Fisiologa vegetal ambiental

Tema 1. Introduccin

Las plantas como sistemas abiertos

Termodinmica, tres sistemas, los tres se diferencian en su capacidad de intercambiar energa y

materia:

Cerrados aislados

Cerrados

Abiertos

Sistema Intercambio energa Intercambio materia

Cerrado aislado No No

Cerrado Si No

Abierto Si Si

Leyes de la termodinmica

La energa del universo es constante

La entropa del universo tiende al mximo

El universo es un sistema cerrado aislado. La energa del universo es constante, ni se crea ni se crea
ni se destruye slo se transforma.

Tienden a igualarse

1
 =

G: Variacin energa libre de Gibbs

H: Entalpia, energa til
T: Temperatura
S: Entropa, energa no til

Es imposible describir los procesos biolgicos con termodinmica, pero podemos explicarlos con
igualdad de flujo? En el estado estacionario podemos explicar algunos procesos celulares con
termodinmica, pero en situaciones normales los seres vivos absorben mas de lo que producen,
necesitan aporte constante de energa, mantener estado desequilibrio termodinmico (comer, crecer,
etc.), al llegar al equilibrio termodinmico (eq. Con el entorno, mx. Grado entropa) muere.
Gracias a la aportacin constante de energa permite realizar un trabajo.

Sistema abierto en desequilibrio = Vivo

Sistema equilibrio = Muerto

No toda la energa til vuelve a serlo, se pierde en forma de otros tipos (calor, etc.). La eficiencia
fotosinttica es limitada (no existe eficiencia al 100%).

Tanto hetertrofos como auttrofos son sistemas abiertos (necesitan aporte de energa externa).
Todo el mecanismo de energa trfica depende de a producida por el sol. Las plantas han
evolucionado hasta presentar una gran superficie expuesta al sol (para obtencin de energa), an
as tambin es necesaria la absorcin de nutrientes (sistema radicular hetertrofo, las hojas
fotosintticas auttrofo), por lo que usaran la raz.

Las clulas hetertrofas y auttrofas necesitan estar conectadas, por eso la existencia de los vasos.
Todo esto comporta un defecto, la fijacin al sustrato, incapacidad de movimiento, por lo que
deber aguantar las inclemencias que se le presentan.

Una planta tiene un crecimiento indeterminado, crece durante toda su vida (su tamao an as viene
determinado en los genes), existe gran diversidad de crecimiento y morfologa segn el ambiente en
el que se encuentran. Son capaces mediante el crecimiento adaptativo, para suplir la incapacidad de

2
movimiento, para luchar contra situaciones adversas. Meristemos mltiples permiten crecimiento
durante toda su vida. Optimizacin de los procesos de obtencin de energa a travs de la
optimizacin de las adaptaciones biolgicas.

Diferenciamos entre adaptacin (heredable) y adaptativa (impuesta por el ambiente, no heredable).

Tema 2. Conceptos de estrs resistencia y tolerancia

Factores esenciales (medioambientales) correctos, la planta crece en buen estado.

Factores esenciales mal,

ptimo
la planta presenta
deficiencias.
Crecimiento

Exceso

Dfici
t

Intensidad del factor

ptimo fisiolgico, la planta tiene mximo crecimiento.

ptimo ecolgico, condiciones naturales, existe competencia.

Crecimiento

Intensidad del factor

Estrs

El estrs, concepto acuado en los aos 70 por Levitt, defini modelo de analoga entre concepto
fsico de estrs y el biolgico.

Organismo con desequilibrio termodinmico, el estrs se da en forma de energa.

Para una determinada planta, en cambios reversibles, podemos decir que:

= =

+ grande cambio externo

Existe resistencia
- cambio externo
3
Analoga estrs fsico y biolgico

Fsico Biolgico

Estrs Fuerza que acta sobre un Energa de factor externo

cuerpo

Tensin Cambio de dimensin Cambio fsico o qumico

interno

Tensin elstica Cambio reversible Cambio reversible

Tensin plstica Cambio irreversible Cambio irreversible

Modulo elstico M = stress/tensin Resistencia elstica

Modulo plstico No se define Resistencia plstica (mayor

capacidad de respuesta)

Planta frente a cambio externo realiza avoidence, pone una barrera externa evitando tensin
interna (ej. dficit hdrico, cierra estomas para evitar perdida de agua).

Resistencia plstica, la existencia de mecanismos reparadores en los organismos vivos para evitar
daos provocados por factores externos hace que aumente la resistencia. Tenemos que tener
presente el tiempo. No es lo mismo un estrs aplicado durante un corto perodo de tiempo que un
stress prolongado de das, meses aos. Tolerancia es una defensa interna.

Tipo de resistencia

Encontramos tres tipos de resistencia:

Tipo avoidence, barreras externas para evitar alteracin interna (ej. cierre estomtico
en dficit hdrico).

Tolerancia, tolerancia a cambios exteriores, la planta deja penetrar el estrs esto no

afecta a su correcto funcionamiento, despus lo daado puede ser reparado.

Escape, la planta huye del estrs, fase mvil (semilla) tolerante a mltiples factores
adversos. Germinan cuando el ambiente es correcto. Existen otras maneras como la que
hacen los cereales, que avanzan su floracin para evitar la entrada en el verano
(extremadamente seco).

4
 Para medir la resistencia en sentido estricto (avoidence) se hace a travs de dos factores.

Cambio interno = = = 50

Cambio externo Avoidence50, es el valor en que estrs entre

tensin, nos da que el 50% de la poblacin
muere

La relacin entre estrs, resistencia y tiempo puede variar segn la planta. Lo esperable es que:

+ Tiempo + tensin

+ Estrs + tensin

Pero no siempre es as porque las plantas han evolucionado, obteniendo capacidades de reaccin,
cmo:

Reparar daos, disminuye tensin, aunque aumente estrs.

Adaptacin, se aclimata a los cambios producidos.

La resistencia a lo largo del tiempo no es constante:

Resistencia

Alarma Induccin Mx. Agotamiento/muerte

Resistencia
Tiempo
Los mecanismos consumen mucha energa, por lo que no se puede producir siempre, provocando
incluso la muerte.

En tiempo ms largo, se produce aclimatacin cuando el individuo se acostumbra a una situacin

adversa. Cuando se producen cambios genticos hay fenmenos de adaptacin.

Aclimatacin = exposicin previa al estrs. Incremento resistencia fenotpica por

pretratamiento.

Aclimatacin, respuesta homeosttica, frente a un estrs nico bien definido (ej.

temperatura).

Aclimatizacin (ms compleja), respuesta homeosttica a cambios complejos de

5
 mltiples factores ambientales (ej. de prado subalpino a alpino).

La vegetacin observada es el resultado de un filtro.

Filtro histrico Consigue llegar al lugar.

Filtro fisiolgico Puede germinar, crecer, sobrevivir i reproducirse en ese lugar.

Filtro biolgico Compite i se defiende con xito.

Factores de estrs en plantas

PARTE A: RELACIN PLANTA - SUELO

Tema 3. Absorcin de agua y nutrientes a partir del suelo

Planta puede vivir sin suelo si se le dan las condiciones adecuadas (ej. cultivo hidropnico).

Fertilidad del suelo, capacidad de proporcionar nutrientes, a la planta, en cantidades adecuadas.

H2O +
=

2 : Potencial qumico agua

: Potencial hdrico
+ : Potencial qumico estndar agua
: Volumen molar parcial agua

6
 H2O pura libre = 0
= p + s + m + g

: Potencial presin
: Potencial osmtico
: Potencial matricial
: Potencial gravedad

No obstante todos los potenciales influyen en la misma direccin porque tienen diferente signo.

p : +
s : - (ms concentracin sal, ms bajo el potencial hdrico)
m : - (resistencia de los vasos)
g : No es importante

planta = p + s En las clulas vegetales el potencial hdrico siempre es negativo, solo

en una clula turgente puede igualarse con el potencial osmtico, por
lo que ser 0.

suelo = m + s El agua disponible para la planta es la retenida por los poros. Cada vez
es retenida ms esta agua, por lo que el valor del potencial matricial se va haciendo mayor, muy
negativo.

agua poro = m = 0,3 diametro del poro

planta : -1,5MPa, el potencial hdrico ms bajo que pueden aguantar las races de la planta.

Si la planta no puede bajar de -1,5MPa (punto de marchitez permanente) quiere decir que la planta
tiene que absorber agua de un suelo con ms potencial hdrico. El poro ms pequeo 0,2m (en los
menores el agua es retenida y no est disponible para la planta).

suelo > planta

En un poro de 60m o ms, el agua drena a bajo por la fuerza de gravedad, -0,005Mpa.

m : El dimetro del poro estar entre 0,2m i 60m.

El dficit hdrico de la planta puede venir de diferentes sitios:

Salinidad, dificulta absorcin de agua.

Textura y estructura del suelo, segn porcentaje de granulacin, tendremos mayores o

menores poros, dependiendo de la colocacin tambin nos afectara en esta medida.

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Flujo del agua

La conductividad hidrulica del suelo tiene un papel muy importante en el potencial hdrico.

La conductancia depende de la granulacin y su hidratacin

Suelo + hidratado + flujo

Cuando el suelo est seco los poros se encuentran ocupados por de agua, por lo que estos tienen un
potencial hdrico muy bajo.

RT HR (Humedad relativa)
vapor = log
V 100

El mx. Terico que se puede obtener es 0!

Suelo + seco flujo

Suelo arenoso conductancia hidrulica muy alta cuando esta hidratado. Pero cuando est seco, por
muy cerca que se encuentre la raz, les ser imposible la captacin de agua.

Vas de absorcin

Clulas epidrmicas son la capa ms externa. Unas de esta pueden formar pelos radiculares (1 cel.
Epidrmica dar un pelo) dependiendo de las condiciones ambientales (+ seco + pelos, + hidratado
pelos). Crecimiento apical.

Epidermis, corte, endodermis (con banda de Caspary, que separa va apoplasto de la sinplasto). Dos
tipos de vas:

Va apoplstica, agua entra a favor de gradiente entre los espacios intercelulares. Entre
paredes celulares i intercelulares.

Va sinplastica, es intracelular a travs de los plasmodesmos.

Muchas especies debajo de la epidermis en vez de tener crtex, tienen epidermis con suberina (una
banda de Caspary). Estas plantas las encontramos en ambientes secos, evitan invasin del flujo de
agua.

Agua a favor gradiente apoplasto sinplasto

El agua atraviesa la membrana citoplasmtica mediante aquoporinas (canales proteicos), segn el

grado de apertura ser + o fcil la absorcin.
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El periciclo ser el encargado de dar lugar a las races laterales, cuando estas salen rompen la
endodermis, provocando un desvo apoplstico permitiendo entrada de agua + nutrientes, por esta
va.

Transporte de agua de las races a las plantas es derivado a las diferencia de potencial hdrico
atmosfrico y la planta, al ser el atmosfrico ms bajo el agua tiende a subir. An as hay una serie
de resistencias que impiden el paso. La resistencia variable se encuentra en las hojas, y son los
estomas.

Nutrientes

Tres criterios para que han de cumplir los nutrientes para ser esenciales para la planta:

No pueden vivir sin el

No se puede sustituir

Tienen una funcin especfica para la planta

Estos elementos son:

C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu, B, Cl, Mo, Ni Tambin encontramos en
ocasiones Na y Si (necesario en gramneas)

Micronutrientes M

Macronutrientes Mm

Su eficiencia est muy relacionada con la cantidad en la que se encuentre. El factor que se encuentra
en menor concentracin es el limitante, esto se llama la Ley del mnimo.

9
Obtencin de nutrientes

C del CO2 atmosfrico

H del H2O del suelo

O del O2 de la atmosfera

Los dems provienen todos del suelo.

Ni, se necesita en nfimas cantidades, es muy difcil determinar, la carencia de este nutriente. Esto
es porque la planta en la semilla presenta el Ni necesario, slo pasa en 1 generacin, en la 2 con
una falta de este metal ya se observa esta
diferencia. El Mo es tambin un nutriente del
se necesita muy poca cantidad, 0,1mg/kg PS.

El B es usado segn las sp., monoctiledneas

necesitan mucho menos que las
dicotiledneas.

El S es necesario para formacin de

aminocidos esenciales, pero an as se
necesita menos que el P (la mitad de este), ya
que es el encargado de los procesos
energticos.

Mg tomo central de la clorofila.

Mo es el cofactor para la Nitrato reductasa.

En los suelos el K, uno de los nutrientes que

necesita m la planta, se encuentra en muy
baja cantidad (menor que en Ca i Mg, de los que la planta necesita menos), por lo que se puede
deducir que la planta realiza una absorcin selectiva de los nutrientes.

El N es el nutriente inico del suelo, que la planta necesita ms, por lo que ha aparecido una alta
lucha competitiva. Esta necesidad va actuando como mecanismo de seleccin a lo largo de la
evolucin. La planta puede obtener el N de varias maneras:

NO3-, la ms comn en el suelo, utiliza Nitrato reductasa.

NH4, resultado directo de la descomposicin.

Urea, deben descomponerla usando la ureasa, para obtener el N.

Simbiosis N2, ciertas plantas que viven con diazotrofos capaces de reducir el N2
(atmosfrico) a NH4+ para el uso de la planta. Tpico de leguminosas.

Una adaptacin extrema, on las plantas carnvoras, viven en ambientes muy pobres en N, y por esta
10
razn se alimentan de sus presas (no quieren el carbono ni los aminocidos, solo su N).

El S no es un factor limitante, ya que puede utilizarse el SO4 del suelo y el atmosfrico.

El P en el suelo se encuentra en muy poca cantidad, esto lo hace ser limitante, por lo que acta
tambin como el N, como factor de presin. Lo pueden absorber:

Formas insolubles orgnicas, fosfato clcico, frrico y de aluminio. No se pueden absorber,

por eso la planta segrega cidos orgnicos (ej. citratos), este cido se agrega con el mineral i
el P queda libre para la absorcin de la planta.

Forma orgnica, utilizan una enzima extracelular, la fosfatasa cida, libera el fosfato a travs
de forma orgnica.

Simbiosis con micorrizas, la mayor parte de las plantas en ambiente natural viven con
hongos que son ms, eficientes en la captacin P.

El Fe se encuentra mayoritariamente en los suelos, en forma de Fe+3, loas formas libres, solubles se
encuentran en muy poca concentracin, por eso realizan compleja orgnico, a travs de exudados de
plantas, formando quelatos, evitando que el Fe precipite.

La planta necesita movilizar, seleccionar y absorber (muchas veces en contra de gradiente)

nutrientes. Los absorbidos contra gradiente necesitan energa adicional y barreras para evitar
retroceso, por parte de la planta.

Al ser selectivas, las plantas pueden excluir la entrada de Na al mismo tiempo que permiten la
entrada de P como de H2O. Tabla

Apoplasto, la solucin que hay es prcticamente igual al a del exterior, a excepcin de algunos
carga positiva enganchada a la pared celular. A partir del sinplasto todo est regulado.

Relacin suelo planta en la nutricin

Encontramos nutrientes disponibles en el suelo, directos (solubles e intercambiables) y movilizables

(materia orgnica):

Solubles

o Orgnicos

o Inorgnicos

Intercambiables, retenidos por las cargas de las partculas del suelo. Ej. arcilla presenta
carga negativa, por lo que puede retener cationes. Se pueden obtener estos por intercambio,
raz penetra por entremedio de esas zonas. Existen mas cargas positivas que negativas en el
suelo.

Materia orgnica.

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Los que estn en solucin, son los absorbibles por la planta, alrededor de la raz, en el suelo, la
concentracin es baja. Se mueve por difusin o mediante le agua.

A mayor superficie de absorcin de la raz ms capacidad absortiva. La absorcin no es uniforme en

toda la superficie radicular.

Dependiendo de la especie la endodermis suberificada estar a una distancia o a otra. La plantas que
no tienen endodermis

Compartimentacin

Apoplasto (espacio libre --- difusin, reversible) mayor rapidez de absorcin

Sinlasto (banda semipermeable, irreversible) ms lento.

Transportadores

Cintica de absorcin

Inhibicin competitiva, la Km aumenta, la Vmax se mantiene.

Inhibicin no competitiva Km se mantiene, Vmax disminuye.

La interaccin de dos nutrientes afecta a la velocidad,

ej.Mg i Ca compiten por un mismo transportador es
inhibicin competitiva Km aumenta Vmax se
mantiene.

Por cada nutriente esencial existen mltiples

transportadores, esta abundancia, par aun mismo in,
puede tener diferentes funciones:

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 Transportadores segn compartimento celular (ej. uno para RE, otro Golgi, etc.)

Transportadores ms o menos especficos para un determinado nutriente, pero que tiene

afinidad. Ej cuando hay poco K la planta activa transportadores con alta afinidad para este
elemento. Los genes que activan los transportadores de alta o baja afinidad dependen de los
niveles en que se encuentre el elemento.

Transporte pasivo

Operativo en el espacio apoplastico, aunque puede suceder para entrar en el sinplasto. Va a favor de
gradiente de potencial qumico.

= + +

El potencial electroqumico nos determina si un in se puede mover por difusin a favor de

gradiente o no.

Difusin

Se trata de un proceso bastante lento, es eficiente a cortas distancias pero no a largas. Esta explicado
por las Leyes de Fick.

Sin barrera =

Con barrera =

Esto no explica la llegada de los nutrientes a las partes superiores de la planta, que se da mediante
xilema por las diferencias de potencial entre el exterior y e l interior de la planta.

Ecuacin de Nernst

Nos indica el potencial de membrana que se alcanza slo con procesos pasivos.

Sistema Donan

El potencial creado por cargas fijas. El compartimiento donde tenemos una carga fija, nos
proporciona una entrada de in contrario a la carga.

Mecanismo de absorcin activos

Muchos nutrientes (iones), pueden formar complejos con baja carga, aumentando su capacidad de
difusin libre.

Encontramos protenas que permiten el paso:

Canales, a favor de gradiente, son regulables por su grado de apertura.

Transportadores secundarios.

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 Bombas, transporte activo, la tpica es la ATPasa de protones que utiliza la energa de la
hidrlisis del ATP. Crea un gradiente electroqumico que permite la entrada, a travs de
transportadores secundarios de muchos iones.

En plantas encontramos diferentes tipos de ATPasas. Hay otros transportadores que utilizan energa
de la hidrlisis de ATP, las bombas ABC, transportan metabolitos ms complejos, con herbicidas,
etc., sustancias txicas que se transportan a las vacuolas.

El canal inico regula el paso, por ejemplo de K, a travs de la membrana. Los canales con puerta
vienen regulados por el potencial de membrana o por fitohormonas.

La capacidad de adaptacin de las plantas a los diferentes tipos de suelo depende la informacin
gentica, segn los transportadores que presenten.

