PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN SEL

TUMBUHAN

Untuk Memenuhi Tugas Matakuliah

Fisiologi Tumbuhan

Yang dibina oleh Ibu Prof. Dra. Herawati Susilo, M. Sc., Ph. D

Disusun oleh :

Kelompok 11 Offering B 2016

1. Amanda Valentina Santoso NIM. 160341606043

2. Mawaddatul Khasanah NIM. 160341606058
3. Merinda Oktaviana NIM. 160341606002

Disajikan pada, 15 November 2017

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN PENGETAHUAN ALAM

JURUSAN BIOLOGI

November 2017
 DAFTAR ISI

DAFTAR ISI . ii
DAFTAR GAMBAR......................................................................................................... iii
ABSTRAK. iv

BAB I PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang......................... 1
1.2 Rumusan Masalah 1
1.3 Tujuan...... 2
1.4 Manfaat ... 2
BAB II TINJAUAN PUSTAKA
2.1 Pengertian penuaan ........................................................................... 3
2.2 Pengertian program kematian sel......................................................... 3
2.3 Pengertian pembelahan sel.................................................................. 3
2.4 Pengertian siklus sel............................................................................. 3
2.5 Pengertian persepsi sinyal.................................................................... 3
2.6 Pengertian transduksi sinyal.................................................................. 3
2.7 Pengertian respon sinyal....................................................................... 4
BAB III
PEMBAHASAN
3.1 Penuaan dan program kematian sel ..... 5
3.2 Mekanisme pembesaran dan pemanjangan sel tumbuhan........ 12
3.3 Mekanisme persepsi dan transduksi signal........................................... 22
BAB IV PENUTUP
4.1 Simpulan.. 28
4.2 Saran. 28

DAFTAR RUJUKAN. 29

ii
 DAFTAR GAMBAR

Gambar 3.1.2. Grafik sigmoid pada penuaan sel tumbuhan...................... 9

Gambar 3.1.4. Siklus hidup tumbuhan ........................................................ 11
Gambar 3.2.3 The phragmoplast dan plat sel dalam sel tanaman 14
pemisah..........................................................................................................
Gambar 3.2.2. Fase siklus sel......................................................................... 15
Gambar 3.2.4. Plasmodesmata..................................................................... 16
Gambar 3.2.5 Mikrotubulus dan ratapan mikrofil 19
Gamabr 3.2.6. Sebuah model untuk relaksasi stress di dinding sel
tumbuhan......................................................................................................... 22
Gambar 3.3.1. Kalsium sebagai secondary
message................................................................................................. 24

Gambar 3.3.2. Transduksi sinyal pada sistem reseptor G-Protein ............ 27

iii
 ABSTRAK

Santoso A. V, Hasanah Mawaddatul, Oktaviana Merinda. 2017. Pertumbuhan dan

Perkembangan Sel Tumbuhan.Makalah Fisiologi Tumbuhan, Offering B
S1 Pendidikan Biologi Universitas Negeri Malang. Dosen Pembimbing :
Prof. Dra. Herawati Susilo, M. Sc., Ph. D . E-mail:
herawati.susilo.fmipa@um.ac.id

Sel adalah unit dasar kehidupan Pertumbuhan dan perkembangan sel-sel tersebut
diatur oleh berbagai sinyal internal dan eksternal. Seperti hormon, cahaya, suhu,
gravitasi, predasi serangga, penyakit dan hubungan sel dengan sel lainnya. Dalam
mengetahui perkembangan pada sel tumbuhan diperlukan pengetahuan mengenai
dinding pada sel tumbuhan, pembelahan sel serta sinyal yang memengaruhi
peristiwa biologi pada pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan. Tujuan
pembuatan makalah adalah untuk mengetahui proses penuaan dan program
kematian sel tumbuhan, mekanisme pembesaran dan pemanjangan sel tumbuhan
dan mekanisme persepsi dan transduksi signal dalam proses perkembangan
tumbuhan.

Kata kunci : sel tumbuhan, perkembangan, pertumbuhan

ABSTRACT

Santoso A. V., Mawaddatul, Merinda Oktaviana Treasures. 2017. Growth and

development of plant cell. Plant Physiology Paper, Offering
Undergraduate Biology Education B State University Of Malang.
Supervising Professor: Prof. Dra. Herawati Susilo, M. Sc., Ph. D. E-mail:
herawati.susilo.fmipa@um.ac.id

The cell is the basic unit of the life of the growth and development of these cells is
regulated by various internal and external signals. Such as hormones, light,
temperature, gravity, predation of insects, diseases and the relationship of other
cells with cells. In knowing the development of the necessary knowledge of the
plant cell wall in plant cells, the cell division as well as biological events that
affect signals on growth and development of plants. The purpose of the making of
the paper is to know the aging process and plant cell death program, the
mechanism of enlargement and lengthening the cells of plants and the mechanism
of perception and transduction signal in the process of development of the plants.

Keywords: plant cell, development, growth

iv
 BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Sel adalah unit dasar kehidupan. Perkembangan pada tanaman adalah

serumit seperti kelihatannya. Perkembangan pada tumbuhan tergantung juga
pada pertumbuhan dan perkembangan yang dikoordinasi oleh sel, baik sel
secara individu maupun kelompok. Pertumbuhan dan perkembangan sel-sel
tersebut diatur oleh berbagai sinyal internal dan eksternal. Seperti hormon,
cahaya, suhu, gravitasi, predasi serangga, penyakit dan hubungan sel dengan
sel lainnya.
Dalam mengetahui perkembangan pada sel tumbuhan diperlukan
pengetahuan mengenai dinding pada sel tumbuhan, pembelahan sel serta
sinyal yang memengaruhi peristiwa biologi pada pertumbuhan dan
perkembangan tumbuhan.

1.2 Rumusan Masalah

Berdasarkan latar belakang di atas, permasalahan dapat dirumuskan sebagai
berikut :

1. Bagaimana proses penuaan dan program kematian sel tumbuhan?

2. Bagaimanakah mekanisme pembesaran dan pemanjangan sel tumbuhan?
3. Bagaimana mekanisme persepsi dan transduksi signal dalam proses
perkembangan tumbuhan?

