Tema 20:

ANATOMA DE RAZ
20.1. Estructura primaria
En el corte transversal de una raz primaria se pueden distinguir tres zonas, que se
corresponden con los tres sistemas de tejidos observados en el vstago:

la rizodermis (sistema drmico),

el crtex (sistema fundamental) y
el cilindro vascular (sistema vascular).
Estructura de una raz primaria: esquema y dibujo

RIZODERMIS

La epidermis de la raz, la rizodermis, tpicamente es uniestratificada.

Est formada por clulas alargadas, muy apretadas entre s, de
paredes delgadas, normalmente sin cutcula. En algunos casos se
describi una cutcula, pero actualmente se cree que los compuestos
detectados seran precursores de suberina (Mauseth, 1988).
En la regin adyacente a la caliptra las clulas de la rizodermis son
pequeas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En races que
conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazndola tardamente
por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse:
suberificarse o lignificarse.

Esquema de la porcin apical

Radcula en plntula de
mostrando
rabanito
la composicin de la epidermis
 Foto de www.ghs.gresham.k12.or.us Dibujo de Esau 1972

Los pelos radicales se encuentran en la zona pilfera; pueden

originarse en todas las clulas epidrmicas, en algunas llamadas
tricoblastos, o en la capa subepidrmica. Son tubulosos, raramente
ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma
parietal, el ncleo poliploide va en el extremo que se alarga. Viven
pocos das, su funcin es aumentar la superficie de absorcin de la
raz.

Raphanus, rabanito, pelos radicales con Pelos radicales en esquema de corte

MEB longitudinal

Foto de http://www.instruct1.cit.cornell.edul Imagen de Raven 2003

En Gramneas los pelos absorbentes son a menudo muy largos y

persistentes (Metcalfe 1960). En Nardus stricta y en especies de
Compuestas pueden durar 3-4 aos (Lindorf 1991). En Kalanchoe
fedtschenkoi son multicelulares (Mauseth 1988). Los pelos radicales
no se desarrollan en las races de hidrfitas, que pueden absorber
agua en toda su superficie.

VELAMEN

Las races areas de Orquidceas y Arceas epfitas presentan una

rizodermis pluriestratificada denominada velamen, que tambin se
puede encontrar en especies de otras familias como Cyperaceae y
Velloziaceae. Algunas orqudeas terrestres tambin la tienen.
El velamen constituye una vaina formada por clulas muertas de
pared engrosada; los engrosamientos pueden ser espiralados,
reticulados o punteados. Si el tiempo est seco, estn llenas de aire;
cuando llueve se llenan de agua.
Segn algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua,
segn otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al
crtex. Su funcin principal parece ser la de proteccin mecnica,
adems de impedir la excesiva prdida de agua del crtex.
Porembski & Barthlott (1988) reconocen 10 tipos de velamen en
orqudeas segn el nmero de capas y las caractersticas
estructurales de las clulas.

Races areas de orqudeas epfitas Oncidium, patito, transcorte de raz area

Foto de http://www.botgard.ucla.edu Foto de http://www.sci.muni.cz

Tipos de velamen observados con MEB

Dendrobium sp. (Orchidaceae) Microdracoides (Cyperaceae)

Foto de Porembski & Barthlott (1988) Foto de http://www.biologie.uni-rostock.de

20.2. Estructura primaria: CRTEX
El crtex es la regin comprendida entre la rizodermis y el cilindro central.

Las capas ms externas, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido

especializado, la exodermis.
La capa cortical ms interna del crtex forma la endodermis en las plantas con semilla
(Spermatophyta).
Ubicacin del crtex en transcorte de raz

El crtex propiamente dicho (la

zona comprendida entre exodermis
y endodermis) tiene estructura
homognea o est formado por
varios tipos de clulas.

Foto modificada de www.dipbot.unict.it/ tavole.html

Las races normalmente no presentan clorofila en el crtex, pero

frecuentemente las clulas contienen almidn; pueden encontrarse
idioblastos diversos, como por ejemplo clulas tanferas o cristalferas;
puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares
lisgenos o esquizgenos. En las races con crecimiento secundario
de Gimnospermas y Dicotiledneas que desprenden pronto su crtex,
ste es parenquimtico. En las Monocotiledneas, donde se conserva
largo tiempo, hay esclernquima en abundancia. El esclernquima
puede tener disposicin cilndrica dentro de la exodermis o junto a la
endodermis. Puede encontrarse colnquima.
El crtex en las plantas acuticas y palustres est constituido por
aernquima, tambin en gramneas de hbitats relativamente secos.

