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Artculo de
Revisin
Amaya Martnez,
Adonai Alejandro1
1
Zootecnista. Docente Facul-
tad de Ciencias Pecuarias.
Universidad de Ciencias Apli-
cadas y Ambientales. Calle
222 N 55-37 Bogot D.C.,
Colombia. Correo electrnico:
adamaya@udca.edu.co
Fisiologa e Implicaciones
productivas del consumo residual
de alimento en bovinos
Productive implications and
physiology of residual feed intake
in cattle
Rev. Zoociencia 2015. 2(1):28-39
Resumen
La conversin alimenticia est correlacionada con ras-
gos productivos como la ganancia diaria de peso, esto
implica que la seleccin por un mayor crecimiento au-
mente los requerimientos nutricionales. El consumo re-
sidual de alimento (CRA) es otra medida de eficiencia
alimenticia, independiente de la tasa de crecimiento y el
peso maduro, su importancia reside en la disminucin
de los costos de produccin por alimentacin sin com-
prometer la tasa de crecimiento. El conocimiento de los
fundamentos fisiolgicos del CRA y su relacin con va-
riables productivas permiten la identificacin de predic-
tores fisiolgicos y su correlacin con la eficiencia ali-
menticia, siendo posible la inclusin de esta medida en
programas de cra y mejora para aumentar la sostenibi-
lidad econmica y ambiental de los sistemas ganaderos.
Palabras Claves: Consumo residual de alimento, efi-
ciencia, fisiologa
Abstract
Feed conversion is correlated with productive traits such
as daily weight gain, this implies that selection for in-
creased growth, elevate the nutritional requirements.
The residual feed intake (RFI) is another measure for
feed efficiency, independent of growth rate and body
weight, its importance lies in the reduction of feeding pro-
duction costs without compromising growth rate.
Knowledge about RFI physiologic basis and its relation-
ship with productive variables allow the identification of
physiological predictors and their correlation with feed
efficiency, enabling the inclusion of this trait in breeding
programs to increase economic and environmental sus-
tainability of livestock systems.
Rev. Zoociencia 2015. 2(1):28-39
Keywords: Residual Feed Intake, efficiency, physiol-
ogy.
Introduccin
La alimentacin animal constituye el rubro ms rele-
vante en los costos de produccin, por ello los precios
en las materias primas y forrajes determinan en gran
parte la rentabilidad de los sistemas ganaderos. Esto
exige el desarrollo de estrategias nutricionales para me-
jorar la eficiencia alimenticia en todo el ciclo productivo.
Un criterio de eficiencia alimenticia propuesto es el
consumo residual de alimento, este se calcula obte-
niendo la diferencia entre el consumo de alimento real y
el esperado, teniendo en cuenta el peso vivo y la ganan-
cia media diaria de peso (GDP) de los animales a travs
de los sistemas de alimentacin (Arthur & Herd, 2008).
Dicho criterio se considera ms acertado al ser indepen-
diente del peso corporal maduro y la ganancia diaria de
peso (Koch, Swiger, Chambers, & Gregory, 1963). Esto
genera un inters hacia la estimacin de parmetros ge-
nticos para consumo residual de alimento, incluyn-
dolo en ndices de seleccin y programas de cra y me-
jora animal (Grion et al., 2014). No obstante, el origen
fisiolgico y su correlacin con caracteres de produccin
an son oscuros, y es necesaria la asociacin de las ba-
ses genticas, fisiolgicas y respuestas productivas,
para la identificacin de animales genticamente supe-
riores. Por esto, el objetivo de este documento, es ex-
plorar las bases fisiolgicas del consumo residual de ali-
mento y sus correlaciones con rasgos productivos de im-
portancia econmica en los sistemas ganaderos bovi-
nos.
ISSN 2462-7763

Materiales y Mtodos
Se realiz una bsqueda sistmica en las bases de
datos CAB Abstracts y Science Direct, empleando como
trminos de bsqueda: residual feed intake, feed effi-
ciency, beef cattle, dairy cattle, physiology. Estos trmi-
nos se combinaron para obtener mayores resultados en
la bsqueda. El ao de publicacin mnimo para la se-
leccin de artculos fue 2010. Un criterio de inclusin fue
la duracin de la etapa experimental mnima para el con-
sumo residual de alimento, la cual fuer mayor a 70 das
experimentales. Se excluyeron producciones cientficas
en ovinos o bfalos.
Resultados y Discusin
En las bases de datos se escogieron 58 artculos, 50
originales y 8 revisiones. Aunque la seleccin fue limi-
tada al periodo 2010-2014, hubo 5 artculos de aos an-
teriores y 1 de revisin que no report fecha, la razn
para su seleccin fue la trayectoria en el tema de los
autores. La revista de publicacin no fue criterio de se-
leccin, sin embargo, la mayora de artculos fueron pu-
blicados en la Journal Animal Science, Journal of Dairy
Science, Livestock Science y Revista Brasileira de Zoo-
tecnia.
Eficiencia Alimenticia y Consumo Residual de Ali-
mento
La eficiencia alimenticia permite evaluar el comporta-
miento productivo y est influenciada por la interaccin
de diversos factores, entre ellos: el sistema productivo,
el estado endocrino y las diferencias metablicas de la
energa celular (Perkins et al., 2014).
La alimentacin influye en la expresin del potencial ge-
ntico de los individuos, su eficiencia se mide mediante
la tasa de conversin alimenticia, expresada como los
kilogramos de materia seca necesarios para la obten-
cin de un kilogramo de protena animal (Garg et al.,
2013). Esta eficiencia y la variacin de los requerimien-
tos nutricionales aumentan generacin tras generacin,
debido a una presin de seleccin gentica, que inclu-
yen estos caracteres correlacionados con niveles de
produccin de carne y leche, encontrando que cerca del
70 al 75% de los requerimientos totales de energa son
destinados para el mantenimiento animal (Bezerra et al.,
2013).
Castilhos et al. (2010) determinaron correlacin entre la
conversin alimenticia y la ganancia diaria de peso (r=-
0,53), esta estimacin fue en novillos Nellor seleccio-
nados por eficiencia alimenticia y peso pos destete, al
incluir este rasgo en programas de cra y mejora dismi-
nuy la ingesta de materia seca (Castilhos et al., 2010),
estas correlaciones con parmetros productivos oca-
siona la variacin fenotpica de otros caracteres, afec-
tando positiva o negativamente el valor econmico de
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caractersticas con inters productivo.
Actualmente, la medida de eficiencia energtica de ma-
yor uso en ganado bovino es el consumo residual de ali-
mento (CRA), propuesta por Koch et al. (1963) que su-
girieron que la ingesta de alimento poda ser ajustada de
acuerdo a variables como ganancia diaria de peso o
cualquier caracterstica de inters que demande gasto
energtico. El CRA se define como la diferencia entre el
consumo observado y el esperado con base a su peso
y tasa de crecimiento, independiente del peso maduro y
la ganancia diaria de peso (Moore, Mujibi, & Sherman,
2009).
Animales con bajo CRA (mayor eficiencia) comparados
con alto CRA (menor eficiencia), utilizan menos energa
en procesos de mantenimiento y ms para la deposicin
de tejido muscular (Zorzi et al., 2013). Estas diferencias
en consumo de alimento cuando las tasas de creci-
miento y el peso maduro son similares se asocian con
menores requerimientos nutricionales (Bonilha et al.,
2013), es decir, animales con una mayor utilizacin del
alimento y que no comprometen los rendimientos, repre-
sentaran una mejora de la rentabilidad en los sistemas
productivos ganaderos (Lawrence, Kenny, Earley, &
McGee, 2012).
