Anda di halaman 1dari 11

auxins

RM Napier, University of Warwick, Coventry, UK

2017 Elsevier Ltd All rights reserved.


Artikel ini merupakan revisi dari artikel edisi sebelumnya oleh RM Napier, volume 2, pp. 985 - 995, 2003, Elsevier Ltd

pengantar pengukuran auxinmetabolome tersebut. Ini termasuk quanti fi kation tidak hanya
dari IAA, tetapi juga dari prekursor, metabolit, dan catabolites. Ekstrak
Auxins adalah hormon tumbuhan alami, biokimia seluler, yang diangkut dari sel ke dilewatkan melalui fase padat ekstraksi / puri fi kation kolom sebelum eluat
sel dan organ organ sinyal dan mengkoordinasikan pertumbuhan dan terkonsentrasi dengan pengeringan di bawah vakum. Setelah dilarutkan dalam
perkembangan. Percobaan dari Charles Darwin pada bending phototropic oleh volume kecil metanol, pemisahan senyawa dan quanti fi kation menggunakan
koleoptil rumput di tahun 1880-an membuatnya menyimpulkan bahwa tanaman cairan spektrometri kromatografi-multiple-reaksi-monitoring-massa. Sayangnya,
yang terkandung mobile ' di fl pengaruh ' mediasi pertumbuhan. Pada tahun 1920, teknik-teknik analisis menuntut tersedia sangat sedikit laboratorium. Protokol
Fritz Pergi diffusates dikumpulkan dari koleoptil dan menunjukkan bahwa juga mengembangkan untuk analisis paralel dari sejumlah hormon tanaman
untuk memberikan data tentang sinyal antagonis dan saling melengkapi dari
' di fl pengaruh ' diinduksi membungkuk bila diterapkan pada koleoptil tidak distimulasi. sampel kecil yang sama. Hanya metabolome auksin yang dibahas di sini.
Tak lama kemudian, pada tahun 1934, identifikasi Kogl fi ed

indole-3-acetic acid (IAA) sebagai senyawa aktif.


Auksin alami utama dalam semua tanaman adalah IAA, dan disintesis terutama
dalam membagi sel meristematik. Auksin merupakan syarat mutlak untuk Auksin Konjugat dan Storage
pembelahan sel tanaman, tetapi melalui transportasi diarahkan dan nondirected, juga Selama bertahun-tahun ia berpikir bahwa IAA disintesis di meristem apikal.
memediasi kontrol atas banyak peristiwa penting lainnya selama pengembangan. Ini Namun, bukti terbaru menunjukkan bahwa auksin, atau dapat, diproduksi di
termasuk pertumbuhan asimetris selama fototropisme dan gravitropisme, dominasi seluruh tanaman, termasuk akar. Selain itu, tidak semua produksi IAA adalah
apikal, set buah dan pengembangan, amputasi, baik lateral dan adventif inisiasi akar, dari de novo perpaduan. Dalam berkecambah benih, IAA diproduksi
phyllotaxy, dan pola pembuluh darah. Hal ini tidak mengherankan, karena itu, bahwa frombreakdown bentuk disimpan hormon, konjugat dari asam amino, protein,
konsentrasi auksin pada tanaman secara hati-hati dikendalikan, bahwa ada mesin dan gula. Secara umum, monokotil tanaman (sereal dan rumput) menumpuk
canggih untuk transportasi auksin kutub, dan bahwa beberapa mikroorganisme telah konjugat gula, tanaman dikotil menumpuk konjugat asam amino. Hidrolisis
memanfaatkan kemampuan mereka sendiri untuk mensintesis auksin untuk konjugat ini selama perkecambahan mendahului atau bertepatan dengan
mengganggu tanaman inang ' s pengembangan dan mengeksploitasi gangguan baik dimulainya ekstensi root. Sebagai contoh, besar fl uxes dari IAA dilepaskan dari
untuk patogenesis atau simbiosis. Hal ini juga jelas bahwa penambahan auksin konjugat disimpan di kernel memediasi perpanjangan koleoptil sereal. auksin ini
tanaman akan mempengaruhi pertumbuhan, dan auksin sintetis yang digunakan bergerak dalam untaian pembuluh darah ke ujung koleoptil dan kemudian
secara luas dalam berbagai praktek pertanian dan hortikultura. Pasar tunggal didistribusikan kembali ke sel elongating oleh sistem transportasi auksin kutub
terbesar untuk auksin adalah sebagai herbisida selektif, tetapi auksin juga diterapkan (lihat di bawah).
sebagai bahan kimia pertanian pada tanaman buah dan untuk induksi akar selama
perbanyakan klonal saham pembibitan.

de Novo Perpaduan
Disimpan cadangan IAA adalah fi nite dan segera setelah bibit munculnya
de novo sintesis IAA dimulai. Asam amino triptofan adalah prekursor untuk satu
set paralel jalur biosintesis IAA ( Gambar 1 ). Mungkin jalur yang paling penting di
auxins
luar
Selain IAA, sejumlah kecil alami, senyawa terkait memiliki aktivitas auksin. Ini Arabidopsis (Brassica) keluarga adalah konversi triptofan untuk asam
termasuk asam 4-chloroindole-3-asetat, asam phenylacetic dan, mungkin, indole-3-piruvat oleh keluarga aminotransferase tryptophan (TAAS). The
indole-3-butyric acid (IBA). Terbaru pro metabolik canggih fi ling senyawa auxinic YUCCA keluarga fl enzim avin monooksigenase (YUCs) kemudian mengubah
menemukan jejak IBA pada beberapa spesies tanaman, walaupun data indole-3-piruvat ke IAA. Indole-3-piruvat juga dapat dekarboksilasi untuk
spektrometri biologis dan massa sebelumnya didukung kehadirannya. Jika memberikan indole3-asetaldehida dan kemudian dikonversi ke IAA oleh
diproduksi di planta, hidroksilase indoleacetaldehyde. Di Brassica spesies, enzim YUCCA juga terlibat
dalam oksidasi tryptamine untuk indole-3acetaldoxime. Sitokrom P450s
IBA mungkin dikonversi ke IAA oleh b- oksidasi di peroksisom sel tanaman, mengubahnya ke indole-3acetonitrile serta senyawa sekunder lainnya, namun
membuat bentuk aktif dari senyawa ini IAA. jalur ini muncul absen dari keluarga tanaman lainnya.
Sebuah kelompok yang jauh lebih heterolog dari senyawa sintetis yang ditemukan memiliki

aktivitas auksin. Beberapa yang paling banyak digunakan tercantum dalam Tabel 1 .

Beberapa hari setelah perkecambahan, jalur biosintesis lanjut diaktifkan,


jalur triptofan-independen. Intermediet pada jalur ini belum diidentifikasi fi ed, tapi
triptofan bukan salah satu dari mereka. Nampaknya jalur triptofan-independen
IAA Pengukuran, Sintesis, dan Breakdown
ini tetap menjadi sumber biosintesis konstitutif IAA sepanjang sisa tanaman ' s
Pengukuran hidup. Namun, ketika tanaman stres, seperti dengan melukai atau selama acara
pengukuran rinci sintesis auksin dan total konsentrasi auksin menjadi rutin. perkembangan besar seperti perkecambahan, IAA
Sebagai teknologi yang berkembang, nilai riil sedang ditambahkan oleh simultan

Encyclopedia of Applied Ilmu Tanaman, edisi ke-2, Volume 1 http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-394807-6.00099-X 367


368 Regulator Pertumbuhan j auxins

Tabel 1 auxins umum

Singkatan atau
auksin Rumus nama produk penggunaan

Indole-3-acetic acid HN IAA auksin alami

OH

Indole-3-butyric acid HN IBA auksin alami. senyawa rooting


O

OH

asam 2,4-Dichlorophenoxyacetic Cl OH 2,4-D kultur jaringan tanaman. herbisida selektif