Eficiencia de nutrientes

Encontramos que las plantas pueden aprovechar mejor los nutrientes disponibles, esto se denomina
eficiencia de nutrientes y encontramos de dos tipos:

Eficiencia de absorcin, capacidad de la planta de absorver mas iones de un suelo con poca
disponibilidad.

Eficiencia de uso, capacidad de utilizar los nutrientes.

Eficiencia de absorcin

Se trata de la cantidad de nutrientes que consideramos en la planta dividido por una unidad que hace
referencia al rea de absorcin (de la raz).

( )
=
( ) (2 )

Esto viene a decir que es la capacidad que tiene de la planta de adquirir los nutrientes del suelo.

Eficiencia en el uso de nutrientes

Cantidad de biomasa de la planta dividida por la cantidad de nutriente de la planta. Encontramos

dos definiciones:

Cuanta unidad de Biomasa se forma por unidad de nutriente.

Cantidad de incremento de la cosecha por unidad insum (ej. fertilizante).

( )
=
( )

=
(. )

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Por lo tanto definimos NUE como la capacidad que tiene la planta de usar los nutrientes absorbidos.

Anlisis del crecimiento radicular

El gran problema es estimar lo ocupado por la raz (biomasa, volumen, superficie). Se puede
intentar de las siguientes formas:

Lo ms fcil que se puede hacer es realizar un cultivo hidropnico (laboratorio).

Relativamente fcil hacer una estimacin de la biomasa radicular. An siendo tiles, no
reflejan la situacin exacta en la que se encuentra la planta, mucho factor se escapa.
Rizobox (laboratorio o invernadero), sistema de cajas que nos permite observar las races,
no presenta tampoco la situacin real de la planta en el campo.

Mini- rizotron instalaciones en el campo para observar.

Rizotron

Encontramos diferentes tipos pero los ms usados son los que disponen de una sonda que se
introduce a travs de la zona radicular, esta dispone de una cmara que nos permite realizar captura
de la imagen. Posteriormente mediante programas de anlisis nos permitir estimar la densidad
radicular. Estas sondas, a veces van equipadas de detectores de humedad, los cuales pueden sernos
tiles tambin para estimar la localizacin de las races.

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Programa Whinrizo

Es un escner que capta la imagen de unas races en solucin. Tiene diferentes aportes lumnicos
para evitar sombras. Nos permiten obtener dimetros, contornos deteccin del color de las races
(sabe cules son lignificadas o no, etc.).

Diferencias genotpicas respuesta a estrs del suelo

Races proteoides (cluster roots), se producen en algunas plantas cuando hay una deficiencia de
nutriente. Ej. Hackea petiolaris, en
deficiencia de P, una usa los cluster roots
para segregar citrato y as movilizar el P,
por lo tanto cuanta mayor diferencia
encontremos P mayor incremento de
cluster roots. En la foto contigua se puede
observar cmo se encuentra la raz segn
la concentracin de P disponible (de
izquierda a derecha de ms a menos
disponible).

Eficiencia de uso (biolgica)

Se basa en dos tipos de mecanismo:

Almacenamiento del nutriente en forma biolgica no disponible.

o Ej. hiperacumulacin de Zn, gran parte de este se almacena en las vacuolas, paredes
celulares, y no est disponible para la planta, por lo que han de absorber ms. No es
eficiente en la captacin de Zn.
o Fe en plantas con bicarbonatos, se forma citrato frrico y no est disponible para la
planta.
Mayor eficiencia fotosinttica
o Ej. C4 fijan CO2 con mayor eficiencia RUBISCO. Las C4 son ms eficientes por que
el CO2 no los limita, y tambin en N porque no destinan tanto a RUBISCO, en
cambio la C3 destina mucho N a formacin de RUBISCO. Con menos concentracin
de K mas biomasa a C4, llega un momento en estas por ms aumento de N que se
produzca ya no cambia la produccin, en cambio en las C3 aumenta ligeramente
(aunque se mantiene en menor cantidad).
Mayor tasa de translocacin (ej. Zn, P o Fe).
Mayor actividad de nitrato reducatasa en las hojas y mayor eficacia en el almacenaje de
protenas en las semillas.
Mayor proporcin de sustituicn de K por Na en plantas tolerantes a la salinidad (as menos
CDC para K).
Menor proporcin de fraccin de nutrientes no biolgicamente activos (ej. menor formacin
16
 de cristales de oxala de Ca).

Estudios ionmicos

Genmica
Transcriptmica, en que situacin se expresa un gen (ej. cuando hay nacales ms eficientes o
no).
Protemica, identificacin de transportadores.
Metabolmia

Plataformas de anlisis masivo de fenotipos. Ej. ionica, el perfil de iones de las plantas en
diferentes situaciones.

Tema 4. Estrs por dficit hdrico

La falta de agua afecta a los vegetales porque tiene mltiples funciones.

Propiedades del agua

El agua es una molcula angular, con carga negativa sobre O y positiva sobre H.

Lquido entre 0 i 100C

Elevada constante dielctrica
Tamao pequeo y carcter dipolar
Disolvente ideal para electrolitos
Enlaces por puente de hidrogeno
Cohesin, adhesin, tensin superficial (transporte en capilares)
Calor especifico y calor de vaporizacin elevados (termorregulacin de las plantas)
Responsable de la turgencia celular, entra en las cels. A favor de potencial hdrico,
manteniendo la estructura de estas.

No todo el estrs hdrico tiene la misma intensidad:

Estrs suave, potencial hdrico baja poca decimas de MPa.

Estrs moderado, potencial hdrico baja ms, pero > -1,5MPa.
Estrs severo, potencial hdrico baja por debajo de -1,6MPa.

Depender del potencial hdrico del exterior.

Diferenciamos estrs modero del severo segn la turgencia de la planta. LA planta puede realizar un
ajuste osmtico, baja el potencial de solutos pero no el de presin, por lo tanto la turgencia no vara,
= + i es capaz de absorber ms agua ya que el ha bajado.

Determinando el contenido hdrico relativo (RWC), el contenido de agua que tiene un tejido actual
17
en funcin del mximo de agua que podra tener la planta.

100 ( )
=

Wf: Peso fresco

Wd: Peso seco
Si la planta no sufre ningn estrs su RWC debria ser de Ws: Peso mx. saturacin agua
100, an as esto nunca sucede siempre ser menor.
Cuando obtenemos valores de RWC inferiores a 86 la planta esta sufriendo ya un estrs severo.

Sensibilidad de procesos fisiolgicos al estrs por dficit hdrico

Expansin celular, es el proceso, generalmente ms afectado por el dficit hdrico, inhibido.

En el crecimiento de las plantas juega un papel importante la pared celular que mantiene su grosor
porque existe aporte constante de material y hace que la extensin sea irreversible.No slo es la
presin interna. El crecimiento est relacionado con la presin de turgencia ( ) y con las
relaciones hdricas, y esto se representa con la ecuacin de crecimiento de Lackhart que relaciona la
variacin en funcin de la variacin de tiempo con diferentes parmetros:

( + )
=
+

Lp, conductancia hidrulica, la facilidad del agua para

atravesar la membrana.
, extensibilidad de la pared celular. La primera se extiende,
cuanto ms se extiende ms difcil es que se extienda. No es
solo un proceso puramente hidrulico sino que depende
tambin de una fuerte actividad metablica.
, diferencia de potencial hdrico.
Y, presin de turgencia umbral a partir de la cual se produce
la extensin.
P, presin de turgencia actual.

Esos parmetros son los que pueden verse afectados cuando hay un dficit hdrico, ya que son los
ms sensibles. De hecho el ms sensible de todos es P (presin de turgencia). Una planta con dficit
hdrico tendr un rea foliar menor que una en condiciones normales, depender de:

= +

A, rea
Ao, rea inicial, depender de un proceso
biolgico, la cantidad de hojas que haya.
t, tiempo
v, velocidad de crecimiento
Sntesis pared celular, inhibida.

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 Sntesis de protena, globalmente inhibida, hay menor sntesis, aunque se sinteticen nuevas.
Formacin protoclofila, al no existir expansin celular no necesitamos ms clorofila.
Nivel nitrato reductasa, disminuye, ya que la sntesis de esta es muy costosa. Hay alguna
planta que sigue absorbiendo N.
Sntesis de ABA (acido absisico), clave en el cierre estomtico, por lo que aumentar su
sntesis. Evitar la perdida de agua.
Abertura estomtica, disminuyes, se cierran ms estomas (ojo, en las plantas no estn todos
los estomas cerrados o abiertos, existen grados de apertura, y casi siempre encontramos
algunos abiertos.).
Reduccin asimilacin CO2, divide al cierre estomtico.
Respiracin, esta tarda ms que la fotosntesis en disminuir, por lo que hay un mayor
aumento del gasto energtico.
Acumulacin prolina, aparece una activacin, mecanismo de adaptacin, ya que este
aminocido tiene funciones de:
o Osmorregulacin
o Proteccin de macromolculas
o Accin antioxidante
Nivel de azucares, aumenta, de esta manera tambin lo hace la concentracin por lo que la
planta tiene una mayor capacidad de absorcin del agua.

Tasa fotosinttica
100% Tasa respiracin
Respiracin anaerbica

- 0,2 - 0,4 - 0,6 - 0,8 - 1,0

MPa

19
Grado de estrs (MPa) CHR (%) g (mmol m-2/s) Efecto

Leve -0,5 90 200 Cierre estomtico parcial,

aumento de la fotorrecepcin

Leve moderado -0,75 85 150 Inhibicin ATP-asa limitacin

regeneracin RuBP, inhibicin
nitrato reductasa y de sacarosa
fosfato sintasa

Moderado -1,25 75 75 Reducen tasas transporte

electrones aumentando
resistencia mesofilica

Severo -1,50 70 50 Inhibicin actividad Rubisco

Muy severo -2,00 60 30 Fotohinibicin permanente,

fotoxidacin

Entradas Salidas

Respiracin
puede
Luz, CO2 producir
desnutricin
orgnica)
rea de
asimilacin
por eficincia
fotosinttica
Absicin (solo
sucede en
estrs severo)
MO
Sales
minerales

Biomasa total
(Productividad)

*Absicisin, la planta pirde hojas para conservar el agua, mediante el etileno, ej. plantas caducas
20
Tema 5. Resistencia y tolerancia al estrs por dficit hdrico

No todas las plantas aguantan igual el dficit hdrico. Podemos clasificar-las como:

Hidrofitas, viven en el agua sensibilidad extrema al dficit hdrico.

Higrofitas, viven en el suelo hmedo, daados si el w baja pocas decimas de MPa.
Mesofitas, en el suelo de humedad media; w lmites : -1,4 a -4,3MPa herbceas

Ej. Fagus sylvatica -1,5 a -2,6MPa leosas

Xerofitas, limas secos, w lmite: -1,8 a -16,3MPa. Ej. Quercus coccifera

Encontramos muchas plantas que se encuentran entre medio de estos grupos.

Mecanismos de resistencia

Podemos diferenciar diferentes tipos

Evasores (dorugh escape), plantas que escapan del estrs.

Avoidence o prevencin (resistncia con alto potencial hdrico interno.
Tolerancia a bajo potencial hdrico interno.
o Mantenimiento turgor = +
o Tolerancia a perdida de turgor (plantas de resurreccin) = +

Evasores

Encontramos varios tipos de mecanismos de escape.

Semillas, larga duracin, a mayor sequia mayor longevidad de la semilla, esto depende de
las reservas que contenga y de una baja tasa metablica (respiracin celular, actividad
mitocondrial). Los mecanismos de escape ms espectaculares se encuentran en el desierto de
Atacama. La semilla debe germinar cuando tenga la certeza de tener el agua necesaria para
completar su ciclo, por eso presentaran inhibidores qumicos que debern ser lavados, por
una lluvia intensa, para as germinar la planta. Este tipo de plantas se llaman efimerales y
presentan un ciclo de vida muy corto.
Otros tipos de dormicin se producen en zonas con periodo estacionales secos marcados,
como sera el caso del Mediterrneo. La semilla necesita un proceso de postmaduracin, se
forma antes de la poca seca, es esencial que pasen los meses de calor para poder germinar
(almacenamiento en seco), algunas requieren tambin de un proceso de vernalizacin
despus del almacenamiento en seco (necesidad de frio para germinacin), por lo tanto la
semilla no puede germinar hasta que no haya pasado el calor, ya que estas altas temperaturas
son las encargadas de altera el genoma de la planta.
Desarrollo fenolgico rpido.

21
 Plasticidad del desarrollo, en funcin de disponibilidad hdrica afectar a su desarrollo,
acortando o alargando su crecimiento vegetativo, por lo tanto podrn producir mayor o
menor n de frutos segn las condiciones ambientales.
CAM facultativas. Las plantas CAM permiten ahorrar mucha agua porque cierran estomas
durante el da y lo abren por la noche. Estas plantas tienen muy poca productividad (ej.
cactus), aunque aguantan muy bien el dficit hdrico. Pero encontramos plantas que se han
adaptado a que cuando hay suficiente agua disponible en el suelo, pueden realizar
fotosntesis normal, como planta C3, en cuanto esta empieza a escasear pueden adoptar un
metabolismo tipo CAM, i estas son las denominadas CAM facultativas.

Avoidence

Evitan que el potencial hdrico de la planta decaiga. No son exclusivo, ninguno de los mecanismos
(escape, avoidence, etc.) a lo largo de su vida pueden realizar varios tipos. Los dos grandes
mecanismos de avoidence son:

Mantenimiento absorcin de agua

Reduccin de prdida de agua

Aumento de la profundidad y densidad de races. En situaciones con agua encontraremos races

superficiales que ocupan gran espacio ramificadas y densas, en cambio las que viven en suelos ms
secos presentan races pivotantes largas y gruesas, pueden llegar incluso a la capa fretica, no tienen
ramificaciones.

La perdida de agua hacia el suelo esta minimizado, porque la raz es muy seca, presenta una
conductancia radial muy baja, las partes ms jvenes aumento de conductividad de agua. Al
presentar diferentes grados de conductividad, es modulable respeto al as caractersticas anatmicas
de la raz. Las plantas pueden adaptar su sistema radicular a la disposicin hdrica, pudiendo pasar
de races superficiales ramificada, a una nica raz larga.

Existen mecanismos adaptativos de plantas en condiciones muy extremas, en las cuales aparecen
una planta idntica (clon gentico) a la planta madre. Que se ir alimentando a travs del estoln
hasta poder crecer y alimentarse por s sola.
22
La reduccin de la perdida de agua ms rpida es la del cierre estomtico, pero as tambin
paramaos la fotosntesis. Las plantas adaptadas a climas secos aprovechan muy bien las horas con
ms humedad (primera y ltima del da) para abrir los estomas y cerrarlos a pleno sol.

Fotosntesis
Transpiracin

1
( )

Es esencial que las plantas puedan regular la apertura estomtica, tenemos tres mecanismos para
hacerlo:

Cierre hidropasivo, se cierra el estoma debido a una prdida de turgencia. No protege del
estrs, ya que se produce a partir de este.
Cierre hidroactivo (o tipo feedback), se produce cuando se desarrolla dficit hdrico en el
mesofilo de la planta (se evapora ms agua de la que llega va xilema) con lo que se
secretar la hormona, acido abssico. El ABA acta cerrando los estomas a travs canales de
Ca que activan canales de K. En diferentes sp. se necesitan diferentes potenciales hdricos.
Cierre por transpiracin peristomtica, no est descrito en todas las plantas. Una
evaporacin directa des de el agua de las clulas oclusivas, tiene sensibilidad frente a la
variacin de la HR. No es un mecanismo evolutivamente importante.

La transpiracin articular, con estomas cerrados, tiene una mayor importncia. En la cutcula
encontramos canales proteicos por donde pasa el agua, estos se encuentran bien hidratados y hay un
buen intercambio de agua, cuando la humedad y la hidratacin de la hoja son buenas, en cambio
cuando esta est seca la resistencia es mayor. La transpiracin cuticular no depende del grosor de
esta cutcula, sino de la ruta polar (todo lo de los canales mencionado anteriormente). Existe una
muy buena relacin entre la conductancia mnima y la permeabilidad de la cutcula.

El ahorro hdrico est muy relacionado con el balance total de la hoja. Para mantener un adecuado
grado trmico, disipar el calor y de esta manera reducir evaporacin de agua, encontramos varios
mtodos:

Reduccin de la radiacin absorbida, reducindola bajamos la temperatura de esta hoja.

23
 = + +

Rn: Radiacin neta

RL: Radiacin onda larga
H: Transferncia convexa de calor
: Calor evaporacin agua
E: Tasa de transpiracin

Por lo que podemos reducir la transpiracin a travs de reducir Rn.

Muchas plantas tiene mecanismos de reduccin de radiacin absorbida:

Pelos blancos que reflejan la luz.

Cutculas reflectantes.

Para reducir absorcin y prdida de agua

Reduccin rea foliar, convertidas en espinas.

Mecanismo de enrollamiento, cuando el factor limitante (agua) enrollan las hojas, antes
estaban normales, de esta manera crean un espacio en el que se protegen de la transpiracin.

Eficiencia en el uso de agua

2
= =

EUA se trata de la productividad biomasa parte area/transpiracin.

Las plantas CAM son las ms eficientes en el uso del agua, pero son muy poco productivas. Las C4
tambin son muy buenas ahorrando agua porque tienen mecanismos de asimilacin del CO2 muy
eficientes, as la RUBISCO trabaja en un ambiente rico en CO2, evitando la fotrespioracin.

En plantas hemiparasitas encontramos sistema radicular muy corto, se alimentan de las races del
husped.

Mantenimiento turgor

La mayora de plantas actan manteniendo el turgor:

Ajuste osmtico, acumulacin activa de sustancias inorgnicas y(u orgnicas. Una alta
concentracin de sustancia inorgnica puede ser perjudicial, aun as el ms comn de los
elementos es el K. la planta acumula en el citoplasma sustancias orgnicas:
o Aminocidos (prolina [tiene propiedades antioxidantes, por lo que se encarga de eliminar
el O2 acumulado en el cuerpo de la planta por estrs soportado] y glicina).
o Azucares
o Betainas
Disminucin tensin celular
24
 Aumento de la plasticidad

Tolerancia a la prdida de turgencia

Plantas de resurreccin. Tienen una tolerancia muy elevada a la perdida de turgencia, mediante
tolerancia protoplasmtica las membranas no sufren daos irreversibles. La realizan de:

Utilizacin de azucares. 2-octalasa se transforma en sacarosa, cuando se deshidrata, para

proteger a la planta. Parece que la estaquiosa tambin tiene un papel importante.

Tema 6. Estrs por exceso de agua: Hipoxia y anoxia

Un contenido de 100% del agua pura en el suelo s que es perjudicial para los organismos. Un suelo
totalmente saturado de agua evita la captacin de O2 para la planta.