1
1.3 Tujuan
Berdasarkan rumusan masalah di atas, tujuan pembuatan makalah adalah
untuk mengetahui :
1. Proses penuaan dan program kematian sel tumbuhan
2. Mekanisme pembesaran dan pemanjangan sel tumbuhan
3. Mekanisme persepsi dan transduksi signal dalam proses perkembangan
tumbuhan

1.4 Manfaat
Manfaat pembuatan makalah adalah dapat mengetahui:
1. Proses penuaan dan program kematian sel tumbuhan
2. Mekanisme pembesaran dan pemanjangan sel tumbuhan
3. Mekanisme persepsi dan transduksi signal dalam proses perkembangan
tumbuhan

2
 BAB II
TINJAUAN PUSTAKA
2.1 Pengertian penuaan
Bagian akhir dari proses perkembangan, dari dewasa sampai hilangnya
pengorganisasian dan fungsi disebut senesen atau penuaan. Sel-sel yang telah
berdifferensiasi pada dasarnya mempunyai masa hidup terbatas, sehingga
penuaan akan dialami oleh semua sel pada saat yang berbeda-beda. Selama
proses penuaan, pada tingkat sel terjadi penyusutan struktur dan rusaknya
membran seluler (Fiter & Hay, 1998).
2.2 Pengertian program kematian sel
Senescence adalah suatu bentuk kematian sel terprogram (programmed
cell death/ PCD) ,Secara luas didefinisikan sebagai sebuah proses di mana
kematian sel yang dikendalikan oleh organisme sebagai bagian dari
proses pertumbuhan dan perkembangan, termasuk di dalamnya mekanisme
inisiasi dan eksekusi. PCD memerlukan energi dan biasanya diatur oleh
serangkaian gen-gen (Hopkins,2009).
2.3 Pengertian pembelahan sel
Pembelahan sel adalah suatu proses dimana material seluler dibagi kedalam
dua sel anak (Ruddon,2007).
2.4 Pengertian siklus sel
Siklus sel merupakan proses perkembangbiakan sel yang memperantarai
pertumbuhan dan perkembangan makhluk hidup (Ruddon,2007).
2.5 Pengertian persepsi sinyal
Pada tahapan ini sel target mendeteksi molekul sinyal yang berasal dari
luar sel. Sinyal kimiawi terdeteksi ketika molekul sinyal berikatan dengan
protein reseptor yang terletak dipermukaan atau didalam sel (Campbell,
2008).
2.6 Pengertian transduksi sinyal
Pada tahap ini molekul sinyal memiliki bentuk yang komplamenter dengan
situs reseptor yang melekat disitu seperti anak kunci dalam gembok atau

3
 substrat dalam situs katalitik suatu enzim. Molekul sinyal berprilaku seperti
ligan, istilah molekul yang berikatan secara spesifik dengan molekul lain,
seringkali yang berukurakan besar. Pengikatan ligan menyebabkan protein
reseptor mengalami perubahan bentuk. Umumnya efek pengikatan ligan
menjadi agregasi kedua atau lebih mengaktivasi reseptor lain berinteraksi
dengan molekul lainnya (Campbell, 2008).
2.7 Pengertian respon sinyal
Pada tahapan ini sinyal yang ditrandusikan menyebabkan aktivitas
selular seperti glikogen fospolirase, penyusunan ulang sitoskeleton ataupun
aktivasi gen-gen spesifik dalam nukleus (Campbell, 2008).

4
 BAB III
PEMBAHASAN

3.1 Proses penuaan dan program kematian sel tumbuhan

3.1.1.Proses Penuaan

Bagian akhir dari proses perkembangan dari dewasa sampai hilangnya

pengorganisasian dan fungsi disebut penuaan. Selama masa pertumbuhan,
dengan bertambahnya umur suatu tumbuhan, akan diikuti pula dengan proses
penurunan kondisi yang mengarah kepada kematian organ atau organisme
(Salisbury,1995). Bagian akhir dari proses perkembangan, dari dewasa
sampai hilangnya pengorganisasian dan fungsi disebut senesen atau penuaan.
Sel-sel yang telah berdifferensiasi pada dasarnya mempunyai masa hidup
terbatas, sehingga penuaan akan dialami oleh semua sel pada saat yang
berbeda-beda. Selama proses penuaan, pada tingkat sel terjadi penyusutan
struktur dan rusaknya membran seluler (Fiter & Hay, 1998). Tipe-tipe
penuaan (senescence) yang dijumpai dalam tumbuhan dapat dikelompokkan
sebagai berikut:
Penuaan yang meliputi keseluruhan tubuh tumbuhan (overall
senescence).Akar dan bagian tanaman di atas tanah mati semua tumbuhan
mati sesudah menyelesaikan semua. satu siklus kehidupannya
Penuaan yang meliputi hanya bagian tumbuhan di atas tanah (top
senescence).Bagian tubuh di atas tanah mati, sedangkan bagian tumbuhan
yang berada di dalam tanah tetap hidup
Penuaan yang meliputi hanya daundaunnya (Deciduous senescence).
tumbuhan menggugurkan semua daun-daunnya, sementara organ tubuh
lain tetap hidup
Penuaan yang meliputi hanya daun-daun yang terdapat di bagian bawah
suatu tumbuhan (Progessive Senescence). Tumbuhan hanya
menggugurkan daun-daunnya yang terdapat di bagian bawah saja.

5
 Proses penuaan daun dimulai pada tumbuhan umur 44 hari yang
ditandai dengan menurunnya kandungan klorofil. Contohnya saja pada
tanaman padi, pemberian kalsium mempengaruhi proses penuaan. Pemberian
kalsium tersebut mempengaruhi kandungan klorofil, jumlah kloroplas, ukuran
kloroplas dan struktur kloroplas pada proses penuaan daun padi (Fiter & Hay,
1998). Terdapat tiga tahapan dalam proses penuaan, yaitu :
a. Fase inisiasi

Penandaan permulaan metabolisme baru. Pada daun senesen

terjadi beberapa metabolisme baru seperti, katabolisme klorofil,
sintesis amida, kegiatan transport, pembentukan glukosa dari lipid
melalui glukoneogenesis dan sintesis protein de novo. Katabolisme atau
metabolisme pigmen klorofil terjadi melalui jalur kompleks enzim yang
melibatkan beberapa kompartemen di dalam sel dan gejala yang paling
mudah diamati adalah hilangnya warna hiaju daun dari waktu ke waktu.

Perubahan keadaan menjadi redox. Terjadi perubahan keadaan

redox dimana pada daun dewasa terjadi transfer elektron untuk
membentuk NADPH dimana NADPH melepas elektron ke asam
askorbat dengan mereduksi glutathione (GSH), sedangkan pada daun
senesen, produksi NADPH berkurang, menyebabkan meningkatnya
rasio glutathione teroksidasi menjadi GSH dan dehidro askorbat menjadi
askorbat.

Pada tingkat molekuler, terjadi aktivasi jalur transduksi sinyal oleh

berbagai stimulus tersebut (hormonal, lingkungan, perkembangan, dan
patologis) mengakibatkan fase inisiasi yang mencakup aktivasi dan
inaktivasi dari berbagai macam gen untuk menginduksi terjadinya
senesen.

6
 b. Fase reorganisasi

Aktivasi Jalur penyelamatan. Nitrogen dan sulfur organik

dikeluarkan oleh daun senesen darimana glutamine dan asparagin diekspor
dari daun yang mengalami senesen. Perubahan metabolime dari autotrof
menjadi heterotrof. Kebutuhan energi untuk metabolisme, mobilisasi
dan proses lainnya menyebabkan meningkatnya energi yang diambil dari
proses heterotrof dimana asam amini sebagai sumber karbon.

