Anda di halaman 1dari 16

MATERI

tentang

GASTRULASI PADA VERTEBRATA

MATA KULIAH PERKEMBANGAN HEWAN

DOSEN PENGAMPU : Prof. Dr. AGUS HARYONO, M.Si.

OLEH :

SONIYA ACD 115 026


WIDYA ASTUTI ACD 115 027
KELAS B

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI

JURUSAN PENDIDIKAN MIPA

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN

UNIVERSITAS PALANGKA RAYA

2017
DEFINISI GASTRULASI

Gastrulasi adalah suatu proses yang dinamis, dimana berlangsung migrasi sel-sel
atau lapisan sel-sel secara terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai macam gerakan-
gerakan morfogenik. Seiring dengan berlangsungnya gastrulasi, juga berlangsung proses
differensiasi. Migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk:
a. Menempatkan area perspektif endoderem ke dalam

b. Membungkus embrio dengan perspektif ektoderem

c. Menempakan mesoderem diatara endoderem dan ektoderem

d. Membentuk arkenteron, bakal saluran pencernaan primitive

Adanya migrasi sel-sel tersebut, menyebabkan terjadinya perubahan lingkungan


mikro dan menyebabkan terjadinya perubahan perilaku sel-sel atau kumpulan sel-sel,
sehingga merangsang sel-sel yang bersangkutan untuk melakukan proses differensiasi. Hasil
proses diffrensiasi sel tersebut menyebab kan terbentuknya lapisan ektoderem, endoderem,
dan mesoderem.

Selama berlangsungnya gastrulasi terdapat berbagai jenis gerakan-gerakan morfogenik,


antara lain :

a. Epiboli adalah pergerakan lapisan epithelium (ektoderem) membungkun bagian


embrio yang lain.

b. Invaginasi adalah pelipatan lapisan sel dari luar ke dalam , misalnya pembentukan
arkenteron pada amphioxus.

c. Evaginasi adalah pelipatan lapisan dari dalam ke luar, misalnya eksogastrula.

d. Involusi adalah pelentikan sel-sel dari lapisan luar yang menyebar dan masuk ke
bagian dalam, misalnya penyebaran sel-sel luar kea rah blastophorus amphibian.

e. Ingresi adalah migrasi sel-sel secara sendiri- sendiri dari permukaan ke dalam,
misalnya pembentukan mesenkim primer pada blastula bintang laut.

f. Delaminasi adalah pemisahan lapisan sel dari suatu lapisan tunggal, misalnya
pembentukan lapisan hipoblas pada embrio ayam.

g. Konkresensi atau konvergensi adalah pembelahan yang serentak dan diikuti dengan
pergerakan secara terkoordinasi, misalnya pembentukan primitive streak pada mbria
ayam.

h. Gerakan amuboid adalah migrasi sel-sel sebagai suatu individu tunggal. Misalnya
migrasi sel-sel neural crest.

Beberapa kejadian-kejadian penting selama berlangsungnya gastrulasi, yaitu:

a. Reorganisasi sel-sel atau kelompok sel akibat gerakan-gerakan morfogenik.


b. Ritme pembelahan sel menurun

c. Tumbuh tidak nyata, kalaupun ada sedikit sekali.

d. Metabolisme berubah corak, oksidasi menjadi lebih intensif

e. Peran inti menjadi lebih aktif dalam mengontrol aktivitas sel-sel embrio. Peran
kromosom induk menjadi lebih nyata.
f. Sintesis protein-protein baru yang sebelumnya belum terdapat di dalam sel telur.

GASTRULASI PADA PISCES


Gastrulasi merupakan pengaturan kembali sel-sel blastula oleh embrio untuk menjadi
organisme yang fungsional yang berlapis tiga daun kecambah (germ layers) yaitu ectoderm,
mesoderm, and endoderm. Gastrulasi ini termasuk dalam periode kritis perkembangan.
Ditandai dengan terjadi perubahan susunan sel-sel embrio. Gerakan morfogenetik;
reorganisasi embrio; sel-sel kutub animal membungkus sel kutub vegetal. Prekursor
pembentukan organ; struktur awal berupa lapisan (Germ Layer).

