Anda di halaman 1dari 20

SPESIASI

MAKALAH
untuk memenuhi tugas matakuliah Evolusi
yang dibina oleh Ibu Siti Imroatul Maslikah, S.Si, M.Si

Oleh
Kelompok 5/Off GH

Alif Rofiqotun Nurul A. (140342600795)


Gizella Ayu Wilantika (140342600832)
Mita Larasati (140342601011)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG


FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
PROGRAM STUDI BIOLOGI
Oktober 2017
BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Evolusi merupakan ilmu yang mempelajari perubahan yang berangsur-angsur
menuju arah yang sesuai dengan masa dan tempat (Widodo dkk., 2003). Terdapat
dua tipe evolusi yaitu mikroevolusi dan makroevolusi. Mikroevolusi terjadi pada
spesies dan populasi yang menunjukkan evolusi yang lebih kecil, seperti adaptasi.
Secara umum, makroevolusi dipandang sebagai hasil mikroevolusi yang lama.
Makroevolusi terjadi di atas tingkat spesies, seperti spesiasi (Hale et al., 1995).
Kehidupan memiliki bentuk keragaman yang sangat luar biasa.
Keanekaragaman ini muncul melalui cladogenesis, yaitu penyimpangan atau
perbedaan genetik dari nenek moyangnya (Widodo dkk., 2003). Langkah kritis
dalam cladogenesis adalah spesiasi yaitu pembentukan dua atau lebih jenis dari
satu bahan tunggal, yang telah disebutkan sebagai hasil dari makroevolusi. Jenis
baru dapat terbentuk dalam kurun waktu sejarah yang panjang maupun pendek
tergantung model spesiasi mana yang dilaluinya. Spesiasi merupakan respon
makhluk hidup terhadap kondisi lingkungannya berupa adaptasi sehingga
kelompok ini dapat bertahan hidup dan tidak punah (Widodo, 2007).
Spesiasi sangat terkait dengan evolusi, keduanya merupakan proses
perubahan yang berangsur-angsur, sedikit demi sedikit, secara gradual, perlahan
tetapi pasti terjadi. Spesiasi lebih ditekankan pada perubahan yang terjadi pada
populasi jenis tertentu. Sedangkan evolusi jauh lebih luas, dapat meliputi semua
organisme hidup maupun benda mati yang membentuk seluruh alam semesta ini.
Kebanyakan evolusi diartikan secara sempit sebagai perubahan yang terjadi pada
mahluk hidup, tetapi secara luas dapat meliputi perubahan apapun di jagat raya ini
(Widodo, 2007).
Darwin menjelaskan sedikit mengenai asal-usul spesies di dalam bukunya,
tetapi hanya terkonsentrasi pada bagaimana populasi diadaptasi ke lingkungan
mereka melalui seleksi alam, namun tidak bagaimana adaptasi ini mengarah pada
spesiasi (Campbell et al., 1999; Coyne, 1994). Saat ini, studi tentang spesiasi
adalah salah satu bidang biologi evolusioner yang paling aktif, dan kemajuan telah
dicapai dalam mendokumentasikan dan memahami fenomena di semua aspek
spesiasi (Turelli et al., 2001). Berdasarkan hal-hal tersebut, maka dalam makalah
ini akan dijelaskan lebih lanjut mengenai pembentukan spesies baru (spesiasi),
sebab dan mekanisme terjadinya.

B. Rumusan Masalah
Berdasarkan latar belakang di atas dapat dituliskan rumusan masalah sebagai
berikut:
1. Apakah pengertian dari spesies dan spesiasi?
2. Apa sajakah dua pengaruh utama spesiasi?
3. Bagaimanakah model-model dari spesiasi dan bagaimanakah contoh dari
masing-masing model spesiasi tersebut?

C. Tujuan
Berdasarkan rumusan masalah di atas dapat dituliskan tujuan sebagai berikut.
1. Menjelaskan pengertian spesies dan spesiasi.
2. Menjelaskan dua pengaruh utama spesiasi.
3. Menjelaskan model-model dari spesiasi serta memberikan contoh dari
masing-masing model spesiasi.
BAB II
PEMBAHASAN

