
versidade desta fauna no Brasil apresentam-se de forma isoladas, ou em
dados gerais pouco especficos, em livros ou artigos.
A subordem Anisoptera (Fig. 1A), inclui insetos com o corpo geral-
mente mais robusto e mais resistente, com as asas anteriores de formato
diferente a das posteriores eque se mantm abertas em repouso. A segun-
da subordem, Zygoptera (Fig. 1B), diferentemente de Anisoptera, for-
mada por insetos de corpo mais esguio e frgil e so, em relao aos pri-
meiros, menores, com as asas anteriores e posteriores do mesmo formato
e que se mantem juntas horizontalmente ao corpo quando em repouso.
67
A terceira subordem, Anisozygoptera (Epiprocta), foi considera

extinta por um tempo. Esta subordem possui caractersticas das outras
duas subordens, Zygoptera e Anisoptera, e somente so encontradas
na sia.
Figuras 1. Caractersticas gerais das duas subordens de Odonata. A: Anisoptera: Gomphidae em

repouso com as asas abertas; B: Acanthagrion sp. (Zygoptera: Coenagrionidae) em repouso com
as asas juntas e em posio horizontal ao corpo. Fotos: F. Bravo.
As ninfas dos odonatos apresentam algumas caractersticas dife-

rentes dos adultos, como por exemplo, o aparelho bucal que formado
por uma espcie de mscara labial longa e prensil, que se estende para
captura de suas presas. Diferente dos adultos cuja cabea tem grande
mobilidade, as ninfas apresentam pouca mobilidade. As ninfas de Ani-
soptera apresentam o abdome curto e largo, enquanto que nas ninfas
de Zygoptera este mais comprido e cilndrico.
A fase ninfal desses insetos pode durar entre um a dois anos, de-
pendendo da espcie e das condies ambientais. As ninfas so pre-
dadoras extremamente vorazes alimentando-se de pequenos insetos
68
aquticos, girinos, alevinos e peixes pequenos. Antes da ltima muda

que dar origem ao inseto adulto, as ninfas saem da gua e sobem em
pedras ou na mata ciliar e se prendem ali para completar a metamor-
fose. Nesse momento, ela permanece esttica at a ecloso. Primeiro
liberada a parte anterior, depois o trax e o abdome, e por fim as asas.
As imagos recm emergidas ficam paradas at o endurecimento da qui-
tina do exoesqueleto, assim como a expanso das asas.
Os odonatos em sua fase ninfal so totalmente dependentes de
gua, e podem habitar desde gua represada em bromlias a grandes
lagoas; algumas espcies so mais adaptadas a guas com correnteza e
outros a guas mais calmas.
Em linhas gerais, representantes da subordem Zygoptera optam
por ambientes com maior correnteza e so mais suscetveis poluio,
e os representantes da subordem Anisoptera preferem ambientes de
gua menos movimentada, como lagoas, por exemplo, so mais resis-
tentes s mudanas ambientais. Tambm so muito eficazes no contro-
le biolgico de pragas, como mosquitos (tanto larvas quanto adultos)
vetores de vrias doenas.
Na fase adulta, os odonatos so terrestres, , tambm, predado-
res como as ninfas, principalmente de outros insetos que capturam em
voo. Entre as principais caractersticas dos espcimes de liblulas na
fase adulta esto os grandes olhos compostos (Fig. 2) que ocupam a
maior parte da cabea e que so essenciais para a visualizao e captura
de suas presas. Um aparelho bucal mastigador com mandbulas fortes
fundamental para a mastigao das presas.
69
Figura 2. Oxyagrion sulmatogrossense (Zygoptera: Coenagrionidae). Foto: F. Bravo.
As pernas dos odonatos so curtas, direcionadas para frente e com

espinhos, sendo o primeiro par de pernas o que auxilia na captura da
presa (Fig. 2). As asas podem ser totalmente transparentes, parcial ou
totalmente coloridas e se movimentam de forma independente uma da
outra, diferente ao que se observa em outros insetos, como por exemplo
abelhas e borboletas, que batem suas asas posteriores e anteriores ao
mesmo tempo graas a mecanismos que mantm unidas as asas anterio-
res e posteriores. Esta caracterstica das asas das liblulas e donzelinhas
fornecem habilidades nicas de voo, como alcanar grande velocidade,
voar para trs, planar, fazer manobras e capturar presas durante o voo.
O abdome dos odonatos longo, composto por 12 segmentos, sen-
70
do os dois ltimos vestigiais. Nos machos, entre os segmentos II e III, na

parte ventral, est situada a genitlia, caracterstica muito peculiar en-
tre todos os insetos, e no dcimo segmento se encontra o apndice anal.
O segmento abdominal das fmeas geralmente mais curto e mais largo
que a dos machos. Quanto ao ovipositor, algumas espcies que possuem
esta estrutura, colocam os ovos em talos de plantas aquticas, postura
conhecida como endoftica, enquanto que outras espcies colocam os
ovos diretamente na gua, a qual conhecida como exoftica.
As liblulas e donzelinhas possuem dimorfismo sexual, ou seja,
existem diferenas entre machos e fmea. Os machos tem cores mais vi-
brantes (Fig. 3A), enquanto que as fmeas no so to vistosas e so mais
acinzentadas (Fig. 3B), mas existem excees como fmeas coloridas e
casos onde tanto macho quanto fmea so idnticos primeira vista.
Figura 3. Representantes da espcie Argia hasemani (Zygoptera, Coenagrionidae)

dos dois sexos. A: macho; B: fmea. Fotos: J.R. de Carvalho (3A); F. Bravo (3B).
Por serem mais suscetveis a mudanas no ambiente, algumas es-

pcies de liblulas so consideradas timas bioindicadoras, ou seja, h
uma diminuio da quantidade destes insetos quando h poluio nas
71
guas em que colocam seus ovos. O aterramento de corpos dgua, o

corte da mata ciliar, os elevados nveis de poluio, e a eutrofizao dos
ambientes so alguns dos motivos que vm causando uma grande perda
biolgica dos ecossistemas aquticos e desequilbrio ecolgico.As liblu-
las so atradas pelos espelhos dgua e geralmente optam por ambientes
menos poludos, que apresentem mata ciliar, onde depositam seus ovos.
Os machos apresentam uma postura territorialista defendendo de
outros machos o ambiente propcio para a reproduo. Durante a cpu-
la, o macho segura a fmea como apndice anal que se encaixa na regio
da cabea ou protrax da fmea segurando est durante a cpula. A f-
mea se curva direcionando o abdome, onde se encontra o ovopositor,
em direo a genitlia masculina que fica na regio ventral do macho,
no segmento II do abdome. A cpula pode acontecer sobre algum galho
ou pedras (Fig. 4), e at mesmo durante o voo. Terminada a cpula, a
fmea se direciona aos corpos dgua para depositar os ovos.
Figura 4. Cpula em Erythrodiplax sp. (Anisoptera: Libellulinae). Foto: J. Santos
72
Conhecimento no Semirido
O conhecimento da fauna de Odonata no Semirido brasileiro

ainda incipiente. Com apoio do PPBio Semirido no livro Artrpodes
do Semirido foram listadas 41 espcies de odontos de algumas loca-
lidades do Semirido, sendo 21 de Anisoptera e 20 de Zygoptera. Aps
essa lista, com um trabalho de inventrio em Itatira, Cear, o nmero
aumentou para 58 espcies, sendo 33 espcies de Anisoptera e 25 de
Zygoptera. Recentemente, em 2016, com um trabalho de inventrio em
dois Parques Nacionais no Semirido, um no Piau e outro no Cear, o
nmero de espcies conhecidas para o Semirido chegou a 95 espcies,
64 de Anisoptera e 31 de Zygoptera. Como se v, este nmero aumenta
a medida que novos estudos so realizados. No entanto, este nmero
maior e uma lista mais atualizada deve ser publicada em breve. Os trs
trabalhos mencionados acima esto listados na bibliografia sugerida e
podem ser acessados para leitura. A riqueza de odontos no Semirido
ser melhor conhecida se houver a formao de novos especialistas em
taxonomia, que, apesar da extrema importncia para o conhecimento
da nossa biodiversidade uma rea de trabalho pouco valorizada, e com
escasso financiamento para a pesquisa.
Carvalho, J. & Bravo, F. 2014. Captulo 6. Odonata do Semirido, p. 83 90. In: Bravo, F. &
Calor, A. (Eds). Artrpodes do Semirido: Biodiversidade e Conservao, Feira de
Santana, Printmidia, 296p.
Costa, J. M., T.C. Santos & B.B. Oldrini. 2012. Odonata, p. 245 256. In: J. A. Rafael, G. A. R. Melo,
C. J. B., Carvalho, S. A. Casari, & R. Constantino (eds). Insetos do Brasil Diversidade
e Taxonomia, So Paulo, Holos Editora, 810p.
73
Heckman, C. W. 2006. Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Odonata

Zygoptera. Illustrated Keys to Known Families, Genera, and Species in South America.
Dordrecht, Springer, 694 p.
Heckman, C. W. 2008. Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Odonata

Anisoptera. Illustrated Keys to Known Families, Genera and Species in South
America. Dordrecht, Springer, 725 p.
Nobre, C.E. & Carvalho, A.L. 2014. Odonata of Itatira, a Brazilian semi-arid area in the state of
Cear. International Journal of Odonatology, 17: 7380.
Takiya, D.M., Santos, A.P.M., Pinto, A.P., Henriques-Oliveira, A.L., Carvalho, A.A, Sampaio.
B.H.L, Clarkson, B., Moreira, F.F.F, Avelino-Capistrano, F., Gonalves, I.C., Cordeiro, I.R.S.,
Cmara, J.T., Barbosa, J.F., Souza, W.R.M. & Rafael, J.A. 2016. Aquatic Insects from the
Caatinga: checklists and diversity assessments of Ubajara (Cear State) and Sete Cidades
(Piau State) National Parks, Northeastern Brazil. Biodiversity Data Journal, 4: 10.3897/
BDJ.4.e8354
74
7 Plecoptera do Semirido
Tcio Duarte 1
Adolfo Calor 2
1
Universidade de So Paulo, Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras de Ribeiro
Preto, PPG Entomologia, e-mail: dutacio@gmail.com
2
Plecoptera do Semirido
O s plecpteros (Fig. 1) so insetos aquticos com desenvolvimento

do tipo hemimetbolo (metamorfose incompleta), no qual somen-
te os estgios de ovo, ninfas e adulto esto presentes (Fig. 2). As ninfas,
tambm chamadas de imaturos (no maduras sexualmente), possuem
a forma do corpo bastante similar aos adultos, exceto pela presena de
brnquias e a ausncia das asas nos dois ltimos segmentos torcicos,
quando adultos.
Figura 1. Adulto de Anacroneuria (Perlidae) proveniente da Serra da

Jibia, municpio de Santa Teresinha, Bahia. (Foto: R. Abreu).
76
As ninfas habitam ambientes aquticos de gua doce e respiram

por meio de brnquias dispostas no trax e/ou abdmen, dependendo
do grupo. As ninfas esto associadas principalmente a guas corren-
tes (ambientes lticos), tais como cachoeiras, riachos e crregos, sendo
mais frequentemente encontradas em crregos pedregosos com guas
limpas, bem oxigenadas e de temperaturas mais baixas. Nestes am-
bientes, comum serem encontradas sob pedras ou associadas a folhas
e troncos.
Em relao distribuio altitudinal, os plecpteros podem ocor-
rer em considerveis variaes de altitude, que vo desde riachos em
reas mais baixas (plancies) at riachos em reas montanhosas. En-
tender as relaes de distribuio desses insetos e as condies am-
bientais onde vivem podem ser determinantes em estudos de impacto
ambiental em riachos, razo pela qual tm sido utilizados, juntamente
com espcies de Ephemeroptera e Trichoptera, como indicadores bio-
lgicos da qualidade ambiental em diversos pases.
As ninfas dos plecpteros desempenham um papel importan-
te nos ecossistemas de riachos, uma vez que servem de alimento para
peixes e alguns invertebrados predadores. So, tambm, considerados
predadores de topo de cadeia entre os invertebrados aquticos (caso
dos perldeos), se alimentando de outros insetos aquticos. Outros po-
dem ser raspadores ou fragmentadores (caso dos gripopterygdeos).
77
Figura 2. Ciclo de
vida esquemtico
dos plecpteros.
Os adultos da maioria das espcies de Plecoptera possuem dois pa-

res de asas membranosas, tendo o par de asas posteriores um lobo bem
desenvolvido e dobrvel (Fig. 3). Desta caracterstica deriva o nome da
ordem, a partir do grego, pleco, dobrar/entrelaar e ptera, asa. Igualmen-
te aos outros insetos alados (que possuem asas), o voo entre os plecp-
teros desempenha papel relevante no estabelecimento do fluxo gnico e
colonizao de reas. Apesar disso, os plecpteros adultos so conheci-
dos pelo voo fraco ou de curta distncia, de modo que suas populaes
tendem a se estruturar seguindo a hidrografia, vivendo proximamente
associados a corpos dgua na vegetao ripria ou sob pedras a margem
do riacho onde as fmeas ovipositam seus ovos.
Durante o voo, as fmeas mergulham a regio terminal do abdmen
na gua e dispersam a massa de ovos, que se prendem ao substrato, man-
tendo-se agrupada at a ecloso. Aps a ecloso dos ovos, as ninfas muito
jovens passam por estdios sucessivos de crescimento e muda at se tor-
narem adultos. Estes, recm emergidos, possuem o corpo ainda mole ou
pouco esclerotizado, fase em que podem ser facilmente predados.
78
Figura 3. Asas de Tupiperla

(Gripopterygidae) adulto.
A: asa anterior;
B: asa posterior. Em cinza,
lobo anal da asa posterior.
Sc, Subcosta;
RA, Radial anterior;
RP, Radial posterior;
M, Media;
CuA, Cubital anterior;
CuP, Cubital posterior;
AA1, Anal anterior 1;
AA2, Anal anterior 2.
Atualmente, existem cerca de 3.500 espcies de plecpteros des-

critas, sendo um grupo com ampla distribuio (cosmopolita), exce-
o da Antrtida e ilhas ocenicas. Em termos de classificao, os ple-
cpteros esto agrupados em 16 famlias, sendo que apenas as famlias
Perlidae e Gripopterygidae ocorrem no Brasil, onde h oito gneros,
Anacroneuria, Enderleina, Kempnyia, Macrogynoplax, Gripopteryx,
Guaranyperla, Paragripopteryx e Tupiperla.
Quatro gneros de Perlidae (Anacroneuria, Kempnyia) e

Gripopterygidae (Gripopteryx e Tupiperla) foram registrados no Semi-
rido (Tabela 1). Os registros recentes compreendem desde espcies j
conhecidas na literatura, ocorrentes em outras regies, at exemplares
considerados como pertencentes a novas espcies.
79
O gnero Anacroneuria o mais amplamente distribudo e com

o maior nmero de espcies na Regio Neotropical, suas espcies po-
dem ser encontradas tanto em rios de montanhas quanto de plancies,
sendo em algumas reas o nico gnero presente. No Semirido no
diferente, Anacroneuria tambm o gnero com maior nmero de
espcies registradas (8). A partir de pesquisas realizadas pelo Progra-
ma de Pesquisa em Biodiversidade do Semirido (PPBio Semirido),
os registros de espcies deste gnero tm aumentado, inclusive com
a recente descrio de duas novas espcies Anacroneuria calori e A.
singela a partir de exemplares machos e fmeas.
O gnero Kempnyia, apesar de ter registros principalmente em
reas montanhosas do Sul, Sudeste e Centro-Oeste do Brasil, tambm
tem sido registrado em reas mais elevadas do Semirido, especifi-
camente na Serra da Jibia (municpios de Castro Alves, Santa Te-
resinha e Varzedo), macrorregio Leste do Estado da Bahia. Novos
registros de Kempnyia tambm tm sido feitos para o municpio de
Abara, macrorregio Centro-Leste da Bahia. Os exemplares registra-
dos representam possivelmente novas espcies e ainda se encontram
em fase de descrio.
Entre os Gripopterygidae, os gneros Gripopteryx e Tupiperla
so registrados para o Semirido com duas espcies cada. Estes dois
gneros ocorrem abundantemente na Serra da Jibia (municpios de
Amargosa, Elsio Medrado, Santa Teresinha e Varzedo) e a partir des-
se material a espcie Tupiperla guariru foi descrita. Adicionalmente,
novos registros de Gripopterygidae tm sido feitos para o municpio de
Piat, Bahia e municpio de Bonito, Pernambuco (Tabela 1).
80
Tabela 1. Lista de espcies de Plecoptera registradas no Semirido. Em negrito esto marcados os novos registros.
BA, Bahia; CE, Cear; PE, Pernambuco; SE, Sergipe. Municpios onde ocorrem as espcies em parntese.
Consideraes finais
Em 2014, haviam oito espcies de Plecoptera registradas para o Semi-

rido, sendo cinco espcies de Anacroneuria, duas de Gripopteryx e uma de
Tupiperla, alm de exemplares pertencentes a novas espcies. Como resultado
81
de um maior esforo de coleta, incluindo outras localidades do Semirido nor-

destino, foi possvel ampliar a distribuio de alguns txons de Plecoptera pre-
viamente registrados, assim como registrarmos a ocorrncia de outras espcies
para os estados da Bahia, Cear e Pernambuco (Tabela 1).
Duarte, T., Bispo, P.C. & Calor, A.R.. 2014. A new species of Tupiperla Froehlich, 1969 (Plecoptera:
Gripopterygidae) from Serra da Jibia, Bahia, Brazil. Zootaxa, 3835: 140144.
Duarte, T. & Lecci, L.S. 2016. New species and records of Anacroneuria (Plecoptera: Perlidae) from
the northeastern semi-arid region of Brazil. Zootaxa, 4079: 291300.
Fochetti, R. & Tierno de Figueroa, J.M. 2008. Global diversity of stoneflies (Plecoptera; Insecta) in
freshwater. Hydrobiologia, 595: 365377.
Froehlich, C.G. 2011. Kempnyia (Plecoptera) from the Mantiqueira Mountains of Brazil. Zootaxa,
2999: 2032.
Lecci, L.S., Duarte, T. & Calor, A.R. 2014. Plecoptera do Semirido: conhecimento atual e desafios,
p. 9198. In: Bravo, F. & Calor, A. (Eds). Artrpodes do Semirido: Biodiversidade e
Conservao. Feira de Santana: Printmdia, 296p.
Stark, B.P., Froehlich, C.G. & Ziga, M.C. 2009. South American Stoneflies (Plecoptera). In: Adis,
J., Arias, J., Golovatch, S., Wantzen, M. & Rueda-Delgado, G. (Eds.). Aquatic biodiversity
in Latin America (ABLA). Vol 5. Soa-Moscow, Pensoft, 154p.
82
8 Cupins: mocinhos
ou viles?
Universidade Federal da Paraba, CCEN, Departamento de Sistemtica e

