El potencial de membrana

Cmo se establece el potencial de reposo de membrana en una neurona.

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Puntos ms importantes:
Una neurona en reposo (que no sealiza) tiene un voltaje en su
membrana llamado potencial de membrana en reposo, o
simplemente potencial de reposo.

El potencial de reposo se determina por gradientes de concentracin

de iones en ambos lados de la membrana y la permeabilidad de la
membrana ante cada tipo de ion.

En una neurona en reposo, existen gradientes de concentracin

de \text {Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end superscript y
de \text {K}^+K+K, start superscript, plus, end superscript en la
membrana. Los iones se desplazan por sus gradientes mediante
canales, lo que conduce a una separacin de cargas que crea el
potencial de reposo.

La membrana es mucho ms permeable al \text K^+K+K, start

superscript, plus, end superscript que al \text {Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript, por lo que el potencial de reposo
est cerca del potencial de equilibrio del \text K^+K+K, start
superscript, plus, end superscript (el potencial que generara el \text
K^+K+K, start superscript, plus, end superscript si fuera el nico ion
en el sistema).

Introduccin
Imagina que tienes una rana muerta. (S, algo repugnante, pero vamos
a imaginarlo solo un momento). Qu pasara si le aplicaras un
 estmulo elctrico al nervio que alimenta la pata de la rana? Por raro
que suene, la pata muerta pateara!

El cientfico italiano Luigi Galvani descubri este dato curioso en el

siglo XVIII casi por accidente durante la diseccin de una rana. Hoy
sabemos que la pata de la rana patea porque las neuronas (clulas
nerviosas) transportan informacin por medio de seales elctricas.

Cmo las neuronas de un organismo vivo producen seales

elctricas? Bsicamente, las neuronas generan seales elctricas
mediante breves cambios controlados en la permeabilidad a iones
especficos (como \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end
superscript y \text K^+K+K, start superscript, plus, end superscript) de
su membrana celular. Antes de revisar con ms detalle cmo se
generan estas seales, primero necesitamos comprender cmo
funciona la permeabilidad de la membrana en una neurona en reposo
(una que no est enviando o recibiendo las seales elctricas).
[Qu es la permeabilidad?]

En este artculo, veremos cmo una neurona establece y mantiene una

tensin estable a lo ancho de su membrana, es decir, un potencial de
reposo de membrana .

El potencial de reposo de membrana

Imagina que tomas dos electrodos y colocas uno en el exterior y el
otro en el interior de la membrana plasmtica de una clula viva. Si
hicieras esto, podras medir una diferencia de potencial elctrico o
voltaje entre los electrodos. Esta diferencia de potencial elctrico se
denomina potencial de membrana.
[Es igual que el voltaje en un cable?]
 Diagrama de un voltmetro que mide el potencial de membrana. Un
electrodo est fuera de la clula. El otro electrodo est dentro de la
clula. El voltmetro indica un voltaje de -70 mV a travs de la
membrana.
Imagen modificada de "Cmo se comunican las neuronas: Figura 2", de OpenStax College,
Biologa (CC BY 4.0).

Al igual que la distancia, la diferencia de potencial se mide respecto a

un punto de referencia. En el caso de distancias, el punto de referencia
podra ser una ciudad. Por ejemplo, podemos decir que Boston se
encuentra a 300300300\text{km}kmk, m al noreste, pero solo si
sabemos que nuestro punto de referencia es la ciudad de Nueva York.

Para el potencial de membrana de la clula, el punto de referencia es

el exterior de la clula. En la mayora de las neuronas en reposo, la
diferencia de potencial de la membrana es de
entre 303030 a 909090 \text{mV}mVm, V (un \text{mV}mVm,
 V es 1/10001/10001, slash, 1000 de un voltio), con el interior de la
clula ms negativo que el exterior. Es decir, las neuronas tienen
un potencial de reposo de membrana (o simplemente potencial de
reposo) de entre -3030minus, 30 \text{mV}mVm, V a -9090minus,
90 \text{mV}mVm, V.