Aunque la principal limitante para la metodologa del
CRA son los altos costos y su dificultad tcnica de me-
dicin, promete ser un rasgo de importancia econmica
en sistemas de pastoreo y confinamiento, en los que la
alimentacin constituye el mayor costo de produccin y
la que se considera una estrategia para la reduccin de
los mismos (Moore et al., 2009).
Bases Biolgicas del Consumo Residual de Ali-
mento
Los diferentes mecanismos biolgicos que contribuyen
a la expresin del CRA, reflejan la accin recproca de
componentes fisiolgicos, genticos y etolgicos
(Carberry, Kenny, Han, McCabe, & Waters, 2012). Al uti-
lizar el enfoque de los genes candidatos se asociaron
genes relacionados con CRA en ganado de carne
(Karisa et al., 2013), permitiendo la identificacin de ani-
males superiores a travs de predictores fisiolgicos y
moleculares.
Para el aspecto molecular del CRA se han reportado
161 polimorfismos de nucletido simples (SNP), cau-
santes posiblemente de la variacin en la eficiencia ali-
menticia, que permitira casar la informacin fisiolgica
con gentica molecular (Herd & Arthur, 2009). Estas re-
giones de ADN propuestas para la variacin del CRA
han sido; 3 genes candidatos para el apetito y homeos-
tasis, 11 genes de matriz extracelular y desarrollo mus-
cular, 9 genes de regulacin de la expresin de ADN y
8 QTLs, todos estos causantes de efectos pleiotrpicos
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que generan cambios en la eficiencia alimenticia y co-
rrelaciones genticas con otros caracteres (Moore et al.,
2009). Estos cambios fisiolgicos y su asociacin con
genes responsables de la eficiencia alimenticia an re-
portan resultados contradictorios y su prediccin a nivel
del todo el genoma es difcil, no obstante, algunos me-
canismos biolgicos sustentan la fisiologa de este rasgo
y han sido identificados (Arthur & Herd, 2008).
Los mecanismos biolgicos y su participacin en la va-
riacin de la eficiencia alimenticia incluyen el metabo-
lismo proteico (37%), digestibilidad (10%), actividad f-
sica (10%), incremento de calor (9%), composicin cor-
poral (5%), patrones de alimentacin (2%) y otros como
lo es posiblemente el transporte de iones (27%), res-
pecto a los requerimientos energticos an no existe
evidencia que pueda asociarse a una variacin gentica
del CRA, los postulados apuntan a una menor prdida
de energa en el metabolismo celular y una mayor distri-
bucin de energa hacia los caracteres productivos
(Herd & Arthur, 2009).
Metabolismo Proteico: El metabolismo proteico ha sido
estimulado a travs de diferentes vas, el anabolismo y
la disminucin del recambio proteico en msculo pare-
cen explicar las variaciones en animales con bajo y alto
CRA, para esto, diferentes molculas han sido postula-
das, entre ellas el cortisol en plasma y en heces, que
pueden actuar como promotores o inhibidores del creci-
miento en bovinos de acuerdo a sus concentraciones,
alterando el metabolismo muscular (Montanholi et al.,
2013). Los niveles de cortisol plasmtico fueron medidos
en animales provenientes de una seleccin divergente
en CRA, encontrando valores de 21,1 g/dl y 19,4 g/dl,
para alto y bajo CRA, respectivamente. Los niveles ms
altos afectaron la ACTH y por consiguiente alteraron el
eje hipotlamo-hipfisis-glndula suprarrenal, lo que ge-
ner una mayor tasa metablica y mayor uso energtico
(C. Gomes, Sainz, & Leme, 2013), ocasionando posible-
mente mayores tasas de degradacin en el tejido mus-
cular, al actuar como agente catablico de protenas en
condiciones de estrs. Esta respuesta fue asociada a ni-
vel heptico y animales con alto CRA tuvieron mayores
concentraciones de aspartato amino transferasa, mar-
cador heptico que indica niveles de catabolismo pro-
teico (Herd & Arthur, 2009).
El anabolismo del tejido muscular est basado en pro-
cesos de hiperplasia e hipertrofia como resultado del
metabolismo proteico, por lo que cambios producidos en
el componente miofibrilar han sido objeto de estudio.
Cuando se evalu el metabolismo miofibrilar no se re-
portaron diferencias significativas entre animales con
bajo y alto CRA, sin embargo, hubo una mayor ganancia
de protena muscular en animales ms eficientes y se
estableci que la energa metabolizable de manteni-
miento puede incrementar 0,0166 Mcal/Kg de peso me-
tablico, por cada 1% de incremento en la tasa de de-
gradacin del recambio de protena miofibrilar (Bulle,
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2007), por lo que, los animales ms eficientes depositan
ms protena y su tasa de recambio proteico muscular
es menor (Zorzi et al., 2013),utilizando menores reque-
rimientos energticos y aumentando la eficiencia de los
procesos metablicos.
Digestibilidad: La digestibilidad tiene directa relacin con
procesos de fermentacin y la accin metablica de las
bacterias presentes en el rumen, diversas bacterias han
sido correlacionadas con el CRA, presentando variacio-
nes que contribuyen a una mejora en la digestibilidad y
eficiencia alimenticia (Carberry et al., 2012). Las prue-
bas que permiten correlacionar el efecto del CRA sobre
estas variables y la poblacin bacteriana est soportado
en metodologas que incorporan dietas contraste, perio-
dos de adaptacin y prcticas de alimentacin que pue-
den alterar el CRA (Cruz, Rodrguez-Snchez, Oltjen, &
Sainz, 2010).
Novillos con alto y bajo CRA difirieron en unidades por-
centuales de digestibilidad, asociando animales de me-
nor consumo con una mayor digestibilidad (Carberry et
al., 2012), aunque esta condicin puede cambiar con la
calidad del material usado y ser dependiente del perfil
bacteriano de cada individuo, novillos con bajo CRA en
el pos destete, tuvieron una mayor eficiencia de forraje
(Bonilha et al., 2013), mostrando indicios de una posible
correlacin entre el CRA y comunidades bacterianas,
que aumentaran la eficiencia de la fibra.
Asimismo, el CRA ha sido calculado usando dietas altas
y bajas en forrajes, en donde, la respuesta ha sido dife-
rente para las dos dietas (Bormann Minick, Moser, &
Marston, 2010), estas variaciones no son atribuibles so-
lamente al tipo de dieta, estudios recientes apoyan que
la edad fisiolgica de los animales debe ser considerada
como una fuente de variacin para los resultados del
CRA (Loyd, 2011). Esto indicara que la estimacin del
CRA, involucrando todas las etapas productivas podra
dar a conocer la asociacin con otras caractersticas a
lo largo del ciclo y el grado de madurez fisiolgica, que
influye en los resultados.