Tipos de crtex en transcortes de raz

Ipomoea batatas: Orqudea, con Nymphaea, planta Monocotilednea:
parnquima reservante cavidades secretoras acutica esclernquima perifrico
 biologie.uni-hamburg.de www.dipbot.unict.it/ tavole

Transcorte de raz en Zea mays

En las Gramneas Panicoideas,
entre las cuales est Zea mays,
el maz, las clulas corticales
internas estn radialmente
dispuestas con espacios
intercelulares tetragonales; la
estela es de mayor dimetro, y la
mdula presenta espacios
intercelulares.

En cambio en Gramneas
Pooideas las clulas corticales
estn regularmente dispuestas,
con espacios intercelulares
triangulares. La estela es
pequea y la mdula no presenta
espacios intercelulares (Clark
1986). http://facstaff.bloomu.edu/chamuris/222/images.html

Algunas plantas palustres presentan neumatforos, races

especializadas con geotropismo negativo. En el caso
de Ludwigia peploides (Oenotheraceae) sobre los estolones se
originan 2 tipos de races: los neumatforos y otras races adventicias,
con geotropismo positivo. Los neumatforos presentan la superficie
rugosa, la estela es muy pequea, y el crtex est formado por un
aernquima particular, constituido por clulas alargadas dispuestas en
capas concntricas.

Ludwigia peploides (Oenotheraceae): dimorfismo radicular

Estoln con 2 tipos de races Transcorte de neumatforo Transcorte de raz adventicia
 Fotos de Ellmore 1981

Las races areas de Orquidceas y Arceas presentan cloroplastos

en las clulas perifricas del crtex.

Grammangis (Orchidaceae): crtex con pseudovelamen

Las orqudeas con velamen
tipo Cymbidium, presentan
adems, en el crtex,
idioblastos traqueoidales. En el
gnero Grammangis, todas las
clulas del crtex estn
transformadas en un
pseudovelamen formado por
clulas traqueoidales vivas, con
ncleo.
Foto de Burr & Barthlott 1991

El pseudovelamen aparentemente no est relacionado con la

absorcin rpida de agua. Falta frente a las clulas endodrmicas de
pasaje, frente a las races secundarias, en lugares donde se forman
pelos absorbentes, y no se diferencia en clulas infectadas con
micorrizas. (Burr & Barthlott 1991)

EXODERMIS

Las capas ms externas del crtex pueden diferenciarse formando la

exodermis. Esta zona generalmente no est presente en Pteridofitas.
La exodermis est formada por una a varias capas de clulas vivas, a
veces incluyen esclernquima. Sus clulas pueden ser todas
alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar
lignificadas.
Las celulas de la exodermis de las races de muchas Angiospermas
tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rpidamente suberina y
en algunas especies celulosa por dentro. Su funcin sera evitar la
prdida de agua de la raz al suelo. Estructural y qumicamente la
exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su
desarrollo son iguales.
 Transcorte de raz de Zea mays Transcorte de raz de Oryza sativa

Foto de http://www.botany.hawaii.edu

La exodermis de races areas de algunas especies de Orquidaceas

est formada por dos tipos de clulas, que en corte tangencial alternan
regularmente:
1) clulas muertas, alargadas en sentido longitudinal, con paredes
lignificadas, engrosadas y 2) clulas cortas con paredes delgadas y
protoplasto vivo

Vanda teres, planta, esquema de transcorte de raz y detalle de la exodermis

Foto de http://www.ganeshvilla.com Dibujos de Roth 1991

20.3. ENDODERMIS
La endodermis est presente en prcticamente todas las races, slo se conocen tres
especies que no la presentan: Canarium commune (Burseraceae), Tinospora
crispa (Menispermaceae) y Nyssa silvatica(Cornaceae) (Mauseth 1988).
Es una capa de clulas dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimtico. Casi
siempre las clulas estn provistas de "Banda de Caspary", engrosamiento a modo de
cinturn dispuesto sobre las paredes anticlinales (radiales), cerca de la pared tangencial
interna; su anchura vara, presenta suberina o lignina o ambas sustancias.
Endodermis y banda de Caspary en transcorte de raz de Ranunculus
 Foto de Raven 2003, esquemas de Rost 1979 y Esau 1972.