Cl OO

3-Amino-2,5-dichlorobenzoic asam H2 N Cl Chloramben Selektif herbisida, preemergence


Amiben
OH

HAI

Cl

picloram Cl Tordon herbisida selektif

N OH

Cl

H2 N Cl

Triclopyr Cl OH GARLON Selektif herbisida, kebun buah


agen anti-amputasi

Cl Cl OON

Quinclorac Cl Quinclorac 75 Selektif herbisida, postemergence

N Cl

O OH

inhibitor transportasi auksin


asam 1-Naphthylphthalamic NPA ef auksin fl ux inhibitor

HN
OO

HO

asam 2,3,5-Triiodobenzoic saya TIBA inhibitor transportasi dan lemah auksin

OH

HAI

II
Regulator Pertumbuhan j auxins 369

Gambar 1 distribusi auksin dalam matang Arabidopsis menanam. Distribusi bebas IAA diukur dengan menggunakan kromatografi gas / spektrometri massa. Konsentrasi diilustrasikan oleh
warna-coding organ; skala yang ditampilkan ke kanan. Direproduksi dengan izin dari Mller, A., Dchting, P., Weiler, EW, 2002. Sebuah teknik GC-MS / MS multipleks untuk analisis
single-lari sensitif dan kuantitatif dari phytohormones asam dan senyawa terkait, dan aplikasi untuk Arabidopsis thaliana. Planta 216, 44 - 56.

sintesis melangkah dengan beralih pada jalur tryptophandependent. konjugasi menjadi senyawa penyimpanan tidak aktif. Sebagai contoh, konsentrasi
IAA meningkat eksperimen dengan cepat dimoderatori oleh oksidasi IAA menjadi
daun yang sangat muda, kurang dari 0,5 mm di Arabidopsis, asam 2-Oxindole-3-asetat dan konjugasi untuk kedua asam amino (asam aspartat
menghasilkan sejumlah besar IAA ( Gambar 1 ). Ini konsentrasi tinggi awal dan terutama) dan konjugat glukosa. Beberapa enzim yang terlibat dalam proses ini
sintetis kapasitas bantuan ekspansi daun drive yang tinggi, tetapi daun dikenal, termasuk baru-baru ini sebuah dioksigenase untuk oksidasi auksin, tetapi
mengembang, sintesis dan konsentrasi jatuh. Konsentrasi bebas IAA yang peraturan mereka - genetik atau biokimia - kurang dipahami.
ditemukan menjadi 100 kali lipat lebih rendah dalam daun diperluas. Di dewasa Arabidopsis

tanaman yang konsentrasi tertinggi IAA ditemukan dalam memperluas tubuh buah, Saldo sintesis, kerusakan, konjugasi, dan transportasi diatur ketat untuk
yang siliques. Sangat mungkin bahwa banyak dari ini disintesis oleh benih selama memberikan auksin homeostasis. ekspansi daun, misalnya, dikurangi dengan
perkembangan embrio (lihat di bawah). Di fl orescence batang mengandung lebih IAA baik meningkat dan penurunan konsentrasi auxin. Jelas, perubahan konsentrasi
daripada kebanyakan bagian lain dari tanaman, tetapi tidak jelas apakah ini auksin yang penting sebagai tanaman menanggapi rangsangan, tapi
disintesis homeostasis sangat penting bagi perkembangan optimal dan untuk menjaga
in situ atau jika dalam perjalanan. sistem prima untuk respon stimulasi. Sistem enzim terbaik-ditandai yang
memberikan kontribusi untuk homeostasis adalah keluarga GH3 dari sintetase
Penonaktifan dan Homeostasis IAA-amido, yang menggunakan ATP untuk mengkatalisis pembentukan amino
Kontrol tindakan auksin dapat dimediasi dengan menghapus IAA maupun oleh
sintesis. Auxins dikeluarkan oleh oksidasi dan oleh
370 Regulator Pertumbuhan j auxins

Gambar 2 Persiapan sintesis auksin, metabolisme, dan katabolisme. Senyawa antara utama diberikan dalam frame, enzim utama dalam kotak berbayang.

konjugat asam ( Gambar 2 ). glutathione S- transferase memainkan peran yang jalur tidak dimanfaatkan oleh tanaman. Sebuah monooxygenase tryptophan
sama penting bagi auksin sintetik, mereaksikan senyawa diterapkan untuk (iaaM) mengkonversi triptofan untuk indole-3-acetamide, yang diubah oleh
glutathione, dan ini konjugat tidak aktif dengan cepat pindah dari sitoplasma ke hidrolase (iaaH) ke IAA. auksin tersebut memberikan kontribusi terhadap
vakuola. enzimatik lainnya tanggapan patogen diinduksi dalam host tanaman, seperti dalam tumor mahkota
mekanisme umpan balik untuk empedu yang disebabkan oleh infeksi agrobacterial. Demikian juga, ada bukti
homeostasis tidak baik ditandai, tetapi kompartemensi intraseluler didorong oleh yang menunjukkan bahwa jamur mikoriza simbiosis menghasilkan auksin, dan
IAA dan protein transport IAA-konjugat akan memberikan kontribusi (lihat di bahwa auksin ini maka kontribusi untuk morfologi perubahan sistem akar dalam
bawah). asosiasi ini.

Inhibitor Sintesis Auxin dan Metabolisme Selama bertahun-tahun ia berpikir bahwa tanaman tidak menggunakan

Sebuah bunga yang tumbuh di alat kimia baru untuk memanipulasi fisiologi iaaM / H jalur, mungkin karena itu memungkinkan insufisiensi fi kontrol efisien

auksin telah menyebabkan layar untuk tahap-spesifik fi c inhibitor. Yucasin, atas produksi hormon penting ini. Baru-baru ini, homolog tanaman telah

analog asam indole-3-piruvat, adalah inhibitor kompetitif YUCCA dan L - kynurenine, diidentifikasi fi ed ( Gambar 2 ).
analog dari triptofan adalah inhibitor kompetitif TAAS. Struktur satu GH3 telah
diselesaikan dengan pembekuan mekanismenya menggunakan reaksi analog
antara penghambatan dalam situs aktif. Senyawa tersebut belum menemukan Transportasi auksin
aplikasi komersial, tapi terbukti alat eksperimental baru yang berguna.
Semua hormon tanaman yang bergerak di sekitar pabrik di pembuluh darah mana,
sekali dimuat, mereka bergerak secara pasif sebagai molekul penumpang. Auksin
adalah khusus dalam bahwa tanaman juga memiliki aktif (energi yang
membutuhkan) sistem transportasi kutub bergerak IAA terarah, serta mekanisme

Nonplant Sintesis Auxin transportasi auksin tambahan untuk kedua gerakan intraseluler dan antar.

Auksin IAA dibuat oleh certainmicroorganisms serta oleh tanaman, tapi transportasi auksin kutub berkontribusi banyak penting auksin tergantung respon

tampaknya hanya tanaman dapat mengontrol konsentrasi auksin untuk morphogenic dijelaskan di bawah.

memberikan auksin homeostasis. Selain itu, tampak bahwa hanya tanaman


memiliki reseptor auksin dan menanggapi auksin sebagai hormon, meskipun ada
beberapa bukti bahwa nematoda dapat merasakan auksin dan menggunakan ini
Auksin Serapan dan AUX1
sebagai sinyal untuk bergerak menuju host baru. Bakteri seperti patogen Pseudomonas
syringae dan Agrobacterium tumefaciens mensintesis jumlah berlebihan auksin transportasi kutub bekerja pada tingkat sel dan dipengaruhi oleh kegiatan
dari triptofan, memanfaatkan gabungan dari kedua auksin di fl protein ux dan auksin ef fl protein ux ( Gambar 3 ). Di
fl pembawa ux dikenal sebagai
Regulator Pertumbuhan j auxins 371

Gambar 3 transportasi auksin pada tingkat sel. molekul yang paling IAA yang terprotonasi pada pH dari dinding sel (pH 5,5 - 6). Terprotonasi IAA adalah permeant membran dan dapat menyebar secara
bebas ke dalam sel. sitoplasma adalah pH 7 - 7.4 dan IAA mengubah dengan cepat ke dalam IAA-anion. Ini tidak membran permeant dan terperangkap di dalam sel. Ada juga protein pembawa serapan
dalam membran plasma untuk membantu dalam mengumpulkan bebas IAA. Di dalam sel ada protein pembawa untuk bergerak IAA dan IAA-konjugat ke kompartemen subselular seperti retikulum
endoplasma. Ada juga protein pembawa untuk memompa IAA keluar dari sel, dan keduanya PIN dan ABCBs berkontribusi directional auksin fl ow, transportasi auksin kutub.