Detoksifikasi. Terjadinya metabolisme pembentukan asam

salisilat dan phenol yang dibentuk secara tidak langsung melalui
metabolisme fenilpropanoid. Rediferensiasi organel yang reversible.
Merupakan fase transisi di mana terjadi pengendalian rediferensiasi
dari struktur sel dan pengaturan kembali posisi material.

c. Fase terminal/ akhir

Terjadi akumulasi antibiotic ketika terjadinya daun senesen

dimana berfungsi untuk mencegah masuknya pathogen yang secara
oportunis memanfaatkan daun senesen sebagai rute infeksi. Terjadinya
pelepasan radikal bebas, eliminasi sisa hasil metabolisme dan
hilangnya integritas dan viabilitas sel secara irreversible dimana terjadi
autofage dan pembesaran vakuola di sitoplasma dimana membran tidak
pecah atau pembentukan autofage vakuola. Integritas dari membran
subseluler dan pengaturan kompartemen dari jalur-jalur biokimia tetap
dipertahankan hingga terjadinya kematian sel.

3.1.2. Grafik Pola Penuaan

Pertumbuhan tanaman mula-mula lambat, kemudian berangsur-angsur
lebih cepat sampai tercapai suatu maksimum, akhirnya laju tumbuh menurun.
Apabila digambarkan dalam grafik, dalam waktu tertentu maka akan
terbentuk kurva sigmoid (bentuk S). Bentuk kurva sigmoid untuk semua
tanaman kurang lebih tetap, tetapi penyimpangan dapat terjadi sebagai akibat
7
variasi-variasi di dalam lingkungan. Ukuran akhir, rupa dan bentuk tumbuhan
ditentukan oleh kombinasi pengaruh faktor keturunan dan lingkungan
(Wilkins, 1989).
Kurva sigmoid yaitu pertumbuhan cepat pada fase vegetatif sampai titik
tertentu akibat pertambahan sel tanaman kemudian melambat dan akhirnya
menurun pada fase senesen. Kurva menunjukkan ukuran kumulatif sebagai
fungsi dari waktu. Tiga fase utama biasanya mudah dikenali, yaitu fase
logaritmik, fase linier dan fase penuaan. Pada fase logaritmik ini berarti
bahwa laju pertumbuhan lambat pada awalnya, tapi kemudian meningkat
terus. Laju berbanding lurus dengan ukuran organisme. Semakin besar
organisme, semakin cepat ia tumbuh. Pada fase linier, pertambahan ukuran
berlangsung secara konstan. Fase penuaan dicirikan oleh laju pertumbuhan
yang menurun, saat tumbuhan sudah mencapai kematangan dan mulai menua.
Laju pertumbuhan relative (relative growth rate) menunjukkan
peningkatan berat kering dalam suatu interval waktu dalam hubungannya
dengan berat asal. Dalam situasi praktis, rata-rata pertumbuhan laju relative
dihitung dari pengukuran yang di ambil pada waktu t1 dan t2 (Wilkins, 1989)
Kurva pertumbuhan berbentuk S (sigmoid) yang ideal. Tiga fase utama
biasanya mudah dikenali: fase logaritmik, fase linier, dan fase penuaan. Pada
fase logaritmik, ukuran (v) bertambah secara eksponensial sejalan dengan
waktu (t). Ini berarti bahwa laju pertumbuhan (dv/dt) lambat pada awalnya,
tapi kemudian meningkat terus. Pada fase linier, pertambahan ukuran
berlangsung secara konstan. Fase penuaan dicirikan oleh laju pertumbuhan
yang menurun saat tumbuhan sudah mencapai kematangan dan mulai menua.

8
 Gambar 3.1.2. Grafik sigmoid pada penuaan sel tumbuhan
sumber : Wilkins, 1989
3.1.3. Aspek-aspek metabolik penuaan dan pengaruh faktor penuaan
3.1.3.1. Aspek metabolik senesen
Pada tahap sel, penuaan berjalan dengan terjadinya penyusutan struktur
dan rusaknya membrane subseluler. Di duga bahwa vakuola bertindak
sebagai lisosom, mengeluarkan enzim-enzim hidrolitik yang akan mencerna
materi sel yang tidak diperlukan lagi. Penghancuran tonoplas telah
menyebabkan enzim-enzim hidrolitik dibebaskan kedalam sitoplasma.
Sementara itu bagian dalam struktur kloroplas dan mitokondria mengalami
penyusutan sebelum membrane luarnya dirusak. Rupanya proses degradasi
yang terjadi pada organel, dimulainya sama seperti yang terjadi pada sel.
Perubahan yang jelas telah terjadi pada metabolisme dan kandungan
dalam organ yang mengalami penuaan. Telah terjadi pengurangan DNA,
RNA, protein, ion-ion anorganik dan berbagai macam nutrient organic.
Fotosintesis berkurang sebelum senesen dimulai dan ini mungkin disebabkan
menurunnya permintaan akan hasil fotosintesis. Segera setelah itu klimakterik
dalam respirasi terlihat, dan nitrogen terlarut meningkat sebagai akibat
dirombaknya protein(Campbel,dkk.,1993).

9
 3.1.3.2. Pengaruh faktor pertumbuhan
Sitokinin dapat menghilangkan atau memperlambat proses penuaan.
Mekanisme kerja sitokinin dalam proses ini masih belum jelas, tetapi ada
petunjuk dari percobaan Mothes yang menunjukkan bahwa setetes sitokinin
yang diberikan pada daun, telah menyebabkan terjadinya mobilisasi nutrien
organic dan anorganik menuju ke daerah sekitar daun yang diberi sitokinin.
Tapi masih belum jelas, apakah peningkatan nutrisi sebagai penyebab
langsung permudaan kembali (rejuvenation) atau sitokinin penyebab
terjadinya beberapa peristiwa yang menghasilkan permudaan kembali dan
mobilisasi nutrisi (Campbel,dkk.,1993).
Tidak semua tumbuhan memberikan respon terhadap hormon yang
sama. Sitokinin lebih efektif dalam menahan penuaan pada tumbuhan basah,
sedangkan giberelin lebih efektif menahan senesen pada Taraxacum
officinale dan Fraxinus. Kadar giberelin endogen akan turun dengan cepat
selama senesen pada daun. Auksin (IAA dan 2,4-D) dapat menghalangi
senesen pada tumbuhan tertentu. Etilen adalah hormon yang secara jelas
merangsang kuat senesen pada banyak jaringan (Soerodikoesoemo,1993).
Beberapa faktor luar dapat menghambat atau mempercepat terjadinya
senescence, misalnya :
1. Penaikan suhu, keadaan gelap, kekurangan air dapat mempercepat
terjadinya senescence daun
2. Penghapusan bunga atau buah akan menghambat senescence tanaman
3. Pengurangan unsur-unsur hara dalam tanah, air, penaikan suhu, berakibat
menekan pertumbuhan tanaman yang berarti mempercepat senescence
3.1.4. Program Kematian Sel
Senescence adalah suatu bentuk kematian sel terprogram (programmed
cell death/ PCD) ,Secara luas didefinisikan sebagai sebuah proses di mana
kematian sel yang dikendalikan oleh organisme sebagai bagian dari
proses pertumbuhan dan perkembangan, termasuk di dalamnya mekanisme

10
inisiasi dan eksekusi. PCD memerlukan energi dan biasanya diatur oleh
serangkaian gen-gen (Hopkins,2009).
Dua contoh dari PCD antara lain kematian sel akibat senesen
dan akibat respon hipersensitivitas. Sense merupakan proses kematian
terprogram yang sangat lambat dari suatu jaringan pada akhir dari waktu
hidupnya. Sedangkan akibat dari hipersensitivitas, PCD berlangsung
lebih cepat untuk mempertahankan diri dari penyakit yang diakibatkan
patogen (Hopkins,2009 ).