La "Banda de Caspary" se inicia con:

1) la deposicin de pelculas de sustancias fenlicas y grasas en la
laminilla media entre las paredes radiales de las clulas.
2) La pared primaria queda incrustada.
3) El grosor de la pared aumenta por la deposicin de sustancias
sobre la cara interna.
4) La membrana plasmtica est fuertemente unida a la banda,
constituyendo una barrera que impide a la solucin del suelo pasar por
apoplasto, forzndola a travs del citoplasma que es selectivamente
permeable (simplasto).

Detalle del sector de la pared radial entre Transporte selectivo de solutos a travs
dos clulas endodrmicas plasmolizadas de la endodermis

Foto de Raven 2003 Esquema de Moore 1995

La endodermis divide el apoplasto de la raz en dos compartimentos,

lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de
minerales y agua. Los iones presentes en la solucin del suelo pueden
difundir libremente en todo el crtex, pero no pueden atravesar la
banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la
 corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmtica de una
clula endodrmica, y as la planta controla qu iones ingresan y qu
iones son excluidos (Mauseth 1988).

Las paredes de las Desarrollo de la pared de la clula endodrmica - Estado primario

clulas endodrmicas
sufren modificaciones.

El 1 estadio es
la formacin de la
banda de Caspary. Esquema de Nultsch 1966, foto de http://www.botany.org

En el 2 estadio, la Desarrollo de la pared de la clula endodrmica - Estado secundario

suberina cubre el lado
interno de toda la pared
celular, especialmente
en Conferas. En las
plantas vasculares
inferiores la
diferenciacin de la
endodermis termina Esquema de Nultsch 1966; foto de www.botany.hawaii.edu
aqu.

En el 3 estadio, sobre la Desarrollo de la pared de la clula endodrmica - Estado terciario

suberina se deposita una
gruesa capa de celulosa,
y sta y la pared
primaria pueden
lignificarse, formando
una pared secundaria, a
veces incluso con
Esquema de Nultsch 1966; foto dewww.humboldt.edu/
puntuaciones.

Las bandas de Caspary y los estadios sucesivos de desarrollo de la

pared no se depositan simultneamente en todas las clulas
endodrmicas. Aparecen primero frente a los cordones de floema (ver
corte de raz en estado secundario), desde all van hacia las clulas
que estn frente al xilema, por eso en esa zona frecuentemente las
clulas endodrmicas tienen slo banda de Caspary.
Algunas clulas endodrmicas permanecen inalteradas, se las
denomina clulas de paso, porque se cree que permiten el paso de
sustancias.

Pared radial de clula

Clulas de paso en transcortes de raz de
endodrmica en el tercer
Dicotilednea y Monocotilednea
estadio en Cucurbita
 Foto MET de Raven 2003 Fotos de http://www.emc.maricopa.edu y http://anubis.ru.ac.za/virtualplant

Cuando se produce el crecimiento secundario, frecuentemente

la peridermis se origina profundamente, y en ese caso la endodermis
es separada de la raz con el crtex. Cuando la peridermis se forma
superficialmente, la endodermis es estirada y aplastada o se acomoda
a la expansin del cilindro vascular por divisiones anticlinales.

20.4. Cilindro vascular

Comprende el sistema vascular y el parnquima asociado. Est delimitado por un tejido
llamado periciclo, uni a pluriestratificado (Gimnospermas y algunas Angiospermas, entre
ellas algunas gramneas). Puede faltar en plantas acuticas y parsitas. Sus clulas son
parenquimticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en seccin longitudinal.
Puede contener laticferos y conductos secretores. A veces queda interrumpido por la
diferenciacin de elementos del xilema y floema.

En Angiospermas y Gimnospermas el periciclo tiene actividad

meristemtica: origina parte del cmbium, el felgeno y las races
laterales. A menudo se esclerifica en races viejas de
Monocotiledneas sin crecimiento secundario. En Smilax es
pluriestratificado y esclerenquimatoso.