AUX1, dan itu mengidentifikasi fi ed dari layar genetik menggunakan bibit sensitif Kritis, mereka dilokalisasi asimetris di sekitar sel sehingga ef fl Kegiatan ux
terhadap auksin 2,4-D. Protein AUX1 adalah anggota dari asam amino menginduksi auksin kutub fl ow ( Gambar 3 ).
transporter superfamili. Transportasi didorong oleh pengangkutan dua proton ke Dengan demikian, PIN tidak hanya mengirimkan sinyal auksin tapi berkontribusi
dalam sel dengan masing-masing molekul IAA. AUX1 merupakan protein terhadap konten informasi dengan mempengaruhi, misalnya, gradien auksin.
membran integral yang mencakup lapisan ganda lipid dengan 10 atau 11 heliks
bergabung dengan loop pendek asam amino hidrofilik. Anggota keluarga protein Sebuah keluarga protein PIN-seperti yang dikenal sebagai PILS telah terbukti
ini juga ditandai pada bakteri, dengan kedua mekanisme struktur dan memiliki aktivitas transportasi auksin, dan ini adalah intraseluler, terletak di retikulum
transportasi dipecahkan, dan sehingga mungkin tidak lama lagi kita memiliki endoplasma dan endomembranes lain di mana mereka memberikan kontribusi untuk
detail mirip tentang transporter tanaman penting ini. auksin homeostasis.

Transporters Auksin lainnya

Kecepatan transportasi auksin polar umumnya diukur pada 5 - 20 mm h 1. Dalam


auksin Ef fl ux dan PIN Protein
keadaan di mana auksin mungkin dipindahkan melalui beberapa sel atau lapisan
Itu fi pertama ef fl gen pembawa ux adalah mengidentifikasi fi ed dari tanaman sel untuk efek gradien untuk pertumbuhan diferensial (seperti untuk gravitropisme di
menampilkan ekstrem fl ower morfologi. organ Pin-seperti terbentuk tanpa akar atau koleoptil), dan untuk tanaman kecil, seperti tingkat transportasi
percabangan atau pengembangan lebih lanjut dari dalam fl orescence. morfologi tampaknya berkelanjutan. Namun, berjalannya stimulus auksin dari puncak pohon
ini memunculkan keluarga nama PIN, dan ada lebih dari 10 gen PIN di Arabidopsis. ke akarnya menyajikan tantangan dari besarnya berbeda. Pengamatan telah dibuat
individu anggota keluarga gen PIN dinyatakan dalam de fi set ned sel dan dari gelombang rilis auksin bepergian di muka, andmore cepat dari, transportasi
jaringan seluruh tanaman. Protein sendiri duduk di membran plasma, rentang auksin kutub bersih. Mekanisme untuk gelombang seperti harus tetap menjadi
membran 10 kali, dan bertindak untuk memompa auksin keluar dari sel. identifikasi fi ed, tapi prestasi penelitian lebih lanjut.
372 Regulator Pertumbuhan j auxins

Hal ini tidak benar untuk menduga bahwa semua gerakan auksin adalah
melalui sistem transportasi kutub. jumlah besar bebas IAA dan konjugat auksin
dilakukan di pembuluh darah, terutama floem. Memang, pH yang relatif tinggi di
floem bertindak untuk berkonsentrasi bebas IAA, muat dari floem akan
memerlukan tindakan protein pembawa seperti PIN dan AUX1, meskipun
mekanisme yang mengatur situs bongkar tetap menjadi identifikasi fi ed.

protein transport auksin tambahan juga telah dijelaskan, dan yang paling
penting dari ini adalah protein ATPbinding pompa kaset dikenal sebagai ABCBs,
meskipun beberapa literatur yang lebih tua juga mengacu kepada mereka
sebagai PGPS. Terkait dengan memompa protein yang terlibat dalam, misalnya,
toleransi multidrug pada hewan, ada keluarga dari 21 di Arabidopsis. Ini acara
Gambar 4 ( a) venasi daun Khas di muda Arabidopsis daun. (B) peta Panas gradien auksin. Merah
tissue- dan sel-spesifik fi c ekspresi, dan spesifik fi c anggota yang hadir pada
menunjukkan konsentrasi auksin yang tinggi, terutama di sekitar sel-sel meristematik perifer. Biru
membran yang berbeda dalam sel, memberikan kontribusi untuk kedua panjang
menunjukkan auksin rendah dalam aliran pembuluh darah. Segera sebagai untaian pembuluh darah
dan jarak pendek auksin kutub fl ow dan intraseluler auksin kompartementalisasi.
baru membentuk konsentrasi auksin lokal drop. Sebelum koneksi vaskular auksin lokal bentuk
maxima dan gradien dari maxima ini untuk wastafel vaskular menentukan perkembangan pembuluh
darah baru, seperti yang digambarkan dalam panel ditandai *.
Dua transporter membran tambahan telah ditambahkan ke daftar pembawa
auksin. WAT1 adalah transporter vacuolar auksin, bergerak auksin dari vakuola.
ketika de fi efisien, dinding sel tanaman sekunder dari sel-sel kayu xilem yang
seperti biasanya tipis. serapan auksin dari apoplast difasilitasi oleh transporter
pengembangan. The midvein dan tangkai daun tahan pembuluh darah yang ada
dikenal aktivitasnya sebagai pembawa nitrat dan sensor nitrat. NRT1 telah
dan bertindak sebagai wastafel yang mengarah ke gradien auksin dari sumber di
terbukti membawa auksin serta nitrat, meskipun tidak bersama-sama dan nitrat
tepi tenggelam di tengah daun ( Gambar 4 ). gradien ini meletakkan sumbu pola
menghambat transportasi auksin melalui NRT1.
awal. Sebagai bentuk pembuluh darah baru, itu menghasilkan tambahan auksin
tenggelam dan floem baru ekspor IAA, memperkuat gradien lokal. Baik sebelum
dan selama pengembangan pembuluh darah, transportasi kutub menyediakan
directionality dan ada meyakinkan model komputer didukung oleh mengesankan
Inhibitor Transportasi Auksin mikroskop menunjukkan hubungan antara gradien auksin, mengembangkan
polarisasi protein transportasi PIN, dan penguatan akibat dari kedua auksin kutub fl
Banyak tanggapan auksin-driven dianggap bawah gagal jika auksin tidak hadir atau
ow dan jaringan pola (lihat di bawah).
lebih, atau jika transportasi auksin kutub rusak. Jelas bahwa pengiriman hormon adalah
sama pentingnya dengan hormon itu sendiri. Akibatnya, studi auksin fisiologi memiliki
bene fi ted dari penggunaan obat yang bekerja spesifik fi Cally untuk menghambat
Pola helai vaskular primer dan sekunder dalam mengembangkan daun
transportasi auksin kutub. Dari jumlah tersebut, asam naphthylphthalamic (NPA) ( Tabel
diatur sangat awal, dan sekali ditetapkan, mereka tidak berubah oleh
1 ) adalah yang paling spesifik fi c dan telah digunakan secara luas. Ini juga telah
rangsangan auksin. Selain sintesis di tepi daun telah menyarankan bahwa
menunjukkan bahwa NPA mengikat protein pembawa ACBC tertentu, meskipun hal ini
sel-sel daun khusus dalam lamina, seperti hidatoda kelenjar, memberikan auksin
tidak mengecualikan situs lain dari tindakan pada transporter lainnya. Asam
dan membantu menentukan pola tersier. Hal ini dapat dilihat bahwa
Triiodobenzoic (TIBA) juga telah digunakan, tetapi memiliki kegiatan tambahan. Sebuah
menggabungkan berbagai sumbu dan gradien auksin, bersama dengan
alat yang berguna untuk menghambat serapan telah diidentifikasi fi ed asam
rangsangan lain, memberikan satu set kompleks isyarat perkembangan yang
1-naphthoxyacetic, dan peneliti telah mulai untuk membandingkan dan kontras
menghasilkan beragam, namun direproduksi, pola venasi.
struktur-aktivitas pro fi les dari