Debido a que hay una diferencia de potencial en la membrana celular,

se dice que la membrana est polarizada.

Si el potencial de membrana se vuelve ms positivo que el potencial

de reposo, se dice que la membrana se despolariza.

Si el potencial de membrana se vuelve ms negativo que el potencial

de reposo, se dice que la membrana se hiperpolariza.

Diagramas de voltmetros con un electrodo dentro de la clula y uno

en el lquido extracelular. El primer voltmetro muestra
 hiperpolarizacin: -80 mV. El segundo voltmetro muestra el potencial
de reposo: -70 mV. El tercer voltmetro muestra despolarizacin: + 40
mV.
Imagen modificada de "Cmo se comunican las neuronas: Figura 2", de OpenStax College,
Biologa (CC BY 4.0).

Todas las seales elctricas que utilizan las neuronas para

comunicarse son despolarizaciones o hiperpolarizaciones del potencial
de reposo de membrana.

De dnde proviene el potencial de reposo

de membrana?
El potencial de reposo de membrana est determinado por la
distribucin desigual de iones (partculas cargadas) entre el interior y
el exterior de la clula, y por la diferente permeabilidad de la
membrana ante los diferentes tipos de iones.

Tipos de iones que se encuentran en neuronas

En las neuronas y su lquido circundante, los iones ms abundantes
son:
Iones con carga positiva (cationes): Sodio (\text{Na}^+Na+N, a,
start superscript, plus, end superscript) y potasio (\text{K}^+K+K,
start superscript, plus, end superscript)
Iones con carga negativa (aniones): cloruro (\text{Cl}^-ClC, l,
start superscript, minus, end superscript) y aniones orgnicos
En la mayora de las neuronas, el \text{K}^+K+K, start superscript,
plus, end superscript y los aniones orgnicos (como los de las
protenas y aminocidos) se encuentran en concentraciones ms altas
dentro que fuera de de la clula. En cambio, el \text{Na}^+Na+N, a,
 start superscript, plus, end superscript y el \text{Cl}^-ClC, l, start
superscript, minus, end superscript generalmente se encuentran en
concentraciones ms altas fuera de la clula. Esto significa que a
travs de la membrana hay gradientes de concentracin estables para
todos los tipos de iones ms abundantes.

Este diagrama representa las concentraciones relativas de varios tipos

de iones dentro y fuera de la neurona.

El K+ tiene mayor concentracin dentro que fuera de la clula.

Los aniones orgnicos tienen mayor concentracin dentro que fuera de
la clula.
El Cl- tiene mayor concentracin fuera que dentro de la clula.
El Na+ tiene mayor concentracin fuera que dentro de la clula.

Cmo los iones cruzan la membrana

Debido a su carga, los iones no pueden pasar directamente a travs de
las regiones de lpidos hidrofbicos ("temerosos del agua") de la
membrana. En cambio, tienen que utilizar canales de protena
especializados que proporcionan un tnel hidroflico ("amante del
agua") que cruza la membrana. Algunos canales, llamados canales de
filtracin, estn abiertos en neuronas en reposo. Otros se cierran en
neuronas en reposo y solo se abren en respuesta a una seal.

Canales inicos. Los canales se extienden de un lado de la membrana

plasmtica al otro y tienen un tnel que los atraviesa. El tnel permite
el paso de los iones. Uno de los canales que se muestran permite el
paso de iones Na+ y es un canal de sodio. El otro canal permite el paso
de iones K+ y es un canal de potasio. Los canales solo proporcionan
un camino por el que los iones pueden atravesar la membrana y les
permiten desplazarse segn el gradiente electroqumico que pueda
existir. Los canales no mueven activamente iones de un lado a otro de
la membrana.