Situaciones de exceso de agua:

Lluvias muy abundantes, suelos muy poco drenados, capas freticas.

Agua bajo hielo

Propiedades de suelos encharcados

Encontramos menos oxigeno en el suelo que en la atmosfera, debido a la actividad biolgica

(respiracin lombrices, otros animales, etc.) por lo que favorece en gradiente de difusin entre
atmosfera y suelo (a los poros de este). Cuando el suelo esta anegado la difusin es ms lenta unas
10.000 veces ms, por lo que los poros estn llenos de agua. Este oxigeno disponible ser
consumido rpidamente por los organismos que habitan. Produciendo situaciones de hipoxia o
anoxia.

Las propiedades de un suelo anegado cambian:

Cambio en el potencial redox., produciendo una acumulacin de sustancias txicas. Varia

ampliamente en funcin de su porosidad y su humedad. Oxi. Redox.
Como consecuencia de este potencial redox. la actividad microbiana cambia, pueden pasar
de metabolismo aerobio a anaerobio, que no necesitan el O2. Los resultados de estas
reacciones hacen cambiar las propiedades del suelo.
Aerobica
2 + 4 + + 4 22
Anaerbica
3 + 2 + + 2 2 + 2 2
2 + 4 + + 2 2+ + 22
()3 + 3 + + 2+ + 32
42 + 10 + + 8 2 + 42
2 + 8 + + 8 4 + 22
Aparicin de formas ms reducidas de Fe y Mn que son ms solubles, por lo que estn en
mayor disponibilidad para la planta, aunque puede llegar a ser txico. H2S toxicidad en el
suelo. Formacin de hidrocarburos que pueden ser txicos para la planta, as como etileno,

25
 fitohormona importante en la regulacin de la planta.

La respiracin, oxigeno absorbido por la raz, es esencial para mantener la turgencia de las plantas,
as como la capacidad de absolver agua por la raz. Cuando la planta se encuentra con falta de O2, se
inhibe el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de e-, por lo que el Piruvato obtenido, nos pasar a
dar 2 lactatos o 2 acetaldehdos o 2 etanol, obteniendo un balance energtico de slo 2 ATP, contra
los 38 que se obtienen cuando hay presencia de oxigeno, por lo tanto la planta sufre de un dficit
energtico (ralamente no es un gran inconveniente) y la acumulacin de etanol en las clulas (esto s
que es grave para la planta).

Efecto de la hipoxia en las plantas

Reduccin del crecimiento, se detiene, no crece activamente.

Se produce epinastia, un fenmeno en el que la planta presenta un aporte anmalo de sus
ramas. Salix babylonica tiene epinastia continua, es una forma normal pero en el resto de
plantas no. Se ve ms inhibido el crecimiento de una de las partes de la rama, no hace falta
perdida de turgencia para que caigan as las ramas. Vara el ngulo de la raz.

Engrosamiento del tallo

Aumento ABA
Cierre estomas
Aumento etileno
Bajos niveles de giberelines y citoquinas
ACC (amino ciclopropano 1- carboxilo) alto, hacia xilema.
Muestra races pequeas
Ausencia pelos radiculares

Los efectos por dficit de oxigeno nos recuerdan a los efectos causados por el etileno.

26
Sntesis etileno

La falta de O2 en el suelo estimula sntesis de ACC, al

subir el xilema el oxigeno absorbido en la atmosfera
estimula la sntesis de etileno por parte del ACC (el O2
difunde por lenticelas, unas pequeas aberturas en el tallo,
cuando las plantas estn encharcadas).

Las AUX estn acumuladas justo en el nivel dnde el agua

encharcada. Esta distribucin hormonal hace que la planta
acte de diferentes maneras:

Formacin de races adventicias, sobre el agua,

parte sumergida i parte emergida.
Aerenquima, la mayor parte del cortex cortical
est ocupado por enormes espacios areos. Pueden ser
constitutivos (plantas viven siempre encharcadas) e inducibles (como cierto tipo de
cereales). En la induccin juega un papel muy importante el etileno, se activan laos genes
que provocan la destruccin selectiva se clulas para formacin de estos espacios, mediante
enzimas regulados genticamente y a su vez por la presencia de etileno. Estas plantas
absorben oxigeno de la atmosfera. Este tipo es el ms comn para evitar los suelos
encharcados, evitan as tambin la formacin de sustancias txicas.
Lenticelas

Mecanismos en arboles

Depender del tipo de especie el poder utilizar cada uno de los tres mecanismos. Tanto la formacin
de aerenquima, races adventicias y lenticelas se tratan de mecanismos de avoidence.

Tolerancia a la hipoxia

Control de la fermentacin

No acelera la glucolisis (no efecto Pasteur)

27
Baja
o No inducen alcohol deshidrogenasa (Iris phalaris).
formacin o Isoenzimas de alcohol deshidrogenasa con baja afinidad para acetaldehdo.
de etanol o Contra toxicidad F, Mn, H2S (oxidacin rizosfera).

Medidas

Avenamiento, dar salida al agua, mayor drenaje del suelo

Cultivos tolerantes
Plasticidad de respuesta (mejora gentica

Tema 7. Nutricin mineral de las plantas

Necesitan de elementos esenciales para el desarrollo correcto de la planta. El gran problema de

estos nutrientes es que no se encuentran en las proporciones correctas, hay que se acumulan
alrededor de las races y conforme nos alejamos va bajando la concentracin.

Muchas veces encontramos deficiencia de nutrientes en el suelo debido a:

No hay nutrientes en el suelo.

Elemento en abundancia, pero no disponibles para la asimilacin.

Mecanismos de resistencia a la deficiencia de nutrientes

Encontramos dos mecanismos bsicos:

Aumento de la eficiencia en la adquisicin de nutrientes con diversas estrategias

Aumento de la eficiencia en el uso de nutrientes, de la planta a travs de un mejor transporte
a corta y larga distancia.

De forma general es que si hay una marca de un nutriente ese puede alterar el crecimiento de la raz
y el tallo.

o Modificar la morfologa y distribucin de las races del suelo.

Espcie, depende de ella
Deficiencia nutricional
Relacin tallo/raz: baja en P/N/S y elevada Mg/K/Fe/Mn
Modifica procesos rizosfera
Formar asociaciones simbiticas

Proceso de la rizosfera

La rizosfera se trata de aquella proporcin de suelo que se encuentra estrictamente influenciada por
el sistema radicular, comprenden entre 1 a 4mm alrededor de la raz. Encontramos rizoplano que se
trata de aquellas particular que se quedan adheridas fuertemente a las clulas epidrmicas de la raz,
es muy difcil delimitar donde acaba esta i empieza la partcula (ocupa de 1 2mm). El Bulk soil
(se trata del suelo que se encuentra alrededor de la rizosfera no est penetrado por las races de las
plantas) presenta propiedades fisicoqumicas diferentes de la rizosfera:

28
 Concentraciones de P y K son menores que en bulk soil
Hay una relacin entre transpiracin/acumulacin de Na y Cl de forma que cuando aumenta
la transpiracin la planta, menos Na y Cl es absorbido por las races . A medida que se
transpira se acumula Na y Cl en la rizosfera y alrededor de las races se aumenta la [sales]
ms que en el suelo normal.
Con el Ca2+ pasa lo mismo, incluso alrededor de la raz se pueden dar calcificaciones que
se quedan rodeando las races llamadas pedotbulos.
Menor nmero de componentes orgnicos, microorganismos y los que se encuentran tienen
una actividad menor.

Las plantas son capaces de cambiar el pH del suelo, pueden liberar H+. las plantas dicotiledneas y
monocotiledoneas no gramneas, tienen en sus paredes celulares peptatos (azucares cidos), esta
disociada con cargas negativas fijas, por eso le confiere una gran capacidad de intercambio
cationico, mucho ms de las gramneas.

El N se absorbe del suelo en forma cationica (NH+) o aninica (NO3-), todo depender de la
cantidad de oxigeno del suelo.

+ O2 + NO3- alcalizan el medio

+ O2 + NH+ acidifican el medio

Al ser la planta la que libera estos protones, encontramos que las diferencias entre rizosfera i bulk
sern ms grandes.

Al poder liberar oxigeno por la raz puede hacer variar el potencial redox del suelo, pudiendo hacer
que elementos que eran txicos dejen de serlo y a la inversa.

Normalmente las plantas realizan mucha ms fotosntesis de la que pueden asimilar, por lo tanto
hay muchos productos que no se pueden asimilar, por tanto hay muchos productos que no se pueden
utilizar y van hacia la raz donde ser utilizados para:

Respiracin (16 76%), para realizar procesos de

o Crecimiento
o Desarrollo

Se calcula que un 30 60% de estos productos son enviados hacia la raz. Un 40 70% de estos se
utiliza para la rizodeposicin, depende de la planta, como:

Sustancias con bajo peso molecular (PMB)

o Azucares, no participan en la movilizacin de nutrientes. Difusin hacia el exterior
mM M.
o cidos orgnicos (mlico, fenlicos, citrato) ayudan a la solubilidad, ayudan a
liberar nutrientes de la retencin, encontrndolos en formas oxidadas o fosfatadas.
Atacan a la partcula liberan el elemento y lo quelan (secuestran) y va hacia a la
planta (lo hace entrar), esto pasa en formas oxidadas. En formas fosfatadas atacan la
partcula quelan el nutriente (Ej. Fe, Al, etc.) y absorben y asimilan el fosfato.

29
 Pueden ser tcnicas para liberar nutrientes as como tambin se encargarn de quitar
acumulaciones de nutrientes en altas concentraciones, como podra ser el Ca.
Las gramneas pueden sintetizar fitosiderofors que quelan el Fe (cuando existe
deficiencia), slo lo pueden hacer porque tienen transportadores muy especficos
para el complejo fitosideroforo.
o Aminocidos y fenoles.
Sustancias con alto peso molecular (PMA)
o Polisacaridos
o Mucilago, muy importante para la planta, tiene capacidad de retener cationes (pude
ayudar a detoxificar). Ayuda a la raz a crecer, acta de lubricante para explorar el
suelo (a ms suelo seco mayor cantidad de mucilago). Tambin retiene muy bien el
agua evitando que el pice radicular pierda su funcionalidad.
o Enzimas que segn la situacin del medio su efecto se ve influenciado, movilizacin
de neurotransmisores (fosfatasa cida) o formacin de PC (peroxidasas).
o Flavonoides, sealizadores para iniciar infecciones.
o Terpenoides
o cidos grasos
o Vitaminas, etc.

Al haber clulas o restos de tejido, azucares, mucilagos, polisacridos y vitaminas, favorecen la

presencia de microorganismos que tambin alteraran las propiedades del suelo, su actividad es ms
elevada (5 50 veces) que en suelo general.

Se calcula que en la rizosfera pueden tener entre 4.000 16.000 genomas diferentes.

Efectos microorganismos de las plantas

Beneficiosos

Mineralizacin de MO
30
 Solubilizacin de minerales
Reaccin de quelacin
Absorcin i translocacin de neurotransmisores
Fijacin biologica de N
Produccin fitohormonas
Agregados i estabilidad del suelo
Produccin de enzimas, vitaminas i antibiticos
Control de fitopatogenos

Asociaciones simbiticas

Interacciones entre plantas y microorganismos

Micorrizas

Asociacin mutualista entre hongo i planta. Planta libera un seguido de sustancias (vitaminas,
azucares, etc.) y el hongo minerales, ayuda a las plantas a absorber-los.

Puede ser que la planta haga micorrizas a diferentes especies de hongos, varios, y estos pueden
hacerlo a diferentes plantas, es todo un entramado de relaciones. Podemos dividir las micorrizas en
tres grandes grupos:

Ectomicorrizas, tpicas asociaciones en basidio y ascomicetes con plantas leosas. Se

caracteriza por establecer redes de hifas (red Hartig) alrededor de la raz y nunca entran
dentro de las clulas corticales de esta.

31
 Endomicorrizas,
o Arbusculares (VAM), hacen estructuras vescula y arbusculo. Penetran en a raz, pero
las hifas tambin lo hacen en los espacios intercelulares. Simbiosis entre herbecas i
glomeromicetes (75 90%).
o Orquidioides, las semillas de orqudeas han de entrar en simbiosis con hongos del
genero Rizoctoria para poder germinar. En el momento que la planta hace
fotosntesis deja de necesitar al hongo.
o Ericoides, asociacin en ascomicetes i basidiomicetes con plantas de la familia de las
Ericaceae. Son muy importantes porque estas plantas viven en suelos con mucha
MO, pero muy pocos nutrientes disponibles. Se forman ovillos de hifas en el interior.
Ectoendomicorrizas, arbutoides alrededor de la raz y dentro. Simbiosis entre basidiomicetes
i Arbutus, Arctostaphylos y Pyrola.

Tanto ecto como endomicorrizas (VAM) no necesitan de simbiosis en un medio ptimo, en cambio
Orquidioides, Ericoides i Ectoendomicorrizas la necesitan para vivir.

Ectomicorriza Endomicorriza

En ectomicorrizas la red que recubre la raz es muy extensa, evita incluso el contacto rizosferico.

Los hongos de micorrizas nunca penetran en el tejido vascular. No todas las plantas pueden formar
micorrizas:

Cruciferas: Sinapis, Arabis

Quenopodiacias: Beta vulgaris, Spinacea
Resedacias: Reseda

El hongo promueve:

Supresin de enfermedades y patgenos (ECM, sobretodo ectomicorrizas), favorece el buen

estado de la planta.

32
 Mejora la estructura del suelo,
o Forma agregados de suelo con MO
o Mejora porosidad
o Promueve la aireacin
o Movimiento de agua
Cambios en crecimiento de las races (ECM).
Transporte de nutrientes: P, N, K, Zn y Cu. (Se trata de la funcin ms importante).
Resistencia colectiva (bosques) e individual al estrs ambiental inico.

Rango de respuesta a la micorrizacin de cultivos en suelos bajos en fosforo

LA col podemos ver que no tienen ningn efecto la fumigacin ni la reinoculacin del hongo VAM
porque esta no puede realizar relacin simbitica. En cambio en las otras plantas podemos ver
como la presencia de hongo les es favorable, aumentando la colonizacin radicular.

Movilizacin de P

Se realiza a partir de la liberacin de enzimas como la fosfatasa acida, no es exclusiva de las

plantas, tambin la presentan los hongos. Las races i pelos radiculares son mayores que las hifas,
por lo tanto estas ltimas son capaces de llegar a lugares donde las otras no y por lo tanto absorber
P no alcanzable para las otras.

33
No todas las micorrizas y hongos tienen la misma eficiencia en la movilizacin de P (como se ha
visto en el ejemplo de Glomus sp.). Glommus macrocarpum es la especie que ms infecta i ms
capta, la ms efectiva.

Ciclo del N

Las plantas pueden absorber tanto nitrato como amonio. En situaciones naturales no presentan
nunca deficiencia de N, en cambio en conreo tendrn deficiencia ya que estas crecen por encima de
sus posibilidades. Por este motivo los suelos agrcolas se fertilizan mucho. Estos fertilizantes se
obtienen a travs de la reaccin de Haber Bosh, se necesita alta T i P, i un poder calorfico de 1kg
de petrleo para 1Kg de N. Estos fertilizantes pueden causar problemas.

Lixiviacin
Evaporacin a la atmosfera
Alto coste energtico

Las plantas son incapaces de romper triples enlaces del nitrgeno atmosfrico ( ) pero las
bacterias s que pueden. Estos organismos se llaman diazotrofos i encontramos:

Organismos capaces de hacer simbiosis, asociados a races de plantas (fijacin realizada

70%)
o Rizobiacias, ej. Rizobium, simbiosis con leguminosas formando ndulos radiculares
o Frankia, asociacin con plantes no Fabaceae, forman actinomicorrizas
o Nostoc
o Anabaena
o Acetobactar
Organismos de vida libre (fijacin realizada 30%)
o Cianobacterias
o Otras bacterias
Aerobia
Facultativa
Anaerbica

El grupo, de cara a la planta, ms importante es el que hace simbiosis.

Proceso de infeccin de Rhizobium

Las plantas secretan exudados (aminocidos, azucares), a travs de la raz, lo que provocara que
Rhizobium ataque a la raz. Entonces la planta liberar flavonoides que inducirn la expresin de
los genes NOD, que formaran el ndulo radicular contenedor de la bacteria.

Forman simbiosis con leguminosas. Existe especificidad entre la planta i las especies de los
gneros. Slo algunas bacterias pueden fijar N2 atmosfrico, con la nitrogenasa. Rhizobium puede
fijar nitrgeno fuera de la planta slo en condiciones de microareofilia. En el interior del ndulo
radicular, la concentracin de oxigeno est regulada por la leghemoglobina, una protena que se une
al oxigeno en el ndulo. La planta slo sintetiza esta protena cuando est infectada por Rhizobium.

34
Estas bacterias se usan en la fijacin biolgica de nitrgeno en conreos de leguminosas como la
soja, judas, guisantes, alfalfa, etc., es muy importante i respetuosa con el medio ambiente evitando
la contaminacin del suelo i el agua con nitratos. El uso de leguminosas est muy indicado para
recuperar tierras degradadas.

Fijacin biolgica del N

Todos estos microorganismos presentan la nitrogenasa, formada por dos subunidades Feproteina i
MoFeproteina. Se necesita una gran cantidad de energa para poder romper el enlace de N2
molecular. La nitrogenasa no es especfica para el N2, tambin puede romper acetileno (capaz de
medir la actividad nitrogenasa).

Mecanismos para proteger nitrogenasa del O2

1. Vivir en condiciones anaerbicas (Clostridium)

2. Proteccin respiratoria (Azotobacter)
3. Secretar mucosa (Azotobacter, Beijerinkia)
4. Barreras fsicas (heterocistos en Anabaena i Frankia libre, ndulos en Rhizobium i Frankia)
5. Barreras enzimticas con leghemoglobina (ndulos de leguminosas)
6. Enzimas antioxidantes (ndulos radiculares leguminosas)

Tema 8. Estrs salino

Salinidad es aquel concepto que concepto que hace referencia a la concentracin de les, que se
encuentran por encima de las concentraciones, habitualmente normal de los suelos interfieren en el
crecimiento de los vegetales, se tiene que encontrar disponible, por lo tanto la concentracin de
sales minerales en la fase acuosa. Son muchos cationes i aniones.

Composicin corteza terrestre, con el paso del tiempo meteorizacin roca madre, disponibilidad de
elementos aumenta.

Sales ms frecuentes

La salinidad se mide con conductividad elctrica (CE), se miden dS/m (deficiencias per metro).
1dS/m = 11mM NaCl = 640mg/L. Un suelo se considera salino como la conductividad elctrica
supera los 4ds/m.

