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FISIOLOGIA

HUMANA

autor
CESAR ZANELA

1 edio
SESES
rio de janeiro 2015
Conselho editorial sergio augusto cabral; roberto paes; gladis linhares

Autores do orginal cesar zanela e gustavo meliscky

Projeto editorial roberto paes

Coordenao de produo gladis linhares

Projeto grfico paulo vitor bastos

Diagramao bfs media

Reviso lingustica amanda duarte aguiar, joice karoline vasconcelos dos santos,
leandro moraes e marina cantero

Reviso de contedo luci armada dias

Imagem de capa sebastian kaulitzki | dreamstime.com

Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida
por quaisquer meios (eletrnico ou mecnico, incluindo fotocpia e gravao) ou arquivada em
qualquer sistema ou banco de dados sem permisso escrita da Editora. Copyright seses, 2015.

Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (cip)

Z28f Zanela, Cesar


Fisiologia humana / Cesar Zanela.
Rio de Janeiro: SESES, 2015.
188 p : il.

isbn: 978-85-5548-111-6

1. Fisiologia humana. 2. Sistema nervoso. 3. Sistema endcrino.


4. Sistema cardiovascular. I. SESES. II. Estcio.
cdd 612

Diretoria de Ensino Fbrica de Conhecimento


Rua do Bispo, 83, bloco F, Campus Joo Ucha
Rio Comprido Rio de Janeiro rj cep 20261-063
Sumrio

1. Sistemas de Controle:
Sistema Nervoso e Sistema Endcrino 7
1.1 Organizao funcional do corpo humano e
controle do meio interno 9
1.2 Sistema Nervoso: organizao, diviso e funes 11
1.3 Neurotransmisso: potencial de ao neural,
sinais eltricos, transmisso sinptica e neuromuscular 18
1.4 Sistemas Sensoriais: vias e receptores sensoriais;
Sistema Somatossensorial (tato, propriocepo, dor, temperatura) e
Sentidos Qumicos (gustao e olfao) 25
1.4.1 Sistema Somatossensorial 27
1.4.1.1Tato 28
1.4.1.2Temperatura 29
1.4.1.3Dor 29
1.4.1.4Propriocepo 31
1.4.2 Vias somatossensoriais 33
1.4.3 Sentidos Qumicos: olfato e paladar 36
1.4.3.1Olfato 36
1.4.3.2Paladar 37
1.5 Sistema Nervoso Motor e Autonmico:
funes e caractersticas gerais. 39
1.5.1 Sistema Nervoso Autnomo 39
1.5.2 Sistema Nervoso Somtico 43
1.6 Introduo ao Sistema Endcrino: conceituao,
classificao e mecanismo de ao hormonal 44
1.7 Relaes hipotalmicas hipofisrias: aspectos morfofuncionais;
funo endcrina e fatores reguladores do hipotlamo;
glndula hipfise: funes da adenoipfise e neuroipfise. 49
1.8 Glndula Tireide: Morfologia e mecanismo de regulao
hormonal; hormnios tireoidianos e seus efeitos no organismo;
alteraes na secreo tireoidiana: hipo e hipersecreo 54
1.9 Metabolismo do clcio e Fsforo: ao dos
hormnios PTH (Paratormnio), Calcitonina e Vitamina D3;
doenas osteometablicas 59
1.10 Glndulas Adrenais: efeitos e regulao dos hormnios
adrenocorticais no organismo; papel da medula da adrenal
no mecanismo de estresse 63
1.11 Pncreas Endcrino: efeitos da insulina e
glucagon no controle da glicemia. 67

2. Sistema Cardiovascular 71

2.1 Apresentao do sistema cardiovascular 73


2.2 Aspectos morfofuncionais do corao, sangue e hemostasia 74
2.3 Conduo eltrica cardaca: clulas de gerao,
conduo e contrao cardaca 84
2.4 Ciclo cardaco 90
2.5 Controle neural e hormonal da frequncia e
dbito cardaco e da presso arterial 94

3. Sistema Respiratrio 101

3.1 Aspectos morfofuncionais do sistema respiratrio 103


3.2 Mecnica ventilatria, volumes e capacidades do pulmo 112
3.3 Ventilao e perfuso pulmonar 118
3.4 Trocas gasosas, difuso e transporte de gases 120
3.5 Equilbrio cido-bsico 123
3.6 Controle neural e hormonal da respirao 124

4. Sistema Renal 129

4.1 Aspectos morfofuncionais do sistema renal 131


4.2 Fluxo sanguneo renal e filtrao glomerular 135
4.3 Funo tubular; mecanismo de reabsoro e secreo 139
4.4 Excrees renal de gua e eletrlitos; mecanismo de regulao da
concentrao e diluio urinrias 145
4.5 Reflexo de mico 150

5. Sistema Digestrio 155


5.1 Aspectos morfofuncionais do Sistema Digestrio 157
5.2 Motilidade do Trato Gastrointestinal 161
5.2.1 Movimentos Peristlticos e de Mistura 161
5.2.2Mastigao 163
5.2.3Deglutio 164
5.2.4 Motilidade Gstrica 164
5.2.5 Motilidade Intestinal 167
5.2.5.1 Motilidade do Intestino Delgado 167
5.2.5.2 Motilidade do Clon 169
5.3 Secrees do Sistema Gastrointestinal:
composio, funo e regulao. 170
5.3.1 Secreo Salivar 171
5.3.2 Secreo Gstrica 173
5.3.3 Secreo Pancretica 175
5.3.4 Secreo Biliar 176
5.3.5 Secreo Entrica 178
5.3.5.1 Secrees do Intestino Delgado 178
5.3.5.2 Secrees do Intestino Grosso 179
5.4 Controle neural e hormonal do Sistema Digestrio. 179
1
Sistemas de
Controle: Sistema
Nervoso e Sistema
Endcrino
OBJETIVOS
Este captulo apresenta uma viso geral sobre os sistemas de controle do corpo humano. Atra-
vs do conhecimento desenvolvido voc dever ser capaz de:

Reconhecer as estruturas que compem o sistema nervoso e como estas esto organizadas;
Entender como os sinais eltricos so transmitidos atravs das vias nervosas;
Identificar como ocorre a captao de estmulos sensoriais e como estes so transmitidos
s reas de processamento;
Reconhecer os sistemas motor e autonmico, como esto organizados e suas funes;
Aprender a funo do sistema endcrino e seus componentes;
Entender os mecanismos de ao e transporte dos hormnios pelo organismo;
Compreender a relao entre as principais funes e equilbrio do organismo e seu contro-
le pelas glndulas e hormnios;
Tomar conhecimento dos distrbios metablicos mais comuns.
Entender como ocorre o controle do meio interno;

8 captulo 1
1.1 Organizao funcional do corpo humano
e controle do meio interno

A palavra "fisiologia" tem origem grega: onde "physis" significa "fisio" ou "na-
tureza das coisas" e "logos" significa "logia" ou "estudo". Dessa forma, a fisio-
logia estuda a natureza dos organismos, onde so abordados as caractersticas
e mecanismos especficos do corpo humano que fazem dele um ser vivo. Por-
tanto, fisiologia o estudo do funcionamento normal de um organismo vivo,
considerando os processos qumicos e fsicos (GUYTON E HALL, 2006 p. 3;
SILVERTHORN, 2010 p. 2).

Aristteles (384-322 a.C.) utilizou a palavra no seu sentido amplo para descrever o
funcionamento de todos os organismos vivos, no apenas do corpo humano. Entretan-
to, Hipcrates (460-377 a.C.), considerado o pai da medicina, usou a palavra fisiologia
significando o poder curativo da natureza, e da em diante seu campo tornou-se estrei-
tamente associado com a medicina. Por volta do sculo XVI, na Europa, a fisiologia foi
formalizada como o estudo das funes vitais do corpo humano, embora hoje o termo
seja novamente usado para referir-se ao estudo das funes de todos os animais e
plantas. (SILVERTHORN, 2010 p. 2)

Os conhecimentos da Fisiologia se expandiram no sculo XX em razo do de-


senvolvimento da tecnologia e do crescimento da gentica molecular, e, assim, no-
vos conhecimentos tm sido acrescentados de forma acelerada nas ltimas dca-
das. Ao estudar Fisiologia compreenderemos as funes biolgicas do organismo,
das clulas aos tecidos, dos tecidos aos rgos e dos rgos aos sistemas, alm de
entender como o todo capaz de realizar funes essenciais vida mesmo em con-
dies adversas sem comprometer o equilbrio (GUYTON E HALL, 2006 p.3).
A clula a unidade fundamental do corpo humano, ou seja, a menor uni-
dade estrutural capaz de realizar todas as funes vitais. Conjuntos de clulas
especializadas, iguais ou diferentes entre si, que executam funes relaciona-
das so chamados tecidos que, por sua vez, organizam-se em unidades estru-
turais e funcionais conhecidas como rgos. Grupos de rgos integram suas
funes para formar os sistemas orgnicos. Na figura 1.1 nota-se os nveis de
organizao (SILVERTHORN, 2010 p. 2).

captulo 1 9
Fisiologia
Ecologia
Biologia
Biologia Celular
Qumica Molecular
Sistemas Populaes de Ecossistemas de
tomos Molculas Clulas Tecidos rgos Organismos Biosfera
de rgos uma espcie diferentes espcies

Figura 1.1 Nveis de organizao.

Cada tipo de clula est adaptado para realizar funes determinadas e essas
funes so desempenhadas por estruturas subcelulares especficas conhecidas
como organelas. As clulas possuem estruturas complexas que interagem com a
finalidade de manter a homeostase. Dessa maneira, as clulas precisam de estrat-
gias para se comunicar com o meio externo, e a membrana plasmtica que permi-
te a comunicao seletiva entre os meios interno e externo (FOX, 2007 p. 50).
Claude Bernard, o pai da Fisiologia Moderna, observou que o meio interno
do corpo permanece extraordinariamente constante, mesmo com condies
alteradas do meio externo. Em 1929, Cannon criou a palavra homeostase para
caracterizar a regulao do meio interno. Cannon escolheu o prefixo homeo-
(similar) em lugar do prefixo homo- (o mesmo) em razo do meio interno ser
mantido dentro de uma faixa de valores, e no em um valor exato fixo e imut-
vel. Para Cannon a homeostase descrita como um meio interno relativamen-
te constante (SILVERTHORN, 2010 p. 5; FOX, 2007 p. 5)
Em torno de sessenta por cento (60%) do corpo humano adulto constitu-
do de lquido, uma soluo aquosa de ons e outras substncias. A maior parte
desse lquido encontra-se dentro das clulas, formando o chamado fluido in-
tracelular. Cerca de um tero de todo lquido que compe o corpo humano est
presente no fluido extracelular (fora das clulas) e est em movimento constan-
te por todo o corpo.
O fluido extracelular contm grandes quantidades de sdio, cloreto e ons
bicarbonato, alm dos nutrientes para as clulas como oxignio, glicose, cidos
graxos e aminocidos. Quantidade adicional de dixido de carbono e resdu-
os do metabolismo celular tambm compem o fluido extracelular. Este flui-
do transportado pelo sangue circulante e trocas entre o sangue e os lquidos
corporais ocorrem para manter o equilbrio do organismo. Desse modo, se, no
fluido extracelular, as concentraes de oxignio, glicose, ons, aminocidos,

10 captulo 1
lipdeos, entre outros, estiverem adequadas, as clulas funcionaro perfeita-
mente, garantindo sua sobrevivncia e proliferao. Devido sua grande im-
portncia, o fluido extracelular tambm recebe o nome de meio interno do cor-
po (GUYTON E HALL, 2006 p.4).
J o fluido intracelular significativamente diferente do fluido extracelular,
com grandes quantidades de potssio, magnsio e ons fosfato. As diferenas
de concentrao inicas entre os fluidos extra e intracelulares so mantidas por
mecanismos especiais de transporte atravs das membranas celulares e garan-
tem que a clula apresente carga negativa no interior da clula e carga positiva
na parte externa.
Por que existe essa diferena de concentraes de ons e nutrientes entre os
fluidos intra e extracelular?

1. Algumas substncias que penetram nas clulas so utilizadas to rapi-


damente que sua concentrao fica menor que a do meio externo;
2. As reaes qumicas que ocorrem dentro das clulas tambm produzem no-
vas substncias, tornando maiores as concentraes dentro do que fora da clula;
3. A permeabilidade seletiva de substncias pelas membranas celulares per-
mite que algumas entrem nas clulas ou dela saiam mais facilmente do que outras.

As diferenas de concentraes que ocorrem entre o LIC e o LEC causam uma


diferena de carga entre a membrana interna e a externa, que levam aos chama-
dos potenciais eltricos, os quais ocorrem nas fibras nervosas e musculares. So
os potenciais eltricos que so responsveis pela transmisso dos impulsos ner-
vosos e pelo controle da contrao muscular (GUYTON E HALL, 2006).

1.2 Sistema Nervoso: organizao, diviso e


funes

O sistema nervoso auxiliado pelo sistema endcrino responsvel pela manu-


teno da homeostase e dividido em sistema nervoso central, que inclui o en-
cfalo e a medula espinhal, e sistema nervoso perifrico composto pelos nervos
cranianos e espinhais, os gnglios e os receptores sensoriais como mostra a fi-
gura 1.2 (FOX, 2007 p. 150; TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 348).

captulo 1 11
Sistema
Nervoso

Sistema Sistema
Nervoso Nervoso
Central Perifricol

Nervos
Medula Receptores
Encfalo Cranianos e Gnglios
Espinhal Sensoriais
Espinhais

Figura 1.2 Diviso do sistema nervoso. Fonte: Acervo pessoal.

As funes gerais do sistema nervoso incluem percepo sensorial, proces-


samento de informaes e comportamento. Estmulos provenientes do meio
interno e do meio externo so captados pelos neurnios sensoriais ou aferen-
tes e conduzidos at o encfalo e a medula espinhal. No sistema nervoso cen-
tral ocorre a integrao ou processamento da informao sensorial e posterior
elaborao de uma resposta apropriada para a manuteno da homeostase.
Vale ressaltar que grande parte da informao sensorial no gera uma respos-
ta imediata mas fica armazenada sob a forma de memria. Posteriormente,
a transmisso da resposta elaborada realizada pelos neurnios motores ou
eferentes, a partir do encfalo e da medula espinhal para os efetores. Como
exemplo de efetores podemos destacar as fibras musculares e as clulas glan-
dulares (BERNE et al., 2004 p.90; GUYTON E HALL, 2006 p.555; TORTORA e
GRABOWSKI, 2002 p. 348).
Segundo Berne et al. (2004 p. 90)

Aprendizagem e memria so formas especiais do processamento de informao, que


permitem ao comportamento se adequar em resposta a desafios prvios do meio.

Dois tipos principais de clulas formam a estrutura complexa e organizada


do tecido nervoso, o neurnio e a neuroglia. O neurnio a unidade funcio-
nal do sistema nervoso e composto por trs regies principais: corpo celular,

12 captulo 1
um axnio e dendritos (figura 1.3). Os dendritos e o axnio so prolongamen-
tos do corpo do neurnio, conhecidos como processos ou extenses, respon-
sveis pela transmisso do impulso nervoso (FOX, 2007 p. 150; TORTORA e
GRABOWSKI, 2002 p. 349).
No corpo celular ou pericrio (Peri = em torno; Karyon = ncleo) esto lo-
calizados o ncleo e todas as organelas citoplasmticas necessrias para a re-
alizao das atividades celulares. Grumos proeminentes de retculo endoplas-
mtico rugoso, densamente corados, esto presentes no corpo celular e so
chamados de corpsculos de Nills. Protenas sintetizadas pelo corpsculo de
Nills so utilizadas no reparo dos componentes celulares, para o crescimen-
to dos neurnios ou para a regenerao de axnios lesados no sistema nervo-
so perifrico. Vale ressaltar que os corpsculos de Nissl no so encontrados
nos dendritos nem no axnio (FOX, 2007 p. 150; SILVERTHORN, 2010 p. 251;
TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 349).
Os dendritos (dendron = rvore) so processos finos e ramificados que se
estendem a partir do corpo do neurnio. Os neurnios mais simples podem
apresentar um nico dendrito. No entanto, neurnios do encfalo podem ter
mltiplos dendritos e uma complexa rede de ramificaes. Essas caractersti-
cas explicam a funo primria dos dendritos como rea receptora de sinais de
entrada. Esses sinais so transmitidos para o corpo celular, a rea integradora,
onde so processados.
O axnio o prolongamento nico que tem origem de uma regio especializa-
da do corpo celular chamado cone axnico, onde origina-se o impulso nervoso. O
comprimento do axnio varia de apenas alguns micrometros at mais de um me-
tro. Do axnio entendem-se ramificaes laterais, os chamados colaterais, que
terminam em uma expanso denominada terminal axnico. A funo do axnio
conduzir sinais do corpo do neurnio para as clulas-alvo que podem ser outros
neurnios, msculos ou glndulas (SILVERTHORN, 2010 p. 251).

CONEXO
Atualmente discute-se a teoria da morte progressiva de neurnios como fator que pode estar
envolvido com a perda de memria associada a senilidade. Para se atualizar sobre o tema
acesse o link: http://drauziovarella.com.br/drauzio/a-longa-vida-dos-neuronios/

captulo 1 13
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Figura 1.3 Estrutura do neurnio.

A classificao dos neurnios pode ser baseada na sua funo ou estrutura.


A classificao funcional baseada na direo de transporte de impulsos. Os
neurnios sensitivos ou aferentes conduzem impulsos nervosos dos receptores
sensoriais para o sistema nervoso central. Os neurnios motores ou eferentes
conduzem impulsos nervosos do sistema nervoso central para os rgos efe-
tores. J os neurnios de associao ou interneurnios, so responsveis por
funes integradoras do sistema nervoso central.
O nmero de processos que se estendem do corpo celular dos neurnios
o parmetro utilizado para classificar os neurnios do ponto de vista estrutural
como mostra a figura 1.4. Os neurnios pseudounipolares possuem um nico
processo em forma de T que se ramifica para formar um par de processos mais
longos sendo representados pelos neurnios sensitivos. Os neurnios bipolares
caracterizam-se pela presena de dois processos e so encontrados na retino
do olho. Os neurnios multipolares possuem um nmero varivel de dendritos
e apenas um axnio, sendo o tipo mais comum e tendo nos neurnios motores
como um bom exemplo (FOX, 2007 p. 152; SILVERTHORN, 2010 p. 251).

14 captulo 1
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Figura 1.4 Diferentes tipos de neurnios considerando o nmero de processos que se
estendem do corpo celular.

As clulas da glia ou neuroglia so menores que os neurnios mas so de 10


a 50 vezes mais numerosas. So as chamadas clulas de sustentao e represen-
tadas por seis tipos (figura 1.5), sendo que dois tipos esto presentes no sistema
nervoso perifrico, clulas de Schwann e clulas satlites, e quatro tipos no sis-
tema nervoso central, astrcitos, oligodendrtcitos, micrglia e clulas ependi-
mrias. Evidncias recentes sugerem que as clulas gliais, apesar de no parti-
ciparem diretamente na transmisso de sinais eltricos, se comunicam com os
neurnios e fornecem um importante suporte fsico e bioqumico (BERNE et
al., 2004 p.86; SILVERTHORN, 2010 p. 251).

captulo 1 15
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Figura 1.5 Clulas gliais.

O sistema nervoso central dividido em trs principais nveis que possuem


caractersticas funcionais especficas: medula espinhal, cerebral inferior ou sub-
cortical e cerebral superior ou cortical que podem ser identificados na figura 1.6.
ALILA07 | DREAMSTIME.COM

Figura 1.6 Nveis funcionais do Sistema Nervoso Central.

16 captulo 1
A medula funciona como centro nervoso de atos involuntrios e, tambm,
como veculo condutor de impulsos nervosos. Os sinais sensoriais chegam em
cada segmento da medula espinhal pelos nervos espinhais. Esses sinais podem
causar respostas motoras localizadas tanto no segmento que originou a infor-
mao sensorial, como em segmentos adjacentes. Assim, todas as respostas
motoras da medula so automticas e ocorrem quase que instantaneamente
em resposta aos sinais sensoriais.
A maioria das atividades subconscientes do corpo so controladas por re-
gies enceflicas subcorticais, as quais podemos citar: ponte, mesencfalo,
bulbo, hipotlamo, tlamo, cerebelo e gnglios da base. Como exemplos o con-
trole subconsciente da presso arterial e da respirao executado pelo bulbo
e a ponte, os reflexos alimentares controlados por reas no bulbo, na ponte,
no mesencfalo, na amgdala e no hipotlamo, e os padres emocionais como
raiva, excitao, resposta sexual, reao dor e reao ao prazer que ocorrem
mesmo aps grandes leses do crtex cerebral.
O nvel cerebral superior ou cortical, representado pelo crtex cerebral, fun-
ciona como centro de integrao para a informao sensorial alm de, uma re-
gio de tomada de decises para muitas respostas motoras. Vale ressaltar que
o nvel cortical no funciona sozinho, mas sim associado com as estruturas do
nvel subcortical. Sem o crtex cerebral as funes dos centros subcorticais so
imprecisas (GUYTON E HALL, 2006 p. 558; SILVERTHORN, 2010 p. 314).
O sistema nervoso perifrico pode ser subdividido em sistema nervoso so-
mtico, sistema nervoso autonmico e sistema nervoso entrico. A funo do
sistema nervoso perifrico estabelecer uma interface entre o ambiente e o sis-
tema nervoso central, atravs dos nervos, caracterizados como um conjunto de
fibras nervosas formadas pelos prolongamentos dos neurnios, os dendritos e
os axnios. Os nervos podem ser classificados da seguinte forma: 1. Nervos afe-
rentes ou sensitivos, que conduzem as informaes da periferia do corpo para
o sistema nervoso central; 2. Nervos motores ou eferentes, que transmitem im-
pulsos do sistema nervoso central para os msculos ou glndulas e; 3. Nervos
mistos, formados por axnios de neurnios sensoriais e por neurnios motores
(BERNE et al., 2004 p. 91).

captulo 1 17
1.3 Neurotransmisso: potencial de ao
neural, sinais eltricos, transmisso sinptica
e neuromuscular
Assim como as fibras musculares, os neurnios tambm podem ser eletrica-
mente excitveis. No sistema nervoso central, a informao transmitida como
potencial de ao ou impulso nervoso.
Na maioria das clulas do corpo a membrana plasmtica das clulas exci-
tveis apresenta um potencial de membrana, caracterizado pela diferena de
voltagem eltrica atravs da membrana. Esta diferena de voltagem nas c-
lulas excitveis chamada potencial de repouso da membrana e, ocorre, em
grande parte, pelas propriedades de permeabilidade da membrana plasmtica
(FOX, 2007 p. 158). O potencial de repouso da membrana resulta da diferena
de concentrao de alguns ons entre o lquido intracelular e o lquido extrace-
lular, promovendo um potencial eletronegativo dentro da membrana celular
e eletropositivo fora. Sabemos, ento, que, para o potencial eltrico dentro da
membrana ser negativo, apenas os ons positivos, em quantidades suficientes,
devem ser transportados para fora da clula. Os ons sdio, potssio e cloreto
esto entre os elementos mais importantes para o desenvolvimento dos po-
tenciais de membrana nas clulas capazes de gerar impulsos eletroqumicos,
como as fibras musculares e nervosas, as clulas neuronais e as clulas respon-
sveis pelo movimento cardaco. Em repouso a clula apresenta um potencial
de membrana de -70 milivolts. Isso significa que o potencial intracelular 70
milivolts mais negativo do que o potencial no lquido extracelular.
Quatro fatores determinam o potencial de repouso das membranas celula-
res: 1. O gradiente de concentrao dos ons sdio, potssio e cloreto ajudam a
determinar a voltagem do potencial de membrana; 2. O grau de seletividade da
membrana, ou seja, a permeabilidade; 3. A velocidade com que os ons atraves-
sam a membrana e; 4. A bomba de sdio e potssio, presente na membrana de
todas as clulas, responsvel pelo transporte contnuo de trs ons sdio para
o lquido extracelular e dois ons potssio para o lquido intracelular, gerando
um potencial negativo dentro da clula (figura 1.7).
As protenas, que esto em maior concentrao no interior da clula e no
conseguem atravessar a membrana em razo do seu dimetro, tambm contri-
buem para que o lquido intracelular apresente carga negativa.

18 captulo 1
ALILA07 | DREAMSTIME.COM
Figura 1.7 Bases inicas do potencial de repouso da membrana.

atravs do potencial de ao, uma alterao no potencial da membrana


celular diante de um estmulo, que os sinais nervosos so transmitidos por toda
a membrana da fibra nervosa. Para que a conduo do impulso nervoso seja
eficiente o potencial de ao deve percorrer toda a fibra nervosa. Os potenciais
de ao iniciam-se com uma abrupta mudana do potencial de membrana, in-
vertendo a polaridade, tornando o interior da clula positivo e o exterior nega-
tivo. Quando o potencial de ao cessa, a condio de repouso restabelecida
rapidamente (GUYTON E HALL, 2006 p. 61).
Dois tipos de canais inicos, canal de sdio e canal de potssio, regulados
por voltagem, esto envolvidos com a deflagrao do potencial de ao. Os
primeiros canais a abrir permitem que o sdio atravesse rapidamente a mem-
brana celular em direo ao lquido intracelular, o que causa a despolarizao.
Na sequncia, canais de potssio abrem-se permitindo que este on atrevesse
a membrana em direo ao lquido extracelular, o que causa a repolarizao
(TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 359).

captulo 1 19
No estgio de repouso, que antecede o incio do potencial de ao, diz-se que a
membrana est polarizada, em razo do potencial de membrana ser negativo com
valor em torno de -70 milivolts. Quando a clula estimulada, a membrana celular
torna-se permevel aos ons sdio, que atravessam imediatamente para o interior
da clula a favor do gradiente eletroqumico. Em razo da entrada de sdio na clu-
la, a polaridade neutralizada pois esses ons so carregados positivamente. Nesse
momento o potencial de membrana atinge zero, mas em algumas situaes pode
ocorrer at mesmo uma inverso de cargas, tornando a clula positivamente carre-
gada. Esse estgio chamado despolarizao da membrana (figura 1.8).
Quase que imediatamente aps a membrana ter ficado permevel aos ons
sdio, os canais de sdio comeam a se fechar, enquanto os canais de potssio
se abrem mais que o normal. A abertura dos canais de potssio causa a rpida
difuso desses ons para o meio extracelular o que restaura o potencial de mem-
brana negativo normal do estgio de repouso. Isso chamado de repolarizao
da membrana (figura 1.8) (GUYTON E HALL, 2006 p. 62).
Enquanto os canais de potssio, voltagem dependente, estiverem abertos,
a sada de potssio para o meio extracelular pode causar a hiperpolarizao do
potencial de ao. Neste estgio, o potencial de membrana varia em direo
ao potencial de equilbrio do potssio que cerca de -90milivolts. No entanto,
os canais de potssio voltam a se fechar e o potencial de membrana retorna ao
valor de repouso de -70 milivolts (TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 359).
EXTENDER01 | DREAMSTIME.COM

Figura 1.8 Etapas do potencial de ao.

20 captulo 1
Uma vez que um potencial de ao tenha iniciado, um segundo potencial de
ao no pode ser propagado durante cerca de 2 milissegundos, independente de
quo grande seja o estmulo. Esse perodo, denominado refratrio absoluto, repre-
senta o tempo necessrio para que os canais de sdio assumam o repouso. Dessa
forma, no vai haver sobreposio de potenciais de ao. O perodo refratrio rela-
tivo inicia-se no final do perodo refratrio absoluto e persiste at que o potencial
de membrana retorne ao nvel de repouso. Nesse perodo possvel ser gerado um
potencial de ao desde que esse potencial despolarizante seja maior que o normal
e suficiente para atingir o limiar de excitabilidade da clula (CONSTANZO, 2007
p.11; SILVERTHORN, 2010 p. 264; TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 360).
Segundo Guyton e Hall (2006), para ocorrer o potencial de ao, necessrio
que seja atingido um limite mnimo na variao das cargas. Esse limite conhe-
cido como limiar de excitabilidade ou limiar para a estimulao. Quando o limiar
de excitabilidade atingido, inicia-se o potencial de ao e sua propagao (figura
1.9). Para a propagao do potencial de ao necessria abrupta elevao da or-
dem de 15 a 30 milivolts. Em razo do fechamento dos canais de sdio e a abertura
dos canais de potssio, o potencial de membrana no se torna mais positivo. Vale
ressaltar, que o tempo que os canais de sdio e potssio permanecem abertos no
depende da intensidade do estmulo de despolarizao. Dessa forma, para que
ocorra uma alterao mxima do potencial de membrana, a despolarizao deve
ultrapassar o limiar de excitabilidade. Quando a despolarizao fica abaixo do li-
miar de excitabilidade, os canais permanecem fechados (FOX, 2007 p. 161).
Perodo
Ao refratrio
50 potencial relativo
}
}
Potencial de membrana (mV)

Depolarizao Repolarizao
0

Potencial Limiar
-50 Potencial de
Repouso
Potencial de
Repouso Hiperpolarizao
-100
0 1 2 3 4 5 6 7
Tempo ( milissegundos )
Potencial de ao em um neurnio

Figura 1.9 Potencial de ao e limiar de excitabilidade. Disponvel em: <http://www.ordem-


natural.com.br/on_articles/interface_bci_arduino.html>. Acesso em: 05/05/2015

captulo 1 21
O Princpio do Tudo ou Nada determina que o estmulo que ser recebido
pela clula deva ser forte o suficiente para desencadear um potencial de ao,
que conduzido ao longo do axnio em alta velocidade e no perde fora com
a distncia percorrida, ou, ento, esse potencial no acontece. Dessa forma, o
potencial de ao que alcana a terminao do axnio idntico quele que ini-
ciou na zona de disparo. Aps a propagao de um potencial de ao, necess-
rio o restabelecimento do potencial de repouso da membrana que realizado
pela bomba de sdio e potssio.
Para comunicar informao de uma parte do corpo para outra, os impulsos
nervosos devem trafegar de onde so formados, geralmente o cone do axnio,
at os terminais do axnio. A transmisso desse estmulo denominada propa-
gao, ou conduo, do potencial de ao. Cada potencial de ao atua como
estmulo para a produo de outro potencial de ao na regio adjacente da
membrana. A velocidade de conduo dos potenciais de ao no relacionada
fora do estmulo que o produziu mas depende dos seguintes parmetros:
dimetro da fibra nervosa e da sua mielinizao.
O aumento do dimetro de uma fibra nervosa causa diminuio da resis-
tncia interna e, como consequncia, o aumento da velocidade de conduo ao
longo do nervo.
No axnio no-mielinizado, cada poro da membrana que contm canais
de sdio e potssio pode produzir um potencial de ao. Nestas fibras, o po-
tencial de ao conduzido ao longo de toda a extenso do axnio de maneira
contnua. Nos axnios mielinizados, como mostra a figura 1.10, a bainha de
mielina envolve os axnios e atua como isolante, impedindo a movimentao
de sdio e potssio atravs da membrana e a transmisso do impulso eltrico.
No entanto, a bainha de mielina no contnua em toda a extenso do axnio,
apresentando interrupes denominadas nodo de Ranvier onde os impulsos
eltricos se propagam normalmente. Essa caracterstica faz com que o impulso
passe por essas fibras de modo saltatrio, pulando as partes da fibra que est
mielinizada e despolarizando apenas a regio do nodo de Ranvier. Dessa for-
ma, na conduo saltatria, o potencial de ao conduzido com muito maior
rapidez do que faria, por conduo contnua, em axnio amielnico com igual
dimetro (CONSTANZO, 2007 p.11; FOX, 2007 p. 161; SILVERTHORN, 2010 p.
264; TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 360).

22 captulo 1
DESIGNUA | DREAMSTIME.COM
Figura 1.10 Axnio mielinizado.

CONEXO
Para ajudar na compreenso da transmisso do impulso nervoso ao longo de um axnio
mielinizado acesse o link: https://www.youtube.com/watch?v=rWEEKtWbLVc

Uma vez que atinge o terminal do axnio, ou pr-sinptico, o potencial de


ao estimula, ou inibe, outra clula. No sistema nervoso central essa outra c-
lula pode ser um neurnio. J no sistema nervoso perifrico, a outra clula pode
ser tanto um neurnio como uma clula efetora de um rgo. A conexo fun-
cional entre um neurnio e uma segunda clula denominada sinapse (FOX,
2007 p. 164).
A sinapse formada por duas partes: o terminal axnico da clula pr-si-
nptica e a membrana da clula ps-sinptica (figura 1.11). Na maioria das si-
napses entre neurnios, os terminais axnicos pr-sinpticos influenciam os
dendritos (sinapse axodendrtica) ou o corpo celular (sinapse axossomtica) do
neurnio ps-sinptico. Entretanto, elas tambm podem ocorrer no axnio ou
no terminal axnico da clula ps-sinptica (sinapse axoaxnica). Existem dois

captulo 1 23
tipos de sinapse considerando o tipo de sinal que passa da clula pr-sinp-
tica para a ps-sinptica, qumicas ou eltricas (SILVERTHORN, 2010 p. 273;
TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 364).
ROB3000 | DREAMSTIME.COM

Figura 1.11 Sinapse qumica.

Nas sinapses eltricas ocorre a transferncia de uma corrente diretamen-


te do citoplasma de uma clula para a outra atravs de junes comunicantes.
Elas existem principalmente em neurnios do sistema nervoso central, mas
tambm so encontradas nas clulas da glia, em msculos cardaco e liso, no
embrio em desenvolvimento e em clulas no excitveis que usam sinais el-
tricos. As sinapses eltricas permitem comunicao mais rpida que as sinap-
ses qumicas em razo dos potenciais de ao serem conduzidos, diretamente,
atravs das junes comunicantes para a ps-sinptica, qumicas ou eltricas
(SILVERTHORN, 2010 p. 273; TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 364).
A grande maioria das sinapses no sistema nervoso so sinapses qumicas,
nas quais ocorre a liberao de substncias qumicas, os neurotransmissores,
dos terminais pr-sinpticos na fenda sinptica. A despolarizao da membrana

24 captulo 1
do terminal axnico abre canais de clcio controlados por voltagem. Os ons
clcio, mais concentrados no lquido extracelular, se movem para o interior da
clula e se ligam a protenas reguladoras. Neste momento, como mostra a figu-
ra 1.11, a membrana da vescula sinptica se funde com a membrana celular e
os neurotransmissores se movem de dentro da vescula sinptica para a fenda
sinptica. Como os impulsos nervosos no podem propagar-se atravs da fenda
sinptica ocorre a liberao de neurotransmissores que se difundem pela fen-
da, indo atuar sobre receptores situados na membrana plasmtica do neurnio
ps-sinptico iniciando uma resposta eltrica ou ativando uma via de segundo
mensageiro.
A sinapse entre o terminal axnico e a membrana da fibra muscular deno-
minada juno neuromuscular, a poro especializada do sarcolema de uma
fibra muscular localizada ao redor da extremidade de um terminal axnico.
Os estmulos nervosos provenientes dos neurnios motores do sistema nervo-
so central atingem a juno neuromuscular e provocam a liberao do neuro-
transmissor acetilcolina. A presena de acetilcolina na fenda sinptica desen-
cadeia uma srie de reaes que culmina com a contrao do msculo estriado
esqueltico.

1.4 Sistemas Sensoriais: vias e receptores


sensoriais; Sistema Somatossensorial (tato,
propriocepo, dor, temperatura) e Sentidos
Qumicos (gustao e olfao)

Os sinais que entram no sistema nervoso so provenientes dos receptores sen-


soriais que detectam estmulos tais como toque, dor, frio, calor, odor, sabor e
assim por diante. Sensao o conhecimento, consciente ou subconsciente,
dos estmulos externos ou internos. A percepo o conhecimento consciente
e a interpretao do significado das sensaes. Cada um dos principais tipos de
sensao que podemos experimentar chamado de uma modalidade de sensa-
o. Segundo Tortora e Grabowski (2002) existem duas classes de modalidade
de sensao: sentidos gerais e sentidos especiais. Os sentidos gerais incluem

captulo 1 25
os sentidos somticos e os sentidos viscerais. Os sentidos somticos incluem
o tato, a dor, a temperatura e a propriocepo. J as sensaes viscerais infor-
mam sobre as condies dos rgos internos. Os sentidos especiais incluem o
olfato, o paladar, a viso, a audio e o equilbrio.
O processo de sensao comea com um receptor sensorial que identifica
as condies do meio interno ou externo. Vale ressaltar, que cada tipo de recep-
tor extremamente sensvel a determinado tipo de estmulo para o qual foi de-
signado e, alm disso, ele quase no responde a outros tipos de estmulos sen-
soriais (GUYTON e HALL, 2006 p. 431; SILVERTHORN, 2010 p. 273; TORTORA
e GRABOWSKI, 2002 p. 364).
Os receptores sensitivos podem ser agrupados segundo o tipo de energia
do estmulo em que realizam a transduo. Guyton e Hall (2006) citam cinco
tipos de receptores sensoriais. Os mecanorreceptores detectam a deformao
mecnica do receptor, ou de clulas adjacentes. Os termorreceptores detectam
alteraes da temperatura, alguns so sensveis ao frio e outros ao calor. Os
nociceptores (receptores da dor) detectam leses teciduais, sejam elas fsicas
ou qumicas. Os receptores eletromagnticos detectam a luz incidente sobre
a retina do olho. Os quimiorreceptores, que detectam o gosto, o olfato, o nvel
de oxignio no sangue arterial, a osmolalidade dos lquidos corporais, a con-
centrao de dixido de carbono, e, talvez, outros fatores que fazem parte da
qumica do organismo.
Todos os receptores sensoriais, independente do tipo de estmulo que o ex-
cita, tem como efeito imediato a alterao do potencial de membrana. Essa al-
terao no potencial chamada de potencial do receptor. Uma vez que o poten-
cial do receptor atinge um valor acima do limiar de disparo para a fibra nervosa
correspondente a esse receptor, tem incio o aparecimento de potenciais de
ao. Quanto mais o potencial do receptor ultrapassa o limiar de excitabilida-
de, maior vai ser a frequncia dos potenciais de ao na fibra correspondente.
Uma caracterstica especial dos receptores o fato de que aps determi-
nado perodo de tempo, eles se adaptam total ou parcialmente aos estmu-
los a que so sensveis. Inicialmente, com a aplicao de um estmulo senso-
rial, os receptores respondem com uma frequncia de impulsos muito alta.
Progressivamente, com o passar do tempo e a manuteno do estmulo senso-
rial, ocorre a queda da frequncia de resposta at que, finalmente, muitos deles
deixam de responder (GUYTON e HALL, 2006 p. 431).

26 captulo 1
Alguns sinais, codificados por receptores sensoriais, precisam ser transmi-
tidos ao sistema nervoso central com rapidez mxima; caso contrrio, a infor-
mao ser intil. A informao sensorial de grande parte do corpo penetra na
medula espinhal e segue por vias ascendentes at o encfalo. Algumas infor-
maes sensoriais alcanam o tronco enceflico via nervos cranianos. Outras
informaes sensoriais so integradas no tronco enceflico ou na medula espi-
nhal e iniciam reflexos viscerais sem percepo consciente.
As fibras nervosas so responsveis por transmitir a informao sensorial
para o sistema nervoso central e, segundo Guyton e Hall (2006), podem ser clas-
sificadas da seguinte forma:

Fibras das terminaes anuloespirais dos fusos musculares


GRUPO IA com dimetro mdio de 17 m.
Fibras dos rgos tendinosos de Golgi com dimetro mdio de
GRUPO IB 16 m.
Fibras dos receptores tteis cutneos isolados e das termina-
GRUPO II es em buque dos fusos musculares com dimetro mdio de
8 m.
Fibras que conduzem as sensaes de temperatura, de tato
GRUPO III grosseiro e de dor aguda com dimetro mdio de 3 m.
Fibras no-mielinizadas, que conduzem as sensaes de dor,
GRUPO IV prurido, temperatura e tato grosseiro com dimetro de 0,5 a 2,0
m.