Pada ikan awal dari stadium gastrula ini terjadi begitu stadium blastula selesai. Proses
pembelahan sel dalam pergerakannya berjalan lebih cepat daripada stadium blastula. Pada
stadium gastrula ini terdapat 2 proses yakni epiboli dan emboli. Epiboli adalah suatu
pergerakan sel-sel yang kelak dianggap akan menjadi epidermis, dimana pergerakannya itu
ke depan, ke belakang dan juga ke sampingnya dari sumbu yang akan menjadi embrio.
Emboli ialah pergerakan sel yang arahnya menuju ke bagian dalam terutama di ujung sumbu
bakal embrio. Berikut adalah topografi dari gastrulasi ikan.

Pada stadium gastrulasi terdapat tiga daerah sel yang dapat dibedakan, diantaranya yaitu :
1. Yolk Syncytial Layer (YLS)/ Lapisan sinsitial kuning telur. Lapisan ini terbentuk pada
siklus ke semiblan atau kesepuluh, ketika sel-sel di tepi vegetal dari sekering
blastoderm dengan sel kuning yang mendasrinya. Fusi dari kedua sel ini menghasilkan
lingkaran inti pada bagian dalam dari sitoplasma yolk, yang kemudian blastoderm
vegetally berkembang mengelilingi yolk, beberapa yolk inti syncytial akan bergerak di
bawah blastoderm untuk membentuk YLS internal dan beberapa inti akan bergerak
vegetally untuk membentuk YLS eksternal.

2. EVL (Enveloping Layer)/ lapisan yang menyelimuti. Lapisan ini terdiri dari sel-sel
yang paling dangkal dari blastoderm, yang membentuk lapisan epitel yang tebal dan
bersel tunggal. Akhirnya, ELV menjadi periderm yang menutupi ekstraembrionik yang
sloughed off selama perkembangan selanjutnya.

3. Lapisan sel dalam, yang terdapat di antara EVL dan YSL dan membentuk embrio yang
sesuai. Sel blastomer diperbaiki sebelum gastrulasi dimulai. Pada saat ini, sel-sel di
daerah tertentu embrio menimbulkan jaringan tertentu yang memungkinkan sebuah peta
nasib yang akan dibuat.

Stadium gastrulasi pertama yakni proses epiboly dan yang menjadi sel blastomer
atas yolk. Sel blastomer bergerak ke luar, kemudian sel-sel ini bergerak di atas permukaan
yolk dan menyelubungi yolk tersebut. Gerakan ini bukan dikarenakan gerakan pelan dari
blastomer. Sebaliknya, gerakan ini disediakan oleh YSL sendiri untuk memperluas
sitoplasma dari yolk. Dan EVL erat bergabung dengan YSL dan bergerak pelan. Sel-sel yang
terdalam dari blastoderm kemudian mengisi ruang antara YSL dan EVL sebagai proses
epiboly. Hal ini ditunjukkan dengan adanya pemutuasan ikatan antara YSL dan EVL.
Kemudian kedua daerah sel tersebut melanjutkan perluasan mengelilingi sel yolk.

Setelah sel blastoderm menyelubungi separuh dari sel yolk, kemudian deep layer
akan mengalami penebalan. Deep layer ini berisi sel-sel superficial yang membentuk satu
lapisan yaitu epiblas. Beberapa deep layer di daerah dorsal dan ventral mengalami gerakan
morfogenik yang akhirnya akan membentuk hipoblas. Akibat dari epiboli ini, yolk akhirnya
berbentuk bulat. Epiblas berkembang menjadi ectoderm, hipoblas menjadi mesoderm,
diantara mesoderm dan endoderm terdapat lapisan mesendoderm yang menjadi precursor.
Lalu,sel ini dari epiblas dan hipoblas berinteraksi ke sisi dorsal yang selanjutnya memebentuk
penebalan lokal yang disebut dengan perisai embrio.
Bersamaan dengan epiboly dan involusi tadi, juga berlangsung konvergen ekstensi.
Konvergen ekstensi ini terjadi pada sel-sel dalam lapisan epiblas dan hipoblas bagian dorsal
yolk, khususnya di daerah perisai embrio. Sel-sel ini menyebar sepanjang bagian anterior dan
posterior. Penyebaran ini membentuk suatu lapisan yang sempit tetapi panjang sehingga pada
yolk dapat terlihat seperti terdapat pembentukan sumbu. Padahal sumbu tersebut adalah hasil
dari konvergen ekstensi dari periblas dan hipoblas. Konvergen ekstensi ini pada
perkembangan selanjutnya akan menjadi sirip dorsal. Jadi, pada stadium gastrulasi ini
terbentuk ektoderm, mesoderm dan endoderm, dengan tiga gerakan morfogenik yaitu
epiboly, involusi, dan konvergen ekstensi.