Actividad Fsica: La actividad fsica est determinada
por el desplazamiento de los animales a los comederos,
bebederos, tiempo de alimentacin y rumia (Arthur &
Herd, 2008), contribuyendo con el 10% de la variacin
del CRA (Connor et al., 2013). La estimacin de la acti-
vidad fsica est dada por el uso de sensores en miem-
bros posteriores, comederos y bebederos, permitiendo
conocer el desplazamiento, nmero de visitas y tiempo
de duracin en el comedero. Bonilha et al. (2013) indi-
caron que hembras ms eficientes en sistemas de con-
finamiento gastaron un 26% menos de tiempo para ali-
mentacin, la misma tendencia fue encontrada en novi-
llos con bajo CRA en dietas de acabado, estos usaron
menos energa en actividades de alimentacin
(Durunna, Wang, Basarab, Okine, & Moore, 2011), este
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tipo de comportamiento permite la disminucin de los re-
querimientos energticos para mantenimiento, aumen-
tando la eficiencia energtica
Igualmente, en sistemas de pastoreo se mantuvo este
comportamiento, animales con bajo CRA permanecie-
ron menos tiempo de pie, lo que disminuy los requeri-
mientos de energa para mantenimiento hasta en un
18% (Lawrence et al., 2012). La correlacin estimada
entre CRA y rasgos de comportamiento para la alimen-
tacin fueron dbiles en un estudio realizado en 1049
novillas en crecimiento (r=0,14-0,26) (Green, Jago,
Macdonald, & Waghorn, 2013), siendo an un indicador
no confiable para predecir el CRA en la etapa de creci-
miento.
Este aumento de la actividad fsica para animales de alto
CRA puede asociarse con las demandas energticas del
msculo, afectando los niveles de metabolitos en el
msculo, como la creatina y carnitina, estos han aumen-
tado sus concentraciones en animales con alto CRA,
que estuvo relacionado con una mayor demanda ener-
gtica (Karisa et al., 2014), estos cambios fisiolgicos
requieren importancia para ser correlacionados y usa-
dos como predictores en medidas de eficiencia alimen-
ticia y CRA.
Incremento de Calor: El incremento de calor es un me-
canismo de respuesta para la regulacin de procesos
homeostticos y la alimentacin es un vector causante
de este incremento. Animales con bajo CRA presenta-
ron una menor ingesta de materia seca, constituyendo
un menor incremento de calor debido a una menor pr-
dida energtica en tracto gastrointestinal por procesos
de digestin y fermentacin ruminal (Herd & Arthur,
2009). Igualmente, animales con bajo CRA tuvieron un
22% menos de actividades dedicadas a la alimentacin
(Kelly, McGee, Crews, Fahey, et al., 2010), siendo otra
variable que aporta al incremento calrico, valores simi-
lares fueron reportados para novillas Holstein en creci-
miento con dieta alta en forraje, animales con bajo CRA
presentaron un 26% menos tiempo en comederos y una
reduccin del 17% en la ingesta materia seca (Hafla et
al., 2013), estos resultados indican que existen diferen-
tes fuentes que reducen o aumentan el incremento ca-
lrico, en donde, patrones de alimentacin son los de
mayor participacin en este proceso biolgico.
Composicin Corporal: El peso corporal de los animales
experimentales y el potencial de crecimiento de anima-
les con alto y bajo CRA no difirieron significativamente
al inicio y final de los periodos de evaluacin, demos-
trando que son variables independientes del CRA
(Bonilha et al., 2013), sin embargo, la deposicin de
grasa ha sido uno de los rasgos ms estudiados, por su
relacin con caractersticas de la canal y comporta-
miento reproductivo del hato.
Las relaciones para la deposicin de grasa o protena
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surgen de la eficiencia en el uso de nutrientes, siendo
para grasa del 70 al 95% y para ganancia magra del 40
al 50%, con una tendencia a presentar mayor contenido
de protena y menor de grasa en animales de mayor efi-
ciencia alimenticia (Carberry et al., 2012). Estudios en
CRA confirman esta tendencia y animales con alto CRA
presentaron mayor cantidad de grasa en la canal a nivel
subcutneo (Shaffer, Turk, Wagner, & Felton, 2011),
esto coincidi con novillas con alto CRA que presenta-
ron un 38% ms en el espesor de grasa lumbar y 59%
de aumento de grasa total (Kelly, McGee, Crews, Fahey,
et al., 2010). No obstante, la seleccin gentica se ha
encaminado a los animales con menor contenido de
grasa subcutnea, lo que puede hacer ms difcil la
identificacin de diferencias significativas para estos va-
lores en investigaciones que busquen asociar niveles de
grasa y eficiencia alimenticia.
Metabolismo Celular: La respuesta celular est mediada
por el metabolismo energtico y proteico, animales con
bajo CRA necesitaron menos oxgeno para los tejidos
de mayor relacin con el metabolismo. Las mitocon-
drias, aumentaron la respiracin y el flujo de electrones
en la cadena de transporte, generando una mayor efi-
ciencia mitocondrial y produccin energtica de la clula
(Herd & Arthur, 2009). Igualmente, las concentraciones
del complejo I mitocondrial, presentaron variaciones
para los diferentes grupos de CRA, con mayores con-
centraciones para animales con bajo CRA (Ramos &
Kerley, 2013). Estos complejos son necesarios para la
cadena de transporte de electrones en la mitocondria y
generacin de estados de energa, que son usados por
la clula para funciones fisiolgicas vitales, como el cre-
cimiento, lo que indicara que las diferencias en estos
procesos, podran cambiar la eficiencia metablica de
las clulas y por consiguiente variaciones en el 90% de
energa celular que provee la mitocondria.
Asimismo, el grado de expresin de los genes que regu-
lan la sntesis de ATP y la funcin mitocondrial en tejido
muscular tambin han sido evaluados y manifestaron di-
ferencias en grupos de animales con alto y bajo CRA,
(Kelly et al., 2012), lo que supone nuevamente que la
mitocondria juega un papel clave en la eficiencia meta-
blica de nutrientes. Estas diferencias de la funcin mi-
tocondrial fueron postuladas con origen en el genoma
mitocondrial, aunque, no hubo polimorfismos en el ADN
mitocondrial asociados con el CRA (Moore et al., 2009),
descartando influencia de linajes maternos sobre rasgos
de eficiencia alimenticia como CRA.
Perfil Bioqumico y Endocrino del Consumo Resi-
dual de Alimento
Las sustancias disueltas en el plasma sanguneo, ade-
ms de protenas, poseen molculas importantes cuyas
concentraciones son indispensables para el funciona-
miento del organismo, que de acuerdo a condiciones
ambientales, principalmente patolgicas y nutricionales
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pueden cambiar fcilmente y ser indicadores de altera-
ciones fisiolgicas. La asociacin de metabolitos san-
guneos con la eficiencia alimenticia ha sido difcil de di-
lucidar (Kelly, et al., 2010), sin embargo, debido a que
los metabolitos en sangre son indicadores bioqumicos
tiles para el conocimiento del metabolismo energtico
y estado nutricional del ganado (Lawrence et al., 2012),
deben ser descritos y relacionados a mayor profundidad
con el CRA.
Aunque los indicadores en sangre son muy voltiles, in-
dican una respuesta fisiolgica o patolgica que se
puede relacionar con un rasgo de inters econmico y
ser usados como predictores del CRA. Los componen-
tes en sangre de inters frente a respuestas de produc-
cin animal incluyen; respuesta inmunolgica, res-
puesta al estrs medido en niveles de cortisol, molcu-
las asociadas al componente nutricional: cidos grasos
no esterificados (AGNE), insulina, factor de crecimiento
similar a la insulina (IGF-1), Beta Hidroxibutirato, Leptina
y hormonas. Los resultados reportados han sido contra-
dictorios en esta rea para el CRA, pero el objetivo es
conocer marcadores fenotpicos relacionados con la efi-
ciencia alimenticia (Santana, et al., 2013), proporcio-
nando metodologas ms rentables para la identificacin
de animales con un bajo CRA (Kelly, et al., 2010).