Algunos canales inicos son altamente selectivos para un tipo de ion,

pero otros permiten el paso de varios tipos de iones. Los canales
inicos que permiten principalmente el paso de \text{K}^+K+K, start
superscript, plus, end superscript se denominan canales de potasio y
los canales inicos que permiten principalmente el paso
de \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end superscript se
denominan canales de sodio.
[Qu sucede con el Cl- y los aniones orgnicos?]

\text {Cl}^-C, l, start superscript, minus, end superscript

\text {Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript\text {K}^+K,

start superscript, plus, end superscript
En las neuronas, el potencial de reposo de membrana depende
principalmente del movimiento de \text {K}^+K+K, start superscript,
plus, end superscript a travs de canales de filtracin de potasio.
Vamos a ver cmo funciona esto.

Qu pasa si solamente el \text K^+K+K,

start superscript, plus, end
superscript puede cruzar la membrana?
El movimiento de iones \text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript a travs de la membrana es el principal responsable del
potencial de membrana de una neurona en reposo. Por lo tanto, vamos
a darnos una idea de cmo funciona el potencial de membrana al ver
lo que sucedera en el caso de que solo \text K^+K+K, start
superscript, plus, end superscript pudiera cruzar la membrana.

Comenzaremos con \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end

superscript en una mayor concentracin dentro de la clula que en el
lquido circundante, igual que en una neurona normal. (Tambin hay
otros iones presentes, incluyendo aniones que contrarrestan la carga
positiva del \text K^+K+K, start superscript, plus, end superscript,
pero estos no sern capaces de atravesar la membrana en nuestro
ejemplo).
Estado inicial:
 Voltaje de cero a travs de la membrana, medido por un voltmetro
con un electrodo interior y un electrodo fuera de la clula. El interior y
el exterior de la clula estn separados por una membrana con canales
de potasio, que inicialmente estn cerrados. En el interior de la clula
hay una mayor concentracin de iones de potasio que en el exterior.
Cada ion de potasio (en ambos lados de la membrana) est equilibrado
por un anin, as que el sistema en su conjunto es elctricamente
neutro.
[Dnde estn los iones Na+ y Cl-?]

\text K^+K, start superscript, plus, end superscript\text K^+K, start

superscript, plus, end superscript\text {Cl}^-C, l, start superscript,
minus, end superscript

\text {Cl}^-C, l, start superscript, minus, end superscript\text

{Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript\text K^+K, start
superscript, plus, end superscript

Si se abren canales de potasio en la membrana, el \text K^+K+K, start

superscript, plus, end superscript comenzar a fluir por su gradiente de
concentracin hacia el exterior de la clula. Cada vez que un ion
de \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end superscript sale de la
clula, el interior de la clula pierde una carga positiva. Por ello, en la
parte exterior de la membrana celular se acumula un ligero exceso de
carga positiva y en el interior se acumula un ligero exceso de carga
negativa. Es decir, el interior de la clula se vuelve negativo respecto
al exterior y se establece una diferencia de potencial elctrico en la
membrana.
 El sistema se mueve hacia el equilibrio:

Si puede cruzar por los canales, el K+ comenzar a moverse en

direccin de su gradiente de concentracin al exterior de la clula.
 (Los canales se muestran abiertos y el potasio se mueve del interior
hacia el exterior de la clula a travs de los canales).

El movimiento de iones K+ por su gradiente de concentracin crea un

desequilibrio de cargas en la membrana. (Los iones de potasio que han
cruzado desde el interior hacia el exterior de la clula no se emparejan
con aniones del exterior de la clula. Estos se alinean a lo largo del
exterior de la membrana y los aniones sin pareja que dejaron atrs se
alinean a lo largo de la cara interna de la membrana. Ahora, el
voltmetro registra un voltaje ligeramente negativo).

El desequilibrio de cargas se opone a la corriente de K+ en direccin

de su gradiente de concentracin.