1.4.1 Sistema Somatossensorial

Os sentidos somticos so os mecanismos nervosos que coletam as informa-


es sensoriais provenientes do corpo a partir de receptores cutneos, proprio-
ceptivos e viscerais. Esses sentidos diferem dos chamados sentidos especiais,
que se referem, especificamente, a viso, audio, olfao, gustao e equil-
brio (GUYTON e HALL, 2006 p. 43; TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 443).
Os sentidos somticos podem ser classificados em trs diferentes tipos fi-
siolgicos. Os sentidos somticos mecanorreceptivos incluem as sensaes
tteis e de posio, que so sensaes estimuladas por deslocamento mecni-
co de alguns tecidos corporais. Os sentidos termorreceptivos detectam calor e
frio. O sentido da dor ativado por qualquer fator capaz de levar leso tecidual
(GUYTON e HALL, 2006 p. 43).

captulo 1 27
1.4.1.1 Tato

A sensibilidade ttil resulta da estimulao de receptores especficos localiza-


dos na pele ou na camada subcutnea. O tato grosseiro a capacidade de per-
ceber que algo entrou em contato com a pele mesmo que a localizao, forma,
tamanho e textura no possam ser percebidos. Em contrapartida, o tato discri-
minativo capaz de identificar o ponto preciso do corpo onde ocorreu o toque,
assim como, a forma, o tamanho e a textura da fonte do estmulo (TORTORA e
GRABOWSKI, 2002 p. 443).
Os receptores para o tato podem ser de adaptao rpida ou de adaptao
lenta. Existem dois tipos de receptores de adaptao rpida para o tato, os cor-
psculos de Meissner e o rgo piloso terminal (figura 1.12). Os corpsculos de
Meissner so uma terminao nervosa encapsulada alongada que excita uma
fibra nervosa sensorial de grande dimetro. No interior da cpsula h vrias es-
pirais de filamentos nervosos terminais. Esses receptores esto presentes na
pele que no possui plos e so particularmente abundantes nas pontas dos
dedos, nos lbios e em outras reas da pele onde est altamente desenvolvida
a capacidade de discernir as caractersticas espaciais das sensaes de toque.
Por serem receptores de adaptao rpida se adaptam em frao de segundo
aps serem estimulados, o que indica que so particularmente sensveis ao
movimento de objetos muito leves sobre a superfcie da pele e, tambm, a vi-
braes de baixa frequncia. O rgo piloso terminal consiste em terminaes
nervosas livres enroladas em torno dos folculos pilosos. Os plexos das razes
dos pelos detectam os movimentos, na superfcie da pele, que deformam os pe-
los, ou seja, o movimento da haste do pelo estimula a terminao nervosa livre
(TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 443). Segundo Berne et al. (2004), o corps-
culo de Pacini (figura 1.12), localizado no tecido subcutneo, tambm funciona
como receptor ttil de adaptao rpido. No entanto, ele responde melhor a
estmulos de frequncia maior. Dessa forma, eles s so estimulados por movi-
mentos muito rpidos dos tecidos, pois se adaptam em centsimos de segun-
do, e particularmente importantes para a deteco da vibrao dos tecidos ou
de outras modificaes extremamente rpidas do estado mecnico tecidual
(GUYTON e HALL, 2006).
Os mecanorreceptores de adaptao lenta incluem os discos de Merkel e os
corpsculos de Ruffini (figura 1.12). Os discos de Merkel so terminaes livres
achatadas e atuam no tato discriminativo. So responsveis pelo fornecimento

28 captulo 1
de sinais de situaes estacionrias, que permitem a deteco do toque con-
tinuado de objetos sobre a pele. Os corpsculos de Ruffini so receptores en-
capsulados alongados importantes para a deteco de estados de deformao
continuada da pele e dos tecidos mais profundos, tais como toque e presso
mais fortes e contnuos. Eles tambm esto localizados nas cpsulas articula-
res e ajudam a sinalizar o grau de rotao da articulao (BERNE et al., 2004;
GUYTON e HALL, 2006 p. 443; TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 445).
Segundo Guyton e Hall (2006) a deteco da vibrao feita por todos os
receptores tteis, apesar dos diferentes receptores serem sensveis a diferentes
frequncias de vibrao. As sensaes de prurido e ccega so detectadas por
terminaes nervosas livres mecanorreceptivas de alta sensibilidade e adapta-
o muito rpida.

1.4.1.2 Temperatura

Os termorreceptores so terminaes nervosas livres (figura 1.12), localizados


na superfcie da pele e capazes de identificar duas sensaes trmicas distin-
tas, o frio e o calor. Ambos so de adaptao lenta, muito embora podem des-
carregar fasicamente quando a temperatura da pele muda rapidamente. pos-
svel identificar pelo menos trs tipos diferentes de receptores sensoriais: os
receptores de frio, os receptores de calor e os receptores de dor. Os receptores
de dor s so estimulados por graus extremos de calor e frio e, por isso, so
responsveis, juntamente com os receptores de frio e calor, pelas sensaes de
"frio congelante" e de "calor queimante'". As temperaturas entre 10o e 40oC es-
timulam os receptores para frio enquanto, as temperaturas entre 32o e 48oC ati-
vam os receptores de calor (BERNE et al., 2004; GUYTON e HALL, 2006 p. 443;
TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 445).

1.4.1.3 Dor

A dor serve como funo protetora por sinalizar a presena de condies no-
civas, lesivas aos tecidos. Os nociceptores so receptores que respondem a es-
tmulos nocivos que podem ser qumicos, mecnicos ou trmicos. A ativao
dos nociceptores inicia respostas adaptativas protetoras, como a ao reflexa
de retirar o p aps pisar em um objeto pontiagudo acidentalmente.

captulo 1 29
Os nociceptores so terminaes nervosas livres (figura 1.12), encontrados
em todos os tecidos do corpo com exceo ao encfalo. A estimulao dos noci-
ceptores se d pela liberao de substncias qumicas, como prostaglandinas,
cininas ou, at mesmo, ons potssio. Algumas situaes podem produzir dor,
as quais podemos citar a distenso ou dilatao excessiva de uma estrutura,
contraes musculares prolongadas, espasmos musculares ou isquemia.
A dor foi classificada em dois principais tipos: dor rpida e dor lenta, A dor
rpida ocorre dentro de um tempo da ordem de 0,1 segundo aps a aplicao
do estmulo doloroso, enquanto a dor lenta s comea aps 1 ou mais segundos
depois da aplicao do estmulo, aumentando, ento, lentamente por muitos
segundos ou, s vezes, minutos.
Na dor rpida os impulsos neurais so conduzidos por axnios mielinizados
de calibre mdio, chamados fibras A-delta. Esse tipo de dor sentido quando
uma agulha espetada na pele, ou quando a pele cortada por uma lmina, ou,
ainda, quando a pele submetida a um choque eltrico. Esse tipo de dor (rpi-
da, em pontada) no sentido na maior parte dos tecidos corporais profundos.
A dor lenta tambm conhecida por muitos outros nomes, dor em queima-
o, dor continuada, dor latejante, dor nauseante e dor crnica. Os impulsos
para a dor lenta so conduzidos por fibras de pequeno dimetro e amielnicas,
as fibras C. Esse tipo de dor est comumente associado destruio tecidual.
Ela pode tornar-se cruciante e levar a um sofrimento prolongado e insuport-
vel. Esse tipo de dor pode ocorrer tanto na pele como em qualquer tecido ou
rgo profundo (BERNE et al., 2004; GUYTON e HALL, 2006 p. 443; TORTORA e
GRABOWSKI, 2002 p. 445).
Segundo Tortora e Grabowski (2002) a dor rpida localizada, com muita
preciso, na rea estimulada. A dor lenta tambm bem localizada, mas pode
ser mais difusa, com a percepo numa rea mais ampla. Em muitos casos de
dor visceral a percepo da dor ocorre abaixo da pele que fica por cima do rgo
estimulado, denominada de dor referida. A dor referida tambm pode ser sen-
tida em rea da superfcie distante do rgo estimulado. Esse fenmeno ocorre
em razo do rgo visceral afetado e a rea para onde a dor referida serem
influenciados pela mesma regio na medula espinhal.

30 captulo 1
GUNIITA | DREAMSTIME.COM
Figura 1.12 Receptores sensoriais da pele.

1.4.1.4 Propriocepo

As sensaes proprioceptivas nos informam sobre a posio dos segmentos


corporais, assim como, a percepo dos movimentos. Os receptores para a
propriocepo so chamados proprioceptores e adaptam-se de modo lento. O
encfalo recebe impulsos nervosos continuamente dos proprioceptores infor-
mando sobre a posio das diversas partes do corpo, fazendo os ajustes neces-
srios para assegurar a coordenao dos movimentos e o equilbrio corporal.
Apesar da influncia das informaes vestibulares e da viso sobre a proprio-
cepo, abordaremos trs proprioceptores: o fuso muscular, o rgo tendinoso
de Golgi e os receptores cinestsicos das articulaes.
Os fusos musculares (figura 1.13) so grupos especializados de fibras mus-
culares, dispostos paralelamente s fibras do msculo estriado esqueltico,
denominadas fibras musculares intrafusais. As fibras intrafusais contraem-se

captulo 1 31
quando estimuladas por fibras A de dimetro mdio originadas dos neurnios
motores gama. Em torno dos fusos musculares localizam-se as fibras muscula-
res esquelticas, denominadas fibras musculares extrafusais, inervadas por fi-
bras A de grande dimetro originadas dos neurnios motores alfa. O estiramen-
to, sbito ou gradual, da rea central da fibra intrafusal gera impulsos nervosos
que so conduzidos para o sistema nervoso central para o monitoramento das
variaes do comprimento do msculo esqueltico, alm de ser o ramo aferen-
te do reflexo de estiramento, que contribui na preveno de leses musculares
por impedir o estiramento excessivo dos msculos. A informao originada nos
fusos musculares chega ao crtex cerebral, permitindo a percepo da posio
dos membros, e ao cerebelo, onde participa da coordenao das contraes
musculares. O encfalo ajusta a fora com que o fuso muscular responde ao
estiramento e, dessa forma, regula o tono muscular.

Figura 1.13 O fuso muscular. Disponvel em: <http://dailybandhapt.blogspot.com.br>.


Acesso em 07/05/2015.

Os rgos tendinosos de Golgi so proprioceptores encontrados na tran-


sio entre o tendo e o ventre do msculo estriado esqueltico como mostra
a figura 1.14. Quando se aplica tenso sobre o tendo, os rgos tendinosos
geram impulsos nervosos, que so conduzidos para o sistema nervoso central,

32 captulo 1
informando sobre as variaes da tenso muscular. Os reflexos tendinosos di-
minuem a tenso muscular por provocarem o relaxamento muscular quando a
fora de contrao gera tenso excessiva no msculo. Esse mecanismo protege
os tendes e suas fibras musculares de leses por tenso muscular excessiva.

Figura 1.14 O rgo tendinoso de Golgi. Disponvel em: <http://dailybandhapt.blogspot.


com.br>. Acesso em 07/05/2015.

Diversos tipos de receptores cinestsicos articulares esto presentes nas


cpsulas das articulaes sinoviais e em torno delas. Terminaes nervosas li-
vres e corpsculos de Ruffini presentes nas cpsulas articulares respondem
presso. Corpsculos de Pacini, localizados no tecido conjuntivo ao redor das
cpsulas articulares, so sensveis acelerao e desacelerao durante o movi-
mento. Nos ligamentos articulares esto presentes receptores semelhantes aos
rgos tendinosos, que respondem quando fora excessiva aplicada sobre a
articulao (TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 448).

1.4.2 Vias somatossensoriais

As vias somatossensoriais transmitem informao, a partir dos receptores so-


mticos, para a rea somatossensorial primria no crtex cerebral e para o ce-
rebelo. O crtex sensorial primrio localizado no giro ps-central recebe a in-

captulo 1 33
formao sensorial das diferentes partes do corpo. Note na figura 1.15 que as partes
do corpo esto representadas em reas diferentes do giro ps-central. As dimenses
relativas das reas so proporcionais ao nmero de receptores sensoriais especiali-
zados na rea correspondente do corpo. Segundo Tortora e Grabowski (2002 p.449)

O tamanho da rea cortical, que representa uma parte do corpo, pode ser expandida,
ou um pouco diminuda, na dependncia da quantidade de impulsos sensoriais recebi-
dos dessa parte do corpo.

Quase todas as informa-


es sensoriais com origem
nos segmentos corporais en-
tram na medula espinhal pe-
las razes dorsais dos nervos
espinhais e os sinais sensoriais
so transmitidos em direo ao
crebro por uma das duas vias
sensoriais existentes: o sistema
coluna dorsal-lemnisco medial
e o sistema anterolateral.
O sistema coluna dorsal
-lemnisco medial conduz os
sinais principalmente pelas
colunas dorsais da medula
espinhal. Os neurnios de
primeira ordem, localizados
nos gnglios das razes dor-
sais dos nervos espinhais,
Figura 1.15 O crtex somatossensorial, giro ps- se estendem dos receptores
central. Disponvel em: < http://professora-mel.blo- sensoriais at a medula espi-
gspot.com.br/2011/08/homunculo-motor.html>. nhal indo at o bulbo no mes-
Acesso em 07/05/2015. mo lado do corpo. Na medu-
la espinhal, os axnios dos

34 captulo 1
neurnios de primeira ordem formam as colunas dorsais compostas pelo fasc-
culo grcil e o fascculo cuneiforme. Os terminais axnicos das colunas dorsais
fazem sinapses com neurnios de segunda ordem, cujos corpos celulares esto
localizados nos ncleos grcil e cuneiforme, no bulbo. Aps cruzar para o lado
oposto ao nvel do bulbo, os axnios dos neurnios de segunda ordem dirigem-
se para o tlamo atravs do tronco cerebral, por meio do lemnisco medial, onde
fazem sinapse com neurnios de terceira ordem, que se projetam para a rea
somatossensorial primria do crtex cerebral.
Por outro lado, os sinais que utilizam o sistema anterolateral, aps se origi-
narem nas pontas dorsais da substncia cinzenta espinhal, cruzam para o lado
oposto na medula e ascendem, pelas colunas brancas lateral e anterior, para ter-
minar em todos os nveis do tronco cerebral e, tambm, no tlamo. Os neurnios
de primeira ordem, localizados no gnglio da raiz posterior, conectam o recep-
tor com a medula espinhal. As terminaes axnicas dos neurnios de primeira
ordem fazem sinapses com os neurnios de segunda ordem, situados na subs-
tncia cinzenta posterior da medula espinhal. O axnio do neurnio de segun-
da ordem cruza para o lado oposto da medula espinhal de onde vai em direo
ao tronco enceflico pelo trato espinotalmico lateral e trato espinotalmico
anterior. No tlamo, o axnio do neurnio de segunda ordem faz sinapse com
o neurnio de terceira ordem. O axnio do neurnio de terceira ordem se proje-
ta para a rea somatossensorial primria do crtex cerebral (BERNE et al., 2004;
GUYTON e HALL, 2006 p. 443; TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 445).
De acordo com Guyton e Hall (2006):

O sistema coluna dorsal lemnisco medial composto de fibras nervosas mielnicas de


grande dimetro, que conduzem sinais para o crebro com velocidade entre 30 e 110
m/s, enquanto o sistema anterolateral composto de fibras mielnicas muito mais finas
(dimetro mdio de 4 m) que conduzem sinais com velocidades que variam entre uns
poucos metros por segundo at 40 m/s. Outra diferena entre os dois sistemas que
o sistema coluna dorsal-lemnisco medial tem grau muito alto de orientao espacial de
suas fibras nervosas, no que diz respeito sua origem na superfcie corporal, enquanto
a orientao espacial das fibras no sistema anterolateral muito menor.

captulo 1 35
Essas diferenas caracterizam os tipos de informao sensorial que podem
ser transmitidos pelos dois sistemas. O sistema coluna dorsal-lemnisco me-
dial responsvel pela informao sensorial que precisa ser transmitida rapi-
damente e com grande fidelidade temporal e espacial. A informao sensorial
que no necessita ser transmitida rapidamente, ou que no precisa de grande
fidelidade espacial, transmitida pelo sistema anterolateral. Por outro lado, o
sistema anterolateral tem: a capacidade de transmitir amplo espectro de moda-
lidades sensoriais (dor, calor, frio e sensaes tteis grosseiras), o que o difere
do sistema coluna dorsal-lemnisco medial. O sistema dorsal limitado apenas
aos tipos de sensaes mecanorreceptivas mais discretas.
A partir dessas informaes podemos listar os tipos de sensaes transmiti-
das pelos dois sistemas. Os impulsos conduzidos pela via coluna dorsal-lemnis-
co medial originam diversas sensaes muito evoludas e refinadas: sensaes
de toque que necessitam de alto grau de localizao do estmulo; sensaes de
toque que requerem transmisso de gradaes de intensidade muito acuradas;
sensaes fsicas, tais como as sensaes vibratrias; sensaes que informam
sobre os movimentos sobre a pele; sensaes de posio e; sensaes de pres-
so nas quais necessrio julgamento acurado da intensidade da presso.
J o sistema anterolateral conduz impulsos sensoriais para a dor, sensaes
trmicas incluindo tanto as sensaes de calor como as de frio, sensaes de to-
que e presso grosseiros que permitem localizao apenas grosseira sobre a su-
perfcie corporal, sensaes sexuais e sensaes de prurido e de ccegas (BERNE
et al., 2004; GUYTON e HALL, 2006 p. 443; TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 445).

1.4.3 Sentidos Qumicos: olfato e paladar

1.4.3.1 Olfato
Os sentidos especiais esto concentrados na cabea e so cinco: olfato, paladar,
audio, equilbrio e viso. Assim como a sensibilidade somtica, os sentidos
especiais dependem da presena de receptores para transformar a informao
proveniente do meio externo em padres de potencial de ao a serem proces-
sados pelo crtex cerebral. Dois sentidos especiais, o olfato e o paladar, so for-
mas de quimiorrecepo e um dos sentidos mais antigos na escala evolutiva.
A olfao permite que discriminemos milhares de odores diferentes. O
sistema olfatrio humano consiste em neurnios olfatrios primrios cujos
axnos formam o nervo olfatrio. O nervo olfatrio faz sinapse com neurnios

36 captulo 1
sensoriais secundrios no bulbo olfatrio, resposveis pelo processamento da
informao de entrada. Os neurnios de segunda e de terciera ordem se pro-
jetam do bulbo olfatrio pelo trato olfatrio para o crtex ofatrio, dos giros
temporais mediais e para o hipocampo e os ncleos amigadalides, sem passar
pelo tlamo. Essas estruturas do crtex cerebral fazem parte do sistema lm-
bico e tm papis importantes na emoo e na memria. Uma caracterstica
curiosa do olfato a sua ligao com o paladar, a memria e a emoo.
As clulas receptoras olfatrias so neurnios localizados na parte superior
da cavidade nasal, o epitlio olfatrio. Destes neurnios estendem-se prolon-
gamentos sobre a superfcie do epitlio olfatrio e em direo ao bulbo olfa-
trio localizado na parte inferior do lobo frontal. As clulas receptoras olfat-
rias so substitudas aproximadamente a cada dois meses, diferente de outros
neurnios.
A base molecular do olfato complexa. A combinao de uma molcula odo-
rante com seu receptor especfico estimula a produo de potenciais de ao
por meio de protenas G especiais para aumentar o AMP cclico intracelular. O
aumento na concentrao do AMP cclico abre canais de ction despolarizando
a clula e gerando um sinal que percorre o axnio da clula receptora olfatria
at o bulbo olfatrio.
Uma caracterstica intrigante a capacidade que os humanos possuem para
distinguir milhares de odores diferentes. O crtex cerebral deve integrar os si-
nais de vrios receptores sensitivos para o olfato, que possuem diferentes pro-
tenas receptoras olfatrias, em diferentes combinaes para criar a percepo
de muitos odores diferentes (FOX, 2007 p. 246; SILVERTHORN, 2010 p. 351).

1.4.3.2 Paladar

O sentido da gustao, ou paladar, est intimamente relacionado com o olfa-


to. Existem quatro modalidades principais de sabor: o sabor doce detectado na
ponta da lngua, o azedo detectado nas laterais da lngua, o amargo detectado
na regio posterior da lngua e o salgado detectado sobre maior parte da lngua,
mas concentrado nas laterais (figura 1.16). Evidncias sugerem que os huma-
nos possuem uma quinta modalidade de sabor, denominado umami, para o
glutamato monossdico e outras fontes de glutamato. Todos os diferentes sa-
bores que percebemos so combinaes das cinco diferentes modalidades de
sabor em conjunto com informaes provenientes do olfato.

captulo 1 37
Figura 1.16 Sensibilidade gustativa da lngua. Disponvel em: <http://www.posuscs.com.
br/noticias/488/voce-sabe-como-funciona-o-paladar>. Acesso em 07/05/2015.

O sabor salgado deve-se a presena de ons sdio ou outros ons que ati-
vam receptores especficos para o sabor salgado. O sabor azedo produzido
pelo movimento de ons hidrognio atravs de canais da membrana. Por essa
razo, todos os cidos tm sabor azedo. As outras trs modalidades de sabor
resultam de molculas orgnicas. Os sabores doce e umami esto associados
com alimentos nutritivos, enquanto o sabor amargo reconhecido pelo corpo
como um aviso da possvel presena de substncias txicas (FOX, 2007 p. 246;
SILVERTHORN, 2010 p. 351).
A transduo dos sinais das clulas gustatrias mais complexa do que se pen-
sava inicialmente. As clulas gustatrias do tipo II para o gosto amargo, o doce e
o umami expressam diferentes receptores acoplados a uma protena G especial
denominada gustducina que parece ativar vrias vias de transduo de sinal.
Algumas vias liberam clcio dos estoques intracelulares, enquanto outras abrem

38 captulo 1
canais inicos para a entrada do clcio. Os sinais de clcio desencadeiam a sntese
de ATP pela clula gustatria do tipo II (SILVERTHORN, 2010 p. 351).
A despolarizao de clulas gustatrias resulta na sntese de serotonina e
ATP que ativam neurnios gustatrios primrios cujos axnios seguem pelos
nervos cranianos VII, IX e X para o bulbo, onde fazem sinapses com neurnios
de segunda ordem que se projetam para o tlamo. A partir dos neurnios de
terceira ordem localizados no tlamo a informao sensorial segue para a rea
do giro ps-central do crtex cerebral destinada s sensaes da lngua.

1.5 Sistema Nervoso Motor e Autonmico:


funes e caractersticas gerais.

A parte eferente do sistema nervoso perifrico pode ser subdividida em sistema


nervoso autnomo e sistema nervoso somtico ou motor. Os neurnios moto-
res somticos controlam os msculos esquelticos enquanto os neurnios au-
tonmicos controlam os msculos liso e cardaco, muitas glndulas, o tecido
linftico e parte do tecido adiposo.

1.5.1 Sistema Nervoso Autnomo

O sistema nervoso autnomo, como sugere o seu nome, funciona de maneira


autnoma, isto , independentemente de nossa vontade. A manuteno da ho-
meostase no corpo um balano entre controle autonmico, controle endcri-
no e respostas comportamentais.
O sistema nervoso autnomo possui fibras nervosas que levam os impul-
sos do sistema nervoso central aos msculos lisos das vsceras e musculatu-
ra do corao. Essas fibras compem uma via motora com dois neurnios. O
primeiro dos dois neurnios motores denominado neurnio pr-ganglionar.
Seu corpo celular est localizado no encfalo ou na medula espinhal, e seu ax-
nio sai do sistema nervoso central como parte de nervo craniano ou de nervo
espinhal e faz sinapse com o segundo neurnio, denominado neurnio ps-
ganglionar, localizado inteiramente fora do sistema nervoso central, no gn-
glio autonmico. O axnio do neurnio ps-ganglionar conduz o estmulo at o
rgo efetuador, que pode ser um msculo liso ou cardaco.

captulo 1 39
O sistema nervoso autnomo est dividido em trs partes: 1. dois ramos ner-
vosos paralelos coluna vertebral, formados por dilataes pequenas que so
chamadas de gnglios, e totalizando 23 pares; 2. conjunto de nervos que comu-
nica os gnglios nervosos aos diversos rgos; 3. conjunto de nervos que co-
munica os gnglios aos nervos espinhais, denominados comunicantes, o que
permite que o sistema nervoso autnomo no seja totalmente independente do
sistema nervoso cefalorraquidiano.
A parte de sada do sistema nervoso autnomo dividida em simptica e
parassimptica. A maioria dos rgos tem dupla inervao, ou seja, recebem
impulsos dos neurnios simpticos e parassimpticos. As divises simptica
e parassimptica diferem-se anatomicamente pelo ponto de origem da via no
sistema nervoso central e a localizao dos gnglios autonmicos.
A maioria das vias simpticas origina-se nas regies torcica e lombar da
medula espinhal. Os gnglios simpticos so encontrados em duas cadeias ao
longo de ambos os lados da coluna vertebral, com gnglios adicionais ao longo
da aorta descendente. Os axnios dos neurnios ps-ganglionares direcionam-
se dos gnglios para os rgos efetores.
Na diviso parassimptica, a maioria das vias origina-se no tronco encef-
lico e os axnios dos neurnios pr-ganglionares deixam o encfalo em vrios
nervos cranianos. Outras vias parassimpticas tm origem na regio sacral e
controlam os rgos plvicos. A inervao parassimptica direciona-se prima-
riamente para a cabea, o pescoo e os rgos internos. O nervo vago, dcimo
par craniano, contm 75% de todas as fibras parassimpticas, e transmite tanto
as informaes sensoriais dos rgos internos para o encfalo como sinais pa-
rassimpticos do encfalo para os rgos (SILVERTHORN, 2010 p. 389).
Os neurnios do sistema nervoso autnomo, considerando os neurotrans-
missores que estes sintetizam, podem ser classificados como colinrgicos e
adrenrgicos. Os neurnios pr-ganglionares, simptico e parassimptico, li-
beram acetilcolina em receptores colinrgicos nicotnicos localizados nas c-
lulas ps-ganglionares. Os neurnios ps-ganglionares simpticos secretam
noradrenalina em receptores adrenrgicos nas clulas dos rgos alvo. Em
contrapartida, os neurnios ps-ganglionares parassimpticos secretam ace-
tilcolina em receptores colinrgicos muscarnicos nas clulas dos rgos alvo.
Durante a atividade fsica de alta intensidade ou estresse emocional, a divi-
so simptica do sistema nervoso autnomo se sobressai em relao diviso
parassimptica. A atividade elevada da diviso simptica produz uma srie de

40 captulo 1
respostas fisiolgicas mostradas na figura 1.17, denominadas resposta de fuga
ou luta, a saber: dilatao das pupilas, aumento do dbito cardaco e da pres-
so arterial, dilatao das vias areas, vasodilatao dos msculos esquelticos,
glicogenlise pelos hepatcitos com consequente aumento da glicemia sangu-
nea e liplise pelo tecido adiposo (TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 508).

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Figura 1.17 Sistema nervoso autnomo simptico.

Segundo Tortora e Grabowski, (2002 p. 508)

Ao contrrio das atividades de fuga ou luta da diviso simptica, a diviso parassimp-


tica aumenta as respostas de repouso e digesto. As respostas parassimpticas sus-
tentam as funes corporais que conservam e restauram a energia corporal, durante os
perodos de repouso e recuperao.

captulo 1 41
A ativao do sistema parassimptico desencadeia atividades como, saliva-
o, lacrimejamento, digesto, mico e defecao. Alm destas, outras ativi-
dades parassimpticas tambm ocorrem: a diminuio do dbito cardaco, a
broncoconstrio, a constrio das pupilas dentre outras. Estas atividades es-
to listadas na figura 1.18.
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Figura 1.18 Sistema nervoso autnomo parassimptico.

A integrao e o controle das funes autonmicas ocorrem por meio de refle-


xos autonmicos. O receptor do reflexo autonmico est localizado na extremidade
distal do neurnio sensorial que, quando estimulado, produz impulsos nervosos
aferentes para o sistema nervoso central. Os interneurnios, no sistema nervosos
central, transmitem sinais sensoriais para os neurnios motores nos centros inte-
grativos. Os principais centros integrativos para a maioria dos reflexos autonmi-
cos ficam localizados no hipotlamo e no tronco cerebral. Do centro integrativo

42 captulo 1
partem impulsos nervosos a partir de dois neurnios motores para o rgo efetor
que pode ser o msculo liso visceral, o msculo cardaco e as glndulas. O neur-
nio pr-ganglionar conduz impulsos motores at um gnglio autonmico, enquan-
to o neurnio ps-ganglionar conduz os impulsos motores do gnglio autonmico
at o rgo efetor (TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 509).

1.5.2 Sistema Nervoso Somtico

Diferente das vias autonmicas, as vias motoras somticas tm um nico


neurnio que se origina no sistema nervoso central e projeta seu axnio para o
msculo esqueltico. Enquanto as vias autonmicas podem ser excitatrias ou
inibitrias, as vias motoras somticas so sempre excitatrias.
Os corpos celulares dos neurnios motores esto localizados no corno an-
terior da medula espinhal ou em centros motores no encfalo. O axnio do
neurnio motor somtico ramifica-se e forma um grupo de terminais axnicos,
os quais terminam na superfcie da fibra muscular esqueltica onde um ni-
co neurnio motor controla vrias fibras musculares simultaneamente. A esse
conjunto formado pelo neurnio motor e as fibras do msculo esqueltico d-
se o nome de unidade motora.
A sinapse formada pelo neurnio motor somtico e uma fibra muscular
esqueltica denominada juno neuromuscular que apresenta trs compo-
nentes, o terminal axnico pr-sinptico, a fenda sinptica e a membrana ps-
sinptica da fibra muscular esqueltica. A chegada de potencias de ao no ter-
minal pr-sinptico abra canais de clcio voltagem-dependente, o que provoca
a migrao de clcio para o interior da clula desencadeando a liberao de
acetilcolina das vesculas sinpticas para a fenda sinptica e a interao com
receptores colinrgicos nicotnicos na membrana do msculo esqueltico.
A ao da acetilcolina na juno neuromuscular sempre excitatria e gera
contrao muscular. Na juno neuromuscular a acetilcolina inativada pela
ao da enzima acetilcolinesterase que a degrada em colina e acetato. Como no
h inervao antagonista, o relaxamento do msculo ocorre quando os neur-
nios motores somticos no sistema nervoso central so inibidos bloqueando a
liberao da acetilcolina na fenda sinptica (SILVERTHORN, 2010 p. 397).

captulo 1 43
A miastenia grave o distrbio mais comum da juno neuromuscular caracterizada por
fraqueza e fadiga muscular. Esta fraqueza origina-se de alteraes na juno neuromus-
cular, devido a ao de anticorpos contra os receptores colinrgicos nicotnicos ps-si-
npticos de acetilcolina. A reduo no nmero de receptores ntegros para a interao
com a acetilcolina livre gera uma transmisso falha na placa terminal, prejudicando a
contrao muscular. Em consequncia, h diminuio da fora dos msculos em aes
voluntrias, geralmente quando o indivduo realiza esforos e movimentos repetitivos. A
fadiga gerada pelo recrutamento muscular regride quando cessa o esforo.

1.6 Introduo ao Sistema Endcrino:


conceituao, classificao e mecanismo de
ao hormonal
O sistema endcrino composto por um grupo de glndulas responsveis por
regular vrios rgos dentro do corpo de modo a satisfazer as necessidades
de crescimento e reproduo do organismo, alm de responder s flutuaes
dentro do ambiente interno, incluindo vrios tipos de estresse (BERNE E LEVY,
2009 p. 657). Dentre elas, podemos destacar a hipfise, tireoide e paratireoide,
as suprarrenais, o pncreas endcrino, os ovrios e os testculos (figura 1.19)

CONCEITO
Glndulas: Estruturas responsveis pela produo e excreo de substncias qumicas na
corrente sangunea, que controlam o funcionamento do organismo (hormnios).

A hipfise, ou glndula pituitria, situada na parte inferior do hipotlamo, que


regula sua atividade excretora. Ela responsvel por regular muitas funes do or-
ganismo e, ainda, a atividade excretora de outras glndulas endcrinas. dividida
em duas partes: a neuroipfise, que armazena e secreta os hormnios antidiurtico
e ocitocina; e a adenoipfise, que produz hormnios que regulam outras glndulas,
como o FSH (foliculoestimulante), TSH (tireoestimulante) e LH (luteinizante).

44 captulo 1
A glndula tireoide composta por dois lobos ligados entre si pelo istmo,
localizados lateralmente metade superior da traqueia imediatamente abai-
xo da laringe, considerada uma das maiores glndulas endcrinas (SEELEY,
STEPHENS E TATE, 2003 p. 619) e responsvel pela secreo de hormnios
como a triiodotironina (T3), tiroxina (T4) e calcitonina. As glndulas paratireoi-
deas encontram-se na face posterior de cada lobo da tireoide, com a funo de
excretar o paratormnio (PTH), importante para a regulao dos nveis de cl-
cio nos lquidos orgnicos (SEELEY, STEPHENS E TATE, 2003 p. 625).
As glndulas suprarrenais, ou adrenais, encontram-se localizadas na parte
superior de cada rim e so compostas internamente pela medula e externamen-
te pelo crtex. A medula suprarrenal excreta essencialmente a epinefrina (adre-
nalina) e a norepinefrina (noradrenalina). J o crtex, tem a funo de excretar
os mineralocorticoides, glicocorticoides e andrognios (SEELEY, STEPHENS
E TATE, 2003 p. 629). A adrenalina representa aproximadamente 80% do total
secretado pela glndula, sendo mais potente que a noradrenalina, e ambos so
responsveis pela resposta de lutar ou fugir (TORTORA, 2000 p. 307).
O pncreas localiza-se no espao retroperitoneal, entre a grande curvatura
do estmago e duodeno e considerado uma glndula endcrina, produzindo
hormnios que entram no sistema circulatrio (glucagon e insulina); e glndu-
la excrina, produzindo o suco pancretico (SEELEY, STEPHENS E TATE, 2003
p. 633). O glucagon responsvel por aumentar o nvel de glicose no sangue por
acelerar a converso do glicognio em glicose no fgado e sua liberao para o
sangue. Por outro lado, a insulina diminui o nvel de acar no sangue quando
acima da normalidade, acelerando o transporte da glicose para as clulas, sua
converso em glicognio e diminuindo a glicogenlise heptica (TORTORA,
2000 p. 308).

CONCEITO
Glicognio: Forma de armazenamento de acar e a principal reserva energtica em c-
lulas animais.

Os ovrios, gnadas femininas, consistem num par de estruturas ovais res-


ponsveis pela produo dos hormnios estrognio e progesterona, respons-
veis pelo desenvolvimento e manuteno das caractersticas sexuais femininas

captulo 1 45
(TORTORA, 2000 p. 308). Em conjunto com o FSH e LH so responsveis pela
manuteno da gravidez, preparao das glndulas mamrias para a lactao e
regulao do ciclo reprodutor e menstrual.

CONCEITO
Envolve os processos de produo e secreo do leite.

Os testculos correspondem a duas glndulas ovais masculinas, localizadas


dentro do escroto, responsveis pela produo da testosterona (o principal hor-
mnio sexual masculino), que regula a produo de espermatozoides e as ca-
ractersticas sexuais masculinas (TORTORA, 2000 p. 308).
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Figura 1.19 Sistema endcrino.

Segundo Aires (2008, p. 919), a definio clssica de hormnio diz tratar-se de


substncia qumica produzida por tecidos especializados e secretada na corrente

46 captulo 1
sangunea, na qual conduzida at os tecidos-alvo e sua principal funo consiste
na induo de uma resposta celular, ou seja, gerar uma alterao da funo da clula.
Do ponto de vista qumico, os hormnios so classificados como peptde-
os ou protenas, esteroides e derivados de aminocidos. Segundo Silverthorn
(2010, p. 221), os hormnios peptdeos ou protenas correspondem maioria
da classe, variando de pequenos peptdeos at grandes protenas e glicoprote-
nas, compostos de aminocidos unidos; os hormnios esteroides so deriva-
dos do colesterol, e os hormnios derivados de aminocidos correspondem a
modificaes de um nico aminocido (triptofano ou tirosina).
Alguns autores tambm classificam os hormnios como hidrossolveis, cor-
respondendo aos hormnios proteicos ou peptdeos; e lipossolveis, na sua maio-
ria correspondente aos hormnios derivados do colesterol (AIRES, 2008 p. 924).
Os hormnios peptdeos ou protenas por serem hidrossolveis, apresen-
tam boa dissolubilidade no lquido extracelular com uma meia-vida curta, ge-
ralmente transportados livres no sangue para todo o corpo (SILVERTHORN,
2010, p. 222; BERNE E LEVY, 2009 p. 665). Segundo Aires (2008, p. 925), o trans-
porte dos hormnios lipossolveis dependente da ligao a protenas, que
so hidrossolveis e englobam a molcula lipdica, proporcionando hidros-
solubilidade e tornando-a capaz de se mobilizar por meios hidroflicos. Estes
hormnios ligados protena no so facilmente difundidos pelos capilares e
ganham acesso s clulas-alvo, sendo biologicamente inativos at se dissocia-
rem das protenas plasmticas (GUYTON E HALL, 2006 p. 909).

CONCEITO
Hidrossolveis: Solveis em gua.

Os mecanismos de ao de um hormnio consistem, de maneira geral, na


sua unio a um receptor celular especfico ocasionando respostas bioqumicas.
Um hormnio pode agir em mltiplos tecidos e seus efeitos podem variar em
diferentes tecidos ou nos diferentes estgios do desenvolvimento, ou ainda po-
dem no apresentar efeito algum sobre uma clula em particular.
Segundo Guyton e Hall (2006, p. 910),

captulo 1 47
O primeiro passo da ao de um hormnio ligar-se a receptores especficos na c-
lula-alvo. As clulas que no possuem receptores para hormnios no respondem.
Os receptores para alguns hormnios esto localizados na membrana da clula-alvo,
enquanto outros receptores hormonais esto localizados no citoplasma ou no ncleo.
Quando o hormnio se combina com seu receptor, isto geralmente inicia uma cascata
de reaes na clula, com cada etapa tornando-se mais poderosamente ativada, de
modo que at pequenas concentraes do hormnio podem ter grande efeito.

Os hormnios hidrossolveis no so capazes de entrar na clula-alvo pelo fato


de que no podem atravessar a membrana celular lipoproteica. Dessa forma, estes
hormnios apresentam receptores localizados na membrana plasmtica da clu-
la-alvo, com ligao ao hormnio exposto ao meio extracelular. J os hormnios
lipossolveis apresentam um mecanismo de ao desencadeado a partir da sua
ligao a receptores intracelulares em stios especficos da regio promotora de ge-
nes-alvo, agindo como transcritor da expresso gnica (AIRES, 2008 p. 926).
A localizao celular do receptor pode variar para cada tipo de hormnio.
De modo geral, os receptores de hormnios proteicos, peptdicos e catecola-
mnicos esto presentes dentro da membrana celular ou em sua superfcie; os
receptores primrios para os hormnios esteroides encontram-se principal-
mente no citoplasma celular e os receptores para os hormnios da tireoide so
encontrados no ncleo da clula (GUYTON E HALL, 2006 p. 910).
Os hormnios peptdeos ligam-se a receptores presentes na superfcie da mem-
brana celular iniciando uma resposta por meio do sistema de transduo de sinal,
onde o sistema de segundo mensageiro modifica protenas existentes dentro das
clulas-alvo, ocasionando em uma resposta rpida (SILVERTHORN, 2010 p. 222).
Para os hormnios esteroides, seu mecanismo de ao celular ocorre por
meio da unio aos receptores localizados no interior da clula (citoplasma ou n-
cleo), onde o mesmo liga-se ao DNA ativando ou desligando um ou mais genes.
Os genes ativados geram um novo RNA mensageiro proporcionando a produo
de novas protenas. (SILVERTHORN, 2010 p. 224; GUYTON E HALL, 2006 p. 912).
A atividade sinalizadora dos hormnios deve apresentar durao limitada, per-
mitindo ao organismo responder s mudanas de seu estado interno. Em geral,
ocorre uma degradao dos mesmos na corrente sangunea transformando-os em
metablitos e, dessa forma, podem ser excretados (SILVERTHORN, 2010 p. 221).