Ecologia, Laboratrio de Termitologia, e-mail: avasconcellos@dse.ufpb.br
Cupins: mocinhos ou viles?
O que vem na sua cabea quando escuta a palavra cupim? Deixa eu

advinhar, voc pensa em bichinhos esbranquiados, mveis destru-
dos, casas caindo, paredes e obras de arte manchadas e neste caminho
segue o seu pensamento. Parece uma tarefa quase impossvel pensar em
algo positivo sobre os cupins. No texto que segue, tentarei defender esse
grupo de insetos e mostrar que h outro lado, o lado dos cupins como
mocinhos, que geralmente no lembrado.
Os cupins, tambm conhecidos como cupins, so insetos bastante
comuns em pases tropicais, ou seja, midos e quentes como o Brasil.
No mundo existem aproximadamente 3.000 espcies de cupins, porm
apenas 10% deste total podem ser tratadas como pragas, ou seja, a es-
magadora maioria das espcies no representa ameaa aos seres huma-
nos, pelo contrrio, podem desempenhar uma ampla variedade de ser-
vios ambientais, como decomposio da matria orgnica e formao e
fertilidade dos solos.
A sociedade
Diferente da maioria dos outros insetos, os cupins vivem em uma

sociedade que possui uma complexa organizao, com rei, rainha, ope-
rrios, soldados e alados (Fig. 1). Essa sociedade vive inserida no interior
de ninhos que podem ser visveis ou no no ambiente. Os cupins podem
dar um exemplo fantstico para os seres humanos sobre o funcionamen-
to de uma sociedade, pois todas as tarefas do grupo so divididas entre
seus membros e a presena de conflitos so raros.
84
Figura 1. Rainha, rei,

operrios, soldados e ninfas
de Silvestritermes holmgreni.
Todo o volume amarelado
da rainha representa o seu
abdome dilatado para acomodar
seu sistema reprodutor
hiperdesenvolvido, um
fenmeno conhecido como
fisogastria. O rei possui um
tamanho bem menor. O casal
real pode viver mais de 20
anos. Os operrios so os mais
numerosos e os responsveis
pelas atividades rotineiras
da colnia. Os soldados so
responsveis pela defesa e,
na espcie Silvestritermes
holmgreni, possuem simultaneamente aparatos anatmicos para as defesas mecnica e qumica. As
ninfas so esbranquiadas, pois so indivduos ainda jovens que sero as futuras formas aladas, que
revoaro no incio da estao das chuvas para fundarem novas colnias. Em rea de Mata Atlntica
existem em mdia sete ninhos de Silvestritermes holmgreni por hectare (10.000 m2), com uma
populao mdia de 60.000 indivduos por ninho. Foto: F.M.S. Moura.
O rei e a rainha so responsveis pela reproduo e controle das

aes da sociedade. A capacidade de postura de uma rainha pode variar
de uma dezena at milhares de ovos por dia, com registros de postura de
at 86.000 ovos por dia em uma espcie de cupim africana, ou seja, qua-
se um ovo por segundo. Devido a essa intensa atividade reprodutiva, ge-
ralmente a rainha possui um abdome muito dilatado, consequncia do
aumento de seus rgos reprodutivos, fenmeno este conhecido como
fisogastria. O rei tambm possui um aumento moderado do seu abdome
85
por causa do desenvolvimento do sistema reprodutivo. Operrios repre-

sentam os indivduos mais numerosos da sociedade. Apesar de serem
cegos, so responsveis pela construo, reparo e limpeza dos ninhos,
cuidados com os ovos e recm-nascidos, busca por alimento (forrage-
amento) e at pela defesa. Alm disso, so incumbidos da alimentao
dos outros indivduos da sociedade. Soldados, que tambm so cegos,
defendem o ninho e protegem os operrios durante o forrageamento. As
armas utilizadas na defesa so basicamente as mandbulas e/ou subs-
tncias qumicas produzidas principalmente por uma glndula localiza-
da na sua cabea. As mandbulas so utilizadas para cortar ou desmem-
brar os opositores, enquanto as substncias qumicas so txicas e/ou
pegajosas. Nem todas as espcies de cupins possuem soldados. Algumas
utilizam apenas os operrios como agentes de defesa da colnia. Os ala-
dos, popularmente conhecidos como siriris ou aleluias, representam um
grupo de cupins que possuem dois pares de asas membranosas e sero
os futuros reis e rainhas da colnia. Eles so encontrados nos ninhos
durante o perodo de reproduo.
Ciclo de vida bsico
O ciclo de vida de uma colnia ou sociedade de cupim geralmente

inicia quando os alados, machos e fmeas, deixam voando o ninho de
origem. Esse voo ou revoada geralmente ocorre no incio da estao de
chuvas. Neste perodo, comum encontr-los pelo cho durante o dia,
depois de uma chuva, ou voando ao redor de pontos de iluminao
noite. o tipo de cupim mais importante para a disperso da espcie
no ambiente. Aps aterrissarem e perderem as asas, as fmeas tentam
86
atrair os machos lanando no ar substncias qumicas especficas de

atrao, peculiares a cada espcie. Em seguida, o casal inicia a procu-
ra por um orifcio para estabelecer uma nova colnia, que pode ser no
solo, em madeira morta, em rvores, sob cascas de rvores, etc. S de-
pois disso ocorre a cpula, que se repete vrias vezes durante a vida do
casal real. Os primeiros ovos so postos alguns dias ou semanas aps
se estabelecerem em um local especfico. Os cupins recm-nascidos so
alimentados pelos pais at se tornarem operrios e soldados adultos.
Aps alguns meses ou anos, a colnia j madura, e possuindo muitos
indivduos, estar pronta para produzir uma nova ninhada de alados.
Ninhos
Os operrios dos cupins so considerados verdadeiros arquitetos

cegos. Suas habilidades na construo de ninhos so impressionantes,
ao ponto de serem considerados os melhores construtores entre todos
os seres vivos, incluindo os seres humanos (Figs 2 e 3). Seus ninhos po-
dem alcanar at oito metros de altura, que, em relao ao tamanho do
corpo do construtor, equivaleria a um prdio com mais de 700 andares,
ou com 2,4 km de altura, seis vezes mais alto que os extintos prdios do
World Trade Center (USA), aproximadamente. Os ninhos so constru-
dos basicamente pela mistura de saliva, fezes e detritos vegetais e/ou
minerais (solo). Internamente, o ninho composto por inmeras cavi-
dades e tneis que servem para os cupins transitarem e para regularem
a temperatura interna e a liberao de gases nocivos para a atmosfera,
como o dixido de carbono e o metano (Fig. 4).
87
Figura 2. O que pode

parecer apenas um monte
de terra no meio da
Caatinga, no municpio de
Morro do Cahapu, BA,
na realidade fruto da
atividade de construo
de ninho pelo cupim
Syntermes dirus. Em
um hectare (10.000 m2)
podem ser encontrados
mais de 50 ninhos deste
tipo. Imagine toda essa
atividade no solo e
multiplique por 5 mil anos,
com isso voc ter mais ou menos uma ideia do tamanho da influncia dos cupins na formao dos
solos do Cerrado e da Caatinga. O ninho com os cupins est no interior do solo e o que vemos na foto
fruto da sua escavao subterrnea. bem possvel que o ninho subterrneo desta espcie possua um
volume parecido com o volume deste monte de terra lanado na superfcie. Foto: L.S. Carvalho.
Figura 3. Ninho de Amitermes excellens, com

aproximadamente 3,5 m de altura, construdo
em uma rea com vegetao aberta na cidade de
Lethem, Guiana Britnica. Quando construdos
a partir de tocos de rvores mortas esses
ninhos podem alcanar mais de 5 m de altura.
As projees ou abas laterais ao longo da
estrutura externa do ninho so modificaes
arquitetnicas para evitar a entrada excessiva de
gua durante as chuvas. Foto: L.S. Carvalho.
88
Figura 4. Ninho de Constrictotermes

cyphergaster na Caatinga, no municpio de
Serra Talhada, PE, com aproximadamente 30
litros de volume, cortado longitudinalmente
ao meio para mostrar a complexa rede de
tneis e canais internos, construdos pelos
operrios para acomodao e movimentao
dos indivduos e possivelmente para a regulao
interna da temperatura e concentrao de gases
txicos, como dixido de carbono e metano.
Os ninhos so divididos de acordo com as caractersticas da cons-

truo, podendo ser: (a) no interior de madeiras, considerado um tipo
de ninho primitivo; (b) arborcolas, construdos sobre rvores vivas ou
mortas, postes, cercas, paredes, etc.; (c) subterrneos, construdos in-
teiramente no interior do solo, consistindo de uma nica cmara ou de
uma rede difusa de pequenas cmaras interligadas; e (d) montculo, ini-
ciado geralmente abaixo da superfcie do solo, porm com o passar do
tempo fica com uma poro area tpica. O tipo e a estrutura interna das
construes so peculiares a cada espcie, servindo muitas vezes como
um importante carter para a identificao da espcie de cupim.
Alm dos prprios cupins, os verdadeiros construtores, seus ni-
nhos podem abrigar outros animais, conhecidos como inquilinos. En-
tre eles esto formigas, abelhas, aranhas, lacraias, besouros, escorpies,
percevejos, etc. possvel encontrar at mesmo alguns vertebrados,
89
como, sapos, lagartos, cobras, ratos e aves (Fig. 5). Na maioria das vezes,
esses inquilinos so predadores dos cupins, mas alguns podem utilizar o
ninho como abrigo ou stio de reproduo.
Figura 5. Um par de periquitos da Caatinga (Aratinga cactorum) no interior do ninho do

cupim Constrictotermes sp., municpio de Quixad-CE. Os ninhos dos cupins podem abrigar
uma riqueza enorme de outros organismos, servindo como abrigo e stios de predao e
reproduo. Sem os ninhos, o ecossistema fica mais simples, perde complexidade, e isso
pode afetar significativamente a biodiversidade de outros organismos no local.
O alimento dos cupins
Quem pensa que cupim s come madeira de residncias engana-

-se. A maioria dos cupins se alimenta de madeira (viva ou morta, mida
ou seca, dura ou mole, em decomposio ou no), mas outros podem
se alimentar de matria orgnica misturada com solo, folhas vivas ou
secas, lquens, epfitas, fezes de herbvoros, carcaas de animais, etc.
90
Ao ingerir a madeira, os cupins necessitam da ao de microrganismos

simbiontes (protozorios ou bactrias), habitantes do seu intestino, para
que os nutrientes dos substratos vegetais, principalmente a celulose, se-
jam adequadamente digeridos e absorvidos.
Importncia ecolgica
Os cupins exercem uma considervel influncia na fertilidade dos

solos das florestas tropicais, agindo principalmente nos processos de
decomposio da matria orgnica vegetal. Por exemplo, quando uma
rvore cai, ocorre naturalmente um processo de decomposio que pode
ser dividido em duas etapas: (a) fragmentao mecnica, realizada prin-
cipalmente por cupins e besouros xilfagos (que se alimentam de ma-
deira); e (b) mineralizao qumica, realizada por fungos e bactrias,
que tornam os nutrientes presentes na rvore cada disponveis para
serem reabsorvidos pelas plantas. Sendo assim, a ausncia da fragmen-
tao mecnica alteraria toda a dinmica da decomposio da matria
orgnica vegetal, dificultando a ao dos fungos e das bactrias e, por
conseqncia, retardando a liberao dos nutrientes para o meio. Em
outras palavras, sem os cupins, uma rvore cada poderia ficar anos so-
bre o solo de uma floresta, retendo os nutrientes presentes nela.
Alm da importncia na decomposio, a intensa atividade dos
cupins nas florestas altera a estrutura dos solos. O comportamento de
construir ninhos e de forrageamento (busca por alimento) destes inse-
tos, transfere material do solo profundo para a superfcie e material or-
gnico da superfcie para camadas mais profundas do solo. Essa ativida-
91
de tem como consequncias um aumento considervel da porosidade e

aerao, mantendo os solos descompactados e propcios para atividade
biolgica e agricultura.
Os cupins ocupam uma importante posio na cadeia alimentar,
pois fazem parte da dieta de muitos outros animais. Entre os seus pre-
dadores naturais, destacam-se outros insetos (formigas, liblulas, lou-
va-a-deus, besouros, percevejos, vespas, etc.) e vertebrados (tatus, ta-
mandus, aves, sapos, lagartos, cobras, morcegos e peixes) (Fig. 6). No
entanto, as formigas so destacadamente as principais predadoras dos
cupins. Ninhos inteiros de cupins podem ser invadidos por formigas,
ocorrendo uma verdadeira batalha pela vida.
Figura 6. Um dos principais predadores dos cupins, o tamandu-bandeira

(Myrmecophaga tridactyla), passeando entre os ninhos do tipo montculo do
cupim Cornitermes sp. no municpio de Bataypor, MS. Alm do tamandu-bandeira,
os cupins possuem muitos outros inimigos naturais, com destaque para as formigas,
as suas principais predadoras. Foto: T.F. Carrijo.
92
Os seres humanos tambm utilizam, pelo menos, 45 espcies de

cupins em sua dieta ou como rao para o gado, e outras nove espcies
como recurso teraputico no tratamento de doenas. Esses usos foram
registrados para 29 pases de trs continentes, demonstrando o poten-
cial dos cupins como fonte de protena e recursos para a produo de
novos medicamentos.
Quantos cupins existem em uma floresta?
A importncia dos cupins na ciclagem dos nutrientes fica ainda

mais evidente quando se avalia a quantidade destes insetos nos ecossis-
temas tropicais. A densidade (nmero de indivduos por alguma unida-
de de rea) de cupins em reas de Mata Atlntica do Nordeste Brasileiro
pode superar 6.000 indivduos/m2, contando os cupins encontrados em
ninhos, solo, tronco e no folhio (folhas mortas cadas sobre o solo das
florestas). Isso equivale a uma biomassa prxima de 12 g/m2 ou 120
kg/hectare (peso dos cupins ainda vivos). Essa estimativa de biomassa
certamente supera, numa mesma rea, a dos mamferos, aves, rpteis
(cobras e lagartos) e anfbios (sapos, rs, etc.) juntos. Estimativas indi-
cam que os cupins podem ser responsveis pela decomposio de mais
de 50% dos detritos orgnicos de origem vegetal nas florestas tropicais
e de quase 100% nos desertos.
Ecossistemas inseridos em regies semiridas geralmente so
tratados como pobres em biodiversidade de cupins. No entanto, a
Caatinga vai contra isso e possui uma alta riqueza de espcies de cupins
(mais de 50 espcies) quando comparada com outros ecossistemas Se-
93
miridos do mundo. Na realidade, no s os trmitas so bem repre-

sentados na Caatinga, h uma ampla variedade de outras espcies de
invertebrados que vivem nesse ecossistema e que esto sendo estuda-
dos por pesquisadores de vrias instituies brasileiras. Os resultados
desses estudos desmentem completamente a ideia de que a Caatinga
pobre em biodiversidade. Hoje podemos afirmar que a Caatinga possui
uma biodiversidade relativamente elevada de invertebrados que desem-
penham papis funcionais diversos e fundamentais para o ecossistema.
Consideraes finais
A variedade de servios ambientais realizada pela maioria das es-

pcies (cerca de 90%), principalmente nos ecossistemas tropicais es-
palhados pelo mundo, torna os cupins verdadeiros mocinhos e in-
dispensveis para alguns processos-chave, como a decomposio da
matria orgnica vegetal e a formao e fertilidade dos solos em reas
naturais e na agricultura. A fama de vilo dos cupins no pode ser
difundida livremente, pois, como lemos ao longo do texto, est longe
de ser realidade.
Agradecimentos
Agradeo Dra Flvia Maria S. Moura por ceder uma foto e leitura crtica do manuscrito. MSc.
Matilde V. Ernesto, Maria Carolinne G. M. Vasconcellos e Marina G. M. Vasconcellos pela leitura
crtica do manuscrito. Ao Sr Delmar Alvim pelo auxlio no campo e ensinamentos durante a nossa
coleta no municpio do Morro do Chapu, BA. Ao Dr Leonardo S. Carvalho e Tiago F. Carrijo por ce-
der fotos ilustrativas. Ao Dr Freddy Bravo pela oportunidade de compor a equipe de invertebrados
no PPBIO Semirido. Ao CNPq pela bolsa de produtividade.
94
Constantino, R. 2014. Cupins do Cerrado. Rio de Janeiro, Technical Books, v. 1, 153p.
Constantino, R. & Acioli, A.N.S. 2008. Diversidade de Cupins (Insecta: Isoptera) no Brasil, p. 277
297. In: Moreira, F.M.S.; Siqueira, J.O. & Brussaard, L. (Orgs). Biodiversidade do Solo em
Ecossistemas Brasileiros. Lavras, Editora UFLA, 768p.
Costa-Leonardo, A. M. 2002. Cupins-Praga: Morfologia, Biologia e Controle. Rio Claro,

Editora Ana Maria Costa-Leonardo, v. 1, 128p.
Vasconcellos, A. & Moura, F.M.S. 2014. Trmitas de oito ecossistemas inseridos no domnio do
Semirido brasileiro, p. 99-109. In: Bravo, F. & Calor, A. (Eds). Artrpodes do Semirido:
biodiversidade e Conservao. Feira de Santana, Print Mdia, 298p.
Vasconcellos, A., Moura, F.M.S. & Ernesto, M.V. 2015. Trmitas em Ecossistemas Neotropicais:
Amostragens Qualitativas e Quantitativas, p. 165-186. In: Lima, M.S.C.S., Carvalho, L.S. &
Prezoto, F. (Orgs). Mtodos em ecologia e comportamento animal. Terezina, EDUFPI,
v. 1, 317p.
95
9 Predadores por natureza:
os louva-a-deus
Freddy Bravo 1
Ivan Castro 2
1
2
Laboratrio de Sistemtica de Insetos, e-mail: ifcastro@uefs.br
Predadores por natureza: os louva-a-deus
O s mantdeos so insetos predadores conhecidos popularmente

pelo nome de louva-a-deus. So encontrados em todas as regies
biogeogrficas, exceto na Antrtida, desde o nvel do mar at 3.000 m
de altitude nos mais diversos ecossistemas terrestres. So conhecidas
mais de 2.400 espcies no mundo, classificadas em 15 famlias recen-
tes. Na Regio Neotropical foram descritas mais de 480 espcies com
244 espcies conhecidas para o Brasil, o que represente 50% de todas as
espcies neotropicais. Das 15 famlias do mundo apenas seis so conhe-
cidas no Brasil: Acanthopidae, Chaeteessidae, Liturgusidae, Mantidae,
Mantoididae e Thespidae.
Estes insetos variam em tamanho desde aproximadamente 1cm
at quase 20cm. O desenvolvimento incompleto, isto , hemimetab-
lico, ou seja, aps a ecloso do ovo, os juvenis se assemelham ao adulto
exceto pela presena de asas e do aparelho reprodutor funcional. Estes
juvenis so conhecidos como ninfas (Fig. 1A) que crescem e sofrem mu-
das peridicas (ecdises) as quais podem ser de 3 a 12.
A cabea do mantdeo (Fig. 1A) e caracteristicamente triangular
com grandes olhos compostos comumente globosos mas em poucas es-
pcies podem ser cnicos ou pontiagudos. O aparelho bucal destes inse-
tos do tipo mastigador e usado para rasgar e cortar as presas. A cabea
dos mantdeos pode girar cerca de 180 graus.
97
Figura 1. A: Ninfa de mantdeo, na qual se observa a falta de asas que so tpicas do adulto, a cabea
triangular e a posio retrada do primeiro par de pernas; B: Metilia sp. (Acanthopidae) adulto com as
asas anteriores (tgminas) com cor de folha seca; C: Stagmatoptera biocellata (Mantidae), com fortes
espinhos tibiais na perna anterior articuladas ao prtorax; as tgminas so esverdeadas com mancha
arredondada; D: ooteca de mantdeo construda em galho de planta sobre a qual esto alguns es-
pcimes jovens. Fotos: F. Bravo.
Quando esto em repouso, a diferena de outros insetos, os man-

tdeos usam apenas os dois pares de pernas posteriores para descansar,
e no os trs pares como os outros insetos; enquanto isso, o primeiro
par de pernas encontra-se retrado sob o primeiro segmento torcico,
ou protrax (Fig. 1A), que normalmente longo e, cuja parte dorsal ou
98
pronoto morfologicamente dividido em um curto prozona anterior e

um metazona posterior.
O nome Mantodea da ordem, que deriva do grego mantis, significa
profeta, adivinho, vidente e faz aluso a posio levantada e retrada do
primeiro par de pernas que lembra a algum com as mos em prece.
Os mantdeos podem ser encontrados em rvores, arbustos, pas-
tos, lquens, musgos, troncos cados, serapilheira, etc. Estes insetos so
ativos durante o dia, deixando para a noite as atividades de muda (ecdi-
se) e oviposio.
Quando adultos, os mantdeos apresentam formas crpticas com
asas de formato e cor de folhas verdes ou secas (Fig. 1B), que ajudam
a caa de presas. Lbulos presentes nas pernas podem ter, tambm,
formato de aspecto de folhas. Em alguns casos, expanses da cabea
e abdome tambm podem ter aspecto de vegetao. As cores observa-
das nas formas ninfais normalmente no so observadas no adulto.
Algumas vezes as ninfas mimetizam flores, e algumas espcies podem
mimetizar qualquer flor com relao a sua cor e tonalidade, como o
faz um camaleo. Este tipo de mimetismo observado em espcies de
Pseudocreobotra onde as ninfas podem variar sua colorao em bran-
co, amarelo, rosa, verde ou castanho.
A atividade de caa pode ser ativa ou passiva. Quando passiva, os
mantdeos fazem uso de sua desenvolvida viso tridimensional ou bi-
nocular para medir a distncia da potencial presa esperam que esta se
aproxime, e, assim que esta favorvel, o mantdeo estende suas per-
nas anteriores e capturam a presa com rapidez fulminante, devorando-a
imediatamente. As pernas so raptoras e possuem fortes espinhos para
99
segurar a presa (Fig. 1C). As presas geralmente so insetos, mas podem