35
 La mayor parte de conreos son sensibles a las
sales, se ven afectados con suelos
ligeramente salinos.

Un suelo salino tiene pH inferiores a 8,

capacidad intercambio catinico inferior a
15.

La composicin de la roca madre har que

estas sales estn disponibles para las plantas,
de forma natural, pero tambin se encuentran antropognicos:

Origen natural.
o Rocas meteorizadas, se encuentra en gradiente. En ambientes con aridez o
semiaridez, estas sales suben i forman costras (desiertos de sal).
o Proximidad del mar (manglares, marismas, etc.). Es una concentracin variable de
sal no cae en los continentales. Depende tambin de la precipitacin. Aparece sal por
salpicadas, mareas y mezcla de aguas.
Origen antropogenico.
o Uso de fertilizantes
o Uso de aguas de riego de mala calidad
o Pastura intensiva
o Desforestacin

Vegetales sensibles a la sal se denominan glucofitos y los tolerantes halfitos (Tamarix,

Quenaopodiaceae: Saliceania sp., Atiplex sp, Plumbaginaceae: Limonium sp, Plantaginaceae).
% crecimiento relativo

Halofitas no obligadas
Halofitas obligadas
Glucofitas tolerantes
Glucofitas ligeramente tolerantes
Glucofitas senssilbes

Aumento salinidad

36
 La sensibilidad puede variar segn el
estado vegetativo en que se encuentra
a lo largo del ciclo biolgico. La
respuesta de la planta es fluctuante
segn las condiciones del medio. La
salinidad acta en dos fases:

Dficit hdrico
Toxicidad especfica a un
determinado ion.

Efectos estres
salino

Componente Componente
aninico ionico

Deficiencia
Efectos
nutrientes Efectos directos
Estrs hidrico indirectos
K+/Ca2+ membrana
metabolismo
Mg2+/NO-3

Alteracin Cambios
Desidratacin enzimas y permeabilidad Eflujo iones
proteinas transporte

Fotosintesis
Perdida (aumenta ROSS,
turgencia radicales libres
de O2)

Inhibicin
Otros efectos
crecimiento

37
Tema 9. Adaptaciones al estrs salino

Tres grandes grupos para evitar el estrs salino:

Escapar
o Reducen su ciclo biolgico, germinan rpido cuando la concentracin de aluminio
baja y tienen un ciclo muy rpido antes de la concentracin de sal suba.
o Adaptar el crecimiento radicular a las zonas sin sal. Crecimiento ms superficial i
absorben agua de lluvia no de la capa fretica. Tambin races pivotantes absorben
agua profunda entando la sal de la parte superior. Estas adaptaciones solo pueden
darse en zonas con la evapotranspiracin baja.
Avoidance, minimizar el efecto i maximizar la defensa (plantas exclusivas). Plantas
normalmente glucofitas, tienen sistemas de absorcin muy selectivos, como por ejemplo
para el K+.
o Absorcin selectiva (HAK transporters). Normalmente la sal entra de forma pasiva,
y las plantas no lo pueden regular, por eso un mecanismo para evitar la alta
concentracin de Na+, es absorber K+ y regular los niveles.
o Cierre estomtico (ABA)
o Cambios morfologa radicular, muchas de estas plantas presentan bandas de Caspary
ms gruesas que plantas que no sufren estrs salino, evitan entrada de sal hacia a la
parte area. Se crea tambin una lnea suberizada, la hipodermis, ayuda a cerrar el
paso de la sal hacindolas pasar va sinplasto.
o La sal se va acumulando y cuando llega a un cierto nivel, actan unos antipuertos
(ATPasa) facilitando el reflujo de la sal, hacia el exterior manteniendo el citoplasma
con concentraciones mnimas, por debajo de 150mM. Se necesita una gran
aportacin de ATP, por eso se favorece la respiracin. Esto suecede en situaciones de
ligera o moderada salinidad, pero no ms por que la planta acabara muriendo
desnaturalizada por la incapacidad de hacer fotosntesis, debido a la necesidad de
realizar respiracin.
Tolerancia (plantas inclusivas)
o Mantenimiento de turgencia, esto lo tendra que hacer todas las plantas tolerantes o
no.
Reajuste osmtico, acumulando sal, las plantas glucoftas tolerantes no lo
harn igual que las halofitas, acumulan Na lo dejan pasar, se compartimentar
en la vacuola, para que no afecte al metabolismo (es txico). Las halofitas
tienen ms Na, glucofitas K, Na i otros solutos compatibles.
Los solutos compatibles (reguladores del potencial osmtico) son; glucosas,
fructosas, Ralinosa, aminocidos no codificantes para protenas, azucares
aloholicos (manitol, sorbitol). Estos solutos sern sintetizados bsicamente
por glucofitas tolerantes, son muy costosos. Se encargan tambin de proteger
estructuras, como las membranas.
o Compartimentacin de la sal
Celula (vacuola), normalmente es situacin salina ocupa la mayor parte del
volumen celular.
Tejidos (parnquima xinetico)

38
 rganos
Actuacin de bombas ATPasa, es la sal la que regula estos sistemas de
transporte. Cuando la vacuola est llena, la sal puede pasar hacia el xilema y
de aqu a la parte area, en halofitas.
La sal sube al xilema i mediante bomba HKP, pasa al compartimento del
parnquima, evita la llegada de esta. Como la sal se acumula en la parte area
actua un mecanismo, que la har bajar hacia abajo, es una hiptesis no est
demostrado.
Compartimentacin de las hojas, gradiente dentro de la planta, acumulacin
salina en las hojas ms inferiores.
o Dilucin de sal
Suculencia (Euhalofitas)
Foliar
Tallo y reduccin de de hojas
Es un cambio en el parnquima (mesfilo) de la hoja.
Plantas con capacidad de alternar situaciones.
o Secrecin de sal (Crinohalofitas)
Glandulas salinas
Pelos vesiculares o salinos
Eliminacin de sal selectiva. Glndulas (Plumbaginaceae, Tamarix, manglares) estn
en especies donde no hay falta de agua (ms hmedos), en cambio los pelos estn en
ambientas ms secos. Encontramos las glndulas en la base de la hoja un poco
insertadas, no almacenan la sal la excretan.
Engrosamiento de la cutcula, tambin pilas.
Pelos salinos por donde se excreta la sal, estos si la almacenan, continua renovacin
flacidez ereccin peta.

Tema 10. Estrs inico

Estrs inico, viene dado por la concentracin de iones. Como se origina este tipo de estrs?

Via antropogenica
o Agua de riego con iones acumulados
o Residuos industriales
o Aguas fecales
o Fertilizantes en exceso
De manera natural
o Meteorizacin y movilidad de diversos elementos
o Afloramientos minerales, plantas con mecanismos de adaptacin.
Suelos serpentinos con rocas maficas, la relacin Ca/Mg es baja, poca cantidad de N,
P, K pobre en nutrientes, son suelos estructurados con poca materia orgnica,
pedregosos, y las plantas estn poco adaptadas, slo las ms adaptadas y nuevas
pueden estar aqu, fuera no son competitivas.
Suelos bsicos, in selenio (suelos seleniuforos) ambiente normalmente toxico para
las plantas, a excepcin de algunos tipos.
Suelos cidos, zonas tropicales y subtropicales, exceso de aluminio.
39
 Suelos volcnicos, pobres en estructura vegetacin muy especializada.

Elementos causantes de estrs inico

No metlicos
Macronutrientes: N, P
Metales pesados y traza
Esenciales (macronutrientes, optimo es mayor que en los micronutrientes): Zn, Cu,
Mn, Ni, Fe, Mo
No esenciales (nunca la planta se desarrollar al 100%): Pb, Cd, As, Hg, Cr, Al, Se.
Isotopos radiactivos
V, Cs, P

Metales pesados

Todos aquellos elementos de la tabla peridica con numero atmico superior a 20 o con peso
especifico de 5-6g/cm3. An as preferencia habla de elementos traza, todos aquellos que causan
efectos biolgicos a bajas concentraciones < 0,005%.

Metal pesado termino que abraza todos los elementos metlicos potencialmente txicos para el
medio ambiente (Tiller, 1989)

Esenciales: Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, Ni.

Beneficiosos: Cr, V, Ti, Co, Se.
Sin funcin biolgica: Cd, Hg, Pb, Tc.

Clasificacin de iones metlicos segn la capacidad de unin con la materia viva, determinante.

Acumulacin por parte de la planta

Interferencia en procesos redox
Determina la formacin de complejos estables

Iones metlicos clase A, cidos fuertes, se basa en ndice ionice y covalente bajo, los dos son bajos,
encontramos:

K+ Mg2+
Na+ Estrs salino Cr3+
Estrs inico
Ba2+ Al3+
Ca2+
Elementos que actan a muy alta concentracin mM, a excepcin de Cr y Al que a pocas
concentraciones (M) estrs inico. Preferencia por ligando con O, como grupos carboxilo, fosfato,
sulfato.

Iones metlicos clase frontera, capacidad de unirse con todos los grupos que forman materia viva O,
N, S.

Pb2+ Fe2+

40
 Mn2+ Ni2+
Cd2+ Zn2+
As (III) Sb (III)
Cu2+ Fe3+
Iones metlicos clase B, cidos dbiles unin a compuestos con S con grupo amino o tiol. La forma
ms toxica es cuando se encuentran libre si estn ligados no pasa nada.

Factores abiticos i biticos que afectan disponibilidad de los metales pesados

Roca madre minerales, descomposicin y lixiviacin.

Propiedades qumicas del contaminante

o Solubilidad
o Volatilidad
o Especiacin
Propiedades fsicas y qumicas del suelo
o Tipos de suelo
o Textura
o MO (tipo y contenido) Cu
o CiC (capacidad intercambio cationico)
o pH (cido)
o Potencial redox (moderado)
Factores biolgicos
o Procesos rizosfericos
o Actividad microbiana

Clasificacin de plantas segn el suelo

Metalofitas, endmicas que solo pueden vivir en presencia del metal.

Pseudometalofitas (facultativas), pueden vivir en los dos tipos de suelos (con i sin metal).
Metalofitas accidentales, aparecen en suelos metlicos pero no pueden vivir son sensibles,
acortan su ciclo de vida para escapar de ella.

Clasificacin segn respuesta

Plantas sensibles
Plantas resistentes
o Tolerar la presencia de metal
o Exclusin del metal

Encontramos plantas hiperacumuladoras, pueden aguantar concentraciones que son normalmente

toxicas para otras plantas. Allysum hiperacumuladors de Ni. Las exclusoras, hasta la saturacin de la
raz no pasan a la parte area. Acumuladoras, lmite concentracin interna diferente de la
concentracin del suelo. Indicadora, la concentracin interna siempre lineal a la del suelo.

41
 Hiperacumuladora
Acumuladora
Indicadora
Exclusora
[Metal en la planta]

[Metal en el suelo]

Efectos txicos primarios de los metales pesados

La primera estructura que se encuentra con el flujo inico es la PC (pared celular), cargada con
COO- tpico enlace para elementos de la clase A. si se une algn elemento afectara; reduccin
sntesis PC y extensibilidad, inhibicin del crecimiento. Efectos citoplasma y orgnulos:

Unin de enzimas (SN) o substitucin de un in esencial en la coenzima. Alteracin

actividad enzimtica.

Esta inhibicin del crecimiento se puede medir con:

.
= 100
.

La arquitectura de la raz varia al inhibirse el crecimiento, robusto, frgil, etc., no tiene capacidad de
absorcin agua, comportar un dficit hdrico de la planta.

Elementos metlicos que son REDOX y los que no FALTEN COSES

Mecanismos de detoxificacin i resistencia de metales

Mecanismos exclusin:

Presencia de micorrizas
Exudados radiculares i tencin en el apoplasto
Absorcin selectiva del plasmalema
Eflujo del metal hacia el apoplasto (salida activa)

Mecanismos internos de tolerancia:

Quleacin de los metales en citosol

Proteccin i reparacin de la membrana por protenas (HSP)
42
 Compartimentacin del metal quelado en vacuolas
Acumulacin del metal libre en la vacuola a travs de canales inicos

Tema 11. Fisiologa de plantas en suelos cidos

Los suelos pueden tener valores de pH muy variados, de 3 a 9. De este pH dependen las
propiedades de estos suelos. En suelos cidos, afectan:

Toxicidad de protones, solo en suelo con pH inferior a 3,5

Toxicidad Al, suelos con pH por debajo de 4,6
Exceso de Fe
Exceso de Mn
Deficit de P

Suelos bsicos

Exceso de bicarbonatos
Dficit de Fe (clorosis de cal)
Dficit de K i P
Exceso de B
Exceso de Na
Mala estructura si existe exceso de sal.

Estos suelos presentan una serie de propiedades qumicos perjudiciales para la estructura de la
planta.

Clasificacin plantas de acuerdo con el pH y presencia carbonato clcico

En funcin del pH del suelo las plantas crecern en un lugar u otro. Segn el estado fisiolgicos, se
denominan:

Calcifobas, huyen, precipitan cristales de oxalato clcico

Calciotrofas, son atradas por el Ca (K+/Ca2+ < 1). Muy poco sensibles a la absorcin de Ca,
no impide la de K+

Descriptivo y causal

Acidofilas, viven en suelos cidos

Basofilas, viven en suelos bsicos
Calcifugas, no viven en suelos calcreos
Calcicolas, viven en suelos calcreos

Plantas acidofilas son influenciadas (tolerantes o estimuladas) por factores de suelos cidos o
aquella sensibles a suelos bsicos.

Los suelos cidos son mayoritarios en las zonas tropicales y norte de Europa/Amrica. Se produce
en sitios con ms precipitacin que evapotranspiracin, se produce un lavado de los suelos. La
43
presencia de estos suelos dificulta los cultivos.

Escenarios con toxicidad por Al

La fase natural del suelo presenta Al. Cuando el pH cae por debajo de 4,5 empieza a ser soluble, ej.

Plantas acuaticas en aguas dulces acidificadas

Ecosistemas forestales afectados por lluvia acida debida a contaminacin atmosfrica
Suelos cidos tropicales fuerte impacto en agricultura

Problemas de fertilidad en suelos cidos tropicales

Toixcidad de protones, en suelos tropicales ya puede ocurrir con pH por debajo de 4

Toxicidad Al, pH < 5
Toxicidad Mn
Baja CiC
Deficiencia P
Deficiencia Mg
Deficiencia Ca
Acidez subsuelos dficit hdrico, es ms difcil de mejorar. Las plantas cuando crecen y
buscan el agua no pueden porque el subsuelo est acido

Problema y soluciones en Brasil

Se tratan de suelos cidos con problemas combinados de toxicidad pro Al y dficit de P: 205106 ha.

Se pas de 7% cultivados a un 60% de uso agrcola sostenible.

Problema y soluciones frica, ej. Camern

Toxicidad de Al y Mn dficits. Falta de enmiendas clcicas y orgnicas, falta maquinaria para paliar
acidez del subsuelo. Requieren entonces de poblaciones resistentes a suelos cidos.

Factor toxicidad Al

Existe una clara diferencia en la tolerancia entre plantas acidofilas (ms tolerantes) y
basofila/neutrofila. A mayor porcentaje de intercambio catinico, ms toxicidad tienen el Al.
Toxicidad del Al:

Inhibicin del crecimiento radicular, incapacidad de captar agua

Elongacin (inhibicin)
Divisin celular (inhibicin)
Interfiere en el patrn de desarrollo celular
Interferencia nutricin (P, Ca, Mg)
Estrs secundario, produce dficit hdrico

Lugar de accin especifico del Al, la ms sensible es la zona de transmisin entre meristemos y la
zona de elongacin.
44
Con la toxicidad de Al, se favorece la formacin de races laterales, pero estas al contactar con el
disminuyen.

Inhibicin mitosis

Factor toxicidad manganeso

Frecuentemente en suelos poco cidos. Se observa en las hojas.

Manchas pardas
Dificulta fotosntesis
Mal funcionamiento planta

Actividad nitrato reductosa

Algunas plantas que viven en suelos cidos apenas tienen actividad nitrato reductasa (Ej. Ericaceae
algunas sp.), esto es porque en este tipo de suelo se encuentra N en forma de NH4+ (en vez de NO-3
tpica de suelos bsicos).

Mecanismos de resistencia

Inespecficos
o Antioxidantes, hacen frente al estrs oxidativo. Estrs oxidativo genera radicales de
O2. No son capaces de actuar a largo plazo, para eso estn laos especficos.
Especficos
o Exclusin, alejan de la planta antes de que entre
o Desintoxicacin (ligandos)
o Compartimentacin

Exclusin del Al de la raz

Encontramos diferentes mecanismos que evitaran la absorcin del Al. El Al3+ (txico) se comporta
como un cido fuerte, forma complejos muy estables con ligandos (cidos orgnicos), por eso
algunas plantas son capaces de segregar, en respuesta al Al3+, por la raz exudados de cidos
orgnicos (ctrico y mlico) que quelaran al metal, quedando la planta protegida (ej. maz).
45
Modelo I. Encontramos algunas sp. Que reaccionan muy rpido a la presencia de Al, y liberan
rpidamente los exudados (ej. Brassica napus, trigo).

Modelo II. Se requiere un tiempo de respuesta (lag time), varias horas, para liberacin exudados. Se
interpreta como un requerimiento de expresin gnica para la sntesis de Novo de estas sustancias
quelantes de Al. A pH cido los cidos orgnicos son ms eficaces, a pH neutros lo son los fenoles.

Los cidos orgnicos son ms relevantes a nivel de rizosfera, las sustancias fenolicas intervienen
ms a nivel interno, aunque por ej. la catequina tiene un papel muy importante en rizosfera. Otro
mecanismo de exclusin de Al es mediante la produccin de mucilago. Tambin el uso clulas de
descamacin, que se unirn al Al.

Tambin se ha hipotizado sobre la capacidad de la planta de cambiar el pH de la rizosfera,

alcalinizar el medio para seducir la disponibilidad de Al pero se ha visto que no es as.

Tambin se ha visto que cambios en la PC pueden evitar la entrada de este metal, reducir el n de
grupos (COO-).

Mecanismos de tolerancia

Encontramos hiperacumuladores de Al, que cancelan grandes cantidades en las hojas (ej. T).

No se ven afectados por cantidades de 200 300g Al en suelo que sera letal para otras plantas, lo
absorben y transportan va xilema en forma de cido orgnico. Los compartimentan a nivel de
clula y vescula, este Al no es txico al estar ligado fuertemente.

Estas plantas necesitan estar preparadas para otros estreses secundarios, resistencia o tolerancia:

Eficiencia de fosforo / eficiencia uso, ej. absorcin

o Bajo requerimiento de Ca (paredes celulares). Eficiencia uso de Ca

Las plantas acumuladoras se caracterizan por la alta presencia de cidos orgnicos (transporte) y
sustancias fenolicas (compartimentacin, forman los ligandos fuertes con el Al).