Periciclo uniestratificado y pluriestratificado en transcorte de raz

 Fotos de www.dipbot.unict.it/ tavole y http://www.humboldt.edu

Sistema vascular

El floema forma cordones por debajo del periciclo, tiene diferenciacin

centrpeta, el protofloema est en la periferia. En Angiospermas est
formado por tubos cribosos y clulas acompaantes; en
Gimnospermas est formado por clulas cribosas, raramente hay
fibras.
El xilema est dispuesto en cordones que alternan con los de floema.
El protoxilema es exarco, o sea que el desarrollo es centrpeto. El
metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces no ocupa el
centro del cilindro (por ejemplo
en Botrychium (Pteridofita), Iris y Asparagus); cuando lo hace, los
elementos de mayor dimetro estn en el centro. En ese caso, el
cilindro vascular se describe como actinostela como sucede por
ejemplo en Clintonia, o protostela.

Disposicin de los tejidos vasculares

Direccin de la diferenciacin de los tejidos
Cilindro vascular en Botrychium y Clintonia - Protostela vasculares en la raz en Asparagus (Monocot.)

Fotos: www.dipbot.unict.it/ tavole y www.botany.hawaii.edu/faculty Foto de http://www.dipbot.unict.it/ tavole

Segn el nmero de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen

diferentes tipos de raz. Con un polo se denomina monarca (Trapa
natans, planta acutica); con dos, diarca(Pteridofitas,
Dicotiledneas: Daucus, Lycopersicon, Linum); con
tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con
cinco, pentarca, y poliarca con varios polos.
Las races de Gimnospermas son diarcas o poliarcas.

Tipos de races primarias

Diarca en Actaea (Dicotiled Triarca en Botrychium (Pterid Tetrarca en Ranunculus (Dicotiled
nea) ofita) nea)
student.lakeareatech.edu www.uleth.ca

Raz

En las Monocotiledneas y en algunas Gimnospermas las races

poliarcas presentan un nmero elevado de polos de xilema, en las
palmeras ms de 100. En algunas Monocotiledneas el centro del
cilindro puede estar ocupado por un solo vaso separado de los
cordones perifricos por elementos parenquimticos, como sucede en
el trigo, Triticum; en otras hay una mdula parenquimtica alrededor
de la cual los grandes vasos forman un crculo, cada vaso relacionado
con 1 o 2 cordones de protoxilema, como se observa en el
gnero Eichhornia, el camalote.

Tipos de races primarias

Pentarca en Ranunculus Poliarca en Eichhornia Poliarca en Triticum

www.biologie.uni-hamburg.de/ Dibujo de Fahn 1990

Los cordones xilemticos estn intercomunicados por anastomosis

laterales en la mayora de las plantas. El parnquima est asociado a
las clulas conductoras. Pueden haber conductos resinferos en
floema primario, polos de protoxilema y en el centro de la raz puede
haber un canal central. En races viejas, sin crecimiento secundario,
puede lignificarse.

DIFERENCIACION LONGITUDINAL DE LA RAZ

En el tallo la diferenciacin longitudinal es compleja por la presencia

de las hojas. En cambio en la raz es simple, el sistema vascular se
diferencia como una estructura axial.
El procmbium se diferencia en sentido acrpeto: en l se delimita
primero el periciclo, luego las partes correspondientes al floema y
luego las del xilema (clulas de mayor tamao, ms vacuolizadas),
ambos en sentido acrpeto. El protoxilema madura cuando el proceso
 de elongacin se ha completado. Las bandas de Caspary se
desarrollan antes de la maduracin de los elementos del protoxilema.

Diferenciacin vascular longitudinal

en raz de Pisum sativum
Transcorte de raz en diferenciacin,
slo el protofloema est maduro

Foto de Esau 1977

Esquema de Esau 1977

20.5. CALIPTRA
La caliptra se origina de la clula apical en las Pteridofitas, del caliptro-dermatgeno en
las Dicotiledneas y del caliptrgeno en las Monocotiledneas.
Caliptra en corte longitudinal radial
Est formada por clulas parenquimticas vivas
que a menudo contienen almidn. Las clulas se
disponen en hileras radiales, las clulas centrales
forman un eje llamado columela.
Las clulas apicales se diferencian en clulas
perifricas que junto con las clulas epidrmicas
secretan el mucigel, sustancia viscosa compuesta
principalmente por polisacridos elaborados en los
dictiosomas. Las clulas perifricas se desprenden
a medida que la raz se abre paso en el suelo. Foto de Moore 1995

Desde hace mucho tiempo se sabe que la caliptra es el rgano que

controla la georeaccin de la raz. Las clulas de
la columela (caliptra) y de los nudos de muchos tallos presentan
amiloplastos numerosos y grandes. Se crea que dichos amiloplastos
ofician de estatolitos, es decir que transmiten estmulos
gravitacionales a la membrana plasmtica de las clulas que los
contienen.