A. Pengertian Spesies dan Spesiasi


1. Spesies
Spesies dalam bahasa latin berarti jenis atau penampakan. Spesies
merupakan unit dasar untuk memahami biodiversitas. Menurut Waluyo (2005),
spesies adalah suatu kelompok organisme yang hidup bersama di alam bebas,
dapat mengadakan perkawinan secara bebas, dan dapat menghasilkan anak yang
fertil dan bervitalitas sama dengan induknya. Menurut Mayden (1997) dalam
Ariyanti (2003) saat ini ada sekurang-kurangnya 22 konsep untuk mendefinisikan
spesies yang semuanya tampak berbeda-beda. Itu artinya bahwa para ahli
mempunyai sikap dan pandangan yang berbeda-beda dalam memahami tentang
spesies. Istilah spesies menunjuk dua kategori yaitu suatu kategori taksonomi
dan suatu konsep biologi. Menurut Ernest Mayr (1942), konsep spesies biologi
spesies adalah sekelompok populasi yang anggotanya memiliki potensi untuk
saling kawin (interbreed) di alam dan menghasilkan keturunan yang fertil. Jadi,
anggota dari kelompok spesies biologi disatukan melalui reproduksi yang
kompatibel.
Tabel 2.1 Pengertian berbagai konsep spesies (Campbell, 2000)
Berbagai Konsep Spesies Keterangan
Konsep spesies biologis Menekankan isolasi reproduktif, yaitu
kemampuan anggota suatu spesies untuk
saling mengawini satu sama lain, tetapi
tidak dengan anggota spesies yang lain
Konsep spesies morfologis Menekankan perbedaan anatomi yang dapat
terukur antar spesies. Sebagian besar
spesies yang diidentifikasi oleh para ahli
taksonomi telah dikelompokkan menjadi
spesies terpisah berdasarkan kriteria
morfologi
Konsep spesies pengenalan Menekankan proses adaptasi perkawinan
yang telah mantap dalam suatu populasi
karena individu mengenali ciri-ciri
tertentu dari pasangan kawin yang sesuai
Konsep spesies kohesi Menekankan kohesi fenotipe sebagai dasar
penyatuan spesies, dengan masing-masing
spesies ditentukan oleh kompleks gennya
yang terpadu dan kumpulan adaptasinya
Konsep spesies ekologi Menekankan peranan spesies
(niche/relung), posisi dan fungsinya dalam
lingkungan.
Konsep spesies evolusioner Menekankan pada garis keturunan evolusi
dan peranan ekologis

Berdasarkan berbagai pengertian diatas, dapat disimpulkan pengertian


spesies adalah sekelompok populasi yang anggotanya memiliki potensi untuk
saling kawin (interbreed) di alam dan menghasilkan keturunan yang fertil.
Pengertian ini juga berlaku untuk organisme yang umumnya bereproduksi secara
aseksual seperti bakteri, tumbuhan hibridisasi. Pada organisme yang bereproduksi
aseksual, spesies diartikan materi genetik dari suatu organisme dapat berpindah
dari suatu organisme sejenisnya.

2. Spesiesi
Spesiasi merupakan peristiwa terbentuknya spesies baru. Sejumlah refrensi
menyatakan bahwa dalam membicarakan spesiasi akan dititiktolakkan pada
spesiasi divergen, yaitu satu nenek moyang berkembang menjadi lebih dari satu
spesies keturunan, selama mereka ber-evolusi terjadi penyimpangan yang sangat
besar. (Widodo dkk, 2003).
Spesiasi merupakan proses pembentukan spesies baru. Ada beberapa
pendapat mengenai proses spesiasi. Ada pendapat menyatakan bahwa proses
spesiasi hanya terjadi pada masa lampau dan tidak terjadi lagi pada masa kini,
sedangkan pendapat lain menyatakan bahwa spesiasi masih berlangsung hingga
kini. Untuk memahami proses spesiasi, perlu diingat bahwa keadaan muka bumi
pada masa lampau tidak sama dengan saat ini. Permukaan bumi yang semula
panas menjadi dingin, daratan mulai terbentuk, dengan demikian terdapatlah
habitat baru. Terbentuknya tumbuh-tumbuhan, hutan, padang rumput secara tidak
simultan, dan terjadi di sejumlah tempat sehingga meyebabkan timbulnya habitat
baru yang sebelumnya tidak ada. Kondisi iklim pada masa lalu juga berubah-
ubah. Peristiwa glasiasi, letusan gunung berapi, terbentuknya daratan
menyebabkan muka bumi mengalami evolusi yang besar (Waluyo, 2005). Evolusi
molekuler meliputi: evolusi makromolekul dan 2) rekonstruksi sejarah evolusi gen
dan organisme. Pada organisme tingkat tinggi, kajian asal-usul organisme sangat
diuntungkan oleh keberadaan mitokondria dan kloroplas karenad alam kedua
organela seluler tersebut diketahui adanya DNA yang berbeda dengan DNA
kromosom.Selain itu telah terbukti bahwa DNA mitokondria hanya berasal dari
ibu.Untuk inilah telah asal-usul manusia, hewan dan tumbuhan tingkat tinggi
banyak dilakukan dengan melakukan analisis DNA mitokondria dengan
pendekatan secara molekuler.
Spesiasi membahas tentang transisi mikroevolusi ke makroevolusi. Proses
mikroevolusi yang terjadi pada populasi, yaitu seleksi alam, perubahan frekuensi
gen, pemeliharaan variasi genetik, ekspresi khusus dari variasi gen, evolusi dari
kelamin, sejarah hidup dan alokasi seksual, seleksi seksual, dan konflik genetik.
Jembatan antara mikro dan makroevolusi adalah spesiasi, yang bertanggung jawab
terhadap keanekaragaman kehidupan (Stearns and Hoekstra, 2003). Spesiasi
merupakan proses pembentukan spesies baru dan berbeda dari spesies sebelumnya
melalui proses perkembangbiakan natural dalam kerangka evolusi.
Kehidupan terjadi di dalam kelompok. Para ahli taksonomi memakai
segala macam perbedaan, morfologi, tingkah laku dan genetik untuk
mengidentifikasi spesies.Mereka mempunyai masalah yang serius untuk
memutuskan bagaimana kelompok harus berbeda untuk mengklasifikasikannya ke
dalam spesies yang berbeda.Terkadang perbedaan ciri satu spesies dengan spesies
lainnya dapat overlap.