Gambar 3.1.4. Siklus hidup tumbuhan

Sumber : Lodish,dkk.,2000
Selama siklus hidup tumbuhan, kematian sel terprogram terjadi pada
saat:
Pembentukan gamet, termasuk pembentukan megaspora di bunga (1).
Perkembangan embrio, misalnya degenerasi suspensor pada bunga (2).
Degenerasi jaringan pada biji dan buah. Misalnya kematian terprogram pada
endosperm (3). Perkembangan jaringan dan organ tanaman. Misalnya:
pada perkembangan trikoma (4), pembentukan elemen trakeari (tracheary
element/ TE) (5), dan pada tudung akar (6). Senesen pada daun (7).
Tanaman merespon sinyal lingkungan pada pembentukan aerenkim (8),
Tanaman merepon sinyal pathogen yang merupakan respon
hipersensitivitas untuk dapat resisten terhadap penyakit (9).
11
3.2 Mekanisme pembesaran dan pemanjangan sel tumbuhan
3.2.1 Pembelahan sel

Pembelahan sel adalah suatu proses dimana material seluler dibagi

kedalam dua sel anak. Pembagian sel tumbuhan, seperti sel eukariotik, terjadi
dalam dua langkah: mitosis atau kariokinesis, yang hasil dalam penciptaan
dua inti baru, dan sitokinesis, pembagian berikutnya dari sitoplasma untuk
membuat dua sel anak yang terpisah. Antara divisi namun, masing-masing sel
anak harus meningkatkan jumlah sitoplasma seperti membesar, meniru DNA-
nya, dan mempersiapkan diri untuk divisi berikutnya. Urutan kejadian ini
dikenal sebagai siklus sel.
3.2.2 Siklus sel

Siklus sel merupakan proses perkembangbiakan sel yang

memperantarai pertumbuhan dan perkembangan makhluk hidup. Siklus sel
dapat digambarkan sebagai empat tahap yang berbeda: fase mitosis (M), fase
sintesis DNA (S), dan dua fase intervensi atau ''celah'' (G1 dan G2) (Gambar
3.2.2). Fase M adalah fase divisi di mana kromosom dikondensasikan dan
morfologi khas mereka menjadi terlihat dengan mikroskop cahaya. Sepanjang
tiga fase lainnya, secara kolektif disebut sebagai interfase, kromosom
sepenuhnya tidak terlihat dengan mikroskop cahaya. Selama fase S, replikasi
DNA mengarah pada pembentukan dua salinan identik dari kromosom. Pada
fase G2, kromosom mulai memadat dan sel akan mempersiapkan diri untuk
proses yang diperlukan pada pemindahan kromosom terpisah selama mitosis.
(Ruddon, 2007).
Waktu yang diperlukan untuk menyelesaikan siklus sel sangat
bervariasi, tergantung pada jenis sel dan berbagai isyarat perkembangan,
tetapi panjang fase S dan fase M tetap kira-kira konstan untuk jenis sel
tertentu. G1 adalah fase yang paling variabel dan dapat menjelaskan sebagian
besar dari rentang hidup sel.
Agar perkembangan untuk melanjutkan secara tertib, waktu dan
tingkat pembelahan sel dan karena itu masuk ke dalam siklus sel harus
12
dikontrol. Kontrol yang diperlukan dicapai melalui interaksi yang rumit dari
berbagai kinase, fosfatase, dan protease yang merespon baik sinyal intrinsik
dan eksternal. Pusat kontrol siklus sel adalah aktivitas dari cyclin-dependent
kinase (CDKs). CDKs terdiri dari dua subunit-satu fungsi subunit sebagai
katalisator dan yang lainnya berfungsi untuk mengaktifkan kompleks.
Subunit mengaktifkan adalah, protein tidak stabil kecil yang disebut cyclin,
dinamakan demikian karena ketika mereka pertama ditemukan di Xenopus
telur, diamati bahwa selama setiap siklus sel konsentrasi meningkat terus dari
nol dan kemudian tiba-tiba runtuh. Pada tumbuhan, setidaknya ada empat
kelas siklin (A, B, D, dan H) dan asosiasi CDKs dengan spesifik siklin
merupakan faktor regulasi kunci. Sama pentingnya adalah ketersediaan siklin
sebagai tingkat dari berosilasi pengaktif subunit selama siklus sel karena
sintesis diatur dan degradasi. Aktivasi CDKs juga membutuhkan fosforilasi
residu c treonin spesifik (Thr160) pada subunit katalitik oleh kinase CDK-
mengaktifkan (CAK), sedangkan fosforilasi lainnya treonin dan tirosin residu
(Thr14, Tyr15) menghambat aktivitas CDK. Enzim fosfatase yang tersedia
untuk menghapus gugus fosfat penghambatan pada waktu yang tepat. Dua
situs utama kontrol CDK tampak di G1 ke S atau G2 ke M transisi. Hal ini
diasumsikan bahwa fungsi kompleks CDK aktif adalah untuk memfosforilasi
dan dengan demikian mengaktifkan protein lain yang terlibat dalam sintesis
DNA (S fase) atau inisiasi mitosis (fase M).
CDK inhibitor (CKI) juga memainkan peran penting dengan
menangkap pembelahan sel bila diperlukan, seperti pada akhir program
perkembangan atau dalam menanggapi isyarat hormonal atau lingkungan.
Operasi terutama di G1 ke S transisi, sebuah CKI akan mengikat dengan
kompleks CDK aktif untuk mencegah dari fosforilasi substrat. Ketika kondisi
tepat untuk siklus sel untuk melanjutkan, CKI dapat dihapus oleh proteolisis.
Pertama, CKI ditandai untuk degradasi oleh lampiran ubiquitin. Ubiquitin
CKI kemudian terdegradasi, yang CDK kompleks diaktifkan kembali, dan G1
untuk S transisi diperbolehkan untuk melanjutkan.