48 captulo 1
CONCEITO
Metablitos: Produtos de uma reao metablica.

1.7 Relaes hipotalmicas hipofisrias:


aspectos morfofuncionais; funo endcrina
e fatores reguladores do hipotlamo; glndula
hipfise: funes da adenoipfise e neuroipfise.

O hipotlamo uma pequena poro do diencfalo, localizado abaixo do tla-


mo e acima da hipfise (figura 1.20). Segundo Tortora (2008, p. 233), o hipo-
tlamo responsvel por controlar e integrar as atividades do sistema nervoso
autnomo, controlar a temperatura corporal, regular a ingesto de alimentos e
de lquidos e controlar a liberao hormonal pela hipfise, servindo como uma
conexo primria entre o sistema nervoso e o sistema endcrino.

CONCEITO
Diencfalo: Poro do encfalo que compreende o tlamo, hipotlamo, epitlamo e subtlamo.

Segundo Aires (2008, p. 930),

O hipotlamo e a glndula hipfise formam uma unidade que exerce controle sobre a funo
de vrias glndulas endcrinas, como tireoide, adrenais e gnadas, e, por conseguinte sobre
uma srie de funes orgnicas. O controle que o sistema nervoso exerce sobre o sistema
endcrino e a modulao que este efetua sobre a atividade do sistema nervoso central consti-
tuem os principais mecanismos reguladores de, basicamente, todos os processos fisiolgicos.

Como citado anteriormente, a hipfise (ou glndula pituitria) consiste em


uma pequena estrutura (cerca de 1 cm de dimetro com e pesa aproximadamente

captulo 1 49
0,5kg) localizada na parte inferior do hipotlamo, como mostra a figura 1.20, co-
nectando-se a ele por meio do infundbulo. A hipfise dividida em duas partes:
a neuroipfise (lobo anterior) e adenoipfise (lobo posterior). De acordo com
Tortora (2000, p. 293), a adenoipfise forma a parte glandular da hipfise e os vasos
sanguneos e fibras nervosas a conectam ao hipotlamo; a neuroipfise apresenta
terminaes axonais de neurnios cujos corpos celulares esto no hipotlamo.
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Figura 1.20 Hipotlamo e Hipfise.

A adenoipfise, ou lobo anterior da hipfise, composta por cinco tipos


de clulas endcrinas que produzem seis hormnios, denominados horm-
nios da pituitria anterior (BERNE E LEVY, 2009 p. 714). Os hormnios pro-
duzidos e secretados pela adenoipfise so: hormnio do crescimento huma-
no (GH), tireotrofina (TSH), hormnio foliculoestimulante (FSH), hormnio
luteinizante (LH), hormnio adrenocorticotrfico (ACTH) e prolactina (PRL).
Tais hormnios secretados so controlados por neurormnios hipotalmicos
(SILVERTHORN, 2010 p. 229).
O GH, hormnio do crescimento humano, tambm pode ser denominado
somatotrofina. o responsvel pelo crescimento da maior parte dos tecidos,
exercendo importante funo na determinao da altura que cada indivduo

50 captulo 1
atinge com ao no esqueleto e msculos esquelticos. Segundo Tortora (2000,
p. 618), o hormnio gera o crescimento e multiplicao celular por aumentar
a taxa de aminocidos nas clulas para a formao de protenas. Sua liberao
pela adenoipfise controlada por um hormnio liberador, que circula at a
adenoipfise e estimula a glndula; e um inibidor, que previne sua liberao.
O TSH, hormnio tireotrofina ou tireoestimulante, responsvel por esti-
mular a produo e secreo de hormnios pela tireoide, sob controle do hor-
mnio liberador hipotalmico.
O FSH e LH, hormnio foliculoestimulante e luteinizante, respectivamen-
te, so considerados gonadotrofinas, ou seja, hormnios capazes de induzir o
crescimento e a funo das gnadas (ovrios e testculos). Na mulher, o FSH
transportado pelo sangue da adenoipfise at os ovrios, local no qual estimula
o desenvolvimento folicular, bem como a secreo de estrgenos ou hormnios
sexuais femininos. J o LH, em conjunto com FSH, tambm estimula a secreo
de estrgenos pelos ovrios e gera a liberao de um ovcito (ovulao), bem
como estimula a formao do corpo lteo e sua secreo de progesterona. No
homem, o LH estimula o desenvolvimento dos testculos e estes a secretarem a
testosterona e o FSH estimula a produo de espermatozoides pelos testculos
(TORTORA, 2000 p. 295).
O ACTH, hormnio adrenocorticotrfico, responsvel por estimular o cr-
tex suprarrenal a secretar seus hormnios por meio de um hormnio liberador
hipotalmico, que depende de alguns estmulos como baixa taxa de glicose no
sangue e estresse fsico (TORTORA, 2000 p. 295).
A PRL, prolactina, exerce funo na produo de leite pelas glndulas ma-
mrias. Segundo Seeley, Stephens e Tate (2003, p. 619), a prolactina liga-se aos
receptores de membrana que fosforilam as protenas intracelulares e depois
produzem a resposta na clula. Elas ainda apresentam um efeito facilitador
para o FSH e LH no ovrio, por aumentarem o nmero de molculas receptoras,
alm de estimular o aumento de secreo de progesterona aps a ovulao.
A neuroipfise, ou lobo posterior da hipfise, uma estrutura neurovascu-
lar que corresponde ao local de armazenamento e liberao de dois neurorm-
nios: ocitocina e vasopressina, pequenos hormnios peptdeos sintetizados no
corpo celular de neurnios do hipotlamo. A vasopressina, tambm conhecida
como hormnio antidiurtico ou ADH, responsvel pelo equilbrio hdrico do
corpo. A ocitocina, nas mulheres, responsvel pelas contraes uterinas du-
rante o trabalho de parto e pelo controle da ejeo de leite durante a amamen-
tao (SILVERTHORN, 2010 p. 229).

captulo 1 51
O ADH responsvel por impedir a produo de grandes quantidades de
urina, gerando uma constrio dos vasos sanguneos e elevando a presso ar-
terial. Segundo Seeley, Stephens e Tate (2003, p. 613), o ADH sintetizado pe-
los corpos celulares dos neurnios suprapticos do hipotlamo e transportado
pelo interior dos axnios do feixe hipotlamo-hipofisrio para a neuroipfise,
onde fica armazenada. O tecido-alvo do ADH os rins, promovendo reteno
hdrica e reduzindo o volume de urina exercendo, portanto, a manuteno e
volume de lquido extracelular dentro de valores normais. Portanto, uma dimi-
nuio da presso arterial (que consequentemente diminui o fluxo sanguneo)
gera uma elevao da secreo de ADH de modo a promover reteno de gua
pelos rins. De modo inverso, se a presso arterial eleva, uma diminuio da
frequncia dos potenciais de ao das clulas neurossecretoras ocasiona em
diminuio da secreo de ADH e, consequentemente, aumenta a produo de
urina pelos rins.
A ocitocina atua sobre a musculatura lisa uterina e sobre o revestimento dos
alvolos da mama. Dessa forma, atua no trabalho de parto e na ejeo de leite
durante a lactao (AIRES, 2008 p. 977). A substncia gera uma estimulao das
clulas musculares lisas do tero grvido, liberada em grandes quantidades an-
tes do parto. Em relao ejeo de leite, a ocitocina conduzida da neuroip-
fise pela corrente sangunea at as glndulas mamrias, estimulando as clulas
se contrarem e ejetarem o leite (TORTORA, 2000 p. 296)
Segundo Guyton e Hall (2006 p.919), quase toda secreo hipofisria con-
trolada tanto por sinais hormonais como nervosos a partir do hipotlamo.
o hipotlamo quem exerce controle sobre a secreo da regio posterior da hi-
pfise por meio de sinais neurais. J a regio anterior controlada por horm-
nios hipotalmicos liberadores ou inibidores, secretados dentro do hipotla-
mo e transportado por meio de vasos sanguneos denominados vasos portais
hipotalmico-hipofisrios. A adenoipfise apresenta alta vascularizao, onde
grande parte do sangue passa primeiramente pela poro inferior do hipotla-
mo e, a partir da, flui pelo sistema porta hipotlamo-hipofisrio. Tal sistema
consiste na maneira pela qual o hipotlamo exerce controle sobre a atividade
secretora da adenoipfise utilizando os neurormnios (SEELEY, STEPHENS E
TATE, 2003 p. 625).
Existem basicamente duas classes de neurnios no hipotlamo: os que
secretam hormnios na circulao do sistema porta hipotlamo-hipofisrio
(responsveis pela sntese e liberao dos hormnios da adenoipfise) e os que

52 captulo 1
secretam hormnios na circulao geral de maneira direta, nos capilares da
neuroipfise (Aires, 2008 p. 934)
Segundo Silverthorn (2010, p. 232),

Os hormnios secretados em um sistema porta tm uma vantagem em relao aos


hormnios secretados na circulao geral, porque com um sistema porta uma quan-
tidade de hormnio muito menor pode ser secretada para provocar um determinado
nvel de resposta. Uma dose de hormnio secretado na circulao geral rapidamente
diluda no volume total do sangue, que normalmente maior que 5 litros. A mesma
dose secretada no pequeno volume de sangue que flui no sistema porta permanece
concentrada enquanto levada diretamente para o seu alvo. Desse modo, um pequeno
nmero de neurnios neurossecretores no hipotlamo pode controlar de forma eficaz
a adenoipfise.".

A maioria dos hormnios da adenoipfise so considerados hormnios


trficos, ou seja, hormnios que apresentam a capacidade de controlar a se-
creo de um outro hormnio (SILVERTHORN, 2010 p. 229), que geralmente
apresentam o sufixo trofina (por exemplo, gonadotrofina). Os neurormnios
produzidos e secretados pelo hipotlamo atuam sobre as clulas da adenoip-
fise como hormnios liberadores, aumentando a secreo dos hormnios no
lobo anterior, ou hormnios inibidores, diminuindo a secreo de hormnios
especficos (SEELEY, STEPHENS E TATE, 2003 p. 625).
Os principais hormnios liberadores e inibidores hipotalmicos so: hor-
mnio liberador de tireotrofina, hormnio liberador de corticotrofina, horm-
nio liberador e inibidor do crescimento, hormnio liberador da gonadotrofi-
na, hormnio inibidor da prolactina. A funo de tais hormnios consiste no
controle da secreo dos hormnios da adenoipfise. Segundo Guyton e Hall
(2006, p. 921), para a maioria dos hormnios da hipfise anterior, os horm-
nios liberadores so importantes, exceto no caso da prolactina, onde um hor-
mnio inibidor hipotalmico exerce maior controle.

captulo 1 53
1.8 Glndula Tireide: Morfologia e mecanismo
de regulao hormonal; hormnios tireoidianos
e seus efeitos no organismo; alteraes na
secreo tireoidiana: hipo e hipersecreo

Conforme descrito anteriormente, a tireoide uma das maiores glndulas end-


crinas que se localiza anteriormente traqueia, junto laringe e consiste de dois
lobos conectados entre si por meio do istmo, como mostra a figura 1.21. Segundo
Seeley, Stephens e Tate (2003, p. 619), a glndula contm uma grande quantidade
de folculos cujas paredes so compostas por uma camada de material epitelial
cbico. Tais folculos consistem de clulas foliculares, que produzem a triiodo-
tironina ou T3 (que contm 3 tomos de iodo) e a tiroxina ou T4 (que contm 4
tomos de iodo); e clulas parafoliculares, que produzem a calcitonina ou CT,
responsvel por diminuir a concentrao de clcio nos lquidos orgnicos.
De acordo com Berne e Levy (2009, p. 731), o aporte da tireoide rico, dre-
nada por um conjunto de trs veias em cada lado: as veias tireoides superior,
mdia e inferior. A glndula tireoide recebe inervao simptica que vasomo-
tora, mas no secretomotora.
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Figura 1.21 Glndula tireoide.

Uma das funes dos hormnios da tireoide consiste em regular o metabo-


lismo, estimulando a sntese de protenas, aumentando a excreo de coleste-
rol e uso de glicose para produo de energia e aumentando a degradao das

54 captulo 1
gorduras. Eles aceleram ainda o crescimento corporal e do tecido nervoso, em
conjunto com o hormnio do crescimento e insulina. Dessa forma, uma quan-
tidade deficitria destes hormnios durante o desenvolvimento do feto ou na
infncia pode resultar em estruturas neurais ou rgos com desenvolvimento
inferior (TORTORA, 2000 p. 300).
Segundo Guyton e Hall (2006, p. 931),

Cerca de 93% dos hormnios metabolicamente secretados pela tireoide consistem


em tiroxina, e 7% em triiodotironina. Entretanto, praticamente toda a tiroxina final-
mente convertida em triiodotironina nos tecidos, de modo que ambas so funcional-
mente importantes. As funes desses dois hormnios so qualitativamente iguais,
mas diferem na velocidade e intensidade de ao. A triiodotironina cerca de quatro
vezes mais potente que a tiroxina, mas est presente no sangue em menor quantidade
e persiste por um tempo muito menor.

Se ocorrer uma baixa nos nveis sanguneos dos hormnios tireideos ou


uma baixa na taxa metablica, sensores qumicos do hipotlamo detectam
tal alterao e estimulam a secreo do hormnio liberador que, por sua vez,
estimula a adenoipfise a secretar o hormnio estimulante da tireoide (TSH).
Assim, o TSH estimula a glndula tireoide, que libera os hormnios tireideos a
fim de restabelecer a taxa metablica e nvel sanguneo, posteriormente inibin-
do a liberao do hormnio liberador e TSH (TORTORA, 2000 p. 301)
Os hormnios da tireoide, aps secretados, circulam pela corrente sangu-
nea geralmente ligados a protenas plasmticas, sintetizadas pelo fgado. Uma
mdia de 70 a 75% circulam ligados globulina transportadora da tiroxina e o
restante liga-se a outras protenas, como a albumina. De acordo com Seeley,
Stephens e Tate (2003, p. 622), cerca de 33 a 40% de T4 so convertidos em T3
nos tecidos orgnicos, o que pode ser importante na ao dos hormnios tire-
ideos sobre os tecidos alvo, visto que o T3 a principal substncia a interagir
com as clulas alvo.

CONCEITO
Globulina: Tipo de protena globular que apresenta pouca solubilidade em gua.

captulo 1 55
Semelhante aos hormnios esteroides, os hormnios da tireoide apresen-
tam a capacidade de se difundir rapidamente da membrana celular para o cito-
plasma da clula e, dessa forma, ligam-se aos receptores no ncleo iniciando a
sntese de novas protenas, que vo mediar a resposta das clulas.
Os hormnios da tireoide podem afetar quase todos os tecidos do organis-
mo por agir sobre todas as clulas. Segundo Berne e Levy (2009, p. 736), apre-
sentam muitas aes diretas, mas tambm agem por vias mais sutis para oti-
mizar as aes de muitos outros hormnios e neurotransmissores.
Os efeitos cardiovasculares podem ser os mais importantes observados em
relao aso hormnios da tireoide. O T3 responsvel por aumentar a frequ-
ncia cardaca, garantindo a distribuio ideal de oxignio para os tecidos. Em
geral, nota-se um aumento do fluxo sanguneo na maioria dos tecidos devido
vasodilatao, a presso sistlica eleva-se e a diastlica diminui.
Em relao ao metabolismo, os hormnios tireideos geram um aumento
da taxa basal de consumo de oxignio e produo de calor. Segundo Berne e
Levy (2009, p. 738),

Variaes na temperatura corprea so paralelas s flutuaes na disponibilidade do


hormnio da tireoide. O aumento potencial na temperatura corprea, entretanto, mo-
derado por um aumento compensatrio na perda de calor pelo aumento apropriado do
fluxo sanguneo, sudorese e respirao, processos mediados pelo hormnio tireideo.
O hipertireoidismo acompanhado por intolerncia ao calor, enquanto o hipotireoidis-
mo acompanhado pela intolerncia ao frio.

Conforme citado, o aumento do consumo de oxignio e o aporte sangu-


neo podem ser observados associados produo de hormnios tireideos.
Complementarmente, o T3 aumenta a frequncia respiratria no repouso, a
ventilao minuto e a resposta ventilatria, o que mantm a presso de oxig-
nio arterial e gs carbnico dentro da normalidade.
Quanto funo muscular, nota-se que um leve aumento na quantidade
dos hormnios da tireoide ocasiona reaes musculares mais vigorosas. Em
contrapartida, o excesso pode gerar um enfraquecimento muscular e a insufi-
cincia torna os msculos pouco responsivos, com um relaxamento lento aps
contrao. Dessa forma, uma boa funo dos msculos esquelticos est rela-
cionada s quantidades timas dos hormnios da tireoide.

56 captulo 1
Sobre o sistema nervoso, uma deficincia hormonal durante o desenvolvi-
mento fetal ou no incio da infncia gera uma diminuio do crescimento do
crtex cerebral e cerebelar, mielinizao e proliferao de axnios. O hormnio
pode ainda influenciar no estado de alerta, resposta a estmulos, fome, mem-
ria, aprendizagem e no tnus muscular (BERNE E LEVY, 2009 p. 739).

CONCEITO
Mielinizao: Desenvolvimento da bainha de mielina, uma substncia que promove um iso-
lamento eltrico na membrana celular do neurnio.

Os hormnios da tireoide podem ainda exercer efeito sobre outras glndu-


las endcrinas. Sua elevao aumenta as taxas de secreo da maior parte das
glndulas, porm tambm aumenta as necessidades teciduais de hormnios.
De acordo com Silverthorn (2010, p. 766), os efeitos dos hormnios da ti-
reoide so mais notrios em indivduos que sofrem de hipersecreo ou
hipossecreo.

CONCEITO
Hipersecreo: Secreo excessiva, abundante.
Hipossecreo: Secreo reduzida, deficitria.

O hipertireoidismo consiste no excesso de secreo de hormnios pela


glndula tireoide, ocasionando em alteraes no metabolismo, corao e siste-
ma nervoso. A disfuno gera um aumento do consumo de oxignio e produo
de calor, o que leva os pacientes a uma intolerncia e suor excessivo. Seus efei-
tos no sistema nervoso incluem aumento da resposta aos reflexos, distrbios
psicolgicos e insnia. Podem ainda induzir a uma fraqueza muscular e perda
de peso, pelo aumento do catabolismo das protenas.

captulo 1 57
Uma das representaes mais conhecidas de hipertireoidismo a doena de Graves,
mais comum no sexo feminino, que surge com maior frequncia entre os 20 e 50 anos
de idade. Consiste em uma patologia autoimune, ou seja, o prprio sistema imunolgico
do indivduo produz anticorpos contra o receptor do hormnio estimulador da tireoide. Tais
anticorpos so denominados imunoglobulinas estimulantes da tireoide, que possuem um
efeito estimulante prolongado sobre a glndula (cerca de 12 horas, contra pouco mais de
1 hora do TSH), o que suprime a formao de TSH pela adenoipfise. Segundo Berne e
Levy (2009, p. 742), o quadro clnico inicial da doena a tireotoxicose, devido s quanti-
dades excessivas do hormnio tireideo no sangue e nos tecidos corporais. Tal condio
gera um aumento da taxa metablica, perda de peso acentuada, produo excessiva de
calor e sudorese, aumento da ingesto de gua, fraqueza e perda de massa muscular,
instabilidade emocional e aumento do tamanho da glndula (bcio). O principal sinal clni-
co da doena a exoftalmia, que consiste na protruso anormal do globo ocular, e edema
periorbital e diagnosticada por nveis elevados de T3 e T4, alm do exame fsico.

Em contrapartida, o hipotireoidismo condiz secreo hormonal deficitria


pela tireoide. Semelhante ao hipertireoidismo, o hipotireoidismo tambm pro-
vavelmente ocasionado por uma resposta autoimune, porm neste caso contra a
glndula, ao invs de estimul-la. Como consequncia, os portadores queixam-
se de intolerncia ao frio e apresentam diminuio da sntese de protenas com
queda de cabelo, unhas quebradias e pele fina, alm de bradicardia. Pode-se
observar ainda distrbios no sistema nervoso central, com diminuio da veloci-
dade dos reflexos, na fala e processamento do pensamento. A causa mais comum
em crianas decorrente da deficincia de iodeto. Quando presente na infncia
ou durante o desenvolvimento fetal, tal condio pode causar o cretinismo, ca-
racterizado por uma diminuio da capacidade mental (retardamento mental
grave), baixa estatura com desenvolvimento incompleto e lngua protrusa (que
geralmente obstrui a respirao e deglutio). O cretinismo pode ser ocasionado
pela ausncia congnita da tireoide (cretinismo congnito), pela sua impossibili-
dade de produzir hormnios devido a algum defeito gentico ou pela ausncia de
iodo na dieta (cretinismo endmico) (GUYTON E HALL, 2006 p. 942).

58 captulo 1
CONCEITO
Bradicardia: Diminuio da frequncia cardaca.

1.9 Metabolismo do clcio e Fsforo: ao dos


hormnios PTH (Paratormnio), Calcitonina e
Vitamina D3; doenas osteometablicas
O clcio e fosfato so nutrientes essenciais que desempenham importante fun-
o reguladora e estrutural dos tecidos e vias metablicas. O clcio, ou Ca++,
um dos principais constituintes dos ossos onde se acumula cerca de 99% do total
do organismo. Ele responsvel por atuar como mediador em vrios fenmenos
vitais para o organismo, porm seus nveis devem ser mantidos constantes, pois
o excesso (hipercalcemia) ou falta (hipocalcemia) podem gerar distrbios fisio-
patolgicos (insuficincia renal, doenas sseas, calcificaes de tecidos moles,
e distrbios neuromusculares e centrais). Segundo Aires (2008, p. 1138),

A entrada do sal de clcio no organismo envolve uma srie de transformaes de esta-


do de slido para lquido (na digesto e absoro intestinal), novamente para mineral
slido (durante o depsito no osso) e de volta a lquido (na reabsoro ssea) para
manuteno dos nveis plasmticos.

Alm de obter o clcio por meio da ingesto de alimentos, o organismo hu-


mano apresenta ainda uma ampla reserva do nutriente nos ossos que pode ser
solicitada de modo a manter os seus nveis normais. Ele pode ser encontrado
de trs maneiras, de acordo com Berne e Levy (2009, p. 701): Ca++ ionizado li-
vre, Ca++ ligado a protenas e complexos de Ca++ com nions (p. ex., fosfatos,
HCO3, citrato). Enquanto ionizado livre, representa 50% do total circulante e
de extrema importncia para muitas funes celulares.

captulo 1 59
A quantidade de clcio disponvel para absoro, ou o mecanismo em si, po-
dem sofrer a influncia de diversos fatores como, por exemplo, um pH excessiva-
mente alcalino na luz do intestino, relao fsforo-clcio, lactose e excreo renal.
A concentrao de Ca++ no organismo deve ser rigorosamente regulada e
alguns autores consideram a relao, clcio total do corpo = entrada sada,
como o princpio de balano de massa para a homeostase, onde o clcio total
distribudo pelos compartimentos de lquido extracelular (0,1%), intracelular
(1%) e matriz extracelular (osso), este ltimo responsvel pelo maior reservat-
rio no organismo; a entrada corresponde ao Ca++ ingerido pela alimentao e
absorvido no intestino delgado; e sada abrange a eliminao de Ca++ do cor-
po. Trs hormnios so responsveis por controlar o equilbrio de clcio entre
osso, rins e intestino: o hormnio da paratireoide, o calcitriol (vitamina D3) e a
calcitonina (SILVERTHORN, 2010 p. 773).
Segundo Guyton e Hall (2006, p. 978),

Aproximadamente 85% do fosfato corpreo se encontra armazenado nos ossos, 14%


a 15% nas clulas, e menos de 1% no lquido extracelular. Embora a concentrao de
fosfato no lquido extracelular no seja to bem regulada como a concentrao de cl-
cio, o fosfato desempenha diversas funes importantes, sendo controlado por muitos
dos fatores reguladores do clcio.

Os nveis de fosfato no sangue so regulados pelo paratormnio (PTH) e pela


calcitonina (CT). De maneira geral, o PTH responsvel por estimular os osteo-
clastos a liberarem fosfato dos sais minerais da matriz ssea gerando sua secre-
o pelas clulas tubulares renais e a CT reduz os nveis do nutriente por inibir os
osteoclastos e estimular os osteoblastos, que removem o fosfato do sangue, com-
binam com clcio e o depositam nos ossos. Os osteoblastos so clulas respon-
sveis por controlar o depsito de clcio nos ossos e os osteoclastos dissolvem o
tecido sseo. Nveis baixos de fosfato no organismo so denominados hipofos-
fatemia, em decorrncia da diminuio da absoro intestinal, aumento do uso
do nutriente ou alcoolismo. Altos nveis so correspondentes hiperfosfatemia,
geralmente em decorrncia de insuficincia renal, quando os rins aumentam a
absoro ou deixam de excretar o fosfato em excesso (TORTORA, 2000 p. 515).

60 captulo 1
O PTH tem como efeito principal aumentar as concentraes plasmticas
de Ca++, interrompendo a secreo de CT. responsvel por auxiliar no con-
trole dos nveis de clcio e fosfato no sangue por auxiliar a ativar a vitamina
D e aumentar a taxa de absoro dos nutrientes no trato gastrointestinal para
o sangue. Caso o nvel de clcio no sangue caia, a produo do PTH elevada
gerando um aumento do nmero de osteoclastos com consequente estimula-
o da degradao do osso e liberao dos nutrientes na corrente sangunea.
Por outro lado, os osteoblastos liberam enzimas que degradam a superfcie
da matriz ssea no mineralizada que recobre o osso (SEELEY, STEPHENS E
TATE, 2003 p. 195). O PTH pode, ainda, aumentar a reabsoro de clcio nos
rins e, simultaneamente, aumentar a excreo renal de fosfato. Dessa forma,
uma maior quantidade de fosfato perdida em relao ao que ganho dos os-
sos (SILVERTHORN, 2010 p. 775). De modo inverso, quando o nvel de clcio no
sangue aumenta, uma menor quantidade de PTH secretada.
A vitamina D3, ou calcitriol, tem como funo aumentar a absoro de cl-
cio no intestino. Ela produzida com base na vitamina D, obtida pela dieta ou
por meio da ao da luz solar na pele e modificada nos rins e no fgado. Este
hormnio apresenta a capacidade de reforar o efeito do paratormnio, au-
mentando o Ca++ no plasma e sua absoro no intestino delgado e facilitando a
absoro do nutriente nos rins. Sua produo controlada pelos rins por meio
do PTH, que aumenta sua secreo pela diminuio plasmtica de Ca++, esti-
mulando a sntese de calcitriol (SILVERTHORN, 2010 p. 776).
A Calcitonina tambm est relacionada ao equilbrio dos nveis de clcio
e fosfato na corrente sangunea, diminuindo sua quantidade por inibio da
degradao ssea (osteoclastos) e aumentando o movimento de ambos os nu-
trientes da urina para o sangue. A calcitonina tem capacidade de se ligar aos re-
ceptores de membrana inibindo a ao dos osteoclastos e aumentando o tem-
po de vida dos osteoblastos, ocasionando um aumento da deposio ssea. Ela
liberada pelo aumento da concentrao plasmtica de Ca++.
A homeostase do fosfato associada homeostase do clcio. O fosfato tem
sua absoro pelo intestino, filtrado e reabsorvido nos rins e, a partir da, dis-
tribudo entre a matriz extracelular e os compartimentos intra e extracelulares.
Segundo Silverthorn (2010, p. 777), a vitamina D3 aumenta a absoro intesti-
nal do fosfato. A excreo renal afetada pelo PTH (que promove a excreo do
fosfato) e pela vitamina D3 (que promove a reabsoro do fosfato).

captulo 1 61
Distrbios em qualquer dos mecanismos acima podem ocasionar nas de-
nominadas doenas osteometablicas, entre elas a osteoporose, hiperparati-
reoidismo e raquitismo.
A osteoporose consiste no distrbio entre reabsoro e deposio ssea,
ocasionando em ossos fracos e frgeis predispondo a fraturas. De maneira ge-
ral, mais comum no gnero feminino e aps a menopausa devido diminui-
o de estrognio, porm tambm acomete os homens com idade mais avan-
ada. Tal fragilidade ssea pode gerar ainda alteraes posturais e compresso
vertebral. De acordo com Guyton e Hall (2006, p. 992), as causas mais comuns
da osteoporose abrangem a deficincia de vitaminas, a falta de secreo do es-
trognio pela menopausa, falta de estresse fsico sobre os ossos em virtude da
inatividade, desnutrio e deficincia de vitaminas.

CONCEITO
Menopausa: Interrupo fisiolgica do ciclo menstrual.

O hiperparatireoidismo consiste em um aumento da secreo hormonal


pela glndula paratireoide e classificado em primrio e secundrio. O hiper-
paratireoidismo primrio representa uma anormalidade das glndulas que in-
duz a uma secreo excessiva do paratormnio, geralmente ocasionado por um
tumor. J o hiperparatireoidismo secundrio ocorre em virtude de ocasies que
reduzem os nveis de clcio no sangue (hipocalcemia), como insuficincia de
vitamina D e clcio, gravidez e lactao.
O raquitismo observado pela deficincia de vitamina D, principalmente em
crianas, resultado da carncia de clcio e fosfato no lquido extracelular. Devido
a relao da vitamina D e exposio solar, o raquitismo apresenta uma tendncia
ao aparecimento em especial nos meses da primavera, visto que a vitamina for-
mada durante o vero fica armazenada no fgado e disponvel durante os meses
iniciais do inverno. O tratamento para o raquitismo aborda a suplementao de
clcio e fosfato na alimentao e vitamina D (GUYTON e HALL, 2006 p. 991). Nos
adultos, a deficincia de vitamina D denominada osteomalacia.

62 captulo 1
1.10 Glndulas Adrenais: efeitos e regulao

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dos hormnios adrenocorticais no organismo;
papel da medula da adrenal no mecanismo de
estresse

As glndulas suprarrenais, ou adrenais, localizam-se superiormente a cada


rim como mostra a figura 1.22. Cada uma composta por duas regies: o crtex
suprarrenal, que compe a maior parte da glndula e apresenta-se externamen-
te; e a medula suprarrenal, internamente.

Figura 1.22 Glndula adrenal. Fonte: Dreamstime.

O crtex suprarrenal subdividido em trs zonas, onde cada qual secreta


diferentes tipos de hormnios: zona externa denominada de zona glomerulosa
responsvel pela secreo dos hormnios mineralocorticoides; a zona mdia,
ou zona fasciculada, que secreta os glicocorticoides; e a zona mais interna, a
zona reticular, que sintetiza pequenas quantidades de andrgenos (TORTORA,
2008 p. 534). Os hormnios adrenocorticais so esteroides, formados a partir
de um ncleo de colesterol. A distribuio das enzimas sintticas varia por zona
cortical, sendo esse o porqu da associao de hormnios especficos a regies
do crtex suprarrenal como mostra a figura 1.23 (CARROLL, 2007 p.181).

captulo 1 63
Colesterol

Desmolase

CH3 CH3
15-30 mg/d

17 -Hidroxilase

17, 20-Desmolase
C O C O O
OH

HO HO HO
Pregnenolona 17 - Hidroxipregnenolona Diidroepiandrosterona

3-OH-desidrogenase; 5 4 isomerase
CH3 CH3
C O C O O
OH

Progesterona 17 - Hidroxiprogesterona
O O O
4-Androstene-3,17-diona
21-Hidroxilase
Sntese andrognica
CH2OH CH2OH
C O C O
OH

11-Desoxicorticosterona 11 - Desoxicortisol
O O
11-Hidroxilase
CH2OH CH2OH
C O C O
HO HO OH

Corticosterona Cortisol
O O
18-Hidroxilase
Sntese de glicocorticides
18-OH-Desidrogenase
15-30 mg/d
CH2OH
C O
HO CHO

Aldosterona
O
Sntese de mineracorticides
0,05-0,150 mg/dia

Figura 1.23 As vias de biossntese dos esteroides suprarrenais. Fonte: Carroll (2007 p.181).

Os mineralocorticoides auxiliam no controle da homeostase da gua e dos


ons sdio e potssio. Segundo Tortora (2000, p. 305), embora o crtex suprar-
renal secrete vrios mineralocorticoides, o responsvel por cerca de 95% da
atividade osteometablica a aldosterona, atuante em certas clulas dos rins
de modo a aumentar a reabsoro de sdio da urina e devolv-lo ao sangue.
Concomitantemente, a aldosterona estimula a excreo de potssio na urina.
O mecanismo de regulao mais notrio da secreo de aldosterona envolve
o sistema renina-angiotensina, desencadeado por desidratao, deficincia de

64 captulo 1
sdio ou hemorragias. Estes processos geram uma diminuio do fluxo san-
guneo e, consequentemente, da presso do sangue. Isso estimula as clulas
dos rins a secretarem uma enzima denominada renina, que converte o angio-
tensinognio em angiotensina I, que circula at os pulmes onde convertida
em angiotensina II, (pela enzima conversora de angiotensina: ECA) e que atua
estimulando o crtex adrenal para secretar aldosterona. Uma vez nos rins, a al-
dosterona aumenta a reabsoro de Na+ e gua por osmose, e excreo de K+ na
urina. Essas aes aumentam o volume sanguneo e a presso arterial. Outra
ao importante da angiotensina II a de promover vasoconstrio da parede
das arterolas e elevar a presso arterial. (TORTORA, 2008, p. 534).

CONCEITO
Desidratao: Conjunto de alteraes em virtude da perda de gua pelo organismo.
Hemorragias: Perda de sangue para o exterior dos vasos sanguneos.

O cortisol o glicocorticoide primrio secretado pela zona fasciculada. Este


hormnio um potente regulador do metabolismo de protenas, gorduras e car-
boidratos. O cortisol apresenta a capacidade de aumentar a concentrao de gli-
cose no sangue atravs da converso de aminocidos ou lactato em glicose no
fgado (Gliconeognese). Dessa maneira, diminui a utilizao de glicose pelas
clulas dos tecidos e aumenta sua sntese no fgado. O cortisol aumenta a sntese
de protenas plasmticas, mobiliza os cidos graxos do tecido adiposo perifri-
co e estimula o apetite (CARROLL, 2007 p. 183). Outro mecanismo de ao im-
portante do cortisol atuar durante o estresse e proteger o organismo. Segundo
Berne e Levy (2009 p. 754) no estresse, o cortisol sinergiza com catecolaminas e
glucagon para promover uma resposta metablica lipoltica, gliconeognica, ce-
tognica e glicogenoltica que ir resultar em uma ao cardiovascular adequada.
O cortisol, ainda, impede o desenvolvimento da inflamao por estabilizar as
membranas dos lisossomos, reduzir a permeabilidade dos capilares e a migrao de
leuccitos para a rea inflamada e a fagocitose das clulas lesadas; suprime tambm
o sistema imune atravs da diminuio acentuada de linfcitos e, ainda, reduz a li-
berao de interleucina-1 a partir dos leuccitos, e atenua a febre. O mecanismo de
regulao da secreo de glicocorticoides realizado atravs do hormnio liberador
de corticotrofina (CRH), liberado por diferentes tipos de estresse, e pelo hormnio
hipofisrio ou adrenocorticotrfico (ACTH) (GUYTON e HALL, 2011 p. 979-81).

captulo 1 65
Nos seres humanos, a zona reticulada da adrenal secreta pequenas quan-
tidades de andrognios. O principal andrognio liberado deidroepiandros-
terona (DHEA). Os andrognios estimulam o crescimento dos plos axilares
e pubianos, nos meninos e meninas e contribui para o surto pr-puberal de
crescimento. Nas mulheres, eles contribuem para a libido e so convertidos a
estrognios por outros tecidos do corpo. O principal estimulador da liberao
dos hormnios andrognios o ACTH (TORTORA, 2008, p. 537).
A medula adrenal consiste de clulas da diviso simptica do sistema ner-
voso autnomo (ps-ganglionares) especializadas na secreo de hormnios,
denominadas de clulas cromafins. Os principais hormnios sintetizados so
a epinefrina (adrenalina) e norepinefrina (noradrenalina), que se relacionam
entre si. A epinefrina corresponde a 80% do total sintetizado, e eleva os nveis
sanguneos de glicose, aumenta a degradao do glicognio, o metabolismo
intracelular de glicose e gera a degradao das gorduras no tecido adiposo. Os
efeitos de ambas as substncias so de curta durao devido ao fato de que so
rapidamente metabolizadas, excretadas ou captadas pelos tecidos alvo.
De acordo com Berne e Levy (2009, p. 745),

A secreo da epinefrina e norepinefrina da medula adrenal regulada, principalmen-


te, pela sinalizao simptica descendente, em resposta a vrias formas de estresse,
incluindo exerccios, hipoglicemia e hipovolemia hemorrgica. Os centros autonmicos
primrios que iniciam a resposta simptica encontram-se no hipotlamo e no tronco
enceflico, e recebem informaes do crtex cerebral, do sistema lmbico e de outras
regies do hipotlamo e tronco enceflico.

Tais hormnios so responsveis pela resposta de lutar ou fugir. Em si-


tuaes de estresse, os estmulos recebidos pelo hipotlamo so conduzidos
medula adrenal por meio dos neurnios pr-ganglionares simpticos, aumen-
tando a secreo de adrenalina e noradrenalina (TORTORA, 2000 p. 307). A res-
posta resulta na reduo da atividade de rgos no essenciais atividade fsica
e no aumento do fluxo sanguneo e atividade metablica dos rgos que dela
participam (SEELEY, STEPHENS e TATE, 2003 p. 630).

66 captulo 1
1.11 Pncreas Endcrino: efeitos da insulina
e glucagon no controle da glicemia.

O pncreas classificado como uma glndula mista, por ser responsvel tanto
pela produo de enzimas digestivas (secreo excrina), como pela produo
de hormnios (secreo endcrina) (AIRES, 2008 p. 1032). Sua poro endcri-
na constituda pelas ilhotas pancreticas (ou ilhotas de Langerhans), compos-
tas por trs tipos celulares distintos, clulas alfa (), beta () e delta (), cada
uma secretando um hormnio regulador dos nveis de nutrientes essenciais
como glicose, aminocidos e cidos graxos na circulao sangunea (CARROL,
2007 p.184).
Segundo Silverthorn (2010, p. 737), a insulina e o glucagon atuam de forma
antagnica para manter a concentrao de glicose plasmtica dentro de uma
faixa aceitvel. A predominncia de cada hormnio dependente do estado de
nutrientes no sangue. Em jejum, o hormnio predominante o glucagon e, no
estado alimentado, a insulina.
A insulina um hormnio peptdico liberado pelas clulas pancreticas
que se liga ao seu receptor de membrana nas clulas alvo, gerando fosforilaes
de protenas especficas e aumentando a capacidade de tais tecidos de captar
e utilizar glicose e aminocidos. Essas aes culminam em efeitos tais como:
aumento do transporte de glicose para as clulas-alvo; inibio da gliconeog-
nese e glicogenlise; aumento da sntese de glicognio no fgado e msculo,
estimulao da sntese de protenas e gorduras e diminuio de cidos graxos
livres da gordura visceral e dos cetocidos (AIRES, 2008 p.1040-41)
De acordo com Guyton e Hall (2006, p. 968),

Em nveis normais da glicose sangunea de jejum, entre 80 e 90mg/100mL, a taxa de


secreo de insulina mnima da ordem de 25ng/min/kg de peso corporal, um nvel
que apresenta apenas uma ligeira atividade fisiolgica. Se a concentrao de glicose
no sangue for subitamente aumentada para um nvel duas ou trs vezes o valor normal,
e a partir da se mantiver neste nvel elevado, a secreo de insulina aumentar acen-
tuadamente.

captulo 1 67
CONEXO
Para contribuir na compreenso do papel da insulina acesse o link: https://www.youtube.
com/watch?v=E78NsX75Qgo

O glucagon sintetizado e secretado pelas clulas das ilhotas pancreticas


em estados de jejum prolongado, esforo intenso, estresse e reduo dos nveis
de glicose no sangue. Se o nvel de acar cair abaixo do normal, sensores qu-
micos estimulam a secreo de glucagon. O tecido alvo primrio do glucagon
o fgado onde ele atua sobre os hepatcitos, acelerando a converso de glico-
gnio em glicose (glicogenlise) e promovendo a formao de glicose, a partir
de certos aminocidos e de cido ltico (gliconeognese). Como resultado, os
hepatcitos liberam glicose para o sangue e aumentam seu nvel no plasma e
elevam sua disponibilidade para outros rgos do organismo (TORTORA, 2008
p. 540; GUYTON e HALL, 2006, p. 970). De acordo com Silverthorn (2010 p. 741),

A funo do glucagon impedir a hipoglicemia. Caso a concentrao de glicose caia


abaixo de 100 mg/dL, a liberao de glucagon aumentada drasticamente; caso a
concentrao encontre-se acima de 100 mg/dL, quando a insulina est sendo liberada,
a secreo de glucagon inibida e permanece em um baixo nvel, porm constante.