GASTRULA PADA AMPHIBIA

Gastrulasi pada embrio katak dapat diinterpretasi dengan berbagai cara.


Pembentukan lapisan lembaga pada katak terjadi melalui tiga gerakan morfogenik utama,
yaitu:

1. Epiboli, yaitu meluasnya mikromer dari kutub anima ke kutub vegetatif.

2. Invaginasi, yaitu melentiknya sel-sel kea rah dalam pada daerah kelabu, sehingga
terbentuk blastoporus bagian dorsal dan bibir dorsal blastoporus. Pendalaman
tersebut kemudian tumbuh kea rah lateral dan ventral, kemudian bertemu di daerah
ventral sehingga terbentuk bibir-bibir lateral dan ventral blastoporus. Blastoporus
sendiri membentuk cincin yang bagian tengahnya berisi yolk plug.

3. Involusi, terjadi bersamaan dengan epiboli, melalui bibir blastoporus dan aktivitas
tinggi pada bibir dorsal blastoporus. Selanjutnya blastoporus akan menjadi kecil,
bibir lateral bertemu, terbentuk daeraf primitive.

Gastrulasi pada amphibian (katak) tidak dimulai pada daerah vegetatif, karena yolk
yang terdapat pada daerah tersebut menghambat terjadinya invaginasi. Gastrulasi dimulai
dengan terbentuknya suatu celah di bawah bidang equator kurang lebih pada daerah kelabu.
Pada daerah kelabu memiliki konstitusi sel-sel yang berbeda dengan daerah lain. Pada daerah
ini, tegangan permukaan sel lebih rendah dan sel-sel lebih bersifat mobil. Salah satu factor
yang menyebabkan sel-sel pada daerah kelabi memiliki mobilitas yang tinggi adalah karena
sel-sel mengalami perubahan bentuk menjadi sel-sel botol yang lehernya terorientasi ke
permukaan sehingga memungkinkan berlangsungnya perpindahan sel ke dalam. Pada daerah
tersebut mula-mula terjadi indentasi atau pelengkungan yang disusul dengan terjadinya
invaginasi dan pada akhirnya terjadi migrasi sel.

Lapisan pertama yang berpindah adalah sebagian kecil dari endoderem yang disusul
dengan berpindahnya kordamesoderem. Sejalan dengan itu terbentuk suatu rongga baru yang
disebut rongga arkenteron yang tumbuh semakin besar sejalan dengan berlangsungnya
gastrulasi. Sementara itu rongga blastocoel mulai tereliminasi sedikit demi sedikit.

Pada permukaan blastula berlangsung proses epiboli, yaitu meluasnya mikromer


sebagai akibat aktivitas mitosis, dan perluasan tersebut mengarah ke kutub vegetatif.
Mikromer-mikromer mencapai celah blastoporus yang telah terbentuk pada awalgastrulasi
dan selanjutnya berinvolusi atau melentik kea rah dalam. Proses involusi dan invaginasi juga
berlangsung pada sisi lateral celah blastoporus, sehingga celah blastoporus sekarang
berbentuk seperti sepatu kuda. Atap arkenteron pada mulanya adalah korda mesoderem,
sedangkan alasnya adalah sel-sel yolk atau makromer, yaitu bakal lapisan endoderem.
Selanjutnya endoderem terbentuk di bawah korda mesoderem dan juga dihasilkan mesoderem
lainnya sebagai hasil proliferasi dan migrasi sel-sel endoderem ke atas sel-sel yolk. Akibat
peristiwa tersebut, maka atap arkenteron bagian lateral serta alasnya terdiri dari lapisan
endoderem yang masih berupa sel-sel yolk. Invaginasi selanjutnya berlangsung pada bagian
ventral celah blastoporus.