En las hojas del t encontramos el Al acumulado en las clulas epidrmicas, vacuolas.

Cultivo

Encalando el suelo o con mejoras genticas podremos hacer crecer plantas no adaptadas a suelos
con mucho Al. Incrementando el pH (encalando), podremos bajar la cantidad del metal disponible
as como aumentar la fijacin de N por parte de ndulos.

Tema 12. Fisiologa de plantas en suelos alcalinos

Suelos con pH superior a 7. Ms frecuente en climas ridos y semiridos. Alto contenido en

carbonato clcico, lo que perjudica a la planta. Baja disponibilidad de Fe, lo ms grave, y de P.

A ms alto pH (9) ya no son suelos calcreos son Solonetz (suelos sdicos) o Soloncheaks (suelos
salinos), se tratan de suelos ya con grandes problemas.
46
La tpica consecuencia de la presencia en exceso de carbonatos es la aparicin de clorosis en hojas
de la planta (no slo problemas estticos, tambin problemas en la fotosisntesis).

Clorosis de cal

Importante en suelos con CaCO3 > 20%.

Baja disponibilidad de Fe

Interferencia HCO3 con absorcin y translocacin de Fe en planta.

Planta con Fe ineficientes.

Estrategia I de adquisicin de Fe

Diferente en dicotiledneas (estrategia I) y monocotiledoneas (estrategia II).

El Fe+2 es el que atraviesa la membrana citoplasmtica, a partir de transportador, despus de haver

sido transformado de Fe+3-quelato.

En dficit de Fe aumentan segregaciones de cidos orgnicos para que formen complejos, as como
un aumento de los reductores de Fe y su transporte. Este tipos de plantas acidifccan el medio,
segregan H+.

Estrategia II

Estas transportan a travs de su membrana plasmtica el Fe en forma de Fe+3-PS (acomplejado con

fitosideroforo).

Los sideroforos fueros descubiertos primero en bacterias, despus los de las plantas y por eso el fito
delante

Este Fe se reducir despus, mediante reductasas.

Mecanismos de induccin dficit Fe por HCO3

Bicarbonato aumenta y tampona pH reduciendo la solubilidad Fe

Respuestas (especialmente dicotiledneas) de races a dficit Fe son inhibidas por
bicarbonato (inhibicin bomba de eflujo de protones)
Inhibicin secrecin fenoles
Inhibicin reduccin FeIII a FeII
Incremento fijacin oscura CO2 (no se necesita luz, en las races) produce mucho ctrico.
Aumento produccin citrato en races
Ms transporte de Ca a vacuolas radiculares y menos transporte a la parte area
Inhibicin reduccin Fe3+ a Fe2+ en las hojas

47
Respuestas

Inespecficas

Descenso pH rizosfera (absorcin cationes > aniones)

Exudados de cidos orgnicos
Exudados productos fotosntesis aumenta actividad microbiana, que moviliza Fe

Especificas

Estrategia I: aumento superficie de absorcin y reduccin de FeIII a FeII

Pelos radiculares
Clulas tipo transferencia
Estrategia II: produccin de fitosideroforso. Ej. cido mugineico.

PARTE B: INFLUENCIA DE FACTORES ATMOSFERICOS SOBRE LA

FISIOLOGA DE LAS PLANTAS

Tema 13. Influencia de la temperatura en el crecimiento y desarrollo de las

plantas

Juntamente con el agua la temperatura es uno de los limitantes del crecimiento de las plantas.

Distribucin de la vegetacin segn temperatura y precipitacin:

Prado tropical (sabana)

Prado temperado
Bosque temperado
Bosque tropical (selva)
Bosque frio (taiga)
Desierto
Tundra

Cada aumento de 2 en latitud o cada 160m altitud, desciende la temperatura media 1C. El grado de
continentalidad tambin influir en la vegetacin.

Las plantas se ven afectadas tanto por la temperatura, porque:

Son poiquelotermas
Su temperatura depende de las variaciones de la ambiental
El crecimiento y metabolismo vegetal estn fuertemente afectados por la temperatura
ambiente. Crecimiento regulado tambin, ser activo entre 5C 45C, por debajo y por
encima encontramos plantas pero no estn en crecimiento activo.
o Fluctuaciones regulares
Diurnas
Estacional

48
 o Fluctuaciones irregulares
Nebulosidad
Viento

Diferente temperatura de la planta segn:

Hoja
o Posicin en el dosel (como esta puesta la hoja=
o Morfologia y anatoma
o Altura respecto el suelo
Raz (la temperatura varia con un retraso respecto a la hoja 2 3h (dia noche) semana
(esacional y sus cambios de luz))
o Profundidad en elsuelo
o Propiedadades del suelo

El sistema radicular esta a ms temperatura muchas veces ms estables que las de la hoja. Influyen
tambin si hay vegetacin en el suelo (+ vegetacin temperatura).

Balance energtico

En la hoja se puede medir el calor por la cantidad absorbida y la disipada.

= + +

= =

> >

< <

Factores que influyen en la disposicin de energia para la hoja

= 2 4

2 caras de las hojas (anverso y reverso)//: emisividad (mxima en color negro 0,8 0,9)//T:
temperatura de la hoja elevado a 4//: contante de Boltzman
1
2
= 1 ( ) ( )/

K1: constante//V: velocidad del viento//D: es el ancho de la hoja//Tf: Temperatura de la hoja//Tc:

Temperatura aire//R: resistencia capa limite que envuelve la hoja

= 5 () 5 ( + )

L: calor latente de vaporizacin//RH: Humedad relativa//T: gradiente Thoja Taire//de: punto de

49
saturacin de agua de la hoja// da: punt de saturacin vapor de agua aire// R: resistencia de difusin
(estomtica + cutculas)

Las planta no solo tienen temperaturas diferentes entre parte area i raz, sino que presentan un
gradiente a lo largo del organismo.

Temperatura ptima, cardinal i crtica

Temperatura ptima el rendimiento de un proceso biolgico esta al mximo.

Las temperaturas cardinales son aquellas mximas o mnimas, en las que un proceso biolgico esta
parado a 0.

Las temperaturas crticas son las que el proceso biolgico esta a 0 pero son irreversibles, la planta
no volver a crecer por mucho que vare la temperatura.

Cada proceso biolgico tiene su propio rango d temperaturas, igual que tambin lo tienen las
diferentes especies de plantas.

Tema 14. Resistencia a temperaturas extremas

Temperatura extrema causante de estrs:

Exceso de T (ptimo entre 5 40C), por encima de 40C.

Deficiencia de T
o La temperatura es baja, pero est por encima del punto de congelacin (0C), estrs
por enfriamiento, Chilling stress.
o Congelacin, temperatura baja de 0C, Freezing stress.

La vegetacin se adapta a condiciones en que vive, C4 temperaturas altas, C3 climas temperados,

viven en ambientes sin estrs, cambios bruscos en la temperatura lo harn aparecer.

Plantas escapan de los cambios de temperatura mediante la fase de semilla (dormicin), baja el
metabolismo, se produce una deshidratacin. Pasan as la peor fase del ciclo. Tienen un
requerimiento para germinar, o 2 dependiendo del ciclo:

Un ciclo biolgico corto, en primavera germina y acaba en verano

Un ciclo biolgico largo, germina en otoo, en poca de frio esta plantada

Tambin puede escapar mediante un ciclo fenolgico rpido.

Resisten o toleran bajas o altas temperaturas, estrategias de resistencia:

Plasticidad del desarrollo (aclimatacin)

Desarrollo rganos de resistencia
Disminucin funciones tiles, dormicin (da corto disminuye concentracin de
Giberelinas)
Perdida de hojas (angiospermas)

50
Tolerancia a los efectos de las temperaturas extremas

Plantas termfilas, temperaturas altas por encima de 40C, crecimiento activo. Tallos
suculentos absorben Na, sistema metablico no se inhibe funciona bien.
Plantas criofitas o psicrofilas, temperaturas bajas (-30C), no presentan crecimiento activo.

Estrs por enfriamiento Chilling stress

La temperatura es inferior a la ptima fisiolgica, suboptima. Cada planta presenta una temperatura
ptima, segn la etapa de ciclo en la que se encuentren tendrn t optimas y suboptimas diferentes.
El rango no est bien definido, por debajo de 10C, en la mayora de plantas aparece dao.

Temperaturas entre 0 10C (por encima de 10C son suboptimas pero no causan estrs,
excepciones caa de azcar, arroz son sensibles a la temperatura a 15C se produce estrs por
enfriamiento).

En la poca de floracin si la temperatura baja de 15C (10 15C), flores estriles i no se produce
arroz. El agua se encarga de tamponar y la temperatura no baja por debajo de los 15C
(fluctuaciones de temperatura)

Variacin de temperatura ptima segn etapas del ciclo biolgico en que se encuentran. Se impide
la floracin y la produccin de fruto (son los estados ms sensibles) si la temperatura disminuye.

El frio provoca problemas sobre las membranas y la actividad enzimtica. La membrana se trata de
una estructura fluida, de un lquido cristalino. Si la temperatura baja sufren una transicin de fase,
solidificacin, produciendo una estructura de hielo solida, lo que aumenta la rigidez.

Una transicin de fase, a partir de una bajada brusca de una manera sbita de las temperaturas,
produce efectos diferentes que con una bajada progresiva, la membrana se repliega rpido y no tiene
tiempo de organizarse, por lo que esta se rompe, liberando el contenido celular con lo que esto
conlleva; salida de solutos, alteracin del balance inico. En una plasmlisis no reversible,
membrana rota, se produce necrosis i posterior muerte celular y del tejido, depende del contenido
hdrico celular y del tipo de tejido. Estos daos se vern en pocas horas.

Con una bajada de temperatura de forma gradual, la membrana se organiza, compactando y

replegando para no romperse. Comportar una menor permeabilidad de la membrana, ralentizar el
metabolismo. Disminuye la absorcin de agua por parte de las races.

En el medioda la planta se encuentra en un continuo estado de transpiracin, que provoca un

marchitamiento de la planta, la raz y la parte area absorben diferente cantidad de agua. Tambin
disminuye la actividad de protenas de membrana, as como se produce una inhibicin de la sntesis
de clorofila, lo que provoca una disminucin de la fotosntesis, la planta de desnutre. La respiracin
es disminuida para favorecer la anaerbica, hay ms respiracin anaerbica que aerbica por lo que
se generar menos ATP y se acumularan ms metabolitos txicos (especies reactivas de oxigeno),
producirn daos bioqumicos en la planta.

51
Daos indirectos:

Estrs hdrico
Reduccin de la tasa de crecimiento
Desnutricin
y los ciclos biolgicos se alargan
Daos bioqumicos

Consecuencias del estrs por enfriamiento:

Alargamiento del ciclo celular, impacto agronmico (mas durada mayor coste)
o 25C dura 17h
o 10C dura 70h
Impacto agronmico
o Aumento del coste conreo
o Riesgo de bajo rendimiento
Patgenos
Plagas animales
Primeras heladas
o Conservacin de frutas
Supervivencia de las hojas vara segn la temperatura

Aclimatacin para combatir bajas temperaturas

Modificar composicin de la membrana porque no entran en transicin

o Fase 10C
Primavera verano, bajan cidos grasos insaturados
Otoo invierno, aumentan cidos graos insaturados de cadena larga en la
membrana (temperatura de transicin de membrana ms baja)
o Ratio cidos grasos, cidos grasos insaturados/saturados, resistentes por encima de 3,
sensibles por debajo.
Mayor sistema antioxidante, cuando baja la temperatura desacoplamiento entre sistemas
produccin de especies reactivas de oxigeno. Por eso tienen ms sistemas antioxidantes,
para evitar especies reactivas.
Protenas protectoras de membrana (HSP), estabilizan la membrana
Actividad metablica alta a temperatura baja. No por el aumento de la actividad enzimtica
(se ve un poco reducida) sino por que sintetizan ms enzimas
Aumento de ABA (evita que haya problemas en la membrana, como la peroxidacin

No solo las bajas temperaturas son las responsables de entrar en el estado dormicin, en invierno,
sino que tambin lo provoca la durada del da.

Hardened: exponer a las plantas en condiciones no optimas de manera gradual, as prepralas para
resistir temperaturas prximas al punto de congelacin. Ej. Maz. Pero existen plantas incapaces de
hacerlo.

Plantas tropicales y subtropicales, son las ms sensibles al chilling stress. No tienen plasticidad.
Muy adaptadas a su ambiente. Plantas adaptadas a temperaturas intermedias ms plasticidad.

52
Estrs por congelacin Freezing stress T<0C

Afecta a la mayora de planta y afecta a la distribucin de la vegetacin. Depende de:

Especie origen i capacidad de aclimatarse

Edad de la planta
Estado fenolgico (heladas fuera de poca)
Intensidad y durada del frio
Velocidad de congelacin y descongelacin

Aclimatacin por endurecimiento Harening en T de congelacin

Las plantas tropicales no tienen ningn mecanismo para combatir las bajas temperaturas, no tienen
capacidad de aclimatacin. Plantas temperadas, se aclimatan a situaciones de frio, lo pueden hacer
pero hasta cierto punto (-10, -15C). Plantas leosas aclimatadas hasta temperaturas realment bajas
(-70C). Esta aclimatacin no slo depende de la bajada gradual de la temperatura, sino tambin del
acortamiento de los das y la prdida de contenido hdrico.

Estado fenolico y resistencia a las heladas

El momento del ciclo biolgico de la planta es esencial para poder aguantar las bajas temperaturas
(genes, etc.).

Quemada solar de invierno y grietas

Las fluctuaciones de temperatura (da noche) hacen que un rea de la planta se caliente y se
vuelva a activar antes de tiempo, al llegar la noche se congela provocando problemas a la planta.

Estrs por congelacin o crioestrs

Las clulas estn llenas de agua y se pensaba que al congelarse petaban. Pero se vio que en plantas
que aguantan la congelacin, el hielo era extracelular. El agua apoplastica tienen un punto de
congelacin mas elevada (por la concentracin ms alta de solutos).

Al formarse hielo en el apoplasto tiene un potencial hdrico ms bajo que el agua lquida, haciendo
que el flujo de esta vaya protoplasto apoplasto, haciendo que se concentre an ms el interior
celular hacindolo todava ms difcil de congelar.

La membrana, aclimatada, tendr una composicin lipdica diferente (transicin de fase se llevar a
cabo a temperaturas ms bajas).

Planta congelacin rpida Probablemente se congelar

Planta descongelacin rpida No podr absorber toda el agua

Por eso tanto la congelacin como la descongelacin han de ser de forma gradual.

53
Mecanismos de resistencia a T<0C

Avoidence, evitar formacin de hielo

o Respiracin resistente al CN, donde no se genera gradiente de protones no se forma
ATP, en cambio se produce calor, funden la nieve de su alrededor, durante momentos
concretos de su ciclo biolgico, lo hacen para ser polinizadas, en ningn otro
momento. No es un mecanismo para evitar el hielo.
o Vitrificacin
o Acumulacin de solutos
o Sobrenfriamiento
o Factores anticongelantes
Tolerancia a la presencia de hielo
o Factor de nucleacin
o Factores anticongelantes

Vitrificacin Leosas y conferas

Agua ligada a los constituyentes de la clula. Protoplasto en estado de vidrio amorfo gracias a una
combinacin de:

Azucares libres 20 40%

o Sacarosa, rafinosa y stachiosa
Proteinas libres 2%
o Dehidrinas
Sales, KCl

Evitan los daos fsicos de fuerza inica.

Acumulacin de solutos de bajo PM

Sacarosa, rafinosa, manitol

Prolina (protector de membrana) Aumentan por que tambin se
produce dficit hidrico
Dehidrinas (ricas en Gly)

o MPa T congelacin

-1,2 -1

-3 a -4 Tejido normal -2 a -4

-12 a -15 Halfilas -10 a -16

Esta acumulacin de solutos no es suficiente para aguantar las temperaturas extremas.

54
Produccin de factores anticongelantes (apoplasto)

Proteinas (AFP)
Polisacarido de PC

Sobreenfriamento supercooling

El agua sino tiene puntos de nucleacin (formacin de hielo), pude aguantar hasta -40C, deben de
ser en espacios reducidos. Las plantas son capaces de evitar estos puntos de nucleacin y de esta
manera no formar hielo. Requisitos:

Mida celular pequea 1atm 0C

1atm -40C
Contenido hdrico bajo
2000atm -70C
Reducir factores nucleantes en el protoplasto
Presencia protenas anticongelantes

Tolerancia a la presencia de hielo

Controla la velocidad de formacin de los cristales de hielo

Controla la medida de los cristales de hielo (recrestalizacin)
Limitar la propagacin del hielo

Temperaturas fluctuantes son perjudiciales para la planta, por lo que controlaran:

Factor de nucleacin
Factores anticongelantes
Aumento de lpidos insaturados membrana. Baja transicin de fase
Acumulacin de solutos crioprotectores
Aumento agua ligada en los constituyentes celulares
Aumento antioxidantes
Aumento expresin gniuca. COR/LEA (50 100)

Proceso similar al de las clulas animales. Formacin de hielo.

Mecanismo de proteccin de la bicapa lipdica

Formacin de estructuras en transicin de fase:

En forma de cono, la galactosiltransferasa, marca los que no tienen forma de cono (ya que
estos ltimos favorecen la congelacin), y despus se eliminarn los no marcados.

En condiciones normales de frio

hay genes que se sobrexpresan.

55
Estrs por temperaturas elevadas

Las temperaturas elevadas causan la muerte a la plantas, tienen una relacin exponencial con el
tiempo de exposicin.

Efectos del exceso de temperatura

Deshidratacin y marchitamiento (transpiracin mayor que la absorcin de agua)

Desnutricin y sobre calentamiento (estomas cerrados)
Desequilibrio metablico, aumento de temperatura ptimos de la fotosntesis cambian
Desnaturalizacin y agregacin de protenas entre 40 50C (gran variabilidad y agregacin
de protenas)
Fluidez excesiva de membranas con instauraciones
Peroxidacin lpidos de membranas para formacin de ROS

Aclimatacin a temperaturas elevadas

Es ms costosa que las de temperaturas fras. Se deben hacer exposiciones cortas.

Efectos del estrs para temperaturas elevadas

Tasa de fijacin de CO2 baja. Fotosntesis como antes, despus ser la respiracin (aguanta hasta a
50C).

Metabolismo C4 mejor efecto captacin de agua, las CAM son adaptaciones al dficit hdrico.

Al perder la fluidez de se pierden constantemente radicales hidroxilo. Reaccin en cadena,

favorecida por la presencia de metales pesados.

Uno de los componentes finales de la segregacin de la membrana es el etano.

Etileno es liberado a medida que la temperatura aumenta hay una pico en 453C, a partir de a
decae, pero continua habiendo un estrs, porque no se puede formar.