A Somatostatina pancretica secretada pelas clulas das ilhotas. Sua


secreo estimulada pela ingesto de todas as formas de nutrientes (glico-
se, aminocidos e cidos graxos), por hormnios gastrointestinais, glucagon e
adrenrgicos e sua inibio ocorre atravs de um mecanismo parcrino da in-
sulina. A Somatostatina pancretica inibe a secreo de insulina e glucagon por
aes parcrinas, nas clulas e . A funo deste hormnio modular ou limi-
tar, as respostas da insulina e glucagon ingesto de alimentos (COSTANZO,
2014 p. 434).
O principal distrbio que envolve a insulina o diabetes melittus (DM), que
sob a forma de DM tipo 1 ocorre por secreo inadequada de insulina; na outra
forma (DM tipo 2) existe resistncia insulina nos tecidos- alvo (COSTANZO,
2014 p.433).

68 captulo 1
A ausncia de insulina diminui a eficincia da utilizao perifrica da glico-
se e o aumento da taxa glicoltica no sangue faz com que ela atravesse os tbu-
los renais mais do que seja absorvida com eliminao do excesso pela urina ou,
ainda, gerar uma desidratao celular ou leses teciduais a longo prazo. O trata-
mento do DM tipo 1 envolve a reposio de insulina, que restaura a capacidade
do organismo de armazenar carboidratos, lipdios protenas e retorna os valo-
res sanguneos de nutrientes e eletrlitos ao normal (COSTANZO, 2014 p.433).

O diabetes do tipo 2 a representao mais comum (90% dos casos), onde as clulas
apresentam resistncia insulina e geralmente manifesta-se aps os 30 anos de ida-
de. Ele est associado ao aumento da concentrao da insulina, como uma resposta
compensatria das clulas do pncreas a uma sensibilidade diminuda dos tecidos-alvo
aos efeitos metablicos da insulina. Segundo Guyton e Hall (2006, p. 974), a resistn-
cia insulina corresponde a uma parte da sndrome metablica, que inclui obesidade,
hiperglicemia de jejum, alteraes lipdicas e aumento da presso arterial. O tratamento
do diabetes do tipo 2 envolve a prtica de exerccios fsicos, dieta e medicamentos para
aumentar a sensibilidade insulina.

REFLEXO
Este captulo proporcionou conhecimento sobre como os sistemas nervoso e endcrino
exercem papel fundamental para o controle das variadas funes do organismo sobre mlti-
plos rgos. O sistema nervoso capaz de captar informaes dos meios interno e externo, e
envi-las para as reas de processamento no sistema nervoso central, de onde so geradas
respostas para o controle das diversas funes orgnicas e manuteno da homeostasia.
O sistema endcrino contribui com o sistema nervoso no controle das variadas funes do
organismo. Ele permite ao corpo humano responder s alteraes do meio externo e interno
por meio da produo e secreo de substncias qumicas. Alm disso, possvel propor-
cionar as funes de crescimento e reprodutiva do organismo, como voc pode observar no
decorrer do captulo. Dessa forma, os sistemas nervoso e endcrino precisam trabalhar de
maneira harmoniosa para a manuteno da homeostase. Por se tratar de sistemas comple-
xos e indispensveis para as diversas funes do corpo humano, voc certamente se depa-
rar com os termos vistos aqui no decorrer do curso e no ambiente profissional.

captulo 1 69
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
AIRES, Margarida de Mello. Fisiologia. 3 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.
BERNE, Robert M. & LEVY, Matthew, N. Fisiologia. 6 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.
CARROLL, Robert G. Fisiologia. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007.
CONSTANZO, Linda. Fisiologia. 5a ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014.
FOX, Stuart Ira. Fisiologia Humana. 7a ed. Barueri: Manole, 2007.
GUYTON, Arthur C.; HALL, John E. Tratado de fisiologia mdica. 11 ed. Rio de Janeiro: Elsevier,
2006.
SEELEY, Rod R.; STEPHENS, Trent D.; TATE, Philip. Anatomia e Fisiologia. 6 ed. Loures:
Lusocincia, 2003.
SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 5 ed. Porto Alegre:
Artmed, 2010.
TORTORA, Gerard J. Corpo Humano: Fundamentos de anatomia e fisiologia. 4 ed. Porto Alegre:
Artmed, 2000.
TORTORA, Gerard J. & GRABOWSKI, Sandra R. Princpios de Anatomia e Fisiologia. 9 ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2002.

70 captulo 1
2
Sistema
Cardiovascular
OBJETIVOS
Este captulo apresenta a organizao do sistema cardiovascular e como este influencia os
demais sistemas orgnicos. Atravs do conhecimento desenvolvido voc dever ser capaz de:

Reconhecer as estruturas que compem o sistema cardiovascular e como estas esto


distribudas pelo corpo;
Entender como ocorre a conduo eltrica que impulsiona a atividade do msculo cardaco;
Compreender as etapas que compem o ciclo cardaco;
Entender como os sistemas nervoso e endcrino controlam a frequncia e dbito cardaco
e, a presso arterial.

72 captulo 2
2.1 Apresentao do sistema cardiovascular
O desenvolvimento e manuteno do corpo humano uma tarefa complexa que de-
pende de diversos fatores, e o sistema cardiovascular pode ser considerado o sistema
responsvel por permitir tal desenvolvimento. Este classificado como um sistema
fechado, sem comunicao com o exterior, constitudo de trs componentes inter-
relacionados: o corao o qual funciona como uma bomba propulsora, por tubos,
denominados vasos, e o sangue circulante (TORTORA & NIELSEN, 2013 p.469).
A funo principal do sistema cardiovascular levar oxignio e material
nutritivo s clulas de todo o corpo atravs do sangue circulante. O oxignio
incorporado ao sangue no momento em que este passa pelos pulmes, j os
componentes nutritivos do sangue so provenientes da absoro dos alimen-
tos (DANGELO E FATTINI, 2002 p.89).
O sangue contendo oxig-
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nio e nutrientes deixa o corao


atravs de grandes vasos co-
nhecidos como artrias. Com a
diminuio do tamanho dos te-
cidos alvo, as artrias tambm
vo diminuindo seu tamanho e
ento so chamadas de artero-
las e posteriormente como ca-
pilares, os quais so pequenos
vasos que realizam a troca de
oxignio e nutrientes entre os
vasos e os tecidos (DANGELO E
FATTINI, 2002 p.89).
No entanto, esta ativida-
de metablica de absoro e
consumo dos nutrientes san-
guneos d origem a produtos
Figura 2.1 O sistema cardiovascular. residuais e CO2, os quais fazem
o caminho contrrio, passando
dos tecidos para os capilares e, posteriormente para as vnulas e veias, onde so
transportados de seus locais de produo at os rgos responsveis pela sua eli-
minao (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 89; GUYTON E HALL, 2006 p. 86).

captulo 2 73
Assim, em resumo, o sistema cardiovascular pode ser definido como um
conjunto de rgos que so responsveis por levar os materiais essenciais para
a manuteno e desenvolvimento do corpo humano, e retirar e eliminar os pro-
dutos provenientes deste consumo (figura 2.1) (DANGELO E FATTINI, 2002
p.89; GUYTON E HALL, 2006 p.86).

2.2 Aspectos morfofuncionais do corao,


sangue e hemostasia

Apesar de toda a sua fora, o corao classificado como um rgo oco que
apresenta um tamanho relativamente pequeno, aproximadamente do tama-
nho de um punho fechado, pesando em mdia 250g nas mulheres adultas e
300g nos homens adultos. constitudo por tecido muscular estriado cardaco,
e se encontra prximo linha mdia do trax, local conhecido como mediasti-
no, uma regio que compreende o espao entre o osso esterno at a coluna ver-
tebral, e da primeira costela at o msculo diafragma, como mostra a figura 2.2
(TORTORA & NIELSEN, 2013 p.490).
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Figura 2. 2 A localizao do msculo cardaco.

74 captulo 2
O formato do corao semelhante a um cone, o qual repousa lateralmente.
Sua extremidade inferior apresenta uma ponta, conhecida como pice, a qual
formada pela ponta do ventrculo esquerdo e fica direcionada para frente, para
baixo e para a esquerda. Em sua regio superior e posterior encontramos a por-
o mais larga do corao, conhecida como base, a qual formada pelos trios
(DANGELO E FATTINI, 2002 p. 92).
No entanto o corao no um rgo livre na caixa torcica, ele fixo e di-
ferenciado em camadas. Uma membrana conhecida como pericrdio reveste e
protege o corao, restringindo sua posio no mediastino, porm permitindo
a movimentao para contraes vigorosas e rpidas. O pericrdio pode ser di-
ferenciado em duas pores principais. Superficialmente encontramos o peri-
crdio fibroso, caracterizado por ser um tecido conjuntivo irregular, resistente
e inelstico. J em sua regio mais profunda, o pericrdio apresenta-se com
uma membrana fina e delicada a qual circunda o corao, conhecido como pe-
ricrdio seroso (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 94).
O pericrdio seroso est intimamente relacionado ao epicrdio, o qual a
camada externa do corao. Em sua regio mdia, o corao apresenta uma
camada mais espessa, composta pelo msculo estriado cardaco, tambm co-
nhecido como miocrdio, o qual realiza a contrao do corao, impulsionan-
do o sangue para o interior dos vasos sanguneos. J a camada mais interna
do corao conhecida como endocrdio. Esta se caracteriza por ser uma su-
perfcie lisa e brilhante, permitindo que o sangue deslize facilmente sobre ela
(DANGELO E FATTINI, 2002 p. 94).
Internamente o corao dividido em quatro cmaras, sendo duas cmaras
superiores, conhecidas como trios, os quais recebem o sangue, e duas cmaras
inferiores, conhecidas como ventrculos, que impulsionam o sangue para fora do
corao (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 94; SILVERTHORN, 2010 p.4 78).
Os trios apresentam um prolongamento para sua regio anterior, conhe-
cidos como aurculas, e so divididos em trio direito e esquerdo por uma pa-
rede conhecida como septo interatrial, enquanto que os ventrculos so sepa-
rados pelo septo interventricular (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 92; BERNE E
LEVY, 2009 P. 289). A diviso do corao em quatro cmaras est ilustrada na
figura 2.3.

captulo 2 75
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Figura 2.3 As cmaras cardacas.

A completa separao entre os trios direito e esquerdo, assim como os ventrculos


essencial para o correto funcionamento do sistema cardiovascular. O lado direito do co-
rao possui um sangue sujo, recm utilizado por todo o corpo. J o lado esquerdo do
corao contm um sangue novo, recm oxigenado. Ento, a comunicao entre es-
sas cmaras ir levar a uma mistura do sangue novo, com o sangue sujo, prejudican-
do assim o funcionamento e desenvolvimento dos diversos tecidos do corpo humano.

O trio direito recebe o sangue que acabou de circular pelo corpo todo, con-
tendo gs carbnico e metablitos, e chega ao corao atravs das veias cava su-
perior e inferior. Do trio direito o sangue passa para o ventrculo direito atravs
de uma valva atrioventricular, ou valva tricspide. Esta formada por trs folhe-
tos, levemente espessados em suas bordas, e se conectam na cmara ventricular
a tendes conhecidos como cordas tendneas, as quais so presas a projees da
cmara ventricular chamadas de msculos papilares. Estes msculos proporcio-
nam estabilidade para as cordas, impedindo o refluxo de sangue dos ventrculos
para os trios (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 94; SILVERTHORN, 2010 p. 478).

76 captulo 2
Do ventrculo direito o sangue contendo gs carbnico e metablitos sai
do corao atravs de uma estrutura conhecida como tronco pulmonar, o qual
ir se dividir em artria pulmonar direita e artria pulmonar esquerda. Entre o
ventrculo e o tronco pulmonar existe uma valva semelhante a valva atrioven-
tricular, no entanto esta denominada de valva semilunar pulmonar, a qual
se fecha rapidamente quando o sangue tenta voltar para dentro do ventrculo
(DANGELO E FATTINI, 2002 p. 94).
O sangue chega ao pulmo atravs das artrias pulmonares e oxigenado
novamente. Este sangue recm oxigenado chega ao trio esquerdo do cora-
o atravs de quatro veias pulmonares, duas de cada pulmo (DANGELO E
FATTINI, 2002 p. 94; SILVERTHORN, 2010 p. 478).
Do trio esquerdo o sangue recm oxigenado passa para o ventrculo esquer-
do atravs de uma valva chamada de valva mitral. Uma vez no ventrculo, o sangue
ser bombeado para todo o corpo atravs da artria aorta, a qual possui um traje-
to inicialmente para cima e depois se direciona para trs e para a esquerda, for-
mando uma regio conhecida como arco artico. Impedindo o refluxo de sangue
da artria aorta para o ventrculo esquerdo est a valva semilunar artica seme-
lhante valva existente entre o ventrculo direito e o tronco pulmonar. Apesar de
pequenas diferenas, todas as valvas possuem a mesma funo, impedir o reflu-
xo de sangue, o que poderia comprometer o funcionamento de todo o organismo
(DANGELO E FATTINI, 2002 p.94; SILVERTHORN, 2010 p. 478).

Entre as quatro valvas existentes no corao, a valva atrioventricular esquerda, ou tam-


bm conhecida como valva mitral a que possui uma maior propenso a alteraes.
Esta valva possui apenas dois folhetos, os quais so responsveis pelo fechamento da
comunicao trio ventricular. Assim, em algumas pessoas ocorre um retorno sangu-
neo do ventrculo esquerdo para o trio esquerdo. Esta alterao conhecida como
prolapso da valva mitral.

A circulao pode ser descrita em dois processos diferentes. Do momento


em que o sangue oxigenado sai do ventrculo esquerdo, ele percorre todo o cor-
po levando oxignio e nutrientes responsveis pelo funcionamento do organis-
mo. Aps o consumo de tais substncias, o sangue retorna ao trio direito car-
regando gs carbnico e outros metablitos. Este processo conhecido como
circulao sistmica (BERNE E LEVY, 2009 p. 290).

captulo 2 77
J a circulao do sangue contendo gs carbnico e metablitos do trio di-
reito, sua oxigenao nos pulmes, e retorno at o trio esquerdo conhecida
como circulao pulmonar (BERNE E LEVY, 2009 p. 290). A figura 2.4 ilustra o
trajeto das circulaes pulmonar e sistmica. Um resumo deste processo est
descrito na tabela 2.1.
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Figura 2.4 As circulaes sistmica e pulmonar.

78 captulo 2
RECEBE SANGUE DE ENVIA SANGUE PARA

Corao

trio direito Veias cava Ventrculo Direito

Ventrculo direito trio direito Pulmes

trio esquerdo Veias pulmonares Ventrculo esquerdo

Ventrculo Esquerdo trio esquerdo Artria Aorta

Vasos sanguneos

Veias cava (Superior


Veias de todo o corpo trio direito
e inferior)

Tronco pulmonar Ventrculo direito Pulmes

Recm oxigenado pelo


Veia pulmonar trio esquerdo
pulmo

Aorta Ventrculo esquerdo Artrias do corpo todo

Tabela 2.1 - Descrio do trajeto sanguneo durante a circulao pulmonar e sistmica.

Assim, as estruturas descritas at aqui so as responsveis por realizarem a


funo primria do sistema cardiovascular: impulsionar o sangue para todas as
partes do corpo (BERNE E LEVY, 2009 p. 289).

captulo 2 79
O sangue est fortemente relacionado com outros lquidos do corpo. De
fato, os lquidos extracelulares que mantm uma relao com todas as clulas
do corpo so derivados, renovados e retornados ao sangue. Assim, Tortora e
Nielsen (2013 p. 470) afirmam que o sangue possui trs funes gerais.

O sangue transporta oxignio dos pulmes para todas as clulas


do corpo e dixido de carbono das clulas para os pulmes. Alm
de O2 e CO2, o sangue transporta nutrientes e hormnios do tra-
TRANSPORTE to gastrointestinal e das glndulas endcrinas para as clulas do
corpo. O sangue tambm transporta calor e produtos residuais
para os pulmes, rins e pele, para serem eliminados do corpo.

O sangue que circula pelo corpo ajuda na manuteno da ho-


meostasia ou equilbrio de todos os lquidos do corpo. Essa ho-
REGULAO meostasia alcanada atravs de tampes os quais regulam
o pH. Alm disso o sangue colabora tambm na regulao da
temperatura corporal e no contedo de gua das clulas.

Aps uma leso o sangue adquiri uma consistncia gelatinosa,


esse processo conhecido como hemostasia e impede a perda ex-
PROTEO cessiva de sangue pelo sistema circulatrio. Alm disso, elementos
especficos do sangue, como os leuccitos so responsveis pelos
processos de proteo contra doenas atravs da fagocitose.

Outra caracterstica do sangue seu aspecto fsico. Apesar de sua cor ser
vermelha, a cor do sangue pode variar. Quando este contm oxignio o sangue
apresenta uma cor vermelho intenso. Quando este se apresenta com uma pe-
quena quantidade de oxignio sua cor varia de vermelho escuro a vermelho azu-
lado. (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 470).
O sangue tambm mais denso e viscoso do que a gua, sendo esta uma
das razes pela qual o sangue flui mais lentamente que a gua. Ele apresenta
um pH alcalino (7,35 a 7,45) e sua temperatura um pouco mais alta do que a
temperatura corprea normal, sendo aproximadamente de 38C. (TORTORA &
NIELSEN, 2013 p. 470).

80 captulo 2
Cerca de 8% do peso corporal constitudo por sangue. Seu volume varia
de acordo com o tamanho corporal, e em mdia, circulam aproximadamente
de 5 e 6 litros em um homem adulto e de 4 a 5 litros em uma mulher adulta.
(TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 470).
A composio do sangue pode ser diferenciada basicamente em duas pores
e esta pode ser facilmente identificada quando o sangue centrifugado como
ilustrado na figura 2.5. Com a centrifugao do sangue as clulas mais densas
(elementos figurados ou clulas sanguneas) se depositam no fundo do tubo, en-
quanto que a poro menos densa (plasma) forma uma camada na regio supe-
rior do tubo. Cerca de 45 % do sangue constitudo de elementos figurados, e
55% constitudo de plasma sanguneo (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 471).

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Figura 2.5 A composio do sangue.

A poro conhecida como plasma sanguneo uma matriz extracelular de


lquido aquoso e possui substncias dissolvidas em seu meio. Este possui cor
de palha e composto por gua (91,5%) e solutos (8,5%), sendo em sua maio-
ria protenas conhecidas como protenas plasmticas (TORTORA & NIELSEN,
2013 p. 471).
A segunda poro sangunea pode ser definida como os elementos figu-
rados, as clulas e tambm os fragmentos celulares. Os elementos figurados
em sua grande maioria so de cor avermelhada, denominados de eritrcitos,

captulo 2 81
enquanto que os leuccitos, incolores juntamente com as plaquetas com-
pem menos de 1% dos elementos figurado (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 98;
SILVERTHORN, 2010 p. 469; TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 472).
Com a responsabilidade de conter elementos vitais para a vida, o sangue
deve ser constantemente renovado. A maioria dos elementos figurados do san-
gue est em constante substituio, sendo que isto pode acontecer em horas,
dias ou semanas. Um sistema de feedback negativo regula a quantidade total
de eritrcitos e plaquetas na circulao, fazendo com que seus nmeros perma-
neam estveis (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 474).
O processo de formao dos elementos figurados chamado de hemopoese
ou hematopoese. A medula ssea vermelha a principal fonte de clulas san-
guneas aps o nascimento e durante toda a vida. Esta localizada nos espaos
entre as trabculas de tecido sseo esponjoso, presente principalmente no es-
queleto axial (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 474).

O sistema cardiovascular tem como principal funo levar materiais responsveis pelo
desenvolvimento e manuteno do corpo at os tecidos alvo. No entanto, preciso
tambm, recolher o lixo produzido pelo organismo. Tanto os nutrientes responsveis
pelo desenvolvimento, quanto os metablitos obtidos como resultado do consumo des-
tes nutrientes so carregados no sangue. Porm o correto funcionamento deste siste-
ma depende de importantes estruturas como uma bomba (corao), e de vasos (art-
rias e veias) que iro direcionar o sangue at os tecidos alvo. No entanto, para que os
nutrientes do sangue estejam sempre disponveis preciso uma renovao constante
de seus componentes. Este processo chamado de hematopoese.

Contudo, a hematopoese pode ocorrer devido a alguns acontecimentos


inesperados, como a leso tecidual, extravasamento sanguneo e perda de clu-
las sanguneas. Assim o organismo deve possuir um mecanismo a fim de evitar
grandes alteraes (SILVERTHORN, 2010 p. 550).
A hemostasia uma complexa srie de fenmenos biolgicos que ocor-
re como resposta imediata leso de um vaso sanguneo, e seu objetivo
justamente deter a hemorragia (figura 2.6). A hemostasia inclui trs proces-
sos: hemostasia primria, hemostasia secundria (coagulao) e fibrinlise
(SILVERTHORN, 2010 p. 559).

82 captulo 2
A hemostasia primria est relacionada ao processo de formao do tam-
po plaquetrio no tecido lesado. Esta ao acontece poucos segundos aps a
leso tecidual e essencial para a interrupo do extravasamento de sangue.
Nesta fase ocorre uma vasoconstrio tecidual, diminuindo assim o fluxo san-
guneo, enquanto ocorre a aderncia plaquetria sobre o endotlio lesado.
Embora ocorra uma interrupo da hemorragia devido a hemostasia prim-
ria, apenas o fluxo sanguneo suficiente para desfazer o tampo plaquetrio.
Assim, fica claro a importncia do sistema de coagulao para a formao de
um tampo estvel (SILVERTHORN, 2010 p. 559).
A segunda etapa
da hemostasia con-
siderada a maior fase
de todo o processo.
Esta envolve vrias
reaes enzimticas,
a qual se inicia com
a formao da trom-
boplastina atravs da
ao dos fatores do
plasma, plaquetas ou
do tecido. A trombo-
plastina, juntamen-
te com o on Clcio
(Ca++) e outros fatores
plasmticos conver-
te a protrombina em
trombina. Esta trom-
bina transforma o fi-
brinognio em fibri-
na, que por ser uma
Figura 2.6 A Homeostase.
protena insolvel
precipita-se formando uma srie de filamentos. Esta rede de fibrina depositada
na regio lesada do vaso retm as clulas sanguneas, formando ento o trom-
bo, o qual capaz de obstruir o vaso lesado e interromper o sangramento. A
protrombina necessria para a converso em trombina formada no fgado, e
sintetizada na presena de vitamina K (SILVERTHORN, 2010 p. 559).

captulo 2 83
A terceira etapa da hemostasia caracterizada pela fibrinlise. Esta o pro-
cesso de dissoluo da fibrina pela plasmina, o que faz com que o fluxo sangu-
neo seja reestabelecido (SILVERTHORN, 2010 p. 559).
Estas caractersticas sanguneas so importantes, uma vez que este o lqui-
do que circula pelas artrias e veias, levando e recolhendo produtos essenciais a
vida. No entanto, esta circulao dependente do corao e do correto funcio-
namento de todas as estruturas discutidas aqui.

2.3 Conduo eltrica cardaca: clulas de


gerao, conduo e contrao cardaca

Para que o corao possa realizar o bombeamento do sangue necessrio uma


contrao do tecido muscular cardaco. Contudo, esta atividade mecnica de-
pende de um estmulo eltrico para acontecer. Este estmulo eltrico deve ocor-
rer repetidamente, e em uma sequncia apropriada, permitindo assim o bom-
beamento eficaz e contnuo do sangue (GUYTON E HALL, 2006 p. 116).
Para que o tecido muscular cardaco se contraia, necessrio a despolariza-
o de uma fibra muscular cardaca. Para que a ativao eltrica passe de fibra
para fibra em uma sequncia ordenada, necessrio a propagao de poten-
ciais de ao despolarizantes em regies especficas do corao como mostra a
figura 2.7 (GUYTON E HALL, 2006 p. 116).

CONEXO
Assista ao vdeo no link abaixo e veja como ocorre a propagao de um estmulo eltrico e o
bombeamento do corao. https://www.youtube.com/watch?v=JL3buu51KcU

Este estmulo tem incio no nodo sinoatrial (SA) como a formao de um


potencial de ao, o qual gerado espontaneamente e se propaga para o mio-
crdio atrial direito, e chega ao miocrdio atrial esquerdo atravs do feixe de
Bachman. Este evento leva contrao do miocrdio atrial (GUYTON E HALL,
2006 p. 116).

84 captulo 2
A partir do miocrdio atrial esta onda de ativao atinge a nica regio do
corao que apresenta uma conexo eltrica entre o miocrdio atrial e o mio-
crdio ventricular, o nodo atrioventricular (AV) (GUYTON E HALL, 2006 p.116).
Aps este acontecimento, o potencial eltrico chega ao feixe de His e pos-
teriormente aos seus ramos, conhecidos tambm como clulas de Purkinje, as
quais so arborizaes dos feixes de His no ventrculo esquerdo e direito. O siste-
ma His-Purkinje distribui de maneira uniforme e rpida a ativao eltrica para o
miocrdio ventricular, levando assim a contrao (GUYTON E HALL, 2006 p.116).

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Figura 2.7 O sistema de conduo cardaco.

Para que a contrao cardaca acontea necessrio a gerao de um estado


polarizado, a qual acontece graas capacidade das clulas cardacas em gerar
uma diferena no potencial eltrico da clula (BERNE E LEVY, 2009 p.293).
A bomba de sdio-potssio, em troca de dois ons potssio (K+), leva trs
ons sdio (Na+) para fora da clula, onde ambos os ons possuem cargas po-
sitivas. Essa mudana de ons leva a uma maior concentrao de Na+ no meio
extracelular em comparao ao meio intracelular. Como a tendncia dos ons
passar do meio de maior concentrao para o meio de menor concentrao, os
ons Na+ tendem a voltar para dentro da clula, no entanto, esta ao impedi-
da pela membrana plasmtica (BERNE E LEVY, 2009 p. 293).

captulo 2 85
Ao mesmo tempo, os ons K+ se encontram em maior concentrao no meio
intracelular, o que faz com que os ons saiam da clula e alcancem o meio extrace-
lular. Essa ao acontece uma vez que a membrana plasmtica possui grande per-
meabilidade seletiva ao K+ atravs dos canais de K+ no controlados por voltagem.
Como estes canais de K+ ficam permanentemente abertos, ocorre uma sada cons-
tante de ons K+, que em conjunto com a sada dos ons Na+, leva uma diminuio
de ons positivos do lado interno da clula (BERNE E LEVY, 2009 p. 293).
Em um determinado momento, ocorre um equilbrio entre a quantidade de
ons K+ no meio intracelular e no meio extracelular. Este momento conhecido
como potencial de repouso da membrana, e ocorre durante o equilbrio qumi-
co nas concentraes de K+. Dependendo do tipo de clula cardaca, este poten-
cial fica situado entre - 60mV e - 90mV (BERNE E LEVY, 2009 p. 293).
Porm, com a grande concentrao de ons positivos de Na+ e K+ no meio
extracelular, a membrana encontra-se polarizada. O organismo, na tentativa de
equilibrar essas concentraes de cargas extracelulares e intracelulares acaba
abrindo canais especficos na membrana para a passagem de Na+ e Ca++. Essa
atitude leva a uma despolarizao da clula. Uma vez atingido o estado despo-
larizado todo este processo se inicia novamente na tentativa de repolarizar a
clula (BERNE E LEVY, 2009 p.293; SILVERTHORN, 2010 p. 487).
Este conjunto de eventos de despolarizao e repolarizao conhecido
como potencial de ao e pode ser visualizado na figura 2.8, a qual representa
o exame eletrocardiograma. Nas clulas cardacas seu objetivo a contrao do
tecido muscular cardaco (SILVERTHORN, 2010 p. 484).

Uma alterao bem conhecida relacionada a conduo eltrica do corao a fibri-


lao, a qual pode ser atrial ou ventricular. A fibrilao atrial uma alterao onde
os trios no se contraem e relaxam ritmicamente, assim, cogulos sanguneos so
formados, podendo atingir a circulao pulmonar ou sistmica, prejudicando as-
sim o fluxo sanguneo. J a fibrilao ventricular caracterizada por abalos irregu-
lares, contnuos e desordenados das fibras musculares ventriculares. Isso faz com
que o sangue no seja bombeado adequadamente, podendo levar perda da cons-
cincia e at mesmo a morte, caso o ritmo cardaco no se reestabelea. A fibrila-
o ventricular ocorre quando todo o ventrculo, ou parte dele privado de seu su-
primento sanguneo normal. Fatores como choques eltricos, respostas a alguns
medicamentos e anestsicos tambm podem causar alteraes semelhantes.

86 captulo 2
As clulas do miocrdio podem ser diferenciadas em dois tipos de clulas
(BERNE E LEVY, 2009 p.300; SILVERTHORN, 2010 p. 487):
I. Clulas de resposta lenta, as quais so encontradas no nodo SA e no
nodo AV. Estas clulas so responsveis pelo incio da despolarizao cardaca,
uma vez que possuem a capacidade de despolarizao espontnea que inicia
todo este processo novamente na tentativa de repolarizar a clula (BERNE E
LEVY, 2009 p. 301).
II. Clulas de resposta rpida, as quais so encontradas no sistema de His-
Purkinje, e tambm no miocrdio atrial e ventricular. Estas clulas propagam
a onda de despolarizao pelo corao, realizando a contrao do miocrdio
que inicia todo este processo novamente na tentativa de repolarizar a clula
(BERNE E LEVY, 2009 p. 300; SILVERTHORN, 2010 p.4 87).

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Figura 2.8 Eletrocardiograma e atividade eltrica do miocrdio.

captulo 2 87
No entanto, cada tipo de clulas possui seu prprio mecanismo de gerao
de potencial de ao. Nas clulas de resposta lenta, a despolarizao acontece
gradualmente at atingir o limiar para o disparo do potencial de ao, o que
acontece com -40mV. Nesse momento ocorre a abertura dos canais de Ca++, de-
pendentes de voltagem (tipo L) (SILVERTHORN, 2010 p. 487; BERNE E LEVY,
2009 p. 301).
Isso leva entrada de ons clcio, que tambm possuem carga positiva, para
o interior da clula, levando despolarizao da membrana, que atinge em sua
face interna uma voltagem positiva de +20mV (BERNE E LEVY, 2009 p. 301).
Atravs de comunicaes que existem entre as clulas estas cargas so pas-
sadas de clula para clula, o que faz com que vrias clulas atinjam uma ele-
vao da voltagem de seu meio interno (SILVERTHORN, 2010 p. 487; BERNE E
LEVY, 2009 p. 301).
Aps a despolarizao que ocorreu devido abertura dos canais de Ca++
(tipo L), ocorre a abertura dos canais de K+ dependentes de voltagem, conhe-
cidos como canais de K+ tardios. Estes so ativados uma vez que ocorre a des-
polarizao da membrana, porm s so abertos tardiamente, aps a entrada
em grande volume de ons clcio (BERNE E LEVY, 2009 p. 301; SILVERTHORN,
2010 p. 487).
Os canais de K+ tardios permitem a passagem de ons K+ para o meio extrace-
lular, determinando a sada de cargas positivas, levando assim a repolarizao
da clula (BERNE E LEVY, 2009 p. 301).
Porm para que a despolarizao inicial das clulas de resposta lenta se ini-
cie necessrio a gerao espontnea de um potencial de ao, que acontece
no nodo SA e d a ele a funo de marcapasso (SILVERTHORN, 2010 p. 489).
A gerao deste potencial de ao acontece atravs da abertura de canais de
Na+ quando a voltagem da membrana est negativa. Esta abertura permite a
entrada de ons Na+, o que leva um aumento das cargas positivas no meio intra-
celular. Esse evento leva gradual despolarizao celular at que esta atinja o li-
miar para a abertura dos canais de clcio (tipo L) (SILVERTHORN, 2010 p. 490).
J nas clulas de resposta rpida, aps a entrada de ons positivos atravs
de clulas vizinhas despolarizadas, atingido o limiar de disparo do potencial
de ao. Nesse momento so ativados os canais de Na+, o que promove a entra-
da de ons Na+ para o meio intracelular. Esta entrada de cargas positivas leva a
uma despolarizao da clula, que alcana um potencial de membrana positivo
(+30mV) (BERNE E LEVY, 2009 p. 294).

88 captulo 2
A abertura desses canais muito curta e logo so inativadas. Sua reabertura
s ir acontecer quando a repolarizao se iniciar. Mas a clula cardaca no
se repolariza at que o evento contrtil tenha cessado, evitando assim que o
msculo cardaco entre em tetania, o que iria impedir um adequado enchimen-
to das cmaras cardacas e tambm um bombeamento eficaz (BERNE E LEVY,
2009 p. 294).
No momento de despolarizao da clula ocorre o fechamento dos canais
de K+ controlados por voltagem. Essa ao evita a sada de ons K+, uma vez que
o meio intracelular est se tornando positivo devido entrada de ons Na+, e
assim permite a despolarizao da clula (BERNE E LEVY, 2009 p. 295).
Aps a despolarizao so abertos os canais de K+ tardios, o que leva a sa-
da de ons K+, iniciando o processo de repolarizao, tambm conhecido como
repolarizao precoce. Contudo, neste momento so abertos os canais de Ca++,
o que promove a entrada de ons Ca++ para o interior da clula, impedindo as-
sim a repolarizao celular (BERNE E LEVY, 2009 p. 295).
Com a diminuio da entrada de ons Ca++ para o meio intracelular a sada
de ons K+ permanece acontecendo atravs dos canais de K+ tardios e dos canais
de K+ no controlados por voltagem. Isso levar ao potencial de repouso destas
clulas (BERNE E LEVY, 2009 p. 296).
Com a repolarizao, acontece uma redistribuio de ctions para seus va-
lores habituais, ou seja, os ons Na+ so devolvidos para o meio extracelular,
enquanto os ons K+ so enviados para o meio intracelular. J o on Ca++, devol-
vido para espao extracelular (BERNE E LEVY, 2009 p. 296).

CONEXO
A fim de combater a morte de pacientes que desenvolvem subitamente a fibrilao ventri-
cular ou taquicardia foram desenvolvidos desfibriladores cardioversores implantveis (DCI).
Este dispositivo implantado subcutaneamente na regio subclavicular esquerda da parede
torcica e, derivaes atriais e ventriculares permitem o registro de eletrogramas e ao si-
nal de uma alterao a bobina de desfibrilao no trio direito permite a aplicao de forte
corrente eltrica no ventrculo, e assim termina a arritmia letal. Um caso famoso no meio
esportivo foi o do jogador de futebol Anthony Van Loo, o qual sobreviveu a uma parada car-
daca por estar usando um DCI. O vdeo deste acontecimento pode ser encontrado no link:
https://www.youtube.com/watch?v=0x2VLtj6paU

captulo 2 89
A localizao dos desfibriladores cardioversores implantveis (DCI) est
ilustrada na figura 2.9.
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Figura 2.9 Localizao do DCI.

2.4 Ciclo cardaco


O ciclo cardaco o conjunto de movimentos realizados pelo corao graas s
atividades eltricas do corao, ou seja, o ciclo cardaco envolve os movimentos
de contrao, conhecidos como sstole, e relaxamento, conhecidos como dis-
tole (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 509).
A sstole e a distole das cmaras cardacas levam a alteraes de presso
no interior destas e provocam o enchimento e ejeo de sangue das cmaras
cardacas, e ao mesmo tempo, a movimentao das valvas em cada cmara
(TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 509; BERNE E LEVY, 2009 p. 324).

90 captulo 2
Assim como a propagao dos estmulos eltricos do corao, este en-
chimento, ejeo e movimentao de valvas deve ocorrer de forma ordenada
(TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 509). O funcionamento das valvas pode ser ob-
servado na figura 2.10.

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Figura 2.10 O funcionamento das valvas cardacas.

O primeiro movimento realizado pelo corao discutido ser a sstole atrial.


Este acontece devido a um impulso que se inicia no nodo sinoatrial (SA), e rapi-
damente passado aos trios, levando a sua contrao (TORTORA & NIELSEN,
2013 p. 509).
A contrao atrial ocorre no momento em que os ventrculos se apresen-
tam relaxados, tambm conhecido como distole ventricular, o que permite
o enchimento destas cmaras com o sangue ejetado pelos trios (TORTORA &
NIELSEN, 2013 p. 509).
Contudo, o enchimento ventricular acontece no s pela sstole atrial, mas
tambm pelo sangue que est chegando aos trios atravs da circulao de re-
torno (TORTORA & NIELSEN, 2013 p.509; BERNE E LEVY, 2009 p. 324).

captulo 2 91
A contrao atrial no essencial para o enchimento ventricular. Isso pode observado
em pacientes onde a fibrilao atrial est presente. Na fibrilao atrial, o tecido cardaco
dos trios se contraem de maneira contnua e descoordenada, assim, o sangue no
ejetado para fora do corao. No entanto, em certas doenas, as valvas atrioventricula-
res podem ser muito estreitas (estenticas). Em condies desse tipo a contrao atrial
possui um papel muito mais importante no enchimento ventricular do que no corao
normal.

A onda despolarizante que atinge os trios chega aos ventrculos, e assim


inicia sua contrao. Esse acontecimento leva a um aumento da presso no
interior da cmara ventricular (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 509; (BERNE E
LEVY, 2009 p. 324).
Uma vez que a presso ventricular ultrapassa a presso atrial ocorre o fe-
chamento das valvas atrioventriculares. Isso caracteriza a primeira bulha car-
daca, conhecido popularmente como o primeiro som da batida do corao
(TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 510; BERNE E LEVY, 2009 p. 324).
No entanto, a ejeo do sangue encontrado no interior dos ventrculos s
acontece quando a presso produzida pelos ventrculos vencer a presso da
artria pulmonar e da artria aorta, abrindo assim as valvas semilunares que
separam a cmara ventricular da luz arterial. Este momento de aumento de
presso ventricular, mas sem ejeo sangunea conhecida como contrao
isovolumtrica. Assim que as valvas semilunares se abrem, encerrada essa
fase (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 510; BERNE E LEVY, 2009 p. 324).
Com a abertura das valvas semilunares ocorre a ejeo mxima de sangue
pelos ventrculos. Este momento de ejeo mxima dura at a elevao mxima
da presso arterial, conhecida popularmente pelo primeiro nmero encontra-
do quando aferida a presso arterial (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 510).
Contudo, a presso produzida pelos ventrculos excede a dos grandes vasos
apenas durante a primeira metade da contrao ventricular. Uma vez que os
ventrculos so esvaziados, acontece uma diminuio da presso intraventricu-
lar. Porm o sangue continua a ser ejetado atravs dos grandes vasos graas
energia cintica originada da contrao ventricular, momento este conhecido
como ejeo reduzida (TORTORA & NIELSEN, 2013 p.510; BERNE E LEVY, 2009
p. 324).