Radcula en Clulas de la caliptra con amiloplastos

posicin vertical (estatolitos) ubicados en la base
 El fundamento de esa teora es
que en los cortes longitudinales
de caliptra se observa lo
siguiente:
los amiloplastos se acumulan
en la base de las clulas (sobre
la cara inferior), desplazando
otros orgnulos a la parte
superior.
Fotos de Moore 1995

Radcula horizontal y Clulas de la caliptra en posicin horizontal:

curvndose hacia el suelo amiloplastos (estatolitos) sobre la cara inferior
Si se cambia la posicin de
la raz, los amiloplastos se
desplazan, depositndose
nuevamente sobre la cara
inferior.
Otros componentes
citoplasmticos como el RE
y los dictiosomas tambin
participan en la respuesta
geotrpica.
Foto de Moore 1995

Por medio de la ingeniera gentica se obtuvieron plantas sin almidn

y por lo tanto sin amiloplastos, y se constat que las races de esas
plantas tambin responden al estmulo gravitacional. Por esa razn,
ahora se cree que las clulas perciben la presin ejercida por el
protoplasto en las protenas de la interfase membrana
plasmtica/pared celular. An no se sabe cmo se percibe la
gravedad, pero se comienza a entender la respuesta al estmulo.
Dicha respuesta est controlada por los iones Ca++ y la hormona Acido
Indol Acetico (AIA) que se acumulan en la cara inferior de la clula. El
AIA inhibe el crecimiento, por lo tanto la cara inferior de las clulas
crece menos, y el lado opuesto crece ms, provocando la curvatura de
la raz hacia el suelo (Moore 1995).

20.6. RAICES LATERALES

Las ramificaciones del vstago son exgenas, se originan en las yemas, en cambio las
races laterales son endgenas. En Pteridofitas se forman a partir de la endodermis, en
Angiospermas y Gimnospermas se forman en el periciclo. Se inician por divisiones
anticlinales y periclinales en un grupo de clulas que forman el primordio de la raz lateral,
que crece y penetra en el crtex.
 En su desarrollo, la raz lateral puede digerir parcialmente el tejido
cortical, o realiza una penetracin mecnica.

Zea mays, maz, formacin de raz lateral en cortes longitudinales

Inicio de las divisiones Raz lateral abrindose
Primordio de raz lateral
en el periciclo paso en el crtex

Fotos de Marsh Sundberg, http://www.botany.org

Antes de que la raz lateral emerja a la superficie Races laterales en Eichhornia

quedan delimitadas todas las regiones:
meristema apical, caliptra, tejidos primarios.
En algunos casos la endodermis tambin toma
parte en la formacin de las races laterales
(Daucus), especialmente cuando el primordio
est cerca del pice radical, donde la endodermis
es an meristemtica. Puede formar una o varias
capas de clulas, segn que las divisiones sean
anticlinales o periclinales, y stas mueren o se
desprenden al emerger la raz. En Gramneas la
endodermis origina usualmente la epidermis y la
caliptra.

En algunas plantas acuticas las clulas derivadas de la endodermis

(y de otras capas corticales) forman el "pocket", estructura similar a la
caliptra. En Pistia, Araceae, la rizodermis deriva de la capa ms
interna del "pocket".
El sistema vascular es independiente del de la raz principal, se forma
a partir del meristema apical de la raz lateral, pero la relacin entre
ambos se establece a travs de clulas intermedias (traqueidas y
elementos cribosos) que se originan en el periciclo.

Cada raz tiene un nmero definido de filas de races laterales

(rizsticos). Hay dos tipos:
1) Las races con ms de 2 polos de xilema, forman tantas filas de
races como polos hay. En varias familias de Monocotiledneas con
 races poliarcas: Gramneas, Juncaceas y Cyperaceas, las races
laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en
Dicotiledneas se forman frente a los polos de xilema. Las
Bromeliaceae (Monocotiledneas) son una excepcin, sus races
laterales se forman frente a los polos de xilema.
2) En las races diarcas, las races laterales se originan entre los polos
de xilema y floema, razn por la cual presentan cuatro filas de races
laterales, es decir el doble que el nmero de polos.
En algunas Pteridofitas puede presentarse ramificacin dicotmica de
races a partir del meristema apical bifurcado (Lindorf 1991)