Estrategias frente a altas temperaturas

Escapar
o Fase de semilla la poca de ms calor
o Desarrollo fenolgico rpido
Avoidence
o Transpiracin (puede reducir hasta 10C)
o Aumento resistencia cuticular y estomtica, cutculas duras, pelculas de cera, etc.
o Coloraciones claras de las hojas
o Disposicin pndula de las hojas
o Reduccin rea foliar
o Races contrctiles, races pivotantes en la base se contraen
Tolerancia
o Mayor eficacia absorcin y utilizacin de agua
56
 o Disminucin lpidos insaturados de membrana
o Estabilidad trmica de enzimas (hidrfobos)
o Sustancias termoprotectoras y antioxidantes
o Suculencia
o Metabolismo CAM (y C4) y punto de compensacin alto

Tema 15. Influencia de la luz en el crecimiento y desarrollo de las plantas

A travs de la intensidad, calidad, duracin (fotoperiodo) macamos crecimiento y desarrollo de la

planta pero tambin proporciona la energa i calor necesaria para hacerlo.

Radiacin solar

De toda la radiacin solar, la que nos llega a la superficie terrestre es slo de un 50%, de la cual un
40% es aprovechado por las plantas, 8% reflectado y transmisin, disipacin 8%, metabolismo
19%, carbohidratos 5%. A parte de los pigmentos las plantas tienen otros fotoreceptores que las
ayudan a ser ms eficientes.

Fitocromos, absorben un rango de luz roja (5)

Criptocromos (2)
Fototropinas (2) Ultravioletas azules

Importantes en:

Germinacin, necesaria luz roja

Etiolamenteo (alimentacin de cotiledones), fitocromos y crioptocromos dice que ha lo debe
parar y comenzar a crecer
Floracin, criptocromos y fitcromos

57
 Deteccin de vecinos y hace superarlos para crecer ms longitudinalmente y ser ms
competente, fitocromo
Curvarse en direccin a la luz, fototropinas y fitocromo

Factores que alteran el rgimen de luz

Geograficos
o Latitud
o Altitud
o Exposicin sur o norte
o Inclinacin del suelo
Atmosfericos
o Nebulosidad
o Humedad relativa
o Partculas
Otros
o Horas del da
o Mes del ao
o poca de crecimiento
o Dosel foliar (donde se encuentra la hoja, sotobosque, copa, etc.)

Tipo de irradiancias

Arriba de la copa radiacin mxima, sotobosque poca luz.

Relacin Pr/Pfr

Si la luz es incidente Pr/Pfr = superior a 1. Luz reflejada por otra planta baja mucho el azul, verde y
rojo cercano, por lo tanto relacin Pr/Pfr = 0,2.

La luz transmitida depende de la morfologa de la hoja, grosor cuticular composicin cutcula, la

relacin Pr/pfr es muy baja. Disminuyen todos mucho incluyendo el rojo lejano.

LAI (indicie de rea foliar)

Tema 16. Estrs por dficit y exceso de luz

Plantas con rganos de reserva subterrneos son las nicas que hacen un crecimiento rpido, hasta
que la temperatura aumenta y disminuye la irradianza, en este momento empiezan a acumular
reservas para el ao siguiente.

Adaptacin al dficit de luz

Aumento del rea foliar (lo primero que hacen)

Aumento de la eficiencia fotosinttica (absorcin de luz/rea fotosinttica)
58
 o Evitar la luz reflejada
Ausencia de ceras y pelos epidrmicos
o Evitar la transmisin
Aumento n cloroplastos en mesofilo y epidermis
Aumento pigmentos/cloroplastos
o Evitar absorcin intil
Reducir pigmentos no fotosintticos
Mecanismos de salida de la sombra, resultado de la deteccin del balance de onda
Rojo/Rojo lejano < 1. Si despus de intentar salir no pueden dejar la sombra florecen,
parando el crecimiento. Plantas adaptadas al sotobosque tienen inhibido este sistema de
salida de la sombra, son ms eficientes en absorber la luz.
Bajo punto de compensacin de la luz (fotosintetsis = respiracin), las plantas adapatadas a
la sombra el punto es mucho antes que las adapatadas al sol
o Reduccin de la tasa de respiracin menor crecimiento
o Evitar daos por desnutricin

Plantas de sol y de sombra

Las hojas

Rasgos Sol Sombra

Copa

LAI Alto Bajo

Orientacin ramas Erecta Horizontal

Filotaxi Helicoidal Dstica

En un mismo individuo podemos encontrar estos rasgos, despus de las condiciones en que se
encuentran estas hojas.

Sol Sombra

Estructura

Grosor hoja Grande Pequeo

Superficie foliar Pequea Grande

Peso seco/rea Alta Baja

Densidad estomtica Alta Baja

Tamao estomas Pequeos Grandes

59
Cloroplastos/rea Muchos Pocos

Grana/Cloroplastos Pocos Muchos

Tamao cloroplastos Pequeos Grandes

Tilacoides/grana Bajo Alto

Mesofilo empalizada Alto Bajo

Bioquimicos

Clorofila a/cloroplasto Baja Alta

Chl a/rea Similar Similar

Chl a/Chl b Alta Baja

Rubisco/rea Alta Baja

Xantofilas/rea Alta Baja

Respuesta fotosinttica

Punto saturacin luz Alto Bajo

Punto compensacin luz Alto Bajo

El exceso de radiacin causa fotoinhibicin

Una planta sometida a un estrs, su ptimo es menor, inhibicin fotosntesis, por lo tanto todava
tendr ms radiacin de la que necesita. Empiezan a actuar un seguido de mecanismos de
proteccin.

Encontramos inhibicin dinmica, llegar al ptimo de fotosntesis pero no de una manera correcta,
debido a los mecanismos de proteccin. Tambin hay una inhibicin crtica donde la planta no
llegar al ptimo y le costar mucho volver (nueva sntesis de sustancias, protenas, etc.).

Mecanismos para evitar la fotohinibicin

Fotoproteccin externa:
o Cambios en superficie foliar y ceras
o Orientacin hojas (plegamiento, marchitamiento)
Evita manchas solares (sunfluks y sumpatches), perjudicial para plantas
adaptadas a la sombra
Respuesta de una planta del sotobosque a los sunflaks, las hojas se pliegan
cuando les da la luz directamente (Oxalis oregana).
Hay plantas que gracias a estas manchas solares pueden crecer el su ptimo
60
 (plantas de sol que viven en ambientes sombros, adaptadas a absorber altas
radicaciones solares durante poco tiempo).
Fotoproteccin interna
o Fotosntesis eficaz
o Reacciones no fotosintticas
o Conversin energa en calor por carotinoides (disipacin trmica) en el PSII
o Fluorescencia Chl a(1%) + calor
Decoloracin pigmento y oxidacin membranas. Dao en la protena D1 del PSII (cuesta
tiempo volver a recuperarla).

Movimiento cloroplastos para evitar el exceso de luz

Los cloroplastos se ponen en la cara ocupando toda su mxima

superficie, muy quietos. Situaciones de radiancia alta hacen que se
pongan de perfil pegados a la pared mientras se van
intercambiando, la posicin, unos con otros.

Ciclo de las xantofilas

El ciclo de las xantofilas es un proceso de reacciones cclicas que se producen en los tilacoides de
los cloroplastos. Es un proceso en el que se produce la disipacin del exceso de energa como
consecuencia de altas intensidades lumnicas a travs de reacciones en las que intervienen tres tipos
de xantofilas zeaxantina, anteraxantina y violaxantina.

En el cloroplasto la luz solar

es absorbida y transformada
en energa qumica de forma
altamente eficiente. Sin
embargo, cuando intensidad
de la luz incidente es
excesiva (condiciones de
estrs) la energa absorbida
supera la capacidad de
transformacin de la
maquinaria fotosinttica.
Este exceso de energa es
potencialmente peligroso
para la planta ya que da lugar
a la oxidacin de
constituyentes del
cloroplasto (en particular el fotosistema II, PSII) y, en ltimo trmino, de toda la clula vegetal.

Son muchos los mecanismos que contribuyen a la proteccin del PSII en condiciones de estrs. El
mecanismo principal de proteccin, el llamado quenching no fotoqumico o NPQ, es un proceso de
regulacin por el cual el exceso de energa en el PSII es disipado de forma inocua y juega un papel
esencial en la fotoproteccin del sistema y en la capacidad de aclimatacin de la planta a las
condiciones medioambientales. El NPQ se activa mediante cambios en el PSII que resultan en el
61
paso de un estado de mxima eficiencia para el uso de la energa absorbida en fotosntesis a otro de
mxima eficacia para la disipacin de energa en forma de calor.

Las xantofilas son cofactores esenciales del PSII con diferentes funciones en la proteccin del PSII.
El equilibrio -denominado ciclo de las xantofilas- entre las tres especies zeaxantina, anteraxantina y
violaxantina, controla la activacin del NPQ. En cambio, otras xantofilas como la lutena, parecen
intervenir en el NPQ procurando una macroestructura adecuada en el tilacoide.

A mayor intensidad de luz:

Mayor transformacin de violaxantina en zeaxantina mayor deepoxidacin (DPS).

Desciende la eficiencia fotoqumica
Aumenta la zeaxantina

Estas xantofilas como pigmentos accesorios van a disipar el exceso de luz en forma de calor.

Tema 17. Viento

La planta requiere de la atmosfera tanto parte area como radicular. Viento formado a travs de los
movimientos de las masas de aire, de diferente presin atmosfrica.

Viento muy importante para las plantas en:

Reproduccin, transporte de polen

Distribucin, las semillas se desplazan a diferentes lugares
Crecimiento y desarrollo de las plantas, efectos en intercambio gaseoso (en la parte area
donde ms influye) y efectos mecnicos (pueden causar graves destrozos en la planta)

Escala de Beaufort

Escala prctica para relacionar indicadores ambientales con la fuerza del viento.

En la mayora de estudios fisiolgicos las unidades utilizadas para expresar efectos del viento son
m/s.

Turbulencia

=

: desviacin estndar de la
velocidad del viento respecto a la
media del viento
Las turbulencias pueden tener ms efectos que el viento. La turbulencia puede expresare tambin
como el nmero de Reynolds.

=

62
A mayor nmero de Reynolds mayor es la turbulencia, dominan las fuerzas de inercia.

Capa lmite

Velocidad de viento y turbulencia afectan la capa lmite. Esta se trata de la capa de aire estacionario
que envuelve la hoja, y presenta propiedades diferentes de las de la atmosfera, habr menos CO2,
ms humedad (HR). Esto influye sobre el funcionamiento de la planta, si la capa lmite es ms
ancha se reduce la transpiracin (menor gradiente de concentracin entre los medios). Limita
tambin el proceso fotosinttico, al haber menos diferencia de concentracin de CO2.

Esta capa lmite influye sobre la

temperatura de la hoja. Con viento en
calma el grosor de esta capa es de unos
2mm, a ms viento ms delgada se hace,
pudiendo alcanzar valores de 0,5mm.

Con el viento tendremos:

Mayor aporte de CO2

Menor humedad relativa, provoca un incremento de la transpiracin y una eficiencia en el
proceso de fotosntesis, mayor absorcin de CO2.

Efecto de las turbulencias vara mucho segn las estructuras foliares.

Flujo de calor y flujo de sustancias JH: Flujo de calor

K: Conductividad trmica del aire
( ) Ts: Temperatura superficie foliar
Flujo de calor = Ta: Temperatura atmosfrica libre

: Grosor capa lmite
Esta transferencia de calor puede ir en los dos lados (hoja atmosfera).

Flujo de sustancias = Dj: Coeficiente de difusin

sustancia j en el aire
Cj: Diferencia concentracin en
ambos lados de la capa lmite
: Grosor capa lmite

Una capa lmite gruesa dificulta intercambio gaseoso y transpiracin de calor pude ser perjudicial
para la planta dependiendo de las situaciones en las que se encuentre. A velocidades de viento bajas
favorecen a la planta, aumento intercambio gaseoso favoreciendo la fotosntesis. Ms viento har
bajar mucho la HR, captando la planta un dficit hdrico lo que provocar cierre estomtico y
reduccin fotosntesis, por lo que la planta crecer menos.

Balance energtico hojas (Gates)

1 ( )
2 ()
= 21 4 + () ( ) +

Qrad Qconv Qtrans

63
A ms R. radiacin onda larga ms se enfra la hoja.

: Emesividad de la hoja (2x, porque tenemos dos capas, axial y

abaxial
: Constante Stephen Bolzman
Kl: Constante caracterstica de la hoja
Tl y Ta: temperatura hoja y temperatura aire
V: Velocidad viento
D: Anchura hoja
dsl y dsa: Densidad saturacin de vapor de agua en hoja y aire
RH: Humedad relativa
R: resistencia = Re (R. estomtica) + Rc (cuticular) + Rcl (capa
lmite). La R. cuticular no tiene importancia si los estomas estn
abiertos.

La media de la hoja es muy importante, porque existen plantas con hojas grandes las cuales tienen
una capa lmite tambin grande, se han adaptado
para perder de esta, mediante agujeros en las hojas.
Ej. Monstera sp.

Un aumento de la humedad relativa provoca una

disminucin de la transpiracin, por lo que hay ms
calor en la hoja. Si la planta absorbe ms calor que
la que disipa, la temperatura de la hoja es mayor y
viceversa. = + + (Thoja =
atmosfrica).

Las plantas an siendo poiquilotermas pueden a travs de estos procesos aumentar o disminuir la
temperatura corporal. La morfologa foliar influye en la capa lmite, como ya hemos visto.

Influencia en el desarrollo

El viento determina la forma de la planta.

Daos mecnicos

Rotura del tronco, descalce (se desarrela). Es muy importante conocer las caractersticas de las
plantas frente al viento, depende mucho de la lignificacin, fortaleza de los troncos y la elasticidad
(mejor una estructura elstica que una rgida, ej. Palmera).

Encamado

Es muy perjudicial para la captacin lumnica del cultivo. Se doblan los tallos, se producen lesiones
del cortex pudiendo invadirlo microorganismos patgenos provocando enfermedad en la planta.

Retorcimiento hojas

Este retorcimiento provoca lesiones, que incrementan el etileno, pudiendo provocar senescencia

64
prematura de la planta e invasin de fitopatogenos.

Se cree que existen receptores de viento, que pueden estar relacionados con porinas y
arabinogalactoproteinas. Al presionar la planta puede provocar cambios en la transduccin de Ca
aumentando o disminuyendo, produciendo transcripcin gentica.

Tnel de viento

Utilizado para el estudio de la influencia del viento en las plantas.

Spray marino, daos por salinidad

El viento puede transportar sal del mar (agua) provocando serios problemas, como la clorosis. La
arena acta como una lija sobre las hojas.

Tema 18. Contaminacin

Compontes principales del aire en %

En nuestro entorno no existe el aire qumicamente puro, por lo que

estos no son los nicos elementos que hay presentes.

Hablamos de contaminantes atmosfricos cuando encontramos

componentes con una concentracin nociva para seres vivos
(plantas, animales) o materiales.

Principales contaminantes atmosfricos

Los ms peligrosos los podemos dividir en:

Primarios, se encuentran en la atmosfera de la misma forma

que estn al natural. SO2, NOx, F-, NH3, hidrocarburos, polvo
(coccin de cemento, metales pesados; pfa = particulate fly ash)
Secundarios, se forman a partir de las reacciones qumicas entre los primarios. O3; PAN
(nitratos de perioxiacilo), forman el conocido smog fotoqumico (los ms peligrosos para las
plantas).

65
Fuentes de emisin

Quema de combustibles fosiles: SO2, O3, NO2, CO, hidrocarburos (industria automviles,
centrales trmicas, fuentes domesticas)
Industria aluminio, cermica F-
Agricultura e industria: NH3
Fitoprotectores: etileno, herbicidas
Efectores alelopticos: ej. terpenoides
Excreciones volcincas

Smog (= smoke + fog) tipo Londres

Tpica situacin de las ciudades en los 50, donde haba quema de carbn (SO2) y una alta humedad,
provocaba aflicciones pulmonares y era muy perjudicial para las plantas.

Smog tipo Los Angeles

Tpica de la inversin trmica, provocado por automviles O2, NOx, PAN oxidante, produce
irritacin en los ojos.

SO2 (Dixido de azufre)

Las emisiones de SO2 se han visto reducidas con los aos, debido a la menor utilizacin de carbn
como fuente de energa. Incluso en algunas zonas con suelos pobres en azufre, donde no era
necesario fertilizar (ya lo absorban de la atmosfera), se ha tenido que usar fertilizantes.

El SO2 se trata de un contaminante inorgnico.

La planta puede absorber

SO2 muy fcilmente por
los estomas, como la hara
con el CO2. El grado de
apertura estomtica
influye en la absorcin de
este gas. Al entrar a la
planta se encuentra con un
medio lquido, formando
bisulfito (HSO-3), si la
planta tiene suficiente
2-
capacidad de oxidarlo (SO 4) puede ser asimilado y utilizado en el crecimiento de la planta. Si esta
no puede oxidarlo ser causante de estrs oxidativo (ROS). Por lo tanto en concentraciones
pequeas el SO2 puede ser favorable para la planta, pero por encima de un umbral ser perjudicial.

Los lquenes como indicadores de SO2 son muy buenos. Ej. En los aos 60, en Londres, slo
habitaba una sp. Ahora encontramos 65 diferentes, estos son muy sensibles a la presencia de SO2.
Diferentes ejemplos:

66
 Lecanora conizaeoides, muy resistente SO2; calidad aire 3
Parmelia acetabulum, indicador de calidad de aire medio a buena; aire calidad 6
Physcia adscendens, nitrfilos aumentan debido a mayores emisiones de NOx
Usnea articulata, indicador aire alta calidad (10)

Las plantas normalmente absorben desde el suelo el SO42-, no lo pueden utilizar directamente lo
tienen que activar mediante ATP, a adenosinfosfosulfato (APS), a partir de este mediante a glutatin
se transforma en SO32-, para la formacin de sulfolpidos.

A partir de APS con otra molcula de ATP, se puede obtener PAPS, para formacin de sulfolpidos.
Estas son las vas normales de captacin de S por la planta. Cuando tenemos SO2 se forma bisulfito
(HSO2), pudiendo formar ROS (perjudicial) o sulfito (SO32) y mediante la sulfito reductasa dar
sulfato (SO2-4) que funcionar como el absorbido por el suelo.

Formacin de bisulfito en atmosfera y planta

2 + 2 3 + +

El bisulfito es la forma ms txica para la planta.