92 captulo 2
Em breve se inicia uma tendncia de inverso no sentido do fluxo sangu-
neo. O sangue tender a retornar para os ventrculos, iniciando assim a pr-
xima fase conhecida como protodistole (TORTORA & NIELSEN, 2013 p.510).
A grande caracterstica desta fase o incio do relaxamento ventricular
e a tendncia de retorno sanguneo dos grandes vasos para os ventrculos
(TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 510).
Este fluxo inverso impedido pelas valvas semilunares, as quais se fecham
e determinam o fim da protodistole e incio do relaxamento isovolumtrico
(TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 510).
Esse movimento das valvas produz a segunda bulha cardaca, ou o segundo
som feito pelo corao durante a ausculta (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 510).
O fechamento destas valvas impede a passagem de sangue para os ventr-
culos em um momento que os ventrculos se encontram em relaxamento ou
distole. E assim como a presso ventricular, medida que o sangue flui pelos
grandes vasos a presso arterial ir diminuir (TORTORA & NIELSEN, 2013 p.
510; BERNE E LEVY, 2009 p.3 24).
O sangue circulante retorna ao corao atravs das veias cavas e pulmona-
res, e entra nos trios que se encontram em distole. Neste momento as val-
vas atrioventriculares permanecem abertas e o sangue passa diretamente dos
trios para os ventrculos. Esta passagem direta do sangue dos trios para os
ventrculos conhecida como enchimento rpido (ou passivo), e medida
que o sangue chega aos ventrculos, seu volume aumenta progressivamente
(TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 510).
Contudo, nesta fase, o volume de sangue nos trios ainda maior do que
nos ventrculos, permitindo o enchimento completo dos ventrculos a cada ba-
timento (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 510; BERNE E LEVY, 2009 p. 324).
Finalizando o ciclo est a sstole atrial novamente.

CONEXO
Assista ao vdeo no link abaixo e veja como ocorre o ciclo cardaco completo. https://www.
youtube.com/watch?v=sO993P2xxKw

captulo 2 93
2.5 Controle neural e hormonal da frequncia
e dbito cardaco e da presso arterial

O bombeamento sanguneo, e consequentemente de fatores essenciais vida


como oxignio e nutrientes depende do correto funcionamento das diversas estru-
turas que compe o corao. No entanto, como seu funcionamento regulado?
Em um adulto jovem, o corao em repouso ejeta aproximadamente 5 litros
de sangue, porm, durante a prtica de uma atividade fsica, o calibre do vaso
alterado, aumentando a quantidade de sangue que retorna ao corao. Ento,
em ocasies deste tipo, o corao passa a ejetar a mesma quantidade de sangue
atravs de suas cmaras inferiores (ventrculos), evitando assim que o sangue
entre em estase nas cmaras cardacas (GUYTON E HALL, 2006 p. 232).
Podemos verificar ento que a quantidade de sangue que ejetada pelo co-
rao (Dbito Cardaco) no determinada apenas pelo corao. Fatores rela-
cionados circulao perifrica afetam o fluxo sanguneo uma vez que o san-
gue pode retornar pelas veias em maior ou menor quantidade para o corao
(GUYTON E HALL, 2006 p. 232).
Em condies normais o corao apresenta um mecanismo interno o qual
permite que ele bombeie todo o volume de sangue que chega das veias para
o trio direito. Este mecanismo conhecido como Lei de Frank Starling, as-
sim, o corao regula sua atividade a cada instante, aumentando, ou diminuin-
do o dbito cardaco dependendo da quantidade de sangue que chega at ele
(GUYTON E HALL, 2006 p. 233).
Este controle da atividade cardaca ocorre atravs de mecanismos intrnsecos e
tambm extrnsecos. Os mecanismos intrnsecos para o controle do dbito cardaco
esto diretamente relacionados com a distenso do tecido cardaco. Com um maior
volume de sangue retornando ao corao, as fibras musculares apresentam uma
maior distenso devido ao enchimento da cmara. Isso faz com que a capacidade de
contrao destas fibras aumente, assim, o volume de sangue ejetado a cada sstole
(volume sistlico) tambm aumentado, e por consequncia o dbito cardaco (DC).
Contudo, a distenso do tecido tambm leva a distenso das fibras de
Purkinje. Uma vez distendidas estas fibras se tornam mais excitveis, levando a
uma maior frequncia de despolarizao espontnea de tais fibras. Como con-
sequncia ao aumento da frequncia cardaca (FC), ocorre um aumento do DC
(GUYTON E HALL, 2006 p. 233).

94 captulo 2
Observando-se os mecanismos intrnsecos que afetam o dbito cardaco
chega-se frmula abaixo, onde o DC afetado pelo volume sistlico e tambm
pela FC.

Dbito Cardaco = Volume Sistlico x Frequncia Cardaca

Juntamente com o controle intrnseco o corao tambm pode alterar sua


atividade de acordo com a ativao do Sistema Nervoso Autnomo (SNA), ou
mecanismos extrnsecos. Este influencia no funcionamento de diversos teci-
dos no nosso corpo independente de nossa vontade ou conscincia. Isso ocorre
atravs de mediadores qumicos liberados por terminaes nervosas de fibras
simpticas e parassimpticas (SILVERTHORN, 2010 p.498; GUYTON E HALL,
2006 p. 233).
As fibras simpticas, em sua grande maioria liberam noradrenalina, en-
quanto que ao mesmo tempo a medula das glndulas suprarrenais libera uma
grande quantidade de adrenalina na circulao. J as fibras parassimpticas
liberam acetilcolina em suas terminaes (SILVERTHORN, 2010 p. 502)
Quando ocorre uma maior atividade simptica do SNA ocorre um aumento
da FC, e tambm da fora de contrao do miocrdio, levando a um aumen-
to considervel do DC. Enquanto que uma maior atividade parassimptica do
SNA, liberando acetilcolina, provoca um efeito contrrio no corao, levando
a uma reduo da FC e tambm na fora de contrao, reduzindo assim o DC
(SILVERTHORN, 2010 p. 502)
No entanto, outros fatores tambm esto relacionados com a dinmi-
ca sangunea. O sangue bombeado para fora do corao encontra uma resis-
tncia ao fluxo devido ao tamanho dos vasos pelos quais ele deve percorrer.
(SILVERTHORN, 2010 p. 498; GUYTON E HALL, 2006 p. 233).
O fluxo sanguneo determinado pelo tipo de tecido pelo qual ele est per-
correndo e pela atividade metablica naquele momento. De um modo geral,
durante o repouso o fluxo sanguneo nos diferentes tecidos corporais peque-
no, porm este fluxo aumenta consideravelmente durante a atividade, uma vez
que a necessidade de oxignio e demais elementos que compe o sangue au-
menta, ao mesmo tempo em que a produo de gs carbnico e outros metab-
litos tambm est aumentada (BERNE E LEVY, 2009 p. 331).

captulo 2 95
Na tentativa de colaborar com as necessidades orgnicas o sistema cardio-
vascular adota estratgias de vasodilatao e vasoconstrio, buscando aumen-
tar ou diminuir o fluxo sanguneo (BERNE E LEVY, 2009 p. 331).
Basicamente o fluxo pode ser afetado por diferentes fatores, entre eles esto
presso e a resistncia. Quanto maior for a presso, maior ser o fluxo, e quan-
to maior for a resistncia, menor ser o fluxo sanguneo. Contudo, a resistncia
afetada por outros fatores como:

I. O comprimento do vaso. Longos caminhos acabam aumentando o con-


tato e consequentemente o atrito, gerando assim uma maior resistncia ao flu-
xo sanguneo (BERNE E LEVY, 2009 p. 331).
II. O dimetro do vaso. Quanto menor for o calibre do vaso, maior ser a
resistncia ao fluxo sanguneo proporcionada por este vaso (BERNE E LEVY,
2009 p. 331).
III. Viscosidade do sangue. O sangue apresenta uma maior viscosidade
quando comparado com a gua, assim, quanto menor for a quantidade de gua
presente no sangue, maior ser sua viscosidade, e maior ser a resistncia ao
fluxo (BERNE E LEVY, 2009 p. 331).

Com o envelhecimento a capacidade elstica das grandes artrias reduzida. Isso


leva a uma reduo da complacncia arterial. Ento, com o avano da idade, a presso
sistlica se encontra aumentada, bem como a diferena entre as presses arteriais
sistlica e diastlica, chamada de presso de pulso. Esta presso de pulso produz ind-
cios valiosos sobre o dbito sistlico. Em casos com uma presso de pulso pequena, a
eficincia do corao em ejetar o sangue tambm relativamente pequeno, mostrando
que seu dbito sistlico pequeno. No entanto, o contrrio tambm verdadeiro. Em
casos com uma grande presso de pulso, a eficincia do corao em ejetar o sangue
relativamente alta, ou seja, seu dbito sistlico extremamente alto.

Porm, para controlar a resistncia, o organismo adota estratgias de vaso-


constrio e vasodilatao, mas e para controlar a presso arterial?
O primeiro mecanismo de controle a ser discutido o mecanismo neural, o
qual envolve a participao do Sistema Nervoso. Este mecanismo rpido em
sua ao e controlado pelo centro vasomotor, que fica situado no tronco cere-
bral (SILVERTHORN, 2010 p. 502)

96 captulo 2
Uma maior atividade deste centro vasomotor est relacionada maior FC, e
ao mesmo tempo, uma maior fora de contrao. Porm, este mecanismo tam-
bm est ligado a uma vasoconstrio de um grande nmero de vasos. Assim,
pode-se concluir que um aumento da atividade do centro vasomotor induz a
um aumento da presso arterial (PA).
No entanto, para evitar esse aumento da PA, existem em artrias especfi-
cas receptores denominados de barorreceptores (receptores de presso). Estes
receptores esto localizados na parede da artria aorta e tambm nas artrias
cartidas, e cada aumento da presso hidrosttica no interior dessas artrias,
maior a distenso na parede das mesmas e consequentemente, maior a exci-
tao destes receptores (BERNE E LEVY, 2009 p. 361). O mecanismo dos baror-
receptores est ilustrado na figura 2.11.

A contrao cardaca provoca um aumento da presso nos ventrculos, e essa presso


impulsiona o sangue para fora do corao, permitindo assim a comunicao entre as
clulas. A resistncia ao fluxo regulada por mecanismos locais e reflexos que iro
influenciar o calibre dos vasos e ajudam no ajuste da perfuso do tecido s suas neces-
sidades. O reflexo barorreceptor ajuda na constante manuteno da presso arterial,
garantindo assim uma perfuso adequada para o encfalo e corao.

Figura 2.11 O mecanismo de ao dos


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barorreceptores

captulo 2 97
Quando estimulados sinais nervosos inibitrios so enviados ao centro va-
somotor, reduzindo sua atividade e, assim a PA. Entretanto, o mecanismo in-
verso tambm possvel. Uma vez constatado que a presso prxima aos ba-
rorreceptores diminuiu, impulsos so enviados ao centro vasomotor, causando
um aumento da PA (BERNE E LEVY, 2009 p. 361).

Alguns medicamentos usados no tratamento da hipertenso podem interferir na adap-


tao reflexa ao se levantar. De modo semelhando, os astronautas em ambientes sem
gravidade perdem suas adaptaes e experimentam dificuldades quando retornam ini-
cialmente Terra. Quando indivduos com reduo do reflexo de adaptao se pem
em p sua presso sangunea pode cair. Essa resposta conhecida como hipotenso
ortosttica e pode causar inconscincia ou desmaio.

Alm do mecanismo neural, existe um mecanismo muito importante no


controle da PA, o qual chamado de mecanismo renal, e pode ser diferenciado
em dois mecanismos diferentes (SILVERTHORN, 2010 p. 516).

I. Mecanismo hemodinmico. A presso arterial est diretamente relacio-


nada com a atividade renal uma vez que, um aumento na atividade de filtrao
glomerular nos rins aumenta o volume de filtrado e, assim, o volume de urina.
Um aumento do volume de urina leva a uma reduo do compartimento extrace-
lular, alterando assim o volume sanguneo e, posteriormente o DC. Esse conjun-
to de alteraes leva a uma diminuio da PA (SILVERTHORN, 2010 p. 516)
II. Mecanismo hormonal. A reduo na PA diminui o fluxo sanguneo nos
rins, diminuindo a filtrao glomerular e consequentemente o volume de filtra-
do. Essa diminuio da atividade renal faz com que clulas localizadas nas pare-
des de arterolas do nfron, chamadas de justaglomerulares, liberem uma maior
quantidade de renina. A renina ir converter a protena plasmtica conhecida
como angiotensinognio em angiotensina-I e posteriormente, atravs da ao
enzimtica em angiotensina-II. A angiotensina-II ir causar uma vasoconstrio
e consequentemente um aumento da presso, ao mesmo tempo, esta angiotensi-
na faz com que a glndula suprarrenal libere grandes quantidades do hormnio
aldosterona. A aldosterona ir atuar junto ao tbulo distal do nfron, levando a
uma maior reabsoro de sal e gua, aumentando assim o volume sanguneo e,
aumentando assim o DC e a PA (SILVERTHORN, 2010 p. 502).

98 captulo 2
Ento, a presso arterial controlada por mecanismos neurais e hormo-
nais. Estes mecanismos tem a funo de manter o funcionamento do sistema
circulatrio, evitando leses decorrentes de alteraes na presso arterial.
Em resumo, o sistema cardiovascular o sistema responsvel pela circu-
lao de fatores essenciais no desenvolvimento e manuteno do organismo.
Para isso so necessrias estruturas anatmicas complexas as quais bombeiam
e direcionam o sangue para os locais adequados.
Contudo, alm das estruturas anatmicas, o sistema cardiovascular depen-
de da integrao com diversos outros sistemas os quais coordenam este siste-
ma e ao mesmo tempo est em constante adaptao, a fim de impedir que gran-
des alteraes acometam o seu funcionamento prejudicando assim a sade do
indivduo.

REFLEXO
Este captulo abordou o papel do sistema cardiovascular na manuteno da homeostase.
O sistema cardiovascular formado pelo corao, pelos vasos sanguneos e pelo sangue
circulante. O corao bombeia o sangue atravs dos vasos sanguneos com a funo de dis-
tribuir o oxignio e material nutritivo s clulas de todo o corpo atravs do sangue circulante.
O oxignio incorporado ao sangue no momento em que este passa pelos pulmes, j os
componentes nutritivos do sangue so provenientes da absoro dos alimentos.
Para que ocorra a funo de bombeamento do sangue necessria uma contrao
do miocrdio, o msculo cardaco, dependente de um estmulo eltrico que deve ocorrer
repetidamente, e em uma sequncia apropriada, permitindo assim o bombeamento eficaz e
contnuo do sangue.
O ciclo cardaco, conjunto de movimentos realizados pelo corao graas s atividades
eltricas do corao, envolve os movimentos de contrao, conhecidos como sstole, e re-
laxamento, conhecidos como distole. Durante a distole, primeiro os trios se enchem de
sangue e, a seguir, os ventrculos. Quando os ventrculos se contraem durante a sstole o
sangue ejetado dos ventrculos em direo s artrias. Vale ressaltar que o dbito cardaco
e a presso arterial so controlados por mecanismos neurais e hormonais.

captulo 2 99
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
BERNE, Robert M. & LEVY, Matthew, N. Fisiologia. 6 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.
DANGELO, Jos G.; FATTINI, Carlo A. Anatomia Humana Bsica. 2 ed. So Paulo: Atheneu, 2002.
GUYTON, Arthur C.; HALL, John E. Tratado de fisiologia mdica. 11 ed. Rio de Janeiro: Elsevier,
2006.
SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 5 ed. Porto Alegre:
Artmed, 2010.
TORTORA, Gerard J.; NIELSEN, Mark T. Princpios de Anatomia Humana. 12 ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2014.

100 captulo 2
3
Sistema
Respiratrio
OBJETIVOS
Atravs do conhecimento desenvolvido nesta unidade voc dever ser capaz de:

Descrever os aspectos morfofuncionais do sistema respiratrio.


Descrever a mecnica ventilatria e identificar os volumes e as capacidades respiratrias.
Diferenciar ventilao e perfuso.
Descrever as trocas gasosas que ocorrem no sistema respiratrio e tambm como feito
o transporte de gases no sangue.
Descrever como a ao pulmonar pode atuar no controle do equilbrio cido-bsico corporal.
Descrever as formas de controle respiratrio.

102 captulo 3
3.1 Aspectos morfofuncionais do sistema
respiratrio

O sistema respiratrio constitudo pelo nariz, faringe, laringe, traqueia, br-


nquios e pulmes. Estas estruturas sero descritas mais adiante, no entanto,
inicialmente veremos como este sistema pode ser classificado de acordo com
as estruturas as quais o compe, ou de acordo com as funes de cada rgo
(figura 3.1).

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Figura 3.1 Estruturas do sistema respiratrio. Fonte: Dreamstime.

Estruturalmente o sistema respiratrio dividido em duas partes: 1.) o nariz,


faringe e as estruturas presentes nessa regio so denominadas de parte superior
do sistema respiratrio. 2) J a laringe, traqueia, brnquios e pulmes compe a
parte inferior do sistema respiratrio (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 836).
A classificao funcional tambm divide o sistema respiratrio em duas
partes. 1.) A parte condutora constituda por tubos e cavidades que apresen-
tam conexes tanto fora, como tambm dentro dos pulmes. Essa parte do sis-
tema respiratrio tem a funo de filtrar, aquecer e umedecer o ar, e constitu-
do por nariz, faringe, laringe, traqueia, brnquios, bronquolos e bronquolos
terminais. 2.) A segunda parte chamada de parte respiratria e composto
por tecidos localizados no interior dos pulmes onde ocorre a troca gasosa. As

captulo 3 103
estruturas que compes esse sistema so os bronquolos respiratrios, ductos
alveolares, sacos alveolares e alvolos, e so os principais locais de troca gasosa
entre o ar e o sangue (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 836).

Nariz

O nariz pode ser diferenciado em nariz externo, cavidade nasal e seios parana-
sais (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 145).

Nariz externo

O nariz externo funciona como uma estrutura condicionadora de ar, filtrando,


aquecendo e umidificando o ar, e tambm o rgo perifrico do sentido da ol-
fao. Este visvel no plano mediano da face, e se apresenta como uma pirmide
triangular, onde a regio superior corresponde ao vrtice da pirmide, e chamada
de raiz, enquanto que a regio inferior denominada de base. Nesta regio inferior
encontram-se duas fendas denominadas de narinas, estas so separadas por um
septo, e que se comunicam o meio externo com a cavidade nasal. O ponto de maior
projeo do nariz chamado de pice e entre este ponto e a raiz do nariz existe uma
regio chamada de dorso do nariz (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 147).
O esqueleto do nariz osteocartilaginoso (figura 3.2), ou seja, alm dos os-
sos nasais o nariz apresenta diversas cartilagens, e a regio da onde acaba a
cartilagem nasal, e se inicia regio de tecido sseo denominada de abertura
piriforme (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 147).
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Figura 3.2 Nariz Externo.

104 captulo 3
Cavidade Nasal

A figura 3.3 ilustra as estruturas respiratrias da cabea e do pescoo. A cavida-


de nasal apresenta uma comunicao com o meio externo atravs das narinas.
Estas esto localizadas anteriormente, enquanto que posteriormente encon-
tramos a poro nasal da faringe, e entre elas possvel identificar o canos
(DANGELO E FATTINI, 2002 p. 147).
As paredes laterais da cavidade nasal so formadas pelos ossos etmoide,
maxilar, lacrimal, palatino e conchas nasais inferiores. O teto formado pelo
osso etmoide, enquanto que o assoalho formado pelos ossos palatinos e pelos
processos palatinos da maxila. Esta cavidade dividida em duas regies distin-
tas sendo, a regio respiratria inferior e regio olfatria superior (TORTORA &
NIELSEN, 2013 p. 840).
A cavidade nasal pode ser classificada em direita e esquerda devido a pre-
sena de uma diviso conhecida como septo nasal. Este septo constitudo por
pores cartilaginosas (cartilagem do septo nasal) e ssea (lmina apendicular
do osso etmoide e osso vmer) (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 147).
Trs conchas so formadas atravs das projees das conchas nasais su-
perior, mdia e inferior. As conchas, prximas de atingir o septo nasal sseo,
subdividem cada regio da cavidade nasal em vrias vias de passange de ar, co-
nhecidos como meatos nasais superior, mdio e inferior. Toda esta cavidade
revestida de uma tnica mucosa, e este arranjo de conchas e tnicas impede a
desidratao, aprisionando gotculas de gua durante a expirao (TORTORA &
NIELSEN, 2013 p. 840).
A medida que o ar inalado passa por todas estas regies aquecido pelo
sangue que circula nos capilares abundantes. O muco secretado tem a funo
de umedecer o ar, enquanto que os clios movem o muco e as partculas de po-
eira aprisionadas em direo faringe, de onde podem ser removidas do sis-
tema respiratrio. Em resumo, a regio do interior do nariz tem trs funes:
1.) Aquecimento, umedecimento e filtrao do ar; 2.) Deteco de estmulos
olfatrios; 3.) Modificao das vibraes da fala medida que passam pelas
grandes cmaras ocas de ressonncias, conhecidas como seios. (TORTORA &
NIELSEN, 2013 p. 840).

captulo 3 105
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Figura 3.3 Estruturas respiratrias da cabea e pescoo.

Seios paranasais

Alguns ossos do crnio apresentam cavidades conhecidas como seios parana-


sais, entre eles esto o frontal, maxila, esfenoide e etmoide. As paredes sseas
que separam os seios paranasais das cavidades prximas so muito finas, o que
as tornam susceptveis leso e ruptura em processos patolgicos (DANGELO
E FATTINI, 2002 p. 149).
Estes seios so forrados por uma mucosa contnua, semelhante a que reco-
bre a cavidade nasal. Alm do mesmo tecido, os seios tambm mantm uma
comunicao com a cavidade nasal, que ocupa o centro de um crculo cavitrio
(DANGELO E FATTINI, 2002 p. 150).

Faringe

A faringe pode ser descrita como um tubo com aproximadamente 13 cm de


comprimento que comea nos canos e se estende at o nvel da cartilagem
mais inferior da laringe conhecida como cricidea. A faringe est localizada
posteriormente cavidade nasal e oral, superior regio da laringe, e anterior-

106 captulo 3
mente s vrtebras da coluna cervical. Sua parede composta por msculos
esquelticos enquanto sua parede revestida por uma tnica mucosa. Quando
relaxados os msculos esquelticos ajudam a manter a faringe desobstruda,
porm, quando contrados, os msculos colaboram com a deglutio (TORTO-
RA & NIELSEN, 2013 p. 840).
Alm de todas estas estruturas a faringe possui diversas funes: 1. Funciona
como uma passagem para o ar e o alimento; 2. Fornece uma cmara de ressonn-
cia para os sons da fala; e 3. Aloja as tonsilas, que participam das reaes imuno-
lgicas contra corpos estranhos. E devido ao grande contato com diversas estru-
turas a faringe pode ser dividida em parte nasal da faringe, parte oral da faringe e
parte larngea da faringe (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 840).
A poro denominada de parte nasal localizada posteriormente cavidade
nasal e se estende at o palato mole, o qual uma partio muscular entre as
partes nasal e oral da faringe. Esta revestida com epitlio pseudoestratificado
colunar ciliado, e os clios movimentam o muco em direo a parte mais infe-
rior da faringe. A poro nasal da faringe apresenta cinco aberturas sendo: dois
canos, duas aberturas que conduzem s tubas auditivas, e uma abertura para
a parte oral da faringe. Por meio dos canos a parte nasal da faringe recebe ar
proveniente da cavidade nasal e recebe pores de muco contendo poeira, e por
meio das comunicaes com as tubas auditivas, possvel equalizar a presso
do ar entre a faringe e a orelha mdia (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 841).
A poro mdia da faringe tambm conhecida como parte oral. Esta situa-
se posteriormente cavidade oral e se estende do palato mole at o nvel do
osso hioideo, e nela tambm podem ser encontradas dois pares de tonsilas, as
tonsilas palatinas e as tonsilas linguais. A poro oral tem funo respiratria e
digestria, uma vez que via de passagem comum para ar, alimento e lquidos.
revestida por um epitlio estratificado pavimentoso no queratinizado, evi-
tando a abraso de partculas e alimento (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 841).
A poro inferior da faringe, ou parte larngea comea no nvel do osso hioi-
deo. Sua extremidade apresenta uma relao com o esfago posteriormente e
com a traqueia anteriormente e assim como a parte oral da faringe, esta tambm
possui funo respiratria e digestria (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 841).

captulo 3 107
Laringe

Assim como a faringe, a laringe tambm descrita como um rgo tubular, o


qual fica situado no plano mediano e na regio anterior do pescoo. De uma
maneira geral este rgo possui funes respiratrias e tambm de fonao.

CONCEITO
Fonao: Produo de som

Quando observamos a superfcie interna de uma laringe possvel notar a


presena de uma fenda anteroposterior conhecida como o ventrculo da larin-
ge. Esta fenda delimitada por duas pregas, conhecidas como prega vestibu-
lar (prega superior), e prega vocal (prega inferior). A poro situada acima da
prega vestibular a laringe conhecida como vestbulo, j a poro compreen-
dida entre as pregas vestibular e vocal conhecida como glote, e finalmente a
poro situada abaixo da prega vocal conhecida como cavidade infragltica
(DANGELO E FATTINI, 2002 p. 112).
Os ligamentos e os msculos vocais constituem as pregas vocais, estas so
revestidas por mucosa, e o espao existente entre elas conhecido como rima
gltica (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 112).
Em condies normais, as pregas vestibulares no atuam na fonao, apre-
sentando ento apenas a funo protetora. No entanto para que o som da larin-
ge seja produzido ao nvel das pregas vocais, a laringe possui msculos intrnse-
cos, os quais so capazes de aduzir e abduzir as pregas vocais, aproximando-as
ou distanciando-as. Essas mudanas na localizao, e tambm tenso e rela-
xamento das pregas vocais so responsveis tambm pela tonalidade do som
produzido (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 112).
Diferente da faringe, a laringe, ilustrada na figura 3.4, apresenta um es-
queleto cartilaginoso, sendo que a maior das cartilagens a tireoide, a qual
constituda por duas lminas que se unem na regio anterior em forma de V.
Abaixo da cartilagem tireoide possvel encontrar cartilagem cricoide, a qual
apresenta a forma de um anel de sinete. Posteriormente cartilagem tireoide
e superiormente cartilagem cricoide pode ser encontrado um par de cartila-
gens semelhantes a uma pequena pirmide triangular, chamada de cartilagem

108 captulo 3
aritenoide. Acima da cartilagem aritenoide e tambm posterior cartilagem
tireide possvel encontrar a cartilagem epigltica, que fina e lembra uma
folha peciolada (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 112).

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Figura 3.4 Laringe.

Para que todas estas cartilagens permaneam unidas, ligamentos tm a


funo de segur-las na posio correta (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 112).

Traqueia e Brnquios

Seguido da laringe possvel encontrar uma estrutura cilindroide, constitu-


da por anis cartilaginosos em forma de C, sobrepostos entre sim atravs dos
ligamentos anulares, denominada de Traqueia. Posteriormente a traqueia
desprovida de cartilagem, regio conhecida como parede membrancea da tra-
queia, que composta por uma musculatura lisa.
Assim como outros rgos do sistema respiratrio, as cartilagens da traqueia
so responsveis por proporcionar uma rigidez suficiente para impedir que a
traqueia entre em colapso e, ao mesmo tempo, devido ao componente elsti-
co que une estes anis cartilaginosos, possvel encontrar certa mobilidade e

captulo 3 109
flexibilidade desta estrutura, a qual se desloca com a respirao e com os mo-
vimentos da laringe durante a deglutio (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 113).
Antes de atingir sua extremidade inferior a traqueia sofre um ligeiro des-
vio para a direita. Uma vez atingido o final, a traqueia se divide em dois ramos
menores. O ponto de diviso da traqueia conhecido como carina, e divide a
traqueia em dois brnquios principais (direito e esquerdo), os quais se dirigem
para os pulmes (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 113).
Os brnquios principais apresentam uma estrutura muito semelhante tra-
queia e tambm podem ser chamados de brnquios de primeira ordem. Cada
brnquio principal d origem aos brnquios lobares ou como tambm so cha-
mados, brnquios de segunda ordem. Estes se dividem e do origem aos brn-
quios segmentares ou brnquios de terceira ordem, e estes vo de encontro aos
segmentos broncopulmonares (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 113).
Os brnquios segmentares ainda sofrem vrias divises, as quais vo atingindo
um tamanho cada vez menor at alcanar os alvolos pulmonares. Assim pode-se
dizer que cada brnquio principal d origem a uma srie de ramificaes conheci-
das como rvore brnquica (figura 3.5) (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 113).
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110 captulo 3
As vias areas denominadas de conduo esto envolvidas em diversas doenas pul-
monares importantes. Esse conjunto de doenas pulmonares pode ser classificado
como doenas pulmonares obstrutiva crnica (DPOC), e nela se encaixam a asma,
bronquiolite, bronquite crnica e fibrose cstica. Comumente, esta obstruo do fluxo
de ar causada pelo aumento do muco, inflamao das vias areas e tambm pela
constrio do msculo liso.
A asma uma doena caracterizada pela inflamao mediada por linfcitos e eosinfi-
los, o que leva contrao reversvel do msculo liso nessas vias chamada de bronco-
espasmo. A bronquiolite uma doena das vias areas pequenas, e em geral causada
por um vrus conhecido como vrus respiratrio sincicial. A bronquite crnica no entanto
conhecida como a doena dos fumantes, e est associada a um aumento das clulas
secretoras de muco nas vias areas e, consequentemente a um aumento na produo
do muco. A fibrose cstica uma doena herdada que, atravs de mecanismos lesi-
vos, afeta os canais de cloreto das glndulas excrinas. No sistema respiratrio, mais
especificamente nos pulmes, isso resulta em obstruo em decorrncia do acmulo
anormal de muco, levando a infeces recorrentes.
(BERNE E LEVY, 2009 p. 420).

Pleura e pulmo

Os rgos principais da respirao so os pulmes, os quais podem ser diferen-


ciados em direito e esquerdo e esto localizados na cavidade torcica. Entre os
pulmes existe uma regio conhecida como mediastino, a qual ocupada pelo
corao, os grandes vasos e alguns ramos proximais, o esfago, parte da tra-
queia e tambm dos brnquios principais (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 112).
Cada pulmo recoberto por um saco seroso fechado, este saco conheci-
do como pleura, que apresenta dois folhetos: pleura pulmonar, que reveste a
superfcie do pulmo e mantm uma continuidade com a pleura parietal, que
recobre a face interna do trax. Entre as pleuras existe um espao denominado
de cavidade pleural o qual contm uma pelcula muito fina de lquido. Este l-
quido responsvel pelo deslizamento de um folheto contra o outro devido s
constantes mudanas de volume do pulmo em consequncia dos movimentos
do sistema respiratrio (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 112).

captulo 3 111
Os pulmes podem ser classificados como rgos com forma cnica, onde
apresentam um pice superior, uma base na regio inferior e duas faces: 1. cos-
tal (devido ao contato com as costelas); e 2. medial (em contato com o corao e
mediastino). A base pulmonar descansa sobre o msculo diafragma, que sepa-
ra internamente o trax do abdome, e conhecida como face diafragmtica. Os
pulmes apresentam algumas subdivises, as quais so conhecidas como lobos
pulmonares, e so encontrados trs lobos no pulmo direito, e dois lobos no pul-
mo esquerdo. Os lobos do pulmo direito so separados por algumas fendas
profundas, conhecidas como fissura oblqua e fissura horizontal, enquanto que
o pulmo esquerdo separado em dois lobos atravs da fenda oblqua. Cada lobo
pulmonar subdividido em segmentos broncopulmonares, considerados como
a maior poro de um lobo e que ventilada por um brnquio especfico origina-
do do brnquio lobar (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 112).
Assim, um mesmo lobo apresenta vrios segmentos broncopulmonares,
onde cada um deles suprido por um brnquio segmentar especfico, origina-
do do brnquio lobar (DANGELO E FATTINI, 2002 p. 112).
Em sua face medial, os pulmes apresentam uma fenda em forma de raque-
te, conhecida como o hilo pulmonar, regio pela qual entram ou saem os brn-
quios, vasos e nervos pulmonares, que constituem a raiz do pulmo (DANGELO
E FATTINI, 2002 p. 112).

3.2 Mecnica ventilatria, volumes e


capacidades do pulmo

O estudo das propriedades mecnicas do pulmo e tambm da caixa torcica,


incluindo costelas, diafragma, cavidade abdominal e msculos abdominais
pode ser definido como mecnica pulmonar. Primariamente, o pulmo possui
a funo de troca gasosa, e, para realizar esta funo o ar deve ser movido para
dentro e para fora do pulmo. As propriedades mecnicas do pulmo e tambm
das estruturas que compe a caixa torcica determinam a facilidade, ou a difi-
culdade desse movimento do ar.
Segundo Tortora e Nielsen (2013 p. 858), a mecnica da ventilao pulmo-
nar ocorre em trs estgios diferentes:

112 captulo 3
1. Inicialmente, a respirao, ou a ventilao pulmonar, consiste na ins-
pirao e expirao de ar, o que permite a troca de ar entre a atmosfera e os
espaos areos do pulmo.
2. A respirao pulmonar externa pode ser definida como a troca gasosa
entre os espaos areos pulmonares e o sangue nos capilares pulmonares. Este
mecanismo ocorre atravs da membrana respiratria, onde o sangue recebe
oxignio (O2) e perde gs carbnico (CO2).
3. Respirao tecidual interna, onde ocorre a troca gasosa entre o sangue
presente nos capilares sistmicos e as clulas teciduais. Neste momento o san-
gue perde O2 e recebe CO2.

Assim como ocorre com o fluxo sanguneo, o fluxo de ar entre a atmosfera e os


pulmes ocorre devido a um gradiente de presso. No momento em que a pres-
so intrapulmonar menor do que a presso do ar na atmosfera, o ar entra nos
pulmes, e, de modo contrrio, quando a presso intrapulmonar maior do que
a presso na atmosfera o ar sai dos pulmes (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 858).

Inspirao

A ao de enviar o ar para dentro do corpo classificado como inspirao. Mo-


mentos antes da inspirao, a presso intrapulmonar igual presso atmos-
frica (que, ao nvel do mar, de aproximadamente 760 mmHg, ou 1 atmos-
fera). Para o ar entrar nos pulmes, a presso no interior dos alvolos tem de
ser menor do que a presso atmosfrica, e esta condio s acontece devido
expanso pulmonar (TORTORA & NIELSEN, 2013 p.858).
Com a expanso pulmonar, o volume pulmonar aumenta, diminuindo a
presso pulmonar para menos que a presso atmosfrica. Ento, no primeiro
estgio da expanso pulmonar ocorre a contrao dos principais msculos res-
piratrios (diafragma e msculos intercostais externos). O msculo diafragma
forma o assoalho da cavidade torcica, e inervado por fibras dos nervos fr-
nicos que emergem de ambos os lados da medula espinhal. A contrao deste
msculo provoca o seu achatamento, aumentando o dimetro vertical da ca-
vidade torcica que responsvel por aproximadamente 75% do ar que chega
aos pulmes durante a inspirao. Sua contrao pode levar a uma alterao
de apenas 1 centmetro na cavidade torcica (respirao normal), a at 10 cm
(durante o exerccio vigoroso) (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 858).

captulo 3 113
Em situaes como gravidez avanada e obesidade, a descida do diafragma no
acontece em sua plenitude, assim, a responsabilidade da expanso recai sobre os
msculos intercostais externos. Estes possuem um trajeto oblquo para baixo e
para frente, assim, quando contrados, estes msculos tracionam as costelas para
cima e o esterno empurrado para frente, aumentando assim o espao anteropos-
terior e tambm lateral da cavidade torcica (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 858).
Com a contrao do diafragma e tambm dos msculos intercostais a cavi-
dade torcica aumentada e as paredes pulmonares so tracionadas para fora.
Isso ocorre devido presena das pleuras parietal e visceral, que esto bem ade-
ridas na parede torcica e na parede pulmonar externa. Assim, medida que a
cavidade torcica se expande, a pleura parietal, que reveste a cavidade, puxada
para fora em todas as direes, levando junto a pleura visceral e por consequn-
cia os pulmes (figura 3.6) (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 858).
Quando o volume pulmonar aumenta, a presso alveolar diminui cerca de
2 mmHg, e estabelecido um gradiente de presso entre a atmosfera e os alvo-
los, permitindo ento a inspirao (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 859).
Em casos onde forada a inspirao profunda, os msculos chamados de
acessrios tambm so ativados. Entre os msculos acessrios esto os ms-
culos esternocleidomastideo, escalenos, e os msculos peitorais menores
(TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 859).
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Figura 3.6 O diafragma durante a respirao.

114 captulo 3
Expirao

O movimento de respirao para fora tambm pode ser chamado de expirao


e, assim como a inspirao, tambm realizada por um gradiente de presso.
Contudo, para que o ar seja mandado para fora do pulmo, a presso intrapul-
monar deve ser maior do que a presso atmosfrica. Este movimento de expi-
rao depende basicamente de alguns fatores bsicos: 1. as fibras elsticas que
foram esticadas durante a inspirao devem se retrair e atingir assim o seu ta-
manho normal; 2. Trao para dentro da parede pulmonar (TORTORA & NIEL-
SEN, 2013 p. 860).
No momento em que os msculos inspiratrios relaxam, a expirao tem
incio. Com os msculos intercostais relaxados as costelas se movem para bai-
xo, enquanto que com o relaxamento do diafragma, ocorre uma elevao do
assoalho da cavidade torcica. Este conjunto de mecanismos leva a uma dimi-
nuio dos dimetros vertical, anteroposterior e lateral da cavidade torcica.
Neste momento ocorre uma trao para dentro entre as pleuras parietal e vis-
ceral, aumentando a presso alveolar para 762 mmHg (TORTORA & NIELSEN,
2013 p. 860).
Em situaes onde ocorre a expirao forada, ou em casos onde a expi-
rao impedida, msculos como os intercostais internos e abdominais so
contrados, colaborando para a expirao. Os msculos intercostais internos
e abdominais quando contrados movem as costelas inferiores para baixo,
comprimindo as vsceras abdominais, forando ento o diafragma para cima
(TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 860).
Alm de ser essencial para a vida e correto para o funcionamento do orga-
nismo humano, a respirao permite aos seres humanos expressar emoes.
Ao mesmo tempo, em casos onde as vias areas inferiores esto bloqueadas,
aes como tossir e espirrar podem liberar a passagem de ar (TORTORA &
NIELSEN, 2013 p. 860).
No entanto, apesar da respirao ser controlada voluntariamente em cur-
tos perodos de tempo, o sistema responsvel pelo controle da respirao o
sistema nervoso, que controla esta atividade automaticamente, a fim de suprir
as necessidades do corpo sem um esforo consciente (TORTORA & NIELSEN,
2013 p. 860).

captulo 3 115
CONEXO
Assista ao vdeo no link abaixo e veja a descrio e formao do sistema respiratrio. Neste
vdeo acompanhe como ocorre a ventilao pulmonar, https://www.youtube.com/watch?v=-
vlY3AOnqLtk

Volumes e capacidades pulmonares

O ar que entra e sai dos pulmes durante a respirao pode ser dividido em
quatro volumes pulmonares, sendo: 1. volume corrente (VC); 2. volume de re-
serva inspiratrio (VRI); 3. volume de reserva expiratrio (VRE); e 4. volume re-
sidual (VR). Alguns fatores podem afetar os volumes pulmonares, entre eles, a
idade, o sexo, a altura e o peso so os fatores principais. Baseado nesses fatores,
profissionais da sade usam algoritmos para calcular os volumes pulmonares
(BERNE E LEVY, 2009 p. 431).