transporter bersama, untuk

Misalnya, reseptor untuk memisahkan mekanisme rinci kontribusi untuk fenotipe


Patterning embrio
auksin.
Sama seperti kutub fl ow auksin sangat penting untuk pembentukan sumbu sel
dalam pembuluh darah, memainkan, peran kunci yang sama dalam pembentukan
Auksin dalam Pembangunan Pabrik sumbu tubuh tumbuhan pada embrio muda. Misalnya, inhibitor transportasi auksin
mencegah pembentukan simetri bilateral di embrio. tanggapan auksin selama
Patterning vaskular
embriogenesis telah dipelajari dengan baik menggunakan antibodi untuk
inhibitor transportasi auksin memiliki efek dramatis pada perkembangan pembuluh menggambarkan organisasi protein PIN dari embrio awal ( Gambar 5 ) dikombinasikan
darah dalam mengembangkan jaringan. Auksin menentukan kedua situs diferensiasi dengan wartawan genetik untuk tindakan auksin, yang didorong oleh elemen
pembuluh darah dan meningkatkan konektivitas pembuluh darah. Sebagian besar promotor auksin-sensitif yang dikenal sebagai DR5. auksin directional fl ow telah
pekerjaan telah dilakukan di daun dan menggunakan Arabidopsis, di mana inhibitor disimpulkan dari distribusi kutub PIN, dan sel-sel yang tinggi di auksin
transportasi auksin menyebabkan con fi nement dari pembuluh darah ke tepi daun. didokumentasikan dengan warna atau fl uorescence dari wartawan DR5.
Zona pembelahan sel dalam daun terletak pada margin, dan sintesis auksin pada Pendekatan ini telah ditambah dengan model rinci dari tahap perkembangan awal
daun yang sangat muda sangat aktif, seperti disebutkan di atas. Nampaknya auksin tanaman ' s hidup. morphogenic Arabidopsis mutan memiliki juga
dari margin menginduksi vaskular
Regulator Pertumbuhan j auxins 373

Gambar 5 Pola dalam embrio sangat muda ditentukan oleh polaritas PIN protein transport
auksin. (A) Dalam embrio 2 sel, auksin dipompa oleh protein pin7 sampai ke sel-sel induk
embrio untuk membantu mendorong pembelahan sel. (B) Dalam sedikit kemudian embrio,
di awal fase midglobular, meristem apikal niche sudah mensintesis IAA dan sekarang
bertindak sebagai sumber auksin (ungu). Polaritas sel di leher embrio (hipofisis yang)
membalikkan dan PIN1 dan pin4 protein sekarang memompa IAA jauh dari embrio
vegetatif berkembang, dibantu oleh pin7 di dasar sel hipofisis ini di leher. hipofisis akan
mulai berdiferensiasi menjadi jaringan akar.

Gambar 6 Auksin menentukan phyllotaxy. Pandangan lateral tomat menembak meristem


apikal menunjukkan dua primordia daun, P3 ke kanan di bagian belakang, P2 ke kiri di bagian
belakang, dan P1, daerah di wajah kubah apikal (z). pengiriman auksin yang tergantung pada
pernah alat yang berguna. Salah satu yang dikenal sebagai monopteros transportasi auksin polar ditunjukkan oleh panah merah. auksin ini menyebabkan ekspresi
menunjukkan kegagalan embrio yang sama untuk membentuk sumbu tubuh polar lokal identitas organ dan gen hasil. sel Lateral - sel sinyal mengarah ke batas (y) dan

seperti yang terlihat setelah pengobatan NPA. The monopteros kode gen untuk penghambatan organogenesis (x). Direproduksi dengan izin dari Elsevier Ltd, dari

faktor transkripsi auksin-diatur, protein mengendalikan ekspresi gen. Mekanisme Kuhlemeier, C., Reinhardt, D., 2001. Auksin dan phyllotaxis. Tren Tanaman Sci. 6, 187 - 189.

aksi auksin dan kontrol ekspresi gen dianggap di bawah ini.

pengembangan selalu muncul pada fi jarak yang tetap dari puncak meristem
organ Patterning apikal di apikal - dimensi basal ( Gambar 6 ).

Jelas bahwa auksin dan transportasi kutub menentukan apikal - Pola basal
pembangunan seluruh tanaman pada setiap skala. Misalnya, dalam fl jaringan
mulut seperti ginesium, spesifik yang fi kation dari beberapa sel stilus melalui
Tropisme dan Epinasty
mana tabung polen akan lulus dalam perjalanan untuk menyuburkan ovula
adalah auksin-driven, dan acara leluhur yang menyebabkan evolusi fl owering Tanaman merespon cahaya sinyal vectoral dan gravitasi oleh pertumbuhan
tanaman (angiosperma) mungkin telah kontrol atas penempatan protein PIN diferensial. gradien auksin yang dihasilkan oleh lateral (kutub) transportasi
untuk mengamankan gradien auksin radial di ginesium. (Peran auksin dalam auksin drive yang lentur di kedua tunas dan akar. Percobaan Cholodny dan
pengembangan buah dibahas di bawah.) Pergi menggunakan rumput atau sereal bibit pelajaran ruang sekolah umum.
Blok agar digunakan untuk mengumpulkan sinyal endogen dari dua sisi bibit
gravistimulated, dari hanya di bawah ujung. Blok kemudian diterapkan untuk
Mungkin hasil yang paling banyak diamati dari pola auxininduced di bibit yang tidak distimulasi dan terbukti menyebabkan lentur sesuai. Aplikasi
phyllotaxis, susunan reguler daun pada batang. Sekali lagi, kutub inhibitor auksin eksogen mencapai hasil yang sama.
transportasi auksin dan Arabidopsis mutan cacat dalam transportasi kutub
seperti pin1-1 telah membantu menggambarkan bahwa akumulasi IAA dalam sel
di sisi menembak meristem apikal memulai organogenesis dan menentukan Dalam batang, konsentrasi auksin yang lebih besar meningkatkan pertumbuhan
posisi primordial daun berikutnya. Beberapa percobaan halus dan indah telah elongasi (di akar, konsentrasi auksin yang tinggi menghambat pertumbuhan elongasi).
dijelaskan oleh kelompok Kuhlemeier di Swiss. Microapplications inhibitor Auxinmeasurements telah menunjukkan bahwa sisi batang berkembang lebih cepat
transportasi atau IAA ke tomat ( Lycopersicon esculentum) mengandung lebih IAA sedikit, meskipun gradien batang umumnya hanya dari urutan
dua atau tiga kali lipat. gen reporter auksin menunjukkan pola ekspresi yang sesuai
dengan gradien auksin kecil ( Gambar 7 ), tetapi meskipun demikian ia berpendapat
Apeks menembak telah menunjukkan bahwa, untuk daun dan fl Owers, fokus bahwa besarnya gradien adalah insufisiensi fi efisien untuk mendukung perbedaan yang
auksin menentukan inisiasi primordial dalam dimensi radial. Dalam situasi alami, cukup besar dalam tingkat perpanjangan di jaringan yang sama. Data terbaru pada
protein transport auksin dalam lapisan sel permukaan rute auksin menuju situs redistribusi stimulus diinduksi spesifik fi anggota c dari keluarga PIN, data dari auksin
inisiasi primordial berikutnya, dan ini fokus lokal memastikan bahwa berikutnya
374 Regulator Pertumbuhan j auxins