En planta: por debajo del umbral de toxicidad

Aportacin de sulfato si hay dficit de azufre

Aumento o disminucin de la resistencia estomtica
Aumento de la tasa fotosinttica. Si CO2 limitante y saturacin lumnica

67
Cuando el SO2 se encuentra por debajo del umbral tenemos dos vas de incorporacin:

Sulfato oxidasa
Catalasa, formacin de perxido de hidrogeno que podr ayudar en la formacin de SO42- a
partir de sulfito (SO32-)

Importancia sulfito oxidasa

Con mucho sulfito oxidasa la planta ser capaz de desintoxicacin de SO2, juega un papel muy
importante.

Reactividad qumica del HSO3-, por encima del umbral de toxicidad

Con aldehdos y cetonas forma hidroxisulfatos que inhiben numerosos enzimas

Con olefinas forman cido sulfnico (perdida de doble enlace)
Con pirimidinas se forman dihiroxisulfonatos (efectos mutgenos)
Con disulfuros se forman tiosulfaos con rotura del puente disulfuro
+ 3 3 +
Con el radical superoxido se forma el radical bisulfoxido
2 +3 3 +2 2

Especies con rango de tolerancia y sensibilidad al dixido de azufre

68
Ozono, O3

2 + + (quemar gasolina, en alta iluminacin)

+ 2 3

Puede atacar a todas las clulas epidrmicas. Destruccin de las

membranas citoplasmticas, liberando el contenido celular (peroxidacin
de la membrana).

Peroxidacin de lpidos

La fluidez de la membrana depende de la proporcin de dobles enlaces, estos son los ms afectados
por la peroxidacin, una rotura de estos cidos grasos, creando agujeros en la membrana y
permitiendo el escape del contenido celular. El O3 no necesita penetrar por estomas, ataca a las
clulas ms externas de las hojas.

Reaccin con tioles

El O3 puede reaccionar con grupos tiol, formando grupos que ya no son capaces de unirse a azufre
reducido. (Ejemplo unin con cistena).

Las plantas anuales tienen ms capacidad de escapar de estas situaciones, en cambio los arboles no.
Encontramos varios tipos, tolerantes, intermedios y sensitivos. Ginkgo biloba es tolerante al O3 al
igual que lo era para el SO2.
69
Hay plantas que se adaptan a esta presencia de O3 mediante al ciclo del escorbato o con un
contenido de dobles enlaces en cidos grasos inferior.

Nitrato peroxiacilo (PAN)

Provoca clorosis en las plantas. Contribuye a la irritacin ocular. Acta como inhibidor auxnico,
inhibe entonces el crecimiento de la planta.

El pan reacciona con el cido indolacetico (auxina) convirtiendo en hidroximetiloxindol, que no

encajar en los transportadores.

H2F2 (fluoruros y cido fluorhdrico)

Contaminacin atmosfrica muy localizada, industria de obtencin de aluminio y de

vidrio/cermica. Necrosis en las hojas. La sintomatologa recuerda mucho al dficit de K, de hecho
lo que hacen estos fluoruros es la correcta captacin de este elemento.

Tema 19. Efecto invernadero cambio global

Actualmente encontramos una concentracin de CO2 mucho mayor de lo normal, porque se produce
ms de los que se consume.

Efecto invernadero

Atmosfera deja pasar radiacin, pero despus la radiacin infrarroja no se marcha vuelve a la Tierra.
A ms CO2 ms temperatura.

Datacin isotpica C13

Se midi la atmosfera atrapada en el hielo, mirando el C13. En fueles fsiles la relacin C13/C12 es

70
mucho ms baja que en la atmosfera. Se vio empobrecimiento en el C13 en CO2 procedente de
fueles fsiles.

Efectos positivos del aumento de CO2

Incremento fotosntesis
Disminucin fotorrespiracin (mayor eficiencia fotosinttica)

Las plantas C4, al formar oxalacetato (4C), pueden concentrar CO2 interno, por lo que no tienen
fotorrespiracin y por lo tanto el incremento de CO2 atmosfrico no les es necesario. En las plantas
C3 que no disponen de este CO2 interno, si les ser beneficioso.

Efectos positivos aumento temperatura

Extensin del periodo de crecimiento en zonas radiculares fras

Extensin del rea de cultivo hacia zonas tradicionalmente fras

Efectos negativos en el aumento de temperatura

Estrs por temperatura en zonas tradicionalmente templadas o colusoras

Aumento de fotorrespiracin
Aumento de estrs por dficit hdrico
Aumento de plagas e infecciones
Cambios ecosistemas naturales

Efectos negativos del incremento de CO2

Limitaciones de Rubisco por aclimatacin

Mayor consumo de macronutrientes
Mayor consumo de micronutrientes
Las plantas C3 con el tiempo se aclimatan no aumentando ms su produccin y
descendiendo al original, reducen la cantidad de RUBISCO sintetizada, aclimatacin a la
mayor presencia de CO2
Cambios en la composicin de ecosistemas naturales

71
Tema 20. Influencias de la lluvia cida para las plantas

El waldsterben o forest declire, se trata de un fenmeno que afecta a grandes extensiones de bosque
(se vio intensificado, a partir de 1980). Al principio se le relacion con la lluvia cida como posible
causante. En los 80 haba casos aislados y era fcil identificar el causante. Este fenmeno no se
caracteriza por la presencia de una relacin directa entre agentes causantes y sintomatologa.

La lluvia cida, pH inferior al normal de la lluvia (es de 5,8), poda explicar que en localidades
apartadas de los focos de agentes causantes se dieran casos de waldsterben. La lluvia cida presenta
un pH de 4,5 normalmente, aunque se ha llegado a valores de 4 o 3,5.

Causantes de la lluvia cida

Los principales causantes son H2SO4 y

HNO3, relacionados con el CO2.

Esta lluvia lixivia las hojas, realizando un

lavado de nutrientes excedentes de estas.
En lluvias normales este efecto es
relativamente bajo y ayuda al reciclaje de
nutrientes esenciales, cuando las hojas
estn en senescencia, en cambio con la
lluvia cida el efecto es grande, ya que
los protones favorecen el intercambio
inico y lo iones al lixiviar quedan en el
suelo de forma disponible.

Existe una hiptesis que dice que si el pH

es ms bajo de 5,8 la gran concentracin
de H+ podra aumentar la lixiviacin de
hojas que estn funcionalmente activas,
no slo de las senescentes, por lo que perderamos nutrientes esenciales para estos organismos.

Se realiz un experimento, en los aos 70, en el que se vea que con una disminucin del pH de la
lluvia, se produca una amento exagerado de la tasa d lixiviacin.

Iones lixiviados/m2

Lluvia K+ Ca2+ Mg2+

pH = 5 0,05 0,025 0,015

pH = 3 0,20 0,120 0,3353

Estos estudios fueron seriamente criticados porque a pH no tan cido (respecto a 3) no se daban
tasas de lixiviacin tan altas en las hojas. Las plantas tampoco se podan comparar porque se
encontraban en condiciones diferentes (suelo, pH de lluvia, etc.). Los daos en las hojas no pueden
ser predichos por la lluvia cida directamente.
72
Despus se inici un estudio de los efectos segn la combinacin de dos factores:

Contaminantes oxidantes, lluvia cida

Exposicin al ozono, peroxidacin de lpidos, causante de una mayor permeabilidad de
membranas

Se sometieron a los arboles a condiciones de lluvia cida parecidas a las reales (un pH de alrededor
a 4,5) y a la exposicin de ozono. La sintomatologa era de una presencia clorosis en punta de las
hojas, provocando una necrosis foliar y una posterior cada de estas, por lo que disminua la
productividad.

La presencia de ozono hace que aumente la capacidad de lixiviacin en las hojas cuando llueve (no
slo con lluvia cida).

La lluvia cida y el ozono son los nicos factores que afectan a las plantas y contribuyen al
fenmeno de waldsterben. Los daos son ms severos cuando hay bajas temperaturas, debido a que
la rigidez de las membranas como mecanismo de tolerancia al fro (estrs por temperatura baja),
tienen ms lpido de dobles enlaces. Estos lpidos son mucho ms sensibles al ataque del ozono,
por lo que debilita an ms las membranas celulares y aumenta la facilidad de lixiviacin.

Otro factor importante es el suministro de nutrientes (el tipo de estrs inico) que sufren las plantas
segn su origen:

Calcreos
Silcicos

Al existir una falta de nutrientes, los arboles presentan clorosis en las hojas, situacin tpica del
dficit de Mg, i afectan normalmente ms a la hojas externas por:

Estn ms expuestas a la lixiviacin producida por la lluvia

Les toca ms la luz, fotoxidacin ms importante
Ms expuestas a temperaturas bajas

En suelos con pH cido un pequeo cambio, en este pH, puede producir grandes problemas.

Profundidad Estado Al (mol/g Ca Mg K Mg/Al pH (CaCl2)

bosque ps)

0 10 Sano 52.2 11,6 5,1 2,7 0,147 3,65

Enfermo 75,3 4,6 2,2 3,2 0,044 3,56

20 30 Sano 43,9 6,8 2,4 1,6 0,082 3,43

Enfermo 64,8 1,9 0,8 1,7 0,019 3,8

73
Se produce una gran falta de nutrientes cuando disminuye le pH.

Como ms cido sea el suelo (estas localidades tienen ms tiempo de precipitacin que de
evapotranspiracin), de por si las plantas que crecen son ms sensibles a la aportaciones de protones
de la lluvia cida, provocando dficit inico + toxicidad por aluminio (n o se da en lugares con
mucha materia orgnica). Ej. Deficiencia de magnesio agrava estos efectos, afecta rpidamente
sobre la sntesis de clorofila (principal componente de sntesis de fotopogimentos), crea plantas con
sistemas radiculares muy dbiles por lo que hace que sean mucho ms sensibles al viento.

El waldsterben tiene origen multifactorial (lluvia cida, climatologa, tipo de suelo, contaminacin
atmosfrica, + ms ayudas por infecciones causadas por insectos, este ltimo no es comn en todas
la plantas que sufren este fenmeno).

Mediante experimentos realizados se vio que las plantas con contaminacin atmosfrica, era la
primera preferencia para los insectos, puede ser debido a:

Estas plantas son ms dulces, al estar estresadas liberan ms azucares

Tienen menos lignina
Tienen menos protena

Aparte del consumo que realizan hay algunos insectos que su ciclo vital se ve afectado, por la
exposicin de contaminantes atmosfrico (SO2 y O3),

Crecimiento larval ms rpido

Rpido desarrollo
Mayor tasa de crecimiento

La mayora de autores estn de acuerdo en que no se pueden utilizar modelos unifactorailes para
explicar los resultados sintomatolgicos que estn sufriendo las plantas.

Tipos de factores influyentes

Predisposicin Provocacin Contribucin

Papel funcional Debilidad crnica Trigger process Aceleradores

Agentes Clima Defoliacin por Insectos parsitos

estresantes Humedad suelo insectos corteza
Genotipo Helad Hongo de
Nutrientes suelo Sequa chancros
Contaminacin Salinidad Virus
atmosfrica Contaminacin Hongos
Competicin atmosfrica podredumbre raz
Daos mecnicos Competicin
fuerte

74
Factores provocacin, empeoramiento sbito, pasar del grado I (poco daado) a un estado mucho
peor. Nosotros podemos mejorar la situacin actuando a nivel de contaminacin (eliminar PAN, O3,
H2S), encalando los suelos, no hacer plantaciones muy densas (evitamos de esta manera la
competicin entre arboles), ni monoclonales (muchos bosques de cultivo son clones, diversificando
aumentamos la capacidad de supervivencia).

PARTE C: ADAPTACIONES FISIOLGICAS ESPECIALES

Tema 21. Plantas carnvoras

Adaptadas a obtener alimento que no pueden obtener del medio. Tanto parasitas, acuticas y
carnvoras son poco competitivas.

En carnivorismo est adaptado a muchos reinos.

Las plantas para ser carnvoras deben de cumplir tres requisitos bsicos:

Atraer, por calor, olor o gusto. Pueden estar las tres presentes o slo una
Capturar, formacin de trampas a partir de transformacin de hojas o modificaciones del
peciolo, las flores nunca hacen trampas
Digestin y absorcin (minerales)
o Enzimas propios
o Asociaciones mutualistas (mediante bacterias, larvas, etc.)

Actividad bacteriana

Heliamphora, asociacin mutualista con bacterias, an as es capaz de producir fluido enzimtico

propio, por lo que se complementar con la actividad bacteriana, en el momento de disolver a la
presa.

Asociaciones mutualistas

Darlinghonia, absorbe restos digeridos por larvas. Roridula gorgonis, slo absorbe la digestin
realizada por otro organismo, Bernat (Pameridea roridula).

Pseudocarnvoras

Plantas con trampas de cada, pero no absorben ni digieren.

Las plantas carnvoras comen insectos generalmente aunque tambin pueden comer animales
pequeos viejos o enfermos (ratones, ranas, pjaros). No todas las plantas carnvoras son terrestres,
hay tambin acuticas, especializadas en la alimentacin de larvas de mosquito, rotferos, etc.

Hbitat

Normalmente medios muy pobres en nutrientes, oligotrficos. Todas son auttrofas, no

hetertrofas, tienen un suplemento. Absorben N, P, Ca de las presas.
Ambiente con pH cido

75
 Suelos reductores, poco oxigeno
Actividad microbiana baja, poca descomposicin
Mineralizacin lenta
La mayora de hbitats son muy hmedos y con una fuerte insolacin (alta temperatura)

Normalmente son plantas poco competitivas, calcfugas y si absorben N del medio lo hacen en
forma de amoniaco, tienen una actividad nitrato reductasa baja.

Tipos de trampas

Activas
o Mecnicas
o Succin
Semiactivas
o Tentculos adhesivos
Pasivas
o Tentculos adhesivos
o Cada cucuruchos
o Cada

Trampas mecnicas (cepo)

Dianeae muscipula Venus atrapa moscas. Formada por

dos valvas conectadas por el eje del limbo. Tienen unos
dientes (15 20) superponibles. Hay atraccin por nctar
y olor, tambin puede ser por calor, no siempre.
Normalmente hay unos pelos disparadores que cuando
tocan a los insectos emiten un potencial de accin, slo se
cerrar cuando se produzcan dos potenciales
consecutivos, aunque sea en pelos diferentes.

Se cierra (80ms), sino a atrapado nada se abrir de nuevo

despus de 12 14h, si s contrae al insecto y se empiezan a secretar enzimas que finalmente
acabaran deshaciendo al animal, y a la semana lo habr
digerido completamente, quedando tan solo el
exoesqueleto. La salivacin o defecacin del insecto por
intentar salir o por miedo ser el estimulo qumico que
necesitar la planta para secretar las enzimas.

Aldrovanda vesiculosa, planta noria. Esta es acutica.

Tienen unas valvas que se cargan mucho y cu ando toca
un animal los pelos, saltan y se cierra, como si fuera un
muelle.

Trampa activa de succin

Utricularia, acutica. Formacin de utrculos, sacos, formas globulares presentes en las ramas.
76
 Encontramos unos pelos en la entrada del utrculo que ayudan a
encaminar al insecto hasta la puerta, en esta si hay unos pelos
disparadores. En el momento que tocan estos pelos, se abre la
puerta absorbiendo el agua y la presa. Por la tensin de la pared
se va contrayendo provocando la liberacin de enzimas por
parte de estos pelos glandulares.
Habr tambin una liberacin de
iones, para as tambin eliminar
el agua de forma pasiva.

Trampa semi-activas. Tentculos adhesivos

Drossera. Morfologas muy variadas, todas tienen los tentculos con

secrecin externa de mucilago. Se caracterizan por un pie formado
por traqueidas (tejido apoplastico muerto) y una parte externa que
secreta el mucilago.

Existen algunas droseras que pueden mover los tentculos,

envuelven al insecto y en parte central del limbo, previo
replegamiento, ser donde se producir la secrecin y digestin.

Tentaculos sin movimiento

Pinguicula, tentculos ms cortos. No se mueven ni el

tentculo ni la hoja. Hay algunas especies que se
mueve la hoja, el tentculo nunca. En verano la
mayora de hojas son
carnvoras, en
invierno no tantas,
por lo tanto son
capaces de regular el
carnivorismo.

Trampas pasivas. Tentculos y hojas sin movimiento

Drosphyullum. No hay movimiento ni

hojas ni tentculos.

Trampas pasivas. Urnas con o sin tapa

Formadas a partir del peciolo de la hoja.

Nepenthes, presencia de lquido analgsico que puede atontar a un animal
no sano. Otro tipo seria Cephalotus.

Trampas pasivas. Cucuruchos

Heliamphora, Darlingtonia y Sarracenia. Tienen mutualismo con

bacterias, las ayudan a mejorar su digestin (actividad microbiana +
77
secrecin enzimtica propia). La coloracin de estas hace que se
aturdan las presas y no sepan por dnde salir, se impreg nan de
mucilago que hay en las paredes y no salen. Tambin
encontramos una serie de escamas que hacen resbalar al insecto.
Absorcin directa, no hay glndulas de asimilacin.

Enzimas propios

Amilasas
Esterasa
Fosfatasa
Lipasas
Peroxidasas
Proteasa
Quitinasas

Con aporte por captura se produce un gran estmulo en el crecimiento global de la planta, si se
suplementan a travs de la raz no crecen bien. Por lo tanto estas plantas estn adaptadas a la
captura. Su sistema radicular est poco desarrollado.

En verano en condiciones con muchos insectos, dejan ir muchas ms semillas.

Respuesta al estmulo qumico

Varias hiptesis

Sntesis de enzimas de novo

Activacin de enzimas ya existentes
Salida del compartimento, ya estn activados slo se liberan
Desbloquear la represin de la actividad

Tema 22. Plantas parasitas

En los ltimos aos han despertado un gran inters econmico. Son causantes de graves prdidas,
sobretodo en cereales (hasta un 40% de las cosechas), un ejemplo de causante es estos problemas es
Rinanthus. En plantas es muy extrao que haya parasitismo entre ellas, le absorben agua y
nutrientes. Deben ser plantas vasculares y obtener un aporte a la dieta mediante haustorios.

Plantas parsitas haustoriales

Atraviesan el crtex, con los haustorios, y la epidermis de la plantas husped, se alimenta del
lquido vascular. Varan mucho segn la familia, pero siguen una morfologa comn:

Tejido parenquimtico
Cuerpo hialino
Endfito, uno o diversos, pueden recorrer paralelamente los tallos, destrozando la madera a
su paso.
78
Distribucin

Hay unas 3900sp parsitas y son todas con flor (angiospermas). Forman unas 10 familias las dos
ms grandes son:

Santalales
Scrophulariaceae

Son plantas cosmopolitas, desde Noruega hasta la Tierra del fuego. En hbitats naturales nunca son
la especie dominante, esto cambia en lugares alterados.