13
 Gambar 3.2.2. Fase siklus sel
Sumber : Campbell et al.,1999

3.2.3 Sitokinesis

Sitokinesis adalah proses pembagian sitoplasma kepada dua sel anak

hasil pembelahan. Sitokinesis pada sel hewan relatif sederhana, yang
melibatkan penyempitan membran sel yang uang muka ke tengah sampai satu
sel menjadi dua sel. Keberadaan dinding sel mencegah pola yang sama dari
pembelahan sel pada sel tumbuhan. Sel tumbuhan bukannya harus
membentuk membran baru dan matriks ekstraselular baru, termasuk lamella
tengah dan dua dinding utama baru, dalam sel hidup. (Hopkins, 2009)

Pembentukan dinding baru dimulai pada mitosis akhir atau fase M

dari siklus sel, setelah dua set kromosom telah dipisahkan dan bergerak
menuju kutub yang berlawanan dalam sel dan membran nuklir baru telah
mulai terbentuk. Pada titik ini, spindel mitosis muncul dan mikrotubul yang
telah terbentuk sampai membongkar spindle dan kemudian berkumpul
kembali untuk membentuk gugus interdigitating mikrotubulus berorientasi
tegak lurus terhadap bidang dari dinding seberang yang baru (Gambar 3.2.3).
Disebut phragmoplast, mikrotubulus ini berfungsi untuk mengarahkan
pergerakan vesikel sekretorik kecil, berasal dari dekat kompleks Golgi, ke
wilayah ekuator sel. Vesikula mulai mengumpulkan di tengah sel di mana
mereka menyelaraskan sepanjang bidang ekuator dan mulai menyatu dengan
satu sama lain. Agregat yang dihasilkan dari vesikel disebut piring sel.

14
 Sebagai vesikel yang baru tiba terus menambah pelat sel, piring
tumbuh luar ke segala arah sampai tepi terkemuka membuat kontak dengan
membran plasma yang ada di sekitar sel induk. Fusi dari membran piring
dengan membran sel induk efektif melengkapi pemisahan dua sel bersaudara.
Interior dari pelat-antara dua membran yan diisi dengan zat pectic dijalankan
oleh vesikel Golgi dan yang sekarang membentuk lamella tengah antara sel
anak. Sitokinesis akan lengkap ketika kompleks selulosa synthase
dimasukkan ke dalam membran baru dan masing-masing deposito sel anak
dinding primer baru yang berdekatan dengan lamella tengah.

Gambar 3.2.3 The phragmoplast dan plat sel dalam sel tanaman
pemisah.
Sumber : Hopkins, 2009

3.2.4 Plasmodesmata

Plasmodesmata adalah saluran sitoplasma yang memanjang untuk

penghubung prtotoplas sel yang berdekatan. Ketika bentuk pelat sel, fusi
membran tidak lengkap. Hal ini membuat beberapa lokasi di mana
kontinuitas sitoplasma dipertahankan antara sel anak. Selulosa yang

15
ditetapkan dan meningkat tembok baru di ketebalan, koneksi ini membentuk
saluran membran-terbungkus disebut plasmodesmata. (Hopkins, 2009)

Gambar 3.2.4. Plasmodesmata

Sumber : Hopkins,2009

Plasmodesmata ukurannya tidak besar diameter sekitar 60 nm tetapi

ada sejumlah ukuran yang lebih besar dari mereka. Frekuensi diperkirakan
berada di kisaran 0,1-10,0 m - 2 dari dinding sel, meskipun ada
kecenderungan untuk plasmodesmata yang dikelompokan ke dalam daerah
sekitar oval disebut medan primer berlubang. Plasmodesmata cukup kecil
untuk menghalangi pertukaran organel antara sel-sel tapi cukup besar untuk
memungkinkan difusi molekul zat terlarut kecil, termasukinfeksi virus RNA
dan transkripsi tanaman faktor, melalui lengan sitosol. Plasmodesmata
sehingga memberikan ukuran kontinuitas membran dan sitosol antara sel-sel
dan memungkinkan untuk kontrol supracellular lebih program-program
pembangunan. (Hopkins, 2009)
Sambungan dari protoplas tetangga melalui plasmodesmata
menciptakan pekerjaan net- sitoplasma terus menerus, disebut sebagai
simplas, seluruh tanaman. Dengan cara yang sama, apoplast terdiri dari perlu
terus ruang ekstraselular atau ruang non sitoplasmik. Apoplast terdiri dari
16
dinding yang saling berhubungan sel, ruang antar, dan dewasa, tak hidup
jaringan pembuluh darah. Konsep simplas dan apoplast sangat berguna ketika
mengingat pergerakan air dan zat-zat terlarut seluruh tanaman.

3.2.5 Dinding sel dan pertumbuhan sel

Meskipun dinding primer tidak sangat tebal, jaringan penguncian

antarnya brils selulosa mikrofi, xyloglycans silang, dan protein struktural
menganugerahkan luar kekuatan dan kekakuan pada dinding. Kekuatan ini
dan kekakuan dapat mempertahankan bentuk sel dan hubungan struktural
dengan sel tetangga dan, pada akhirnya, dukungan dari seluruh pabrik.
Dengan demikian sel tumbuh menghadapi tindakan penyeimbangan halus. Ini
harus, pada saat yang sama, kekuatan utama dan integritas struktural dari
dinding sementara sisanya cukup untuk memberikan ruang untuk protoplas
berkembang. (Hopkins)
Hampir semua sel eukariotik, baik hewan dan tumbuhan, mengandung
tiga dimensi, jaringan interkoneksi dari protein berserat disebut sitoskeleton.
Sitoskeleton memainkan peran penting dalam menentukan organisasi
sitoplasma dan bentuk sel, dan dalam pembelahan sel, pertumbuhan, dan
diferensiasi. Sitoskeleton sel tumbuhan terdiri dari dua elemen yang berbeda:
mikrotubulus dan mikrofilamen. Mikrotubulus adalah batang panjang sekitar
24 nm diameter dan hollow core sekitar 12 nm diameter. Mereka dirakit dari
subunit dari protein globular yang disebut tubulin, yang memiliki massa
molekul sekitar 100.000 dalton (100 kD) dan terdiri dari dua polipeptida
globular ( - tubulin dan - tubulin). 1 Mikrotubulus terbentuk ketika tubulin
subunit secara spontan merakit diri ke dalam rantai panjang yang disebut
protofilament. Protofilamen kemudian berbaris lateral untuk membentuk
dinding mikrotubulus (lihat Gambar 3.2.5). Mikrofilamen yang benang yang
solid terdiri dari aktin, juga protein globular. Dua rantai subunit aktin merakit
diri secara heliks untuk membentuk mikrofilamen sekitar 6 nm diameter.
Syarat sitoskeleton adalah pilihan yang disayangkan karena menyiratkan
17
struktur kaku dengan fungsi statis. Sebaliknya, sitoskeleton sangat dinamis.
mikrotubulus khususnya yang terus-menerus dirakit, dibongkar, dan disusun
kembali sebagai sel membelah, membesar, dan membedakan. Mikrotubulus
membentuk gelendong mitosis, yang memainkan peran yang signifikan dalam
pergerakan kromosom selama pembelahan sel. Mikrotubulus juga
menentukan orientasi dan lokasi dinding sel baru antara sel anak, dan deposisi
selulosa dalam dinding sel tumbuh. (Hopkins, 2009)
Mikrofilamen muncul untuk mengontrol arah aliran sitoplasma,
mengalir terus menerus dari partikel sitoplasma dan organel sekitar pinggiran
sel. Bentuk keseluruhan mikrofilament atau bundel paralel berorientasi ke
arah aliran sitoplasma. Mikrofilamen juga terlibat dalam pertumbuhan tabung
serbuk sari. Ketika serbuk sari biji-bijian mulai tumbuh mengembangkan
ekstensi tubular yang tumbuh ke bawah stigma dari bunga dan berfungsi
untuk memberikan inti laki-laki untuk telur. Pertumbuhan tabung hanya di
ujung, dan vesikel yang mengandung prekursor dinding sel dipandu melalui
sitoplasma ke ujung tumbuh oleh jaringan mikrotubulus. Pentingnya
sitoskeleton dalam mengatur dan mengkoordinasikan sifat dinamis dari sel
tumbuh hanya mulai dihargai. Teknik untuk studi tanaman sitoskeleton sel
berkembang cepat, dan kita bisa mengharapkan kemajuan yang menarik di
masa depan.