CONCEITO
Algortmo: Equao e/ou srie de passos que so utilizados na resoluo de um problema

O volume de ar que se move durante um nico movimento de inspirao e


expirao chamado de volume corrente (VC). Comumente o VC durante uma
respirao normal atinge cerca de 500 mL (BERNE E LEVY, 2009 p. 431).
O volume adicional que cada pessoa consegue inspirar alm da sua ins-
pirao normal conhecido como volume de reserva inspiratrio (VRI).
Comumente, em um homem de 70 kg, o VRI de aproximadamente 3.000 mL,
seis vezes maior do que seu VR (BERNE E LEVY, 2009 p. 431).
No entanto, o volume que uma pessoa consegue expirar alm de sua expira-
o normal conhecida como volume de reserva expiratrio (VRE). Ao contr-
rio do VRI, o VRE no apresenta um volume to grande, e atinge cerca de 1.100
mL (BERNE E LEVY, 2009 p. 432; SILVERTHORN, 2010 p. 568).

116 captulo 3
O volume residual um volume pulmonar o qual no pode ser medido di-
retamente. Mesmo em situaes onde todo o ar expelido do pulmo um pe-
queno volume de ar ainda pode ser encontrado dentro dos pulmes. Esse vo-
lume de ar conhecido como volume residual (VR). O VR de um indivduo de
70 kg de aproximadamente 1.200 mL. O volume residual existe em razo dos
pulmes serem aderidos s costelas, impedindo assim seu total colabamento
(BERNE E LEVY, 2009 p.432; SILVERTHORN, 2010 p. 568).
Assim como avaliamos os volumes pulmonares, comumente avaliamos
tambm as capacidades pulmonares. Capacidade pulmonar a soma de dois
ou mais volumes. A capacidade vital (CV) representa a quantidade mxima de
ar que pode ser inspirada ou expirada voluntariamente a cada respirao (ciclo
ventilatrio). Para identificar a capacidade vital devem ser identificados e so-
mados o volume de reserva inspiratrio, volume de reserva expiratrio e volu-
me corrente. Com o avanar da idade, os msculos enfraquecem, e os pulmes
se tornam menos elsticos, diminuindo assim a capacidade vital.
Quando somados a capacidade vital e a o volume residual possvel identi-
ficar a capacidade pulmonar total (CPT). Alm da CV e da CPT ainda possvel
identificar a capacidade inspiratria atravs da soma do volume corrente e do
volume de reserva inspiratrio, e tambm a capacidade residual funcional, que
pode ser identificada a partir do volume de reserva expiratrio somado ao volu-
me residual (BERNE E LEVY, 2009 p. 432; SILVERTHORN, 2010 p. 568).

As DPOC ocorrem comumente em fumantes, e nestes casos, podem ocorrer a so-


mao de vrias doenas. Em indivduos onde o componente principal da DPOC o
enfisema, o tecido elstico das paredes alveolares e tambm dos capilares destrudo
progressivamente, levando ao aumento da complacncia e reduo da retrao els-
tica. Isso leva a um deslocamento do ponto de presso nos alvolos e consequente-
mente, a um fechamento prematuro das vias areas, provocando um aumento do VR, e
CPT, alm de que a resistncia das vias areas tambm se encontra aumentada. Esses
aumentos nos volumes pulmonares levam a um aumento do trabalho de respirao
pelo estiramento dos msculos respiratrios e reduzem sua eficincia.
J em casos de doenas pulmonares restritivas, como a fibrose pulmonar, a
complacncia pulmonar se encontra diminuda, assim como os volumes pul-
monares, no entanto, a velocidade do fluxo se encontra relativamente normal.

captulo 3 117
Durante o terceiro trimestre da gravidez o tero se encontra dilatado, aumentando as-
sim a presso intra-abdominal, restringindo assim o movimento do diafragma. Essa
alterao do volume pulmonar resulta tambm em uma diminuio da complacncia
pulmonar e, consequentemente, aumento da resistncia das vias areas (BERNE E
LEVY, 2009 p. 443).

3.3 Ventilao e perfuso pulmonar


Ventilao e tambm o fluxo sanguneo pulmonar, ou perfuso como tambm
conhecido, so componentes importantes da troca gasosa que ocorre no pul-
mo (BERNE E LEVY, 2009 p. 445; SILVERTHORN, 2010 p. 576).
A ventilao o processo no qual o ar movido para dentro e tambm para
fora do pulmo. Contudo, a ventilao no distribuda uniformemente nos
pulmes, isso acontece principalmente devido ao efeito da gravidade (BERNE
E LEVY, 2009 p. 445; SILVERTHORN, 2010 p. 576).
Durante a posio ortosttica, os alvolos que esto localizados prximos ao
pice do pulmo esto mais expandidos do que os alvolos encontrados na re-
gio da base pulmonar. A gravidade atua exercendo uma fora de trao do pul-
mo para baixo, arrastando-o da caixa torcica. Seguido a essa trao, a presso
pleural menor no pice do que na base pulmonar alterando assim o volume
alveolar e, devido diferena deste volume alveolar entre a base o pice, os alv-
olos da base apresentam uma maior complacncia, permitindo assim que eles
sejam mais ventilados. Nesse caso, devido menor complacncia dos alvolos
do pice do pulmo, o volume corrente destes alvolos menor. Em casos onde
a pessoa se encontra em decbito ventral ou decbito dorsal estas alteraes
so menores (BERNE E LEVY, 2009 p. 445; SILVERTHORN, 2010 p. 576).
No entanto, alm dos efeitos gravitacionais na ventilao pulmonar, a ven-
tilao das unidades ventilatrias terminais tambm no considerada unifor-
me, uma vez que possvel encontrar variaes da resistncia ou da complacn-
cia alveolar. Em casos onde a complacncia ou resistncia alveolar se encontra
aumentada, as vias areas iro levar mais tempo para se encher e se esvaziar
(BERNE E LEVY, 2009 p. 446; SILVERTHORN, 2010 p. 578).

118 captulo 3
O processo onde o sangue desoxigenado passa pelos pulmes e ento reo-
xigenado conhecido como perfuso. A perfuso tem incio no trio direito,
onde o sangue chega proveniente da circulao sistmica, passando pelo ven-
trculo direito, e bombeado para o interior das artrias pulmonares. Esta art-
ria possui um dimetro aproximado de 3 cm, e se ramifica nas artrias direita
e esquerda e, de todo o corpo, estas so as nicas artrias que levam sangue
desoxigenado (BERNE E LEVY, 2009 p.445; SILVERTHORN, 2010 p. 576).
O sangue desoxigenado das artrias pulmonares alcana vasos cada vez me-
nores, conhecidos como arterolas e capilares onde passar por um processo de
reciclagem, ou seja, uma vez alcanado os capilares, as hemcias que atingem
a poro mais distal dos capilares e, em contato com os alvolos, so reoxige-
nadas (figura 3.7).

ALEXANDR MITIUC | DREAMSTIME.COM

Figura 3.7 O diafragma durante a respirao.

O sistema circulatrio pulmonar possui diferentes funes, entre elas:


1. reoxigenar o sangue e tambm eliminar o gs carbnico presente; 2. auxiliar
no balano dos fludos do pulmo; e 3. distribuir e retirar os produtos metabli-
cos do pulmo. Cerca de 500 mL o volume total da circulao pulmonar, o que
10% de todo o volume de sangue circulante no organismo humano. Em con-
dies normais, cerca de 75 mL de sangue est presente na rede alvolo-capilar

captulo 3 119
a qualquer momento do dia, porm, durante a atividade fsica, o volume san-
guneo chega at 150, 200 mL devido ao maior recrutamento de capilares. Essa
capacidade de recrutar novos capilares uma caracterstica especfica dos pul-
mes, o que possibilita a compensao e tambm alguns ajustes relacionados
ao estresse.
Uma vez oxigenado, o sangue deixa o alvolo por uma rede de pequenas
veias pulmonares, as quais iro formar posteriormente veias pulmonares mais
calibrosas, por onde o sangue retorna ao trio esquerdo do corao, e, a partir
do ventrculo esquerdo ter a funo de transportar oxignio para todas as regi-
es do corpo (BERNE E LEVY, 2009 p. 445; SILVERTHORN, 2010 p. 576).

3.4 Trocas gasosas, difuso e transporte de


gases

O sistema respiratrio atua em conjunto com o sistema circulatrio, uma vez


que estes dois sistemas tem a funo de transportar oxignio para os pulmes
e tambm para os tecidos a fim de manter a atividade celular, ao mesmo tempo
em que retiram o gs carbnico dos tecidos e tambm dos pulmes (BERNE E
LEVY, 2009 p.461).
Uma vez inspirado, o transporte dos gases ir acontecer graas a alguns me-
canismos especializados relacionados s caractersticas e tambm aos compo-
nentes sanguneos. Este movimento dos gases pelo sistema respiratrio ocorre
principalmente por difuso (BERNE E LEVY, 2009 p.461).
A figura 3.8 mostra o processo de trocas gasosas nos alvolos pulmonares.
A difuso dos gases um processo fsico muito importante para a respirao
uma vez que atravs dele que o O2 passa do meio interno para as clulas, ao
mesmo tempo em que o CO2 passa para o meio externo. O processo de difuso
considerado um processo passivo, e os sistemas respiratrio e circulatrio
apresentam caractersticas que facilitam essa difuso dos gases. Entre essas ca-
ractersticas esto: 1. grandes superfcies para trocas gasosas; 2. pequena dis-
tncia da difuso; e 3. diferenas entre os gradientes de presso, uma vez que
o O2 consumido pelos tecidos de baixa presso (P) de O2, enquanto que o CO2
produzido aumenta a PCO2 (BERNE E LEVY, 2009 p. 461).

120 captulo 3
DESIGNUA | DREAMSTIME.COM
Figura 3.8 O processo de troca gasosa no alvolo.

No entanto, antes de chegarem aos locais de difuso, os gases inspirados e


expirados devem ser transportados atravs do sangue. O transporte dos gases
pode ser diferenciado em dois: 1. O transporte de O2; 2. O transporte de CO2
(BERNE E LEVY, 2009 p. 463).
O oxignio pode ser transportado no sangue atravs de duas maneiras, O2
dissolvido e O2 ligado a Hemoglobina (Hb) (figura 3.9). A forma dissolvida no
o principal mecanismo de transporte de O2 uma vez que uma pequena porcen-
tagem de O2 est dissolvida no sangue, assim, sua contribuio para o transpor-
te de oxignio quase nula. No entanto, a ligao do O2 com a Hemoglobina
(Hb) muito importante, pois, a capacidade do sangue de transportar O2 au-
menta por volta de 65 vezes devido ao poder desta ligao (BERNE E LEVY, 2009
p. 463).
O transporte de CO2 por sua vez ocorre atravs dos glbulos vermelhos do
sangue, principalmente na forma de bicarbonato (HCO3), dissolvido no plasma e
como composto carbamnico. O CO2 dissolvido rapidamente, se espalha no te-
cido e penetra no plasma. J o processo de formao de bicarbonato muito len-
ta, e catalisada pela enzima anidrase carbnica (BERNE E LEVY, 2009 p. 467).

captulo 3 121
JOSHA42 | DREAMSTIME.COM

Figura 3.9 O transporte de oxignio.

Em condies normais, a velocidade de produo do CO2 de aproximadamen-


te 200 mL/min. Proporcionalmente, a troca respiratria igual a 0,8, onde a cada
80 molculas de CO2, 100 molculas de O2 entram no leito capilar. No entanto, um
estado de equilbrio deve ser mantido a fim de evitar alteraes no funcionamento
do organismo humano, atravs de alteraes no pH (BERNE E LEVY, 2009 p. 467).

Em casos de apneia obstrutiva no sono, o indivduo toma conhecimento desta doena atra-
vs de seu cnjuge, que relata que seu companheiro (a) ronca. Esse ato de roncar vai
aumentando progressivamente e, de repente, para, enquanto o indivduo continua a realizar
esforos respiratrios vigorosos. O indivduo ento acorda e volta a dormir, continuando
esse processo durante toda a noite. Esse ato de acordar acontece quando a hipoxemia e
a hipercapnia arterial estimulam os quimiorreceptores centrais e tambm perifricos. Essa
restaurao da respirao normal dura um curto perodo de tempo, onde novas alteraes

122 captulo 3
voltam a acontecer. As complicaes da apneia obstrutiva do sono incluem privao do
sono, falncia cardaca direita e at mesmo a hipertenso pulmonar secundria aos epis-
dios hipxicos recorrentes. Esta uma doena comum em indivduos obesos, e tambm
em indivduos com complacncia excessiva da hipofaringe, edema e com anormalidades
estruturais das vias areas superiores (BERNE E LEVY, 2009 p. 477).

3.5 Equilbrio cido-bsico


A concentrao dos ons de hidrognio (H) possui um efeito muito importan-
te sobre vrios processos metablicos e, assim a regulao do pH essencial
para a homeostasia normal. O pH normal varia de 7,35 a 7,45 nos adultos, e este
equilbrio deve ser mantido com preciso pois um pequeno desequilbrio pode
afetar gravemente vrios rgos (BERNE E LEVY, 2009 p. 468).
O organismo humano utiliza trs mecanismos diferentes para controlar o
equilbrio cido-bsico do sangue. Inicialmente, o excesso de cido excretado
pelos rins sob a forma de amonaco. O rim tem a importante capacidade de
alterar a quantidade de cido ou base que excretada por ele, no entanto, este
processo de regulao demora vrios dias (BERNE E LEVY, 2009 p. 468).
Como segundo mtodo de controle o organismo utiliza algumas solues
tampo a fim de diminuir as alteraes decorrentes da acidez. O tampo mais
comumente liberado pelo corpo o bicarbonato. Em casos onde a concentra-
o de cido no sangue estiver aumentada, ocorre uma maior liberao de bi-
carbonato, com o objetivo de diminuir as possveis alteraes no pH. De manei-
ra semelhante, porm inversa, quando ocorre um aumento das concentraes
de base no sangue, menor ser a liberao de bicarbonato (BERNE E LEVY,
2009 p. 468).
O terceiro mecanismo responsvel pelo combate das alteraes do pH o
mecanismo respiratrio. Neste caso, as mudanas no pH sanguneo so com-
batidas atravs da excreo de anidrido carbnico (BERNE E LEVY, 2009 p.468).
No crebro, os centros de controle respiratrio regulam o volume de ani-
drido carbnico exalado por meio do controle da velocidade e tambm da pro-
fundidade da respirao. Em casos onde a respirao se encontra aumentada,
a concentrao de anidrido carbnico no sangue diminui, tornando ento
o sangue mais bsico (pH > 7,45). Em casos onde ocorre uma diminuio da

captulo 3 123
respirao, o anidrido carbnico aumenta, tornando o sangue mais cido (pH <
7,35). Ento, atravs da modificao da velocidade e da profundidade da respi-
rao o pulmo tem a capacidade de regular o pH (BERNE E LEVY, 2009 p. 468).
Quando ocorre uma alterao nestes mecanismos de controle pode ocorrer
uma alterao no equilbrio cido-bsico do organismo, que pode ser alcalo-
se, ou acidose. A acidose considerada um aumento em excesso de cido, en-
quanto que a alcalose um aumento da base circulante. Acidose e alcalose no
so classificadas como doenas, no entanto, podem ser consideradas como
um conjunto de alteraes, metablicas ou respiratrias. Em casos de acido-
se/alcalose metablicas, um desequilbrio na produo e/ou na excreo renal
de cidos e bases podem ser encontrados. J na acidose/alcalose respiratrias
so causadas principalmente por perturbaes pulmonares ou da respirao
(BERNE E LEVY, 2009 p. 468).

3.6 Controle neural e hormonal da respirao


A respirao poder ser controlada voluntariamente atravs da ativao muscu-
lar, especificamente, dos msculos que trabalham colaborando com a respira-
o. Contudo, essa contrao resultado de impulsos nervosos que so trans-
mitidos do encfalo at os msculos (TORTORA & NIELSEN, 2013 p.860).
Os impulsos nervosos so enviados para os msculos da respirao a partir
de uma aglomerao de neurnios localizada nas duas laterais do bulbo e na
ponte do tronco enceflico. Essa regio conhecida como centro respiratrio e
consiste em um conjunto de neurnios divididos, de acordo com suas funes,
em trs reas diferentes: 1. A rea da ritmicidade bulbar; 2. A rea pneumotxi-
ca da ponte; e 3. rea apnustica da ponte (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 860).
A rea da ritmicidade bulbar controla o ritmo da respirao atravs do con-
trole da inspirao e tambm da expirao. Este controle possvel, pois dentro
desta rea encontram-se os neurnios inspiratrios e expiratrios. Em situa-
es normais o ritmo da respirao de 2 segundos para a inspirao e 3 segun-
dos para a expirao (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 860).
Apesar da rea de ritmicidade bulbar controlar o ritmo bsico da respirao,
outros locais no tronco enceflico ajudam a coordenar a transio entre a ins-
pirao e expirao. A rea pneumotxica justamente uma destas regies, a
qual fica localizada na parte superior da ponte e transmite impulsos inibitrios

124 captulo 3
para a regio inspiratria. Estes impulsos nervosos impedem o enchimento
completo dos pulmes atravs do desligamento da regio inspiratria. Em oca-
sies onde a atividade da rea pneumotxica est aumentada, a respirao se
apresenta mais acelerada (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 860).
Assim como a rea pneumotxica, a rea apnustica tambm ajuda a co-
ordenar a transio entre a inspirao e a expirao. Ela localizada na parte
inferior da ponte. Sua funo enviar impulsos estimuladores para a rea ins-
piratria ativando-a, e tambm prolongando a inspirao. Quando estimulado,
possvel encontrarmos uma respirao profunda e longa. No entanto, quando
a rea pneumotxica est ativa, esta tem controle sobre a estimulao da rea
apnustica (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 862).
Contudo, embora o ritmo bsico da respirao seja estabelecido e coorde-
nado pelo centro inspiratrio, o ritmo pode ser modificado de acordo com a
resposta aos influxos provenientes de outras regies do encfalo, e tambm de
receptores da parte perifrica do sistema nervoso e de outros fatores (TORTORA
& NIELSEN, 2013 p. 862).
Para evitar situaes que poderiam trazer risco para vida humana possvel
que os seres humanos controlem sua vontade de respirar, mesmo que por um
curto perodo de tempo. Isso acontece porque o crtex cerebral possui conexes
com o centro respiratrio (figura 3.10) e, assim, possvel evitar a entrada de
gua, ou ento de gases irritantes nas vias areas. No entanto, esta capacidade
limitada devido ao acmulo de CO2 e de H+ que ocorre no corpo em situaes
semelhantes. Em ocasies assim, as concentraes de CO2 e H+ aumentam at
um nvel em que a rea inspiratria totalmente estimulada, e ento a respirao
recomea independente da nossa vontade (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 862).
LEGGER | DREAMSTIME.COM

Figura 3.10 Localizao do centro respiratrio no encfalo.

captulo 3 125
impossvel que uma pessoa se mate apenas prendendo a respirao. Quando a respira-
o impedida voluntariamente a rea responsvel pela inspirao estimulada indepen-
dente de nossa vontade. Os impulsos nervosos provenientes do hipotlamo e do sistema
lmbico estimulam o centro respiratrio no tronco enceflico, o que permite que estmulos
emocionais tambm alterem a respirao (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 862).

Alm de estmulos neurais, estmulos qumicos tambm podem determi-


nar a velocidade e tambm a regularidade com que respiramos. O sistema res-
piratrio tem como objetivo manter os nveis de CO2 e de O2 adequados, porm,
este sistema susceptvel s alteraes nos nveis desses gases nos lquidos
corporais. Neurnios especficos chamados de quimiorreceptores monitoram
as concentraes de CO2, H+ e O2, permitindo o seu influxo para o centro respi-
ratrio (TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 862).
Os quimiorreceptores centrais so localizados no sistema nervoso central, e
respondem s alteraes de CO2 e H+. J os quimiorreceptores perifricos esto
localizados na parede do arco da aorta e tambm em ndulos ovalados presen-
tes nas paredes da cartida comum direita e esquerda. Estes so sensveis s
alteraes de O2, H+ e CO2 no sangue (BERNE E LEVY, 2009 p. 472; TORTORA &
NIELSEN, 2013 p. 862).
Estes quimiorreceptores enviam impulsos para o encfalo, que torna a rea
inspiratria ativa, obtendo um aumento da frequncia respiratria. Esse au-
mento permite que o corpo elimine mais CO2 at que alcance sua concentrao
normal. J em casos onde o CO2 menor do que o ideal, os quimiorreceptores
no so estimulados, no sendo ativada ento a rea inspiratria, diminuindo
assim a frequncia respiratria, permitindo a elevao das concentraes de
CO2 (BERNE E LEVY, 2009 p. 472; TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 862).
O ltimo tipo de controle da respirao diz respeito a receptores sensveis
ao estiramento localizados nas paredes dos brnquios e bronquolos. Estes re-
ceptores so chamados de barorreceptores, e quando estirados durante a insu-
flao so enviados impulsos ao longo do nervo vago para as reas respiratrias
e apnustica, inibindo-as. Como resultado tem incio a expirao, diminuin-
do assim a estimulao dos barorreceptores, at que uma nova inspirao se
inicie. Este mecanismo considerado um mecanismo protetor o qual impede
que os pulmes sejam inflados excessivamente (BERNE E LEVY, 2009 p. 472;
TORTORA & NIELSEN, 2013 p. 862).

126 captulo 3
REFLEXO
O estudo deste captulo forneceu a compreenso dos mecanismos envolvidos na oxigenao
do sangue. O sistema respiratrio humano constitudo por um par de pulmes e tambm
por vrios rgos que conduzem o ar para dentro e para fora das cavidades pulmonares. A
circulao pulmonar traz o sangue desoxigenado do ventrculo direito at as unidades de
trocas gasosas. A entrada de ar nos pulmes ocorre atravs de um mecanismo conhecido
como inspirao este considerado a fase ativa da respirao, onde msculos da caixa tor-
cica, principalmente o diafragma se contraem e se movem para baixo do abdome, causando
uma presso negativa no trax, o que faz com que o oxignio entre nos pulmes. A difuso
e tambm o transporte de O2 e CO2 so determinados por leis fundamentais da difuso e
esto diretamente relacionadas com os gradientes de presso. O volume de ar localizado nas
vias areas de conduo chamado de espao morto anatmico. A ventilao no espao
morto est inversamente relacionada com o volume corrente. Grande parte do controle da
respirao est localizada no bulbo do tronco enceflico, em uma regio conhecida como
centro respiratrio. Esta regio regula a respirao com informaes proveniente de alas
de retroalimentao sensorial, alm de reflexos pulmonares e tambm torcicos. Alm da
estimulao neural, alguns quimiorreceptores tambm ajudam no controle da respirao e
respondem a mudanas no O2 e CO2.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
BERNE, Robert M. & LEVY, Matthew, N. Fisiologia. 6 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.
DANGELO, Jos G.; FATTINI, Carlo A. Anatomia Humana Bsica. 2 ed. So Paulo: Atheneu, 2002.
GUYTON, Arthur C.; HALL, John E. Tratado de fisiologia mdica. 11 ed. Rio de Janeiro: Elsevier,
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SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 5 ed. Porto Alegre:
Artmed, 2010.
TORTORA, Gerard J.; NIELSEN, Mark T. Princpios de Anatomia Humana. 12 ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2014.

captulo 3 127
128 captulo 3
4
Sistema Renal
OBJETIVOS
Atravs do conhecimento desenvolvido neste captulo voc dever ser capaz de:

Entender o funcionamento do sistema renal e sua funo na filtrao e remoo de resdu-


os corporais pela produo de urina.
Aprender os mecanismos do fluxo sanguneo renal e a maneira que os glomrulos realizam
a filtrao dos fluidos, bem como os processos de reabsoro e secreo das substncias.
Compreender como a urina formada e excretada aps todas estas etapas. Bom estudo!

130 captulo 4
4.1 Aspectos morfofuncionais do sistema renal
Os rins so rgos em par que apresentam formato em gro de feijo e locali-
zam-se na regio retroperitoneal, a cada lado da coluna vertebral acima da cin-
tura e contra a parede posterior do abdome, protegidos de maneira parcial pela
poro final do gradil costal (dcima primeira e dcima segunda costela).

CONCEITO
Regio retroperitoneal: Regio atrs do peritnio/cavidade abdominal.

Segundo Silverthorn (2010, p. 623), os rins so responsveis por manter a


concentrao normal de ons e gua no sangue por meio da regulao do vo-
lume do lquido extracelular e da presso sangunea, pela relao da osmolali-
dade, manuteno do equilbrio inico e, regulao homeosttica do pH, pela
excreo de resduos e, ainda, pela produo de hormnios.

Os rins atuam de forma integrada com o sistema circulatrio a fim de assegurar valo-
res aceitveis da presso sangunea e perfuso tecidual; realizam o balano ideal entre
ingesto e perda de urina pelo controle de ons sdio, potssio e clcio; removem res-
duos metablicos ou substncias exgenas do organismo e podem atuar na sntese do
hormnio eritropoietina, que regula a produo dos eritrcitos, e na liberao da renina,
uma enzima que controla a produo dos hormnios relacionados ao balano de sdio e
homeostase da presso sangunea.

Cada rim adulto apresenta um peso mdio de 130 a 150 gramas, medindo
cerca de 5 centmetros de largura por 11 centmetros de comprimento, o corres-
pondente ao tamanho de uma mo fechada.
Externamente, os rins so cobertos por uma cpsula fibrosa, ou cpsula re-
nal, composta de tecido conjuntivo que tem como funo fornecer proteo s
infeces ou traumas, e que revestida por uma camada de tecido adiposo. A
fixao dos rins ao abdome posterior possvel por meio de uma fina camada
de tecido conjuntivo denominada fscia renal.

captulo 4 131
CONCEITO
Tecido adiposo: Tecido conjuntivo formado por clulas (adipcitos) que acumulam lipdios (gorduras).

Internamente, podemos observar por meio de um corte frontal nos rins o cr-
tex, que consiste na rea mais externa, e a medula,a interna. A medula constitu-
da pelas pirmides renais, cerca de 10 a 18 estruturas em formato de cone.
A base de cada pirmide delimita o crtex e a medula e o pice termina nas
papilas renais, voltadas para o centro do rim, situadas no clice menor. Os c-
lices menores compem-se de estruturas em formato de funil (cerca de 8 a 20),
que realizam a coleta de urina de cada papila e se unem em estruturas expandi-
das (de 2 a 3) formando os clices maiores (figura 4.1). Estes realizam a drena-
gem da urina para a pelve renal at o ureter, que conduz a urina para a bexiga
urinria. Tal conduo realizada pela contrao da musculatura lisa das pare-
des dos clices, pelves e ureteres (BERNE E LEVY, 2009 p. 562).

CONEXO
Para melhor visualizar a anatomia renal, acesse o link: https://www.youtube.com/watch
?v=7bpTiqe5R6c
DESIGNUA | DREAMSTIME.COM

Figura 4.1 Rins.

132 captulo 4
A unidade funcional dos rins o nfron. Cada rim humano apresenta cerca
de 1,2 milho de nfrons, que consistem em estruturas tubulares que filtram o
sangue, ou seja, permitem a passagem de algumas substncias enquanto res-
tringem outras. Um nfron apresenta as seguintes estruturas: o corpsculo re-
nal (extremidade mais larga) e o tbulo renal (figura 4.2).
Os corpsculos renais esto presentes no crtex renal e so compostos pela
cpsula de Bowman e por uma rede de capilares glomerulares. Segundo Berne
e Levy (2009, p. 562),

O tbulo proximal forma inicialmente diversas convolues, seguidas por trecho reto que
desce em direo medula. O segmento seguinte a ala de Henle, composta pela parte
reta do tbulo proximal, pelo ramo descendente fino (que termina em curva em U), pelo
ramo ascendente fino (somente em nfrons com alas de Henle longas) e pelo ramo
descendente espesso. Perto do final do ramo ascendente espesso, o nfron passa entre
as arterolas aferente e eferente que o irrigam. Esse curto segmento do ramo ascendente
espesso chamado de mcula densa. O tbulo distal se inicia pouco depois da mcula
densa e se estende at o ponto onde dois ou mais nfrons se unem, formando um ducto
coletor cortical. O ducto coletor cortical penetra na medula e se transforma no ducto
coletor medular externo e, em seguida, no ducto coletor medular interno.

GUNIITA | DREAMSTIME.COM

Figura 4.2 Nfron.

captulo 4 133
O tbulo proximal mede cerca de 14 mm de comprimento e 0,06 mm de di-
metro e suas paredes compem-se de epitlio cbico simples, onde a superfcie
luminal das clulas apresentam vrias microvilosidades e formam a superfcie
externa do tbulo ao se assentarem sobre a membrana basal. Os tbulos distais
so mais curtos que os proximais, so compostos pelo mesmo tipo tecidual,
porm com clulas menores e, portanto, menos microvilosidades. As alas de
Henle consistem em prolongamentos dos tbulos proximais e compem-se
por um ramo ascendente e um descendente.
O glomrulo irrigado por meio de uma arterola aferente e drenado por uma
arterola eferente. Uma arterola glomerular aferente se divide em uma rede de capi-
lares denominada glomrulo renal, que seleciona a passagem de substncias. Aps
a filtragem do sangue pelos glomrulos, os capilares se unem para formar uma ar-
terola de dimetro menor: a arterola glomerular eferente. De acordo com Tortora
(2000, p. 489), a situao das arterolas glomerulares aferente-eferente nica, pois
o sangue usualmente flui para fora dos capilares e para dentro das vnulas.
O lquido filtrado pelos capilares glomerulares fluem do corpsculo renal
para o interior do tbulo proximal, que apresenta uma parede com grande n-
mero de microvilos de modo a proporcionar uma ampla regio para troca de
substncias entre tbulos e vasos sanguneos. A partir da o lquido encami-
nha-se primeira poro da ala de Henle (ramo descendente) e, posteriormen-
te, para seu ramo ascendente e ento para o tbulo distal at o ducto coletor.

CONCEITO
Microvilos: Projees presentes na superfcie das clulas que servem como meio de au-
mentar a regio disponvel para absoro de substncias.

As clulas musculares lisas da arterola aferente se modificam em clulas


epiteliais cbicas denominadas clulas granulares ou justaglomerulares de
modo a formar uma bainha em torno da arterola. Segundo Seeley, Stephens
e Tate (2003, p. 964), uma parte do tbulo distal encontra-se adjacente ao cor-
psculo renal, entre as arterolas aferente e eferente. Tais clulas especializa-
das so conhecidas como mcula densa e esto em ntimo contato com as c-
lulas justaglomerulares constituindo, dessa forma, o aparelho justaglomerular
(AJG), que auxilia no controle da presso sangunea renal.

134 captulo 4
As clulas da mcula densa fazem contato com as clulas extraglomerulares
e com as clulas justaglomerulares das arterolas aferentes, que derivam das c-
lulas do mesnquima metanfrico e apresentam filamentos musculares lisos,
importantes por produzirem, armazenarem e liberarem o hormnio renina, en-
volvido na formao de angiotensina II e secreo de aldosterona. Dessa forma,
o aparelho justaglomerular importante no mecanismo de retroalimentao
tubuloglomerular, envolvido na autorregulao do fluxo sanguneo renal (FSR)
e na intensidade de filtrao glomerular (IFG) (BERNE E LEVY, 2009 p. 568).

4.2 Fluxo sanguneo renal e filtrao glomerular


O fluxo sanguneo renal equivalente a cerca de 25% do dbito cardaco em re-
pouso (1,25 L/min), embora os rins representem apenas 0,5% do peso corporal
total (BERNE E LEVY, 2009 p. 562).

CONCEITO
Dbito cardaco: Quantidade de sangue ejetado pelos ventrculos em uma unidade de
tempo.

As artrias renais so ramos da aorta abdominal e entram no rim pelo hilo,


dividindo-se para formar as artrias interlobares, artrias arqueadas, artrias
interlobulares (radiais) e arterolas aferentes, quer terminam nos capilares glo-
merulares (GUYTON E HALL, 2006 p. 309).
A artria renal tem origem na aorta abdominal superior e divide-se em dois
ramos (um ventral e um dorsal), junto ao hilo renal, dando origem s artrias
interlobares que seguem entre as pirmides at o crtex, tanto ventral como
dorsal. Segundo Aires (2008, p. 689),

Ao alcanar o limite entre a zona medular e a cortical, as artrias interlobares se dis-


pem em ramos com forma de arcos, constituindo-se nas chamadas artrias arque-
adas. Partindo perpendicularmente de cada uma destas em direo ao crtex renal,
distribuem-se as artrias interlobulares, situadas entre os raios medulares e que, com

captulo 4 135
as estruturas corticais adjacentes, formam os lbulos renais. Estas artrias do origem a
pequenos ramos perpendiculares que constituem as arterolas aferentes dos glomru-
los, as quais vo originar os capilares glomerulares, formando-se posteriormente as
arterolas eferentes.
LEGGER | DREAMSTIME.COM

As arterolas aferen-
tes realizam a irrigao
dos capilares glomeru-
lares dos corpsculos
renais. As arterolas
eferentes originam-se
dos capilares glomeru-
lares e realizam a dre-
nagem do sangue do
glomrulo e, aps sua
formao, do origem
a uma rede de capilares
conhecidos como ca-
pilares peritubulares,
que irrigam os tbulos
proximal e distal. Nos
nfrons justamedula-
res, as arterolas efe-
rentes se dividem em
um ramo que forma
uma rede capilar corti-
cal profunda e medular
externa e em um ramo
que d origem aos va-
sos retos descendentes
(arteriais), que pene-
Figura 4.3. Fluxo sanguneo renal.
tram na medula acom-
panhando as alas de
Henle. Aps isso, o sangue regressa ao crtex por meio dos vasos retos ascendentes
(venosos) (AIRES, 2008 p. 689). Segundo Seeley, Stephens e Tate (2003, p. 694), os
capilares peritubulares fazem a drenagem para as veias interlobulares, que por sua

136 captulo 4
vez drenam nas veias arqueadas e, a partir da, para as veias interlobares que de-
sembocam na veia renal que abandona o rim e entra na veia cava inferior (figura
4.3).
De acordo com Guyton e Hall (2006, p. 309), uma alta presso hidrosttica
nos capilares glomerulares (aproximadamente 60 mmHg) ocasiona uma filtra-
o de lquidos e eletrlitos mais rpida. Em contrapartida, uma baixa presso
hidrosttica (em mdia 13 mmHg), permite uma rpida absoro. atravs de
alteraes na resistncia das arterolas aferentes e eferentes que os rins podem
controlar a presso hidrosttica nos capilares peritubulares e glomerulares,
modificando a taxa de filtrao glomerular e a reabsoro tubular.

CONCEITO
Eletrlitos: Compostos que, em contato com um solvente (gua) ou aquecidos, se disso-
ciam em ons positivos ou negativos.

O primeiro passo para a formao de urina a filtrao do plasma no inte-


rior dos tbulos renais pelos glomrulos. Segundo Aires (2008, p. 695), cerca de
20% do plasma que entra no rim e alcana os capilares so filtrados e atingem a
cpsula de Bowman. O lquido filtrado resultante deste processo denominado
filtrado glomerular. Os demais, no filtrados, atingem a arterola eferente e en-
to se dirigem para a circulao capilar peritubular at circulao sistmica.
O filtrado glomerular composto por todos os materiais presentes no san-
gue, com exceo das clulas sanguneas e protenas, que no podem fluir para
o exterior do glomrulo devido seu tamanho.
A taxa de filtrao glomerular (TFG) consiste no volume de lquido filtrado
para o interior da cpsula de Bowman por unidade de tempo, em mdia 125
mL/min ou 180L/dia. Para se manter uma homeostase da filtrao pelos glo-
mrulos, imprescindvel que os rins mantenham uma TFG constante pois um
aumento na taxa pode fazer com que as substncias passem rapidamente pelos
nfrons e no sejam absorvidas, sendo eliminadas como urina. Em contrapar-
tida, se a TFG muito inferior, quase todo o composto absorvido e os rins no
so capazes de eliminar os resduos necessrios.
A TFG sofre influncia de dois fatores: a presso de filtrao, determinada
pelo fluxo sanguneo renal e pela presso sangunea; e o coeficiente de filtrao,

captulo 4 137
que apresenta dois elementos (a rea de superfcie dos capilares glomerulares
disponvel e a permeabilidade da interface entre capilar e cpsula de Bowman)
(SILVERTHORN, 2010 p. 632). Alguns autores associam, ainda, a TFG a altera-
es no tamanho das arterolas glomerulares aferentes e eferentes, onde a contra-
o da aferente pode diminuir o fluxo sanguneo do glomrulo reduzindo a TFG e a
contrao da arterola eferente aumenta a TFG (TORTORA, 2000 p. 493).
A taxa de filtrao glomerular pode ser controlada de trs formas principais,
de acordo com Tortora (2000, p. 494):

1. Pela autorregulao renal, que consiste na capacidade que os rins apre-


sentam de manter a presso sangunea e TFG constantes, apesar das alteraes na
presso sistmica. Se a TFG reduz em decorrncia de uma diminuio da presso
arterial, o filtrado flui para a mcula densa que identifica a baixa concentrao de
sdio, cloreto e gua e as clulas do aparelho justaglomerular reduzem a secreo
de um vasoconstritor que ocasiona em uma dilatao das arterolas glomerulares
aferentes, permitindo que uma maior quantidade de sangue flua nos capilares glo-
merulares aumentando a TFG o que proporciona a volta homeostase;
2. Pelo controle hormonal, pela atuao dos hormnios angiotensina II e o
peptdeo natriurtico atrial (PNA). Se a presso sangunea e a TFG diminuem, as
clulas justaglomerulares e da mcula densa captam uma diminuio no aporte
de sdio, cloreto e gua. Assim, as clulas justaglomerulares liberam renina, con-
vertendo-a em angiotensina I e posteriormente em angiotensina II (hormnio ati-
vo), que responsvel pela vasoconstrio das arterolas glomerulares aferentes e
eferentes, pelo estmulo secreo de aldosterona pelo crtex suprarrenal, pelo es-
tmulo do centro da sede no hipotlamo e pelo estmulo de secreo da ADH pela
neuroipfise. Todos estes fatores auxiliam na restaurao da presso sangunea
normal que, por sua vez, normaliza a TFG, retornando homeostase. J o PNA, se-
cretado pelos trios do corao, gera a excreo da gua e sdio que aumenta a TFG
pelo aumento da permeabilidade da membrana de filtrao, dilatao da arterola
glomerular aferente e constrio da eferente (COSTANZO, 2014 p. 251);
3. Pela regulao neural, onde uma maior estimulao simptica gera
uma vasoconstrio da arterola glomerular aferente, diminuindo o fluxo san-
guneo glomerular e a TFG.

138 captulo 4
CONCEITO
Renina: Enzima que atua em uma grande protena plasmtica produzida pelo fgado (angio-
tensinognio), provocando a ativao do sistema renina-angiotensina-aldosterona.

Segundo Silverthorn (2010, p. 633), a TFG est sujeita autorregulao, um


processo de controle local no qual o rim mantm uma TFG relativamente cons-
tante frente s flutuaes normais da presso sangunea. A autorregulao da
TFG apresenta como funo principal proteger as barreiras de filtrao de uma
alta presso sangunea que pode causar danos. Alguns dos mecanismos envol-
vidos da autorregulao abrangem a resposta miognica, uma habilidade que
o msculo liso vascular apresenta de responder s alteraes na presso, e
retroalimentao tubuloglomerular, mecanismo parcrino de sinalizao que
influencia a TFG por alteraes no fluxo de lquido na ala de Henle.

CONCEITO
Parcrino: Quando uma substncia capaz de agir em clulas vizinhas por difuso e que
no utiliza a circulao.