ser, tambm, pequenos vertebrados, e, em alguns casos, estas so maio-
res que o prprio espcime de mantdeo.
Comportamento de androfagia tem sido citado para espcies de
mantdeos, ou seja, a fmea se alimenta do macho o que acontece du-
rante a cpula e no para enquanto o macho devorado. Este comporta-
mento conhecido para espcies de regies temperadas mais nunca foi
descrito para espcies de regies tropicais. Ninfas podem ser predadas
por outros insetos e aracndeos predadores. Podem, tambm, ser devo-
rados por aves, rpteis, anfbios, mamferos.
Os ovos fecundados so colocados em uma cpsula construda por
secrees da fmea, conhecida como ooteca (Fig. 4) a qual pode conter
desde poucos a uma centena de ovos. As ootecas so pressas a vegetao
ou em troncos. As fmeas podem proteger a ooteca por um tempo, ou
abandon-la completamente apos a deposio dos ovos. Aps ecloso,
as ninfas assumem comportamento gregrio (Fig. 1D). Renem-se ao
redor das ootecas adquirindo aspecto de formigas, confundindo e afas-
tando predadores que no gostam de formigas.
Conhecimento da fauna de Mantodea do Semirido
Atualmente se conhecem 40 espcies de mantdeos para o Semi-

rido brasileiro, pertencentes a 26 gneros e seis subfamlias. As seis
subfamlias registradas para o Brasil foram encontradas no Semirido:
Acanthopidae, Chaeteessidae, Liturgusidae, Mantidae, Mantoididae e
Thespidae.
100
Uma boa introduo para estes insetos predadores no Brasil o ca-

ptulo 26 (Mantodea) do livro Insetos do Brasil: Diversidade e Taxono-
mia, no qual, alm das caractersticas gerais do grupo, tambm h uma
descrio para as seis subfamlias brasileiras com chaves de identificao.
Photiomantis nigrolineata uma das espcies mais interessantes
de mantdeos encontradas no Semirido (ver Menezes & Bravo, 2015).
Esta espcie encontrada na Chapada Diamantina e montanhas ao leste
desta, no estado da Bahia. Sempre foram coletadas acima dos 900m de
altitude e parece ser uma espcie endmica do Semirido, ou seja, uma
espcie que somente encontrada nesta regio.
Outro fato interessante, que merece ser relatado, quanto a rique-
za em nmero de espcies do Semirido. Em coletas do PPBio/Semiri-
do (Programa de Pesquisa em Biodiversidade do MCTI), em 11 dias de
coleta no ms de dezembro de 2010, foram capturados 200 espcimes
de mantdeos distribudos em cinco famlias, 15 gneros e 17 espcies.
Este exemplo demonstra quo rico pode ser esta regio e quanto ainda
podemos aprender se continuarmos estudando-a.
Agudelo R. A. A. Chica, L. M. 2002. Mantidos. Introduccin al conocimiento del orden
Mantodea. Bogot, Universidad Distrital Francisco Jose de Caldas, 74p.
Menezes, E.C & Bravo, F. 2014. Captulo 9. Mantodea (Insecta) do Semirido, p. 111116. In: Bravo,
F & Calor, A. (Orgs), Artrpodes do Semirido: Biodiversidade e Conservao.
Feira de Santana, Editora Printmdia, 296p.
Rafael, J.A.; Melo, G.A.R.; Carvalho, C.J.B.; Casari, S.A. & Constantino, R. (Org.) 2012. Insetos
do Brasil: Diversidade e Taxonomia. Ribeiro Preto, Holos Editora, 810p.
101
10 Besouros serra-paus
do Semirido:
diversidade e ecologia
Andr da Silva Ferreira 1
Francisco Eriberto de L. Nascimento 2
1
Universidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, PPG
Diversidade Animal, e-mail: sferreira.and@gmail.com
2
Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro,
e-mail: eribnascimentofl@gmail.com
Besouros serra-paus do Semirido: diversidade e ecologia
C erambycidae uma das mais diversas famlias de besouros. Alguns

de seus representantes esto entre os insetos mais intrigantes, seja
por seu tamanho ou forma, como por exemplo, o enorme besouro Tita-
nus giganteus e o Acrocinus longimanus, que chama a ateno principal-
mente pelas enormes pernas anteriores. Durante sculos, esses besouros
tem chamado a ateno de colecionadores e estudiosos de todo o mundo.
Os cerambicdeos so popularmente conhecidos como
serra-paus, nome relacionado ao seu hbito alimentar, mas tambem
podem ser chamados de longicrneos, nome que faz aluso s antenas
longas que frequentemente ultrapassam o comprimento do corpo, sen-
do essa uma das caractersticas mais marcantes da famlia (Fig. 1). As
espcies podem ter hbitos diurnos, crepusculares ou noturnos; alimen-
tam-se de exudados de plantas ou da madeira morta, desempenhando,
assim, um papel importante na reciclagem da matria vegetal morta.
Figura 1. Besouro cerambicdeo

Aegoidus debauvei no qual se observa
as longas antenas. Foto: J. Botero.
103
Morfologia
Descrever a morfologia dos cerambicdeos uma tarefa compli-

cada, uma vez que esses besouros possuem uma vasta gama de formas
e cores. O corpo dos adultos varia tanto na forma quanto no tamanho,
com dimenses abrangendo desde poucos milmetros at cerca de 18
cm, como o caso do Titanus giganteus um dos maiores insetos j des-
critos (Fig. 2).
Figura 2. Besouro
cerambicdeo Titanus
giganteus com destaque para
algumas estruturas do corpo
(Foto: F.E. Nascimento).
Os padres de colorao podem variar bastante e algumas espcies

so bastante coloridas e vistosas. A forma corporal pode ser esfrica,
oval, alongada ou subcilndrica. H ainda espcies que mimetizam ou-
tros insetos, como por exemplo, formigas, abelhas e besouros.
A cabea pode possuir as mandbulas voltadas para baixo(condi-
104
o hipognata) ou para frente (condio prognata). As mandbulas so,

em geral, desenvolvidas com dentes e protuberncias na face interna.
Um bom exemplo a espcie Macrodontia cervicornis cujas mandbu-
las podem ser mais longas que a cabea. Nos machos de Cerambycidae,
as mandbulas auxiliam na disputa pela fmea, j as fmeas as utilizam
para o corte de galhos de plantas, auxiliando a deposio dos ovos. Os
palpos maxilares so formados por quatro segmentos e os palpos labiais
por trs segmentos.
Em cada lado da cabea h um par de olhos compostos, geralmen-
te reniformes. As antenas se inserem, geralmente, em protuberncias
chamadas de tubrculos antenferos e podem possuir 11 ou raramente
mais partes chamadas antenmeros. As antenas auxiliam tanto no reco-
nhecimento da fmea no perodo reprodutivo quanto da planta hospe-
deira para deposio dos ovos ou em alguns casos, quando munidas
de espinhos, podem auxiliar na defesa.
O protrax pode ser alongado, arredondado ou transverso e pode-
apresentar uma superfcie lisa, com elevaes ou espinhos. O escutelo
pode ser triangular ou arredondado posteriormente. Quase todas as es-
pcies possuem um mesonoto triangular ou trapezoidal e, geralmente,
apresentam uma rea estriada transversalmente chamada de placa es-
tridulatria que utilizada para produo de som. As asas anteriores,
chamadas de litros, so bastante enrijecidas assim como nos demais
besouros e geralmente cobrem toda a parte posterior do corpo, a partir
do protrax. As asas membranosas que esto cobertas pelos litros so
usadas para o voo. As pernas podem ser robustas ou alongadas com di-
ferentes estruturas, como espinhos e tufos de cerdas.
105
Ecologia
Os serra-paus so fitfagos e alimentam-se da matria viva, de

razes, semente ou madeira morta, em diferentes estgios de decompo-
sio. Podem ser encontrados sobre a planta hospedeira, nas flores ou
comendo frutos maduros (Fig. 3A). Diferente dos cupins, os cerambi-
cdeos possuem a celulase no tubo digestivo que permite a digesto da
celulose atravs do prprio metabolismo.
Figura 3. A: Espcie de cerambicdeo do gnero Metopocoilus em um tronco de rvore; B: Larva de

cerambicdeo em um tronco de rvore. Fotos: E. Menezes (A), F.E. Nascimento (B).
Tais besouros so parte integrante dos ecossistemas florestais,

uma vez que desempenham um papel essencial no processo de decom-
posio e ciclagem de nutrientes no solo, utilizando-se da madeira mor-
ta. Podem atuar tambm como polinizadores e servir de alimento para
uma srie de outros outros grupos de animais, como por exemplo, aves,
rpteis e mamferos. Do ponto de vista econmico, so tambm impor-
tantes porque suas larvas podem causar srios danos, como abertura de
galerias (Fig. 3B) em plantas utilizadas comercialmente.
106
Biologia Geral
Os cerambicdeos so organismos holometbolos, ou seja, pos-

suem metamorfose completa, passando aps a ecloso do ovo por
vrias fases de larva, em seguida de pupa e finalmente o adulto. A fase
adulta, de forma geral, dura o suficiente para que a reproduo acontea.
O acasalamento na maioria das espcies ocorre sobre uma planta
hospedeira. O macho localiza a fmea atravs de estruturas sensoriais
presentes nas antenas e/ou trax que detectam os feromnios liberados
pelas fmeas. A transferncia de espermatozides pode ter a durao de
segundos ou at mesmo de algumas horas.
A ovoposio geralmente feita em fendas, aberturas ou reas da-
nificadas no corpo de plantas saudveis ou em decomposio. Assim
como no acasalamento, o tempo de ovoposio varivel, pode durar
de poucas horas at uma semana. Os ovos possuem morfologia varivel
e o tempo de incubao influenciado pela variao de temperatura e
umidade, podendo durar cerca de 14 dias.
A fase larval a mais longa e importante, pois a fase em que o
indivduo vai se alimentar o mximo possvel e acumular energia para
as fases seguintes do seu ciclo de vida. A durao do estgio larval de
aproximadamente seis meses em algumas espcies, mas, em geral, o
ciclo larval tem durao de um ano, passando por cinco a seis nstares
antes de se empupar. Prximo fase de pupa, a larva diminui grada-
tivamente a alimentao e se recolhe no fundo de uma galeria, para
evitar a predao.
Aps o desenvolvimento de todas as partes anatmicas do ceram-
bicdeo adulto, e caso as condies ambientais estejam favorveis, o in-
107
divduo corta a madeira com as mandbulas e sai da cmara pupal que

o exoesqueleto da fase anterior do ciclo de vida. Tal modificao cha-
mada de ecdise e ocorre em todos os invertebrados artrpodes.
Os serra-paus no Semirido
A famlia est representada por oito subfamlias, destas, cinco so

registradas para o Brasil. No mundo so conhecidas mais de 35.000 es-
pcies, sendo que no Brasil so registradas em torno de 5.000 espcies.
Os serra-paus esto presentes em todas as reas do planeta, com exce-
o das zonas rtica e antrtica.
Grande parte das espcies esto depositadas em museus, e o Brasil
possui duas das mais importantes colees de Cerambycidae das Am-
ricas, a Coleo do Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de
Janeiro (MNRJ) e a coleo do Museu de Zoologia da Universidade de
So Paulo (MZSP).
No geral, o conhecimento da fauna de cerambicdeos no Semirido
brasileiro ainda escasso. As primeiras listas de serra-paus desta re-
gio do Brasil datam das dcadas de 30 e 60 e nos ltimos anos tais tra-
balhos se intensificaram, graas ao apoio do projeto PPBio Semirido.
No livro Artrpodes do Semirido foram registradas quatro subfamlias
de Cerambycidae, 45 tribos, 132 gneros e 186 espcies, nmero que
foi ultrapassado com trabalhos recentes publicados nos anos de 2015 e
2016 (ver bibliografia sugerida). Entretanto, apesar dos esforos, ainda
existem muitas reas no estudadas e com a crescente degradao da
vegetao local, muitas espcies vm perdendo seu habitat e sendo ex-
tintas, antes mesmo de serem conhecidas pela a cincia.
108
Consideraes Finais
Cerambycidae um dos grupos de animais melhor estudados no

Brasil e no mundo, e at os dias de hoje, vrias espcies so descritas.
A maioria dos trabalhos sobre a famlia so de cunho taxonmico e por
conta da imensa riqueza da famlia, tais trabalhos so de extrema im-
portncia. No entanto, a maioria dos especialistas no grupo est contra-
tada na regio Sudeste do pas e esse nmero vem diminuindo grada-
tivamente. Portanto, devido sua importncia econmica, ecolgica e
cientfica esses besouros ainda precisam ser estudados, principalmente
no Semirido brasileiro.
Agradecimentos
Aos Drs. Freddy Bravo e Adolfo Calor, pelo convite de participar deste trabalho e a todos os mem-
bros do projeto PPBio Semirido Invertebrados.
Bates, H.W. 1870. Contributions to an insect fauna of the Amazon Valley (Coleoptera: Cerambycidae).
The Transactions of the Entomological Society of London, 243-335.
Berkov, A., Rodrguez, N. & Centeno, A. 2008. Convergent evolution in the antennae of a cerambycid
beetle, Onychocerusalbitarsis, and the sting of a scorpion. Naturwissenschaften, 95:257-261.
Casari, S.A. & Ide, S. 2012. Coleoptera, p. 518-520. In: Rafael, J.A., Melo, G.A.R., Carvalho, C.J.B.,
Casari, S.A. & Constantino, R. (eds). Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia,
Ribeiro Preto, Holos Editora, 810p.
Ferreira, A.S. & Rocha, A.A. 2015. Cerambycidae (Coleoptera) from Lagoa do Tambur farm,
Aracatu - Bahia, with new records. Papis Avulsos de Zoologia (So paulo), 55: dx.doi.
org/10.1590/0031-1049.2015.55.25.
Galileo, M.H.M. & Martins, U.R. 2006. Cerambycidae (Coleoptera) Parque Copesul de
Proteo Ambiental, Triunfo, Rio Grande do Sul. Porto Alegre, Museu de Cincias
Naturais da Fundao Zoobotnica do RS, 314p.
109
Martins,U.R. (Org.). 1997.Cerambycidae Sul-Americanos(Coleoptera)Taxonomia. Vol.1.

So Paulo, Sociedade BrasileiradeEntomologia,217p.
Martins, U.R. 1999. Cerambycidae, p.123-132. In: Joly, C. A. & Bicudo, C. E de M. (eds.).
Biodiversidade do Estado de So Paulo, Brasil. Sntese do conhecimento ao final
do sculo XX, 5: Invertebrados Terrestres. So Paulo, FAPESP, 279p.
Nascimento, F.E.L. & Bravo, F. 2014. Espcies de Cerambycidae (Coleoptera) coletadas nas
expedies do PPBio Semirido, p. 127-138. In: Bravo, F. & Calor, A. (eds.) Artrpodes do
Semirido: Biodiversidade e Conservao, Feira de Santana, Printmdia, 296p.
Nascimento, F.E.L., Botero, J.P. & Bravo, F. 2016. Checklist of the Cerambycidae (Insecta,
Coleoptera) from central Bahia State (Brazil), with the description of two new species and new
geographic records. Zootaxa, 4109: 555-568.
Nascimento, F.E.L., Bravo, F. & Monn, M.A. 2016. Cerambycidae (Insecta: Coleoptera) of Quixad,
Cear State, Brazil: new records and new species. Zootaxa, 4161: 399-411.
Vives, E. 2002. Coleoptera, Cerambycidae, p. 23-51. In: Ramos, M. A. et al. (eds.). Fauna Ibrica.
Vol. 12. Madrid, Museu Nacional de Cincias Naturais. CSIC, 716p.
110
11 Besouros rutelneos:
beleza escondida no
Semirido
Universidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, PPG

Diversidade Animal, e-mail: sferreira.and@gmail.com
Besouros rutelneos: beleza escondida no Semirido
A classificao aceita pela maioria de coleopterologistas da Amrica

Latina, ou seja, os pesquisadores que trabalham com besouros,
colocar a subfamlia Rutelinae na famlia Melolonthidae da superfamlia
Scarabaeoidea. Estes besouros apresentam um corpo oval alongado e
robusto, dorso convexo e comprimento de 3 a 60 mm, geralmente muito
brilhantes, com cores azul metlico, verde, marrom ou dourado aver-
melhado, podendo variar desde o negro intenso e brilhante ao dourado
metlico, com uma srie de combinaes, contrastantes e iridescentes, a
espcies completamente brancas (Fig. 1).
Figura 1. Rutelneos e suas cores. AH Rutelini; A: Areoda espiritosantensis; B: Pelidnota alliacea;

C: Pelidnota lagoi; D: Chalcoplethis kirbyi; E: Pelidnota cyanitarsis; F: Macraspis cincta;
G: Byrsopolis aff. castanea; H: Pseudodorysthetus calcaratus. I Anatistini: Spodoclhamys caesrea;
JL Geniatini; J: Trizogeniates planipennis; K: Leucothyreus albopilosus; L: Leucothyreus suturalis;
M Anomalini: Paranomala undulata varians.
112
Os adultos de Rutelinae so estritamente fitfagos e desempenham

um importante papel na polinizao de plantas. As larvas se alimen-
tam de material vegetal em decomposio e contribuem diretamente na
ciclagem da matria orgnica morta depositada no interior de flores-
tas. Existem espcies economicamente importantes principalmente em
Anomala e Leucothyreus, causando ataques a espcies de plantas de
interesse agrcola, como sorgo, milho, gramneas e palmeiras.
Morfologia
Com relao sua morfologia, os Rutelinae so caracterizados por

apresentarem: labro fracamente projetado alm do pice do clpeo, ex-
ceto em Anomalacra; antenas constitudas de 810 partes, conhecidas
como antenmeros, com uma clava formada pelos trs ltimos ante-
nmeros apicais; escutelo exposto; coxa anterior transversa; mesotbia
com dois espores no pice; espores mdios adjacentes no separados
pelo segmento basal do metatarso; garras tarsais desiguais em compri-
mento e, com frequncia, fracamente divididas no pice, sendo uma
garra de cada par bastante reduzida; a primeira garra est ausente em
todas as pernas de Leptohoplia; pigdio exposto se prolongando alm
do pice dos litros (Fig. 2).
113
Figura 2. Hbito de Rutelinae

(Pelidnota burmeisteri).
Escala 4,5 mm.
Biologia Geral
Rutelinae so insetos holometbolos, ou seja, possuem metamor-

fose completa. As fmeas adultas depositam os ovos diretamente no
solo em troncos ou razes em decomposio, as larvas, que so com-
pletamente diferentes dos adultos, ao eclodir do ovo, se alimentam e
passam por vrios nstares, sofrem ecdises ou mudas at alcanar a fase
de pupa e ento se transformam em um adulto. Em Pelidnota fulva, por
exemplo, em condies de laboratrio o ciclo de vida do ovo at a fase
adulta tem durao mdia de 309 dias, sendo que a durao da fase de
114
ovo em mdia 15 dias; a fase larval, constituda de trs nstares, sen-

do que o primeiro nstar tem durao mdia de 22 dias, o segundo ns-
tar de 36 dias e o terceiro e mais longo, tem durao de 209 dias; a fase
de pupa tem durao de 20 dias e a fase adulta tem durao mdia de 12
dias. Em Leucothyreus dorsalis, tambm em condies de laboratrio,
o ciclo de vida completo tem durao mdia de 273 dias; a fase de ovo
tem durao de 15 dias; a fase larval constituda de trs nstares, sen-
do que o primeiro nstar tem durao mdia de 32 dias, o segundo tem
durao de 38 dias e o terceiro tem durao mdia de 52 dias; a fase de
pr-pupa tem durao de 130 dias e a fase de pupa 23 dias e por ltimo,
a fase adulta tem durao de 18 dias.
Os rutelneos so estritamente fitfagos, os adultos se alimentam
de folhas, flores e frutos jovens, ou no se alimentam. As larvas se ali-
mentam de material vegetal, tronco e razes em decomposio e esterco.
Por isso, desempenham um importante papel ecolgico na reciclagem
de matria orgnica e na ciclagem de nutrientes. Podem ser diurnos,
noturnos ou crepusculares e so atrados pela luz durante a noite.
Algumas espcies esto associadas com plantas economicamente
importantes, tais como videiras (Vitis sp., Vitaceae), gramneas e bam-
bus (Bambusa sp., Poaceae), rvores e arbustos formando um grupo
de pragas muito destrutivas, especificamente em reas de plantaes
agrcolas e de florestas. Muitas destas espcies tem feito estragos em
reas de florestas, plantaes de frutferas, ornamentais e arbustivas.
As espcies mais importantes economicamente, principalmente nas
Regies Neotropical e Oriental so do gnero Anomala. Nesse gnero
so encontradas aproximadamente 200 espcies na Regio Neotropi-
115
cal e aproximadamente 300 espcies na Regio Oriental, consideradas

importantes economicamente para a agricultura. No Brasil h regis-
tros de Anomala testaceipennis, em reas de pastagem e de culturas no
Mato Grosso do Sul. No Japo, existe registro de Anomala albopilosa
sakishimana causando danos a plantaes de cana-de-acar; no M-
xico e Estados Unidos h registros de Anomala flavipennis, causando
danos a culturas de sorgo e milho.
Ainda se tratando das espcies fitfagas, consideradas pragas, na
Amrica do Sul h registros de vrias espcies de Leucothyreus que
causam danos a plantaes agrcolas. As larvas das espcies praga des-
se gnero atacam o sistema radicular e causam o amarelamento da
planta. No Brasil h registros de ataques de Leucothyreus albopilosus a
Eucalyptus citriodora, e Leucothyreus dorsalis associadas com o sis-
tema radicular da palmeira Acrocomia aculeata (Arecaceae), para o
Mato Grosso do Sul.
Conhecimento no Brasil e Mundo
Rutelinae um grupo diverso, com 235 gneros e 4197 espcies

distribudas mundialmente. A subfamlia constituda por sete tribos,
Adoretini; Alvarengiini; Anatistini; Anomalini; Anoplognathini; Genia-
tini e Rutelini.
As espcies de Rutelinae esto presentes em todos os continentes,
entretanto, sua maior diversidade em nmero de espcies registrada
predominantemente em zonas tropicais. Na regio Neotropical so co-
nhecidas 1133 espcies de Rutelinae. No Brasil, so registrados 58 gne-
ros, 433 espcies e 104 subespcies pertencentes s tribos Alvarengini,
116
Anatistini, Anomalini, Anoplognathini, Geniatini e Rutelini. Segundo o

