Clculo de ATP Rendimiento Energtico

Hola a todos! Esta vez vamos a tratar el clculo de ATP, si bien no es algo que de muchas
complicaciones, pero algunos profesores tienden a poner problemas de clculo de ATP en sus
exmenes, para as lograr que dichos exmenes sean de mayor complejidad. Sera bueno que ya
tuvieran la base de lo que es Gluclisis y el Ciclo de Krebs y La Cadena de Transporte de
Electrones o Complejos Respiratorios pues nos ayudar a identificar y a entender mejor en que
parte de estos procesos se libera energa en forma de ATP o como se lleva acabo la produccin del
mismo, bueno comencemos.

Sabemos que el ATP es la principal molcula transportadora de energa en los seres vivos, ya que,
necesitamos almacenar toda la energa que se libera al momento de la oxidacin de la glucosa.
Como dato curioso la combustin del ATP es altamente exergnico!, representndose con un
de -686 kcal/mol. El ATP se puede producir tanto en los organismos anaerbicos como en los
aerbicos, diferencindose en su capacidad de rendimiento. La respiracin aerobia permite a las
clulas acceder a una proporcin mayor de la energa libre que se puede obtener de sustratos
orgnicos (como vimos en el caso de la glucosa, gran cantidad de energa) como azucares, grasas y
protenas. El catabolismo completo de los carbohidratos comienza con la gluclisis, luego el
piruvato producido se descarboxila oxidativamente a acetil CoA, para as acceder al ciclo de Krebs,
donde ser oxidado a CO2 por las enzimas de dicho ciclo.

En los organismos aerbicos el oxigeno es el aceptor final de electrones y el H2O es el producto de

esta reduccin. Durante todo este proceso, hay partes en la que la energa se almacena en
coenzimas, como NADH y FADH2 (NAD+ y FAD+ en su forma oxidada) que representan la mayor
parte del rendimiento energtico del catabolismo aerbico. He aqu donde aparecen las
lanzaderas.

Recordemos que en la glucolisis se producen 2NADH por glucosa, pero estos NADH se encuentran
en el citosol, de manera que no puede ser posible convertir dicha energa almacenada en ATP. Por
tal razn en el citosol se encuentras molculas transportadoras (Las Lanzaderas) que aceptan los
electrones provenientes del NADH, para movilizarlos a la mitocondria, donde luego, la forma
reducida del transportador es oxidada por una enzima mitocondrial, dando lugar a NADH o FADH2.

Una de estas lanzaderas es la Malato-Aspartato, la cual es un complejo sistema que da lugar a

NADH a partir de NAD+. En el citosol, se transfieren los electrones del NADH al oxalacetato para
formar malato, que pasa por la membrana interna mitocondrial, luego en la matriz, el malato se
oxida para formar oxalacetato y se libera un NADH. Para poder sacar el oxalacetato de la matriz,
ocurre una reaccin para formar aspartato, este sale al citosol donde se vuelve a transformar en
oxalacetato. Teniendo ya el NADH dentro de la matriz mitocondrial, los electrones derivados de
este pasan a travs del complejo I, III y IV, siendo capaces de generar 3 molculas de ATP (segn
del teora clsica) por cada NADH.

La otra Lanzadera es la de Glicerol 3-Fosfato, en este sistema el NADH libera sus electrones hacia
la matriz mitocondrial, por medio de un transporte que usa FAD+ en lugar de NAD+. La Glicerol-3-P
est formada por dos enzimas denominadas, Glicerol-3-P Deshidrogenasa 1 Citoslica (GPD1 o
G3PDH 1) y Glicerol-3-P deshidrogenasa 2 mitocondrial (GPD2 o G3PDH2). En el citosol el NADH
dona sus electrones a la dihidroxiacetona fosfato (DHAP) para formar Glicerol-3-P, esta se dirige
hacia el espacio intermembranoso donde se oxida para formar nuevamente DHAP por medio de
GPD2 dependiente de FAD+, luego al ser la coenzima FAD+ los electrones de esta, no irn al
complejo I, sino que pasarn por el complejo II a la coenzima Q y luego al complejo III y IV,
formando 2 ATP (segn la teora clsica) por NADH.

Figura 1. La Lanzadera de glicerol fosfato

Pero, por qu el rendimiento de ATP vara entre 36-38 por cada molcula de glucosa? Pues como
vimos dependiendo de qu lanzadera sea se produce una diferencia de 1 ATP por NADH,
cambiando el rendimiento. El empleamiento de las lanzaderas vara, por ejemplo, las clulas del
hgado, el rin y el corazn usan la lanzadera de malato-aspartato. En cambio las clulas
musculares, el cerebro y otras utilizan la de glicerol-3-P. Adems que durante la gluclisis, se
gastan 2 ATP pero se producen 4 ATP, de manera que resultan 2 ATP netos, para compensar la
perdida de los 2 ATP iniciales.

Teora Clsica o Teora Moderna?

La teora clsica nos dice que por 4H+ (protones) se produce 1 ATP, tanto en el complejo I y III. En
el complejo IV slo se traspasan 2H+, pero tienden a tomarlo como 1 ATP. Cuando se rompe la
membrana mitocondrial interna o se bloquea el transporte de electrones por los complejos, se
pierde la energa almacenada en los protones, en forma de calor (fiebre), por tal razn, cuando
nos muerde una culebra, el veneno de esta desacopla la membrana haciendo que nos de fiebre.