B. Pengaruh Utama Spesiasi


Spesiasi atau terbentuknya spesies baru dapat diakibatkan oleh adanya
isolasi geografi, isolasi reproduksi, dan perubahan genetika (Campbell, et.al,
2008). Adapun proses spesiasi ini dapat berlangsung secara cepat atau lama
hingga berjuta-juta tahun. Mekanisme isolasi merupakan proses pembentukan
individu baru dengan batasan-batas tertentu. Faktor-faktor yang menjadi pembatas
adalah habitat yang berbeda, iklim yang berbeda, gunung yang tinggi, pematangan
sel kelamin yang tidak bersama.
1. Peran Isolasi Geografi
Dalam Widodo, dkk, (2003) dijelaskan bahwa mayoritas para ahli biologi
berpandangan bahwa faktor awal dalam proses spesiasi adalah pemisahan
geografis, karena selama populasi dari spesies yang sama masih dalam hubungan
langsung maupun tidak langsung gene flow masih dapat terjadi, meskipun
berbagai populasi di dalam sistem dapat menyimpang di dalam beberapa sifat
sehingga menyebabkan variasi intraspesies. Hal serupa juga dikemukakan oleh
Campbell, et.al (2008) bahwa proses-proses geologis dapat memisahkan suatu
populasi menjadi dua atau lebih terisolasi. Suatu daerah pegunungan bisa muncul
dan secara perlahan-lahan memisahkan populasi organisme yang hanya dapat
menempati dataran rendah; suatu glasier yang yang bergeser secara perlahan-
lahan bisa membagi suatu populasi; atau suatu danau besar bisa surut sampai
terbentuk beberapa danau yang lebih kecil dengan populasi yang sekarang
menjadi terisolasi.
Jika populasi yang semula kontinyu dipisahkan oleh geografis sehingga
terbentuk hambatan bagi penyebaran spesies, maka populasi yang demikian tidak
akan lagi bertukar susunan gennya dan evolusinya berlangsung secara sendiri-
sendiri. Seiring dengan berjalannya waktu, kedua populasi tersebut akan makin
berbeda sebab masing-masing menjalani evolusi dengan caranya masing-masing
(Campbell et.al, 2008).
Pada awalnya isolasi reproduksi muncul sebagai akibat adanya faktor
geografis, yang sebenarnya populasi tersebut masih memiliki potensi untuk
melakukan interbreeding dan masih dapat dikatakan sebagai satu spesies.
Kemudian kedua populasi tersebut menjadi begitu berbeda secara genetis,
sehingga gene flow yang efektif tidak akan berlangsung lagi jika keduanya
bercampur kembali. Jika titik pemisahan tersebut dapat tercapai, maka kedua
populasi telah menjadi dua spesies yang terpisah (Widodo dkk, 2003). Isolasi
geografi dari sistem populasi diprediksi akan mengalami penyimpangan karena
kedua sistem populasi yang terpisah itu mempunyai frekuensi gen awal yang
berbeda, terjadi mutasi, pengaruh tekanan seleksi dari lingkungan yang berbeda,
serta adanya pergeseran susunan genetis (genetic drift), ini memunculkan peluang
untuk terbentuknya populasi kecil dengan membentuk koloni baru.
Suatu penghalang (barier) adalah keadaaan fisis ekologis yang mencegah
terjadinya perpindahan-perpindahan spesies tertentu melewati batas ini dan suatu
barier suatu spesies belum tentu merupakan barier bagi spesies lain. Perubahan
waktu yang terjadi pada isolasi geografis menyebabkan terjadinya isolasi
reproduktif sehingga menghasilkan dua spesies yang berbeda (Widodo, dkk,
2003).
2. Peran Isolasi Reproduksi
Dalam Widodo, dkk, (2003) dijelaskan bahwa pengaruh isolasi geografis
dalam spesiasi dapat terjadi karena adanya pencegahan gene flow antara dua
sistem populasi yang berdekatan akibat faktor ekstrinsik (geografis). Setelah
kedua populasi berbeda terjadi pengumpulan perbedaan dalam rentang waktu
yang cukup lama sehingga dapat menjadi mekanisme isolasi instrinsik. Isolasi
instrinsik dapat mencegah bercampurnya dua populasi atau mencegah
interbreeding jika kedua populasi tersebut berkumpul kembali setelah batas
pemisahan tidak ada.
Spesiasi dimulai dengan terdapatnya penghambat luar yang menjadikan
kedua populasi menjadi sama sekali alopatrik (mempunyai tempat yang berbeda)
dan keadaan ini belum sempurna sampai populasi mengalami proses instrinsik
yang menjaga supaya supaya mereka tetap alopatrik atau gene pool mereka tetap
terpisah meskipun mereka dalam keadaan simpatrik (mempunyai tempat yang
sama). Dalam Starr et.al (2011) dan Solomon et.al (2008) mekanisme isolasi
intrinsik yang mungkin dapat timbul yaitu isolasi sebelum perkawinan dan isolasi