El origen de estas plantas no est claro, porque no tiene una ventaja ecolgica, por eso hay dos
hiptesis:

Las races tuvieron una mutacin siendo incapaces de obtener nutrientes del suelo y solo lo
podan hacer de un husped.
Plantas sufren mutacin crecen de forma desmedida, por lo que no tenan recursos
suficientes para absorber del medio y se tuvieron que adaptar a otras manera de obtener
alimento.

Impactos de las parsitas

Hbitat agrcola
o Striga (zonas semiridas frica y Asia)
Cereales y leguminosas tropicales
o Orobanche (regiones mediterrneas)
Solanceas, Cucurbitceas
Brasicceas, Fabceas y Umbelferas
o Rinanthus (Europa, Asia, Amrica)
o Cuscuta (distribucin todo el mundo)
Leguminosas
Comunidades naturales forestales
o Arcethobium (EEUU, Canada)

Tipos de parsitas

Plantas emiparsitas, parcialmente (80%), pueden hacer fotosntesis, unas estn obligadas a
parasitar las otras no.
o Facultativas, pueden estar conectadas al husped o no, ej. Rianthus minor, Odonthis
o Obligadas, viven sobre tallos no pueden vivir fuera, no tienen races, han sido
transformadas en haustorios. Ej. Viscum lbum, puede hacer fotosntesis pero
absorbe el agua y los nutrientes del husped, Cuscuta.
Holoparsitas (20%) completamente parsitas. No tienen clorofila o si tienen, muy poca,
pero no tienen cloroplastos funcionales por lo que son incapaces de realizar fotosntesis.
Hojas reducidas a escamas, flores muy vistosas. Ej. Orobanche, Raflesia, etc.

Encontramos otra forma de clasificar plantas parasitas, segn las conexiones con el husped, nivel
79
de conexin mirando la relacin Ca/K (Ca mvil en xilema, K mvil en floema) veremos si se
mueven por xilema o floema.

Xilema, alta relacin Ca/K, plantas se alimentan de xilema, es un suplemento a la

fotosntesis.
Xilema y Floema, baja relacin Ca/K, holoparsitas porque necesitan adems, de agua y
nutrientes, los productos elaborados de la fotosntesis.

Tambin se pueden clasificar segn los rganos infectados:

Tallo (40%), obligadas no pueden vivir solas

Raz (60%), no es tan obvio porque no se ven

Hay parsitas con epiraices, races por encima de las ramas.

Cuscuta (pelos, barbas de capuchino)

Cae la semilla se comienza a formar pequea radcula, busca el tallo, lo encuentra (muy
generalista), empieza a formar haustorios, dejando toda conexin con el suelo.

Viscum lbum (murdago)

Fruto comido por pjaros, cuan son liberadas las semillas, se adhiere a la rama con viscutina y
empieza a crecer.

Especificad para el husped

Las plantas parsitas tambin se pueden clasificar si son:

Generalistas, crecen donde quieren. Ej. Costilleja, Cuscuta. Presentan una alta diseminacin
Especialistas, husped especfico. Ej. Epifagus vrginiana. Poca diseminacin, no se
escampan

Lo que hacen las plantas que no pueden escamparse (especialistas) es liberar muchas semillas, con
una viabilidad muy larga 8algunas hasta 20 aos) sino encuentran husped no germinan, tambin la
tasa de germinacin es muy alta. Pueden llegar a producir 500.000 semillas/individuo. Saben
cuando han de germinar por los exudados del husped.

Ciclo biolgico Striga

Striga es una emiparsita, fase subterrnea parasita de raz, lo hace para crecer, puede vivir despus
de sepaarada (una vez es adulta).

Las semillas caen al suelo, son muy difciles de sacar. Necesitan de condiciones favorables para
germinar, semillas detectan sustancias liberadas por la planta husped, normalmente Strigolactanos.
La actividad estimulante de estas sustancia de pende del anillo D (sustancia fenolica), actan a
concentraciones de 10pM (picomol) 1nM (nanomol).

[Las plantas continan sintetizando estas sustancias porque son necesarias para la formacin de
80
micorrizas (sobretodo arbusculares)]. [Se han sintetizado sustancias similares a estos elementos
fenolicos, pero no tienen las mismas capacidades, se ha llegado a concentraciones de 100mM].

Ir creciendo hacia la planta i comenzar a formar haustorio cuando contacte con la planta, se
producir el ensamblaje y en unos das ya ser funcional.

Se empiezan a formar tallos y unas 6 9 semanas, los tallos pueden salir al exterior, comenzar la
produccin de clorofila y a formar hojas.

Estas plantas son capaces de cambiar el patrn de circulacin de nutrientes en el husped, cambian
el flujo de direccin del agua, abren estomas y hacen haya circulacin de agua hacia ellas. An as
nunca agotaran a la planta husped hasta que no hayan hecho semillas.

Hay plantas parasitas capaces de hacer cambiar el crecimiento del husped, as como su sistema
radicular (aumentndolo).

Grado de patogenia

Este grado depender de:

Relacin biomasa parasito/biomasa husped

Numero parsitos infectando un mismo husped
Longitud del ciclo vital del parsito

Efectos en la planta husped

Afectan a la fotosntesis , al no dejar crecer parte vegetativa frente a la radicular

81
 Respiracin
Distribucin entre parte vegetativa funcional y no

Sntomas infeccin

Marchitamiento, debido absorcin de agua

Clorosis y lesiones necrticas, sufre estrs
Cambios alontericos, crecimiento desigual

Encontramos plantas resistentes a la infeccin, mediante especies radicales de Oxigeno, forman una
lesin necrtica importante en la zona de asociacin, evitando el parasitismo. An as,
normalmente, el parsito es muy eficiente en deshacer paredes, y no se le resisten muchas plantas.

Tema 23. Plantas acuticas

Evolucin de las plantas acuticas

Evolucionadas a partir de especies terrestres

Algas Plantas terrestres Plantas acuticas

Son angiospermas. Hidrfitas.

Ambientes salinos
Ambientes dulceacucolas
Aguas de mezcla, desembocaduras, estuarios

Mecanismos de adaptacin muy importantes.

Hbitats marinos

Factores importantes a combatir:

Salinidad
Fuerza mecnica mareas

La disponibilidad de luz es un factor limitante en el crecimiento de estas platas, determinar la

distribucin de la vegetacin.

Hbitats agua dulce

Zonacin bastante similar a la marina. Podemos diferenciar diferentes grupos:

Anfibias, palustres, salen del agua, parcialmente sumergidas con una parte externa siempre
Plantas acuticas estrictas
o Enraizadas con hojas flotantes
o Enraizadas totalmente sumergidas (lugares con corrientes)
o Plantas libres

82
 Sumergidas
Flotantes libres

Plantas anfibias

Parte area adaptada al medio terrestre. Ej. Cyperaceae, Copernica, etc.

Plantas acuticas enraizadas con hojas flotantes

Formas redondeadas, para tener buena superficie, flexibles, buenas para la fotosntesis, evitan
oscurecimientos. Los peciolos son grandes y extensibles.

Plantas acuticas enraizadas con hojas sumergidas

Aspecto filiforme y gelatinoso. Movimiento de agua ms rpida. Funcin de la raz sujecin (en
plantas acuticas estrictas las races nop hacen proceso de absorcin como las terrestres, sern
rganos de reserva o sujecin, la absorcin ser por la parte vegetativa mediante hidropotes,
estructuras celulares de la epidermis que participan en absorcin inica).

Adaptaciones plantas sumergidas

Cutcula permeable o ausente

Pocos estomas
Hojas delgadas, con gran superficies (absorcin luz + nutrientes)
Races que salen del tallo, estabilizan a las hojas/tallos para que siempre estn mirando hacia
la superficie.

Plantas con hojas flotantes

Son muy rgidas, las hojas, tienen una capa de cera. Estomas en la parte superior, hidropotes en la
cara axial. Ej. Victoria cruziana.

Estructuras flotantes tienen aernquima, inducido por etileno y se encuentra en cualquier rgano de

83
flotacin de estas plantas acuticas.

Se ponen diafragmas a diferentes niveles para evitar

inundacin, por rompimiento de alguna parte.

Los nenfares, las hojas jvenes (muy redondeadas) se

calientan mucho permitiendo el paso de O2 hacia abajo.

Aernquima

Es un tejido parenquimatoso, con grandes espacios intercelulares llenos de aire. En plantas

acuticas estrictas es constitutivo, en emergentes no. Paredes celulares muy rgidas.

Acumulacin de etileno (por altas precipitaciones, aumento del nivel del agua) es un indicador de
para aumentar el crecimiento, cuando el tallo crece, el etileno difunde de forma normal y deja de
estimular el crecimiento.

No todas las plantas emergentes actan as, hay algunas que pueden aguantar un tiempo sumergidas.
De esto es responsable el gen SUB1, determinado por el alelo A. Las plantas con SUB1 A, este
acta sobre un represor de giberelinas (hace que crezcan) por lo que no crecern y vivirn bajo el
agua un tiempo, de forma quiescente. Otras SUB1 consumen almidn y sacarosa para salir del agua.

Zonacin en los manglares

Tienen aernquima, tambin adaptado el sistema radicular presentan neumatforos (races que
crecen hacia arriba, favoreciendo la oxigenacin de las partes sumergidas).

Glndula de sal, para eliminarla, en la base de la hojas

Races adventicias
Excrecin de sal a travs de las hojas

Lenticelas

Formadas a partir de estomas o de forma independiente.

Reproduccin en acuticas

Reproduccin sexual muy compleja (liberan el polen al agua), por eso lo hacen de manera
vegetativa (estolones). Algunas semillas tienen flotadores. Hay algunas que crecen sobre la madre.

Hay plantas con heterofilia, segn las condiciones ambientales un tipo u otro de hoja.

84
PARTE D: FISIOLOGA Y BIOLOGA MOLECULAR DEL ESTRS

Tema 24 26.

Percepcin y transduccin de estmulos, protenas de estrs regulacin hormonal

La ms importante de estudiar
Respuesta

T
Estrs

Fase inicial percepcin importante para activar nuevos niveles de resistencia.

Percepcin de estmulos

Se desconoce como las plantas perciben el estrs pero hay un consenso, se cree que la membrana
vara segn el factor externo. Ej. T baja, cambio fluidez de la membrana cambios internos a a
nivel gentico.

Membrana
o Cambios de fluidez
o Para detectar estrs hdrico percepcin a travs del cambio de turgencia
o Cambios potencial de membrana, cambios presencia algn nutriente
o Receptores de:
Elicitores, todas aquellas sustancias qumicas percibidas por las plantas que
formaran una cascada que disparar mecanismos de resistencia. Ej. Planta +
hongo patgeno esta planta detecta las sustancia qumicas del hongo y le
responde.
Hormonas, actan como seales a distancia. Ej. Crecimiento adaptativo
segn la situacin en la se encuentra.

No slo son las clulas las que se adaptan a situacin de estrs es todo el organismo.

Transduccin de estimulos

Percepcin membrana a travs de:

Receptores Elicitores/hormonas
Daos

85
 Canales de Ca2+ regulados a travs de protenas G. Cuando hay percepcin de estmulo, estos
canales se abren aumentando concentracin de Ca2+ citoplasmtico, este a su vez regular
calmodulinas, que podrn activar o desactivar genes.

El aumento de Ca2+ puede producir un incremento en especies reactivas de O2 (situacin tpica de

estrs). Esas especies reactivas, son seales para decir que hay estrs y a travs de diferentes vas
(NO y cido jasmnico) activacin de genes.

Plantas tolerantes al estrs la activacin gnica es muy especfica:

MAPKs (maps kinasas)

Procesos de fosforilacin de protenas

Plantas modelo

Son de las que tenemos mucha informacin gentico molecular (su genoma secuenciado). Por lo
que podemos utilizar un seguido de tcnicas para mirar la activacin gnica.

Tcnicas
o Microrrays (DNA chips) Expresin gnica
o RT-PCR
o Estudio epigenticos (memoria de estrs), cambios heredables en la expresin de
genes (DNA metilacin)
Material
o Plantas modelo
Mutantes (single gene, knock outs)
Ecotipos. Plantas de habitats diferentes, comparar los niveles de resisitncia a
las respuestas iniciales.

Tipos de plantas modelo

Arabidopsis thaliana (Brassicaceae)

Cada una con diferentes
Medicago trunculata (Papillonaceae) caractersticas, para estudiar
Oryza sativa (Poaceae) distintos mecanismos
Populus triocarpa (modelo de rbol)
Vitio vinfera
Cucumis melo
Inters comercial
Una veintena de genomas secuenciados.

Transform.
Expresin Cambios
Seal Planta Percepcin mensajero Proteinas Fenotpicos
gnica metablicos
2

Metabolmica
Genmica

Protemica
86
Terminacin omico, anlisis global de los cambios a este nivel.

Protenas

Tcnicas de protemica
o Electroforesis bidimensional seguida de MALDI TOFF (matrix assisted laser
desorption/ionitzation), puede darnos aproximacin muy importante acerca de los
puntos obtenidos en la electroforesis. Herramienta muy til en el estudio de la
respuesta de las plantas al estrs.

Metabolismo

Metabolismo del estrs estrs oxidativo defensas antioxidantes, este nivel es un

prerrequisito para tener tolerancia al estrs.
Metabolismo de resistencia
o Diferencias constitutivas
o Diferencias inducidas

Metabolmica

Tcnicas, en el caso de las hormonas es muy importante

o HPLC MS, cromatografa en fase lquida
o GC MS, gas cromatografa (gaseosa)
o Electroforesis capilar
o NMR
o

Las ms usadas son cromatografas, junto con las espectrofotometras de masa que nos permitir
identificar a los diferentes metabolitos.

System Biology

Se integran todos los niveles de

informacin

Genmica
Transcriptmica, analiza
la transcripcin de los
genes
Protemica
Interactmica, observa la
interaccin entre las
protenas
Metabolmica
Ionmica, iones de los
minerales

87
Regulacin hormonal

Muy importantes desde la percepcin expresin gnica, las fitohormonas:

Auxinas, segn en el tejido en el que acta tiene una funcin u otra. Estimulan crecimiento,
tpicas de tejidos en crecimiento.
Citoquininas, estimulan crecimiento, tpicas de tejidos en crecimiento.
Giberelinas, estimulan crecimiento, tpicas de tejidos en crecimiento.
cido abssico, hormona del estrs
Etileno, marchitamiento y maduracin

Otras hormonas son:

Vas de sealizacin, son
cido saliclico (relacionado con ROS) antagnicas cuando una esta activa
cido jasmnico la otra inactiva
Poliamainas, transporte no muy claro. Repercusin importante en crecimiento y desarrollo a
bajas concentraciones. Son policationes. Funcionan de proteccin de membrana y
estabilizan cidos nuclicos. ntimamente relacionados con metabolismo del etileno.

El cido jasmnico hormona sealizadora delo dao de membrana. Estrecha relacin entre
produccin cidos grasos y sntesis jasmnico. Se sintetiza a partir del cido linoleico, por accin de
la lipogenasa.

El cido jasmnico juega un papel muy importante en la defensa contra herbvoros. Experimento.
Planta sintetiza jasmonico resistente a larva Bradysia. Planta mutante (no sntesis jasmonico)
muy afectada por la larva.

ABA. Hormona del estrs

Responsable del cierre estomtico. Inhibidora del crecimiento, las hojas se expanden menos (menos
superficie para perder agua). En plantas adaptadas a estrs hdrico ABA favorece el crecimiento de
la superficie radicular.
88
Regulacin sntesis ABA

En condiciones de sequia/salinidad, la concentracin de Ca2+ interno dispara la regulacin de ABA.

Regulado por hormonas

Auxina GA Citk ABA Etileno Jasm

Dormicin - - + +

Germinacin + + + - - -

Divisin + + + - -
celular

Expresin + + + - + -
celular

Permeabilidad + + + +
membrana

Transpiracin + + -

Senescencia - - + + +

Auxina en condiciones relativamente elevadas tiende a formar etileno.

Variacin hormonal bajo estrs

Dficit Salinidad Hipoxia Calor Frio Dficit N o

hdrico P

ABA

Citk

GA

AIA

Etileno

Bajo condiciones de frio menor disponibilidad de agua. Las Citk juegan un papel esencial en
crecimiento adaptativo especialmente en la ramificacin de races. Ej. En situacin con baja
disponibilidad de P parte area menor concentracin de Citk, pero en raz la concentracin es
mayor.

89
Tema 27. Fitoremediacin: modalidades y limitaciones

La Fisiologa vegetal ambiental, tiene mltiples aplicaciones, cultivos ecolgicos, mejor gentica,
procesos de restauracin de suelos deteriorados/contaminados (requiere de vegetales capaces de
crecer en condiciones de estrs mltiple).

Fitoremediacin, acta en reas normalmente contaminadas con metales pesados.

Fitoremediacin

Uso de plantas y sus microorganismos asociados para limpiar el medio ambiente.

Uso de plantas para limpiar aguas y suelos

En los 70 iniciativas de restauracin de suelos de minas mediante cubiertas vegetales, para

estabilizar y reducir impacto visual. A partir de los 90 concepto de fitoremediacin como tecnologa
para limpiar o disminuir la toxicidad de los suelos por Mo, metales pesados, explosivos.

Lucha contra contaminacin

Priporidad la prevencin, limpieza convencional

Lixiviacin lavado con agua o quelantes

Solidificacin/estabilizacin por inclusin o interaccin qumica
Vitrificacin
Tratamiento electrocintico
Aerobicin trmica
Oxidacin qumica
Excavacin

Plantas purifican el aire

Tipos de contaminantes

Orgnicos
o Vertido (petrleo, disolventes)
o Actividades militares (explosivos, armas qumicas)
o Agricultura (pesticidas, herbicidas)
o Industria (qumica, petroqumica)
o Conservantes
o Etc.
Inorgnicos
o Metales pesados: Cr, Cu, Cd, Hg, Ni, Pb, etc.
o Metaloides: As, Se, V
o Isotopos radioactivos: 238U, 137Cs, 90Sr, almacenarlos en las plantas o retenerlos en
el suelo
o Gases exterior e interior

90
 CO2, O3, SO2, PAN
Gases neurotxicos, halogenados voltiles
Polvo PFA

Tcnicas de fitoremediacin

Fitoestabilizacin, para cubrir el rea, no se busca limpiar el suelo del contaminante, es para
evitar que se lixivien los metales por el viento, pero no deben absorberlo.
Fitorestauracin
Rizofiltracin, plantas que soporten hipoxia, que con sus sistemas radiculares crezcan en
agua contaminada y sean capaces de filtrar los contaminantes (retenindolos). Al llevar
oxigeno al medio desde la parte area, hace que los metales del agua precipiten y se quedan
adherido en los rizomas.
Fitodegradacin, degradan contaminantes
Rizodegradacin
Fitovolatizacin, ejemplo capturan selenio y lo transforman en una forma voltil.
Microorganismo tambin pueden hacerlo con el mercurio
Fitoextraccin

FIN

91