18
 Gambar 3.2.5 Mikrotubulus dan ratapan mikrofil
Sumber : Hopkins,2009

Kekuatan dan kekakuan pada dinding. Kekuatan ini dan kekakuan

mempertahankan bentuk sel dan hubungan struktural dengan sel tetangga dan,
pada akhirnya, dukungan dari seluruh pabrik. Dengan demikian sel tumbuh
menghadapi tindakan penyeimbangan halus. Ini harus, pada saat yang sama,
utama-tain kekuatan dan integritas struktural dari dinding sementara sisanya
suf fi sien liat untuk memberikan ruang untuk protoplas berkembang.
Pertumbuhan sel didorong oleh serapan ai dan terbatas denngan
kekuatan dan kekakuan dari dinding sel, karena sebagian besar volume setiap
sel adalah air, berikut bahwa untuk sel meningkatkan volume itu harus
mengambil air dari atas. Jika misalnya, sel bermandikan sebuah isotonik
larutan manitol atau zat terlarut serupa yang tidak dapat masuk ke dalam sel,
sel juga tidak akan mengambil air dan tidak akan tumbuh. Kekuatan
pendorong untuk pembesaran sel adalah serapan air. Ingat bahwa sel-sel
mengambil air dengan proses osmosis. Konsentrasi zat terlarut tinggi dari
protoplasma dan vacuolar getah mengurangi potensi air dari sel ke titik di
mana air berdifusi ke dalam sel. Bukan berarti untuk mengkompensasi, sel

19
dikelilingi oleh sumber air murni terus membengkak tanpa batas waktu atau
setidaknya sampai tekanan internal melebihi kekuatan tarik membran.
Konsekuensi dari situasi seperti ini jelas menunjukkan ketika sel-sel darah
merah mamalia ditempatkan dalam air. Sel-sel cepat membengkak sampai
semburan membran plasma, melepaskan isinya ke dalam media. Kebanyakan
sel-sel hewan menghindari peristiwa osmotik seperti dengan menggunakan
energi metabolisme untuk mengeluarkan baik zat terlarut atau air dan dengan
demikian mempertahankan tekanan keseimbangan. sel tumbuhan telah
menemukan solusi mereka yang berbeda mengelilingi membran plasma
dengan dinding sel yang kuat, lebih atau kurang kaku. Tekanan turgor
(tekanan positif) dikembangkan sebagai protoplas memperluas mendorong
dinding naik sampai menyeimbangkan tekanan osmotik negatif dari protoplas
tersebut. Pada saat itu potensi air sel mendekati nol dan tidak lebih bersih
Pertumbuhan-akan air serapan-atau sel terjadi. Ini adalah kekuatan dan
kekakuan dari dinding sel yang memaksakan restriksi kritis pada kapasitas sel
tanaman untuk tumbuh. Dengan demikian, untuk sel untuk meningkatkan
ukuran, kekuatan dan kekakuan dari dinding sel harus dimodifikasi untuk
mengurangi potensi air sel, mengizinkan serapan air, dan, akibatnya,
memungkinkan sel untuk memperbesar.
Perpanjangan dinding sel membutuhkan proses pelonggaran pada
dinding yang memungkinkan di dinding menyerah pada turgor tekanan.
Setiap kenaikan volume sel membutuhkan peningkatan yang sesuai di daerah
permukaan dinding di sekitarnya, atau ekstensi dinding. Peneliti tahu bahwa
ekstensi dinding terkait dengan turgor tekanan-ini telah didemonstrasikan
secara empiris. Misalnya, ketika tekanan turgor secara eksperimental
berkurang, tingkat ekspansi sel juga menurun. Selanjutnya, ekstensi dinding
dan pertumbuhan tidak terjadi di sel-sel pada tekanan yang sangat rendah atau
nol turgor, meskipun sel-sel tetap metabolik rangsangan pertumbuhan aktif
dan sesuai yang hadir. Adanya saling ketergantungan ini perpanjangan
dinding dan tekanan turgor dapat diringkas oleh hubungan sederhana berikut:

20
 dV / dt = m (P - Y) (17.1)

Istilah dV / dt adalah perubahan (d) volume (V) dari sel dari waktu ke waktu
(dt). dV / dt demikian cara sederhana untuk mengungkapkan tingkat
pertumbuhan sel. Y adalah ambang batas yield, atau Tekanan turgor minimum
yang diperlukan untuk ekspansi sel terjadi. Istilah m adalah dinding
diperpanjang, sebuah konstanta proporsionalitas antara tingkat pertumbuhan
dan tekanan turgor (P) yang melebihi ambang batas yield. Dinding
diperpanjang adalah ukuran kuantitatif dari kapasitas dinding untuk
ireversibel meningkatkan luas permukaannya. Menurut hubungan ini,
pertumbuhan sel tergantung terutama pada jumlah dimana tekanan turgor
melebihi ambang batas yield. Hal ini jelas bahwa sel tumbuh dihadapkan
dengan peran saling bertentangan con- tekanan turgor. Di satu sisi, tekanan
turgor menentang penyerapan terus air, yang merupakan kekuatan pendorong
untuk ekspansi sel. Pada saat yang sama, tekanan turgor mempromosikan
ekstensi dinding ireversibel dan pembesaran sel. Bagaimana sel
menyelesaikan flik on ini? Jawaban atas pertanyaan ini disediakan oleh
konsep relaksasi stres. Stres relaksasi di dinding merupakan pusat proses
pertumbuhan sel. tekanan turgor berkembang karena sel dinding-selulosa
mikro fi brils silang dengan xyloglucans menolak deformasi sebagai
protoplas mencoba untuk memperluas. Kekuatan dari protoplas memperluas
mendorong dinding sehingga menghasilkan stres (didefinisikan sebagai
kekuatan / satuan luas) dalam dinding. pertumbuhan sel tampaknya ini
diciptakan ketika tekanan ini santai oleh peristiwa dinding-melonggarkan
yang menyebabkan unsur-unsur beban di dinding untuk menjadi lebih
negatif), diikuti oleh penyerapan pasif air. Dalam fluks air pada gilirannya
akan meningkatkan volume sel, memperluas dinding sel, dan cenderung
untuk mengembalikan kedua stres dinding dan tekanan turgor. Proses
pertumbuhan sel demikian dilihat sebagai penyesuaian terus menerus tekanan
turgor melalui relaksasi stres dalam rangka untuk menyeimbangkan peran
21
 saling bertentangan dalam penyerapan air dan ekstensi dinding sel.