Perfil Hematolgico: Este ha sido poco descrito para ani-
males con seleccin divergente en CRA, desconociendo
el impacto de la seleccin gentica por eficiencia alimen-
ticia para la resistencia o susceptibilidad a enfermeda-
des y estrs, estudios en aves, han reportado una dis-
minucin del sistema inmunolgico (C. Gomes,
Siqueira, & Ballou, 2011). En la especie bovina al eva-
luar el perfil metablico de las protenas, no hubo dife-
rencias significativas para el perfil de leucocitos
(Santana et al., 2013), concentraciones de inmuno glo-
bulina G (Lawrence et al., 2011) y glbulos rojos (Gomes
et al., 2011), sugiriendo la no existencia de una interac-
cin entre el CRA y el estado inmunolgico en bovinos,
no obstante, existe una tendencia de mayores niveles
de clulas de respuesta inmune en animales con alto
CRA (Lawrence et al., 2012). Debido a la falta de corre-
lacin del CRA y la tasa de crecimiento, esta disminu-
cin de la respuesta inmunolgica no puede ser expli-
cada por los niveles de produccin, pero diferencias en
la distribucin de energa para procesos vitales y de pro-
duccin en el CRA, podra afectar los mecanismos por
los que se desarrollan y expresan los diferentes anti-
cuerpos.
Estado Nutricional: La evaluacin del estatus nutricional
est relacionada con procesos de fermentacin, diges-
tin enzimtica, metabolismo y deposicin de tejido pro-
teico y graso. Los cidos grasos voltiles, producto de la
fermentacin ruminal, se observaron en mayores con-
centraciones, casi dos veces ms en animales con bajo
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CRA y cuatro veces ms para butrico (Khiaosa-ard &
Zebeli, 2014), por lo tanto, el beta hidroxibutirato re-
quiere atencin, al ser posiblemente uno de los marca-
dores ms representativos y con mayor variacin para
asociarlo al CRA. Este metabolito, producto de la lisis de
los depsitos grasos, para ser fuente de energa a travs
del proceso de gluconeognesis, present mayores ni-
veles en animales con alto CRA y correlaciones positi-
vas (r=0,34) con la ingesta de materia seca, mayor en
animales de menor eficiencia, dicho valor fue evaluado
a travs de la edad y tuvo tendencia a ser menor a me-
dida que esta aumentaba, lo que sugiere que los meta-
bolitos en sangre dependen ms de la dieta y el am-
biente que del genotipo (Kelly et al., 2010), esto puede
explicar los resultados contradictorios encontrados en
diferentes estudios, debido a que utilizan animales de
diferentes edades fisiolgicas.
Otro indicador sanguneo, los cidos grasos no esterifi-
cados (AGNE), fueron estudiados para encontrar posi-
ble asociacin con los requerimientos nutricionales,
afectada posiblemente la eficiencia de energa y la in-
gesta de alimento (Karisa et al., 2014). Niveles ms altos
de AGNE se han encontrado en grupos con bajo CRA
(Kelly et al., 2010), esto puede ser producto de la movi-
lizacin de grasa. Mayores concentraciones de AGNE
pueden ser explicadas con base en resultados de estu-
dios que indican menor grasa corporal en animales con
bajo CRA, sin embargo, la deposicin de grasa depende
de otros factores como concentraciones de hormonas
metablicas, por lo que, la variacin del tejido graso no
puede ser atribuible solamente a los AGNE.
La leptina, insulina y IGF-1, actan como mediadores
metablicos de nutrientes y podran explicar variaciones
productivas. La leptina est asociada con niveles de
grasa corporal, al ser producida por adipocitos e involu-
crada con el control del hambre a travs de la disminu-
cin de la ingesta y aumento de la saciedad (Perkins et
al., 2014), por esta relacin, ha sido propuesta como
predictor fisiolgico del CRA. Aunque se esperara una
mayor concentracin en animales de menor eficiencia
por una mayor deposicin de grasa, no se han encon-
trado diferencias en sangre, sugiriendo que no existe
una relacin con medidas de eficiencia alimenticia (Kelly
et al., 2010). Este comportamiento tambin fue obser-
vado con niveles de IGF-1, hormona producida en h-
gado y regulador del crecimiento y metabolismo celular,
pero que no present diferencias entre los grupos de
CRA (Welch et al., 2013), algunos estudios no han de-
mostrado correlaciones fenotpicas entre IGF-1 y CRA,
novillos ms eficientes tuvieron menores concentracio-
nes en plasma (D. P. Berry & Crowley, 2012), diferente
a lo reportado por Kelly et al., (2010) que encontraron
niveles ms altos de IGF-1 y que la correlacin dismi-
nua cuando aumentaba la edad en animales de mayor
eficiencia.
Dichas inconsistencias ponen de manifiesto que no es
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un predictor confiable del CRA, la expresin de estas
hormonas, relacionadas con el crecimiento, dependen
de la edad fisiolgica, siendo importante la evaluacin
de animales con edades iguales para el establecimiento
de las posibles correlaciones para ser usadas como pre-
dictores del CRA. La insulina tampoco ha variado signi-
ficativamente de acuerdo a la agrupacin por CRA, pero
se han encontrado mayores concentraciones en anima-
les con alto CRA (Kelly et al., 2010), que al estar aso-
ciada con procesos de lipognesis, constituye otra posi-
ble fuente para explicar los mayores depsitos de grasa
en animales con alto CRA.
Implicaciones Productivas del Consumo Residual
de Alimento
Condiciones Ruminales: La fermentacin desempea
un papel indispensable en la nutricin de rumiantes al
contribuir con la eficiencia alimenticia (Carberry et al.,
2012) y est asociada a las variaciones en comunidades
bacterianas, causando diferencias en la digestin y me-
tabolismo de compuestos importantes en la eficiencia
energtica, como la produccin de metano (Waghorn &
Hegarty, 2011).
Los vnculos de perfiles bacterianos con el CRA pueden
contribuir a la explicacin de una mayor eficiencia, con
resultados importantes como la reduccin del impacto
ambiental, en donde, animales con bajo CRA redujeron
el consumo de alimento, la produccin de metano y es-
tircol en un 12%, 25% y 15%, respectivamente (Moore
et al., 2009). Adems, los anlisis de regresin han indi-
cado que un aumento de 1 kilogramo de materia seca
en CRA se asoci con un aumento en la produccin de
metano de 23g/da y una correlacin positiva (r=0,26)
entre estas dos variables (Fitzsimons et al., 2013). La
energa ingerida que fue perdida en forma de metano
oscil de un 3% a 3,5% en animales sometidos a dietas
altas en grano y ensilaje de maz (Freetly & Brown-
Brandl, 2013), lo que aumentara la eficiencia alimenticia
y disminuira la prdida de nutrientes al identificar ani-
males con bajo CRA. Correlaciones positivas han sido
descritas entre la produccin diaria de metano y la ener-
ga perdida (Hendriks & Scholtz, 2013), atribuidas posi-
blemente a diferencias en la digestin, metabolismo de
nutrientes y tamao de la masa visceral, que es ms pe-
quea en animales ms eficientes, (Waghorn & Hegarty,
2011), por lo tanto, el CRA sera una herramienta impor-
tante para ser incluida en programas de cra para evitar
prdidas energticas y aumentar la productividad.