konsisten dengan ide bahwa auksin tinggi menghambat pertumbuhan pucuk


aksilar. Namun, apikal berasal auksin tidak masuk tunas ketiak, dan tidak jelas
bagaimana sinyal ditransfer. sitokinin akar yang diturunkan juga terlibat dalam
mengendalikan bud break dan akar lainnya - sinyal menembak seperti strigolactones
memainkan peran kunci, tapi counter hipotesis dengan auksin kutub klasik fl cerita
ow menyajikan permintaan gula sebagai regulator utama. Serta puncak
menyediakan pasokan konstan dan kuat auksin, itu membutuhkan banyak energi
untuk tumbuh. Oleh karena itu, pemenggalan kepala membatalkan wastafel gula ini
dan melepaskan gula untuk digunakan oleh meristem utuh berikutnya.

Gambar 7 distribusi auksin setelah gravistimulation di akar. Ekspresi gen reporter


auksin-responsif ( DR5-GUS) diamati oleh akumulasi kebiruan. Ujung akar vertikal kaya auksin,
tetapi sel-sel di belakang ujung menunjukkan sedikit atau tidak ada ekspresi, menunjukkan Jelas auksin berkontribusi terhadap kompleks sinyal peristiwa selama inisiasi

konsentrasi auksin rendah. Namun, jika ujung akar diaktifkan melalui 90 berbohong horisontal, cabang, tetapi mungkin tidak menjadi pemain utama dalam ketiak tunas hasil.
auksin terlihat menumpuk di sel sepanjang sisi bawah di zona pemanjangan akar. Dalam akar, Sebuah karakter lanjut terkait dengan arsitektur tanaman gravitropic sudut set-point.
konsentrasi tinggi auksin menghambat pemanjangan sel, sehingga sel-sel pada sisi Setiap jenis tanaman memiliki tidak hanya karakteristik (dikodekan secara genetik)
memanjang atas untuk mendorong ujung akar kembali ke arah vertikal. Diformat ulang dari phyllotaxy untuk menentukan sudut antara daun yang muncul di menembak
aslinya; direproduksi dengan izin dari Rashotte, AM ,, DeLong, A., Muday, GK, 2001. genetik meristem apikal (dan karenanya cabang yang timbul sebagai tunas ketiak), tetapi
dan pengurangan kimia dalam aktivitas fosfatase protein mengubah transportasi auksin,
juga sudut karakteristik set-point sehubungan dengan gravitasi - sudut antara
respon gravitasi, dan pertumbuhan akar lateral. Plant Cell 13, 1683 - 1697. Hak Cipta oleh
menembak utama dan masing-masing cabang utama, misalnya. Seperti disebutkan
American Society of Tanaman biologi.
di atas, redistribusi auksin mendorong pertumbuhan ekstensi yang diperlukan untuk
mengembalikan sumbu pertumbuhan selama reorientasi terhadap gravitasi. Dalam
rangka untuk menangkap reorientasi ini atau untuk mengatur sudut pertumbuhan
normal, perlu ada sinyal kompensasi di sisi berlawanan dari organ. Anehnya, ini juga
pengukuran, dan pengamatan dari mutan respon auksin semua mendukung auksin, meskipun bagaimana gradien auksin ditetapkan, dan bagaimana sistem
Cholodny - Pergi hipotesis pertumbuhan ekstensi auksin-driven, tetapi auksin fl ux reseptor yang diukur untuk merespon daerah sisa penelitian aktif.
mungkin sama pentingnya dengan konsentrasi IAA yang berlaku. Data lain,
seperti pengukuran kinetik akar gravistimulated dan eksperimen di mana tunas
bibit bermandikan lebih IAA belum masih ditemukan mampu merespon dengan
pertumbuhan diferensial, membantah seperti hipotesis sederhana. Either way,
jelas bahwa auksin merupakan persyaratan untuk pertumbuhan diferensial dan
pertumbuhan tropic, meskipun mungkin bukan satu-satunya sinyal yang terlibat. Pengembangan akar

dominasi apikal aktif di akar serta batang, tetapi untuk akar kontribusi spesifik

Sebuah fenomena yang mirip dengan pertumbuhan tropis adalah epinasty,


tambahan fi Sinyal c kurang jelas. The ujung akar tentu bertindak sebagai situs

tangkai daun bending disebabkan oleh berbagai rangsangan nondirectional. Sisi atas
penting untuk redistribusi lateral auksin. Beberapa dihasilkan in situ, seperti pada

tangkai daun memperpanjang berlebihan, yang menyebabkan kelengkungan dengan


menembak meristem apikal, tetapi pasokan utama juga disampaikan bawah

hasil bahwa wajah daun sering berpaling dari cahaya dan daun terlihat bengkok.
prasasti itu. transporter auksin, baik penyerapan dan ef fl ux operator, sangat

Kontribusi auxin bermain di epinasty terlihat paling jelas pada tanaman diperlakukan
penting untuk mengelola sebaliknya fl ow dari IAA kembali tanaman dari apeks akar

dengan herbisida auxinic (lihat di bawah), tetapi fenomena ini juga terkait dengan
dalam lapisan sel luar, terutama lapisan epidermis. terbalik ini fl ow menentukan

stres tanaman, khususnya akar fl banjir yang. hormon lain, di etilen khususnya, juga
tanggapan tropik, pertumbuhan elongasi, dll, dan di akar, konsentrasi auksin yang

terlibat dalam epinasty.


tinggi menghambat pertumbuhan. Namun, kenaikan auksin melakukan inisiasi
drive dan perkembangan dari akar lateral.

Dominasi apikal dan bercabang perkembangan akar lateral yang dikendalikan oleh auksin pada beberapa
tahap. Di ujung akar tepat di belakang zona pemanjangan bentuk lateral yang
Selain kontrol atas inisiasi primordia daun pada apeks pucuk, telah diakui
primordia, tapi tetap aktif. primordia ini tidak akan tumbuh kecuali ujung dihapus
selama bertahun-tahun yang auksin diangkut turun dari apeks pucuk
(dominasi apikal) atau sampai kedua, menembak diturunkan, polar fl ux auksin
menghambat perkembangan dari cabang samping dari tunas ketiak. Tukang
tiba. Tidak lama setelah munculnya akar lateral yang menjadi auxinautonomous.
kebun dan horticulturalists memanfaatkan dominasi apikal ini untuk mengontrol
struktur pabrik dengan pemangkasan. Kisah klasik didasarkan pada hilangnya
sumber utama auksin dengan penghapusan puncak batang. Sebelum eksisi,
auksin ini diturunkan tanaman dengan transportasi auksin kutub, menghambat
perkembangan lateral yang dari tunas ketiak. Penghapusan sinyal
Divisi sel, Kultur Jaringan, dan meristem sekunder
penghambatan ini mengarah ke sisi perkembangan cabang dan tanaman
bushier. Konsisten dengan pengamatan utilitarian, percobaan klasik dengan Sejauh ini, hanya di fl pengaruh auksin pada pengembangan jaringan telah dianggap.
Thimann dan Skoog menunjukkan bahwa jika auksin diterapkan pada tunggul Namun, salah satu tindakan yang paling mendalam dari auksin pada tanaman adalah
apikal dipangkas, lateral yang tunas perkembangan terhambat. Baru-baru ini, atas kontrol pembelahan sel. Dengan tidak adanya auksin, atau pada konsentrasi
rendah, sel-sel tanaman tidak akan membagi. Siklus sel penangkapan di G1. ekspansi
sel dapat melanjutkan pada konsentrasi auksin rendah, tetapi hanya pada ditinggikan
Regulator Pertumbuhan j auxins 375