Entre iones (como en imanes), cargas similares se repelen y cargas

diferentes se atraen. Por lo tanto, al establecerse la diferencia de
potencial elctrico en la membrana, se dificulta que los iones de \text
K^+K+K, start superscript, plus, end superscript restantes puedan salir
de la clula. Los iones \text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript, de carga positiva, sern atrados por las cargas negativas
en el interior de la membrana celular y repelidas por las cargas
positivas en el exterior, oponindose a su movimiento en direccin del
gradiente de concentracin. Las fuerzas elctricas y difusivas que
rigen el movimiento de \text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript a travs de la membrana forman en conjunto su gradiente
electroqumico(el gradiente de energa potencial que determina en
qu direccin fluir espontneamente el \text K^+K+K, start
superscript, plus, end superscript).

Finalmente, la diferencia de potencial elctrico en la membrana

celular se acumula hasta un nivel suficientemente alto para que la
fuerza elctrica que impulsa \text{K}^+K+K, start superscript, plus,
end superscript de regreso a la clula es igual a la fuerza qumica que
impulsa la salida de \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end
superscript. Cuando la diferencia de potencial en la membrana de la
clula llega a este punto, no hay movimiento neto de \text{K}^+K+K,
start superscript, plus, end superscript en ninguna direccin y el
sistema se considera en equilibrio. Cada vez que un \text{K}^+K+K,
start superscript, plus, end superscript sale de la clula,
otro \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end superscript entrar a
ella.
 En el equilibrio:

En el equilibrio, el gradiente de concentracin de K+ se nivela

exactamente con la diferencia de potencial elctrico en la membrana.
 Aunque los iones de K+ todava cruzan la membrana por medio de
canales, no hay ningn movimiento neto de K+ de un lado a otro. El
voltmetro registra un potencial de membrana negativo que es igual al
potencial de equilibrio de K+ (para las concentraciones de K+
presentes en la clula y en el lquido circundante).

El potencial de equilibrio
La diferencia de potencial elctrico en la membrana celular que
equilibra exactamente el gradiente de concentracin de un ion se
conoce como potencial de equilibrio. Como el sistema est en
equilibrio, el potencial de membrana tiende a permanecer en el
potencial de equilibrio. En una clula donde solo hay una especie
inica permeante (solo un tipo de iones puede atravesar la
membrana), el potencial de reposo de membrana ser igual al
potencial de equilibrio de ese ion.

Si el gradiente de concentracin es muy intenso, el potencial elctrico

que lo equilibra debe ser muy grande. Puedes hacerte una idea
aproximada de esto imaginando la concentracin de iones en ambos
lados de la membrana como colinas de diferentes tamaos y pensando
en el equilibrio potencial como la fuerza que necesita ejercerse para
evitar que una roca baje rodando por las laderas de una colina a la
otra.
 Panel de la izquierda: dos compartimientos separados por una
membrana semipermeable marcados como A y B. Hay un voltmetro
entre A y B. El ion de inters est mucho ms concentrado en A que
en B y el voltmetro con sus electrodos en A y B registra un gran
voltaje negativo. El voltaje es anlogo a la fuerza que hay que ejercer
para evitar que una roca ruede de un lugar alto hacia un lugar muy
bajo.

Panel derecho: misma situacin, pero entre A y B hay una diferencia

mucho ms leve en la concentracin del ion de inters (B est
ligeramente menos concentrado que A). En este caso, el voltaje solo es
ligeramente negativo. Esto es anlogo al caso donde tenemos un lugar
muy alto y un lugar un poco ms bajo, y se ejerce una fuerza para
evitar que una roca descienda por la ladera.

Si conoces la concentracin de \text{K}^+K+K, start superscript, plus,

end superscript en ambos lados de la membrana celular, entonces
puedes predecir la magnitud del potencial de equilibrio del potasio.

El potencial de membrana es igual al

potencial de equilibrio del \text K ^+K+K,
start superscript, plus, end superscript?
En clulas gliales , las que brindan soporte al sistema nervioso, el
potencial de reposo de membrana es igual al potencial de equilibrio
del \text K^+K+K, start superscript, plus, end superscript.