sesudah perkawinan.
a. Isolasi Sebelum Perkawinan (Pre-mating isolation/prezygotic barrier)
Isolasi sebelum perkawinan menghalangi perkawinan antara spesies atau
merintangi pembuahan telur jika anggota-anggota spesies yang berbeda berusaha
untuk saling mengawini. Isolasi ini terdiri dari:
1) Isolasi ekologi (ecological)
Dua sistem yang mula-mula dipisahkan oleh penghambat luar (eksternal
barrier), suatu ketika mempunyai karakteristik yang khusus untuk berbagai
keadaan lingkungan meskipun penghambat luar tersebut dihilangkan. Setiap
populasi tidak mampu hidup pada tempat dimana populasi lain berada, mereka
dapat mengalami perubahan pada perbedaan-perbedaan genetik yang dapat tetap
memisahkan mereka.
2) Isolasi tingkah laku (behavioral)
Tingkah laku berperan sangat penting dalam hal courtship (percumbuan)
dan perkawinan (mating). Tingkah laku juga berperan pada perkawinan acak antar
spesies yang berbeda sehingga perkawinan mendapat hambatan oleh terjadinya
inkompatibilitas beberapa perilaku sebagai dasar bagi suksesnya perkawinan
tersebut. Isolasi perilaku sangat tergantung pada produksi dan penerimaan
stimulus oleh pasangan dari dua jenis kelamin yang berbeda. Jenis stimulus yang
dominan untuk mensukseskan perkawinan, stimulus tersebut diantaranya adalah:
a) Stimulus visual: bentuk, warna, dan karakter morfologi lain dapat
mempengaruhi stimulus visual.
b) Stimulus adaptif: bunyi nyanyian atau suara lain yang spesifik berfungsi
sebagai alat komunikasi antar jenis kelamin yang mengarah pada proses
terjadinya perkawinan intra maupun interspesies. Suara-suara yang
dikeluarkan oleh insekta, reptilia, burung, dan mamalia banyak yang
spesifik untuk tiap spesies.
c) Stimulus kimia/feromon: merupakan signal kimia yang bersifat
intraspesifik yang penting dan digunakan untuk menarik dan membedakan
pasangannya, bahkan feromon dapat bertindak sebagai tanda bahaya.
3) Isolasi Sementara (temporal)
Dua spesies yang kawin pada waktu yang berbeda (hari, musim, atau
tahun), gametnya tidak akan pernah mencampur. Misalnya terjadi pada 3 spesies
dari genus anggrek Dendrobium yang hidup di musim tropis basah yang sama
tidak terhibridisasi, karena ketige spesies ini berbunga pada hari yang berbeda.
4) Isolasi Mekanik (mechanical)
Apabila perbedaan struktural diantara dua populasi yang sangat berdekatan
menyebabkan terhalangnya perkawinan antar spesies, maka diantara kedua
populasi tersebut tidak terjadi gene flow. Isolasi mekanik ditunjukkan oleh
inkompatibilitas alat reproduksi antara dua spesies yang berbeda sehingga pada
saat terjadinya perkawinan salah satu pasangannya menderita.
5) Isolasi Gametis (gametic)
Isolasi gamet menghalangi terjadinya fertilisasi akibat susunan kimiawi
dan molekul yang berbeda antara dua sel gamet, seperti spermatozoa yang
mengalami kerusakan di daerah traktus genital organ betina karena adanya reaksi
antigenik, menjadi immobilitas, dan mengalami kematian sebelum mencapai atau
bertemu sel telur.
b. Isolasi Setelah Perkawinan (Post-mating isolation/Postzigotic barrier)
Hal ini terjadi jika sel sperma dari satu spesies membuahi ovum dari
spesies yang lain, maka barier postzigot akan mencegah zigot hibrida itu untuk
berkembang menjadi organisme dewasa yang bertahan hidup dan fertil.
Mekanisme ini dapat terjadi melalui:
1) Kematian zigot (zygotic mortality)
Sel telur yang telah dibuahi oleh sperma spesies lain (zigot hibrid)
seringkali tidak mengalami perkembangan regular pada setiap stadiumnya,
sehingga zigot tersebut mengalami abnormalitas dan tidak mencapai tahapan
maturitas yang baik atau mengalami kematian pada stadia awal
perkembangannya.
2) Perusakan hibrid (hybrid breakdown)
Pada beberapa kasus ketika spesies berbeda melakukan kawin silang,
keturunan hibrid generasi pertama dapat bertahan hidup dan fertil, tetapi ketika
hibrid tersebut kawin satu sama lain atau dengan spesies induknya, keturunan
generasi berikutnya akan menjadi lemah dan mandul.
3) Sterilitas hibrid

Hibridisasi pada beberapa spesies dapat menghasilkan keturunan yang sehat dan
hidup normal akan tetapi hibrid tersebut mengalami sterilitas. Terjadinya sterilitas
ini disebabkan oleh inkompatibilitas genetik yang nyata sehingga tidak dapat
menurunkan keturunannya.