La eficiencia alimenticia y produccin de metano se han
tratado de asociar con poblaciones de microorganismos
ruminales, encontrando que depende ms del tipo de
dieta. Un estudio reciente mostr que al usar dietas con-
traste, dos bacterias fueron identificadas e independien-
tes del tipo de dieta y asociadas al CRA, prevotella y
ruminococcus albus (Carberry et al., 2012). Prevotella,
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present altos niveles en animales con bajo CRA, en no-
villos Brahman a pastoreo (McCann et al., 2014), no
obstante, la asociacin entre las comunidades rumina-
les y la eficiencia alimenticia no son siempre certeras
(Khiaosa-ard & Zebeli, 2014). Estas diferencias en co-
munidades bacterianas podran ser fuentes de variacin
para vas de fermentacin causando diferencias en los
procesos de fermentacin y digestin de nutrientes.
Animales con alto CRA estn asociados a una mayor
tasa de pasaje de los alimentos con relativamente me-
nos tiempo para la digestin y captacin de nutrientes,
disminuyendo la utilizacin de los mismos (Lin, Macleod,
& Pryce, 2013), posiblemente debido a un menor ta-
mao visceral en animales con menor CRA, lo que dis-
minuye la ingesta de materia seca, adems, parece ha-
berse correlacionado el tiempo de permanencia del ali-
mento en rumen como rasgo heredable, lo que influira
en cantidades y proporciones de cidos grasos voltiles
(Waghorn & Hegarty, 2011).
Desempeo Reproductivo: El incremento en la produc-
cin de animales domsticos ha sido correlacionado con
una disminucin en la respuesta inmunolgica y repro-
ductiva. La expresin de parmetros reproductivos de-
pende en mayor grado del medio ambiente (Blair et al.,
2013), por lo que son necesarias investigaciones de ma-
yor profundidad para ser asociadas con rasgos produc-
tivos.
El primer indicador de actividad reproductiva es la pu-
bertad, la cual al ser determinada mediante la concen-
tracin de progesterona en sangre, determin que la
tasa de preez y concepcin no difirieron en las agrupa-
ciones por CRA (Blair et al., 2013; Shaffer et al., 2011).
Sin embargo, la edad al primer parto en animales con
alto CRA podra verse afectada, aumentando este ndice
(Blair et al., 2013), lo que parece estar relacionado con
las reservas grasas, que son menores en animales con
bajo CRA, afectando la funcin reproductiva a travs de
la produccin de hormonas esteroides (Bonilha et al.,
2013; Loyd, 2011), influyendo en el metabolismo ener-
gtico y aumentando la edad a la pubertad.
Las tasas de concepcin y tasas de preez posible-
mente indican que el CRA no compromete la ovulacin
(D. P. Berry & Crowley, 2012), en donde, el cuerpo lteo
es una estructura de participacin activa en el ciclo es-
tral y ha sido estudiado igualmente en animales con di-
ferentes CRA. Novillas con un 40% de restriccin de nu-
trientes en grupos con alto y bajo CRA, no mostraron
relacin con la funcin ltea durante la restriccin, en
este mismo estudio fueron evaluados los niveles de IGF-
1, para los que tampoco present variaciones entre los
grupos (Lents et al., 2011), corroborando la poca rela-
cin de caracteres de eficiencia alimenticia con parme-
tros reproductivos despus de la pubertad. Es impor-
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tante considerar que los periodos de restriccin nutricio-
nal como factor ambiental, disminuye la eficiencia repro-
ductiva, afectando la fertilidad del hato.
La evaluacin del desempeo reproductivo en machos
y su relacin con la eficiencia alimenticia se ha centrado
su inters en la fertilidad, circunferencia escrotal y cali-
dad de semen. Parece ser que estos rasgos no se ven
afectados por la eficiencia alimenticia, a excepcin de la
motilidad que fue mayor en animales con bajo CRA,
pero sin diferencias significativas (Wang et al., 2012), en
este mismo estudio, el nmero de progenie no se vio
afectado en hatos de monta natural, indicando probable-
mente que en machos el componente reproductivo no
se afecta por el CRA. Algunos estudios para estos ras-
gos indican que se debe considerar la grasa corporal y
la actividad fsica en los grupos de animales para no al-
terar el desempeo reproductivo del hato (Bonilha et al.,
2013).
Calidad de Carne: Las propiedades fsico qumicas de la
carne son rasgos de inters econmico en la produccin
bovina, correlaciones entre eficiencia alimenticia y ca-
ractersticas de la canal han sido bajas (Zorzi et al.,
2013). Aunque la sntesis de protenas en el contexto de
CRA ha sido mal caracterizado en bovinos y parece no
estar asociado con el fenotipo (Cruzen et al., 2013), di-
versos estudios encontraron diferencias significativas en
propiedades de importancia econmica como terneza y
grasa de cobertura e intramuscular.
La terneza est asociada con niveles de colgeno y sis-
temas enzimticos como la accin calpana-calpasta-
tina, que explican en mayor porcentaje la variacin de la
terneza, siendo menos tierna en animales con bajo
CRA, debido a una mayor actividad de calpastatina ob-
servada (Cruzen et al., 2013), sin embargo, no hubo co-
rrelacin entre las caractersticas de la canal y propieda-
des organolpticas (Welch et al., 2012), lo que indicara
que los cambios de la terneza por agrupacin de CRA
no afectara la calidad de la carne. R. C. Gomes et al.,
(2012) report la falta de evidencia de proteasas que
puedan afectar este rasgo pos mortem. Los niveles de
colgeno tienen relacin con la actividad reportada por
calpastanina, encontrando mayores niveles de esta pro-
tena estructural en animales con bajo CRA, aportando
a la disminucin en la terneza de la carne, aunque el
colgeno solo explica el 10% de la variacin en la ter-
neza (Zorzi et al., 2013), ejerce accin sobre esta pro-
piedad de la canal.
Los niveles de grasa subcutnea han sido asociados a
una menor eficiencia, en animales Wagy, el porcentaje
de grasa intramuscular tuvo una correlacin negativa
con el CRA, indicando que animales con menor con-
sumo tenan mayor grasa intramuscular (Mcgee et al.,
2013), atribuido probablemente a las diferencias en la
reparticin de energa de animales agrupados por dife-
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rentes CRA, este rasgo pos destete no fue correlacio-
nado con el marmoreo (Sobrinho et al., 2011)
Programas de Cra y Mejora: La identificacin de par-
metros genticos permite conocer la variacin del carc-
ter que es atribuible a la accin gnica aditiva, para de
esta manera, incluirlos en programas de mejoramiento.
El CRA ha presentado en la mayora de estudios here-
dabilidades moderadas, por lo que se postula como un
carcter para programas de cra y mejora (Moore et al.,
2009). Rasgos relacionados con la alimentacin, como
el ndice de conversin han sido caracteres de seleccin
pero han aumentado los requerimientos de manteni-
miento para el desempeo productivo, el concepto de
consumo residual previene esto al ser independiente de
la ganancia diaria de peso (Kelly et al., 2010) y al reducir
las necesidades de mantenimiento sin comprometer la
tasa de crecimiento (Lawrence et al., 2012). Para estas
caractersticas, la recomendacin en programas de cra
y mejora es el uso de ndices que combinen ms de un
rasgo de eficiencia alimenticia (Grion et al., 2014).
Los parmetros genticos, dependen de la poblacin de
estudio, siendo necesaria su estimacin en diferentes
razas (D P Berry & Crowley, n.d.), heredabilidades esti-
madas para este rasgo en diferentes poblaciones de ani-
males Angus fueron 0,39-0,51 (Bormann Minick et al.,
2010), otro estudio de 903 terneras Holstein con una
edad entre 5 y 7 meses report una heredabilidad de
0,27 (Williams et al., 2011), estas investigaciones mues-
tran una varianza gnica aditiva considerable, convir-
tiendo el CRA en un rasgo de inters gentico, sin em-
bargo, el CRA como nico criterio de seleccin debe ma-
nejarse con precaucin, al tener posiblemente correla-
ciones negativas con otros caracteres de inters produc-
tivo.