Relaciones anatmicas entre la raz principal y las races laterales

Dibujos de Camefort 1972

Las races adventicias comnmente se originan endgenamente en

la vecindad de los tejidos vasculares, lo que facilita la conexin
vascular entre ambos rganos.
Pueden originarse en:
1) La periferia del tallo o cerca del cmbium, en el parnquima
interfascicular o en los radios vasculares.
2) El periciclo del tallo.
3) La mdula del tallo.
4) Intersticios foliares o rameales, como en Salix.
A veces tienen origen exgeno, en la epidermis y tejidos corticales o
en los tejidos de mrgenes foliares y pecolos.

Races adventicias en transcortes de tallo de tomate, originadas en el cmbium

Imagen de www.uri.edu Imagen de Esau 1977

20.7. Estructura Secundaria

Tpicamente la estructura secundaria se presenta en Gimnospermas y Dicotiledneas
leosas, sobre la raz primaria y las races laterales principales, las ramificaciones de
ltimo orden carecen de crecimiento secundario.
Los tejidos secundarios de la raz son iguales a los tejidos secundarios del tallo en la
misma planta, aunque es diferente la aparicin del cmbium, como consecuencia de la
ordenacin distinta de los tejidos vasculares primarios.

El cmbium se inicia en forma de arcos sobre el borde interno del

floema a partir de clulas procambiales no diferenciadas.

Inicio de la estructura secundaria en transcortes de raz de Dicotilednea

Dibujo de Esau 1977, foto de http://www.dipbot.unict.it/tavole/tavola04/04b.html

Inicio de la estructura secundaria en transcortes de raz de Dicotilednea

Dibujo de Esau 1977, foto de http://www.dipbot.unict.it/tavole/tavola04/04b.html

Luego se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema, a

partir de las clulas ms internas del periciclo. Estos arcos se unen a
los anteriores y forman una capa continua, que en seccin transversal
tiene aspecto sinuoso. Finalmente adquiere forma cilndrica, debido a
que el xilema secundario se deposita ms pronto sobre el lado interno
del floema que en el exterior del protoxilema.

Desarrollo de la estructura secundaria de raz en transcortes de raz de Dicotilednea

Dibujos de

El cmbium que se origina en el periciclo forma en algunas races

radios medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman
un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario. El
floema primario es aplastado, algunas clulas se diferencian en fibras.

En comparacin con el xilema secundario del tallo, ell xilema

secundario de raz presenta menor cantidad de fibras, vasos de
tamao uniforme, escasa diferenciacin de anillos de crecimiento, ms
elementos parenquimticos vivos con funcin de reserva, ms almidn
y menos sustancias tanferas. Generalmente en la raz hay ms
cantidad de floema secundario en relacin con la cantidad de leo,
que lo que se observa en el tallo.

Transcortes de raz secundaria de Tilia (Dicot.) y Metasequoia (Gimnosperma)

Obsrvese el escaso desarrollo de anillos de crecimiento en el leo y el espesor del floema.

Fotos de http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Secondary_Growth/Roots/Tilia_Root y http://www.uri.edu

En Dahlia la tuberizacin se produce por hipertrofia del xilema
secundario, los vasos estn dispersos en abundante parnquima
leoso que acumula inulina. Daucus carota almacena principalmente
glucosa en las clulas del parnquima floemtico secundario
hipertrofiado.
Peridermis.
En la mayora de las races el felgeno se origina en las clulas ms
externas del periciclo, y entonces la peridermis es profunda y el crtex
se desprende.

Raz secundaria de Salix con peridermis formada a partir del felgeno y crtex
desprendindose

Imagen de www.uri.edu

El felgeno puede aparecer cerca de la superficie en algunos rboles

y herbceas perennes en las que el crtex cumple funciones de
almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y el crtex
se conserva. En la raz de Ipomoea batatas surge inmediatamente por
debajo de la exodermis (Mauseth 1988). En Citrus la primera
peridermis es subsuperficial y las siguientes son profundas.
En las races de la palmera Phoenix dactylifera (Monocotilednea) hay
estructuras lenticelares que forman una especie de collar en torno a
las races de menor orden.
20.8. Crecimiento secundario atpico
Varias races almacenadoras presentan crecimiento secundario atpico.
La remolacha, Beta vulgaris es un tubrculo radical o del hipoctilo segn la variedad; el
tubrculo se forma por crecimiento secundario anmalo: el cmbium es determinado, se
consume totalmente, y se forman nuevos cmbiumes a partir de clulas parenquimticas
del ltimo floema formado; el tubrculo est constituido por anillos alternantes de xilema y
floema.