Invaginasi pada daerah initidak berlanjut dan blastoporus sekarang berbentuk seperti
cincin. Mikromer-mikromer yang mengitarinya sesuai dengan letaknya disebut bibir dorsal,
bibir lateral, dan bibir ventral blastoporus. Kini proses gastrulasi menghasilkan embrio
dengan tiga lapisan lembaga, yaitu ektoderem, mesoderem, dan endoderem. Kini seluruh
permukaan gastrula diliputi oleh mikromer yang berpigmen yang disebut ektoderem.
Makromer yang menyumbat blastoporus dinamakan sumbat yolk atau yolk plug. Makin tua
suatu gastrula, blastoporusnya semakin kecil dan selanjutnya menyempit membentuk suatu
celah yang memanjangyang disebut daerah primitive atau primitive streak. Dinding sebelah
dorsal dan lateral arkenteron terdiri atas beberapa lapisan sel. Setelah gastrulasi selesai,
lapisan sel yang tepat membatasi rongga arkenteron dan dinding terpisah., lapisan ini adalah
lapisan endoderem. Ektoderem merupakan lapisan paling luar. Delaminasi lapisan
endoderem dimulai pada bagian anterior embrio dan diteruskan kea rah posterior dan
berakhir di sekitar blastoporus. Sel-sel dari bagian mediodorsal pada sisa dinding arkenteron
kemudian memisahkan diri, mula-mula di bagian anterior embrio kemudian kea rah posterior.
Batang yang terbentuk dari padanya berdifferensiasi menjadi batang penyokong aksia;
embrio yang disebut notokorda. Sisa dinding arkenteron yang terdapat di sisi kiri dan kanan
notokorda menjadi mesoderem.

Embrio yang akan tumbuh terus kearah medio ventral untuk kemudian bertemu dan
tumbuh menjadi satu. Seperti halnya pada amphioxus, selama gastrulasi pada amphibian juga
terjadi rotasi polaritas embrio

GASTRULA PADA AVES

Gastrulasi pada aves berlangsung melalui kombinasi sejumlah gerakan-gerakan


morfogenik, meliputi:

1. Poliinvaginasi, yaitu perpindahan sel-sel blastoderem untuk membentuk lapisan


hipoblas

2. Konkresensi, yaitu sel-sel pada blastoderem bagian anterior bermigrasi dasn


berhimpun pada bagian posterior

3. Involusi, yaitu pelentikan sel-sel dari luar ke dalam. Gastrulasi ditandai dengan
terjadinya penebalan pada bagian posterior blastoderem kurang lebih pada umur 3-4
jam inkubasi. Penebalan tersebut berbentuk segi tiga yang lebar, kemudian
menyempit dan memanjang dan akhirnya membentuk suatu batang yang memanjang
dari posterior ke anterior dan disebut sebagai primitive streak. Primitive streak
berlangsung kira-kira pada umur 16 jam inkubasi.
Penebalan yang berlangsung pada daerah blastoderem disebabkan karena terjadinya
konkresensi/konvergensi sel-sel epiblas kea rah median posterior. Sel-sel yang bermigrasi
tersebut tidak ditumpuk melainkan pada suatu saat berinvolusi melalui daerah primitive dan
mengisi tempat diantara epiblas dan hipoblas. Selsel tersebut kemudian menyebar kea rah
lateral membentuk mesoderem. Wilayah blastoderem yang belum terjangkau oleh
penyebaran mesoderem tampak lebih bening. Daerah tersebut dinamakan daerah proamnion.
Daerah proamnion makin lama makin menyempit dan kemudian hilang setelah penyebaran
mesoderem mencapai daerah tersebut. Daerah primitive dapat disamakan dengan blastoporus
pada amphibian. Terdiri atas sepasang pematang primitif atau primitive ridge dan sebuah
parit primitive atau primitive groove. Pada ujung anterior daerah primitif terdapat suatu
penebalan yang disebut primitive knot atau nodus Hensens. Tepat pada bagian posterior
nodus Hensens terdapat lekukan parit yang agak dalam yang disebut lekuk primitive atau
primitive pit.

Setelah primitive streak mencapai pemanjangan yang penuh pada umur inkubasi 18
jam, ujung cephalic mulai beregresi dan terbentuk suatu struktur yang disebut head process
atau lipatan kepala. Bagian area pellusida yang berdekatan dengan primitive streak mulai
menebal membentuk area embrional.