C. Model-model Spesiasi dan Contohnya


Penghalang (barriers) genetik terhadap interbreeding atau mekanisme isolasi,
muncul melalui banyak jalan, dan spesiasi dapat digolongkan ke dalam beberapa
model. Dua golongan menekankan secara berturut-berturut, skala geografi pada
proses spesiasi yang mungkin terjadi dan peristiwa genetis memerlukan isolasi
reproduktif. Hal ini saling berkaitan antara satu dengan yang lain, sebab model
spesiasi faktor genetik tertentu memerlukan isolasi geografi sedangkan yang lain
tidak. Sebagai contoh, isolasi reproduktif terhadap kemandulan bastar atau oleh
suatu perbedaan dalam perilaku kawin secara kumulatif nerupakan efek beberapa
loci, sedemikian sehingga genotypes AABBCC dan aabbcc secara reproduktif
terisolasi tetapi bukan dari genotip lainnya seperti Aabbcc. Umumnya disepakati
bahwa aabbcc itu akan muncul dan membentuk suatu kesatuan secara reproduktif
terisolasi di dalam suatu populasi berkaitan dengan induk AABBCC, sebab
sejumlah genotip intermediate akan membentuk suatu jembatan reproduktif antar
mereka. Lebih dari itu allel a, b, dan c akan terseleksi, jika mereka berperan untuk
kemandulan bastar dan karenanya kondisi heterozygot sangat tidak
menguntungkan. Paling tepat untuk menjelaskan pengertian ini dengan melalui
isolasi reproduktif dengan basis polygen dapat muncul oleh penempatan suatu
penghalang eksternal antara dua populasi sedemikian sehingga ketidak hadiran
arus gen, pada alella yang berbeda pada masing-masing loci tersebut. (Widodo
dkk., 2003)
Model spesiasi dibedakan menjadi tiga, yaitu: spesiasi alopatrik, peripatrik
dan simpatrik. Ketiganya dibedakan berdasarkan bagaimana aliran gen
terganganggu di dalam populasi (Campbell et al., 1999).
1. Spesiasi Alopatrik (Allopatric Speciation)
Pada spesiasi alopatrik, populasi dipisahkan oleh isolasi geografik. Faktor-
faktor ekstrinsik berupa jarak yang jauh maupun penghalang secara fisik
mencegah dua atau lebih grup (populasi) untuk kawin (Campbell et al., 1999).
Isolasi secara fisik merupakan penghalang yang efektif untuk aliran gen dan
dalam beberapa kasus, isolasi ini merupakan pemicu yang penting ke arah
divergensi (Turelli et al., 2001). Kedua grup (populasi) yang telah terisolasi secara
geografis ini kemudian akan berkembang secara mandiri. Setelah cukup waktu,
mereka akan mengumpulkan beberapa perbedaan genetik yang akan
menyebabkan isolasi reproduksi jika spesies-spesies tersebut berkumpul kembali.
Jika isolasi selesai, maka spesiasi telah terjadi adalah model allopatric speciation
(Mayr, 1963 dalam Widodo, 2007). Menurut model ini, langkah pertama dalam
spesiasi adalah pembagian satu populasi menjadi dua atau lebih sub-populasi yang
benar-benar terisolasi. Hal ini sebagaimana diilustrasikan pada gambar di bawah
ini.

Gambar 1. Representasi skematik dari spesiasi alopatrik: A. Pembagian pada populasi yang
terisolasi secara geografis, B. Seleksi divergen, C. Isolasi reproduksi ketika spesies melakukan
kontak/ hubungan kedua.

Berdasarkan penjelasan dan ilustrasi di atas dapat diketahui bahwa spesiasi


alopatrik adalah proses pembentukan spesies baru karena pemisahan dua populasi
yang disebabkan oleh barier geografis, diarahkan oleh seleksi divergen dan pada
akhirnya spesies akan mengalami isolasi reproduksi ketika spesies tersebut
melakukan hubungan atau kontak lagi. Barier geografis memungkinkan populasi
tersebut terpengaruh faktor lingkungan seperti makanan. Jika keadaan
berlangsung dalam waktu yang lama akan menyebabakan terjadinya isolasi
instrinsik yang mengarah pada isolasi reproduksi yang menghalangi percampuran
gen dan mengarah terbentuknya spesies baru (Ridley, 2004).
Proses pemisahan dua populasi dapat terjadi akibat dua mekanisme yaitu
dispersal dan vicariance. Mekanisme dispersal terjadi jika pemisahan terjadi
secara bertahap, dan pada tiap waktu hanya satu atau beberapa individu saja yang
berpindah. Sedangkan pada mekanisme vicariance populasi langsung terpisah
menjadi dua kelompok, perpisahan melibatkan banyak individu dalam waktu yang
sama. (Ridley, 2004; Turelli et al., 2001)