Catlogo Taxonmico da Fauna do Brasil, h apenas registros de Rute-
linae para o estado de Mato Groso, na regio Centro-Oeste do pas.
Trabalhos importantes vem sendo feitos recentemente com o gru-
po principalmente nas Amricas. Os referidos trabalhos trazem dados
de distribuio, novas combinaes na classificao, sinonimizaes e
descrio de novas espcies. E mais recentemente foi publicado o cat-
logo taxonmico da fauna do Brasil, no qual esto includas as espcies
de Rutelinae registradas para o Brasil.
No Brasil, as informaes taxonmicas, ecolgicas e comporta-
mentais sobre o grupo ainda so escassas. Existem trabalhos pontuais
como o de descrio do novo gnero Xenogeniates, entretanto, a maio-
ria destes trabalhos so restritos a registros pontuais ou da biologia de
determinadas espcies de Rutelinae.
Embora Rutelinae seja considerado um grupo diverso, assim como

nas demais regies do Brasil, se conhece muito pouco a cerca destes be-
souros no Semirido brasileiro. Em um trabalho recente de Mestrado
de minha autoria, para o estado da Bahia, na regio Nordeste do Bra-
sil, foram registrados 113 espcies em 23 gneros e nove subespcies.
Destas, pelo menos 65 espcies, trs subespcies e 16 gneros possuem
registros para localidades dentro da delimitao do Semirido. No en-
tanto, at o momento no existe ainda um trabalho de compilao das
espcies do grupo para toda esta regio.
117
Consideraes Finais
Embora os Rutelinae sejam importantes, no que se refere sua

abundncia, riqueza e ecologia das espcies, existem poucos estudos
taxonmicos, biogeogrficos e biolgico destes besouros, sobretudo na
Regio Neotropical. Na regio do Semirido brasileiro, assim como nas
demais regies do pas, no diferente, os estudos com o grupo so
inexistentes. Neste sentido importante conduzir pesquisas sobre a ta-
xonomia, a biogeografia do grupo e principalmente sobre as relaes
filogenticas das tribos e gneros. Especialmente, necessrio mais
investigao na Regio Neotropical, onde os Rutelinae so de grande
importncia para os ecossistemas.
Agradecimentos
Ao Dr. Freddy Bravo pelas sugestes na elaborao deste captulo e pelo convite para participar
deste trabalho.
Bouchard, P., Bousquet, Y., Davies, A.E., Alonso-Zarazag, M.A., Lawrence, J.F., Lyal, C. H. C.,
Newton, A.F., Reid, C.A.M., Schmitt, M., Slipinski, S.A. & Smith, A.B.T. 2011. Family-group
names in Coleoptera (Insecta). Catalogue, ZooKeys: 88: 1972.
Casari, S.A. & Ide, S. 2012. Coleoptera, p. 492. In: Rafael, J.A.; Melo, G.A.R.; Carvalho, C.J.B.;
Casari, S.A. & Constantino, R. (Orgs). Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia,
Ribeiro Preto, Holos Editora, 810p.
Cherman, M.A. & Morn, M.A. 2014. Validacin de la Famlia Melolonthidae Leach, 1819
(Coleoptera: Scarabaeoidea). Acta Zoolgica Mexicana (n.s.), 30: 201220.
Ferreira, A.S. 2016. Contribuio ao conhecimento dos Rutelinae Macleay (Coleoptera:

Scarabaeoidea) Neotropicais, Com Novos Registros e Descrio de Novas
Espcies, Disserao de Mestrado, Feira de Santana.
118
Grossi, P.C. & Vaz-De-Mello, F.Z. 2016. Rutelinae inCatlogo Taxonmico da Fauna do
Brasil. PNUD. Disponvel em: <http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/fauna dobrasil/126897>.
(Acesso em: 10 Setembro de 2016).
Jameson, M.L. 2002. Rutelinae MacLeay 1819, p. 6064. In: Arnett, R. H.; Thomas, M. C.; Skelley,
P. E. & Frank J. H. (Orgs). American Beetles Volume 2. Polyphaga: Scarabaeoidea
through Curculionoidea, Boca Raton, CRC Press, 881p.
Puker, A., Rodrigues, S.R., Tiago, E.F. & Santos, W.T. 2009. Phytophagous species of Scarabaeidae
(Insecta: Coleoptera) associated with the root system of Acrocomia aculeata (Jacq.) Loddi. ex
Mart. (Arecaceae). Biota Neotropica, 9: 105109.
Rodrigues, S.R. & Falco, J.S. 2011. Biological aspects of the Pelidnota fulva Blanchard, 1850
(Coleoptera, Scarabaeidae, Rutelinae). Biota Neotropica, 11: 157160.
119
12 Mantispdeos, neurpteros
predadores: riqueza pouco
conhecida no Semirido
Hemille Mariane Dias Oliveira 1
Freddy Bravo 2
1
Laboratrio de Sistemtica de Insetos, e-mail: hemille.dias@hotmail.com
2
Mantispdeos, neurpteros predadores: riquez pouco conhecida no Semirido
M antispidae uma das 17 famlias que compem a ordem

Neuroptera, a qual tem distribuio mundial com aproximada-
mente 6.000 espcies conhecidas. No Brasil so encontradas 10 famlias
de Neuroptera com pouco mais de 360 espcies. Os neurpteros so in-
setos geralmente terrestres, holometablicos, caracterizados, principal-
mente, pela presena de dois pares de asas membranosas, geralmente
subiguais, que em repouso se dispe de maneira oblqua ao corpo e que
apresentam vrias veias longitudinais e transversais, que criam um mo-
delo reticulado de asa.
Os mantispdeos assemelham-se a louva-a-deuses da ordem
Mantodea, principalmente pela presena de pernas anteriores raptoriais
e pelo protrax alongado (Fig. 1). Estas duas caractersticas diferenciam
os mantispdeos dos outros neurpteros.
Figura 1. Hbito de
Dicromantispa debilis
(Mantispinae), espcie
de Mantispidae
conhecida de algumas
regies do Brasil e
Costa Rica. Observe
as pernas anteriores
raptoriais e as asas
membranosas em
posio obliqua
ao corpo.
121
A famlia Mantispidae apresenta distribuio mundial, estando

ausente apenas na Antrtida, com maior nmero de espcies nas regi-
es tropicais. A famlia classificada em quatro subfamlias, Symphra-
sinae, Drepanicinae, Mantispinae e Calomantispinae, 44 gneros e 410
espcies. No Brasil esto presentes as trs primeiras subfamlias com
registros para 13 gneros e 51 espcies.
Os mantispdeos so insetos predadores nas fases larval e adulta.
Na fase larval geralmente predam ovos de aranha ou, mais raramente,
larvas de outros insetos, como vespas aculeatas, ou seja, aquelas que
possuem ferro. Quando adultos, passam a predar geralmente moscas
pequenas, himenpteros e outros neurpteros. H espcies em que os
adultos, tambm podem ter como fonte de alimento exsudatos de plan-
tas e nctar floral.
Os Mantispidae fazem a postura de seus ovos geralmente sob fo-
lhas de plantas. Os ovos so ovais postos em fileiras de at 8.000 ovos
e presos ao substrato por pednculos bem pequenos, que no ultrapas-
sam o comprimento do prprio ovo. A fase larval possui trs instares, ou
estgios larvais, e apresentam hipermetamorfose, isto , o primeiro ins-
tar larval uma fase ativa a qual procura um hspede para que abrigue
os dois estgios larvais restantes. Nos outros dois instares as larvas so
sedentrias e ficam associadas a presa, alimentando-se desta. A larva
do primeiro instar tem um aparelho bucal mandibulado, o que facilita a
abertura de ovissacos de aranhas a serem predadas.
Os ovos de aranha podem ser predados diretamente pela abertura
do ovissaco de seda ou as larvas podem subir nas aranhas e se alojarem
em seus pedicelos ou pulmes foliceos at que o aracndeo produza seu
122
ovissaco e, ento, as larvas sejam enroladas pela seda da aranha junto

aos ovos. Passados os trs estgios larvais a larva ir se transformar em
pupa quando se envolve em um casulo de seda. A emergncia do casulo
j ser como um adulto que ter seu tamanho predefinido pela quanti-
dade de alimento ingerido enquanto larva. O inseto adulto comumente
vive em rvores e arbustos.
Figura 2. Plega hagenella (Symphrasinae), espcie de mantpidae

amplamente distribuda nas amricas central e do sul. Hbito.
Na fase adulta (Fig. 2), os Mantispidae possuem uma cabea trian-

gular com grandes olhos compostos, um par de antenas longas e clava-
das, e seu aparelho bucal mandibulado. As pernas dianteiras so do
tipo raptorial, teis na captura de insetos ou outros artrpodes. Algu-
mas espcies de mantspideos podem ser mimticas de vespas aculeatas
(Fig. 3), que provavelmente impedem a predao por outros animais.
123
Figura 3. Climaciella semihyalina (Mantispinae) espcie de mantispdeo mimtico com

vespas sociais; pode se observar as asas dobradas de maneira semelhante as vespas sociais.
O conhecimento sobre a riqueza e distribuio dos Mantispidae

no Semirido brasileiro ainda disperso e escasso. Apenas h registros
para trs espcies da subfamlia Mantispinae, Dicromantispa debilis,
Dicromantispa gracilis e Zeugomantispa virescens. No entanto, essa
riqueza maior que trs espcies. A partir do material coletado durante
as expedies do Projeto PPBio Semirido e do material depositado no
Museu de Zoologia Professor Johann Becker da Universidade Estadu-
al de Feira de Santana, foram identificadas uma dzia de espcies do
Semirido da Bahia, Cear, Minas Gerais, Rio Grande do Norte e Ser-
gipe. Nesse material h representantes de cinco gneros de duas subfa-
mlias: 1) Em Mantispinae os gneros Zeugomantispa, Entanoneura,
Dicromantispa e Leptomantispa; 2) Em Symphrasinae os gneros
124
Trichoscelia e Plega. Mais uma vez, fica claro que inventrios produzem
informao importante para o conhecimento da biodiversidade e que
aparentes pobrezas no nmero de espcies so rapidamente refutadas
com este tipo de estudos.
Agradecimentos
A Ivan Castro pela confeco do desenho de Plega hagenella e a Andr Ferreira pela ajuda na di-
gitalizao da figura 3.
Ardila-Camacho, A. & Garca, A. 2015. Mantidflies of Colombia (Neuroptera, Mantispidae).
Zootaxa, 3937(3): 401 455.
Freitas, S. & Penny, N. 2012. Neuroptera. p. 538-546. In: J. A. Rafael, G.A.R. Melo, C.J.B., Carvalho,
S.A. Casari & Constantino, R (Orgs). Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia, So
Paulo, Holos Editora, 810p.
Grimaldi, D. & Engel, M. 2005. Evolution of the Insects. New York, Cambridge University Press,
p. 755.
Machado, R. & Rafael, J. 2010. Taxonomy of the Brazilian species previouslu placed in Mantispa
Illiger, 1798 (Neuroptera: Mantispidae), wich the description of three new species. Zootaxa,
2454: 1-61.
Machado, R.J.P, & Martins, C.C 2016. Mantispidae. In: Catlogo Taxonmico da Fauna do
Brasil. PNUD. Disponvel em: http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/1694. Acesso
em: 06 Out. 2016
Redborg, K. E. 1998. Biology of the Mantispidae. Annual Review of Entomolology, 43:17594.
125
13 As vespas sociais
encontradas no
Semirido brasileiro
Sergio Ricardo Andena 1
Marcos Arago 2
John W. Wenzel 3
1
Universidade Estadual de Feira de Santana, Dept. Cincias Biolgicas, Museu de
Zoologia, Diviso de Entomologia, e-mail: sergioricardoandena@gmail.com
2
Universidade Estadual de Feira de Santana, Dept. Cincias Biolgicas, Museu de
Zoologia, Diviso de Entomologia, PPG Zoologia, e-mail: notivagus@hotmail.com
3
Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, Pennsylvania, USA
As vespas sociais encontradas no Semirido brasileiro
O s nomes para os insetos conhecidos como vespas, denominao

em portugus, cabas, nome de origem tupi-guarani ou ainda ma-
rimbondos, termo de origem africana, representam muito bem as trs
principais correntes de nossa Nao. Em meados do sculo XVII as ves-
pas do gnero Brachygastra, identificadas erroneamente como abe-
lhas, eram conhecidas por eixy e copij pelos povos nativos. Ainda
que, vespas deste gnero produzam pequenas quantidades de mel, o
recurso no era utilizado pelos indgenas devido a agressividade destes
animais com suas ferroadas dolorosas. Apesar de algumas vespas pro-
duzirem mel, a grande maioria no apropriado para consumo, e no
deve, de forma alguma, ser consumido. Na maioria das vezes os nomes
populares das vespas esto associados s espcies sociais, que so de
tamanho mdio a grande e constroem ninhos populosos. Os ninhos,
bastante diversificados (Fig. 1), tambm recebem nomes populares nas
diferentes regies do pas como: casa de caba, enxu, peito-de-moa, ni-
nho chapu, entre outros. Ninhos de formigas, cupins e abelhas so
frequentemente confundidos com os ninhos de vespas, principalmente
quando os ninhos de vespas esto associados aos de formigas como o
caso da espcie Agelaia mirmecophila.
O termo vespas se refere a maioria dos membros da ordem
Hymenoptera, exceto as abelhas e formigas, as quais so classificadas
nas famlias Apidae e Formicidae, respectivamente. As vespas, de modo
127
geral, so temidas por suas ferroadas dolorosas, s vezes impropriamen-

te designadas por mordidas.
Neste captulo daremos maior nfase as vespas sociais que so
classificadas em uma subfamlia de Vespidae, Polistinae. Estes insetos
so mais familiares da grande maioria das pessoas em todas as regies
do Brasil. Os Polistinae formam uma parte comum e distinta da fauna
do Brasil e podem ser encontradas em quase todas os ambientes, desde
o urbano, na Floresta Amaznica, Caatinga, Pantanal e Mata Atlntica.
Classificao
Os Polistinae esto subdivididos em trs tribos: 1) Polistini, re-

presentada por um nico gnero de distribuio mundial, Polistes; 2)
Mischocyttarini, tambm representados por um nico gnero que se es-
tende do sudoeste do Canad at o norte da Argentina, Mischocyttarus;
3) Epiponini, com dezenove gneros que se estendem do norte do Mxi-
co (apenas duas espcies ocorrem no sudeste dos Estados Unidos, Ari-
zona e Texas) at o norte da Argentina. Apesar das diferenas quanto a
nvel de socialidade, todos essas tribos so considerados sociais, ou seja,
dividem o trabalho, fmeas estreis cuidam cooperativamente da prole
e existe sobreposio de geraes no ninho.
Ninhos
Os ninhos de vespas sociais (Fig. 1) podem variar em tamanho, de

algumas poucas e pequenas clulas de cria at milhares delas. O formato
pode ser muito simples, com nada mais do que clulas hexagonais com
128
estgios imaturos que parecem pequenos vermes, ou podem ter vrias

camadas de favos, como se fossem um prdio de apartamento com
cada andar arranjado um em cima do outro; podem tambm ter um en-
velope protetor externamente que o protege das intempries climticas,
parasitas e predadores. Geralmente os ninhos so construdos com um
composto de fibras vegetais misturado com saliva, que tem um aspec-
to de papel. Este composto pode ser durvel ou frgil, e alguns ninhos
podem tambm ser construdos de lama. Alguns ninhos podem estar
suspensos em ramos de rvores ou pendendo de telhados de constru-
es urbanas, mas algumas espcies preferem fazer seus ninhos em ca-
vidades, podendo ser naturais, como buracos em troncos de rvores e
rochas, ou artificiais como frestas de muros. Enquanto muitas espcies
agressivas constroem ninhos grandes e fceis de serem vistos, muitas
outras pouco agressivas ou dceis constroem ninhos geralmente escon-
didos na vegetao ao redor, e no so facilmente vistos. Diante disso, se
voc encontrar um ninho pequeno em meio vegetao ou bem camu-
flado, provavelmente uma espcie que no oferece perigo. No entan-
to, seja bastante cauteloso se voc ver um ninho grande e exposto, pois
podem ser vespas bastante agressivas. Em caso de dvida no toque no
ninho e chame uma pessoa especializada para sua remoo.
129
Figura 1. Ninhos
de vespas sociais da
subfamlia Polistinae
(Vespidae). A: Ninho de
Mischocyttarus sp. com
clulas de cria expostas;
B: Ninho de Polybia
bistriata com invlucro
para proteo das clulas
de cria; C: Ninho de
Angiopolybia pallens
com invlucro para
proteo das clulas de
cria; D: Ninho de Polistes
canadensis com clulas
de cria expostas.
Fotos: M. Arago
Socialidade
Os Vespidae apresentam diversos tipos de comportamentos, po-

dendo ter espcies solitrias ou at quelas que vivem em sociedades
avanadas. O gnero Polistes (popularmente chamadas de marimbon-
dos em algumas partes do Brasil) um clssico exemplo de colnias
130
com comportamento primitivamente social, com uma nica rainha que

inicia um ninho sozinha ou com poucas operrias associadas. A rainha
mantm sua posio dominante na colnia (geralmente com no mais
do que 100 indivduos adultos) com um comportamento agressivo sobre
as suas irms ou primas.
No outro extremo, as vespas enxameadoras, que so abundantes
na Amrica do Sul, apresentam um comportamento avanado de socia-
lidade com vrias rainhas que podem ser diferenciadas das operrias
morfologicamente, e que no mostram um comportamento de domina-
o agressivo sobre as outras vespas da colnia. Estas vespas fundam
novas colnias por enxameio, ou seja, a reunio de vrias operrias, no-
vas rainhas e algumas vezes machos que se mudam para outro local.
As vespas enxameadoras podem ser inofensivas e bastante tmidas ou
agressivas e perigosas. Existem centenas de espcies dessas vespas na
Amrica do Sul, com grande nmero no Brasil. As espcies mais comu-
mente encontradas pertencem ao gnero Polybia, que so amplamente
distribudas tanto em ambiente natural como o rural e urbano.
Morfologia
Os insetos possuem trs partes distintas, conhecidos como tag-

mas, que nada mais so que a fuso de segmentos: cabea, torx e abdo-
me. A cabea esta associada a funo sensorial, o trax a locomoo e o
abdome a funes viscerais e reprodutivas. Na maioria das espcies de
vespas essa diviso sofre uma pequena alterao o primeiro segmento
abdominal se funde ao ltimo segmento do trax e entre o primeiro e
segundo segmento abdominal surge uma constrio, semelhante a uma
131
cintura. Dessa forma, o trax, formado por trs segmentos, mais o pri-
meiro segmento do abdome recebem o nome de Mesossoma, e o res-
tante dos segmentos abdominais de Metassoma (Fig. 2).
As figuras 2 e 3 mostram as principais estruturas e divises de
uma vespa social. A asa anterior maior que a posterior (Fig. 3) e, em
voo, as duas se mantem unidas por pequenos ganchos da asa posterior
conhecidos como hmulos que se grudam na asa anterior. Na cabea
(Fig. 4), a fronte se extende do clpeo at o pice. Os olhos, posicionados
lateralmente a cabea, so emarginados. Trs ocelos em posio trian-
gular esto posicionados no vrtex. A gena fica entre a carena occipital e
os olhos, mas facilmente visualizada em perfil. O espao malar, de tama-
nho variado, est entre a margem inferior do olho e a mandbula.
No trax, dorsalmente, so identificados quatro tergitos: pronoto,
o primeiro segmento, mesonoto, o segundo segmento (que formado
pelo escuto e escutelo), metanoto, o terceiro segmento, e propdeo. O
propdeo o primeiro segmento do abdome que se fundiu ao tercei-
ro segmento do trax. Lateralmente, so observados trs pleuritos que
correspondem aos trs segmentos do corpo, propleura, mesopleura e
metapleura, que dividia em duas placas. As pernas esto inseridas no
mesossoma, sendo que as garras dos tarsmeros podem ser bfidas ou
nicas. Em Mischocyttarus os tarsmeros so assimtricos (Fig. 5A),
enquanto os Epiponini os tarsmeros so simtricos (Fig. 5B). A tgula
(Fig. 2) cobre a rea de insero dos dois pares de asas, tanto anterior
quanto a posterior (Figs 5C e 5D).
132
Figura 2: Morfologia
generalizada de uma vespa
social (Polistes canadensis)
vista lateral
generalizada de uma vespa
social (Polistes canadensis)
vista dorsal
generalizada da cabea
de uma vespa social
(Polistes canadensis)
vista frontal
133
Figura 5: Tarsmeros de pernas

medianas. A: Mischocyttarus
sp.; B: Synoeca cyanea. Asas
de Polistes canadensis.
C: asa anterior; D: asa posterior
O metassoma composto pelo Tergo I (regio dorsal), de tama-

nho e forma variado, e o Esterno I (regio ventral). O restante dos seg-
mentos do metassoma (Gaster Fig. 2) so, de certa forma, uniformes.
No ltimo tergito da fmea, geralmente mais arredondado, encontra-se
o ferro (Fig. 2).
134
Biologia Geral

Os Polistinae se alimentam parcialmente de nctar ou de
honewdew que podem ser estocados em clulas dentro do ninho. Se
alimentam de nctar e plen, exercendo um papel fundamental como
polinizadores de algumas espcies vegetais; tambm atuam na preda-
o de larvas de outros insetos, geralmente lagartas de borboletas (Lepi-
doptera), atuando no controle biolgico de certas pragas na agricultura.
Outro fator importante que coloca os vespdeos em posio privilegiada
para estudo a sua sensibilidade a mudanas ambientais, podendo ser
utilizados como bioindicadores.