Sin embargo, el potencial de membrana de reposo en las neuronas es

cercano pero no idntico al potencial de equilibrio del \text K^+K+K,
start superscript, plus, end superscript. En lugar de ello, en
condiciones fisiolgicas (condiciones similares a las del cuerpo), los
potenciales de membrana de neurona en reposo son ligeramente
menos negativos que el potencial de equilibrio del \text K^+K+K, start
superscript, plus, end superscript.
Qu significa eso? En una neurona, otros tipos de iones adems
del \text K^+K+K, start superscript, plus, end superscriptdeben
contribuir significativamente al potencial de reposo de la membrana.
[Qu experimento haras para determinar esto?]

\text K^+K, start superscript, plus, end superscript\text {K}^+K, start

superscript, plus, end superscript

\text K^+K, start superscript, plus, end superscript\text K^+K, start

superscript, plus, end superscript

Graph depicting membrane potential (mV) on the Y-axis and

extracellular [K+] (mM) on the X-axis.

The potassium equilibrium potential forms a straight diagonal line

with a positive slope on this graph.

The actual membrane potential of an neuron follows the potassium

equilibrium potential in most of the graph. However, it deviates at low
 K+ concentrations in that it is higher (less negative) than the
potassium equilibrium potential.

This discrepancy tells us that ions other than K+ are also involved.

\text K^+K+K, start superscript, plus, end

superscript y \text {Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end
superscript contribuyen al potencial de
reposo en neuronas
Pues resulta que la mayora de las neuronas en reposo son permeables
a \text {Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end
superscripty \text{Cl}^-ClC, l, start superscript, minus, end
superscript, as como a \text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript. En particular, la permeabilidad a \text{Na}^+Na+N, a,
start superscript, plus, end superscript es la principal razn por la que
su potencial de reposo de membrana es diferente al potencial de
equilibrio del potasio.

Regresemos a nuestro modelo de una clula permeable a un solo tipo

de ion e imaginemos que el \text{Na}^+Na+N, a, start superscript,
plus, end superscript (en lugar del \text K^+K+K, start superscript,
plus, end superscript) es el nico ion que puede cruzar la membrana.
El \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end
superscript generalmente est presente en una concentracin mucho
ms alta fuera de la clula que dentro, por lo que se mover en el
sentido de su gradiente de concentracin hacia la clula y as el
interior de la clula se vuelve ms positivo que el exterior.

Debido a esto, el potencial de equilibrio del sodio la diferencia de

potencial elctrico en la membrana celular que equilibra exactamente
el gradiente de concentracin de \text{Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript ser positivo. Por lo tanto, en un
sistema donde \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end
superscriptes el nico ion permeante, el potencial de membrana ser
positivo.
 Estado inicial:

Voltaje de cero a travs de la membrana, medido por un voltmetro

con un electrodo dentro y un electrodo fuera de la clula. El interior
tiene una baja concentracin de iones sodio y el exterior de la clula
tiene una mayor concentracin de iones sodio. Cada ion sodio se
equilibra con un anin en el mismo lado de la membrana que el ion de
sodio. Hay canales de sodio en la membrana, pero inicialmente se
encuentran cerrados.

Los canales se abren y el Na+ puede moverse a travs de ellos.

En el equilibrio:

Ahora el voltmetro registra un voltaje positivo igual al potencial de

equilibrio del sodio para este par de concentraciones de sodio en
particular. Los iones de Na+ se desplazan por su gradiente de
concentracin hasta que una diferencia de potencial elctrico
compensatorio en la membrana se opone a que el movimiento
contine. Hay cargas positivas adicionales en el interior de la clula en
forma de iones Na+, y estos iones Na+ se alinean a lo largo de la
membrana. En el lado opuesto de la membrana, hay aniones
adicionales (las parejas originales de los iones Na+ que son incapaces
de cruzar), los cuales tambin se alinean en la membrana.