Gambar 2. Mekanisme pemisahan dua populasi (a) Dispersal; (b) Vicariance. (Sumber: Turelli et
al., 2001)
Bukti untuk spesiasi alopatrik sangat luas (Mayr, 1942 dalam Widodo dkk.,
2003) terutama melalui studi variasi geografi. Spesies yang beraneka ragam secara
geografis dari seluruh karakter dapat menghalangi pertukaran gen antara spesies
simpatrik. Sering terjadi, populasi secara geografis dapat benar-benar terisolasi
oleh kemandulan atau perbedaan etologi (secara diuji secara eksperimen)
dibanding terhadap populasi berdekatan. Populasi yang terisolasi itu mungkin
tidak dapat melakukan interbreeding jika mereka datang ke dalam untuk
melakukan kontak yang digambarkan oleh kasus circular overlap, dimana suatu
rantai ras yang dipercaya dapat melakukan interbreeding, sedemikian karena
bentuknya yang sangat menyimpang (divergen) dan kemudian masuk ke dalam
simpatri namun tidak terjadi interbreeding. Salah satu contohnya adalah isolasi
geografis yang menyebabkan terbentuknya lebih dari 1500 spesies ikan Cichlida
di Rift Valley (Burnie, 2002).

Gambar 3. Isolasi geografis pada ikan Cichlida di Lembah Rekahan (Rift Valley) Afrika. (Sumber:
Burnie, 2002)

Seperti pola distribusi dapat disebabkan oleh migrasi, dengan kepunahan


lokal dari populasi yang mengalami campur tangan, atau juga oleh faktor geologi.
Faktor yang dapat menjadi pemisah mungkin geografis atau ekologis. Contoh lain
dari spesiasi alopatrik adalah Burung Finch yang ada di kepulauan Galapagos
(Lack, 1947; Grant 1986 dalam Ridley, 2004). Pulau-pulau Galapagos terbentuk
pada 5 juta tahun terakhir, yang disebabkan karena gunung berapi yang muncul
dari dalam laut. Pulau-pulau yang ada di situ tidak pernah terhubung ke benua
atau satu sama lain. Tiga belas spesies burung Finch ada di kepulauan itu, dimana
10 spesies burung berada pada satu pulau. Tahap awal dari proses spesiasi tersebut
sebagai berikut. Sekitar 3 juta tahun yang lalu sekelompok kecil burung dari
Amerika Selatan atau Tengah mendiami salah satu pulau. Setelah populasi
tersebut mengalami perkembangbiakan sehingga menghasilkan anak yang sangat
banyak, burung-burung tersebut menyebar dan mendiami pulau-pulau lainnya.
Karena kondisi ekologi bervariasi antar pulau, maka populasi yang mengalami
isolasi genetik mengalami diferensiasi. Tahap selanjutnya adalah terjadinya
kontak sekunder atau hubungan kedua, melalui penyebaran, antara populasi yang
berbeda. Jika burung dari dua populasi tidak melakukan perkawinan, atau jika
keturunan yang dihasilkan steril, maka spesiasi yang terjadi adalah alopatri. Jika
populasi hanya sebagian terisolasi, sehingga beberapa spesies melakukan
perkawinan silang dan menghasilkan keturunan yang fertil, maka peristiwa ini
tidak begitu jelas.

Gambar 4. Isolasi geografis burung Finch di Kepulauan Galapagos menghasilkan lebih dari satu
lusin spesies baru