Vespas no ambiente urbano
Vespas so comumente atradas por restos de comida, substncias

aucaradas e at por larvas de moscas, alm de construrem seus ninhos
em galhos, paredes, telhados, etc, e se encontram amplamente distribu-
das em ambiente urbano. Elas se tornam problemticas quando fazem
seus ninhos prximos a habitaes humanas, e em um mundo que esta
se tornando rapidamente urbanizado, sua importncia como pragas ur-
banas provavelmente continuar crescendo. importante ressaltar que
muitas espcies no so agressivas, outras constroem seus ninhos em
reas naturais e rurais, geralmente em rvores altas ou cavidades, estan-
do fora do alcance da maioria das pessoas.
Em reas urbanas as vespas tambm no causam problemas, ex-
ceto quando so perturbadas. Nesses casos algumas espcies podem
atacar com sua ferroada dolorosa. De uma forma geral, ferroadas, ape-
135
sar de bastante doloridas, no causam maiores problemas a no ser um

inchao no local por alguns dias. Entretanto, em uma pequena parcela
da populao, menos que 1%, a ferroada pode representar risco de mor-
te devido a reaes alrgicas extremas. Nesses raros casos, as pessoas
devem ser encaminhadas a um hospital com urgncia. importante res-
saltar que animais domsticos, como ces, gatos e aves, so mais sen-
sveis s ferroadas e caso tenham recebido vrias ferroadas devem ser
encaminhados a um veterinrio, tambm com urgncia.
Ninhos bastante populosos que apresentam riscos as pessoas
devem ser removidos. A forma mais segura de sua remoo a noite,
quando todos os indivduos esto dentro do ninho e relativamente cal-
mos. Para remover o ninho coloque um saco plstico reforado ou um
recipiente de vidro ou plstico, com tampa, ao seu redor e remova-o do
substrato rapidamente. De forma cuidadosa coloque lcool dentro do
recipiente at que os indivduos estejam mortos. Apesar de em alguns
casos a remoo do ninho ser bastante simples, principalmente quan-
do no so muito populosos, no aconselhamos que isso seja feito por
uma pessoa despreparada e sem equipamentos adequados. Contacte
os rgos responsveis em sua cidade para este fim, como o Corpo de
Bombeiros.
Conhecimento de Vespas sociais no Semirido
Com aproximadamente 5.000 espcies descritas os Vespidae so

amplamente distribudos, sendo as regies Asitica e Neotropical que-
las com maior diversidade e abundncia. No Brasil, esto presentes 55
gneros e 595 espcies registradas (tanto solitrias como sociais).
136
Trabalhos de levantamento da fauna de vespas sociais tm sido

realizados nos mais diversos biomas brasileiros, no entanto, conside-
rando o nmero de espcies do grupo, esses levantamentos ainda so in-
cipientes. Provavelmente o esparso conhecimento sobre vespas sociais
no Semirido brasileiro devido a uma concepo errnea de que nesse
bioma, por ser rido, a diversidade seja baixa. Em um trabalho recente,
76 espcies de vespas na regio do Semirido brasileiro foram registra-
das, sendo 47 espcies pertencentes aos Epiponini, 17 aos Polistini e 17
aos Mischocyttarini. Importante ressaltar que em alguns estados o co-
nhecimento da fauna de vespas baixssimo ou inexistente, como por
exemplo os estados de Alagoas (2 espcies registradas) e Sergipe, sem
registro algum. O conhecimento e preservao das vespas so funda-
mentais para a manuteno dos nossos ecossistemas.
Agradecimentos
Aos integrantes do projeto PPBio Semirido Invertebrados, em especial ao Prof. Dr.Freddy Bravo
e ao Prof. Dr. Adolfo R. Calor. Ao CNPq pelo fomento.
Referncias Sugeridas
Andena, S.R. & Carpenter, J.M. 2014. Checklist das espcies de Polistinae (Hymenoptera, Vespidae)
do Semirido brasileiro. In: Bravo, F. & Calor, A. (Eds.). Artrpodes do Semirido:
biodiversidade e conservao. Feira de Santana, Printimidia, 298p.
Carpenter, J.M. & Marques, O.M. 2001. Contribuio ao estudo dos vespdeos do Brasil
(Insecta, Hymenoptera, Vespoidea, Vespidae) (CD-ROM). Cruz das Almas-BA, Brasil.
Universidade Federal da Bahia, Escola de Agronomia, Departamento de Fitotecnia/Mestrado
em Cincias Agrrias. Srie Publicaes Digitais, 2.
Fernndez, F. 2006. Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del

conocimiento y perspectivas, p. 7-35. In: Fernndez, F. & Sharkey, M.J. (Eds.). Introduccin
a los Hymenoptera de la Regin Neotropical. Bogot, Sociedad Colombiana de
137
Entomologia & Universidad Nacional de Colombia, 894p.
Grimaldi, D. & Engel, M.S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge, New York, Melbourne:
Cambridge University Press, 766 p.
Lenko, K. & Papavero, N. 1996. Insetos no folclore. Pliade e FAPESP, So Paulo, Brasil, 468pp.
Melo, G.A.R.; Aguiar, A.P. & Garcete-Barrett, B.R. 2012. Hymenoptera, p 553 612. In: Rafael, J.A.;
G.A.R. Melo.; Carvalho, C.J.B.; Casari, S.A. & Constantino, R. (Orgs.). Insetos do Brasil:
Diversidade e Taxonomia. Ribeiro Preto. Holos Editora. 796 p.
138
14 Borboletas: um toque
a mais de beleza para
o Semirido
Solange Maria Kerpel 1
Thamara Zacca 2
1
Universidade Federal de Campina Grande, Unidade Acadmica de Cincias Biolgicas,
Centro de Sade e Tecnologia Rural, e-mail: solakerpel@yahoo.com.br
2
Universidade Federal do Paran, Laboratrio de Estudos de Lepidoptera Neotropical,
Departamento de Zoologia, PPG Entomologia, e-mail: zacca.butterfly@gmail.com
Borboletas: um toque a mais de beleza para o Semirido
Q uando vemos uma borboleta em voo ou pousada em uma flor, difi-

cilmente imaginamos a bela e complexa organizao das escamas e
cerdas que cobrem as suas asas e do a colorao que muitas vezes de
tirar o nosso flego.
Algumas espcies de borboletas possuem asas iridescentes (Fig. 1),
emitindo flashes ao voar e num prximo movimento se tornam prati-
camente invisveis, tudo isso para aumentar a eficincia durante a fuga
de seus predadores.
Figura 1. Asa iridescente da espcie Morpho anaxibia (Nymphalidae, Morphini).

Detalhes das escamas das asas em diferentes aumentos. Foto: T. Zacca.
O que provoca tais efeitos so fenmenos ticos (difrao, refrao

e interferncia), combinados estrutura, anatomia e pigmentao das
escamas. A presena de diferentes pigmentos como a melanina e caro-
tenoides produzem as variadas cores que se refletem conforme o ngulo
140
de incidncia da luz. Outras espcies quase no possuem escamas, dan-

do a impresso de que so transparentes e, por isso, muitas vezes so
chamadas de borboletas-fantasmas (Fig. 2A).
Figura 2. A: Asas transparentes da espcie Episcada hymenaea hymenaea

(Nymphalidae, Ithomiini); B: ocelo da asa de Caligo beltrao (Nymphalidae, Brassolini)
formado pela sobreposio de escamas. Fotos: B.C.B. Damiani (A), T. Zacca (B).
A sobreposio de escamas nas asas das borboletas forma os mais

belos desenhos (Fig. 2B) e cores que so utilizados para o reconhecimen-
to entre diferentes espcies, fmeas e machos da mesma espcie (Fig.
3A) e tambm na camuflagem das borboletas com o ambiente (Fig. 3B).
141
Figura 3. A: Dicromatismo sexual em Hamadryas laodamia laodamia (Nymphalidae,

Biblidinae), macho (acima) e fmea (abaixo); B: Calydna venusta venusta (Riodinidae)
camuflada num tronco de rvore. Fotos: S.M. Kerpel.
Nos primeiros dias de vida da borboleta, suas cores so vibrantes.

medida que envelhecem estas vo desbotando pela perda de escamas.
Quando tocamos nas asas, as escamas se destacam parecendo um p
que, se levadas aos olhos, podem causar irritao, como qualquer outra
substncia, mas no causa cegueira, conforme se acredita popularmen-
te. Estas delicadas estruturas tambm protegem o corpo das borboletas
do calor, do frio e de substncias poluentes que possam estar presentes
no ambiente. As diferentes espcies apresentam variados graus de sen-
sibilidade s variaes de umidade e temperatura e, por isso, possvel
que populaes inteiras desapaream de locais que tenham sido pertur-
bados por desmatamento ou poluio. Devido a essas caractersticas, as
borboletas esto entre os grupos de animais utilizados como indicadores
da qualidade ambiental.
142
As borboletas e mariposas pertencem a ordem dos insetos chama-

da Lepidoptera; tal nome derivado da combinao das palavras gregas
lepis (escama) e pteron (asa). H vrias caractersticas morfolgicas e
comportamentais que nos ajudam a diferenciar mariposas (Fig. 4A) e
borboletas (Fig. 4B). Em geral, as borboletas apresentam antenas filifor-
mes ou clavadas e as mariposas tm diferentes tipos de antenas que vo
desde plumosas at pectinadas (Fig. 4A). Quando em repouso, as borbo-
letas pousam com asas para cima, enquanto as mariposas com asas para
baixo. Alm disso, a maioria das borboletas diurna, enquanto a maior
parte das espcies de mariposas noturna. Vale aqui ressaltar que essas
caractersticas no so regras e h muitas excees!
Figura 4. Diferena entre borboletas e mariposas. A: mariposa, notar a antena bipectinada e o pouso
de asas abertas; B: borboleta, notar as antenas clavadas da borboleta e as asas dobradas sobre o
corpo. Borboleta servindo de alimento para: C: ferreirinho-relgio; D: lagarto; E: cardeal do nordeste
alimentando-se com larva de lepidptero. Fotos: J.P. Medcraft (A, C, E), W. Brito (D), S.M. Kerpel (B).
143
Alm de embelezar o ambiente, as borboletas exercem impor-

tantes papis nos ecossistemas onde vivem. O fato de serem utilizadas
como alimento por outros animais importante sim! Ao serem comi-
das, as borboletas, suas larvas e tambm outros insetos entram na ca-
deia alimentar de pequenos mamferos, aves e lagartos. Dessa forma,
contribuem para a presena desses animais nos ambientes, que por sua
vez, atuam em importantes processos como a disperso de sementes,
o qual assegura a continuidade da floresta ou outro tipo de vegetao
(Figs 4CD).
Outra participao essencial das borboletas na polinizao, que
ocorre no momento em que elas se alimentam e voam levando o plen
de flor em flor, principalmente na sua probscide (Figs 5A, B). Duran-
te a polinizao, o plen (que o gameta masculino da flor) levado
ao estigma para encontrar o gameta feminino e fertiliz-lo. S aps a
ocorrncia desse processo que muitas flores vo se reproduzir, ou seja,
desenvolver o fruto e produzir sementes!
Outros insetos tambm so polinizadores e muito se fala sobre o
papel das abelhas na polinizao. Realmente elas so importantes por-
que so animais eussociais, isto , vivem em enxames com milhares de
indivduos os quais coletam nctar e plen e com isso polinizam um n-
mero espetacular de flores.
144
Figura 5. Alimentao a base de nectar: A: Anartia jatrophae jatrophae (Nymphalinae,

Victorinini); B: Mechanitis lysimnia (Danainae, Ithomiini). Fotos: T. Zacca.
No entanto, as borboletas assumem um grau de diferente impor-

tncia porque visitam flores localizadas em maiores distncias. Ou seja,
elas levam o plen de uma flor de um local para outro, de populaes
distantes. E por que isso importante? Porque isso aumenta a variabi-
lidade gentica da planta que est sendo polinizada, o que muito bom.
Atualmente, vivemos em um momento de aceleradas mudanas
climticas devido ao aumento da concentrao de CO2 na atmosfera e,
consequentemente, da temperatura do planeta. A variabilidade gentica
aumenta as chances dos organismos se adaptarem a essas mudanas
do ambiente e at mesmo quem sabe, podem garantir a sobrevivncia
de muitas espcies. Portanto, alm de bonitas as borboletas so muito
importantes tambm para a conservao da natureza!
145
Morfologia
Assim como os demais insetos, as borboletas apresentam corpo seg-

mentado, dividido em cabea, trax e abdome. Na cabea encontra-se um
par de antenas, um par de olhos compostos e o aparelho bucal modificado
chamado de probscide ou espirotromba com a qual ela suga principal-
mente o nctar das flores e exsudados.
O trax o segmento responsvel pela locomoo das borboletas.
Nele encontram-se trs pares de pernas locomotoras (mas o primeiro par
de pernas pode ser atrofiado em alguns grupos, tais como nas borbole-
tas da famlia Nymphalidae) e um par de asas revestidas por escamas e
sustentadas por veias. Cada uma dessas veias possui um nome especfico
(Fig. 6A), o que tambm auxilia os especialistas a reconhecerem e dife-
renciarem as famlias e gneros de Lepidoptera. No trax tambm esto
inseridos msculos que, por sua vez, esto ligados s asas e garantem seu
voo, sendo essa capacidade varivel entre as diferentes espcies.
Figura 6.
A: Nomenclatura das
veias das asas anterior e
posterior;
B: Exemplos de
genitlias masculina
(acima) e feminina
(abaixo) de borboletas.
Desenho: T. Zacca (A),
Fotos: T. Zacca e
T Pyrcz (B).
146
No abdome esto localizados os rgos do sistema digestrio, re-

produtivo e excretrio (para saber mais veja nas sugestes de leitura no
final do texto).
Quando no h diferena de colorao nas asas entre machos e f-
meas, a definio dos sexos possvel pela observao da morfologia das
genitlias. Muitas vezes os especialistas usam tcnicas especficas, como
a disseco, para estudo da forma de cada um. As mesmas tcnicas so
utilizadas muitas vezes para identificar os gneros e/ou espcies a que
pertence os lepidpteros (Fig. 6B).
Alimentao
Na fase adulta, a grande maioria das borboletas tem o nctar das

flores como fonte principal de alimento, estas so conhecidas como nec-
tarvoras e so facilmente observadas fazendo sua coleta nos mais diver-
sos ambientes, desde que tenha plantas floridas.
Um segundo grupo, bem menor, visto se alimentando dos lqui-
dos que podem estar presentes: 1) em frutos maduros, cados no cho
ou no, e que estejam em fermentao, 2) em carcaas, 3) em fezes de
animais, ou ainda 4) em secrees no caule ou folha das plantas e at de
animais vivos, na regio dos olhos e nariz. Essas so conhecidas como as
borboletas frugvoras, pois tendem a ser atradas pelo odor dos frutos.
Em estudos com este grupo so usadas armadilhas contendo frutos em
decomposio que auxiliam em sua captura (Fig. 7A). Muitas espcies
visitam solos midos em busca de gua e nutrientes, principalmente em
perodos secos ou aps longos voos (Fig. 7B).
147
Figura 7. A: Armadilha para borboletas frugvoras com um recipiente na base, contendo preparo
com banana fermentada; B: grupo de Eurema elathaea elathaea (Pieridae, Coliadinae) em lama,
em busca de gua e sais minerais na Reserva Verdes Pastos (RPPN), So Mamede, Paraba, uma
rea de Caatinga preservada. Fotos: S.M. Kerpel (A), J. Philip Medcraft (B).
Biologia
As borboletas so insetos e, como tal, passam por diversas fases e

transformaes durante a vida. Dos ovos (Fig. 8A), que variam de forma
e tamanho conforme a espcie, eclode uma pequena larva (Fig. 8B). Esta
passar por diversas mudas, o que a far crescer muitas vezes do seu ta-
manho inicial (Fig. 8C). Para crescer a larva precisa se alimentar muito,
normalmente das folhas, caules e at flores das plantas.
148
Figura 8. Fases do
desenvolvimento de Euptoieta
hegesia hegesia (Nymphalidae:
Heliconiinae): A: ovo em
tamanho natural e aumentado
(destacado nos crculos);
B: larva de segundo instar;
C: larva de quinto instar e
exvia (indicada pela seta);
D: crislida ou pupa; E: cpula
de Agraulis vanillae maculosa
(Nymphalidae: Heliconiinae),
espcie comum no Semirido.
Fotos: S.M. Kerpel (A, B, C, D),
J.Philip Medcraft (E).
A larva, ou lagarta, ter que mudar seu exoesqueleto, ou seja, a

estrutura de quitina que cobre todo o corpo do inseto. Ao ingerir ali-
mento a larva cresce e, quando o esqueleto no suporta mais seu volu-
me, ocorre a muda por um exoesqueleto novo e maior, que acomoda o
corpo crescido. O exoesqueleto velho chamado de exvia (Fig. 8C). As
mudas ocorrem sucessivamente enquanto a larva cresce, at que passe
para a fase de pupa (Fig. 8D) e tenha reservas suficientes para o pro-
cesso de metamorfose. Durante a metamorfose ocorrem modificaes
corporais drsticas que a tornam um adulto, macho ou fmea. Aps
149
emergir da pupa a fmea coloca seus ovos reiniciando o ciclo, mas isso
s acontece depois de ser fertilizada durante o acasalamento com o ma-
cho (Fig. 8E).
A pupa ou crislida no se alimenta e permanece fixa a um subs-
trato, muitas vezes camuflada, pois essa forma bastante vulnervel
aos predadores e parasitas, tanto, que a sua sobrevivncia depender
de sua capacidade de se esconder.
Durante a metamorfose ocorrero muitas modificaes morfol-
gicas que se refletiro nos novos comportamentos: as borboletas pas-
sam de mastigadoras de folhas para sugadoras de lquidos, alm de tro-
car a baixa mobilidade pela capacidade de voar!
Diversidade de borboletas e a sua importncia para a conservao
Existem estimativas para a ocorrncia de 20 mil espcies de bor-