4.3 Funo tubular; mecanismo de reabsoro


e secreo

Aps passar pela cpsula de Bowman, o filtrado glomerular chega ao sistema


tubular onde quase todo o total de lquidos reabsorvido para o sangue (cerca
de 99%), aps atravessar o tbulo proximal, ala de Henle, tbulo distal e ducto
coletor. Dessa forma, apenas 1% do filtrado eliminado do corpo como urina
(cerca de 1 a 2 L/dia).
Grande parte desta reabsoro acontece no tbulo proximal, com uma
quantidade inferior de reabsoro nos segmentos distais do nfron, que per-
mite com que os rins devolvam ons e gua ao plasma seletivamente para que
seja mantida uma homeostase.

captulo 4 139
Para ser reabsorvida, uma substncia necessita ser transportada atravs das
membranas epiteliais tubulares para o lquido intersticial renal e atravs da
membrana dos capilares peritubulares retorna ao sangue (GUYTON E HALL,
2006 p. 328).
Segundo Tortora (2000, p. 496),

A reabsoro tubular conduzida por clulas epiteliais ao longo dos tbulos renais e
tubos coletores, mas principalmente nos tbulos contorcidos proximais. Ela envolve
processos como osmose, difuso e transporte ativo. A reabsoro tubular um proces-
so muito discriminativo, pois somente quantidades especficas de certas substncias
so reabsorvidas, dependendo das necessidades corporais no momento. Os materiais
que so reabsorvidos incluem a gua, a glicose, os aminocidos, a ureia e os ons como
Na+, K+, Cl e HCO3.

O tbulo proximal capaz de reabsorver cerca de 67% da gua filtrada, s-


dio, cloreto, potssio e outros solutos, alm de quase toda a glicose e amino-
cidos filtrados pelo glomrulo, antes que o filtrado chegue s alas de Henle.
Existe uma variao de mecanismo de absoro do sdio na primeira e segunda
metade do tbulo proximal. Na primeira, o sdio reabsorvido com bicarbona-
to (HCO3) e outros solutos como a glicose e aminocidos. Na segunda metade,
ele absorvido em sua maior parte por meio de ons cloreto atravs das vias
transcelular e paracelular.
No mecanismo transcelular, o sdio entra na clula pela membrana lumi-
nal pela ao paralela de antitransporte de Na+H+ e um ou mais antitransporte
de Cl, o que representa cerca de dois teros do que absorvido por dia. O meca-
nismo paracelular acontece pelo aumento da concentrao de ons cloreto no
fluido tubular na primeira metade do tbulo proximal que favorece a difuso
de Cl do lmen tubular para o espao intercelular lateral. O transporte pela
via paracelular representa um tero do montante absorvido no dia (BERNE E
LEVY, 2009 p. 582).

CONCEITO
Lmen: se refere a uma cavidade interna ou interior de uma estrutura.

140 captulo 4
Conforme mencionado, cerca de 67% de gua filtrada reabsorvida pelo
tbulo proximal. Isso ocorre pelo gradiente osmtico transtubular pela reab-
soro de soluto, onde a reabsoro de Na+ com os solutos orgnicos, HCO3 e
Cl do fluido tubular no espao lateral intercelular reduz a osmolalidade do flui-
do tubular e aumenta a osmolalidade do espao intercelular lateral (BERNE E
LEVY, 2009 p. 583).

CONCEITO
Osmolalidade: Representa o nmero de molculas dissolvidas em 1 kg de solvente, dife-
rente da osmolaridade que se refere presso gerada por partculas osmoticamente ativas
de soluto dissolvidas em 1 L de solvente.

As protenas tambm so reabsorvidas pelo tbulo proximal. Elas so en-


caminhadas para o interior da clula por meio de endocitose com uma degra-
dao parcial de enzimas superficiais, que posteriormente as degradam nos
aminocidos que deixam a clula pelas protenas de transporte e retornadas ao
sangue. De modo geral, este processo absorve praticamente todas as protenas
filtradas, deixando a urina livre.

CONCEITO
Endocitose: Processo pelo qual realizado o transporte do meio extra para o meio intrace-
lular atravs de vesculas de endocitose.

Os componentes celulares do tbulo proximal podem, ainda, secretar c-


tions e ons orgnicos (muitos deles produtos finais que circulam no sangue,
decorrentes do metabolismo), desempenhando um importante papel na limi-
tao do corpo aos compostos txicos decorrentes de reservas exgenas e end-
genas. De acordo com Berne e Levy (2009, p. 586),

captulo 4 141
O tbulo proximal tambm secreta numerosos compostos orgnicos exgenos, incluin-
do numerosos frmacos e compostos txicos. Muitos desses compostos orgnicos
podem se ligar s protenas plasmticas e no so prontamente filtradas. Portanto,
apenas, pequena proporo dessas substncias potencialmente txicas so eliminadas
do corpo via excreo aps apenas sua filtrao. Tais substncias so tambm secre-
tadas dos capilares peritubulares para o fluido tubular. Esses mecanismos secretrios
so muito potentes e removem quase todos os nions e ctions orgnicos do plasma
que entram nos rins. Assim, essas substncias so removidas do plasma por filtrao
e por secreo.

A ala de Henle capaz de reabsorver cerca de 25% do cloreto de sdio e 15%


da gua filtrada. Ela consiste em trs segmentos: segmento descendente fino,
segmento ascendente fino e segmento ascendente espesso. Segundo Guyton e
Hall (2006, p. 334), o segmento descendente fino apresenta uma alta permea-
bilidade gua e moderada maioria dos solutos, incluindo sdio e ureia. Este
segmento responsvel por permitir a difuso simples de substncias pelas
suas paredes e absorve quase todo os 15% de gua absorvida pela ala de Henle.
Os segmentos ascendentes fino e espesso so praticamente impermeveis
gua, importante para a concentrao de urina. Dessa forma, grande quanti-
dade de gua que chega ao segmento permanece no tbulo. O segmento ascen-
dente espesso responsvel por aproximadamente 25% do filtrado de sdio,
cloreto e potssio absorvidos pela ala de Henle. J o segmento fino ascendente
apresenta capacidade de reabsoro inferior e, segundo Aires (2008, p 725),
altamente permevel sdio, cloreto e ureia, esta ltima excretada de forma
passiva para o interior do tbulo.
O segmento espesso ascendente da ala de Henle se esvazia na regio do
tbulo distal que, junto com o ducto coletor, so responsveis por aproxima-
damente 8% do cloreto de sdio filtrado, realizam a secreo dos ons K+ e H+ e
reabsoro de gua (8 a 17%).
O segmento inicial do tbulo distal forma parte do aparelho justaglomeru-
lar e promove controle do retorno da taxa de filtrao glomerular e aporte san-
guneo do respectivo nfron. Nessa regio, cerca de 5% do cloreto de sdio do
filtrado reabsorvido, alm de cloreto e Ca++ e apresenta impermeabilidade
gua. O on sdio entra na clula de forma passiva, por meio de um co-transpor-
te com Cl. Dessa forma, segundo Aires (2008, p. 726), o Na+ sai da clula para o

142 captulo 4
espao peritubular de maneira ativa e o Cl de maneira passiva.
O prximo segmento do tbulo distal apresenta muitas das caractersticas
do segmento espesso ascendente reabsorvendo grande parte dos ons, inclu-
sive sdio e cloreto e secretam potssio, porm impermevel gua e ureia
(GUYTON E HALL, 2006 p. 336). Ele e o ducto condutor apresentam em sua
composio dois tipos de clulas: as clulas principais, que reabsorvem gua
e cloreto de sdio e secretam potssio; e as clulas intercaladas, que secretam
H+ e HCO3, importantes no controle cido-bsico. A secreo de potssio (por
meio das clulas principais) do sangue para o fluido tubular ocorre pela capta-
o do on atravs da membrana basolateral ou quando ele deixa a clula por
difuso passiva. Como a concentrao do on potssio alta no interior das c-
lulas e baixa no fluido tubular, ele se difunde atravs dos canais de K+ na mem-
brana das clulas para o fluido, diminuindo seu gradiente de concentrao
(BERNE E LEVY, 2009 p. 592).
A ala de Henle capaz de reabsorver cerca de 25% do cloreto de sdio e 15%
da gua filtrada. Ela consiste em trs segmentos: segmento descendente fino,
segmento ascendente fino e segmento ascendente espesso. Segundo Guyton e
Hall (2006, p. 334), o segmento descendente fino apresenta uma alta permea-
bilidade gua e moderada maioria dos solutos, incluindo sdio e ureia. Este
segmento responsvel por permitir a difuso simples de substncias pelas
suas paredes e absorve quase todo os 15% de gua absorvida pela ala de Henle.
Os segmentos ascendentes fino e espesso so praticamente impermeveis
gua, importante para a concentrao de urina. Dessa forma, grande quanti-
dade de gua que chega ao segmento permanece no tbulo. O segmento ascen-
dente espesso responsvel por aproximadamente 25% do filtrado de sdio,
cloreto e potssio absorvidos pela ala de Henle. J o segmento fino ascendente
apresenta capacidade de reabsoro inferior e, segundo Aires (2008, p 725),
altamente permevel sdio, cloreto e ureia, esta ltima excretada de forma
passiva para o interior do tbulo.
O segmento espesso ascendente da ala de Henle se esvazia na regio do
tbulo distal que, junto com o ducto coletor, so responsveis por aproxima-
damente 8% do cloreto de sdio filtrado, realizam a secreo dos ons K+ e H+ e
reabsoro de gua (8 a 17%).
O segmento inicial do tbulo distal forma parte do aparelho justaglomeru-
lar e promove controle do retorno da taxa de filtrao glomerular e aporte san-
guneo do respectivo nfron. Nessa regio, cerca de 5% do cloreto de sdio do

captulo 4 143
filtrado reabsorvido, alm de cloreto e Ca++ e apresenta impermeabilidade
gua. O on sdio entra na clula de forma passiva, por meio de um co-transpor-
te com Cl. Dessa forma, segundo Aires (2008, p. 726), o Na+ sai da clula para o
espao peritubular de maneira ativa e o Cl- de maneira passiva.
O prximo segmento do tbulo distal apresenta muitas das caractersticas
do segmento espesso ascendente reabsorvendo grande parte dos ons, inclu-
sive sdio e cloreto e secretam potssio, porm impermevel gua e ureia
(GUYTON E HALL, 2006 p. 336). Ele e o ducto condutor apresentam em sua
composio dois tipos de clulas: as clulas principais, que reabsorvem gua
e cloreto de sdio e secretam potssio; e as clulas intercaladas, que secretam
H+ e HCO3, importantes no controle cido-bsico. A secreo de potssio (por
meio das clulas principais) do sangue para o fluido tubular ocorre pela capta-
o do on atravs da membrana basolateral ou quando ele deixa a clula por
difuso passiva. Como a concentrao do on potssio alta no interior das c-
lulas e baixa no fluido tubular, ele se difunde atravs dos canais de K+ na mem-
brana das clulas para o fluido, diminuindo seu gradiente de concentrao
(BERNE E LEVY, 2009 p. 592).

CONCEITO
Membrana basolateral: Que se refere base e ao lado da clula, em contato com o espao
intercelular e o capilar peritubular

CONEXO
Voc pode visualizar com mais detalhes os processos que ocorrem no interior do nfron
atravs do link: https://www.youtube.com/watch?v=c05mJaeIQuY

Segundo Tortora (2000, p. 497), a secreo tubular a terceira etapa en-


volvida na regulao da composio e do volume sanguneo pelos rins e tem
como funo adicionar materiais ao filtrado provenientes do sangue, livrando
o organismo de certos materiais a auxiliando no controle do pH. Este processo
ocorre nas clulas epiteliais no decorrer dos tbulos renais e ductos coletores
e as substncias secretadas so os ons potssio, hidrognio e amnio, alm de

144 captulo 4
creatinina, ureia e algumas drogas, como a penicilina.

CONCEITO
Penicilina: Antibitico descoberto pelo mdico ingls Alexander Fleming, considerado o
primeiro da humanidade, derivado pelo mofo do fungo Penicillium, que age secretando uma
substncia que destri a bactria.

Secreo definida por Silverthorn (2010, p. 640) como transferncias de mo-


lculas do lquido extracelular para o lmen do nfron. Semelhante reabsoro,
dependente dos sistemas de transporte de membrana dos substratos contra seus
gradientes de concentrao (ativo). Este processo faz com que o nfron seja capaz
de aumentar a excreo de uma substncia, caso ela no seja reabsorvida.
Dessa forma, o processo de secreo extremamente importante ao organis-
mo. Por exemplo, se a concentrao de potssio plasmtico de aproximar do do-
bro, pode-se gerar distrbios do ritmo cardaco ou, em concentraes maiores,
uma parada cardaca (TORTORA, 2000 p. 497). Neste conceito, o mesmo ocorre
com o excesso de gua. Se um grande volume ingerido, o excedente deve ser
eliminado de modo que no ocorra uma perda excessiva de eletrlitos ou outros
componentes essenciais homeostase; em contrapartida, quando a ingesto de
gua reduzida, os rins produzem um volume inferior de urina concentrada, que
torna capaz a eliminao de metablitos suficientes para evitar seu acmulo no
sistema circulatrio (SEELEY, STEPHENS E TATE, 2003 p. 977).

4.4 Excrees renal de gua e eletrlitos;


mecanismo de regulao da concentrao e
diluio urinrias
Segundo Guyton e Hall (2006, p. 348), o rim normal possui uma extraordinria
capacidade de variar as propores relativas de soluto e gua na urina em res-
posta s adversidades.
Se existe um volume excedente de gua no organismo e uma queda da
osmolalidade do lquido corporal, os rins podem excretar urina com uma

captulo 4 145
osmolalidade de at 50mOsm/L (miliosmol por litro), que corresponde a apro-
ximadamente 1/6 da osmolalidade do lquido extracelular normal. Por outro
lado, se ocorre uma diminuio de gua e elevao da osmolalidade do lqui-
do extracelular, os rins so capazes de excretar urina com uma concentrao
de 1.200 a 1.400 mOsm/L (BERNE E LEVY, 2009 p. 597). Os rins podem, ainda,
excretar um alto volume de urina diluda ou um baixo volume de urina concen-
trada, sem grandes alteraes na excreo de soluto, o que fundamental para
a sobrevivncia principalmente quando a ingesto de gua restrita.
De acordo com Silverthorn (2010, p. 640), a formao da urina o produto
final de todos os processos que ocorrem nos rins e o processo caracterizado
pela equao: excreo = filtrao reabsoro + secreo. Ao alcanar a por-
o final do nfron, mantm pouca semelhana com o filtrado iniciado na cp-
sula de Bowman, onde glicose, aminocidos e metablitos teis desaparecem,
absorvidos para o sangue.
Segundo Berne e Levy, (2009, p. 597),

Sob condies estveis, os rins controlam a excreo de gua, independentemente de


sua capacidade para controlar a excreo de vrias outras substncias, fisiologicamen-
te importantes, como Na+, K+ e ureia. De fato, essa capacidade necessria para a
sobrevivncia, por permitir o balano da gua, que pode ser atingido, sem alterar outras
funes homeostticas dos rins. As sees seguintes discutem os mecanismos pelos
quais os rins excretam urina hiposmtica (diluda) ou hiperosmtica (concentrada).

Como vimos anteriormente, o hormnio antidiurtico, ou vasopressina,


secretado pela neuroipfise e tem como funo regular a osmolalidade e con-
centrao de sdio no plasma. Quando a osmolalidade do sangue aumenta ou
sua presso diminui de maneira significativa, ocorre um aumento da secreo
de ADH fazendo com que o rim aumente a reabsoro de gua, diminuindo a
osmolalidade e aumentando o volume sanguneo. Dessa forma, a presso arte-
rial elevada (SEELEY, STEPHENS E TATE, 2003 p. 985).
De modo inverso, se a presso sangunea aumenta ou a osmolalidade di-
minui, a secreo de ADH tambm reduzida, ocasionando em uma menor
reabsoro de gua pelos rins. Isso faz com que gere uma alta produo de uri-
na diluda e, com a perda de gua em urina, a presso arterial diminuda e a
osmolalidade aumentada.

146 captulo 4
Para voc entender melhor, se os nveis de ADH no plasma so baixos, a urina diluda
e um grande volume excretado. Se os nveis esto altos, a urina concentrada e um
pequeno volume excretado.

Dois fatores podem influenciar a secreo de ADH pela neuroipfise: o con-


trole osmtico, que se refere osmolalidade dos fluidos corporais; e o controle
hemodinmico, que se refere ao volume e presso do sistema vascular.
No primeiro, podemos destacar algumas clulas que so sensveis s alte-
raes da osmolalidade dos fluidos corporais (diminuio ou aumento), no
hipotlamo anterior, denominadas osmorreceptores. Caso a osmolalidade do
plasma aumente, eles geram sinais para as clulas dos ncleos supraptico e
paraventricular do hipotlamo, responsveis por sintetizar e secretar a vaso-
pressina, estimulando-a. Ao contrrio, se a osmolalidade diminuda, ocorre
uma inibio da secreo. No segundo, os receptores responsveis por detectar
diminuio do volume sanguneo ou presso arterial esto localizados em am-
bos os lados: os de presso alta (seio carotdeo e arco artico) e os de presso
baixa (trio esquerdo e grandes vasos pulmonares), ambos sensveis ao estira-
mento da parede da estrutura onde esto situados. Os de alta presso so res-
ponsveis por responder presso arterial e os de baixa presso respondem ao
volume vascular global. Tais receptores so denominados barorreceptores, e
seus sinais so encaminhados por meio das fibras aferentes dos nervos glosso-
farngeo e vago at o tronco cerebral, responsvel pelo controle da frequncia
cardaca e presso arterial. Da, novos sinais so emitidos para as clulas res-
ponsveis pela secreo da vasopressina, tambm nos ncleos supraptico e
paraventricular, conforme citado anteriormente. Caso ocorra uma diminuio
da presso ou volume sanguneo, o ponto de equilbrio deslocado para valores
inferiores da osmolalidade e, de maneira oposta, com o aumento do volume ou
presso sangunea (BERNE E LEVY, 2009 p. 598).
Os mecanismos de concentrao ou diluio urinria se devem pelo bom
funcionamento da ala de Henle pois, como vimos anteriormente, esta a prin-
cipal regio na qual a gua e solutos so separados.
Em relao urina diluda, em condies de ADH ausente ou mnimo, o
fluido vindo do tbulo proximal introduzido no segmento descendente fino
na ala de Henle, que bastante permevel gua e menos aos solutos. Assim,
ao modo que o fluido encaminha-se pelo segmento descendente, a gua

captulo 4 147
reabsorvida como resultado do gradiente osmtico do cloreto de sdio e ureia.
Inversamente, o segmento ascendente fino impermevel gua e permevel
ao cloreto de sdio. Dessa forma, o NaCl reabsorvido de forma passiva ao pas-
so que o fluido sobe pelo segmento ascendente, que se torna menos concentra-
do que o fluido intersticial, pois a concentrao do cloreto de sdio no fluido
tubular maior. J o segmento ascendente espesso impermevel para gua e
ureia e, portanto, reabsorve de maneira ativa o NaCl do fluido tubular, diluin-
do-o e tornando-o hiposmtico em relao ao plasma. No tbulo distal e por-
o cortical do ducto coletor, que so impermeveis ureia, o cloreto de sdio
tambm reabsorvido de modo ativo. Com o ADH ausente, os segmentos so
tambm impermeveis gua e, assim, a osmolalidade do fluido se reduz de
forma mais significativa, pelo fato de que o cloreto de sdio reabsorvido sem a
gua. O NaCl tambm reabsorvido ativamente no ducto coletor medular que,
mesmo com o ADH ausente, levemente permevel ureia e gua tornando
possvel que uma quantidade inferior de ureia entre no ducto e pequeno volu-
me de gua seja reabsorvido. Finalizando, a urina apresenta baixa osmolalida-
de e baixa concentrao de cloreto de sdio e ureia, com um volume dirio de
18L ou 10% da filtrao glomerular (BERNE E LEVY, 2009 p. 604).

CONCEITO
Osmolalidade: medida da concentrao total de uma soluo; o nmero de moles de soluto
por quilograma de solvente.

De modo geral a formao da urina diluda consiste em um processo sem re-


absoro de gua e uma reabsoro contnua de solutos a partir dos segmentos
distais do sistema tubular. Em condies normais, o fluido que deixa o ramo
descendente da ala de Henle e o incio do tbulo distal, independentemente
do nvel de hormnio antidiurtico, sempre diludo. Caso o hormnio esteja
ausente, gera-se uma maior diluio de urina na poro final do tbulo distal
e ductos coletores, com um volume de excreo acentuado de urina diluda
(GUYTON E HALL, 2006 p. 350).

148 captulo 4
As etapas do mecanismo de excreo de urina concentrada pelos rins so
semelhantes s da urina diluda e, segundo Berne e Levy (2009, p. 606),

Um ponto importante no entendimento de como produzida a urina concentrada


reconhecer que, embora a reabsoro de NaCl pelo segmento ascendente fino e es-
pesso da ala de Henle dilui o fluido tubular, o NaCl reabsorvido se acumula no inters-
tcio medular e aumenta a osmolalidade desse compartimento. O acmulo de NaCl no
interstcio medular crucial para a produo de urina hiperosmtica em relao ao
plasma porque ele cria a fora osmtica propulsora para a reabsoro de gua, pelo
ducto coletor medular. Todo o processo pelo qual a ala de Henle, em particular, o seg-
mento ascendente espesso, gera o gradiente intersticial hiperosmtico chamado de
multiplicao por contracorrente.

O ADH responsvel pelo estmulo da reabsoro do cloreto de sdio no


ramo ascendente espesso da ala de Henle, como discutimos anteriormente.
Isso faz com que o fluido chegue ao ducto coletor de modo hiposmtico quan-
do comparado ao fluido ao seu redor. A gua capaz de se difundir para o exte-
rior do lmen tubular ocasionando em um aumento da osmolalidade do fluido
tubular, pelo fato do ADH gerar um aumento da permeabilidade na poro final
do tbulo distal. Dessa forma, inicia-se o processo de concentrao da urina. O
hormnio antidiurtico capaz ainda de aumentar a permeabilidade do duc-
to coletor medular agua, fazendo com que a osmolalidade do fluido tubular
aumente ao passo que a gua reabsorvida. A concentrao de ureia aumenta,
permanecendo no fluido tubular (maior que no fluido intersticial), pois o ducto
coletor impermevel substncia. Dessa forma, quando o nvel de vasopressi-
na est elevado, a produo de urina tem uma osmolalidade de 1.200 mOsm/L
e altas concentraes de ureia e outros solutos que no foram reabsorvidos. O
volume de urina pode ser inferior a 0,5 L/dia nesses casos.
Segundo Guyton e Hall (2006, p. 350), para a formao de urina concen-
trada, imprescindvel um alto nvel de ADH que, conforme vimos, tem como
funo aumentar a permeabilidade dos tbulos distais e ductos coletores per-
mitindo que ocorra uma intensa absoro de gua, alm de uma osmolalidade
intersticial medular alta, que gera o gradiente osmtico para a reabsoro de
gua (com o ADH elevado).

captulo 4 149
4.5 Reflexo de mico
Aps passar por todos os processos que voc acompanhou nos tpicos anterio-
res, o filtrado deixa os ductos coletores e sua composio no pode mais ser al-
terada. Assim, passa a ser denominado como urina e encaminha-se para a pelve
renal, descendo pelo ureter at a bexiga urinria com o auxlio de contraes
rtmicas da musculatura lisa (SILVERTHORN, 2010 p. 643).
A bexiga urinria caracterizada por um rgo oco, localizado na regio
plvica posteriormente snfise pbica. Em indivduos do sexo masculino,
posicionada imediatamente em frente ao reto. No sexo feminino, posiciona-se
em frente vagina e abaixo do tero. Tal posicionamento dado por pregas no
peritnio, porm um rgo livremente mvel. Seu formato varia de acordo
com a quantidade de urina presente em seu interior: se est vazia, parece um
balo vazio e, medida que a urina a alcana, vai se tornando esfrica at o
formato de pera, ascendendo na cavidade abdominal (TORTORA, 2000 p. 499).

CONCEITO
Snfise pbica: Articulao responsvel por unir os ossos do pbis.
MRHIGHSKY | DREAMSTIME.COM

A bexiga urinria
pode sofrer uma ex-
panso at um volume
de cerca de 500 mL. O
colo da bexiga con-
tnuo por meio de um
tubo nico respons-
vel por conduzir a uri-
na at o meio externo
a uretra. Segundo
Silverthorn (2010, p.
643), a abertura en-
tre a bexiga urinria e
a uretra fechada por
Figura 4.4 Sistema urinrio.
dois anis de msculo

150 captulo 4
denominados esfncteres. O esfncter interno da uretra composto por ms-
culo liso, e sua abertura e fechamento so involuntrios. O esfncter externo
da uretra, abaixo do esfncter interno, composto por msculo esqueltico e
controlado pelos neurnios motores somticos (figura 4.4).
na bexiga urinria que a urina armazenada at ser liberada pelo processo
de mico, um conjunto de impulsos nervosos voluntrios e involuntrios. A
mico o processo pelo qual a bexiga esvaziada quando cheia.
Segundo Guyton e Hall (2006, p. 311), este processo envolve dois fatores
onde: 1. a bexiga se enche de maneira progressiva at que a tenso de sua pare-
de alcance um nvel limiar, que origina o 2. reflexo da mico, responsvel por
esvaziar a bexiga ou gerar um desejo consciente de urinar. Embora um reflexo
autnomo da medula espinhal, ele pode ser inibido ou facilitado pelos centros
do tronco ou crtex cerebrais.
Segundo Silverthorn (2010, p. 644),

medida que a bexiga urinria se enche com urina e as suas paredes se expandem, re-
ceptores de estiramento enviam sinais via neurnios sensoriais para a medula espinhal.
L a informao integrada e transferida a dois conjuntos de neurnios. O estmulo de
uma bexiga urinria cheia estimula os neurnios parassimpticos que inervam o ms-
culo liso da parede da bexiga urinria. O msculo liso contrai, aumentando a presso
no contedo da bexiga urinria. Simultaneamente, os neurnios motores somticos
que inervam o esfncter externo da uretra so inibidos. A contrao da bexiga urinria
ocorre em uma onda que empurra a urina para baixo em direo uretra. A presso
exercida pela urina fora o esfncter externo da uretra a abrir enquanto o esfncter in-
terno relaxa. A urina passa para a uretra e para fora do corpo, ajudada pela gravidade.

Complementando o exposto, estes receptores, denominados mecanorre-


ceptores, esto localizados na parede da bexiga urinria e disparam sinais ao
ponto que a bexiga distendida. Segundo Berne e Levy (2009, p 225), a presso
na bexiga baixa em seu enchimento (cerca de 5 a 10 cm H20) e aumenta com o
incio do processo de mico.
Tal processo pode ser provocado por via reflexa ou de modo voluntrio.
Quando por via reflexa (mico reflexa), as fibras que conduzem informao da
bexiga excitam os neurnios para o tronco cerebral e, dessa forma, causam uma
ativao do centro de mico na ponte (centro de Barrington). Os neurnios

captulo 4 151
simpticos pr-ganglionares que impedem a mico tambm so inibidos pe-
las projees ascendentes. Os impulsos alcanam a medula sacral por meio da
via reticuloespinhal e, assim, a projeo simptica da bexiga inibida e a paras-
simptica ativada.

CONEXO
Para compreender melhor o mecanismo de ao do reflexo de mico, acesse o link:
https://www.youtube.com/watch?v=US0vNoxsW-k

Os centros superiores podem evitar a mico pela contrao tnica do es-


fncter vesical externo, mesmo que o reflexo da mico esteja ativado, at o
momento oportuno para esvaziamento. O papel dos centros superiores envol-
ve ainda: a manuteno do reflexo de mico inibido de modo parcial, exceto
quando a vontade de urinar esteja presente; e auxiliam os centros sacrais a dar
incio ao reflexo de mico concomitantemente inibio do esfncter urinrio
externo para que ocorra a mico (GUYTON E HALL, 2006 p. 313).

Caso o indivduo queira urinar antes que o reflexo da mico seja ativado, o mesmo
contrai a musculatura do abdome de modo voluntrio. Assim, gera-se um aumento
da presso contra a bexiga fazendo com que os receptores de estiramento sejam ex-
citados, disparando o reflexo de mico e inibindo o esfncter externo, resultando no
esvaziamento da bexiga. Este processo tambm denominado de mico voluntria.

Caso o reflexo da mico ocorra, mas a mico no seja conveniente, o mes-


mo desaparece por cerca de um minuto e ento a pessoa deixa de sentir a von-
tade de urinar, permanecendo inibido por at uma hora. Tal fato pode voltar a
ocorrer, porm conforme que a bexiga vai acumulando urina e se distendendo,
os reflexos vo se tornando cada vez mais presentes.
Caso ocorra alguma leso das fibras sensoriais da bexiga para a medula, o
reflexo de mico pode no ocorrer. Dessa forma, o indivduo pode perder o
controle vesical (incontinncia) pois, assim, o esvaziamento em perodos de
tempo no acontece fazendo com que a urina seja liberada pela uretra ao atin-
gir o limite mximo de sua capacidade.

152 captulo 4
Em caso de leso medular, a incontinncia tambm pode ocorrer durante
a fase de choque. medida que a medula recuperada, a bexiga recupera sua
funo parcial pela acentuao do reflexo medular, porm o tnus da bexiga
aumenta ocasionando em um esvaziamento incompleto, que pode predispor a
infeces urinrias (BERNE E LEVY, 2009 p. 225).
Alguns outros fatores podem influenciar no mecanismo reflexo. Por exemplo,
na bexiga tmida, o indivduo apresenta dificuldade para urinar na presena
de outro indivduo, embora o seu consciente tenha a inteno de realizar o ato.
Por outro lado, o barulho de gua corrente parece facilitar a mico e pode ser
utilizado como recurso para que pacientes urinem (SILVERTHORN, 2010 p. 644).

REFLEXO
Chegamos ao final de mais um captulo. Assim, esperamos que voc tenha compreendido os
mecanismos pelos quais os rins exercem a filtrao das substncias do nosso organismo e,
consequentemente, realize a produo de urina. importante destacar que alguns dos hor-
mnios que viu voc no captulo 1 so novamente citados aqui, demonstrando a interligao
entre os variados sistemas no controle do organismo. Voc pode, ainda, rever as principais
estruturas envolvidas no processo e suas caractersticas anatmicas, complementando o
conhecimento adquirido at aqui. Como futuro profissional da sade, agora carrega em sua
bagagem as noes bsicas da importncia do bom funcionamento dos rins para a manu-
teno do equilbrio do organismo bem como a eliminao de substncias no essenciais em
forma de urina e pode, ainda, correlacionar s variadas condies clnicas de seus pacientes.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
AIRES, Margarida de Mello. Fisiologia. 3 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.
BERNE, Robert M. & LEVY, Matthew, N. Fisiologia. 6 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.
CONSTANZO, Linda. Fisiologia. 5a ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014.
GUYTON, Arthur C.; HALL, John E. Tratado de fisiologia mdica. 11 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2006.
SEELEY, Rod R.; STEPHENS, Trent D.; TATE, Philip. Anatomia e Fisiologia. 6 ed. Loures: Lusocincia, 2003.
SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 5 ed. Porto Alegre:
Artmed, 2010.
TORTORA, Gerard J. Corpo Humano: fundamentos de anatomia e fisiologia. 4 ed. Porto Alegre:
Artmed, 2000.

captulo 4 153
154 captulo 4
5
Sistema Digestrio
OBJETIVOS
Este captulo apresenta os mecanismos envolvidos com a digesto e absoro dos alimentos.
Atravs do conhecimento desenvolvido voc dever ser capaz de:

Reconhecer as estruturas que compem o sistema digestrio e como estas esto organizadas;
Entender o funcionamento do sistema digestrio e sua funo na digesto e absoro dos
alimentos ingeridos nas refeies.
Aprender sobre a motilidade do trato gastrointestinal e como esta influencia a digesto e
absoro dos alimentos.
Identificar as secrees que influenciam o trato gastrointestinal, a composio, a funo e
como ocorre o controle da secreo.
Compreender os mecanismos de controle, neural e hormonal, do sistema digestrio.

156 captulo 5
5.1 Aspectos morfofuncionais do Sistema
Digestrio

A principal funo do sistema digestrio ou gastrintestinal fornecer gua, ele-


trlitos e nutrientes para o bom funcionamento do nosso corpo. Desse modo, o
ato da alimentao precisa acontecer com frequncia, para que a gua, os subs-
tratos energticos, as vitaminas e os sais minerais perdidos ou utilizados du-
rante os processos fisiolgicos e metablicos sejam repostos. Este processo de
abastecimento do corpo humano requer movimentao do alimento pelo trato
digestrio; secreo de solues digestrias e digesto dos alimentos; absoro
de gua, diversos eletrlitos e produtos da digesto; circulao de sangue atra-
vs dos rgos gastrointestinais para o transporte de substncias absorvidas; e
controle dessas funes pelos sistemas nervoso e endcrino. A figura 5.1 ilustra
o sistema gastrointestinal (GUYTON e HALL, 2006 p. 771).

GUNIITA | DREAMSTIME.COM

Figura 5.1 O sistema digestrio humano.

captulo 5 157
Segundo Aires (2012 p. 868)

O sistema gastrointestinal formado por rgos ocos em srie que se comunicam


nas duas extremidades com o meio ambiente, constituindo o denominado trato gas-
trointestinal, e pelos rgos anexos, que lanam suas secrees no lmem do trato
gastrointestinal.

CONCEITO
Lmem: Cavidade ou canal dentro de um rgo ou estrutura tubular.

Cada parte do sistema gastrintestinal est adaptada para desempenhar fun-


es especficas, sendo que algumas so somente para a simples passagem do
alimento ou de armazenamento e outras tm funes mais complexas, como
a digesto e a absoro desses alimentos. Do ponto de vista anatmico e fun-
cional, o sistema digestrio pode ser dividido, ento, em trato gastrointestinal
(TGI) e rgos anexos.
O TGI composto pela cavidade oral, faringe, esfago, intestino delgado,
intestino grosso ou clon, e nus, sendo que todos estes rgos so delimitados
entre si por esfncteres. Anexos ao TGI temos as glndulas salivares, pncreas,
fgado e vescula biliar. Os rgos anexos lanam secrees no lmen do TGI
que, em ao conjunta com as secrees produzidas pelos intestinos delgado e
grosso, e pelo estmago, processam quimicamente o alimento ingerido na ca-
vidade bucal. Alm das secrees, a motilidade do trato gastrointestinal facilita
o processamento dos alimentos, a qual propicia mistura, triturao e progres-
so do alimento no sentido cefalocaudal (AIRES, 2012 p. 868).
Sendo assim, o sistema gastrointestinal apresenta quatro processos bsi-
cos: motilidade, secreo, digesto e absoro. A motilidade refere-se ao mo-
vimento do alimento atravs do TGI pela ao muscular e propicia mistura,
triturao, progresso do alimento e excreo. As secrees, que hidrolisam
enzimaticamente os nutrientes, so sintetizadas nos rgos anexos ao TGI,
glndulas salivares, pncreas e fgado. Os rgos anexos secretam gua, ons
e enzimas digestivas para o interior do lmen do TGI. O estmago e o intestino

158 captulo 5
secretam hormnios que atuam na regulao do sistema digestrio. Estas secre-
es proporcionam um ambiente de pH, de tonicidade e de composio eletro-
ltica propcios para a digesto dos alimentos. A digesto o processo pelo qual
molculas alimentares grandes so enzimaticamente hidrolisadas para que pos-
sam atravessar a parede do TGI e ser absorvidas. A absoro corresponde pas-
sagem dos produtos finais da digesto para a circulao sistmica e linftica. A
absoro ocorre, predominantemente, no duodeno e na poro proximal do je-
juno. O leo absorve os sais biliares e a vitamina B12 alm de outros substratos. O
clon absorve um pequeno volume de gua, eletrlitos, produtos da fermentao
bacteriana e carboidratos que no foram digeridos (AIRES, 2012 p. 869).

CONEXO
Para compreender melhor o processo de digesto, acesse o link: https://www.youtube.com/
watch?v=zr4onA2k_LY

A parede do TGI, ilustrada na figura 5.2, composta por quatro camadas de


tecido: uma mucosa interna voltada para o lmen, a submucosa, camadas de
msculo liso conhecidas como muscular externa, e a serosa (FOX, 2007 p. 565;
SILVERTHORN, 2010 p. 689; TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 750). LEGGER | DREAMSTIME.COM

Figura 5.2 As camadas de tecido que compem a parede do trato gastrointestinal.

captulo 5 159
A mucosa, ilustrada na figura 5.3, o revestimento interno do TGI e consti-
tuda de trs camadas: uma camada nica de clulas epiteliais, lmina prpria
e a muscular da mucosa. A camada de clulas epiteliais est em contato direto
com o contedo do trato e possui caractersticas muito variveis. Nesta cama-
da existem clulas epiteliais transportadoras, clulas secretrias endcrinas e
excrinas e clulas tronco. O papel das clulas transportadoras transportar
ons e gua para o interior do lmen e absorver ons, gua e nutrientes para o
lquido extracelular. As clulas secretrias liberam enzimas, HCl, HCO-3 muco e
molculas parcrinas na superfcie mucosa, e secretam hormnios para o san-
gue ou mensageiros parcrinos para o lquido intersticial na superfcie serosa.
O epitlio da TGI renovado continuamente pela diviso das clulas tronco
indiferenciadas.
DESIGNUA | DREAMSTIME.COM

Figura 5.3 Os microvilos, especializaes da mucosa intestinal, aumentam a superfcie de


absoro.

A lmina prpria composta por tecido conjuntivo com a presena de fibras


nervosas, pequenos vasos sanguneos e linfticos. Esta camada tambm po-
voada por clulas imunitrias, macrfagos e linfcitos, que impedem a entrada
de microrganismos atravs de rupturas do epitlio. A camada muscular da mu-
cosa uma camada fina de msculo liso que separa a mucosa da submucosa. A
contrao desta camada altera a rea de superfcie para a absoro.

160 captulo 5
A camada da parede do TGI adjacente mucosa denominada submucosa.
Esta camada composta por tecido conjuntivo com vasos sanguneos e linfti-
cos maiores, alm de conter o plexo submucoso, uma das principais redes do
sistema nervoso entrico, que comanda as clulas da camada epitelial e o ms-
culo liso da muscular da mucosa.
A camada muscular externa, a parede externa do TGI, consiste de duas ca-
madas de msculo liso: uma camada circular interna, responsvel pelo contro-
le do dimetro do lmen, e uma camada longitudinal externa, responsvel pelo
controle do comprimento do tubo. Entre estas duas camadas de tecido mus-
cular liso encontra-se o plexo mioentrico que controla e coordena a atividade
motora da camada muscular externa.
A camada serosa recobre externamente o trato digestrio. Formada por
tecido conjuntivo uma continuao da membrana peritoneal que reveste a
cavidade abdominal. O peritnio forma o mesentrio que estabiliza o estma-
go quando este se movimenta (FOX, 2007 p. 565; SILVERTHORN, 2010 p. 689;
TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 750).

5.2 Motilidade do Trato Gastrointestinal


5.2.1 Movimentos Peristlticos e de Mistura

O tempo em que os alimentos permanecem em cada parte do TGI importante


para o processamento adequado. Em cada estgio do processamento dois tipos
de movimento esto presentes, os movimentos peristlticos (ou peristaltismo)
e os movimentos de mistura, e a durao de cada um deles controlada por
mltiplos mecanismos automticos nervosos e hormonais (GUYTON e HALL,
2006 p. 781).

CONCEITO
Peristaltismo: ondas de contrao do msculo liso do sistema digestrio tubular para pro-
pelir o contedo do trato numa direo.

captulo 5 161
Sobre a motilidade do TGI, Aires (2012 p. 882) afirma:

A motilidade efetuada pela musculatura da parede do TGI. Esse mecanismo propicia


a mistura dos alimentos com as secrees luminais e o seu contato com a mucosa de
revestimento interno do trato, otimizando os processos de digesto e absoro intesti-
nal. Alm disso, a motilidade garante, tambm, a propulso cefalocaudal dos nutrientes
e a excreo fecal.