En una neurona en reposo, el \text{Na}^+Na+N, a, start superscript,

plus, end superscript y el \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end
superscript son permeantes, o capaces de atravesar la membrana.

El \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end

superscript intentar arrastrar el potencial de membrana hacia su
potencial de equilibrio (positivo).
 El \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end superscript intentar
arrastrar el potencial de membrana hacia su potencial de equilibrio
(negativo).

Puedes pensar en esto como un tira y afloja. El potencial de membrana

real estar entre el potencial de equilibrio del \text{Na}^+Na+N, a,
start superscript, plus, end superscript y el potencial de equilibrio
del \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end superscript. Sin
embargo, ser ms cercano al potencial de equilibrio del ion con
mayor permeabilidad (aquel que atraviese la membrana ms
fcilmente).
[Preferira una explicacin ms tcnica de este concepto]

\text{Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript\text{K}^+K,

start superscript, plus, end superscript\text {Cl} ^-C, l, start
superscript, minus, end superscript

Abrir y cerrar los canales de iones altera el

potencial de membrana
En una neurona, el potencial de reposo de membrana est ms cerca
del potencial de equilibrio del potasio que del potencial de equilibrio
del sodio. Eso es porque la membrana en reposo es mucho ms
permeable a \text K^+K+K, start superscript, plus, end superscript que
a \text {Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end superscript.

Si se abrieran ms canales de potasio que facilitaran an ms el

paso de \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end superscript por la
membrana celular la membrana se hiperpolarizara y se acercara
todava ms al potencial de equilibrio del potasio.

Por otro lado, si se abrieran ms canales de sodio que facilitaran el

paso de \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end
superscript por la membrana la membrana se despolarizara hacia el
potencial de equilibrio del sodio.

Cambiar el nmero de canales inicos abiertos proporciona una forma

de controlar el potencial de membrana de la clula y es una forma
fenomenal de producir seales elctricas. (Veremos la apertura y el
cierre de canales otra vez cuando discutamos potenciales de accin).

La bomba de \text{Na}^+Na+N, a, start

superscript, plus, end superscript-\text
K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript mantiene los gradientes
de \text{Na}^+Na+N, a, start superscript,
plus, end superscript y \text{K}^+K+K,
start superscript, plus, end superscript
Los gradientes de concentracin de \text{Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript y \text{K}^+K+K, start superscript,
plus, end superscript en la membrana de la clula (y, por lo tanto, el
potencial de reposo de membrana) se mantienen gracias a la actividad
de una protena llamada \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus,
end superscript-\text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript ATPasa, que suele llamarse bomba de sodio-potasio. Si
la bomba de \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end
superscript-\text K^+K+K, start superscript, plus, end superscript se
cierra, los gradientes de concentracin de \text{Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript y \text K^+K+K, start superscript,
plus, end superscript se disiparan junto con el potencial de membrana.
[Por qu se necesita una bomba para mantener los gradientes de concentracin?]

\text {Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript\text K^+K,

start superscript, plus, end superscript\text K^+K, start superscript,
plus, end superscript\text [Na]^+open bracket, N, a, close bracket,
start superscript, plus, end superscript\text K^+K, start superscript,
plus, end superscript\text {Na}^+N, a, start superscript, plus, end
superscript

\text{Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript\text K^+K,

start superscript, plus, end superscript

As como los canales inicos que permiten el paso de \text{Na}^+Na+

N, a, start superscript, plus, end superscript y \text K^+K+K, start
superscript, plus, end superscript por la membrana celular, la bomba
de \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end superscript-\text
K^+K+K, start superscript, plus, end superscript es una protena que
atraviesa la membrana. Sin embargo, a diferencia de los canales de
potasio y los canales de sodio, la bomba de \text{Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript-\text K^+K+K, start superscript,
plus, end superscript no solo brinda al \text{Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript y al \text K^+K+K, start superscript,
plus, end superscript una forma de desplazarse por sus gradientes
electroqumicos. Por el contrario, transporta
activamente \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end
superscript y \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end
superscript en contra de sus gradientes electroqumicos.