boletas no mundo, em torno de 7.900 espcies na regio na Regio
Neotropical e cerca de 5 mil espcies no Brasil. Elas podem indicar a
qualidade do ambiente pela sua presena ou ento pela ausncia de
grupos esperados para determinado local ou anteriormente registra-
dos. Assim temos espcies mais seletivas quanto estrutura e qualida-
de do hbitat e que podem indicar ambientes menos perturbados como
Morpho menelaus eberti (Nymphalidae, Satyrinae), e grupos me-
nos exigentes, como por exemplo, Hamadryas februa februa
(Nymphalidae, Biblidinae), associada a reas abertas ou perturbadas.
Atualmente existem 55 espcies de borboletas em alguma ca-
tegoria de ameaa de extino no Brasil. No Semirido foram identi-
ficadas espcies ameaadas como Tithorea harmonia (Nymphalidae:
150
Heliconiinae) e Heraclides himeros baia (Papilionidae: Papilioninae),

alm de espcies que foram descritas recentemente como Eurybia gon-
zaga, Esthemopsis diamantina (Riodinidae, Riodininae), Sophista
spectrum (Hesperiidae, Pyrginae), Pierella kesselringi e Godartiana
amadoi (Nymphalidae, Satyrinae).
O Plano de Ao Nacional para Conservao de Lepidoptera pre-
v polticas para identificar e orientar aes prioritrias de combate s
ameaas que colocam em risco as populaes de borboletas e os am-
bientes naturais, com o intuito de proteg-los.
Em 2014 foi publicada uma lista com 389 espcies de ocorrncia

na regio semirida do Nordeste brasileiro, rea de atuao do Pro-
grama PPBio Semirido. Esta lista foi fruto de levantamentos em lo-
calidades dos estados da Bahia, Paraba, Pernambuco, Cear e Piau,
ocorridos at 2014. No ano de 2015, algumas localidades do Rio Grande
do Norte tambm foram includas nas pesquisas. Pode-se considerar
que o estado da Bahia foi um dos mais investigados at o momento.
Somando-se aos ltimos dois anos, os estudos do PPBio registrou mais
de 400 espcies para o Semirido nordestino, e ainda h novos txons
aguardando por descrio.
Consideraes finais
Os esforos para preservao dos ecossistemas, para o conheci-

mento das borboletas e de sua riqueza precisam ser contnuos, uma vez
151
que estas favorecem a permanncia da vegetao atravs da poliniza-

o, embelezam o ambiente e tem o poder de ligar o homem natureza
em tempos em que os verdadeiros valores, essenciais felicidade esto
se perdendo.
Agradecimentos
Aos colegas do projeto PPBio Semirido-Invertebrados pelo companheirismo nas coletas, especial-
mente ao Prof. Dr. Freddy Bravo pela oportunidade de desenvolver esse trabalho e pelas sugestes
no texto, juntamente com Prof. Dr. Adolfo Calor e o Msc Ricardo R. Siewert. Ao bilogo Aurino F.
Junior pelo auxlio nas coletas e identificaes, aos acadmicos Emanoel P. Gualberto com a edio
das imagens, Rafael P. Rodrigues, Adalberto D. Medeiros, Mary Lindsay V. Vras, Andreia G. Car-
neiro e Luanna S. Arajo pelo apoio com a coleo do LEBIC onde esto depositadas parte da coleo
das borboletas do Semirido. Bruno Castelo B. Damiani pela foto da Figura 2, Tomasz Pyrcz (6B)
John P. Medcraft (4 e 7) e Wenner Brito (4). Ao CNPq pelos recursos e a UFCG pela infraestrutura.
Brown-Jr., K.S. & Freitas, A.V.L. 2000. Atlantic Forest butterflies: indicators for landscape
conservation. Biotropica, 32: 934956.
Casagrande, M.M., Duarte, M., Moreira, G.R.P., Silva, J.M., Santos F.L., Camargo, A.J.A De, Perez,
J.H., Dias, F.M.S., Santos, S.R., Moraes, S., Silva, G.T., Marconato, G., Brito, R., Mielke,
C.G.C., Mielke, O.H.H., Piovesan, M., Hutchings, R.W., Silva D.S., Specht, A., Carneiro, E.,
Dolibaina, D.R., Siewert, R., Muoz A., Pinheiro, L.R., Santos, L.Q., Zacca, T., Bonfantti,
D., Leite, L.A.R., Salik, L.M., Leviski, G., Lourido, G.M., Donahue, J.P. & Robbins, R. 2016.
Lepidoptera. In:Catlogo Taxonmico da Fauna do Brasil. PNUD. Disponvel em: <http://
fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/84>. Acesso em: 03 Abr. 2016
Dias, F. M. S., Dolibaina, D. R., Mielke, O.H.H. & Casagrande, M.M. 2014. Two new species of
Esthemopsis C. Felder & R. Felder, 1865 (Lepidoptera: Riodinidae: Symmachiini) from
southeastern and northeastern Brazil, with taxonomic comments on Esthemopsis teras
(Stichel, 1910) stat. rev. and Esthemopsis pallida Lathy, 1932 stat. nov. Zootaxa, 3784: 148-
158.
Dolibaina, D.R., Dias, F.M.S., Mielke, O.H.H. & Casagrande, M.M. 2014. A new species of Eurybia
152
(Lepidoptera: Riodinidae: Eurybiini) from Northeastern Brazil. Florida Entomologist, 97:

1208-1212.
Duarte, M., Marconato, G., Specht, A. & Casagrande M.M. 2012. Lepidoptera Linnaeus, 1758. p.
625-682. In: Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia. Rafael, J.A., Melo, G.A.R.,
Carvalho, C.J.B., Casari, S.A. & Constantino, R. (Eds.). Ribeiro Preto. Holos Editora. 810 p.
Freitas, A.V.L. & Marini-Filho, O.J. 2011. Plano de Ao Nacional para Conservao dos
Lepidpteros Ameaados de Extino. Braslia, ICMBio, 124p.
Heppner, J.B. 1991. Faunal regions and the diversity of Lepidoptera. Tropical Lepidoptera, 2:
1-85.
Kerpel, S.M., Ferreira-Junior, A. & Freitas, A.V.L. 2014. New Record of The Endangered
Brazilian Swallowtail Heraclides himeros baia (Rothschil & Jordan, 1906). Journal of the
Lepidopterists Society. 68: 145146.
Kerpel, S.M., Zacca, T., Nobre, C.E.B., Jnior, A.F., Arajo, M.X. & Fonseca, A. 2014. Captulo 19.
Borboletas do Semirido, conhecimento atual e contribuies do PPBio, p. 245-272. In: Bravo,
F. & Calor, A. (Orgs). Artrpodes do Semirido, biodiversidade e conservao. Feira
de Santana, Printmdia, 296p.
Schmitt, J. 1980. Pollinator foraging behavior and gene dispersal in Senecio (Compositae).
Evolution, 34: 934943.
Siewert, R.R., Zacca, T., Mielke, O.H.H. & Casagrande, M.M. 2016. Taxonomic revision and cladistic
analysis of the genus Sophista Pltz, 1879 (Lepidoptera: Hesperiidae) with description of a new
species from north-east Brazil. Zoological Journal of the Linnean Society, 177: 526-540.
Uehara-Prado, M., Brown, K.S. & Freitas, A.V.L. 2007. Species richness, composition and abundance
of fruit-feeding butterflies in the Brazilian Atlantic Forest: comparison between a fragmented
and continuous landscape. Global Ecology and Biogeography, 16: 43-54.
Zacca, T., Paluch, M., Siewert, R.R., Freitas A.V.L., Barbosa, E.P., Mielke, O.H.H. & Casagrande,
M.M. 2016. Revision of Godartiana Forster (Lepidoptera: Nymphalidae), with the description
of a new species from northeastern Brazil. Austral Entomology (in press.).
Zacca, T., Siewert, R.R., Casagrande, M.M., Mielke, O.H.H. & Paluch, M. 2016. Taxonomic revision
of the Pierella lamia species group (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae) with descriptions
of four new species from Brazil. Zootaxa, 4078: 366-386.
Para saber mais sobre borboletas acesse: http://butterfliesofamerica.com (Espcies da regio

Neotropical); http://fauna.jbrj.gov.br (espcies brasileiras).
153
15 Tricpteros no
Semirido nordestino
Adolfo R. Calor 1
Everton S. Dias 2
Larissa L. Queiroz 3
Albane Vilarino 4
1
2
Preto, PPG Entomologia, e-mail: dias.everton.s@gmail.com
3
Aqutica, PPG Diversidade Animal
4
Preto, PPG Entomologia, e-mail: albanevilarino@gmail.com
Tricpteros no Semirido nordestino
O s insetos da ordem Trichoptera, apesar de pouco conhecidos em

algumas regies do pas, em outras so reconhecidos por verncu-
los de origem indgena como grumich ou curumix ou ainda por joo
pedreiro na regio amaznica, termos que fazem referncia ao hbito
construtor de casas, redes e abrigos com seda e, geralmente, a partir de
material encontrado no substrato de seu habitat, como areia, pequenas
pedras, pedaos de folhas e galhos (Figs 1 AH).
Figura 1. Larvas de Trichoptera.

A: larva e casa em espiral tpica de
Helicopsychidae; B: casa tubular
de larva de Leptoceridae; C: larva
predadora de Polycentropodidae
se alimentando de ninfa de
Ephemeroptera; D: casa feita
de folhas tpica de Phylloicus
(Calamoceratidae); E: rede
construda por Hydropsychidae;
F: rede construda por
Polycentropodidae; G: abrigo
de Hydropsychidae; H: larva
de Hydroptilidae. Fotos com
permisso dos autores: M. Leopold
(A) (aquaticbugs.tumblr.com.);
M.Z.Arrieta (E); J. Hamrsky ( B,
C, D, F, H)(lifeinfreshwater.net).
155
Assim como os demais insetos holometbolos (metamorfose com-

pleta), os tricpteros tm sucessivos estgios juvenis (chamados de lar-
vas) passando por um estgio de pupa na qual ocorre uma grande altera-
o do desenvolvimento (metamorfose) e de onde eclode o adulto alado
(Figs 2AE). Aps a cpula, as fmeas colocam seus ovos em corpos
dgua, onde eclodem os imaturos fechando o ciclo de vida.
Figura 2: Trichoptera
adultos.: A, B: adulto de
Polycentropodidae fotogrado em
lenol de coleta luminosa; B, C,
D: adultos de Leptoceridae na
vegetao e em lenol de coleta
luminosa. Fotos com permisso
do autor: J.T. Taracido.
Diferentemente de vrios outros insetos, as larvas de tricpteros

vivem em ambientes aquticos, especialmente riachos e rios, o que per-
mite chama-los de insetos aquticos. Assim como seus parentes terres-
tres mais prximos (borboletas e mariposas) as larvas de tricpteros
produzem seda que uma importante ferramenta em sua vida no am-
156
biente aqutico sendo utilizada na construo de tneis, redes ou casas

portteis que servem tanto para proteo como para captura de alimen-
to. Estas construes podem ser tanto de seda pura como de fragmentos
vegetais ou gros de areia, amalgamados pela seda.
Os tricpteros apresentam uma grande diversidade com espcies
que possuem larvas especializadas em diferentes hbitos (detritvoros,
predadores e herbvoros), e que constituem um importante componente
da biota de riachos e tm grande participao na transferncia de ener-
gia e nutrientes entre nveis trficos (servem de recurso alimentar para
peixes e outros artrpodes, por exemplo). Essa diversidade tambm re-
fletida na diferente susceptibilidade das espcies a impactos ambientais
(extenso espectro de respostas ao stress ambiental) que nos permite uti-
liz-las como indicadores biolgicos, assim, a partir da composio fau-
nstica do corpo dgua, possvel inferir sobre a qualidade de sua gua.
No Brasil, h mais de 703 espcies de tricpteros atualmente co-
nhecidas, mas estima-se que exista bem mais do que este nmero ainda
a serem descritas. Entre as espcies conhecidas no pas, h representan-
tes de 16 famlias, sendo estas membros das duas subordens, Annulipal-
pia (Ecnomidae, Hydropsychidae, Philopotamidae, Polycentropodidae
e Xiphocentronidae) e Integripalpia (Anomalopsychidae, Atriplectidi-
dae, Calamoceratidae, Glossosomatidae, Helicopsychidae, Hydrobiosi-
dae, Hydroptilidae, Leptoceridae, Limnephilidae, Odontoceridae e Seri-
costomatidae). Por sua vez, no Semirido nordestino, apesar do esforo
dos ltimos anos, h grandes lacunas de conhecimento acerca dos in-
setos aquticos.
Entre as espcies de tricpteros conhecidas no Semirido, h re-
157
presentantes de 12 famlias, assim apenas quatro famlias no foram

encontradas no Semirido, Anomalopsychidae, Atriplectididae, Limne-
philidae, Sericostomatidae. As trs primeiras apresentam apenas um
gnero conhecido no pas, enquanto a quarta apresenta distribuio
restrita ao Sul-Sudeste.
tricpteros ocorrentes no Semirido
Calamoceratidae
uma famlia com distribuio no mundo todo e aproximada-
mente 200 espcies, oito gneros viventes. No Brasil, apenas um gnero
conhecido, Phylloicus. Este gnero neotropical apresenta cerca de 60
espcies descritas, sendo 20 delas registradas no Brasil, sete das quais
no Semirido (Phylloicus abdominalis, P. bidigitatus, P. fenestratus,
P. monneorum, P. obliquus, P. paprockii, P. tricalcaratus). Os adultos
so notveis por seu hbito diurno a crepuscular, incomum entre os tri-
cpteros. As larvas destacam-se por construrem casas usando folhas do
substrato (Fig. 1B).
Ecnomidae
A famlia apresenta aproximadamente 400 espcies descritas. As
larvas do gnero Austrotinodes, nico que ocorre no pas, constroem
tubos de seda, incorporando pequenos gros de areia, que geralmente
esto ancorados em rochas ou vegetao submersa. Os adultos so ge-
ralmente coletados por redes, raramente por atrao luminosa. Austro-
tinodes paraguayensis ocorrente na Chapada Diamantina (Abaira, dis-
trito de Catols) a nica espcie registrada para o semirido.
158
Glossosomatidae
A famlia, de distribuio cosmopolita, possui aproximadamen-
te 700 espcies descritas distribudas e 21 gneros. No Brasil, h cinco
gneros conhecidos (Canoptila, Itauara, Mortoniella, Protoptila e To-
lhuaca), sendo que suas larvas constroem casas com formas similares a
cascos de tartaruga com seda, gros de areia e pequenas pedras, fre-
quentemente com aberturas dorsais, que favorecem o fluxo hdrico e
consequentemente as trocas gasosas.
Helicopsychidae
As larvas constroem casas portteis helicoidais (Fig. 1A), disto
deriva-se o nome. A famlia apresenta cerca de 250 espcies descri-
tas em dois gneros: Rakiura (Nova Zelndia) e Helicopsyche (cos-
mopolita). No Brasil, a famlia representada apenas pelo gnero
Helicopsyche, que relativamente abundante no Semirido. Destaque
para H. helicoidella, espcie descrita apenas com base no estgio larval
e no teve seu adulto associado at o momento, o que impossibilita seu
reconhecimento.
Hydrobiosidae
Esta famlia possui cerca de 400 espcies distribudas em 50 gne-
ros, mas apenas Atopsyche ocorre no Brasil. Suas larvas possuem hbito
predador e, ao contrrio da maioria dos tricpteros, de vida livre, en-
contradas em riachos de gua corrente a grandes rios ou ainda em am-
bientes higroptreos (reas de respingos de cachoeiras, por exemplo).
Apresentam as pernas anteriores modificadas em quelas, algo bastante
159
caracterstico para a famlia. H duas espcies descritas com ocorrncia

no Semirido: Atopsyche diamantina e A. kamacan.

Hydropsychidae
Apresenta cerca de 1.500 espcies descritas, a segunda maior fa-
mlia da ordem (Figs. 5 e 7). No Brasil, h registro de nove gneros com
mais de 110 espcies descritas. No Semirido, sete gneros foram en-
contrados: Blepharopus, Centromacronema, Leptonema, Macronema,
Macrostemum, Smicridea e Synoestropis.
Blepharopus apresenta uma nica espcie conhecida (B.
diaphanus) ocorrendo desde a Venezuela at a Argentina. Seus indivduos
so frequentemente capturados prximos a grandes corpos dgua corren-
te. Os adultos possuem asas aparentemente quadriculadas bem distintas.
Centromacronema um pequeno gnero neotropical com ape-
nas 17 espcies descritas. No Brasil, h registros de quatro espcies:
Centromacronema auripenne, C. obscurum, C. pioneira e C.
poyanawa, no entanto, somente C. pioneira apresenta ocorrncia no
Semirido no estado da Bahia.
Leptonema um dos maiores gneros da famlia com mais de 125
espcies descritas. So indivduos de tamanho mdio a grande, abun-
dantes em guas correntes. No Brasil, h registro de 31 espcies, sendo
que seis apresentam distribuio no Semirido (Leptonema aspersum,
L. colombianum, L. pallidum, L. rostratum, L. sparsum, L. viridianum).
O gnero Macrostemum apresenta 105 espcies, sendo que 15
destas ocorrem no Brasil. As espcies do gnero so geralmente reco-
nhecidas pelo forte contraste de cores presentes nas asas anteriores. No
160
Semirido so conhecidas cinco espcies (Macrostemum arcuatum, M.

bravoi, M. maculatum, M. hyalinum e M. santaeritae).
Macronema, um gnero com espcies relativamente coloridas,
apresenta 34 espcies descritas, sendo uma fssil. No Semirido ape-
nas duas espcies foram identificadas (Macronema immaculatum e
M. lineatum).
Smicridea o gnero mais diverso e abundante da famlia, com
cerca de 200 espcies descritas, cerca de 50 ocorrendo no Brasil, apenas
trs delas registradas para o Semirido (Smicridea coronata, S. palmar
e S. palifera).
Synoestropsis, por sua vez, apresenta apenas 10 espcies descritas.
Assim como alguns outros gneros, ocorre em corpos dgua mais volu-
mosos. Os adultos so caractersticos por no possurem peas bucais,
alm de tamanho grande e corpo esverdeado ou amarelado. No Brasil,
h registros de seis espcies, mas apenas Synoestropsis grisoli foi regis-
trada no Semirido.
Hydroptilidae
Os hidroptildeos ou microtricpteros, conhecidos pelo tamanho
bastante reduzido (raramente com mais de 5 mm), compem a famlia
mais diversa de Trichoptera com aproximadamente 2.200 espcies des-
critas distribudas em 75 gneros (Fig. 1H). No Brasil, h mais de 100
espcies em 25 gneros, sendo Neotrichia e Oxyethira os mais especio-
sos no pas.
161
Leptoceridae
Uma das trs mais diversas de Trichoptera (Figs. 2CE), a fam-
lia apresenta cerca de 2.000 espcies descritas. No Brasil, h registros
de cerca de 50 espcies. No Semirido, h predominncia de dois g-
neros, Nectopsyche e Oecetis, mas tambm ocorrem Amazonatolica,
Grumichella, Notalina, Triplectides. As larvas ocorrem em uma grande
variedade de habitats, de pequenos riachos a grandes rios, cachoeiras
ou at ambientes semi-terrestres. Constroem casas tubulares com uma
ampla gama de materiais minerais e vegetais ou ainda apenas com sede,
geralmente so detritvoros ou herbvoros, mas h tambm raspadores
e predadores (Fig. 1B).
Odontoceridae
Famlia relativamente pequena com 126 espcies descritas, distri-
budas em 17 gneros viventes e trs fsseis, sendo a maioria endmica
e com poucas espcies (14), com exceo de Marilia e Psilotreta, que
possuem distribuio cosmopolita e maior diversidade. No Brasil, ocor-
rem trs gneros, Marilia (o mais especioso, 43 espcies conhecidas),
Barypenthus e Anastomoneura, apenas este ltimo no ocorre no Se-
mirido. As larvas so encontradas em riachos de pequeno a mdio por-
te, geralmente com fundo arenoso, mas tambm ocorrem em poas ou
riachos com lento fluxo de gua. So onvoros, alimentam-se de plantas
vasculares, algas e outros artrpodes, e constroem suas casas tubulares
de seda e gros de areia ou outros fragmentos minerais.
162
Philopotamidae
A famlia apresenta 25 gneros e cerca de 1.200 espcies ao re-
dor do mundo. No Brasil, h trs gneros registrados: Alterosa,
Chimarra (o mais diverso com cerca de 800 espcies) e Wormaldia, ape-
nas este ltimo no ocorre no Semirido. Recentemente, novas espcies de
Alterosa e Chimarra foram descritas com ocorrncia no Semirido. As
larvas constroem redes com malha fina, geralmente ancoradas a super-
fcie inferior de rochas ou troncos no riacho.
Polycentropodidae
Polycentropodidae apresenta 26 gneros e aproximadamente
900 espcies (Figs. 2AB). No Brasil, cinco gneros so conhecidos:
Cernotina, Cyrnellus, Nyctiophylax, Polycentropus e Polyplectropus.
Recentemente, novas espcies de Polycentropus e Polyplectropus fo-
ram descritas com ocorrncia no Semirido. As larvas constroem retiros
de seda, frequentemente abertos nas extremidades, portando redes de
captura (Fig. 1F). So predadores (Fig. 1C), mas tambm podem ingerir
fragmentos vegetais.
Xiphocentronidae
Com 7 gneros e 176 espcies a famlia ocorre em regies tropi-
cais de todo o mundo. No Brasil, h registros de dois gneros Xiphocen-
tron e Machairocentron sendo conhecidas apenas seis espcies, duas
destas ocorrem no Semirido, Xiphocentron kamakan e Xiphocentron
maiteae . Assim como na famlia Calamoceratidae os adultos so mais
ativos durante o dia. As larvas se alimentam raspando algas aderidas
163
a rochas e constroem longos tubos de seda fixos ao substrato, algumas