Zona bastar
Menurut Widodo dkk. (2003), zona bastar yaitu populasi yang berbeda pada
beberapa atau banyak loci untuk melakukan interbreed, biasanya diinterpretasikan
sebagai contoh dari kontak sekunder antar populasi yang berbeda di dalam
alopatri, tetapi tidak mencapai status spesies penuh. Pada zona seperti itu, pada
masing-masing dari beberapa atau banyak loci (atau kromosom) memperlihatkan
suatu cline (seleksi karena isolasi jarak dalam frekuensi alela, yang luasnya
mungkin lebih besar untuk beberapa loci di bandig yang lain (peristiwa hibridisasi
introgessive).
2. Spesiasi Parapatrik/Semi Geografik (Parapatric Speciation)
Spesiasi Parapatrik merupakan spesiasi yang terjadi karena adanya variasi
frekuensi kawin dalam suatu populasi yang menempati wilayah yang sama. Pada
model ini, spesies induk tinggal di habitat yang kontinu tanpa ada isolasi geografi.
Spesies baru terbentuk dari populasi yang berdekatan. Spesiasi ini dihasilkan dari
evolusi mekanisme yang mengurangi aliran genetika antara dua populasi. Secara
umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada lingkungan habitat tetua
spesies. Suatu populasi yang berada di dalam wilayah tertentu harus berusaha
untuk beradaptasi dengan baik untuk menjamin kelangsungan hidupnya, dan
usaha itu dimulai dengan memperluas daerah ke daerah lain yang masih
berdekatan dengan daerah asalnya. Apabila di area yang baru ini terjadi seleksi,
maka perubahan gen akan terakumulasi dan dua populasi akan berubah menjadi
teradaptasikan dengan lingkungan barunya. Jika kemudian mereka berubah
menjadi spesies lain (spesies yang berbeda), maka perbatasan ini akan diakui
sebagai zona hibrid. Dengan demikian, dua populasi tersebut akan terpisah,
namun secara geografis letaknya berdekatan sepanjang gradient lingkungan
(Widodo, dkk, 2003)
Pada spesiasi parapatrik ini isolasi reproduksi berkembang dalam beberapa
gen flow diantara populasi-populasi. Pada populasi tersebut terdapat suatu alela
yang berdampak pada terjadinya isolasi reproduktif pada populasi tersebut
sehingga spesies-spesies dalam populasi tersebut tidak dapat melakukan
perkawinan (pertukaran gen) (Widodo dkk, 2003).
Berikut merupakan contoh dari spesiasi parapatrik:
a) Munculnya spesies baru tupai tanah terjadi karena munculnya pul gen baru
gara-gara spesiasi alopatrik. Aliran genetik terhambat, arus keluar-masuknya
alela dari dan ke populasi menjadi terlarang akibat isolasi geografis. Meski
hanya terhalang sungai, setelah spesiasi terjadi, kedua populasi tupai tidak
bisa lagi saling kawin.
b) Rumput Anthoxanthum odoratum, yang dapat mengalami spesiasi parapatrik
sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari
pertambangan. Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap
kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur
dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada waktu pembungaan,
menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua
populasi dapat menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat yang
mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan karakter, yang
terjadi ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada penampilannya.
Jika seleksi menyokong dua alela berbeda berdekatan atau parapatrik,
frekuensi alela sudah dapat ditetapkan dimana width = lua (l) adalah proporsional

terhadap / , dimana adalah standart deviasi jarak sebaran individu dan s

adalah kekuatan seleksi terhadap the wrong allel. (Slatkin, 1977). Seleksi pada
loci yang berkontribusi terhadap isolasi reproduktif, populasi dapat membedakan
kepada spesies yang terisolasi secara reproduktif. Banyak zona bastar yang
biasanya menandai untuk dapat terjadinya kontak sekunder sebebarnya sudah
muncul secara insitu (melalui perbedaan populasi parapatrik dan spesies yang
muncul juga secara parapatrik).

3. Spesiasi Simpatrik (Sympatric Speciation)


Spesiasi simpatrik merupakan proses tebentuknya spesies baru akibat
adanya dua populasi spesies yang berbeda yang menghuni habitat yang sama dan
pada akhirnya spesies tersebut akan mengalami diferensiasi dan pemisahan
genetik yang menghasilkan isolasi reproduksi. Spesiasi akan bersifat simpatrik
jika suatu penghalang biologis untuk interbreeding muncul di dalam populasi
panmiktik, tanpa segregasi spesial permulaan, model spesiasi simpatrik meliputi
gradual dan spontan. Gambar berikut merupakan ilustrasi mengenai spesiasi
simpatrik

Gambar 5. Ilustrasi Spesiasi Simpatrik

Keterangan Gambar:
Representasi skematik spesiasi sympatric. A. Penyimpangan kecil yang mengarahkan
pada beberapa tingkat pemisahan genetik dalam populasi tunggal; B. Diferensiasi dan
pemisahan genetik yang menghasilkan isolasi reproduksi.

Menurut Campbell, dkk (2003) dalam spesiasi simpatrik, spesies baru


muncul di dalam lingkungan hidup populasi tetua; isolasi genetik berkembang
dengan berbagai cara, tanpa adanya isolasi geografis. Model spesiasi simpatrik
meliputi spesiasi gradual dan spontan. Sebagian besar model spesiasi simpatrik
masih dalam kontroversi, kecuali pada model spesiasi spontan dan spesiasi
poliploidi yang terjadi pada tumbuhan.
Jika mutasi tunggal atau perubahan kromosom menimbulkan isolasi
reproduktif lengkap di dalam satu tahap tidak akan dengan sukses bereproduksi
kecuali jika ada perkawinan interbreeding. Pada hewan, perkawinan interbreeding
tidak biasa terjadi, tetapi biasa terjadi pada pada golongan Chaicioidea,
Hymenptera yang kawin antar saudara.
Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua
spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum
terjadi pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perkawinan
silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan
jumlah kromosomnya, membentuk poliploid. Kromosom dari tiap spesies tetua
membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis.