Gambar 3.2.6. Sebuah model untuk relaksasi stress di dinding sel tumbuhan
Sumber : Hopkins,2009

3.3 Mekanisme persepsi dan transduksi signal dalam proses perkembangan

tumbuhan.

Perkembangan suatu tanaman diatur oleh berbagai sinyal yang bekerja

pada beberapa tingkat. Sinyal pada tumbuhan bisa disebut dengan hormon.
Hormon adalah utusan kimia yang memungkinkan sel untuk berkomunikasi
satu sama lain. Beberapa hormon pada tanaman seperti auksin, giberelin,
sitokinin, asam absisat, etilen, dan brassinoteroids dikenal mendukung atau
menghambat perkembangan pada tumbuhan baik tanggapan perkembangan
secara tunggal maupun kombinasi. Terdapat juga faktor intraseluler lain
seperti turgor, status mineral yang dapat menyebabkan sel memodifikasi
metabolisme serta perkembangannya. (Hopkins, 2009)
Terdapat juga faktor eksternal seperti cahaya, suhu, gravitasi dan
predasi serangga yang memiliki dampak pada suatu tumbuhan. Terdapat juga
faktor lingkungan lain seperti kelembaban tanah, kelembaban nutrisi dan
patogen. (Hopkins, 2009).
22
 3.3.1 Sinyal Persepsi dan Transduksi
Sinyal presepsi yang diikuti oleh beragam peristiwa biokimia
disebut juga dengan transduksi sinyal yang menentukan respon sel.
Dalam menanggapi suatu sinyal, sel pada suatu tanama memiliki
reseptor. Dalam menanggapinya diperlukan suatu mekanisme yang
mengkonversi atau transduksi sinyal untuk perubahan kimia atau
metaboisme sel. Semua sinyal perkembangan terbagi dalam suatu urutan
yaitu persepsi sinyal, transduksi dan tanggapan. (Hopkins, 2009)
Signal transduksi pada tingkat sel mengacu pada pergerakan
sinyal dari luar sel ke dalam. Gerakan sinyal dapat sederhana, seperti
yang terkait dengan molekul reseptor dari kelas asetilkolin. Interaksi
ligan, memungkinkan sinyal akan disahkan dalam bentuk gerakan ion
kecil, baik masuk atau keluar dari sel. Gerakan-gerakan ini ion
mengakibatkan perubahan potensial listrik dari sel-sel yang, pada
gilirannya, menyebarkan sinyal sepanjang sel. Sinyal transduksi lebih
kompleks melibatkan kopling dari interaksi reseptor-ligan terhadap
peristiwa intraseluler banyak. Peristiwa tersebut termasuk
phosphorylations oleh kinase tirosin dan / atau serin / kinase treonin.
(Hopkins, 2009)
3.3.2 Sistem Reseptor G-Protein
Reseptor pada hewan dan tumbuhan terdapat reseptor yang
digabungkan di dalam sel untuk mengikat GTP(disebut dengan G-
Protein) dan menghidrolisis protein. Reseptor yang berinteraksi dengan
G-Protein semuanya memiliki struktur yang tercirikan dari 7
Transmembran. (Hopkins, 2009)
Transduksi sinyal dimulai ketika ligan ( hormon atau molekul
peraturan kecil lainnya) berikatan dengan GPCR pada permukaan sel
luar. Ligan mengikat menyebabkan molekul GPCR untuk mengubah

23
konformasi, atau bentuknya, sehingga sekarang memiliki afinitas yang
lebih tinggi untuk G protein. G protein mengikat ke permukaan
sitoplasma dari reseptor dan G subunit pertukaran GDP untuk molekul
guanosin trifosfat (GTP). G protein kini aktif, atau '' pada. '' Pada langkah
berikutnya, protein G yang diaktifkan memisahkan dari reseptor dan G
subunit memisahkan dari G gabungan subunit. Setiap G dan G
subunit sekarang bebas untuk mengaktifkan protein efektor. Efektor
adalah enzim-enzim yang pada gilirannya mengontrol jumlah utusan
ondary sek- diproduksi atau yang mengatur laju yang ion melintasi
membran. Contoh molekul efektor termasuk calmodulin, phospholipases,
dan protein kinase dan lipid yang dibahas di bagian berikut. G subunit
juga memiliki aktivitas GTPase, sehingga ketika G subunit telah
menyelesaikan tugasnya, GTP dihidrolisis terhadap PDB dan fosfat
anorganik. Berikut hidrolisis GTP, G subunit memisahkan dari protein
efektor dan bebas untuk bergabung kembali dengan G subunit dan
dengan demikian reformasi kompleks heterotrimeric tidak aktif. Selama
GPCR itu sendiri tetap diaktifkan, dapat berubah pada beberapa protein
G, sehingga memperkuat aliran sinyal ke molekul efektor. (Hopkins,
2009)

Gambar 3.3.2. Transduksi sinyal pada sistem reseptor G-Protein

Sumber : Hopkins, 2009

24
3.3.3 Prinsip dasar sinyal kinase, fosfolipase, ion kalsium dan transkripsi
Reseptor di permukaan sel dapat mengenali berbagai sinyal
ekstrasel dan diperbanyak sebagai kaskade intrasel, sinyal ekstrasel ini
disebut sebagai primary messenger. Sinyal intrasel yang terjadi akibat
perubahan sinyal dari permukaan memerlukan second messenger untuk
berbagai aktivitas intrasel. Kebanyakan multiplikasi sinyal intrasel
memakai protein dan enzim fosforilisasi atau defosforilisasi dengan
mengaktivasi berbagai kinase atau fosfatase. (Kurniawan, 2015).
Spesies utama second messenger pada tanaman termasuk enzim
protein kinase, ion kalsium, dan turunan fosfolipid. Protein kinase dan
kinase kaskade telah terlibat dalam beragam jalur transduksi sinyal
tanaman. Protein kinase adalah enzim-enzim yang mengaktifkan protein
lain dengan katalis forforilasi. (Hopkins, 2009)
Fosfolipid merupakan unsur utama pembentuk membran lipid,
selain mengandung asam lemak dan alkhol, juga mengandung residu
asam fosfat, dan degradasi fosfolipid yang terdapat dalam sel (Peter A.
Mayes, 2003).
Lipid muncul sebagai kelas utama pada second messenger. Pada
second messenger dihasilkan fosfolipase. Fosfolipase termasuk enzim
hidrolitik. (Maharani, 2012). Dimana peranan fosfolipase adalah
menghidrolisis fosfolipid. Fosfolipase terdiri atas fosfolipase A1,
fosfolipase A2, fosfolipase C, dan fosfolipase D. Masing-masing enzim
ini bekerja secara spesifik. (Hopkins, 2009)
Proses regulasi berbagai proses fisiologi pada tanaman seperti
perpanjangan dan pembelahan sel, sekresi dan aktivitas berbagai enzim,
aksi hormon, dan tanggapan tropik melibatkan ion kalsium. Suatu ion
kalsium akan bekerja secara efektif pada second messenger apabila ia
memiliki konsentrasi yang rendah dan di bawah kontrol metabolik.
(Hopkins, 2009)