vezes cobertos de detritos, que podem estender por vrios centmetros e
at ficar parcialmente acima da superfcie da gua.
Consideraes finais
Na ltima dcada, houve incremento significativo do conhecimen-

to da fauna de Trichoptera no Semirido nordestino. A comparao do
conhecimento atual com o de uma dcada atrs revela claramente que a
baixa diversidade de insetos aquticos no Semirido (como constava na
literatura) resultado direto do baixo esforo de coleta ou mesmo da au-
sncia completa de levantamentos taxonmicos. O esforo de coleta do
PPBio Semirido resultou em uma quantidade de material biolgico que
est em estudo por alunos de iniciao cientfica, mestrado e doutorado
e, certamente, permitir conhecer quais espcies ocorrem na regio, as-
sim como compreender a distribuio de espcies que tambm ocorrem
em outras reas.
Costa, A.M.; Quinteiro, F.B. & Calor, A.R. 2014. Trichoptera do Semirido I: Annulipalpia. Cap. 17,
p. 215228. In: Bravo, F. & Calor, A. R. (Eds.) Artrpodes do Semirido: biodiversidade
e conservao. Feira de Santana, Printmdia, 296p.
Quinteiro, F.B.; Costa, A.M. & Calor, A.R. 2014. Trichoptera do Semirido II: Integripalpia. Cap. 18,
p. 229244. In: Bravo, F. & Calor, A. R. (Eds.) Artrpodes do Semirido: biodiversidade
e conservao. Feira de Santana, Printmdia, 296p,.
Quinteiro, F.B. & Calor, A.R. 2015. A Review of the Genus Oecetis (Trichoptera: Leptoceridae) in
the Northeastern Region of Brasil with the Description of 5 New Species. PLoS ONE, 10:
e0127357. doi:10.1371/journal.pone.0127357
164
Vilarino, A. & Calor, A.R. 2015a. New species of Xiphocentron Brauer 1870 (Trichoptera:
Xiphocentronidae) from Northeastern Brasil. Zootaxa, 3914: 4654.
Vilarino, A. & Calor, A.R. 2015b. New species of Polycentropodidae (Trichoptera: Annulipalpia)
from Northeast Region, Brasil. Zootaxa, 4007: 113120.
165
16 As mosquinhas de
banheiro que parecem
pequenas mariposas
Freddy Bravo 1
Mara Xavier Arajo 2
1
2
Universidade Federal do Paran, Departamento de Zoologia, Laboratrio de
Biodiversidade e Biogeografia de Diptera, e-mail: mairaxaraujo@gmail.com
As mosquinhas de banheiro que parecem pequenas mariposas
A lguma vez devemos ter nos deparado com pequenos insetos, seme-
lhantes a mariposas, pousados nas paredes do banheiro. Com asas
estendidas para trs e corpo cinza escuro, estes insetos no so mari-
posas e sim mosquitos que pertencem famlia Psychodidae da ordem
Diptera. O nome da espcie Clogmia albipunctata (Fig. 1), um dptero
sinantrpico (do grego: syn-, junto e anthro, humano), isto , seus indi-
vduos convivem com nossa espcie.
Figuras 1. Espcime macho de Clogmia albipunctata na parede de um banheiro.
167
Clogmia albipunctata de origem tropical e, atualmente, est am-

plamente distribuda no mundo, mas ainda sem registros para as regies
mais ao norte do planeta, como por exemplo Inglaterra e Islndia.
Esta espcie est associada a lugares com grande quantidade de
material orgnico em decomposio, como buracos em troncos de rvo-
res, poas de gua, e no interior das habitaes humanas como banhei-
ros e cozinha. O ciclo de vida destes insetos holometablicos, desde ovo
at adulto, dura aproximadamente 17 dias e os adultos vivem em mdia
10 dias.
Apesar de muito comuns em reas urbanas do pas, estes mosqui-
tos no so nativos do Brasil ou das Amricas. No Brasil, Clogmia albi-
punctata uma espcie indicadora de antropizao e raramente vista
em reas naturais, sendo geralmente encontrada em ralos de banheiros
devido acumulao de material orgnico humano. Alm disso, as cer-
das presentes em seus corpos podem causar problemas de alergia respi-
ratria quando inaladas.
A famlia a que pertence C. albipunctata, Psychodidae, tem mais
de 3.100 espcies no mundo em 144 gneros. As espcies dessa famlia
so insetos de pequeno porte, entre 1 e 5 mm, corpo cerdoso (Fig. 1),
podendo apresentar uma aparncia corcunda e pernas curtas (Fig. 1) ou
ser mais esguio e com pernas longas (Fig. 2A). As asas, na maioria das
espcies, possuem cinco veias radiais (Fig. 2B) e seu deslocamento espa-
cial geralmente em curtas distncias entre um ponto e outro.
168
Figura 2. A: espcime macho de Bruchomyia plaumanni; B: asa de Brunettia

caipira com 5 veias radias (as 5 primeiras veias superiores).
Em Psychodidae so reconhecidas seis subfamlias:

Bruchomyiinae, Phlebotominae, Psychodinae, Horaiellinae, Sycoracinae e
Trichomyiinae. Na Regio Neotropical no ocorre Horaiellinae,
que tem distribuio restrita a Regio Oriental. Destas subfamlias,
Psychodinae destaca-se em nmero de espcies com mais de 2.000 es-
pcies, seguida por Phlebotominae com aproximadamente 800 espcies.
Trichomyiinae, atualmente com pouco mais de 190 espcies, uma subfa-
mlia que apresentou um grande incremento nos ltimos anos, com novas
espcies, principalmente para a Regio Neotropical. Por fim, para Bru-
chomyiinae so conhecidas 42 espcies, seguida por Sycoracinae com 36 e
Horaiellinae com 4.
As fmeas de Phlebotominae possuem um aparelho bucal provi-
do de mandbulas do tipo picador-sugador (Fig. 3A) e se alimentam de
169
sangue de vertebrados, o que importante para a maturao dos ovos.

Os machos podem sugar nctar e perfurar plantas em busca de alimen-
tos. Estes mosquitos so geralmente de cor clara com tamanho entre
2 e 4 mm de comprimento e devido ao habito sugador, algumas esp-
cies desempenham um importante papel na transmisso de bactrias,
vrus e protozorios causadores de doenas, entre estes a Leishmania
que transmite a leishmaniose. Alm disso, algumas espcies podem ser
vetores de doenas de animais como rpteis, preguias, cavalos e sunos.
Figura 3. Cabeas de fmeas em vista anterior. A: O flebotomneo Lutzomyia sp. com aparelho
bucal alongado posteriormente adaptado para sugar sangue de vertebrados, e, algumas espcies,
de humanos. 5. O psicodneo Brunettia caipira com peas bucais curtas.
170
Espcies sugadoras de sangue tambm podem ser encontradas em

Sycoracinae e Horaiellinae, porm, estas atacam outros vertebrados que
no humanos e, ao que parece, as espcies de Sycoracinae esto adap-
tadas a sugar sangue de anfbios. importante realar que somente as
fmeas so capazes de sugar porque apenas elas possuem mandbulas.
Espcies das outras subfamlias como Bruchomyiinae, Psychodinae e
Trichomyiinae no apresentam espcies sugadoras de sangue de verte-
brados e, assim, o aparelho bucal mais curto (Fig. 3B).
No Brasil so conhecidos 44 gneros e 480 espcies das cinco
subfamlias Neotropicais. A regio Amaznica tem o maior nmero de
espcies de Psychodidae, com 267, seguida da regio Nordeste com 192,
Sudeste com 183 e Centro-Oeste com 144.
Psychodidae no Semirido
Na regio do Semirido foram registrados 43 espcies de Psycho-

didae no Phlebotominae. No entanto, em um trabalho ainda indito,
esse nmero supera as 80 espcies com grande destaque para Psychodi-
nae e Phlebotominae que possuem nmeros muito semelhantes. Apenas
uma espcie de Sycoracinae conhecida, Sycorax bahiensis, e nenhuma
de Bruchomyiinae. Um grande nmero de espcies do Semirido foram
descritas da Serra da Jibia, uma rea que est prxima do litoral, man-
tm uma floresta mida a 800 m de altitude e est sob influncia da
umidade do oceano Atlntico.
No interior do Semirido as espcies geralmente so encontradas
em reas com florestas que mantm certa umidade ou prximo de rios
ou riachos. Um fato interessante que em coletas noturnas com luz, me-
171
todologia comum para coletas de espcimes da famlia, em Trichomyii-

nae apenas foram encontradas fmeas para esta regio, e como a taxo-
nomia desta subfamlia est atrelada ao estudo dos machos, tem sido
impossvel sua identificao.
Bravo, F. & Arajo, M. X. 2014. Captulo 21, Psychodidae no Phlebotominae (Diptera) do Semirido,
p. 279 284. In: Bravo, F. & Calor, A. (Eds). Artrpodes do Semirido: Biodiversidade
e Conservao, Feira de Santana, Printmidia, 296p.
Rangel, E. & Lainson, R (Orgs). 2003. Flebotomneos do Brasil. Rio de Janeiro: Editora da
Fiocruz, 368 p.
Wagner R. & Ibez-Bernal, S. 2009. Psychodidae (Sand flies, and moth flies or owl flies), p. 319
335. In: Brown, B.V., Borkent, A., Cumming, J.M., Wood, D.M., Woodley, N.E. & Zumbado,
M.A. (Eds.) Manual of Central American Diptera, vol 1. National Research Council of
Canada Research Press, Ottawa, 714 p.
172
17 Moscas necrfagas
de interesse forense
Michelly Thain Neves Cardoso Santos Novais 1
Freddy Bravo 2
1
Universidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, PPG Diversidade Animal,
e-mail: michellythaina.cardoso@hotmail.com
2
Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Cincias
Biolgicas, Laboratrio de Sistemtica de Insetos, e-mail: fbravo@uefs.br
Moscas necrfagas de interesse forense
M oscas e mosquitos de forma geral, ou mais especificamente va-

rejeiras, borrachudos, mutucas, maruins, pernilongo, muriocas,
so insetos cujo par anterior de asas membranoso e funcional, usado
para o voo, enquanto que o par posterior atrofiado e tem formato de
uma clava. As asas posteriores so conhecidas como halteres ou balan-
cins e auxiliam no direcionamento e na estabilidade dos indivduos du-
rante o voo. Todos estes insetos pertencem a ordem Diptera (do grego
di = dois; pteron= asa) a qual possui distribuio mundial com aproxi-
madamente 160.000 espcies em cerca de 160 famlias, sendo uma das
mais diversas entre os insetos. Na regio Neotropical so conhecidas
pouco mais de 30.000 espcies em 118 famlias. No Brasil so conheci-
das quase 11.000 espcies em 96 famlias e 1.913 gneros.
Os dpteros so insetos holometablicos, ou seja, tem um de-
senvolvimento completo com vrias fases de larva, seguida de uma
fase de pupa e finalmente surge o adulto ou imago. Diptera apresen-
ta uma variedade de hbitos alimentares, podendo ser predadores,
coprfagos, hematfagos, polinizadores e necrfagos, enquanto que
larvas de algumas espcies podem ser parasitas ou parasitoides. Esta
ordem era tradicionalmente dividida em duas subordens, Nematocera e
Brachycera. Nematocera um grupo parafiltico formado por 34 famlias.
Brachycera que inclui aproximadamente 138 famlias, um grupo na-
tural, isto , todos eles compartilham de um ancestral comum, sendo
assim, conhecido como monofiltico.
174
Entre os Brachycera, um grupo de 15 famlias apresenta expan-

ses membranosas localizadas na base posterior das asas, as quais
so denominadas caliptras (Fig. 1). Estes insetos so conhecidos por
dpteros caliptrados (Calyptratae) com destaque para quatro famlias,
Muscidae, Calliphoridae, Fanniidae e Sarcophagidae, que tem sido usa-
das em estudos de entomologia forense, cincia que auxilia na investiga-
o de crimes a seres humanos. Algumas espcies das famlias anterior-
mente citadas, possuem papel ecolgico importante pois muitas delas
podem funcionar como vetores de organismos patognicos ou como
decompositores da matria orgnica, incluindo cadveres. Por serem
insetos necrfagos (do grego nekros, cadver e phagein, comer), esses
dpteros utilizam a matria orgnica em decomposio como fonte pro-
teica em pelo menos uma parte do seu ciclo de vida. essa associao
que caracteriza esse grupo como sendo de importncia forense.
Figura 1. Asa de Chrysomya albiceps (Calliphoridae) com as caliptras

apontadas por uma seta vermelha. (Foto: M. Novais).
175
Diptera a ordem de maior importncia para a entomologia foren-

se pois estes insetos so os primeiros a colonizarem o cadver e permane-
cem at o ltimo estgio de decomposio. Estes organismos, bem como
outros artrpodes, promovem a acelerao da decomposio cadavrica
e este processo de desintegrao do corpo ocorre em etapas onde, cada
uma delas, apresentam caractersticas especficas que atraem diferentes
grupos e espcies de insetos. Esses organismos seguem um padro de
sucesso de acordo as mudanas ocorridas no corpo o que possibilita a
estimativa do intervalopost mortem (IPM). Alm de auxiliarem na esti-
mativa de IPM, as larvas das moscas tambm podem determinar a causa
ou local de morte, alm de maus tratos e/ou negligncia com idosos ou
crianas, por exemplo.
Por se alimentarem de tecido animal morto, espcies necrfagas,
tal qual Lucilia sericata (Calliphoridae), passou a ser utilizada pela me-
dicina na terapia larval, tambm conhecido como desbridamento bio-
cirrgico. Este processo consiste na aplicao de larvas de moscas sobre
feridas no intuito de remover o tecido necrosado e facilitar a cicatrizao
da rea agredida.
176
Figura 2. Dpteros de interesse forense. A: Chrysomya albiceps (Calliphoridae);

B: Synthesiomyia nudiseta (Muscidae). C: Fannia heydenii (Fanniidae). D: Sarcophagidae.
Fotos: M. Novais (A,D), F. Bravo (B, C).
Calliphoridae
Vulgarmente chamada de mosca varejeira, apresenta distribuio
mundial e conhecida por mais de 1.500 espcies em 180 gneros. Na
Regio Neotropical so registrados 28 gneros e 126 espcies, e, no Bra-
sil, apenas 10 gneros e 29 espcies. Estes dpteros so caracterizados
por apresentarem colorao azul, verde metlica, violeta ou cobre com
177
reflexos metlicos, porm, algumas espcies podem ser opacas (Fig.

2A). Na dcada de 70, trs espcies de Chrysomya (C. megacephala,
C. putoria e C. albiceps) foram introduzidas no Brasil e se dissemina-
ram muito rpido, alcanando ampla distribuio pelo pas. As espcies
de Chrysomya afetam diretamente no desenvolvimento de espcies na-
tivas como Hemilucilia semidiaphana e Cochliomyia macellaria que se
tornam raras na presena de uma das trs espcies invasoras. Alguns
califordeos possuem um alto grau de sinantropia, ou seja, vivem muito
prximas s habitaes humanas e so facilmente encontradas em reas
urbanas, sendo assim, podem funcionar como indicadores do grau de
influncia antrpica em ambientes naturais ou reas de conservao.
Fanniidae
Estima-se haver cerca de 285 espcies de fandeos e 4 gneros co-
nhecidos no mundo, enquanto que na Regio Neotropical h registro
para apenas 79 espcies de dois gneros. No Brasil, 49 espcies so co-
nhecidas pertencentes aos gneros Euryomma (4 espcies) e Fannia (45
espcies). So moscas de tamanho mdio ou pequeno podendo variar de
2,5 a 7mm de comprimento e, geralmente, possuem colorao cinza a
preta (Fig. 2B). Os adultos, em geral, so pouco ativos e os machos de
algumas espcies podem ser encontrados sobrevoando em lugares som-
breados, em reas florestadas sobre arbustos ou flores. Porm, algumas
espcies j foram encontradas colonizando carcaas, fezes e vegetal em
decomposio utilizando essa matria como substrato para nutrio e/
ou oviposico (postura de ovos) ou larviposio (postura de larvas no
primeiro estgio aps estas eclodirem no trato reprodutor da fmea).
178
Muscidae
A famlia ocorre em todas as regies biogrficas, 5.155 espcies so
conhecidasem 196 gneros. Na regio Neotropical, h 843 espcies re-
gistradas e, no Brasil, 362 espcies em 70 gneros. So indivduos de
tamanho mdio atingindo at aproximadamente 7mm semelhantes
algumas espcies de fandios, geralmente de colorao castanha (claro
ou escuro), amarela ou azul metlico (Fig. 2C). Possuem caliptras bem
desenvolvidas e aparelho bucal do tipo sugador-lambedor. As espcies
de muscdios apresentam hbitos variados dentre eles necrfagos e pre-
dadores, assim como algumas espcies so importantes para a medicina
veterinria pois podem atuar como vetores de organismos patognicos.
A espcie mais conhecida e comum Musca domestica. Pode ser encon-
trada dentro de casa ou qualquer local onde haja alimento a vista. Esse
dptero de importncia mdica-veterinria pois pode ser transmissora
de organismos patognicos.
Sarcophagidae
Tambm chamada de mosca da carne, com 3.100 espcies e 400
gneros conhecidos no mundo, com cerca de 870 dessas espcies encon-
tradas na Regio Neotropical. No Brasil, 329 espcies so conhecidas
em 41 gneros. Os adultos so de colorao acinzentada, medem de 5 a
20mm de comprimento e apresentam trs listras pretas longitudinais
no dorso do trax (Fig. 2D). Possuem hbito variado e inclui espcies
croprfagas, necrfagas, predadoras e parasitas. Algumas espcies de
Oxysarcodexia esto associadas aos ambientes urbanos e podem ser
causadoras de miiases (infeco da pele e tecidos por larvas) em verte-
179
brados e invertebrados. So organismos de difcil identificao pois o

reconhecimento das espcies se baseia principalmente em caractersti-
cas do aparelho reprodutor de machos e, em muitos casos, o reconheci-
mento especfico da fmea se torna impossvel.
Dpteros no Brasil e no Semirido
Na Regio Neotropical so conhecidas aproximadamente 233 es-

pcies de dpteros de interesse forense das quais 170 ocorrem no Brasil.
Nesta regio, o maior nmero de espcies de Sarcophagidae com 105
seguida por Muscidae com 53, Calliphoridae, 36 e Fanniidae com 16, as
restantes 23 espcies pertencem a outras famlias. Estudos para o Semi-
rido ainda so escassos, mas mesmo assim, h registros para 45 espcies,
o que represente menos da metade dos conhecidos para o resto do pas.
Para o Semirido h registros de 8 espcies de Calliphoridae de
cinco gneros: Chloroprocta (1 espcie), Chrysomya (3), Cochliomyia
(2), Hemilucilia (1) e Lucilia (1). Em Muscidae se conhecem 12 esp-
cies de 9 gneros: Atherigona (1), Biopyrellia (3), Cytoneuropsis (1),
Graphomyia (2), Musca (1) Neomuscina (1), Ophyra (1), Philornis (1)
e Synthesiomyia (1). De Fanniidae so conhecidas cinco espcies, todas
do gneros Fannia. Por ltimo, de Sarcophagidae so conhecidas 21 es-
pcies em 11 gneros: Argoravinia (1), Blaesoxipha (1), Dexosarcopha-
ga (3), Helicobia (1), Microcerella (1), Oxysarcodexia (5), Peckia (3),
Ravinia (4), Retrocitomyia (2), Sarcophaga (1) e Titanogrypa (1).
Nos ltimos anos, houve um crescente interesse nos estudos de
dpteros de interesse forense nas instituies de ensino superior locali-
zados na Regio Nordeste. Assim, espera-se que em um futuro prximo,
180
um maior numero de trabalhos resulte em uma melhor compreenso

dos txons envolvidos que, associada a aspectos da biologia das esp-
cies, possa permitir melhores inferncias forenses.
Alves, A.C.F.; Santos, W.E. & Creo-Duarte, A.J. 2014. Diptera (Insecta) de importncia forense da
regio Neotropical. ENTOMOTROPICA, 29: 77-94.
Monteiro, T. T.; Silva, E. N. & Bravo, F. 2014. Levantamento Taxonmico e Sazonalidade de