Konsentrasi akan kemajuan siklus sel terakhir G1 ke G2 / M dan pembagian. Ada mutan dari Arabidopsis bahwa acara rooting dewasa sebelum
Selama pembelahan, ekspansi sel minimal. waktunya sepanjang bibit hipokotil, superroot 1 dan 2 (sur1 dan sur2), misalnya.
Di antara contoh yang paling mencolok dari kontrol auksin lebih divisi dalam Di masing-masing, tingkat auksin yang meningkat karena mutasi pada gen yang
kultur sel dan jaringan yang auksin harus disertakan di hampir semua media. terkait dengan produksi metabolit sekunder dari triptofan dan zat antara lain.
Selain itu, auksin (dan sitokinin) konsentrasi dimanipulasi untuk meningkatkan Dengan mencegah sintesis metabolit sekunder, intermediet membangun dan
pertumbuhan proliferatif kalus, regenerasi vegetatif, dan induksi akar. Untuk memberi makan percepatan jalur biosintesis auksin.
induksi akar, konsentrasi auksin dibangkitkan; untuk regenerasi, konsentrasi
auksin berkurang, konsentrasi sitokinin dibangkitkan. Melukai jaringan tanaman menimbulkan pembelahan sel yang cepat dan
pembentukan kalus. Kalus adalah dibedakan dan apolar dalam pertumbuhannya, namun
tidak hanya dapat baru, organ polar timbul dari itu (seperti akar adventif), tetapi sel yang
meristem sekunder yang penting bagi generasi banyak jaringan tanaman. Di berdekatan dapat redifferentiate untuk mereformasi konektivitas pembuluh darah.
antara yang paling proli fi c adalah kambium yang menimbulkan xilem sekunder prosesnya lambat, dimulai beberapa hari setelah kerusakan dan pertumbuhan kalus
dan floem, dan jaringan dari phellem (kulit kayu). konsentrasi auksin telah diukur dimulai, tetapi unsur-unsur xilem segera mulai membentuk dengan orientasi kutub, antri
dalam tipis, bagian berurutan di seluruh wilayah cambial pohon pinus, dari xilem untuk membangun kembali pembuluh darah baru sebagai sepenuhnya terbentuk,
dalam (kayu) ke kulit. Konsentrasi tertinggi berhubungan dengan sel cambial, menebal elemen xilem mati. Auksin dan transportasi auksin kutub penting untuk respon
dan telah menyarankan bahwa zona ini auksin tinggi menyampaikan posisi ini, dan kemungkinan bahwa redifferentiation kutub ini terjadi sepanjang apikal reformasi - basal
auksin gradien. Ini bukan acara umum, redifferentiation ini terjadi hanya di kisaran sempit
sel yang dimulai dan fi nishes di helai pembuluh darah yang rusak. Sebuah proses serupa
informasi. Dengan cara ini auksin bertindak sebagai kemungkinan akan berlangsung selama perkembangan korupsi sehingga kelangsungan
morphogen, dan kecuraman gradien menurun auksin di sel yang berdekatan vaskular kembali.
dengan kambium menentukan lebar radial membedakan zona divisi dan
ekspansi. Adapun pembelahan sel (tinggi IAA) dan ekspansi sel (rendah IAA),
ada ambang batas konsentrasi yang menggabungkan dengan rangsangan Reformasi konektivitas vaskular telah dipelajari sebagai respon pola dasar
posisi lain untuk menengahi panjang derivatif cambial waktu yang dihabiskan dan auksin-dimediasi untuk membangun kembali polaritas jaringan. Tsvi Sachs
membagi, membedakan, atau meletakkan dinding sekunder. Akibatnya, banyak mengembangkan yang sangat di fl Teori kanalisasi berpengaruh auksin fl ow, dan
pertumbuhan sekunder diatur oleh konsentrasi auksin di, dan pengiriman dari, ini terus melemahkan model diferensiasi auksin-dimediasi, semua didorong oleh
kambium. gradien auksin membangun polaritas sel dan auksin fl ow melalui akumulasi
diarahkan protein PIN (misalnya, Angka 4 dan 5 ).

Telah dilaporkan bahwa semua auksin cambial disampaikan oleh transportasi


auksin kutub, sebagian besar dari apeks batang berkembang. inhibitor transportasi
Pertumbuhan buah
kutub menguras hampir semua auksin dari wilayah cambial. Namun, mengingat
kecepatan transportasi auksin kutub (lihat di atas), diakui bahwa ada sumber Auksin memainkan peran penting dalam semua tahap pertumbuhan reproduksi.
tambahan IAA, dan kambium membagi mungkin sendiri memberikan kontribusi ke Peran auksin dalam pembangunan ginesium dan embrio polaritas telah dicatat di
kolam renang. atas, dan beberapa konsentrasi auksin tertinggi telah ditemukan untuk menjadi dalam
mengembangkan buah ( Gambar 1 ). Pada awal 1950-an, Nitsch menunjukkan bahwa
achene (benih) penghapusan dari strawberry ( Fragaria ananassa) wadah
menghambat pembesaran wadah. Mengganti achene dengan pasokan auksin
Adventif Rooting dan Tanggapan Luka
mempertahankan pertumbuhan buah. Penghentian pasokan auksin juga
akar adventif terbentuk dari jaringan batang, umumnya sebagai akibat dari kerusakan menyebabkan pematangan buah nonclimacteric ini.
atau penghapusan sistem akar primer. Banyak tanaman lakukan menghasilkan
beberapa akar adventif atau mahkota alami, dan mereka menambahkan dukungan Dalam buah klimakterik, pematangan dimediasi oleh etilen tidak auksin.
lateral berharga untuk tinggi batang dalam sereal, misalnya. Namun, penambahan Namun demikian, dalam berbagai buah serta sereal biji-kepala, jelas bahwa
auksin untuk memotong atau rusak batang sering menginduksi respon rooting adventif embrio berkembang dan biji merupakan sumber auksin kaya, dan bahwa auksin
yang kuat. Industri hortikultura mengandalkan propagasi klonal memanfaatkan respon ini menengahi banyak respon perkembangan dalam jaringan yang berdekatan.
ini dan penjualan tahunan hias klonal, pohon, Memang, partenokarpi dapat diinduksi pada banyak spesies oleh aplikasi
auksin, dan ini telah digunakan untuk menghasilkan buah biji-bebas oleh kedua
fl Owers, dan tanaman kebun lainnya terus meningkat di seluruh dunia. auksin aplikasi topikal dan oleh rekayasa genetika. Bakteri IAA biosintesis gen iaaM
sintetis IBA dan asam 1-Naphthylacetic (1-NAA) keduanya dijual secara luas di coding untuk monooxygenase tryptophan berubah menjadi tomat, terong ( Solanum
hormon bubuk rooting dan dips. melongena,
Untuk primordia lateral yang terbentuk dalam jaringan akar primer, sel-sel akar
xilem Pericycle membagi dan membedakan. Untuk perakaran adventif, serangkaian terong), dan buah lainnya di bawah kendali carpelspeci sebuah fi c promotor. Hal
serupa peristiwa kemungkinan untuk mengambil tempat di sel setara dalam ini melahirkan kelebihan lokal dari IAA dan buah biji-bebas yang disebabkan
pembuluh darah batang, tetapi sel-sel yang tepat sehingga menimbulkan fi Divisi kualitas berharga. Kebutuhan lebah untuk penyerbukan di rumah kaca telah
pertama kurang tertentu. primordia akar baru terbentuk di sisi procambium atau dihapus, masalah selama bulan-bulan musim dingin, dan jadi ada keuntungan
dalam jaringan kalus yang terbentuk di cut atau permukaan terluka. Inisiasi akar tambahan bahwa produksi tidak lagi musiman. Beberapa apel ( Malus pumila) dan
primordia di jaringan batang membutuhkan respon redifferentiation dan, meskipun cherry ( Prunus spp.) tanaman disemprot dengan auksin di fl owering untuk
auksin mempromosikan ini, mekanisme molekuler atau genetik tidak jelas. menginduksi buah set, meskipun ada umumnya campuran hormon yang
digunakan.
376 Regulator Pertumbuhan j auxins