La repetibilidad, es importante para predecir el compor-
tamiento de animales jvenes en etapas ms adultas,
en ganado de carne para etapa de ceba y en ganado de
leche para la lactancia. Este parmetro gentico para
CRA en las etapas de crecimiento y acabado fue 0,5
(Lawrence et al., 2012). La tendencia se mantuvo para
comportamientos de alimentacin que determinan la in-
gesta de alimento, que fue similar y no report diferen-
cias significativas en los periodos de levante y ceba
(Durunna et al., 2011). En ganado de leche, la repetibi-
lidad estimada a travs de diferentes lactancias en va-
cas Holstein fue 0,56, estas estimaciones de CRA para
lactancias son objeto de mayor investigacin por los pro-
cesos de movilizacin de grasa (Connor et al., 2013),
este resultado coincidi con estudios en los que se eva-
lu el CRA de novillas en crecimiento y en lactancia,
para el que novillas con bajo CRA en crecimiento, tam-
bin lo fueron para la etapa de lactancia (Black et al.,
2013).
Estos resultados indican que la seleccin de animales
con bajo CRA en etapas jvenes puede ser un predictor
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del desempeo en etapas productivas ms avanzadas,
descartando animales tempranamente y disminuyendo
costos de produccin. Por otro lado, la confiabilidad de
los resultados en pruebas de desempeo depende de
las condiciones del experimento, para esto, la duracin
de la prueba para CRA ms confiable es un periodo de
84 das, tiempo necesario para la evaluacin del CRA y
ganancia diaria de peso, aunque debido a los altos cos-
tos para su investigacin, se pueden realizar periodos
acortados de 56 a 84 das, con muy poca prdida de la
precisin en el estudio (Castilhos et al., 2011).
Conjuntamente, la seleccin genmica aparece en la
actualidad como una herramienta de mayor inters que
los predictores fisiolgicos (Lin et al., 2013), pero debido
a la variacin inter animal a nivel fenotpico y genotpico
la estimacin del CRA es difcil, por lo que es necesario
el conocimiento de las bases fisiolgicas (Savietto,
Berry, & Friggens, 2014). 25 SNP en un estudio reciente
fueron asociados significativamente con el CRA, expli-
cando el 19,7% de la variacin del fenotipo (Karisa et al.,
2013), otros 90 SNPs fueron asociados con rasgos de
eficiencia alimenticia, entre ellos, CRA, los cuales repre-
sentaron del 28 al 46% de la varianza gnica aditiva total
(Snelling et al., 2011). Esto indicara que de encontrar
relacin en otras razas o poblaciones de ganado con es-
tos genes, se convertiran en una herramienta valiosa de
seleccin asistida por marcadores para los rasgos de
eficiencia alimenticia (Chen et al., 2013), economizando
costos de medicin del rasgo y aumento en la rentabili-
dad del sistema a travs de la seleccin genmica de
toros con bajo CRA.
Conclusiones
La eficiencia alimenticia constituye el rasgo de mayor in-
ters e impacto econmico en la produccin de ganado
bovino, incluso en sistemas de pastoreo, en los que en
la mayora de explotaciones se desconoce su costo real.
Por lo tanto, el CRA es una medida que mejora la sos-
tenibilidad econmica y ambiental, disminuyendo costos
de alimentacin e impacto ambiental por la generacin
de residuos, sin embargo, como todo proceso biolgico,
requiere de un anlisis integral, evaluando las necesida-
des energticas y alteraciones fisiolgicas que este
rasgo pueda ocasionar productivamente.
El conocimiento de la fisiologa y su asociacin con la
eficiencia alimenticia permitira la identificacin de ani-
males ms eficientes para CRA y ser incluidos en pro-
gramas de cra y mejora, para esto, son necesarias in-
vestigaciones que determinen predictores fisiolgicos
confiables, asimismo, la modelacin del crecimiento y la
interpretacin de los cambios fisiolgicos durante las di-
ferentes etapas productivas podra esclarecer algunos
de los resultados contradictorios presentados en diver-
sos estudios para el CRA, aumentando la exactitud de
la medicin del rasgo.
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35
Referencias bibliogrficas
Arthur, J. P. F., & Herd, R. M. (2008). Residual feed
intake in beef cattle. Revista Brasileira de
Zootecnia, 37, 269279.
Berry, D. P., & Crowley, J. J. (n.d.). Genetics of feed
efficiency in dairy and beef cattle. Cell Biology
Symposium. doi:10.2527/jas2012-5862
Berry, D. P., & Crowley, J. J. (2012). Residual intake
and body weight gain: A new measure of
efficiency in growing cattle. Journal of Animal
Science, 90(1), 109115. doi:10.2527/jas.2011-
4245.
Bezerra, L. R., Sarmento, J. L. R., Neto, S. G., de
Paula, N. R. O., Oliveira, R. L., & do Rgo, W.
M. F. (2013). Residual feed intake: a nutritional
tool for genetic improvement. Tropical Animal
Health and Production, 45(8), 164961.
doi:10.1007/s11250-013-0435-y
Black, T. E., Bischoff, K. M., Mercadante, V. R. G.,
Marquezini, G. H. L., Dilorenzo, N., Chase, C.
C., Lamb, G. C. (2013). The relationships
among performance, residual feed intake, and
temperament assessed in growing beef heifers
and subsequently as three-year-old lactating
beef cows. Journal of Animal Science, 91(5),
22542263. doi:10.2527/jas2012-5242
Blair, E. E., Bormann, J. M., Moser, D. W., & Marston,
T. T. (2013). Relationship between residual feed
intake and female reproductive measurements in
heifers sired by high- or low-residual feed intake
Angus bulls. Professional Animal Scientist,
29(1), 4650. Retrieved from
http://pas.fass.org/content/29/1/46.abstract?etoc
Bonilha, E. F. M., Branco, R. H., Bonilha, S. F. M.,
Araujo, F. L., Magnani, E., & Mercadante, M. E.
Z. (2013). Body chemical composition of Nellore
bulls with different residual feed intakes. Journal
of Animal Science, 91(7), 345764.
doi:10.2527/jas2012-5437
Bormann Minick, J., Moser, D., & Marston, T. (2010).
CASE STUDY: Feed Intake and Performance of
Heifers Sired by High- or Low-Residual Feed
Intake Angus Bulls. The Professional Animal
Scientist, 26, 328331.
ISSN 2462-7763

Bulle, F. C. P. C. (2007). Growth , carcass quality , and
protein and energy metabolism in beef ... Journal
of Animal Science, 85(4), 928.
Carberry, C. a., Kenny, D. a., Han, S., McCabe, M. S.,
& Waters, S. M. (2012). Effect of Phenotypic
Residual Feed Intake and Dietary Forage
Content on the Rumen Microbial Community of
Beef Cattle. Applied and Environmental
Microbiology, 78(14), 49494958.
doi:10.1128/AEM.07759-11
Castilhos, A. M. De, Branco, R. H., Lucila, T., Corvino,
S., Razook, A. G., Figueiredo, S., De, L. A.
(2010). Feed efficiency of Nellore cattle selected
for postweaning weight 1 Eficincia alimentar em
bovinos Nelore selecionados para peso ps-
desmame. Revista Brasileira de Zootecnia,
39(11), 24862493.
