R E S U M E N
El crecimiento es un trmino aplicado a todas las variaciones cuantitativas que ocurren durante la vida
de una planta. El desarrollo se caracteriza por el crecimiento y por los cambios de forma de una planta,
los cuales ocurren por medio de patrones sucesivos de diferenciacin y morfognesis. La distribucin
de la materia seca durante el crecimiento de la palma de aceite depende de la radiacin solar interceptada
por las hojas, de la eficiencia para utilizar esa luz en la fotosntesis y de la habilidad de transportar y
almacenar los carbohidratos y otros compuestos en los diferentes rganos. El crecimiento de las palmas
ocurre por la constante divisin celular en el meristemo de las races y del tronco. La palma de aceite
posee una cantidad relativamente pequea de races vivas activas en relacin a la gran masa de races
muertas en medio de las cuales se encuentran aquellas. Las partes vivas del sistema radical se renuevan
constantemente, inclusive las races primarias que aparecen en el bulbo de las palmas viejas. El tronco
requiere para su crecimiento de unos cuatro a seis aos y se forma una vez ha ocurrido la mayor parte
del crecimiento transversal del sistema de races. La hoja tarda cerca de dos aos desde su desarrollo
inicial hasta el estado de "flecha" y puede permanecer fotosintticamente activa otros dos aos antes
de entrar en senescencia. Se hace una descripcin detallada del crecimiento y desarrollo del tronco,
hojas, inflorescencias y frutos. Se discuten las principales medidas e ndices fisiolgicos utilizados en el
anlisis de crecimiento de la palma.
S U M M A R Y
Growth is a term applied to all the quantitative variations that occur during the life of a plant. The
development is characterized by the growth and by the changes in the form of a plant, which occur through
successive differentiation and morphogenesis patterns. The distribution of the dry matter during the
growth of the oil palm depends on the solar radiation ntercepted by the leaves, on the efficiency with
which that light is used in the photosynthesis and on the capacity of transporting and storing the
carbohydrates and other components in the different organs. The growth of the palms occurs due to
the constant cellular division in the meristem of the roots and the trunk. The oil palm possesses a relatively
small quantity of live active roots in relation with the great mass of dead roots in the midst of which the
former are found. The live parts of the radical system are constantly being renewed, including the primary
roots which appear in the bulb of the old palms. The trunk requires from four to six years for its growth
I Ing. Agrnomo, M. Sc. lnvestigador C4. Corpoica. Apartado Areo 1807. Armenia, Colombia
and it is formed once the greater part of the transversal growth of the root system has occurred. The
Ieaf takes close to two years from its initial development until the "arrow" state and it can remain
photosynthetically active another two years before entering into senescence. A detailed description is
made of the growth and development of the trunk, leaves, inflorescences and fruits. The main measures
and physiological indexes used in the growth analysis of the palm are discussed.
Palabras claves: Palma de aceite, Crecimiento, Desarrollo biolgico, Morfognesis, Anatoma, Fisiologa
como sensor de la gravedad en las races; adems, afectara severamente el crecimiento (Surre y Ziller
secreta una sustancia gelatinosa rica en 1969). La morfologa y la biologa del sistema
polisacridos (mucigel) sobre su superficie externa radical de la palma de aceite han sido ampliamente
que lubrica la raz a medida que penetra el suelo. estudiadas por muchos autores, pero existen
A medida que la raz crece y madura, el mucigel pocos trabajos sobre la cantidad y evolucin de la
contina cubriendo su superficie, alberga biomasa de las races.
microorganismos y es probable que influyan en la
formacin de micorrizas, ndulos radicales y Tronco - El meristemo apical de las partes
absorcin de iones (Barlow 1975; Foster 1982). areas se forma en el embrin y es donde se
En posicin prxima a la caliptra se encuentra una originan las nuevas hojas, ramas y partes florales.