Mengiringi pembentukan dan pemanjangan primitive streak, area pellusida


mengalami perubahan bentuk dari bentuk cakram sirkuler menjadi bentuk konfigurasi bulat.
Sumbu memanjang bakal tubuh embrio diperankan oleh primitive streak. Terbentuknya
primitive streak dan Nodus Hansens maka periode utama gastrulasi dimulai. Lapisan-
lapisan lembaga dibentuk melalui migrasi sel-sel epiblas kea rah nodus Hensens dan
primitive streak, dan sel-sel beringresi untuk membentuk lapisan lembaga tengah dan bawah
(mesoderem dan endoderem). Sel-sel pertama yang melintasi primitive streak bagian anterior
adalah bakal endoderem dan diikuti oleh bakal mesoderem. Sel-sel bakal mesoderem
menyebar diantara epiblas dan hipoblas membentuk lapisan tengah yang kini disebut sebagai
mesoderem. Sel-sel yang bermigarasi melalui nodus Hensens meluas ke depan dan sel-sel
tersebut terkondensasi membentuk notokorda, sedangkan sisa sel-sel epiblast yang tidak
berinvaginasi melalui daerah primitive akan tetap menjadi ektoderem.

GASTRULA PADA REPTILE

Gastrulasi adalah suatu proses yang dinamis, dimana berlangsung migrasi sel-selatau
lapisan sel-sel secara terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai macam gerakan-gerakan
morfogenik. Seiring dengan berlangsungnya gastrulasi, juga berlangsung proses
differensiasi.Migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk :
a. Menempatkan area perspektif endoderem ke dalam.
b. Membungkus embrio dengan perspektif ektoderem.
c. Menempakan mesoderem diatara endoderem dan ektoderem.
d. Membentuk arkenteron, bakal saluran pencernaan primitif
Gambar 1. Proses pembelahan zigot pada kadal dan buaya

Adanya migrasi sel-sel tersebut, menyebabkan terjadinya perubahan lingkungan


mikro dan menyebabkan terjadinya perubahan perilaku sel-sel atau kumpulan sel-sel,
sehingga merangsang sel-sel yang bersangkutan untuk melakukan proses differensiasi. Hasil
proses diffrensiasi sel tersebut menyebabkan terbentuknya lapisan ektoderem,endoderem, dan
mesoderem. Ketiga lapisan tersebut dinamakan lapisan lembaga. Karena yang terbentuk ada
tiga lapisan lembaga, maka dinamakan triploblastik, misalnya pada ayam, kadal, sapi, dan
manusia. Ketiga lapisan lembaga di atas merupakan lapisan lembaga yang bersifat seluler dan
pada tahap perkembangan selanjutnya akan menghasilkan berbagai tipe jaringan atau organ
yang menyusun tubuh suatu organisme.
Gastrulasi pada kadal dan buaya mengubah blastula menjadi embrio bilateral yang
mempunyai rencana dasar hewan dewasa (gastrula). Perubahan ini terjadi karena gerakan
morfogenetik dari sel-sel embrio. Pola gastrulasi sangat dipengaruhi oleh jumlah dan
distribusi kuning telur. Hasil akhir gastrulasi terbentuk tiga lapisan lembaga, yaitu :
ektoderm, mesoderm, & endoderm.
Pada proses pembelahan meroblastik sel telur kadal yang kaya kuning telur dan
bercangkang, hanya terbatas pada cakram kecil sitoplasma pada kutub animal. Tudung sel
(blastodisk) membentuk dan memulai gastrulasi dengan pembentukan primitive streak. Dari
pembelahan tersebut terbentuk embrio dan empat lapisan ekstraembrionik (korion, amnion,
alantois dan yolk sac).
Gastrulasi pada buaya ditandai dengan terjadinya penebalan pada bagian posterior
blastoderm kurang lebih pada umur 3-4 jam inkubasi. Penebalan tersebut berbentuk segitiga
yang lebar, kemudian menyempit dan memanjang dan akhirnya membentuk suatu batang
yang memanjang dari posterior ke anterior dan disebut sebagai primitive streak. Primitive
streak berlangsung kira-kira pada umur 16 jam inkubasi.

Gambar 2. Blastoderm dan subgerminal space kadal dan buaya.