Pero los estadsticos y matemticos, dicen que si 4H+ producen 1 ATP, 2H+ deberan producir 0.5
ATP y (es lgico matemticamente), haciendo que los resultados cambien, de manera que 1 NADH
formaran 2.5 ATP (con la lanzadera de malato-aspartato) y 1.5 ATP (segn la glicerol-3-P), en esto
se basa la teora moderna. Pero hay un problema, no existe 2.5 ATP ni 1.5 ATP! pero igual tienden
a tomar dicha teora.
 Figura 2. Flujo de electrones a travs de los complejos I, III, IV y sntesis de ATP en el complejo V o FoF1

Rendimiento de Energtico

Vamos a proceder a calcular el rendimiento de ATP segn ambas teoras.

-Teora Clsica

Por gluclisis sabemos que se producen 2 NADH y 2 ATP netos por fosforilacin a nivel de sustrato
(aquellas fosforilaciones que no se realizan en los complejos respiratorios),

Si 1 NADH = 3 ATP entonces 2 NADH = 6 ATP

Gluclisis = 2 NADH, 2 ATP 8 ATP 6 ATP (Glicerol-3-P)

Por la Va de Transicin o Descarboxilacin Oxidativa, 2 NADH

Va de Transicin = 2 NADH 6 ATP

En el Ciclo de Krebs se forman 6 NADH , 2 FADH2 y 2 GTP (este es equivalente en energa a un ATP,
por lo tanto GTP = ATP ) por glucosa, teniendo en cuenta que 1 FADH2 forma 2 ATP

Ciclo de Krebs = 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP 24 ATP (como habamos dicho al principio, las
coenzimas que participan en el catabolismo aerbico representan la mayor parte del
rendimiento energtico)

Haciendo la suma total de los ATP producido, obtenemos 38 ATP 36 ATP

-Teora Moderna

Si 1 NADH = 2,5 ATP entonces 2 NADH = 5 ATP

Gluclisis = 2 NADH, 2 ATP 7 ATP 5 ATP (Glicerol-3-P)

Va de Transicin = 2 NADH 5 ATP

 Ciclo de Krebs = 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP 20 ATP

Teniendo un rendimiento energtico de 32 ATP 30 ATP

Ejemplo:

Ahora veamos este caso, La oxidacin completa de 5 mol de glucosa a CO2 que pasan a travs de la
gluclisis, la va de transicin, ciclo de Krebs, y cadena respiratoria, en una clula cardiaca.
Considerando solo las fosforilaciones oxidativas y la teora moderna, qu cantidad de ATP se
produce?

Bueno, vemos que nos presentan 5 mol de glucosa, pasa por toda su ruta de oxidacin y proponen
la teora moderna. Para empezar obtenemos los NADH que se producen en cada paso, primero
con la gluclisis:

-Gluclisis = 2 NADH 5 ATP

-Va de Transicin o Descarboxilacin Oxidativa = 2 NADH 5 ATP

-Ciclo de Krebs = 6 NADH 15 ATP

2 FADH2 3 ATP

Haciendo esa suma nos da, 28 ATP, pero al ser 5 mol de glucosa, obtendramos un total de 140
ATP.

Podran continuar el clculo con las fosforilaciones a niveles de sustrato, y con la teora clsica,
para aclarar mejor el tema.

Algunos Problemas de clculo de ATP

1. Cunto ATP neto produce una molcula de glucosa a travs de la gluclisis en presencia
de O2 hasta el piruvato, en una clula muscular esqueltica, segn la teora clsica?
2. Cunto ATP neto produce una molcula de glucosa a travs de la gluclisis aerobia hasta
el piruvato en una clula heptica, segn la teora clsica?
3. Cunto ATP neto produce una molcula de glucosa a travs de la gluclisis aerobia hasta
el piruvato en una clula heptica, segn la teora moderna?
4. En el modelo clsico, cuando una molcula de alfa-cetoglutarato de oxida cul es la
cantidad de ATP que se gana?
5. Segn el modelo clsico a partir de la oxidacin de 2 molculas de 1-3 difosfoglicerato que
pasen por la va de transicin, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria cuntos ATP
producirn?
6. En relacin a la pregunta anterior cuntos con la teora moderna?
7. Segn la teora clsica a partir de la oxidacin de 2 molculas de gliceraldehdo-3-fosfato,
cuntos ATP se producir en una clula muscular esqueltica?
8. En relacin a la pregunta anterior, cunto ATP se producira si la clula fuera heptica?
9. Calcule el rendimiento energtico que se puede obtener a partir de un residuo de alanina,
en una clula heptica, segn la teora clsica.
 10. Calcule el rendimiento energtico que se puede obtener a partir de un residuo de
glutamato, en una neurona, segn la teora moderna y sin contar la va de transicin.

Respuestas:

1. 6 ATP
2. 8 ATP
3. 7 ATP
4. 9 ATP
5. 34 ATP
6. 29 ATP
7. 38 ATP
8. 40 ATP
9. 15 ATP
10. 7.5 ATP

Saludos y Gracias!

Referencia
El Mundo de la Clula, Wayne M. Becker, Lewis J. Kleinsmith, Jeff Hardin. Sexta Edicin.
Pearson Addison Wesley.