zona llamada "centro quiescente" donde casi no La estructura bsica de este meristemo es
ocurren divisiones celulares, pero si el meristemo semejante para la mayora de las plantas
o la punta de la raz se daan, el centro quiescente superiores. En los tallos en crecimiento, la regin
se vuelve activo y puede regenerar cualquiera de de divisin celular est mucho ms distante del
esas partes. La frecuencia y distribucin de las pice que en el caso de las races (Sachs 1965). Al
races laterales controla en parte la forma global igual que en otras palmceas, el tronco de la
del sistema radical y, por tanto, las palma de aceite est constituido por
zonas del suelo que se exploran. Las una masa de haces vasculares
races de las gimnospermas y de la Las formas fsicas inmersos en un tejido paren-
mayora de las dicotiledneas de las plantas son quimatoso. El meristemo apical de
desarrollan un cambium vascular a crecimiento, situado en una
partir de clulas procambiales el resultado de depresin en el pice del tronco,
ubicadas entre el floema y xilema una serie de contribuye poco para los tejidos de
primarios, siendo responsable ste, pero produce los primordios
indirecto del engrosamiento de esas procesos de hojas e inflorescencias. El
races. La mayora de las mo- fisiolgicos engrosamiento y elongacin del
nocotiledneas no forman un tronco es producto de la actividad
cambium vascular y el engro- que actan de un meristemo primario ubicado
samiento que experimentan se debe en forma continua bajo el meristemo
principalmente al aumento en el
influenciados, por apical y las bases de las hojas; la
dimetro de las clulas no los factores formacin de la depresin del pice
meristemticas (Salisbury y Ross se debe tambin a la actividad de
1994). ambientales este meristemo (Tomlinson 1961).
incidentes. El tronco requiere para su
La p a l m a de a c e i t e {Elaeis crecimiento de unos cuatro a seis
guineensis Jacq.) posee una cantidad aos y se forma una vez ha ocurrido la mayor
relativamente pequea de races vivas activas en parte del crecimiento transversal del sistema de
relacin a la gran masa de races muertas en races. En los primeros dos aos de crecimiento,
medio de las cuales se encuentran aquellas. Las el engrosamiento del tronco parece ser
partes vivas del sistema radical se renuevan predominante, dando lugar a una base amplia
constantemente, incluyendo las races primarias que puede tener ms de 60 cm de dimetro;
que aparecen en el bulbo de las palmas viejas. despus, el tronco se vuelve un poco ms estrecho,
Esta renovacin es necesaria por cuanto la de unos 40 cm de dimetro y el crecimiento en
lignificacin rpida de los tejidos y la ausencia de altura es ms rpido. Normalmente, el tronco
pelos absorbentes hacen que se reduzcan las crece 35 a 75 cm cada ao, dependiendo de las
posibilidades de absorcin de agua y de sales condiciones ambientales y el origen gentico del
minerales por parte de las races jvenes, lo cual material (Corley y Gray 1982).
La materia seca producida por la palma se tronco (Rees 1964), el cual es activo
distribuye a las hojas, tronco, frutos, permanentemente, produciendo, en una palma
inflorescencias y races. Se ha demostrado que adulta, un nuevo primordio foliar cada dos
las hojas, tronco y racimos constituyen ms del semanas, aproximadamente. La hoja tarda cerca
96% de esta produccin anual de materia seca de dos aos desde su desarrollo inicial hasta el
(Corley et al. 1971b), contribuyendo el tronco estado de "flecha" (fololos soldados y apretados
con gran proporcin de esta biomasa. Como se en el centro de la corona) y puede permanecer
observa en la Tabla 1, el contenido de materia fotosintticamente activa otros dos aos antes de
seca del tronco se incrementa con la edad de las entrar en senescencia (Corley y Gray 1982).
palmas y vara considerablemente desde el pice
a la base y de la corteza al interior del mismo (Gray Durante cuatro aos, desde la diferenciacin
1969). foliar de las clulas del meristemo hasta la
senescecia y muerte de una hoja de palma de
Una caracterstica del sistema vascular de las aceite, sta pasa por tres fases de duracin
palmas es la longevidad de las clulas del floema, diferente: 1) fase juvenil de unos 24 meses, en la
las cuales son responsables del movimiento cual la hoja presenta un desarrollo incipiente
descendente de los asimilados. Como en las dentro del tronco; 2) fase de crecimiento rpido
palmas no existe crecimiento secundario del de unos cinco meses, caracterizada por el estado
tronco, estas clulas deben permanecer de "flecha"; 3) fase adulta, a partir del despliegue
funcionales a travs de toda la vida de la planta de los fololos y que dura 20 meses. El meristemo
para asegurar un suministro adecuado de los vegetativo produce hojas a una tasa ms o menos
fotoasimilados para el crecimiento y el desarrollo constate que, en una palma adulta, es de 20 a 25
de todo el organismo (Corley y Gray 1982). por ao. Sin embargo, esta actividad del meristemo
puede variar con la edad y origen gentico de las
Hojas- El primer signo del desarrollo foliar, palmas y con las condiciones ecolgicas en las
tanto en gimnospermas como en angiospermas, que se desarrollan. As, la tasa de emisin foliar
consiste en divisiones de una de las tres capas aumenta rpidamente en palmas jvenes hasta
externas de clulas cerca de la superficie del alcanzar su actividad mxima hacia los siete aos
pice del tallo, produciendo una protuberancia (30 a 34 hojas por ao), y las palmas Dura
que es el primordio foliar (Salisbury y Ross 1994). producen menos hojas que las Tenera y stas
Estos primordios foliares no se desarrollan al azar menos que las Pisfera. Para un mismo origen
alrededor del pice del brote y cada especie tiene gentico se ha observado que la emisin de hojas
un arreglo caracterstico o filotaxia que hace que es menor en las regiones de baja precipitacin.