tanaman buah, terutama Jeruk spp., telah disemprot dengan auksin untuk misalnya, peroksida itu sendiri, spesies oksigen reaktif tersebut akan menginduksi
meningkatkan ukuran buah dengan mempromosikan ' penurunan Juni ' tapi, lebih respon pertahanan dan penuaan, sehingga menimbulkan nekrosis dan kematian.
luas, kebun disemprot setelah drop untuk meningkatkan ukuran buah dan konten Seperti disebutkan di atas, gejala yang akrab pengobatan herbisida auxinic adalah
heksosa, dan untuk menunda buah amputasi. Penambahan auksin penundaan epinasty kuat, dan kemungkinan bahwa surplus yang tidak terkontrol dari auksin
pengembangan zona amputasi. Kedua exocarp dan biji kaya IAA, tetapi, seperti sintetik overloads banyak gradien halus dibahas di atas mengarah ke miskomunikasi
dalam stroberi, ada kemungkinan bahwa sebagai testa dewasa di sekitar benih dan kematian.
membentuk penghalang tahan, memblokir rilis auksin dari toko internal. Dengan
tidak adanya auksin, hasil buah amputasi. Daun amputasi juga dimulai sebagai Menjenuhkan sistem respon auksin jelas menimbulkan sejumlah merusak
transportasi auksin dari penurunan daun. gejala, tetapi biotipe data genetis fromresistant, serta pengamatan monokotil /
selektivitas tumbuhan berbiji belah menunjukkan bahwa ada sebuah situs target
tunggal untuk herbisida ini, dan ini tampaknya cenderung auksin yang reseptor.
Pengobatan kebun untuk menunda buah amputasi menjadi umum untuk
memfasilitasi panen otomatis, memaksimalkan hasil dari buah matang dikumpulkan
dalam jumlah minimal melewati oleh pemanen. Lychee ( Lengkeng chinensis) dan
tanaman kacang juga diobati dengan auksin untuk mempromosikan ukuran buah dan Auksin Persepsi, Reseptor, dan Signaling
kios amputasi. Namun, seperti digunakan pada ' tanaman kecil '( tanaman hortikultura
Persepsi dan Reseptor
sebagai lawan tanaman subur dominan) jarang dipromosikan oleh produsen karena
biaya tinggi senyawa lisensi untuk pasar kecil. Namun demikian, panen Banyak teknik telah digunakan dalam percobaan untuk mengidentifikasi reseptor
keseragaman dan kualitas adalah sifat-sifat utama bagi pemulia tanaman, dan auksin, dan banyak calon telah diperiksa secara detail. auxins photoactive dan
meningkatkan berbagai pilihan yang mungkin untuk mengambil tempat dari beberapa radiolabeled telah terbukti mengikat beragam rangkaian protein, af fi nity puri fi kation
aplikasi auksin agronomi. memiliki identifikasi fi ed orang lain, dan layar genetik telah menghasilkan
sejumlah besar informasi pada protein transportasi auksin, intermediet sinyal,
dan pada regulasi transkripsi gen auxininduced. Namun masih ada ruang untuk
penemuan reseptor baru.

Pentingnya komersial Auxins


Itu fi pertama calon auksin reseptor adalah mengidentifikasi fi ed pada awal
herbisida
tahun 1970 di fraksi membran Zea koleoptil. Hal ini ditandai sebagai protein,
Eksploitasi komersial terbesar dari setiap hormon tanaman telah dalam yang terikat auksin aktif dan disebut sebagai auksin-binding protein 1 (ABP1).
penggunaan auksin sintetis sebagai herbisida selektif. Di seluruh dunia sejumlah Puri fi kation dan sequencing dari ABP1 diikuti di akhir 1980-an. Ini adalah protein
populasi herbisida auxinic - gulma toleran telah muncul, indikasi lama di mana larut ditargetkan untuk retikulum endoplasma. Struktur kristal tiga dimensi ABP1
aplikasi telah dibuat. Itu fi pertama auksin asam phenoxyacetic, seperti 2,4-D ( Tabel dengan dan tanpa auksin terikat telah ditentukan pada resolusi tinggi,
1 ), dikembangkan di tahun 1940-an dan penggunaan telah meluas sejak itu. memberikan fi gambar pertama dari situs pengakuan hormon tanaman. Selama
Petani telah mengeksploitasi selektivitas mereka, karena mereka memiliki bertahun-tahun, percobaan untuk menguji fungsi dari ABP1 terkait untuk fungsi
aktivitas yang lebih tinggi terhadap sebagian besar tanaman dikotil dari melawan di membran plasma, seperti polarisasi membran,
sereal, dan ini telah menyebabkan meluasnya penggunaan pada tanaman
sereal, tebu, dan rumput untuk mengendalikan gulma berdaun lebar. auksin
yang arus ion, dan endositosis.
Namun, baru ABP1 garis knockout genetik baru-baru ini menimbulkan keraguan
2,4,5-T adalah defoliant aktif dalam ' Agen Oranye, ' tapi tidak toksin (dioxin a). atas semua fenotipe terkait dengan ABP1 dan aktivitasnya sebagai reseptor untuk
auxins fenoksi tetap digunakan secara luas, tetapi auksin withmuch persyaratan auksin. Garis-garis ini tidak berbeda terukur dari tanaman tipe liar. baris
dosis yang lebih rendah sedang diadopsi semakin untuk pertanian. sebelumnya digambarkan sebagai ABP1 knock-out, dan dilaporkan
embrio-mematikan, telah terbukti mengandung lesi yang mempengaruhi baik
Mekanisme aksi herbisida dan dasar selektivitas antara monokotil dan ekspresi ABP1 dan berdekatan, gen penting. Garis baru menunjukkan secara
dicotyledons tidak jelas. Induksi sintesis besar etilen telah disarankan untuk meyakinkan bahwa ABP1 tidak reseptor, dan perannya tetap belum terpecahkan.
menjadi mekanisme kegiatan, setidaknya sebagian karena produk sampingan
dari etilena berlebih adalah sianida. Namun, karya terbaru menunjukkan bahwa
penghambatan reseptor baik sintesis etilen atau etilen tidak mencegah aktivitas Menipu fi reseptor rmed untuk auksin adalah TIR1 dan protein AFB. Ini, dan
herbisida. Oleh karena itu, meskipun induksi enzim etilen-sintesis adalah efek protein terkait, ditemukan dari layar genetik mencari mutan sensitif terhadap
diakui aplikasi auksin, etilen tetap merupakan gejala auksin herbisida dan bukan auksin dan inhibitor transportasi auksin. Itu fi pertama yang akan diklon dan
satu-satunya mediator. diurutkan adalah mutan dikenal sebagai axr1. Urutan data menyarankan produk
gen kode untuk ortolog dari enzim ubiquitinactivating dan, oleh karena itu,
protein AXR1 itu mungkin terlibat dalam degradasi protein. Selanjutnya, banyak
herbisida Auxinic juga menyebabkan asam absisat (ABA) sintesis, dan ini komponen lain dari kompleks ligase ubiquitin dan proteasome itu terungkap dari
mungkin, atau mungkin tidak, menjadi konsekuensi dari sintesis etilen tinggi. Etilena galur mutan tambahan auksin-sensitif, dan itu jelas bahwa peristiwa
dan ABA tindakan antagonis dalam kontrol pertumbuhan. Peningkatan ABAwill perkembangan penting yang dijelaskan di atas terlibat kontrol transkripsi
menutup stomata, dan blok konsekuen pada fotosintesis mungkin menjadi sumber auksin-dimediasi melalui degradasi regulator transkripsi.
produksi oksigen reaktif yang berlebihan, seperti yang tercatat pada tanaman
herbisida-diperlakukan auxinic. Selain kerusakan yang dilakukan oleh,
Regulator Pertumbuhan j auxins 377

didorong oleh Aux / IAA ubiquitination dan kerusakan. Mengingat jumlah ARFs
dan Aux / IaaS dan jumlah besar yang berbeda, dimer campuran yang dapat
dibuat, terlihat bahwa sistem ini dapat menjelaskan banyak berbagai tanggapan
yang berbeda dikendalikan oleh auksin. Namun,
menghubungkan setiap

menanggapi de fi Pasangan ned dari regulator transkripsi akan mengambil upaya


yang cukup.