Berikut merupakan contoh dari spesiasi simpatrik:


a) Tanaman Arabidopsis thaliana dan Arabidopsis arenosa berkawin silang,
menghasilkan spesies baru Arabidopsis suecica. Hal ini terjadi sekitar 20.000
tahun yang lalu, dan proses spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium,
mengijinkan kajian mekanisme genetika yang terlibat dalam proses ini.
Sebenarnya, penggandaan kromosom dalam spesies merupakan sebab utama
isolasi reproduksi, karena setengah dari kromosom yang berganda akan tidak
sepadan ketika berkawin dengan organisme yang kromosomnya tidak
berganda.
b) Perubahan inang pada serangga fitofagus. Bentuk yang paling mungkin dari
spesiasi sympatric melibatkan pemilihan untuk menggunakan sumber daya
yang berbeda. Misalnya, serangga parasit mungkin dapat merubah inang.
Beberapa individu mulai bertelur dalam spesies baru dari inangnya. Lalat ini
meletakkan telurnya di hawthorn, yang buahnya dimakan oleh larva. Pada
tahun 1864 Rhagoletis polmonella ditemukan dalam apel, kemudian serangga
ini menjadi parasit pada buah-buahan lainnya, dan sekarang kita bisa
membedakan antara 'ras apel' dan 'ras hawthorn' yang berbeda genetik, yang
ditandai dengan frekuensi yang berbeda dari varian enzim.
c) Perbedaan waktu berbunga pada tanaman. Pada tanaman, isolasi reproduktif
parsial dapat terjadi dengan mengikuti evolusi dari perbedaan waktu
perbungaan pada tanaman. Rumput dari spesies Agrostis dan Anthoxanthum
dapat tumbuh di dekat daerah tambang meskipun konsentrasi dari tembaga,
timbal, dan seng dalam tanah tinggi. Jenis tertentu dalam spesies ini lebih
toleran terhadap logam daripada jenis normal. Hanya jenis toleran bisa
bertahan hidup, sedangkan jenis yang normal mendominasi vegetasi di luar
wilayah pertambangan logam. Jenis tanaman yang toleran memiliki tingkat
yang lebih tinggi dari self-fertilisasi. Perbedaan waktu berbunga adalah
genetik dan dapat mewakili adaptasi terhadap kondisi lokal. Jadi berdasarkan
dua contoh kasus di atas dapat diketahui bahwa: adaptasi terhadap kondisi
yang berbeda dapat menghasilkan isolasi reproduksi sympatri sebagai
hasilnya.
BAB III
PENUTUP
A. Kesimpulan
1. Pengertian konsep spesies secara biologis adalah sekelompok populasi
yang anggotanya memiliki potensi untuk saling kawin (interbreed) di alam
dan menghasilkan keturunan yang fertil. Sedangkan spesiasi adalah
pembentukan spesies baru dan berbeda dari spesies sebelumnya dalam
kerangka evolusi.
2. Spesiasi atau terbentuknya spesies baru dapat diakibatkan oleh adanya
isolasi geografi, isolasi reproduksi, dan perubahan genetika.
3. Model spesiasi dibedakan menjadi tiga, yaitu: spesiasi alopatrik, peripatrik
dan simpatrik. Ketiganya dibedakan berdasarkan bagaimana aliran gen
terganganggu di dalam populasi. Pada spesiasi alopatrik, populasi
dipisahkan oleh isolasi geografik. Spesiasi Parapatrik merupakan spesiasi
semi geografik yang terjadi karena adanya variasi frekuensi kawin dalam
suatu populasi yang menempati wilayah yang sama. Spesiasi simpatrik
merupakan proses tebentuknya spesies baru akibat adanya dua populasi
spesies yang berbeda yang menghuni habitat yang sama.
DAFTAR RUJUKAN

Burnie, D. 2002. Evolusi. Jakarta: Penerbit Erlangga.


Campbell, N., Reece, J., & Mitchell, L. 1999. The Origin of Species. California:
Benjamin/Cummings.
Campbell, Neil A., Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A.
Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson. 2000. Biology 8th
Edition. U.S: Pearson Benjamin Cummings, Inc.

Coyne, JA. 1994. Ernst Mayr and The Origin of Species. Evolution, 48(1): 19-30.
Hale, W.G., Margham, J.P. & Saunders, V.A. 1995. Collins Dictionary of Biology.
Glasgow: Harper Collins Publishers.
Mayr, Ernst. 1942. Systematics and the Origin of Species, from the Viewpoint of a
Zoologist. Cambridge: Harvard University Press. ISBN 0-674-86250-3.

Ridley, M. 2004. Evolution. Third Eds. Carlton: Blackwell Publishing.


Slatkin, M. 1977. Gene flow and genetic drift in a species subject to frequent
localextinctions. Theoretical Population Biology 12: 253-262.
Stearns, Stephen, Hoekstra, Rolf. 2003. Evolution an introduction. New York:
Oxford Press.
Turelli, M., Barton, NH., & Coyne, J.A. 2001. Theory and Speciation. Trends in
Ecology & Evolution, 16(7): 330-343.

Waluyo, L. 2005. Evolusi Organik. Malang: UMM Press.

Widodo, H., Lestari, U., & Amin, M. 2003. Bahan Ajar Evolusi. Malang: FMIPA
UM.
Widodo, P. 2007. Spesiasi pada Jambu-Jambuan (Myrtaceae): Model Cepat dan
Lambat. Biodiversitas, 8(1): 79-82.