25
 Sinyal Ca2+ adalah salah satu sistem sinyal utama di dalam sel.
Sinyal Ca2+ ini berfungsi untuk mengatur banyak proses seluler. Sinyal
Ca2+ dapat memicu kehidupan baru pada saat proses pembuahan, juga
mengontrol banyak proses selama pertumbuhan, begitu satu sel
membelah/berdiferensiasi, sinyal akan mengatur hampir semua aktivitas
proses seluler, yang menentukan bagaimana metabolisme dan sekresi.
Ada juga efek merugikan untuk sinyal Ca2+ ini, naiknya konsentrasi yang
berlebihan dapat menyebabkan kematian sel, baik dalam cara yang
terkendali atau sel terprogram (apoptosis) atau proses yang menghasilkan
nekrotik.(Kurniawan, 2015)
Prinsip utama reseptor kalsium dalam sel tumbuhan dan hewan
adalah kalmodulin, yang sangat dilestarikan, protein mana-mana yang
dapat diisolasi dari berbagai tanaman yang lebih tinggi, ragi, jamur, dan
ganggang hijau. bisa ditemukan di hampir setiap sel eukariotik dan
membentuk hampir 1% dari semua total massa protein. Kalmodulin
berfungsi sebagai reseptor Ca2+ intrasel dan mengatur proses yang
melibatkan Ca2+. Kalmodulin terbentuk dari protein yang kuat, satu
rantai polipeptida dengan empat tempat ikatan Ca2+ dengan afinitas
tinggi. (Kurniawan, 2015)

Gambar 3. Kalsium sebagai secondary message. Pertukaran

kalsium antara vakuola dan sitosol dapat diatur oleh hormon atau
faktor-faktor lain seperti cahaya.
26
 Sumber : Hopkins, 2009

Pada reseptor yang ditemukan intra seluler dan pada ligan

mengikat bermigrasi ke inti di mana-reseptor kompleks ligan langsung
mempengaruhi transkripsi gen. Reseptor intraselular dan fungsi dalam
nukleus sebagai faktor transkripsi mereka sering disebut sebagai reseptor
nuklear.
Beberapa sinyal tanaman, seperti fitokrom pigmen yang sensitif
terhadap cahaya dan beberapa hormon, by-pass reseptor membran plasma
dapat mendukung reseptor nuklear dan intervensi langsung dalam
ekspresi gen. Transkripsi merupakan pengkopian daerah pengkode pada
DNA menjadi RNA untai tunggal (Loodish, 2000).
Dalam kasus setidaknya tiga sinyal molekul-fitokrom dan dua
hormon auxin dan giberelin-bukti menunjukkan adanya faktor transkripsi
itu, dengan tidak adanya sinyal, merepresi ekspresi gen sasaran.

27
 BAB IV

PENUTUP
4.1 Simpulan
Berdasarkan pembahasan diatas, dapat disimpulkan bahwa :
1. Penuaan merupakan bagian dari program kematian sel. Tipe tipe penuaan
yang dijumpai pada tumbuhan adalah overall senescence, top senescence,
deciduous senescence, Progessive Senescence
2. Pembelahan sel adalah suatu proses dimana material seluler dibagi
kedalam dua sel anak. Siklus sel merupakan proses perkembangbiakan sel
yang memperantarai pertumbuhan dan perkembangan makhluk hidup
3. Semua sinyal perkembangan terbagi dalam suatu urutan yaitu persepsi
sinyal, transduksi dan tanggapan. Mekanisme presepsi dan transduksi
sinyal adalah Reseptor di permukaan sel dapat mengenali berbagai sinyal
ekstrasel dan diperbanyak sebagai kaskade intrasel, sinyal ekstrasel ini
disebut sebagai primary messenger. Sinyal intrasel yang terjadi akibat
perubahan sinyal dari permukaan memerlukan second messenger untuk
berbagai aktivitas intrasel. Kebanyakan multiplikasi sinyal intrasel
memakai protein dan enzim fosforilisasi atau defosforilisasi dengan
mengaktivasi berbagai kinase atau fosfatase.
4.2 Saran
1. Sebaiknya kita terlebih dahulu membaca buku referensi yang dasar,
sebelum beranjak menggunakan buku dengan isi yang lebih kompleks
2. Sebaiknya kita juga menguasai bahasa inggris sehingga tidak kesulitan
dalam mempelajari buku dengan bahasa inggris
3. Sebaiknya mahasiswa mengetahui kerangka materi terlebih dahulu
sebelum membuat suatu makalah

28
 DAFTAR RUJUKAN

Campbel, Reece dan Mitchel. 1993. Biologi Jilid 2. Erlangga. Jakarta.

Campbell, N.A,. J.B.Reece, & L.G. Mitchell. 2005. Biologi. Edisi 5. Jilid 3.
Terjemahan dari: Biology. 5th ed. Oleh Manalu, w. Jakarta: Erlangga
Campbell Dan Reece. 2008. Biology edisi 8. Jakarta : Erlangga.
Fiter.A.H, Hay.R.K.M. 1998. Fisiologi Lingkungan Tanaman. Gajah Mada
University Press : Yogyakarta.
Hannahs, Greg. 1997. Plasmodesmata. http//:biology.kenyon.edu
Hopkins, G. William and Huner, A P Norman. 2009. Introduction to Plant
Physiology. USA : Jhon Wiley & Sons, Inc

Kurniawan, S. N. 2015. Homeostasis Ca2+ Intraselular. Jurnal MNJ. Vol.01,

No.01

Lodish H, Baltimore D, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Darnell J. 2000.

Molecular cell biology.6th ed. New York : Scientific American Books, Inc.

Peter A, 2003. Biokimia Harper Edisi 5. Jakarta: alih bahasa Andry Hartono
Ruddon, R.W. 2007. Cancer Biology.Edisi Keempat. Michigan: Oxford
University Press. Halaman 4-5, 12.
Salisbury,F.B. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 3. Institut Tekhnologi Bandung :
Bandung
Soerodikoesoemo. 1993. Anatomi dan Fisiologi Tumbuhan. Universitas Terbuka,
Depdikbud : Jakarta
Wilkins. M.B.1989. Fisiologi Tanaman. Bina Aksara : Jakarta

29