El enorme aumento de dimetro de la remolacha se debe a divisiones

celulares y agrandamiento celular que ocurren simultneamente en
todos los anillos, gracias a la limitada formacin de elementos
xilemticos lignificados y a la abundancia de clulas parenquimticas
(Zamski 1981). La sustancia de reserva, acumulada en el
parnquima, es la sacarosa.

Detalle de transcorte de raz de remolacha, Beta vulgaris

Imagen de Esau 1977

En las races de batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se

inicia normalmente, luego se forman cmbiumes adicionales dentro
del xilema secundario en torno a los vasos individuales o a grupos de
vasos, a partir del parnquima paratraqueal. Estos cmbiumes
producen algunos vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos
hacia afuera, pero sobre todo producen abundantes clulas
parenquimticas de almacenamiento. El proceso se repite
indefinidamente; en estas races no se forma una corteza. Presentan
laticferos articulados simples.
 Crecimiento secundario atpico en raz de batata (Ipomoea batatas)
esquema de un sector de raz y detalles de transcortes

En el rabanito y otras Brassicceas el primer cmbium es normal,

luego prolifera el tejido parenquimtico del xilema y all surgen
cmbiumes anmalos que producen tejidos vasculares.

20.9. MICORRIZAS
Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la
mayora de los grupos de plantas vasculares. Las micorrizas son capaces de absorber y
trasportar fsforo, zinc, manganeso y cobre, todos nutrientes esenciales. Los hongos se
benefician obteniendo carbohidratos de la planta hospedante.
Solo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: Brassicaceas y Cyperaceas.
Las Proteaceas tienen races muy finas que parecen desempear un rol similar al de las
micorrizas.
Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrizacin selectivamente, se las
denomin bacterias ayudantes (Garbaye 1994).
Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas.

Endomicorrizas.

Son ms frecuentes las endomicorrizas, ocurren aproximadamente en

el 80% de las plantas vasculares. Entre las Gimnospermas slo
presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia semprvirens,
Sequoia gigantea y Ginkgo biloba (Strasburger 2004).
 Los hongos ms frecuentes en las endomicorrizas son generalmente
Zygomycetes, con hifas no septadas y las asociaciones
hongo/hospedante no son muy especficas. Muchas gramneas las
presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa,Saccharum,
Sorghum, Sporobolus, Stipa y Zea mays.

Las hifas de las endomicorrizas Endomicorrizas en corte longitudinal de raz

penetran las clulas del crtex de la
raz, sin romper el plasmalema o el
tonoplasto.

Forman unas estructuras dendroides

llamadas arbsculos o protuberancias
llamadas vesculas, que quedan
revestidas por la membrana
plasmtica.

Las endomicorrizas se suelen

llamar micorrizas V/A por la formacin
de estas estructuras. El hongo nunca
penetra la endodermis, ni la estela, ni
Imagen de Mauseth 1988
el meristema apical, ni la caliptra.

Arbsculos de endomicorrizas Las hifas se extienden varios centmetros por fuera de la

raz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos.
El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en
los arbsculos, que se llenan de grnulos de fosfatos.

Las endomicorrizas son particularmente importantes en

www.simbiotica.org/fungi.htm
los trpicos donde los suelos tienden a retener los
fosfatos.
La comprensin de las relaciones micorrcicas puede ser
la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes
(especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los
cultivos para obtener buenas cosechas (Raven 1991).

En las micorrizas de orqudeas intervienen hongos basidiomicetes con

hifas septadas. Las plntulas de orqudeas dependen de las
micorrizas, mueren si no las tienen, porque las semillas no tienen
reservas. Por esta razn se habla en este caso de "hongos nodriza".