Castilhos, A. M. De, Branco, R. H., Razook, A. G.,
Figueiredo, S., Bonilha, M., Eugnia, M., &
Mercadante, Z. (2011). Test post-weaning
duration for performance , feed intake and feed
efficiency in Nellore cattle 1 Durao do perodo
de avaliao ps-desmame para medidas de
desempenho , consumo e eficincia alimentar
em bovinos da raa Nel. Revista Brasileira de
Zootecnia, 40(2), 301307.
Chen, L., Schenkel, F., Vinsky, M., Jr, D. H. C., & Li, C.
(2013). Accuracy of predicting genomic breeding
values for residual feed intake in Angus and
Charolais beef cattle 1. doi:10.2527/jas2013-
5715
Connor, E. E., Hutchison, J. L., Norman, H. D., Olson,
K. M., Van Tassell, C. P., Leith, J. M., & Baldwin,
R. L. (2013). Use of residual feed intake in
Holsteins during early lactation shows potential
to improve feed efficiency through genetic
selection. Journal of Animal Science, 91(8),
397888. doi:10.2527/jas2012-5977
Cruz, G. D., Rodrguez-Snchez, J. a, Oltjen, J. W., &
Sainz, R. D. (2010). Performance, residual feed
intake, digestibility, carcass traits, and
profitability of Angus-Hereford steers housed in
individual or group pens. Journal of Animal
Science, 88(1), 324329. doi:10.2527/jas.2009-
1932
Cruzen, S. M., Harris, a J., Hollinger, K., Punt, R. M.,
Grubbs, J. K., Selsby, J. T., Huff-Lonergan, E.
(2013). Evidence of decreased muscle protein
turnover in gilts selected for low residual feed
Rev. Zoociencia 2015. 2(1):28-39
36
intake. Journal of Animal Science, 40074017.
doi:10.2527/jas2013-6413
Durunna, O. N., Wang, Z., Basarab, J. a., Okine, E. K.,
& Moore, S. S. (2011). Phenotypic and genetic
relationships among feeding behavior traits, feed
intake, and residual feed intake in steers fed
grower and finisher diets. Journal of Animal
Science, 89(11), 34013409.
doi:10.2527/jas.2011-3867
Fitzsimons, C., Kenny, D. a, Deighton, M. H., Fahey, a
G., & McGee, M. (2013). Methane emissions,
body composition, and rumen fermentation traits
of beef heifers differing in residual feed intake.
Journal of Animal Science, 91(12), 5789800.
doi:10.2527/jas2013-6956
Freetly, H. C., & Brown-Brandl, T. M. (2013). Enteric
methane production from beef cattle that vary in
feed efficiency. Journal of Animal Science,
91(10), 482631. doi:10.2527/jas2011-4781
Garg, M. R., Sherasia, P. L., Bhanderi, B. M., Phondba,
B. T., Shelke, S. K., & Makkar, H. P. S. (2013).
Effects of feeding nutritionally balanced rations
on animal productivity, feed conversion
efficiency, feed nitrogen use efficiency, rumen
microbial protein supply, parasitic load, immunity
and enteric methane emissions of milking
animals under field condi. Animal Feed Science
and Technology, 179(1-4), 2435.
doi:10.1016/j.anifeedsci.2012.11.005
Gomes, C., Sainz, R. D., & Leme, P. R. (2013). Protein
metabolism , feed energy partitioning , behavior
patterns and plasma cortisol in Nellore steers
with high and low residual feed intake 1. Revista
Brasileira de Zootecnia, 42(1), 4450.
Gomes, C., Siqueira, R. F. De, & Ballou, M. A. (2011).
Hematological profile of beef cattle with
divergent residual feed intake , following feed
deprivation. Revista Brasileira de Zootecnia,
46(9), 11051111.
Gomes, R. C., Sainz, R. D., Silva, S. L., Csar, M. C.,
Bonin, M. N., & Leme, P. R. (2012). Feedlot
performance, feed efficiency reranking, carcass
traits, body composition, energy requirements,
meat quality and calpain system activity in
Nellore steers with low and high residual feed
intake. Livestock Science, 150(1-3), 265273.
doi:10.1016/j.livsci.2012.09.012
Green, T. C., Jago, J. G., Macdonald, K. a, & Waghorn,
G. C. (2013). Relationships between residual
ISSN 2462-7763

feed intake, average daily gain, and feeding
behavior in growing dairy heifers. Journal of
Dairy Science, 96(5), 3098107.
doi:10.3168/jds.2012-6087
Grion, a L., Mercadante, M. E. Z., Cyrillo, J. N. S. G.,
Bonilha, S. F. M., Magnani, E., & Branco, R. H.
(2014). Selection for feed efficiency traits and
correlated genetic responses in feed intake and
weight gain of Nellore cattle. Journal of Animal
Science, 92(3), 95565. doi:10.2527/jas2013-
6682
Hafla, A. N., Carstens, G. E., Forbes, T. D. A.,
Tedeschi, L. O., Bailey, J. C., Walter, J. T., &
Johnson, J. R. (2013). Relationships between
postweaning residual feed intake in heifers and
forage use , body composition , feeding behavior
, physical activity , and heart rate of pregnant
beef females. doi:10.2527/jas2013-6423
Hendriks, J., & Scholtz, M. M. (2013). Possible reasons
for differences in residual feed intake: An
overview. South African Journal of Animal
Science, 43(5).
Herd, R. M., & Arthur, P. F. (2009). Physiological basis
for residual feed intake. Journal of Animal
Science, 87(14 Suppl), E64E71.
doi:10.2527/jas.2008-1345
Karisa, B. K., Thomson, J., Wang, Z., Li, C.,
Montanholi, Y. R., Miller, S. P., Plastow, G. S.
(2014). Plasma metabolites associated with
residual feed intake and other productivity
performance traits in beef cattle. Livestock
Science, 165, 200211.
doi:10.1016/j.livsci.2014.03.002
Karisa, Thomson, J., Wang, Z., Stothard, P., Moore, S.
S., & Plastow, G. S. (2013). Candidate genes
and single nucleotide polymorphisms associated
with variation in residual feed intake in beef
cattle 1. Livestock Science, (2009).
doi:10.2527/jas2012-6170
Kelly, McGee, M., Crews, D. H., Fahey, a G., Wylie, a
R., & Kenny, D. a. (2010). Effect of divergence in
residual feed intake on feeding behavior, blood
metabolic variables, and body composition traits
in growing beef heifers. Journal of Animal
Science, 88(1), 109123. doi:10.2527/jas.2009-
2196
Kelly, McGee, M., Crews, D. H., Sweeney, T., Boland,
T. M., & Kenny, D. a. (2010). Repeatability of
feed efficiency, carcass ultrasound, feeding
Rev. Zoociencia 2015. 2(1):28-39
37
behavior, and blood metabolic variables in
finishing heifers divergently selected for residual
feed intake. Journal of Animal Science, 88(10),
32143225. doi:10.2527/jas.2009-2700
Kelly, Waters, S. M., McGee, M., Browne, J. a., Magee,
D. a., & Kenny, D. a. (2012). Expression of key
genes of the somatotropic axis in longissimus
dorsi muscle of beef heifers phenotypically
divergent for residual feed intake. Journal of
Animal Science, 159167. doi:10.2527/jas2012-
5557
Khiaosa-ard, R., & Zebeli, Q. (2014). Cattles variation
in rumen ecology and metabolism and its
contributions to feed efficiency. Livestock
Science, 162(1), 6675.
doi:10.1016/j.livsci.2014.01.005
Koch, R., Swiger, L. A., Chambers, D., & Gregory, K. E.