Pembelahan pada embrio kadal dan buaya menghasilkan blastodis, yang pusat selnya
terpisah dari yolk dengan cavitas sub germinal yang tampak jernih (terang). Pusat blastudis
ini disebut area pelusida. Pada area pelusida terdapat sel-sel blastoderm yang nantinya akan
membentuk epiblas dan hipoblas. Sedangkan, sel pada bagian tepi dari area pelusida lebih
gelap karena sel-sel ini berhubungan dengan yolk untuk membentuk area opaca.
Selama proses gastrulasi kadal dan buaya berlangsung, sel-sel prekursor ektodermal
bermigrasi mengelilingi yolk (kuning telur). Sel-sel tersebut bergabung satu sama lain dengan
tight junction, gerakan yang terjadi pada sel-sel tersebut disebut epiboli.

Gambar 3. Gerakan epiboli


Selain terjadi gerakan epiboli, gastrulasi pada kadal dan buaya berlangsung melalui
kombinasi sejumlah gerakan-gerakan morfogenik lain, meliputi :
1. Poli invaginasi, yaitu perpindahan sel-sel blastoderm untuk membentuk lapisan
hipoblas.
2. Konkresensi, yaitu sel-sel pada blastoderm bagian anterior bermigrasi dan berhimpun
pada bagian posterior.
3. Involusi, yaitu pelentikan sel-sel dari luar ke dalam.

Pembelahan pada embrio kadal menghasilkan blastodis, yang pusat selnya terpisah
dari yolk dengan cavitas sub germinal yang tampak jernih (terang). Pusat blastudis ini disebut
area pelusida. Sedangkan, sel pada bagian tepi dari area pelusida lebih gelap karena sel-sel
ini berhubungan dengan yolk untuk membentuk area opaca. Area terbesar dari sel-sel pada
bagian permukaan membentuk epiblas.

Gambar 4. Pembentukan Primitif streak

Setelah membentuk epiblas, sel-sel blastoderm mengalami perpindahan ke area sub


germinal membentuk lapisan hipoblas, proses ini biasa disebut poli invaginasi. Sel dari tepi
posterior membuat populasi sel yang bermigrasi di bawah blastodiac dan bergabung dengan
pulau poly in vaginasi. Lapisan bawah akan menjadi hipoblas sedangkan lapisan yang paling
atas akan menjadi epiblas. Pergerakan hipoblas mengarah ke anterior dan sel-sel epiblas
bergabung pada daerah anterior dari sel-sel tepi untuk membentuk primitive streak.
Gastrulasi pada kadal diawali dengan penebalan di daerah bakal median embrio di
kaudal yang disebut dengan stria primitiva. Terbentuk setelah telur kadal 8 jam inkubasi,
sedangkan pada buaya membutuhkan waktu yang lebih lama dibandingkan telur kadal.
Bagian-bagian dari stria primitiva yaitu sebagai berikut :

Gambar 5. Primitive groove dan Primitive pit

1. Primitive groove, yang merupakan sel-sel mengalami penekanan pada saat akan
terbentuknya stria primitiva.

2. Primitive knot atau hewnsens node, merupakan bagian akhir anterior dari stria
primitiv asebagai daerah penebalan dari sel-sel.

3. Primitive pit, merupakan pusat nodus yang merupakan bentukan seperti corong
yang akan dilewati sel-sel untuk menuju ke blastocoel.
Gambar 6. Pergerakan dari stria primitive embrio kadal dan buaya

Daerah primitive knot merupakan daerah terjadinya invaginasi bakal prikorda dan
notokord. Bagian lain dari stria primitiva berperan sebagai gerbang lewatnya sel-sel
mesoderm. Bakal mesoderm yang berada setengah posterior epiblas area pellusida berpindah
ke posterior, kemudian berkumpul untuk membentuk garis median. Sel-sel apiblas bakal
mesoderm yang berasal dari stria primitiva bergerak diantara hipoblas dan epiblas. Sel-sel
tersebut akan menyebar ke lateral dan anterior di kedua sisi garis median kemudian
berdifergensi membentuk lapisan mesoderm yang luas.
Gambar 7. Invaginasi dari primitive streak