Calliphoridae, Muscidae e Fanniidae (Insecta: Diptera). EntomoBrasilis, 7: 171-177.
Oliveira-Costa, J.M. 2011. Entomologia forense: quando os insetos so vestgios. 3

edio. Campinas, Millenium, 502p.
Rafael, J.A.; Melo, G.A.R.; Carvalho, C.J.B.; Casari, S.A.& Constantino, R.(Eds.). 2012. Insetos do
Brasil: Diversidade e Taxonomia. Ribeiro Preto, Holos Editora, 810 p.
Scaglia, J.A.P. 2014. Manual de Entomologia Forense. So Paulo,J.H. Mizuno, 406p.
181
Sobre os autores
Adolfo R. Calor
Possui bacharelado em Cincias Biolgicas, Faculdade de Filosofia Cin-
cias e Letras de Ribeiro Preto, Universidade de So Paulo (2001). Licen-
ciatura em Cincias Biolgicas, Faculdade de Filosofia Cincias e Letras
de Ribeiro Preto, Universidade de So Paulo (2004). Mestrado em Cin-
cias, rea Entomologia, PPG Entomologia da Universidade de So Paulo
(2004). Doutorado em Cincias, rea Entomologia, PPG Entomologia da
Universidade de So Paulo (2008), com perodo sanduche na Universi-
ty of Minnesota (USA). Ps-doutorado na Universidade Federal de So
Carlos (UFSCar), 2008-2009, FAPESP. Ps-doutorado na University of
Minnesota, Insect Museum (USA), 2014-2015, CNPq. Atualmente Pro-
fessor Adjunto IV, Instituto de Biologia, Universidade Federal da Bahia e
membro do ncleo-permanente do PPG Diversidade Animal, UFBA. Tem
experincia na rea de Zoologia, com nfase em Taxonomia dos Grupos
Recentes, atuando principalmente nos seguintes temas: sistemtica, bio-
geografia, taxonomia, Trichoptera, insetos aquticos, ensino de cincias.
Albane Vilarino
Licenciado e bacharel em Cincias Biolgicas pela Pontifcia Universidade
Catlica de Minas Gerais e mestre em Zoologia pelo programa de ps-Gra-
duao em Diversidade Animal da Universidade Federal da Bahia. Atu-
almente doutorando em Entomologia pela Universidade de So Paulo.
Tem experincia em taxonomia e sistemtica de Trichoptera, atualmente
trabalha com diversidade e evoluo da famlia Xiphocentronidae
182
Possui graduao em Cincias Biolgicas, Mestrado e Doutorado em
Cincias Biolgicas (Zoologia) pela Universidade Federal da Paraba
(UFPB). Docente credenciado no Programa de Ps-Graduao em Zoo-
logia-UFPB (Mestrado e Doutorado). Atualmente Professor Associado I
do Departamento de Sistemtica e Ecologia, Centro de Cincias Exatas
e da Natureza, UFPB. Pesquisador do Conselho Nacional de Pesquisa e
Desenvolvimento Tecnolgico-CNPq, nvel 2, Comit Ecologia e Limno-
logia. Desenvolve projetos sobre a ecologia e biogeografia de trmitas,
ecologia de solos e ecologia da decomposio, principalmente em reas
de Caatinga e Mata Atlntica.

Bacharel em Cincias Biolgicas pela Universidade Federal da Bahia,
Campus Ansio Teixeira/Instituto Multidisciplinar em Sade (UFBA/
IMS/CAT). Mestre em Zoologia pela Universidade Estadual de Feira de
Santana (UEFS). Atualmente est vinculado ao Programa de Ps-Gradu-
ao em Diversidade Animal (PPGDA) do Instituto de Biologia da Uni-
versidade Federal da Bahia como estudante de Doutorado. Desenvolve
estudos sobre Colepteros Scarabaeoidea com os seguintes temas no es-
tudo da tese de doutorado: Filogenia de Geniatini MacLeay e reviso de
Lobogeniates Ohaus (Rutelinae). Mais informaes no Scarab workers
world directory: http://www.museum.unl.edu/research/entomology/
workers/AFerreira.html.
183
Professor Adjunto III no Departamento de Botnica e Zoologia, Centro
de Biocincias, na Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Pesqui-
sador nvel 2 pelo CNPq. Possui mestrado e doutorado em Zoologia pela
Universidade Federal da Paraba. Participou na descrio de 35 espcies
e trs gneros de colmbolos. Possui atuao nas reas de Taxonomia,
Sistemtica, Ecologia e Comportamento de Collembola.
Charles Morphy Dias dos Santos

Professor Adjunto IV da Universidade Federal do ABC na rea de Biolo-
gia Evolutiva e Comparada dos Animais. Orientador de Mestrado e Dou-
torado na Ps-Graduao em Evoluo e Diversidade da mesma institui-
o. Mestre e doutor em Entomologia pela Universidade de So Paulo.
Publicou mais de 40 artigos em peridicos especializados no Brasil e no
exterior, alm de captulos de livro e uma obra de divulgao cientfica,
O hipoptamo de Tal: reflexes sobre o conhecimento cientfico (2015).
Everton Santos Dias

Licenciado em Cincias Biolgicas pela Universidade Federal da Bahia
(UFBA) (2013). Mestre em Zoologia pelo Programa de Ps-graduao em
Diversidade Animal da UFBA (2015). Atualmente doutorando no Pro-
grama de Ps-graduao em Entomologia (PPGEnt) da Universidade de
So Paulo (USP), campus de Ribeiro Preto sob a orientao do Prof. Dr.
Pitgoras C. Bispo (UNESP) e co-orientao do Prof. Dr. Adolfo R. Calor
(UFBA). Atua no ensino de Biologia e desenvolve o projeto Sistemtica e
Biogeografia de Leptocerinae (Trichoptera: Leptoceridae) com reviso de
184
Achoropsyche Holzenthal, 1984 no Laboratrio de Biologia Aqutica (LA-
BIA - UNESP) e no Laboratrio de Entomologia Aqutica (LEAq UFBA).
Francisco Eriberto de Lima Nascimento

Estudante de mestrado no programa de Zoologia da Universidade Fe-
deral do Rio de Janeiro (UFRJ) no Museu Nacional, atuando na rea de
Taxonomia e Sistemtica de Cerambycidae (Coleoptera). Possui gradua-
o em Cincias Biolgicas (Licenciatura) pela Universidade Estadual de
Feira de Santana (UEFS).
Freddy Bravo
Possui graduao em Cincias Biolgicas pela Pontificia Universidad Ca-
tlica del Ecuador, mestrado em Entomologia pela Universidade de So
Paulo e doutorado em Entomologia pela Universidade Federal do Para-
n. professor pleno e atua no Departamento de Cincias Biolgicas da
Universidade Estadual de Feira de Santana. Orientador de mestrado e
doutorado. Pesquisador 1D do CNPq, publicou 86 artigos cientficos em
revistas nacionais e internacionais, organizou 1 livro e publicou outro so-
bre a morfologia de insetos, alm de 12 captulos de livro. Participou da
publicao de uma famlia nova, gneros novos e mais de 150 espcies de
insetos de vrias ordens: Strepsiptera, Mantodea, Coleoptera (Ceramby-
cidae), Diptera (Psychodidae, Asilidae).
Hemille Mariane Dias Oliveira

Graduanda do curso de bacharelado em cincias biolgicas da Universi-
dade Estadual de Feira de Santana. Bolsista de Iniciao Cientfica pelo
185
CNPq desenvolve trabalho com taxonomia de Mantispidae (Neuroptera)
no Laboartrio de Sistemtica de Insetos (LASIS).
Ivan Castro
Mestre em Zoologia pela Universidade Estadual de Feira de Santana atua
como analista universitrio no Laboratrio de Sistemtica de Insetos do
Departamento de Cincias Biolgicas da Universidade Estadual de Feira
de Santana. Trabalha com morfologia e identificao de insetos e d apoio
a estudantes de graduao e ps-graduao nessas reas da entomologia.
Jaqueline de Carvalho
Graduao em Cincias Biolgicas pela Universidade Estadual de Feira de
Santana, UEFS, Brasil. Mestrado em andamento em Zoologia (Conceito
CAPES 4) na Universidade Estadual de Feira de Santana, UEFS, Brasil.
Captulos de livros publicados: Odonata do semirido, no livro intitulado:
Artrpodes do Semirido: Biodiversidade e Conservao. Foi integrante
do Projeto de Pesquisa PPBio Semirido financiado pelo Governo Federal.
John W. Wenzel
Iniciou seus estudos com insetos sociais com 19 anos, enquanto era assis-
tente de campo de um dos mais proeminentes entomologistas, Edward O.
Wilson. Sua tese de doutorado apresentou novos tratamentos sobre a evo-
luo da arquitetura de ninho em vespas sociais. Fez ps-doutorado na
University of Georgia, Harvard University, National Museum of Natural
History em Paris, Frana, e no American Museum of Natural History, em
Nova York, Estados Unidos. Como professor na Ohio State University,
186
publicou com seus estudantes mais de 100 artigos relacionados a vrios
grupos de insetos e aranhas. Foi Presidente da North American Section
for the Study of Social Insects, Willi Hennig Society, e Entomological So-
ciety of America seo de sistemtica e evoluo. Atualmente desenvol-
ve projetos de pesquisa na Powedermill Nature Reserve, localizada nas
montanhas Apalache.
Larissa L. Queiroz
Graduanda em Cincias Biolgicas, tendo ingressado em 2011 na Uni-
versidade Federal da Bahia. Atualmente est na condio de bolsista no
Laboratrio de Entomologia Aqutica (LEAq), desenvolvendo o projeto
em Taxonomia de Imaturos de Hydropsychidae (Trichoptera) da Serra
da Jibia, BA.
Leonardo Sousa Carvalho

Professor adjunto da Universidade Federal do Piau, Campus Amlcar
Ferreira Sobral, em Floriano, Piau. Mestre em Zoologia pelo convnio
UFPA/MPEG e Doutorando em Zoologia pela UFMG. Publicou 23 ar-
tigos em peridicos nacionais e internacionais, alm de 4 livros e 11 ca-
ptulos de livro. Suas principais linhas de pesquisa envolvem ecologia e
evoluo de aracndeos neotropicais, especialmente aranhas, escorpies
e solfugos.
Luiza Burgos de Souza Leite

Graduanda do curso de bacharelado em cincias biolgicas da Universi-
dade Estadual de Feira de Santana. Bolsista de Iniciao Cientfica pelo
187
sistema de bolsas da FAPESB desenvolve trabalho com taxonomia de
Odonata no Laboratrio de Sistemtica de Insetos (LASIS).
Mara Xavier Arajo

Possui graduao em Cincias Biolgicas (Licenciatura e Bacharelado)
pela Universidade Regional do Cariri e mestrado em Zoologia pela Uni-
versidade Estadual de Feira de Santana. Atualmente doutoranda do
Programa de Ps-Graduao em Entomologia da Universidade Federal
do Paran.
Marcos Arago
Possui graduao no curso de Bacharelado em Cincias Biolgicas pela
Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), e atualmente dis-
cente do Programa de Ps-Graduao em Zoologia (PPGZOO-UEFS).
Atua na rea de taxonomia e sistemtica de vespas sociais Neotropicais.
Michelly Cardoso Novais

Bacharela em Cincias Biolgicas pela Universidade Estadual de Feira de
Santana (UEFS). Aluna do curso de licenciatura da UEFS. Mestranda do
Programa de Ps-Graduao em Diversidade Animal (PPGDA) da Uni-
versidade Federal da Bahia (UFBA). Tem experincia na rea de taxono-
mia com nfase em dpteros caliptrados de interesse forense.
Rodolfo Mariano
Professor Adjunto A da Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhus-BA.
Possui Mestrado em Biologia Comparada e Doutorado em Entomologia
188
pela FFCLRP-Universidade de So Paulo. Atualmente docente do qua-
dro permanente dos Programas de Ps-Graduao em Sistemas Aqu-
ticos Tropicais (UESC) e em Zoologia (UESC). Tem experincia na rea
de Zoologia (Taxonomia dos Grupos Recentes), atuando principalmente
com taxonomia e biologia de insetos aquticos, com nfase em Epheme-
roptera (Insecta).
Rogrio Campos
Licenciado em Cincias Biolgicas pela Universidade Federal da Bahia
(UFBA) no ano de 2014. Atualmente integrante do corpo discente do
Programa de Ps-Graduao em Diversidade Animal desenvolvendo pes-
quisa na rea de biodiversidade e sistemtica de insetos aquticos com
foco no grupo Ephemeroptera.
Sergio Ricardo Andena

Bilogo graduado pela UNESP (Universidade Estadual Paulista). Iniciou
seus estudos com insetos sociais durante seu mestrado na USP (Univer-
sidade de So Paulo), o qual deu continuidade em seu doutorado, tambm
na USP. Parte do doutorado foi desenvolvido no American Museum of
Natural History, Nova York, Estados Unidos com superviso de James M.
Carpenter. Fez seu ps-doutoramento na University of Vermont, tambm
nos Estados Unidos. Desde 2010 Professor da Universidade Estadual de
Feira de Santana, Bahia, onde desenvolve pesquisas em Vespidae.
Solange Maria Kerpel

Possui graduao em Cincias Biolgicas pela Universidade Regional do
189
Noroeste do Estado do Rio Grande do Sul (1996), mestrado em Ecologia
pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (1999) e doutorado em
Ecologia pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (2004). Atual-
mente professor adjunto III da Universidade Federal de Campina Gran-
de. Tem experincia na rea de Ecologia de insetos da Caatinga, Lepidop-
tera, diversidade de borboletas e interaes ecolgicas.
Tcio Duarte
Doutorando em Entomologia na Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras
de Ribeiro Preto, Universidade de So Paulo (FFCLRP-USP). Mestre
em Diversidade Animal (Zoologia) pelo Programa de Ps-graduao em
Diversidade Animal (PPGDA) da Universidade Federal da Bahia (UFBA/
Salvador). Bacharel em Biologia tambm pela UFBA. Tem experincia
na rea de Entomologia Aqutica com nfase na ordem Plecoptera. Atu-
almente bolsista da Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So
Paulo (FAPESP, 2015/11580-3) e membro do Laboratrio de Entomolo-
gia Aqutica (LEAq-UFBA), coordenado pelo Prof. Dr. Adolfo R. Calor
e Laboratrio de Biologia Aqutica (LABIA) da Universidade Estadu-
al Paulista Jlio de Mesquita Filho (UNESP-Assis), coordenado pelo
Prof. Dr. Pitgoras C. Bispo.
Thamara Zacca
Bacharel em Cincias Biolgicas pela Universidade Estadual de Feira
de Santana. Mestre em Cincias Biolgicas na rea de Entomologia pela
Universidade Federal do Paran. Atualmente doutoranda no Progra-
190
ma de Ps-Graduao em Entomologia da Universidade Federal do Pa-
ran e atua junto ao Laboratrio de Estudos de Lepidoptera Neotropical,
com experincia em curadoria de colees entomolgicas, realizao de
inventrios entomofaunsticos, morfologia, taxonomia e sistemtica de
Lepidoptera. colaboradora no projeto Catlogo Taxonmico da Fauna
do Brasil. Atua como revisora de peridicos como Zootaxa, Tropical Le-
pidopteraResearch, CheckList e Acta Zoolgica Mexicana.
Ubirajara de Oliveira
Atua principalmente nas reas de Biogeografia, Geoprocessamento e mo-
delagem, Divulgao Cientfica e produo de material didtico. Possui
Graduao em Cincias Biolgicas pela Universidade Federal de Minas
Gerais (2006), mestrado em Ecologia Conservao e Manejo da Vida Sil-
vestre (2011) e Doutorado em Zoologia (2015) pela mesma instituio.
Atualmente pesquisador de Ps-doutorado no Centro de Sensoriamen-
to Remoto, no Instituto de Geocincias da UFMG.
191
E-book composto na fonte Georgia e
produzido por Mtis Produo Editorial
APOIO UNIVERSIDADES PARTICIPANTES DO PROGRAMA DE PESQUISA EM BIODIVERSIDADE DO SEMIRIDO
UEFS UFBA UESC UFCG UFPB UFPI UFRN

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CONHECENDO

Adolfo R. Calor Albane Vilarino Alexandre Vasconcellos Andr da Silva Ferreira

ORGANIZAO: Freddy Bravo Adolfo R. Calor

Capa, projeto grfico e editorao: Patricia Kiss

Mtis Produo Editorial

Bravo, Freddy e Calor, Adolfo Ricardo.

1. Cincias Naturais. 2. Evoluo. 3. Zoologia. 4.

Apresentao - Freddy Bravo 5

Captulo 1 - Para compreender a biodiversidade: o Semirido

Captulo 2 - Taxonomia: cincia fundamental para

Captulo 3 - Histria natural de aracndeos no Semirido 27

Captulo 4 - Colmbolos: uma riqueza microscpica no Semirido 43

Captulo 5 - Ephemeroptera do Semirido: ampliando

Captulo 6 - Liblulas e donzelinhas: uma riqueza

Captulo 7 - Plecoptera do Semirido 75

Captulo 8 - Cupins: mocinhos ou viles? 83

Captulo 10 - Besouros serra-paus do Semirido:

Captulo 11 - Besouros rutelneos: beleza escondida no Semirido 111

Captulo 12 - Mantispdeos, neurpteros predadores:

Captulo 13 - As vespas sociais encontradas no Semirido brasileiro 126

Captulo 14 - Borboletas: um toque a mais de beleza para o Semirido 139

Captulo 15 - Tricpteros no Semirido nordestino 154

Captulo 16 - As mosquinhas de banheiro que parecem

Captulo 17 - Moscas necrfagas de interesse forense 173

Sobre os autores 182

O s artrpodes, classificados no filo Arthropoda, so animais de corpo

Universidade Federal do ABC, Centro de Cincias Naturais e Humanas,

N a cincia fala-se muito em contexto da descoberta e contexto da

nados. A maioria dos pesquisadores est sempre procurando resolver

da torre de marfim, divulgando os resultados obtidos nos projetos de

As cincias naturais esto repletas de termos controversos espera

Segundo o conceito tipolgico, uma espcie uma entidade que

apenas objetos individuais existem na natureza. Tais objetos ou orga-

Na Terra, as espcies localizam-se espao-temporalmente, ocor-

mais populosa do planeta. O Semirido brasileiro compreende quase

O desafio de compreender a biodiversidade

No pargrafo final da sua obra-prima publicada em 1859 (Sobre a

do em constante modificao a partir de processos materialistas, que

que se inicia com os pesquisadores e seus projetos mas no se encerra

Brasil. 2005. Nova delimitao do Semi-rido brasileiro. Ministrio da Integrao Nacional.

Darwin, C. R. 1859. On the origin of species by means of natural selection or the

Mayr, E. 1989. Toward a new philosophy of biology: observations of an evolutionist.

Santos, C.M.D. 2015. O hipoptamo de Tal: reflexes sobre o conhecimento cientfico.

Hoje temos regras, princpios e recomendaes para a nomeao

O outro termo, espcie, um dos mais importantes e mais dis-

ros (Hominidae congrega gneros como Homo e Australopithecus), en-

dificuldade. Por isso as bibliotecas ordenam seus livros baseadas em

de descendncia com modificaes a partir de um ancestral. Uma vez

A taxonomia rea mais fundamental dos estudos da diversidade

nismos. Classificaes so teorias sobre as bases da ordem natural, no

International Commission on Zoological Nomenclature [ICZN] (1999) International Code

Santos, C. M. D. 2008. Os dinossauros de Hennig: sobre a importncia do monofiletismo para a

O s aracndeos so animais artrpodes (que apresentam pernas ar-

ps-abdmen (metassoma) com cinco segmentos, terminando em um

Figura 1. Morfologia geral de aracndeos, representados por uma aranha-caranguejeira

Praticamente todas as espcies de quelicerados atuais conhecidos

esto adaptados a vida terrestre, apresentando pulmes foliceos ou

Figura 2. Representantes de aracndeos do Semirido. A: caro-aveludado, Trombidiformes,

Figura 3. Representantes da fauna de aranhas do Semirido. A. Aranha-caranguejeira, Theraphosidae,

A maioria das espcies de aranhas encontrada nos trpicos, e

tropical. O total de espcies descritas, no entanto, representa apenas

Quantas espcies de aracndeos existem no semirido brasileiro?

Historicamente, este grupo de animais pouco estudado no nor-