Os movimentos peristlticos, como mostra a figura 5.4, se caracterizam por


propulsionar o bolo alimentar ao longo do sistema digestrio e so produzidos
em resposta distenso da parede do TGI pela presena do bolo alimentar, que
desencadeia vrios mecanismos reflexos. Esse movimento garante que o bolo
alimentar percorra o TGI e se desloque numa velocidade apropriada para ga-
rantir que a digesto e a absoro ocorram.
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Figura 5.4 O movimento peristltico.

Os movimentos de mistura so mais lentos e contnuos, alm de serem di-


ferentes em cada parte do TGI. Esse movimento faz com que todo o contedo
intestinal esteja bem misturado e que essa mistura seja mantida todo o tempo.

162 captulo 5
CONEXO
Para compreender melhor o que so os movimentos peristlticos, acesse o link:
https://www.youtube.com/watch?v=Ujr0UAbyPS4&index=6&list=PLLs8TGOI7tWOz
9AJgPiyv0oJDJcO3_Df

5.2.2 Mastigao

A mastigao tem o papel de reduzir o alimento a pequenas partculas alm de


mistur-las com o muco secretado pelas glndulas salivares. A reduo dos ali-
mentos a pequenas partculas e a lubrificao destas partculas facilita a deglu-
tio. A mastigao um comportamento reflexo embora, algumas vezes, pode
ser um comportamento voluntrio. A presena do alimento na cavidade oral
estimula quimiorreceptores e mecanorreceptores que desencadeiam aes re-
flexas conduzidas ao sistema nervoso central. Do sistema nervoso central par-
tem impulsos que coordenam os msculos mastigatrios alm de estimular as
secrees salivar, gstrica e pancretica (BERNE et al., 2004 p. 582; AIRES, 2012
p.884; GUYTON e HALL, 2006 p. 781).

CONCEITO
Quimiorreceptor: receptor neural sensvel a alteraes qumicas do meio.
Mecanorreceptor: receptor sensitivo que estimulado por meios mecnicos.

Segundo Guyton e Hall (2006 p. 781):

A maioria dos msculos da mastigao inervada pelo ramo motor do quinto par cra-
niano, sendo o processo da mastigao controlado por ncleos do tronco cerebral. A
estimulao da formao reticular prximo aos centros do paladar no tronco pode provo-
car movimentos de mastigao rtmicos e contnuos. Alm disso, a estimulao de reas
no hipotlamo, na amgdala cerebelar e at mesmo no crtex cerebral prximo s reas
sensoriais relacionadas com o paladar e o olfato pode desencadear a mastigao.

captulo 5 163
5.2.3 Deglutio

A deglutio caracterizada pela passagem do bolo alimentar da boca para o


estmago, atravs do esfago. Em geral, a deglutio pode ser dividida em fase
oral ou voluntria, fase farngea e fase esofgica.
A fase oral voluntria e tem incio com a ingesto do alimento. Em segui-
da, a ponta da lngua pressiona o bolo alimentar contra o palato duro e o em-
purra em direo orofaringe contra o palato mole. A partir da a deglutio
torna-se um processo inteiramente involuntrio e no pode ser interrompido.
Na orofaringe o bolo alimentar estimula receptores somatossensoriais e ini-
cia uma das fases involuntrias da deglutio denominada fase farngea. Nesta
fase uma sequncia de eventos ocorre em menos de 1 segundo. Inicialmente
ocorre a elevao do palato mole em direo nasofaringe e as dobras palatofa-
rngeas evitam o refluxo do bolo alimentar para a nasofaringe. Posteriormente,
as cordas vocais se aproximam, o que eleva a epiglote e impede que o alimento
penetre na traqueia. Simultaneamente, a respirao reflexamente inibida e o
bolo alimentar empurrado ao longo da faringe por uma onda peristltica ini-
ciada nos msculos constritores superiores. Em resposta onda peristltica o es-
fncter esofagiano superior relaxa-se, o que permite a entrada do bolo alimentar
no esfago (BERNE et al., 2004 p. 583; AIRES, 2012 p.884).
Com a entrada do bolo alimentar no esfago ocorre a contrao do esfncter eso-
fagiano superior dando incio fase esofgica da deglutio. Nessa fase uma onda
peristltica primria tem incio logo abaixo do esfncter esofagiano superior, a qual
percorre o esfago em menos de 10 segundos. Esta onda peristltica primria, regu-
lada pelo centro da deglutio e por reflexos intramurais, relaxa o esfncter esofagia-
no inferior, permitindo a passagem do bolo alimentar para o estmago. Se a onda
peristltica primria for insuficiente para esvaziar completamente o esfago tem in-
cio uma onda peristltica secundria em resposta a distenso do esfago. Esta onda
peristltica secundria modulada pelo sistema nervoso entrico da parede do es-
fago e se propaga da regio de distenso para a regio caudal do esfago.

5.2.4 Motilidade Gstrica

A motilidade gstrica exerce as seguintes funes: permitir o armazenamento de


grandes quantidades de alimento ingerido em uma nica refeio, misturar o ali-
mento com as secrees gstricas e esvaziar lentamente os contedos gstricos
no duodeno com velocidade adequada para a digesto e a absoro eficientes.

164 captulo 5
A figura 5.5 ilustra a estrutura anatmica do estmago formado por duas
partes principais: o corpo e o antro. Do ponto de vista fisiolgico, o estmago
se divide em poro oral e caudal. Os dois teros iniciais do corpo formam a
regio oral do estmago, enquanto a regio caudal formada pela poro distal
do corpo e o antro (BERNE et al., 2004 p. 584; GUYTON e HALL, 2006 p. 784).

SCIENCE PICS | DREAMSTIME.COM


Figura 5.5 As partes do estmago.

medida que o alimento penetra no estmago ocorre a distenso da parede da


poro oral do estmago desencadeando um reflexo vagovagal, do estmago para
o tronco cerebral e de volta para o estmago. Esse reflexo reduz o tnus muscular e
causa a distenso da parede do estmago permitindo dessa forma, que o estmago
seja capaz de armazenar at 1,5 litros de alimento sem alterar significativamente
sua presso (GUYTON e HALL, 2006 p. 784). Sendo assim, o corpo e o fundo servem
como reservatrio do estmago. Em contrapartida, no antro, as contraes so vi-
gorosas e quebram o alimento em pedaos pequenos, alm de mistur-lo com o
suco gstrico formando uma massa denominada quimo. As contraes do antro
deslocam o quimo em direo ao duodeno (BERNE et al., 2004 p. 586).

CONCEITO
Quimo: mistura de partculas parcialmente digeridas e de sucos digestivos que passa do
piloro gstrico ao interior do duodeno.

captulo 5 165
O esvaziamento do estmago ocorre por contraes peristlticas intensas,
particularmente no antro estomacal. Simultaneamente, o piloro reduz o esvazia-
mento por graus variados de resistncia passagem do quimo. A taxa de esvazia-
mento do estmago regulada por sinais do estmago e do duodeno. Um volume
de alimentos maior no interior do estmago promove a distenso da parede do es-
tmago e, como consequncia, desencadeia reflexos mioentricos que aumentam
a atividade da bomba pilrica e inibem o tnus do esfncter pilrico. A distenso
da parede do estmago e a presena de alguns tipos de alimentos no estmago,
especialmente produtos da digesto da carne, estimulam a secreo do hormnio
gastrina pela mucosa do antro estomacal. Evidncias sugerem que a gastrina pro-
move o esvaziamento gstrico intensificando a atividade da bomba pilrica.

CONCEITO
Gastrina: hormnio secretado pelo estmago que estimula a secreo gstrica de cido
clordrico e de pepsina.

Em contrapartida, o duodeno produz efeitos poderosos de inibio do es-


vaziamento gstrico. A entrada do quimo no duodeno desencadeia mltiplos
reflexos nervosos inibitrios enterogstricos a partir da parede duodenal retar-
dando ou inibindo o esvaziamento gstrico. Estes reflexos inibem fortemen-
te as contraes da bomba pilrica e aumentam o tnus do esfncter pilrico.
Os fatores que podem desencadear reflexos inibidores enterogstricos so: o
grau de distenso do duodeno proporcional quantidade de quimo, irritao
da mucosa duodenal, o grau de acidez do quimo duodenal, o grau de osmolali-
dade do quimo e a presena de determinados produtos de degradao do qui-
mo, especialmente de protenas e, em menor proporo, de lipdeos. Alm dos
reflexos nervosos do duodeno que inibem o esvaziamento gstrico, a presena
de gordura no duodeno causa a liberao de hormnios pelo duodeno e jejuno
que inibem a bomba pilrica ao mesmo tempo que aumentam a fora de con-
trao do esfncter pilrico. O hormnio mais potente envolvido com a inibi-
o do esvaziamento gstrico parece ser a colecistocinina, embora a secretina
e o peptdeo inibidor gstrico so outros possveis hormnios que desempe-
nham o mesmo papel (AIRES, 2012 p. 890; BERNE et al., 2004 p. 590; GUYTON
e HALL, 2006 p. 786).

166 captulo 5
CONCEITO
Colecistocinina: hormnio secretado pelo duodeno que atua estimulando a contrao da
vescula biliar e promovendo a secreo de suco pancretico, rico em enzimas.
Secretina: hormnio polipeptdeo secretado pelo intestino delgado em resposta acidez do
lmen intestinal. Estimula a secreo do suco pancretico alcalino para o interior do intestino
delgado.

A expulso do contedo gstrico, e algumas vezes duodenais, para o meio externo


atravs da cavidade bucal denominada vmito. O vmito um mecanismo de defesa
desencadeado por agentes txicos e infecciosos que estimulam receptores do TGI.
Mas pode ser um comportamento reflexo controlado e coordenado por um centro do
vmito localizado no bulbo. Frequentemente o vmito precedido por sudorese, taquip-
neia, taquicardia, midrase, intensa salivao, sensao de desmaio, palidez por queda
da presso arterial, nuseas e nsias.

5.2.5 Motilidade Intestinal

5.2.5.1 Motilidade do Intestino Delgado


O intestino delgado a poro mais longa do intestino, com aproximadamente
5 metros de comprimento, e corresponde a 75% do comprimento total do TGI.
A poro inicial do intestino delgado, com aproximadamente 5% do compri-
mento total do intestino delgado, denominada duodeno. A poro restante
dividida em jejuno e leo. O jejuno, a poro cranial, representa cerca de 40%
do comprimento do intestino delgado, e o leo a poro caudal remanescente.
Quase a totalidade dos processos de digesto e absoro ocorre no duodeno
e no jejuno proximal. O quimo permanece no intestino delgado cerca de 2 a
4 horas (AIRES, 2012 p. 894).
Nos processos de digesto e absoro dos alimentos, a motilidade do intes-
tino delgado mistura o quimo com as secrees, favorece o contato do quimo
com a mucosa intestinal e desloca o quimo no sentido cefalocaudal. Existem
dois tipos de movimento no intestino delgado, as contraes de mistura ou de
segmentao e as contraes propulsivas.

captulo 5 167
As contraes de segmentao, o padro mais comum no intestino delgado,
so contraes concntricas localizadas e que ocorrem a intervalos de 5 segun-
dos em resposta ao estiramento da parede intestinal provocado pela presena
do quimo. Essas contraes alternam-se e constituem os principais movimen-
tos envolvidos com a mistura dos alimentos alm de promover o contato do
quimo com a mucosa intestinal. Embora estes movimentos sejam mais efetivos
no processo de mistura, no podemos excluir sua contribuio na propulso do
quimo.
A propulso do quimo atravs do intestino delgado ocorre, principalmente,
por ondas peristlticas, denominados movimentos propulsivos. As ondas pe-
ristlticas ocorrem em qualquer parte do intestino delgado e movem o quimo
em direo ao nus a uma velocidade de 0,5 a 2 cm/s. Normalmente essas on-
das so muito fracas e cessam depois de percorrer trs a cinco centmetros, o
que torna o movimento de propulso do quimo muito lento.
O peristaltismo intenso aps uma refeio causado pela distenso da pa-
rede duodenal aps a entrada do quimo no duodeno e, assim como pela ativa-
o do reflexo gastroentrico em resposta distenso gstrica. Este sinal re-
flexo transmitido da parede do estmago at o intestino delgado pelo plexo
mioentrico e para o sistema nervoso central. Os impulsos parassimpticos
que retornam do sistema nervoso central aumentam a motilidade. Em contra-
partida, os impulsos simpticos diminuem a motilidade intestinal. A ao de
hormnios tambm pode influenciar os movimentos peristlticos no intestino
delgado. Enquanto os hormnios gastrina, colecistocinina, insulina, motilina
e serotonina, secretados nas diversas fases da digesto, intensificam a moti-
lidade intestinal, os hormnios secretina e glucagon inibem a motilidade do
intestino delgado. No entanto, vale ressaltar que a ao dos hormnios sobre a
motilidade do intestino delgado ainda questionvel (GUYTON e HALL, 2006
p. 787; TORTORA E GRABOWSKI, 2002 p. 779).
Os movimentos peristlticos so responsveis pelo deslocamento do quimo
em direo vlvula ileocecal e por distribuir o quimo ao longo da mucosa in-
testinal. Ao chegar vlvula ileocecal, o quimo fica parado at que a pessoa faa
outra refeio. Isto desencadeia um reflexo gastroileal que aumenta os movi-
mentos peristlticos deslocando o quimo do leo para o ceco do intestino gros-
so. Esta passagem regulada pela ao da papila ileal (GUYTON e HALL, 2006
p. 787; TORTORA E GRABOWSKI, 2002 p. 779).

168 captulo 5
A vlvula ileocecal impede o refluxo de contedos fecais do clon para o
intestino delgado. O ceco responsvel por controlar o grau de contrao do
esfncter ileocecal e a intensidade dos movimentos peristlticos na poro ter-
minal do leo. A distenso do ceco intensifica a contrao do esfncter ileocecal
e inibe os movimentos peristlticos do leo, o que retarda a passagem do quimo
do leo para o ceco. Irritaes no ceco tambm retardam essa passagem. Esse
mecanismo reflexo controlado pelo plexo mioentrico e por gnglios simpti-
cos (GUYTON e HALL, 2006 p. 788).

5.2.5.2 Motilidade do Clon

O intestino grosso (ou clon), que se estende do ceco at o nus e mede cercar
de 1,5 metros, possui pouca ou nenhuma funo digestria. As principais fun-
es do clon so: absoro de gua e eletrlitos do quimo e armazenamento de
material fecal. Segundo Guyton e Hall (2006 p.788) a poro proximal do clon
responsvel pela absoro, enquanto a poro distal pelo armazenamento.
Como no intestino delgado, dois movimentos ocorrem no clon: movimentos
de mistura ou haustraes e movimentos propulsivos ou de massa. Contraes
segmentares ocorrem no ceco e na poro proximal do clon para a mistura
do contedo fecal, a qual facilita a absoro de sais e de gua pelo epitlio in-
testinal. Essas contraes dos msculos do clon fazem com que a poro no
estimulada do clon se infle em sacos denominados haustraes. As haustra-
es podem contribuir com alguma propulso do contedo fecal adiante, es-
pecialmente no ceco e no clon ascendente, embora seu papel principal seja
misturar e expor o contedo fecal superfcie da mucosa intestinal para que
lquidos e eletrlitos sejam absorvidos. No clon ascendente, principalmente,
ocorre grande parte da absoro de gua e ons em decorrncia das haustra-
es com retropulso que misturam e expem o quimo mucosa intestinal.
Em contrapartida, nos clons transverso, descendente e sigmoide no ocorrem
retropulso, e as haustraes tm funo de amassamento e lubrificao das
fezes (AIRES, 2012 p. 897).
As haustraes, no ceco e no clon ascendente, tm funo propulsiva
em razo de contraes lentas, mas persistentes. No entanto, os movimen-
tos de massa assumem a funo propulsiva no intestino grosso. Esses movi-
mentos so um peristaltismo modificado e ocorrem em resposta distenso
ou irritao em um ponto do clon, geralmente no clon transverso. Reflexos

captulo 5 169
gastroclicos e duodenoclicos, que resultam da distenso do estmago e do
duodeno, facilitam os movimentos de massa aps as refeies. Os movimentos
de massa impulsionam o material fecal adiante no clon e quando este atinge
o reto surge a vontade de defecar. (GUYTON e HALL, 2006 p. 788).
Segundo Aires (2012 p. 899),

Quando o reto se distende pela chegada das fezes ao seu interior, devido ao movimen-
to de massa, se desencadeia o reflexo da defecao. Essa distenso passiva, e pode
provocar o reflexo da defecao caso seja suficientemente grande. Nesta situao
ocorrem a distenso ativa do reto e o reflexo da defecao.

O reflexo de defecao, resultante da distenso do reto, consiste em relaxa-


mento do esfncter anal interno e contrao do esfncter anal externo. A defe-
cao ocorre pelo relaxamento do esfncter anal externo. Durante a evacuao
os msculos respiratrios e abdominais se contraem causando o aumento das
presses torcica e abdominal. Concomitantemente, ocorre o relaxamento do
msculo puborretal, com retificao do sigmoide e dos msculos do assoalho
plvico. Essa sequncia de eventos coincide com a expulso das fezes. Caso a
defecao no ocorra, as fezes sofrem retropulso e retornam para o clon sig-
moide (AIRES, 2012 p. 900; BERNE et al., 2004 p. 597; GUYTON e HALL, 2006 p.
790; TORTORA E GRABOWSKI, 2002 p. 786).

5.3 Secrees do Sistema Gastrointestinal:


composio, funo e regulao.

Durante o processo de digesto e absoro dos alimentos, as glndulas secre-


toras produzem enzimas digestrias na maioria das reas do trato gastroin-
testinal e as glndulas mucosas disponibilizam o muco, uma secreo viscosa
composta principalmente de glicoprotenas denominadas mucinas. O muco
tem as funes de proteger a mucosa gastrointestinal e lubrificar o contedo
do intestino. A sntese do muco ocorre, principalmente, em clulas mucosas no

170 captulo 5
estmago e clulas caliciformes no intestino e sua liberao controlada pelo
sistema nervoso autnomo parassimptico, por neuropeptdios do sistema
nervoso entrico e por citocinas provenientes de clulas do sistema imunitrio
(GUYTON e HALL, 2006 p. 791; SILVERTHORN, 2010 p. 697).

CONCEITO
Citocinas: regulador parcrino ou autcrino secretado por vrios tecidos.

As enzimas digestrias so sintetizadas no interior de clulas especializa-


das localizadas em diversas partes do sistema gastrointestinal. Estas enzimas
catalisam a hidrlise dos nutrientes para a digesto dos alimentos. Os lipdeos,
dissacardeos, polissacardeos e protenas so convertidos em seus constituin-
tes mais simples antes de serem absorvidos, enquanto a gua, os monossacar-
deos, as vitaminas, os minerais e o lcool so normalmente absorvidos em sua
forma original.

5.3.1 Secreo Salivar

A saliva um lquido secretado pelas glndulas salivares da cavidade bucal, as


quais esto organizadas em pares: as partidas, as submandibulares e as su-
blinguais (figura 5.6). Os componentes da saliva incluem gua, ons, muco e
protenas. Diariamente as glndulas salivares produzem entre 800 e 1.500 ml
de saliva, composta por uma secreo serosa e uma secreo mucosa. A secre-
o serosa contm a ptialina ou amilase salivar, para a digesto dos amidos, e a
secreo mucosa contm a mucina com funo lubrificante. Enquanto as gln-
dulas partidas secretam exclusivamente o tipo seroso, as glndulas subman-
dibulares e sublinguais secretam tanto o tipo seroso quanto o mucoso. Como
o pH da saliva est entre 6,0 e 7,4, ocorre o favorecimento da ao da enzima
ptialina, que, ao atingir o contedo cido do estmago, se torna inativa (AIRES,
2012 p. 902; BERNE et al., 2004 p. 601; GUYTON e HALL, 2006 p. 793; SILVER-
THORN, 2010 p. 697).

captulo 5 171
ALILA07 | DREAMSTIME.COM

Figura 5.6 As glndulas salivares.

Segundo Guyton e Hall (2006 p. 794)


Sob condies basais de viglia, cerca de 0,5 mililitro de saliva secretado a cada
minuto, quase que inteiramente do tipo mucoso; mas durante o sono, a secreo dimi-
nui bastante. Essa secreo tem uma funo extremamente importante para a manu-
teno dos tecidos orais. A boca repleta de bactrias patognicas que podem des-
truir facilmente os tecidos e causar cries dentrias. A saliva ajuda a evitar processos
de deteriorao de diversas maneiras. Primeiramente, o fluxo de saliva em si ajuda a
lavar a boca das bactrias patognicas, bem como das partculas de alimentos que
proveem suporte metablico a elas. Em segundo lugar, a saliva contm vrios fatores
que destroem as bactrias...Em terceiro lugar, a saliva geralmente contm quantidades
significativas de anticorpos proteicos que podem destruir as bactrias orais, incluindo
algumas das que causam cries dentrias. Na ausncia de salivao, os tecidos orais
normalmente tornam-se ulcerados e at infectados, e as cries dentrias podem tor-
nar-se frequentes.

A secreo salivar controlada principalmente por sinais nervosos paras-


simpticos provenientes dos ncleos salivares localizados na juno do bulbo
com a ponte. A estimulao dos ncleos salivares ocorre por estmulos do pala-
dar provenientes da lngua e de outras reas da boca. Impulsos provenientes de
centros superiores do sistema nervoso central tambm podem influenciar os

172 captulo 5
ncleos salivares, estimulando ou inibindo a secreo de saliva. A estimulao
simptica tambm pode influenciar a secreo salivar (GUYTON e HALL, 2006
p. 794; SILVERTHORN, 2010 p. 697). Segundo Aires (2012 p.907), a estimulao
simptica tem efeito bifsico, onde inicialmente eleva a secreo e, posterior-
mente, a inibe em razo da vasoconstrico.

CONCEITO
Vasoconstrico: estreitamento do lmen dos vasos sanguneos em consequncia da con-
trao dos msculos lisos de suas paredes.

5.3.2 Secreo Gstrica

O estmago tem funes secretoras, motoras e hormonais importantes no pro-


cesso digestivo. A superfcie gstrica revestida por clulas secretoras de muco
e por dois tipos importantes de glndulas tubulares: 1. as glndulas oxnticas
ou gstricas que secretam cido clordrico, pepsinognio, fator intrnseco e
muco; e 2. as glndulas pilricas responsveis, principalmente, pela secreo
de muco (para a proteo da mucosa pilrica) e secreo de pequenas quanti-
dades de pepsinognio e do hormnio gastrina (AIRES, 2012 p. 911; BERNE et
al., 2004 p. 605; GUYTON e HALL, 2006 p. 795).
A glndula gstrica composta por trs tipos de clulas: as cervicais muco-
sas, que secretam principalmente muco e alguma quantidade de pepsinognio;
as ppticas ou principais, que secretam grandes quantidades de pepsinognio
e lipase gstrica; e as parietais que secretam cido clordrico e fator intrnseco.
O suco gstrico, secretado pelas glndulas gstricas, contem cido clordri-
co, sais, gua, pepsina (pepsinognio), fator intrnseco, muco e bicarbonato. As
clulas ppticas ou principais e as glndulas gstricas secretam pepsinognio,
o qual no possui qualquer atividade digestiva. Entretanto, quando entra em
contato com o cido clordrico e, especialmente, com a pepsina previamente
formada, o pepsinognio imediatamente transformado em pepsina ativa, res-
ponsvel pela digesto de at 20% da protena de uma refeio tpica. Sendo
assim, a pepsina uma enzima proteoltica ativa em meio altamente cido e
que em meios com pH acima de cinco exibe pouca atividade proteoltica ou

captulo 5 173
nenhuma (BERNE et al., 2004 p. 608; GUYTON e HALL, 2006 p. 797; TORTORA
e GRABOWSKI, 2002 p. 764). Assim como o cido clordrico, a substncia fator
intrnseco secretada pelas clulas parietais da glndula gstrica e exerce pa-
pel essencial para a absoro de vitamina B12, no leo.
As glndulas pilricas contm poucas clulas ppticas e quase nenhuma
clula parietal. Em contrapartida, apresentam grande quantidade de clu-
las mucosas que secretam uma pequena quantidade de pepsinognio e uma
quantidade grande de muco, que auxilia na lubrificao e proteo da parede
estomacal. As glndulas pilricas tambm secretam o hormnio gastrina, en-
volvido no controle da secreo gstrica (BERNE et al., 2004 p. 609; GUYTON e
HALL, 2006 p. 797).
A secreo de cido clordrico pela clula parietal da glndula gstrica con-
trolada por sinais provenientes da ao da acetilcolina, histamina e gastrina.
As clulas semelhantes s enterocromafins (ECL) tm como funo primria
secretar histamina, estimuladas pela gastrina, acetilcolina e outros hormnios
secretados pelo sistema nervoso entrico da parede estomacal. A presena de
alimentos proteicos no estmago estimula a secreo da gastrina que, por sua
vez, estimula a liberao de histamina pelas ECL. A ao da histamina rpida,
estimulando a secreo de cido clordrico. J a regulao da secreo de pep-
sinognio ocorre pela estimulao das clulas ppticas atravs de acetilcolina
liberada pelo plexo mioentrico e por cido clordrico.
A secreo gstrica ocorre em trs fases. A fase ceflica, que corresponde a
cerca de 20% da secreo gstrica, ocorre antes do alimento chegar at o est-
mago, resultante de estmulos provenientes da viso, do odor, da lembrana ou
do sabor do alimento. Quanto maior o apetite maior a estimulao, que ocor-
re a partir de sinais originados no crtex cerebral e nos centros do apetite loca-
lizados na amigdala e no hipotlamo. A fase gstrica inicia-se com a entrada do
alimento no estmago atravs da excitao dos reflexos vasovagais e entricos,
alm do mecanismo da gastrina. Esta fase contribui com cerca de 70% da se-
creo gstrica. A ltima fase da secreo gstrica, denominada fase intestinal,
ocorre no duodeno em resposta presena de alimento que mantem a secreo
gstrica de pequenas quantidades de suco gstrico decorrente da liberao de
gastrina, em pequenas quantidades, pela mucosa duodenal (BERNE et al., 2004
p. 611; GUYTON e HALL, 2006 p. 798)

174 captulo 5
5.3.3 Secreo Pancretica

O pncreas um rgo composto por pequenos aglomerados de clulas epi-


teliais glandulares, cerca de 99% das quais esto dispostas em aglomerados
chamados cinos que correspondem parte excrina do rgo, a qual secreta
o suco pancretico. As demais clulas esto organizadas em aglomerados cha-
mados ilhotas pancreticas, responsveis pela secreo dos hormnios insu-
lina, glucagon, somatostatina e peptdeo pancretico, a poro endcrina do
pncreas. O produto combinado de enzimas digestivas e ons bicarbonato ori-
gina o suco pancretico, o qual flui atravs do ducto pancretico que encontra
o ducto heptico imediatamente antes de esvaziar-se no duodeno, como ilustra
a figura 5.7 (BERNE et al., 2004 p. 616; GUYTON e HALL, 2006 p. 799; TORTORA
e GRABOWSKI, 2002 p. 768).

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Figura 5.7 Visualizao do duodeno, a poro do intestino delgado onde so secretadas a


bile e o suco pancretico.

Os ons bicarbonato conferem ao meio um pH levemente alcalino, contri-


buindo para neutralizar o pH do quimo proveniente do estmago, para inter-
romper a ao da pepsina e para criar um ambiente favorvel para a ao das
enzimas digestrias no intestino delgado. A secreo dos ons bicarbonato e

captulo 5 175
da gua realizada basicamente pelas clulas epiteliais dos ductos que se ori-
ginam nos cinos (BERNE et al., 2004 p. 616; GUYTON e HALL, 2006 p. 799;
TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 768).
O suco pancretico contm enzimas para a digesto dos trs principais gru-
pos de alimentos: protenas, carboidratos e lipdeos. A amilase pancretica a
enzima responsvel pela digesto de carboidratos para formar principalmente
dissacardeos e alguns trissacardeos. A digesto das gorduras realizada por
trs enzimas: 1. a lipase pancretica capaz de hidrolisar gorduras neutras em
cidos graxos e monoglicerdeos; 2. a colesterol esterase que hidrolisa steres
de colesterol e; 3. a fosfolipase que cliva os cidos graxos de fosfolipdeos. Para
a digesto de protenas destacam-se trs enzimas: a tripsina, a quimiotripsi-
na e a carboxipolipeptidase. Estas enzimas proteolticas so sintetizadas nas
formas inativas, tripsinognio, quimiotripsinognio e procarboxipolipeptida-
se, sendo ativadas aps serem secretadas no trato intestinal. O tripsinognio
ativado pela enzima enterocinase, enquanto o quimiotripsinognio e a pro-
carboxipolipeptidase so ativados pela prpria tripsina j formada (GUYTON e
HALL, 2006 p. 799; TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 768).
A secreo pancretica regulada por mecanismos neural e hormonal. A
acetilcolina, e a colecistocinina estimulam as clulas acinares do pncreas a
produzirem grandes quantidades de enzimas digestivas pancreticas, mas
quantidades relativamente pequenas de gua e eletrlitos. No caminho inver-
so, a secretina estimula a secreo de grandes volumes de gua e ons bicarbo-
nato pelo epitlio do ducto pancretico (GUYTON e HALL, 2006 p. 800)

5.3.4 Secreo Biliar

O fgado uma glndula formada por muitas unidades funcionais, os lbulos.


Os lbulos hepticos so formados por clulas epiteliais especializadas deno-
minadas hepatcitos, responsveis pela secreo diria de 600 a 1000 ml de
bile. A bile em parte um produto de excreo e em parte uma secreo digest-
ria, sendo composta por gua, cidos biliares, sais biliares, colesterol, lecitina,
bilirrubina e diversos ons. Sendo assim, a bile tem duas funes importantes:
1. emulsificar e facilitar a absoro de gorduras e, 2. servir como um meio de ex-
creo de diversos produtos do sangue, incluindo especialmente a bilirrubina.

176 captulo 5
CONCEITO
Bile: lquido produzido pelo fgado e armazenado na vescula biliar que contm sais biliares,
colesterol e outras molculas. A bile secretada no interior do intestino delgado.
Bilirrubina: pigmento biliar derivado da decomposio da poro heme da hemoglobina.

A bile secretada continuamente pelos hepatcitos e armazenada na ve-


scula biliar at ser secretada para o duodeno (figura 5.8). Aps a chegada de
alimentos gordurosos no duodeno, cerca de 30 minutos aps uma refeio,
ocorre o esvaziamento da vescula biliar por meio de contraes rtmicas da pa-
rede da vescula biliar e o relaxamento do esfncter de Oddi, estimulados pelo
hormnio colecistocinina, o mesmo que causa o aumento da secreo de en-
zimas digestivas pelas clulas acinares do pncreas. Em menor intensidade, a
vescula biliar tambm estimulada por fibras nervosas, secretoras de acetil-
colina, tanto do nervo vago quanto do sistema nervoso entrico. A secretina,
que estimula a secreo do suco pancretico, tambm estimula a secreo de
on bicarbonato pelos hepatcitos para a bile (GUYTON e HALL, 2006 p. 804;
TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 771).

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Figura 5.8 O fgado e a vescula biliar.

captulo 5 177
Se a bile contm sais biliares ou lecitina insuficientes, ou colesterol em excesso, o
colesterol pode cristalizar-se para formar clculos biliares. medida que crescem de
tamanho e quantidade, os clculos podem causar obstruo mnima, intermitente ou
completa ao fluxo da bile proveniente da vescula biliar para o duodeno. O tratamento
consiste em usar frmacos que dissolvem os clculos biliares, litotripsia ou colecistec-
tomia. (TORTORA e GRAMBOWSKI, 2002)

CONCEITO
Litotripsia: terapia por ondas de choque.
Colecistectomia: Remoo da vescula biliar e seu contedo

5.3.5 Secreo Entrica

5.3.5.1 Secrees do Intestino Delgado


Glndulas mucosas compostas, localizadas na poro proximal do duodeno se-
cretam grandes quantidades de muco alcalino em resposta a estmulos tteis
ou irritativos na mucosa intestinal, a estimulao pelo nervo vago e por horm-
nios gastrointestinais, especialmente a secretina.
A superfcie do intestino delgado coberta por um epitlio composto por
dois tipos de clulas: 1. clulas caliciformes, responsveis pela secreo de
muco para lubrificao e proteo das superfcies intestinais; 2. entercitos,
que secretam grande quantidade de gua e eletrlitos. Estas secrees do intes-
tino delgado so rapidamente reabsorvidas pelas vilosidades, o que permite a
absoro de substncias do quimo em contato com as vilosidades.
Apesar do suco entrico ser composto por gua e muco, alguma digesto en-
zimtica ocorre na superfcie das clulas epiteliais que revestem as vilosidades
em razo da presena de enzimas digestivas inseridas na membrana plasmti-
ca destas clulas. As enzimas envolvidas neste processo de digesto no intesti-
no delgado so: diversas peptidases que participam da hidrlise de pequenos
peptdeos, quatros dissacaridases para a hidrlise de dissacardeos e pequena
quantidade de lipase intestinal para a digesto de gorduras neutras (GUYTON e
HALL, 2006 p. 805; TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 777)

178 captulo 5
5.3.5.2 Secrees do Intestino Grosso

As clulas epiteliais da mucosa do intestino grosso no apresentam enzimas


digestrias, diferente do que ocorre no intestino delgado. Estas clulas servem
apenas para a secreo de muco com quantidades moderadas de on bicarbo-
nato para a proteo da parede intestinal contra escoriaes e ao de bactrias
presentes nas fezes, alm de proporcionar um meio adesivo para o material fe-
cal. O muco, com pH alcalino, tambm constitui uma barreira que impede que
os cidos formados nas fezes agridam a parede intestinal, assim como ocorre
no estmago. A taxa de secreo de muco regulada pela estimulao ttil dire-
ta das clulas epiteliais que revestem o intestino grosso, por reflexos nervosos
locais e pela estimulao de nervos plvicos que emergem da medula espinhal
associada ao aumento do peristaltismo (GUYTON e HALL, 2006 p. 806).

5.4 Controle neural e hormonal do Sistema


Digestrio.

A regulao da motilidade e da secreo do sistema digestrio ocorre por meca-


nismos neurais, endcrinos e locais. Os mecanismos de controle incluem: re-
flexos longos integrados no sistema nervoso central, reflexos curtos integrados
no sistema nervoso entrico e reflexos envolvendo peptdeos (GUYTON e HALL,
2006 p. 773; TORTORA e GRABOWSKI, 2002 p. 777).
No sistema digestrio os reflexos tm origem a partir de receptores senso-
riais localizados no trato gastrointestinal ou a partir de receptores localizados
fora do sistema digestrio. Ambos os estmulos quando integrados no Sistema
Nervoso Central so denominados reflexos longos. Os reflexos longos que tm
origem no encfalo so denominados reflexos ceflicos e incluem reflexos an-
tecipatrios e reflexos emocionais. Os reflexos antecipatrios iniciam com est-
mulos que preparam o sistema digestrio para a prxima refeio. Dentre esses
estmulos podemos citar o cheiro, a viso, o som ou o pensamento no alimento
(SILVERTHORN, 2010 p. 699). Sobre os reflexos emocionais Silverthorn (2010
p. 699) diz:

captulo 5 179
A influncia das emoes no trato gastrointestinal ilustra outra ligao reflexa entre o
encfalo e o sistema digestrio. Respostas gastrointestinais s emoes variam desde
a constipao do viajante e borboletas no estmago at a diarreia induzida psicologica-
mente. A reao de luta-ou-fuga tambm influencia a funo gastrointestinal.

O sistema nervoso autnomo responsvel pelo controle do msculo liso e


das glndulas nos reflexos longos. Os neurnios parassimpticos excitam e os
neurnios simpticos inibem as funes gastrointestinais.
O controle do trato gastrointestinal no exclusividade do sistema nervoso
central. O trato gastrointestinal possui um sistema nervoso prprio, denomi-
nado sistema nervoso entrico, localizado inteiramente na parede do trato gas-
trointestinal iniciando no esfago e estendendo-se at o nus. O sistema nervo-
so entrico formado por dois plexos: 1. plexo externo mioentrico responsvel
pelo controle dos movimentos gastrointestinais; 2. plexo interno submucoso,
que controla a secreo gastrointestinal e o fluxo sanguneo local. Os reflexos
originados no sistema nervoso entrico e integrados por ele so denominados
reflexos curtos (GUYTON e HALL, 2006 p. 774; SILVERTHORN, 2010 p.700).
O sistema nervoso entrico controla trs reflexos que so essenciais no
controle gastrointestinal: 1. Reflexos integrados parede intestinal do sistema
nervoso entrico que controlam grande parte da secreo gastrointestinal, mo-
vimentos peristlticos e segmentares, efeitos inibidores locais dentre outros; 2.
Reflexos do intestino para os gnglios simpticos pr-vertebrais e que voltam ao
trato gastrointestinal e controlam a evacuao do clon, a inibio da motilidade
e da secreo do estmago e o esvaziamento de contedo do leo para o clon;
3. Reflexos do intestino para a medula espinhal ou para o tronco cerebral e que
voltam para o trato gastrointestinal e controlam a atividade motora e secretria
gstrica, a defecao e inibio total geral de todo o trato gastrointestinal em res-
posta a um estmulo doloroso (GUYTON e HALL, 2006 p. 775).

CONCEITO
Entrico: termo que se refere ao intestino.

180 captulo 5
Os hormnios representam uma forma importante de controle da ativi-
dade do sistema digestrio. Este mecanismo de controle estimula ou inibe a
motilidade gastrointestinal e a secreo. Os movimentos peristlticos so in-
fluenciados, assim como a contrao da vescula biliar para secreo da bile e o
esvaziamento gstrico. A influncia sobre a secreo inclui ambas as funes,
endcrinas e excrinas.
A seguir sero citados alguns dos principais hormnios e como eles influen-
ciam a funo do sistema digestrio.

1. A Gastrina estimula a secreo gstrica e o crescimento da mucosa gstrica.


2. A colecistocinina contrai fortemente a vescula biliar provocando a se-
creo da bile para o duodeno e inibe moderadamente a contrao do estmago.
Ambas as funes ocorrendo simultaneamente garantem um tempo adequado
para a digesto das gorduras na poro superior do trato gastrointestinal.
3. A secretina alm de promover a secreo alcalina pancretica, tem um
efeito na motilidade do trato gastrointestinal.
4. O peptdeo inibidor gstrico provoca a diminuio da atividade motora
gstrica, o que retarda o esvaziamento de contedo do estmago para o duodeno.
5. A motilina tem a funo de aumentar a motilidade do trato
gastrointestinal.

REFLEXO
Ao fim deste captulo devemos ser capazes de identificar as estruturas que compem o
sistema digestrio, a atividade de cada estrutura e como cada uma influencia a digesto e
a absoro dos alimentos. Vale ressaltar que a homeostase do organismo humano depende
da disponibilidade de nutrientes no sangue, os quais fornecem energia para o metabolis-
mo celular. Estes nutrientes chegam circulao devido capacidade do sistema digest-
rio em transformar os alimentos ingeridos nas refeies em molculas passveis de serem
absorvidas pelo epitlio gastrointestinal. Durante o processo de digesto e absoro dos
alimentos, a secreo de enzimas digestrias e outras substncias, alm da motilidade do
trato gastrointestinal para a mistura e a propulso cefalocaudal do alimento, desempenham
papel fundamental. A regulao da motilidade e da secreo do sistema digestrio ocorre por
mecanismos neurais, endcrinos e locais.

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REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
AIRES, Margarida de Mello. Fisiologia. 4 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
BERNE, Robert M. & LEVY, Matthew, N. Fisiologia. 5 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004.
FOX, Stuart Ira. Fisiologia Humana. 7a ed. Barueri: Manole, 2007.
GUYTON, Arthur C.; HALL, John E. Tratado de fisiologia mdica. 11 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2006.
SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 5 ed. Porto Alegre:
Artmed, 2010.
TORTORA, Gerard J. & GRABOWSKI, Sandra R. Princpios de Anatomia e Fisiologia. 9 ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2002.

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ANOTAES

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