Sementara itu sel-sel ektoderm asarf juga melakukan pergerakan secara konfergensi
ke arah median lalu berepiboli semenjak primitive knot membentuk keping neural
disepanjang garis median. Dengan pergerakan secara terus menerus ke anterior maka stria
primitiva akan mendekati bakal prikorda notokord. Prikorda dan notokord akan membentuk
primitive pit dengan melakukan invaginasi , sel-sel prikorda yang diiringi sel-sel notokord
berkonfergensi sejak di primitif pit menuju ke primitif groove kemudian berinvolusi,
kemudian akan melakukan ekstensi ke depan sepanjang garis median di antara endoderm dan
ektoderm saraf. Pada ektoderm berlangsung proses epiboli seperti yang telah dijelaskan
sebelumnya sampai melingkup ke daerah yolk. Ektoderm juga memanjang ke arah anterior
dan akan membentuk pita yang disebut keping neural. Gastrulasi selesai sekitar 22 jam
inkubasi. Pada saat itu seluruh daerah bakal pembentuk alat sudah tersusun di daerah masing-
masing. Primitive streak, sebanding dengan perkembangan daerah bakal pembentuk alat
(ketiga lapis benih), mengalami penyusutan secara berangsur, dan bergerak ke caudal
embryo. Sisanya membentuk bagian cauda (ekor) embrio.

Proses akhir gastrulasi menghasilkan tiga lapisan lembaga, yaitu lapisan luar dikenal
dengan ectoderm, lapisan dalam dikenal dengan endoderm dan lapisan diantara ectoderm
dan endoderm yang disebut mesoderm. Keduanya memiliki perbedaan terutama posisi jika
ditinjau dari embrio dan lingkungan luar. Baik lapisan ectoderm maupun endoderm memiliki
potensi yang berbeda, masing-masing akan mengalami proses perkembangan lebih lanjut
untuk membentuk berbagai jenis jaringan dan organ.

GASTRULASI PADA MAMALIA

Pada saat pembelahan embrio (clevage) rampung, embrio telah memiliki sel kurang
lebih 100 sel terseusun mengelilingi sebuah ruang kosong dan mulai menuju uterus. Tahapan
tersebut disebut blastosis (blastula versi mamalia). Pada salah satu ujung dari ruang kosong
blastosis, bergerombol sekelompok sel yang disebut massa sel dalam atau inner cell
mass. Sedangkan bagian sel yang lebih tipis disebut tropoblas. Massa sel dalam (MSD)
selanjutnya akan berkembang lebih lanjut menjadi bagian-bagian penting embrio maupun
membran ekstraembrio. MSD juga merupakan bagian paling blastosis yang akan
berkembang menjadi galur sel punca (stem cell)

Tropoblas, adalah lapisan epitelium terluar dari blastosis tidak berkontribusi pada
perkembangan embrio. Namun, bertanggung jawab pada perkembangan jaringan yang akan
menyokong pertumbuhan embrio. Pertama, tropoblas menginisiasi implantasi dengan
menghasilkan enzim yang mendegradasi endometrium dan memungkinkan blastosis
menempel pada bagian endometrium. Kemudian, tropoblas membelah dan menebal. Pada
tahap ini, sebuah struktur mirip jemari akan menembus jaringan uterus maternal yang banyak
mengandung pembuluh darah. Aktivitas tropoblas tersebut mengakibatkan kapiler
endometrium mengalami erosi dan darah keluar mengaliri daerah tropoblas. Pada waktu
implantasi, MSD membentuk dua lempeng sel, epiblas dan hipoblas. Perkembangan
selanjutnya dari embrio mamalia berkembang dari sel-sel epiblas.

Setelah implantasi selesai, gastrulasi dimulai dengan ingresi sel epiblas


melalui primitive streak dan membentuk mesoderm serta endoderm. Pada saat yang sama,
membran ekstraembrio terbentuk. Tropoblas melanjutkan perluasan jaringan ke
endometrium. Bagian tropoblas, jaringan mesodermal epiblas dan bagian uterus disekitar area
implantasi berperan terhadap pembentukan plasenta. Plasenta berperan pada pertukaran
nutrisi, gas dan sisa metabolisme dari embrio ke maternal. Plasenta juga menghasilkan
hormon dan sistem imun bagi perkembangan embrio.

pada akhir glastrulasi, lapisan sel embrio (embrionic germ layers) telah terbentuk.
Tiga lapisan embrio tersebut dikelilingi oleh jaringan mesoderm ekstraembrio dan empat
membran ekstraembrio.