La energa para este movimiento "cuesta arriba" proviene de la

hidrlisis de ATP (la divisin del ATP en ADP y fosfato inorgnico).
Por cada molcula de ATP que se rompe, 333 iones de \text{Na}^+Na
+N, a, start superscript, plus, end superscript se mueven del interior

hacia el exterior de la clula y 222 iones de \text K^+K+K, start

superscript, plus, end superscript se trasladan del exterior al interior.
1. Tres iones de sodio se unen a la bomba de sodio-potasio, que est
abierta hacia el interior de la clula.

2. La bomba hidroliza ATP, se fosforila (al unir un grupo fosfato a s

misma) y libera ATP. Este evento de fosforilacin causa un cambio
conformacional en la bomba: se cierra en el interior de la clula y se
abre en el exterior de la clula. Los tres iones de sodio se liberan y dos
iones de potasio se unen al interior de la bomba.

3. La unin de los iones de potasio desencadena otro cambio

conformacional en la bomba, la cual pierde su grupo fosfato y vuelve a
la forma en la que se abre hacia adentro. Los iones de potasio se
liberan al interior de la clula y el ciclo de la bomba puede comenzar
otra vez.
Imagen modificada de "La bomba de intercambio de sodio potasio", por personal de Blausen (CC
BY 3.0).

[Mira a detalle cmo la bomba transporta iones]

 1. To begin, the pump is open to the inside of the cell. In this form, the
pump binds readily to \text {Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end
superscriptions (has a high affinity for them) and will take up three of
them.

2. When the \text {Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end

superscriptions bind, they trigger the pump to hydrolyze (break down)
ATP. One phosphate group from ATP is attached to the pump, which
is then said to be phosphorylated. ADP is released as a by-product.

3. Phosphorylation makes the pump change shape, re-orienting itself so it

opens towards the extracellular space. In this conformation, the pump
no longer binds readily to \text {Na}^+Na+N, a, start superscript, plus,
end superscriptions (has a low affinity for them), so the three \text
 {Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end superscriptions are
released outside the cell.

4. In its outward-facing form, the pump switches allegiances and now

readily binds to (has a high affinity for) \text K^+K+K, start
superscript, plus, end superscriptions. It will bind two of them, and
this triggers removal of the phosphate group attached to the pump in
step 2.

5. With the phosphate group gone, the pump will change back to its
original form, opening towards the interior of the cell.

6. In its inward-facing shape, the pump no longer readily binds to \text

{K}^+K+K, start superscript, plus, end superscriptions, so the
two \text {K}^+K+K, start superscript, plus, end superscriptions will
be released into the cytoplasm. The pump is now back to where it was
in step 1, and the cycle can begin again.

1. \text {Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript

2. \text {Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript

3. \text {Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript\text

{Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript

4. \text K^+K, start superscript, plus, end superscript

5.
6. \text K^+K, start superscript, plus, end superscript\text K^+K, start
superscript, plus, end superscript

Dado que se exportan 333 \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus,

end superscript por cada 222 \text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript que entran a la clula, la bomba hace una pequea
contribucin directa al potencial de reposo de la membrana (lo hace
ligeramente ms negativo de lo que sera sin ella). Sin embargo, la
mayor contribucin de la bomba al potencial de membrana es
indirecto: mantiene constantes los gradientes de \text {Na}^+Na+N, a,
start superscript, plus, end superscript y \text K^+K+K, start
superscript, plus, end superscript, lo que produce el potencial de
membrana por el movimiento de \text {Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript y \text K^+K+K, start superscript,
plus, end superscript en sus respectivos gradientes de concentracin a
travs de canales de filtracin.
[Qu efecto tiene la bomba de sodio-potasio sobre el balance hdrico?]