Se han estudiado varias especies de Leguminosae (Lupinus,

Astragalus, Trifolium) en U.S.A. que presentan micorrizas V/A con
hifas aseptadas, o micorrizas formadas por hifas septadas que a
menudo forman esclerocios intracelulares (O'Dell & Trappe, 1992).
 El estudio de los fsiles revela que las plantas ms antiguas conocidas
presentan endomicorrizas. Algunos investigadores postulan que el
establecimiento de dichas asociaciones fue un paso decisivo en la
colonizacin vegetal de la tierra firme. Los suelos disponibles deban
ser muy pobres, o sea que el rol de las endomicorrizas puede haber
tenido una importancia crucial, al extremo que los que invadieron la
tierra pueden haber sido simbiontes antes que organismos (Raven
1991)

Ectomicorrizas.

Las ectomicorrizas son caractersticas de ciertos grupos de rboles y

arbustos de regiones templadas: Fagaceas (robles), Salicaceas
(alamo, sauce), Pinaceas, y rboles
como Eucalyptus y Nothofagus que habita en las zonas lmites del
crecimiento de rboles.
El hongo crece entre las clulas de la raz, rodendolas sin
penetrarlas, formando una estructura caracterstica, la "red de Hartig".
Adems las races estn rodeadas por una vaina formada por el
hongo, llamada manto fngico; las hormonas que secreta el hongo
provocan la ramificacin de la raz, que adopta un aspecto
caracterstico esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho
hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo estn ausentes,
siendo reemplazados por las hifas fngicas.

Clulas de raz de
Raz con ectomicorrizas (MEB) Transcorte de raz de Fagus
Picea abies (MET)

Imagen de http://www.anselm.edu Imgenes de Strasburger

Los hongos que forman ectomicorrizas son basidiomicetes en su

mayora, pero hay tambin muchos ascomicetes. Las asociaciones
son muy especficas, pero sin embargo Pinus silvestris puede formar
ectomicorrizas con 25 especies de hongos (Strasburger).

20.10. NODULOS RADICALES

Los ndulos radicales son asociaciones simbiticas entre bacterias y plantas superiores.
La ms conocida es la de Rhizobium con especies de Leguminosas. La planta
proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energa y un entorno
protector, y recibe nitrgeno en una forma utilizable para la formacin de protenas. La
simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es especfica. Por
ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria Bradyrhizobium japonicum

Los rizobios (bacterias) entran en los pelos radicales, que se

deforman. La bacteria degrada la pared y la penetra; el crecimiento del
pelo se altera, y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada
hebra de infeccin. La hebra se dirige a la base del pelo, y a travs de
las paredes celulares va al interior del crtex.

Soja, raz y ndulos Pelo radical joven Raz en transcorte Detalle con MET

Foto de Mauseth 1991 Imgenes de Raven 2003

Las bacterias inducen la divisin celular en las clulas corticales, que

se vuelven meristemticas. Cuando los rizobios son liberados de las
hebras de infeccin y penetran en las clulas radicales, quedan
envueltos por invaginaciones de la membrana plasmtica de los pelos
radicales. Debido a la continua proliferacin de bacteroides (rizobios
desarrollados) y clulas corticales, se forman unos crecimientos
tumorales que constituyen los ndulos (Raven 2003).

Diagrama tridimensional de raz y un

Cada ndulo presenta una regin central con ndulo
clulas invadidas por bacteroides
de Rhizobium, y una zona meristemtica que
agrega nuevas clulas permitindo al ndulo
crecer y fijar nitrgeno indefinidamente.

El ndulo est inervado por 1-5 trazas

xilemticas derivadas de la estela de la raz.
Cerca de la periferia del ndulo se forma una
endodermis del ndulo, conectada con la
endodermis de la raz
Diagrama de Mauseth 1988
Los ndulos estn formados por clulas infectadas por Rhizobium que
adquieren gran tamao y por clulas ms pequeas, no infectadas,
que son ricas en peroxisomas y RE tubular. Estas ltimas tienen en la
soja un papel muy importante en la produccin de ureidos,
compuestos derivados de la urea, a partir del nitrgeno molecular
recin fijado por las clulas infectadas.

Transcorte de raz de soja y ndulo Detalle del ndulo Bacteroides

En los alisos (Alnus) y otros rboles (Betulaceae, Casuarinaceae,

Rhamnaceae, Ulmaceae, Rosaceas, Myricaceae, Eleagnaceae) las
races se asocian simbiticamente con bacterias actinomicetes del
gnero Frankia, que fijan nitrgeno. Forman ndulos en los cuales las
bacterias llenan las clulas. Probablemente la nitrogenasa, enzima
fijadora de nitrgeno, se localiza en la periferia de esas clulas.