las hojas sean opuestas o alternas (Richards y Durante la fase de crecimiento rpido se requiere
Schwabe 1969). de una gran cantidad de agua y de elementos
minerales, siendo la palma de aceite muy sensible
En la palma de aceite, al igual que en otras a la sequa. La fase juvenil es menos influenciada
palmceas, el meristemo de crecimiento vegetativo por las condiciones externas, y durante la estacin
est situado en una depresin en el pice del seca se producen las hojas que luego, al
Tabla 1. Materia seca (%) de secciones consecutivas del tronco en palmas de aceite de diferente edad (Gray 1969).
ptalos, pero la apertura y cierre continuos proba- semilla, mientras que el ovario que los rodea da
blemente son una respuesta a cambios temporales lugar al fruto, como consecuencia de una serie
en la presin de turgencia entre estos dos lados. de transformaciones qumicas que inducen
numerosos cambios anatmicos del rgano en
Las inflorescencias requieren de un tiempo desarrollo. Con frecuencia se acumulan sacarosa,
considerable para crecer y desarrollarse desde el glucosa y fructosa en los vulos hasta que los
primordio floral hasta la formacin de un rgano ncleos del endospermo se rodean de paredes
tan complejo como la espdice. Las celulares y, a partir de ah, las concentraciones de
inflorescencias emergen de las axilas de las hojas, esos azcares disminuyen a medida que se utilizan
es decir, cada hoja es tericamente portadora de en la formacin de la pared celular y en la sntesis
una inflorescencia. El desarrollo de almidn o grasas. Estos azcares
inicial de la inflorescencia dura de se forman, en su mayor parte, de la
2,5 a 3 aos, tiempo durante el cual sacarosa y otros azcares simples
la inflorescencia permanece
Generalmente, el que se transportan por el floema del
completamente cubierta por las peso final del interior de la semilla y los frutos
hojas, y un poco antes de la antesis jvenes (Salisbury y Ross 1994).
emergen de la axila de stas. En fruto es
palmas jvenes (de dos a cuatros proporcional al El desarrollo de los frutos
aos), la antesis se presenta en la normalmente depende de la
axila de la hoja 20, mientras que en nmero de germinacin de los granos de polen
palmas adultas se presenta en un semillas en el estigma o de la polinizacin
nmero de dos hojas de categora junto con la fecundacin posterior.
inferior, hasta llegar a la hoja 15 en desarrolladas. Despus de la polinizacin, la
palmas de 12 aos o ms (Corley y Esto indica que funcin ms importante en el control
Gray 1982). Teniendo en cuenta la del desarrollo del fruto la desem-
secuencia de emergencia de las las semillas pean las semillas en formacin. En
hojas, las inflorescencias comienzan
a formarse muy temprano (hoja 4),
ejercen una gran muchos frutos, si algunas de las
semillas jvenes no se desarrollan
las espigas comienzan a influencia sobre bien, las partes del fruto prximas a
individualizarse a partir de la hoja 40 ellas se desarrollan menos que las
y la diferenciacin sexual est el desarrollo del partes ms cercanas a las semillas
terminada morfolgicamente entre fruto viables. Generalmente, el peso final
las hojas 45 y 50. La polaridad sexual del fruto es proporcional al nmero
al nivel de la hoja 50 corresponde al de semillas desarrolladas. Esto indica
momento en que la hoja, despus de haber que las semillas ejercen una gran influencia sobre
terminado la formacin de sus diferentes partes, el desarrollo del fruto y regulan su crecimiento a
aborda la fase de alargamiento rpido. Existe una travs de las fitohormonas que ellas poseen y que
diferencia de tiempo entre el crecimiento de la restringen el crecimiento del tejido de los frutos.