(1963). Efficiency of Feed Use in Beef Cattle.
Journal of Animal Science, 486494.
Lawrence, P., Kenny, D. a., Earley, B., Crews, D. H., &
McGee, M. (2011). Grass silage intake, rumen
and blood variables, ultrasonic and body
measurements, feeding behavior, and activity in
pregnant beef heifers differing in phenotypic
residual feed intake. Journal of Animal Science,
89(10), 32483261. doi:10.2527/jas.2010-3774
Lawrence, P., Kenny, D. a., Earley, B., & McGee, M.
(2012). Grazed grass herbage intake and
performance of beef heifers with predetermined
phenotypic residual feed intake classification.
Animal, 6(10), 16481661.
doi:10.1017/S1751731112000559
Lents, C. a, Randel, R. D., Stelzleni, a M., Caldwell, L.
C., & Welsh, T. H. (2011). Function of the corpus
luteum in beef heifers is affected by acute
submaintenance feeding but is not correlated
with residual feed intake. Journal of Animal
Science, 89(12), 402331. doi:10.2527/jas.2011-
4097
Lin, Z., Macleod, I., & Pryce, J. E. (2013). Short
communication: estimation of genetic
parameters for residual feed intake and feeding
behavior traits in dairy heifers. Journal of Dairy
Science, 96(4), 26546. doi:10.3168/jds.2012-
6134
Loyd, A. N. (2011). Effects of physiological age on
residual feed intake of growing heifers. Open
Journal of Animal Sciences, 01(03), 8992.
doi:10.4236/ojas.2011.13011
ISSN 2462-7763

McCann, J. C., Wiley, L. M., Forbes, T. D., Rouquette,
F. M., & Tedeschi, L. O. (2014). Relationship
between the rumen microbiome and residual
feed intake-efficiency of Brahman bulls stocked
on bermudagrass pastures. PloS One, 9(3),
e91864. doi:10.1371/journal.pone.0091864
Mcgee, M., Welch, C. M., Hall, J. B., Small, W., & Hill,
R. A. (2013). E valuation of Wagyu for residual
feed intake: Optimizing feed efficiency , growth ,
and marbling in Wagyu cattle. Professional
Animal Scientist, 29, 5156.
Montanholi, Y. R., Palme, R., Haas, L. S., Swanson, K.
C., Vander Voort, G., & Miller, S. P. (2013). On
the relationships between glucocorticoids and
feed efficiency in beef cattle. Livestock Science,
155(1), 130136.
doi:10.1016/j.livsci.2013.04.002
Moore, S. S., Mujibi, F. D., & Sherman, E. L. (2009).
Molecular basis for residual feed intake in beef
cattle. Journal of Animal Science, 87(14 Suppl),
E417. doi:10.2527/jas.2008-1418
Perkins, S. D., Key, C. N., Garrett, C. F., Foradori, C.
D., Bratcher, C. L., Kriese-Anderson, L. a, &
Brandebourg, T. D. (2014). Residual feed intake
studies in Angus-sired cattle reveal a potential
role for hypothalamic gene expression in
regulating feed efficiency. Journal of Animal
Science, 92, 549560. doi:10.2527/jas2013-
7019
Ramos, M. H., & Kerley, M. S. (2013). Mitochondrial
complex I protein differs among residual feed
intake phenotype in beef cattle. Journal of
Animal Science, 91, 32993304.
doi:10.2527/jas2012-5589
Santana, M. H. de A., Rossi Junior, P., Almeida, R. de,
& Schuntzembergger, A. M. de S. (2013). Blood
cell and metabolic profile of Nellore bulls and
their correlations with residual feed intake and
feed conversion ratio. Revista Brasileira de
Zootecnia, 14(3), 527537.
Savietto, D., Berry, D. P., & Friggens, N. C. (2014).
Towards an improved estimation of the biological
components of residual feed intake in growing
cattle. Journal of Animal Science, 92, 467476.
doi:10.2527/jas2013-6894
Shaffer, K. S., Turk, P., Wagner, W. R., & Felton, E. E.
D. (2011). Residual feed intake, body
composition, and fertility in yearling beef heifers.
Rev. Zoociencia 2015. 2(1):28-39
38
Journal of Animal Science, 89(4), 102834.
doi:10.2527/jas.2010-3322
Snelling, W. M., Allan, M. F., Keele, J. W., Kuehn, L. a,
Thallman, R. M., Bennett, G. L., Rolfe, K. M.
(2011). Partial-genome evaluation of
postweaning feed intake and efficiency of
crossbred beef cattle. Journal of Animal Science,
89(6), 173141. doi:10.2527/jas.2010-3526
Sobrinho, T. L., Branco, R. H., Figueiredo, S., Bonilha,
M., Castilhos, M. De, Figueiredo, L. A. De,
Mercadante, Z. (2011). Residual feed intake and
relationships with performance of Nellore cattle
selected for post weaning weight 1 Consumo
alimentar residual e relaes com o
desempenho de bovinos Nelore selecionados
para peso ps-desmame. Revista Brasileira de
Zootecnia, 40(4), 929937.
Waghorn, G. C., & Hegarty, R. S. (2011). Lowering
ruminant methane emissions through improved
feed conversion efficiency. Animal Feed Science
and Technology, 166-167, 291301.
doi:10.1016/j.anifeedsci.2011.04.019
Wang, Z., Colazo, M. G., Basarab, J. a.,
Goonewardene, L. a., Ambrose, D. J., Marques,
E., Moore, S. S. (2012). Impact of selection
for residual feed intake on breeding soundness
and reproductive performance of bulls on
pasture-based multisire mating. Journal of
Animal Science, 90(9), 29632969.
doi:10.2527/jas2011-4521
Welch, C. M., Ahola, J. K., Hall, J. B., Murdoch, G. K.,
Crews, D. H., Davis, L. C., Hill, R. A. (2012).
Relationships among performance , residual
feed intake , and product quality of progeny from
Red Angus sires divergent for maintenance
energy EPD 1. Journal of Animal Science, 5107
5117. doi:10.2527/jas2012-5184
Welch, C. M., Thornton, K. J., Murdoch, G. K.,
Chapalamadugu, K. C., Schneider, C. S., Ahola,
J. K., Hill, R. A. (2013). An examination of the
association of serum IGF-I concentration ,
potential candidate genes , and fiber type
composition with variation in residual feed intake
in progeny of Red Angus sires divergent for
maintenance energy EPD 1.
doi:10.2527/jas2013-6609
Williams, Y. J., Pryce, J. E., Grainger, C., Wales, W. J.,
Linden, N., Porker, M., & Hayes, B. J. (2011).
Variation in residual feed intake in Holstein-
Friesian dairy heifers in southern Australia.
ISSN 2462-7763
 39

Journal of Dairy Science, 94(9), 471525. residual feed intake. Meat Science, 93(3), 593
doi:10.3168/jds.2010-4015 599. doi:10.1016/j.meatsci.2012.11.030

Zorzi, K., Bonilha, S. F. M., Queiroz, a. C., Branco, R.

H., Sobrinho, T. L., & Duarte, M. S. (2013). Meat
quality of young Nellore bulls with low and high

Articulo Recibido: Diciembre de 2014

Articulo Aceptado: Marzo de 2015

Rev. Zoociencia 2015. 2(1):28-39 ISSN 2462-7763