Ringkasan

Angka 8 ( a) Struktur kristal dari TIR1 (biru pucat) menunjukkan ASK1 (biru tua) di dasar dan
terikat pada F-kotak domain TIR1. Mengulangi kaya leusin terdiri dari heliks alfa seri, dan Masih ada kesenjangan dalam pengetahuan kita tentang sintesis auksin,
lembar beta membentuk cincin dengan ujung penguncian terhadap satu sama lain. Di signaling, dan tindakan, tetapi banyak yang telah dipelajari. Banyak bentuk
tengah ring adalah molekul tunggal inositol-6-fosfat (mauve) yang juga membantu untuk tanaman yang indah dan fungsi dimediasi oleh gerakan yang tepat dan singkat
memegang cincin utuh. Bagian dari struktur berulang-kaya leusin terlibat langsung dalam auksin. gradien ini dari IAA ditafsirkan oleh keluarga TIR1 protein reseptor, dan
mengikat IAA (merah) berwarna ungu, dan ketika saku IAA ditempati koreseptor dan informasi struktural rinci yang tersedia sekarang memungkinkan eksplorasi
ubiquitination sasaran AUX / IAA mengikat dari atas (oranye). Hanya peptida yang mewakili molekul masih auxinic lanjut. Ada banyak aplikasi pertanian berguna dari kedua
domain degron dari protein Aux / IAA ditampilkan. (B) Residu lapisan saku auksin mengikat
auksin dan pengetahuan kami yang berkembang tentang bagaimana fenotipe
(ungu dalam (a)) secara rinci dan dengan auksin sintetis 2,4-D ditampilkan terikat. residu
auksin ditentukan. Seperti kita belajar lebih banyak tentang genetika auksin dan
polar (hijau) membentuk dasar dari saku, residu hidrofobik (biru) membentuk sebuah cincin
biokimia, satu set masih aplikasi yang lebih luas dapat diantisipasi.
di sekeliling inti aromatik dari auksin terikat. The degron (tidak ditampilkan) akan mencakup
dan fi ll ruang yang tersisa di saku, menjebak auksin di pangkalan.

Ucapan Terima Kasih

TIR1 dan AFBs keluarganya adalah protein nuklir. struktur mereka telah Pendanaan telah disediakan oleh BBSRC penghargaan BB / L009366.

kristalografi solvedby, againwith andwithout auksin terikat. Ada cincin besar


mengulangi kaya leusin, dan domain yang berdekatan dikenal sebagai domain Lihat juga: Tanaman subur: Tanaman lapangan. Hortikultura Produksi dan Kualitas: Tanaman
F-kotak yang menghubungkan F-kotak protein ini ke seluruh dari ubiquitin E3 kebun. Pemuliaan Tanaman dan Genetika:
ligase kompleks melalui protein perancah ASK1 dan CUL1. Auksin situs Biologi Molekuler Pembangunan; Transformasi dan Trasgene Expression. Sel
mengikat adalah di dasar saku dilapisi oleh serangkaian berulang-kaya leusin ( Angka tanaman: Divisi sel dan sel Diferensiasi; Pertumbuhan sel; Pembangunan daun;
8 ). Ketika IAA mengikat, itu menciptakan permukaan baru dalam saku mengikat, Kayu Pertumbuhan dan Pembangunan. Nutrisi Tanaman: Genetika Dasar
dan wajah baru ini adalah situs mengikat untuk domain degron dari keluarga Pembangunan Akar; Pertumbuhan dan Fungsi Akar Sistem; Lateral Akar Inisiasi. Biologi
regulator transkripsi yang dikenal sebagai protein Aux / IAA. Dengan mengikat, pascapanen: Bunga Senescence; Rekayasa Genetika untuk Pascapanen
protein Aux / IAA ini menjadi ubiquitinated dan ditakdirkan untuk degradasi oleh Kualitas; Daun Senescence; Pematangan. Regulator Pertumbuhan: Asam
proteasome. Reaksi-reaksi ini cepat dan paruh banyak Aux / IaaS adalah antara absisat; sitokinin; Giberelin. Reproduksi dan Keanekaragaman Hayati: Pemupukan.
10 dan 15 menit. Pengembangan benih dan perbenihan: Embriogenesis. Kultur jaringan: Prinsip
Umum Kultur Jaringan; organogenesis; Somatik Embriogenesis. Gulma dan
Kompetisi: Gene Flow dan Resistance herbisida.
Dengan tidak adanya auksin, Aux / IaaS sebagian besar ditemukan
terdimerisasi dengan keluarga lain dari regulator transkripsi, faktor respon
auksin (ARF) protein. Awalnya ditemukan karena selektif mengikat mereka ke
daerah promotor gen auxinregulated, ARFs sendiri (mungkin sebagai
homodimers) adalah aktivator transkripsi. Heterodimerized dengan Aux / IaaS,
mereka ditekan. Oleh karena itu, dengan munculnya auksin, Aux / IaaS yang
ubiquitinated dan terdegradasi, dan represi transkripsi dilepaskan. Beberapa
Bacaan lebih lanjut
produk awal meledak transkripsi ini baru Aux / IaaS, memberikan kontrol umpan
balik sensitif melalui sistem.
Berleth, T., Mattsson, J., Hardtke, CS, 2000. Vascular kontinuitas dan auksin sinyal.
Tren Tanaman Sci. 5, 387 - 393.
Davies, PJ, 1995. Tanaman Hormon: Fisiologi, Biokimia dan Biologi Molekuler.

Gen yang rusak pada embrio morfologi mutan monopteros, yang disebutkan Kluwer Academic, New York.
Korasick, DA, Enders, TA, Strader, LC, 2013. biosintesis dan penyimpanan Auksin
di atas, adalah anggota dari keluarga gen Aux / IAA. Sebuah mutan dengan
formulir. J. Exp. Bot. 64, 2541 - 2555.
beberapa fitur morfologi yang sama, BODENLOS, adalah ARF. Meskipun Leyser, HMO, 2010. Kekuatan auksin pada tanaman. Tanaman Physiol. 154, 501 - 505. Mason, MG,
kontribusi diragukan untuk bentuk tanaman dan fungsi yang dimainkan oleh Ross, JJ, Babst, BA, Weinclaw, BN, Beveridge, CA, 2014. Gula

protein transport auksin, tidak ada keraguan bahwa penafsiran rangsangan permintaan, tidak auksin, adalah regulator awal dominasi apikal. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 111
(16), 6092 - 6097.
auksin dan gradien auksin dimainkan oleh reseptor dan target segera aktivasi
Yoshida, S., Saiga, S., Weijers, D., 2013. Auksin regulasi pembentukan akar embrio.
mereka. Sebagian besar aksi auksin diatur oleh kontrol aktivasi gen
Plant Cell Physiol. 54 (3), 325 - 332.
Zazimalova, E., Petrasek, J., Benkova, E., 2014. Auksin dan Peranan dalam Tanaman opment

ngunan. Springer, Wein.