inflorescencia y el de la hoja, pues hasta que sta
ha terminado de crecer no empieza la fase de
El fruto de la palma de aceite es una drupa
crecimiento rpido de la inflorescencia. El
ssil, compuesta por el pericarpio que consta del
comienzo de la fase de crecimiento rpido de la
exocarpio exterior o piel, el mesocarpio o pulpa y
inflorescencia corresponde al perodo en el que
el endocarpio o cuesco; el endocarpio junto con
sta se hace visible en la axila de la hoja.
la almendra forman la semilla. La pulpa, cuyo
espesor vara entre 2 y 10 mm, contiene de 45 a
Frutos - Durante los procesos de fructificacin, 50% de su peso fresco de aceite, y de 15 a 20% de
el zigoto, saco embrionario y vulo dan lugar a la fibras celulsicas y coloides solubilizados en el
tasas y alcanzan tamaos finales diferentes. Estas punto vegetativo de crecimiento simples y un
diferencias de crecimiento pueden ocurrir entre arreglo regular de las hojas, ha facilitado el
frutos de la misma planta, entre estaciones desarrollo de sistemas de medidas para evaluar la
climticas y entre variedades del mismo fruto. productividad y acumulacin de materia seca del
cultivo (Hardon et al. 1969; Corley et al. 1971b).
ANLISIS DEL CRECIMIENTO
PRODUCTIVIDAD PRIMARIA
0,001
Y = produccin de racimos (kg peso seco/palma/ao) VDM = materia seca vegetativa (kg peso seco/palma/ao]
CGR = tasa de crecimiento del cultivo (ton/ha/ao] NAR = tasa de asimilacin neta (g/dm2/semana)
Bl = ndice de racimos AF = rea foliar (m2)
LAI = ndice de rea foliar
de los cultivos. As, el LAI es el principal factor La CGR tambin est relacionada directamente
determinante de la productividad de un cultivo. con el LAI y la NAR, indicando que la tasa de
crecimiento de una comunidad de plantas puede
Tasa de Asimilacin Neta (NAR) alterarse por factores que afectan la eficiencia y
dimensin del sistema asimilador.
Expresa la ganancia de materia seca por
unidad de rea foliar en un intervalo de tiempo CGR = NAR x LAI
determinado, es decir, refleja la dimensin del
sistema asimilador que est envuelto en la Se observa, entonces, que el aumento de la
produccin de materia seca (fotosntesis neta). CGR ser posible si la eficiencia de las hojas
(NAR) o el tamao de la superficie sintetzadora
NAR = (W2 - W1)(ln A2 - In A1) (A2 - A1)(t2- t1) (LAI) fueran aumentadas.
(peso rea-1 tiempo-1)
No obstante que el mtodo de anlisis de
W1, W2 y A1, A2 representan el peso seco y el crecimiento ha sido relativamente poco utilizado
rea foliar de toda la planta en el tiempo (t) 1 y 2, en el mejoramiento de plantas, es de gran valor en
respectivamente. la evaluacin de las diferencias intervarietales e
interespecficas de las diversas caractersticas que
La NAR depende de factores ambientales, definen la capacidad productiva de las plantas.
principalmente de la radiacin solar. Debido al En un experimento de seleccin, utilizando 11
efecto de autosombreamiento, sta disminuye progenies con diferencias en produccin de
con el incremento del rea foliar durante el proceso racimos y tamao de la palma (Corley et al.
de crecimiento de la comunidad vegetal. 1971a), se calcularon los parmetros de
crecimiento (Tabla 2) y se analizaron las
Tasa de Crecimiento del Cultivo (CGR) correlaciones entre ellos (Tabla 3). La produccin
de racimos y la CGR presentaron alta correlacin,
Esta tasa representa la productividad total de mientras que CGR y VDM no correlacionaron, a
materia seca de la comunidad por unidad de rea pesar de que la palma de aceite utiliza casi igual
de terreno durante un espacio de tiempo proporcin de su materia seca total en el
determinado. crecimiento vegetativo y en la produccin de
racimos.
CGR = (Y + VDM) x no. palmas/ha
Y = Peso seco total racimos La alta correlacin positiva del LAI con laCGR
VDM = materia seca vegetativa y la produccin de racimos (Y) se debe a que un
mayor desarrollo del rea foliar garantiza ms
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